distribucion de los armadillos (mammalia, dasypodidae

Transcripción

Mastozoología Neotropical; 2(2):149-166
ISSN 0327-9383
SAREM, 1995
DISTRIBUCION DE LOS ARMADILLOS (MAMMALIA,
DASYPODIDAE) EN LA REGION PAMPEANA
(REPUBLICA ARGENTINA) DURANTE EL HOLOCENO.
INTERPRETACION PALEOAMBIENTAL.
Sergio F. Vizcaíno', Ulyses F. Pardiñasi y María S. Bargo 2
' Departamento Científico Paleontología de Vertebrados, Museo de La Plata, Paseo del Bosque
s/n°, 1900 La Plata, Argentina. Fax 54 21 257527. CONICET y 2 CIC.
RESUMEN: El objetivo de este trabajo es reconstruir la historia de la distribución de los
armadillos en la región pampeana, particularmente en la provincia de Buenos Aires. Se
analizaron los registros de las especies de dasipódidos de 21 yacimientos arqueológicos y
paleontológicos. Se registraron: Eutatus seguini, Chaetophractus villosus, C. vellerosus,
Zaedyus pichiy, Tolypeutes matacus y Dasypus hybridus. Se realizaron las siguientes interpretaciones: 1) durante el Holoceno temprano se registra, principalmente en el sector de
Tandilia y Area Interserrana, la asociación C. villosus-E. seguini, con el agregado de Z.
pichiy. Los dasipódidos registrados sugieren condiciones ambientales áridas a semiáridas y,
probablemente, temperaturas medias anuales inferiores a las actuales; 2) durante el Holoceno
medio se mantiene la asociación C. villosus- Z. pichiy en el centro y sur de la provincia, con
una probable retracción de T. matacus en el Area Interserrana y de Tandilia. Esta asociación
no refleja el pulso húmedo y cálido propuesto por varios autores, sino un avance de las
condiciones patagónicas; 3) el Holoceno tardío se caracteriza principalmente por la asociación C. villosus-Z pichiy-D. hybridus. En el lapso 3000-1500 años antes del presente se
registran, en el nordeste de la provincia, armadillos típicos de climas cálidos del norte (T.
matacus y D. hybridus) junto con C. villosus. Contemporáneamente, en el Area Interserrana
se mantendrían las condiciones patagónicas, reflejadas por la asociación C. villosus-Z. pichiy.
Hacia 1500 años AP la asociación C. villosus-D. hybridus ya se ha instalado en el norte y
este de la provincia, destacándose la ausencia de Z. pichiy. Hacia el sur se registra la
transición hacia las condiciones templado-húmedas actuales, evidenciada por el avance de
D. hybridus.
SUMMARY: Distribution of the armadillos (Mammalia, Dasypodidae) in the pampean
region (Argentine Republic) during the Holocene. Paleoenvironmental interpretations.
Since their first records in the late Miocene (13 millon years) the armadillos constitute one of
the principal components of the pampean region mammal fauna. During the last 10.000 years,
the distribution of these species in the pampean region underwent variations, as a consequence of climatic and environmental changes. The goal of this paper is to establish the
history of the armadillos distribution in the pampean region, particularly in the Buenos Aires
province. The paleontological and archeological records of the different species are analized,
within the paleoenvironmental schemes proposed for the late Pleistocene-Holocene in middle
latitudes of Argentina. Twenty one archeological and paleontological sites were considered
and the following taxa were recorded: Eutatus seguini (an extinct species) and Chaetophractus
villosus, C. vellerosus, Zaedyus pichiy, Tolypeutes matacus and Dasypus hybridus (all living
species). The following conclusions can be inferred: 1) During the early Holocene the association C. villosus-E. seguini, with the addition of Z. pichiy, is present in Tandilia and Interserrana
areas. The armadillos recorded in this period suggest arid and semiarid environmental conditions and, probably, annual mean temperatures lower than the present ones. 2) During the
middle Holocene the association C. villosus- Z. pichiy is still present in central and southern
Buenos Aires province, with a probable retraction of T. matacus in Tandilia and Interserrana
areas. This association indicates an advance of the Patagonic conditions; it doesn't show the
warm and humid pulse pointed by other authors. 3) The record of the late Holocene is
characterized mainly by the association C. villosus-Z. pichiy-D. hybridus. Between 3000-1500
Recibido 10 Noviembre 1994. Aceptado 21 Julio 1995.
150
S. Vizcaíno, U. Pardiñas y M. Bargo
years before present, armadillos typical of the northern warm climates (T. matacus and D.
hybridus) along with C. villosus, are recorded in the northeast of the province. At the same
ti me, Patagonic conditions are still present in the Interserrana Area, reflected by the presence
cf C. villosus-Z. pichiy. Around 1500 years before present, the association C. villosus-D.
hybridus is already established in northern and eastern Buenos Aires, whereas Z pichiy is
absent. A transition toward the present humid-temperate conditions is recorded to the south;
this is shown for the range expansion of D. hybridus.
Palabras clave: Argentina, provincia de Buenos Aires, Holoceno, Mammalia, Dasypodidae,
distribución, paleoambientes.
Key words: Argentina, Buenos Aires Province, Holocene, Mammalia, Dasypodidae, distribution,
paleoenvironment.
INTRODUCCION
Los armadillos constituyen uno de los componentes fundamentales de la mastofauna
pampeana, desde los inicios de su registro en
el Mioceno tardío. En el Holoceno temprano,
junto con especies con representantes vivientes (Figura 1), coexisten algunas especies
pleistocénicas (Figura 2). La distribución de
esas neoespecies en el ámbito pampeano sufrió variaciones a lo largo de los últimos
10.000 arios, como respuesta a cambios en las
condiciones climático-ambientales.
Algunos representantes de este grupo, buenos ecoindicadores, han sido sistemáticamente utilizados para evaluar la evolución paleoambiental de la región pampeana durante
el Pleistoceno tardío-Holoceno. Esta evaluación ha sido realizada tanto en un contexto
general (Tonni y Fidalgo, 1978; Tonni, 1985;
Tonni et al., 1988; Pardiñas, 1991) como de
manera particular (Vizcaíno y Bargo, 1993).
En general, su elección obedece a: 1) sus distribuciones y requerimientos ecológicos, relativamente bien conocidos; 2) que indican
ambientes regionales más que microambientes; 3) su abundancia en el registro paleontológico y arqueológico y 4) su fácil identificación con elementos aislados de la coraza
(Figura 4).
El objetivo de esta contribución es reconstruir la historia de la distribución de los
armadillos en la región pampeana, particular-
mente en la provincia de Buenos Aires. Para
ello se analizan, en forma complexiva, los
registros paleontológicos y arqueológicos de
las diferentes especies en el marco de los esquemas paleoambientales propuestos para el
Pleistoceno tardío-Holoceno en latitudes medias de la Argentina. De este modo se pretende aportar datos sobre los procesos de formación de la actual biota pampeana y sus posibles
vías de poblamiento.
Por cuanto historia implica una narración
ordenada de los acontecimientos pasados, el
estudio de los sitios arqueológicos resulta particularmente destacable. Además de proveer
abundante material faunístico, en muchos casos están acompañados de dataciones, las que
son especialmente valiosas para el Holoceno,
lapso en el que la cronología absoluta es más
importante que la relativa.
1m
Fig. 1:
Reconstrucción de E. seguini por P. Magne de
la Croix (tomada de Rusconi, 1967:). Escala=
lm.
Reconstruction of E. seguini by P. Magne de la
Croix (from Rusconi, 1967). Scale= 1 m.
d
Fig. 2: a. Chaetophractus villosus. b. Zaedyus pichiy. c. Tolypeutes matacus. d. Dasypus hybridus. Tomado de Cabrera y Yepes (1960).
From Cabrera and Yepes (1960).
DASYPODIDAE DEL HOLOCENO EN LA REGION PAMPEANA
a
152
MATERIALES Y METODOS
Los yacimientos arqueológicos considerados
en este trabajo se listan en la Tabla 1 y su
ubicación geográfica se detalla en la Figura
3. Los registros de armadillos de los distintos
sitios arqueológicos fueron tomados de la bibliografía citada en la Tabla 1. Asimismo, en
aquellos casos que se consideró necesario fue
revisada parte o la totalidad de los restos de
dasipódidos de cada sitio (véase Tabla 1).
Para las divisiones del Holoceno se ha adoptado el criterio de Rabassa (1987). Para el
Holoceno tardío se ha incorporado una división adicional sobre la base de indicadores
arqueológicos (presencia o ausencia de cerámica y de elementos hispánicos), en parte
acorde al criterio de Salemme (1987, 1990).
Los primeros registros de cerámica en la provincia de Buenos Aires tienen una antigüedad
de aproximadamente 1500 años antes del presente (Aldazábal, 1993).
Los esquemas paleoambientales de base son
aquellos de Tonni (1990, 1992) con modificaciones menores acordes a Pardiñas (1991, véase también Pardiñas en Crivelli Montero et
al., en prensa). Además se han tenido en cuenta
los elaborados con información básicamente
geológica para la región pampeana (González,
1990) y para otras provincias (Ramonell et
al., 1993; Iriondo, 1993).
DISTRIBUCION CRONOLOGICA Y
GEOGRAFICA DE LAS ESPECIES
REGISTRADAS
Las distribuciones cronológicas han sido tomadas mayormente de Scillato-Yané (1980),
Tonni et al. (1992) y Scillato-Yané et al. (en
prensa) y los rangos geográficos actuales de
Wetzel (1985) y Vizcaíno y García Esponda
(in lit.). La distribución actual en la provincia
de Buenos Aires se detalla acorde a Galliari
et al. (1991), con modificaciones parciales (Figura 5).
Familia DASYPODIDAE Bonaparte, 1838
Subfamilia EUPHRACTINAE Pocock, 1924
Tribu EUTATINI Bordas, 1933
Eutatus seguini P. Gervais, 1867.
Fig. 3: Ubicación geográfica de los sitios arqueológicos considerados en este trabajo. 1. Cañada de
Rocha. 2. Las Vizcacheras. 3. J.M. García. 4.
Los Molles. 5. Pessi. 6. Laguna Sotelo. 7. Caverna Ojo de Agua. 8. Cueva Tixi. 9. Lobería
10. Cerro La China. 11. La Moderna. 12.
Fortín Necochea. 13. Laguna del Trompa. 14.
Tres Reyes. 15. Arroyo Seco, sitio II. 16.
Cortaderas. 17. Zanjón Seco, sitio II. 18. Avestruz 17. 19. La Toma, sitio I. 20. Camping
Americano. 21. San Martín I.
Geographic location of the archeological sites.
Distribución cronológica y geográfica:
Pleistoceno de Uruguay; Pleistoceno-Holoceno
temprano de Argentina (Buenos Aires, Santa
Fe, Córdoba, Santiago del Estero y Entre Ríos).
Hábitat:
Fueron muy abundantes en la región pampeana
y su presencia (junto a otros armadillos de
gran talla como Pampatherium y Propraopus)
indican, según Scillato-Yané (1982), un clima
templado, seguramente más cálido que el actual.
c
e
Fig. 4:
Placas de bandas móviles y escudos de las especies registradas. a-b. C. villosus. e-d.
C. vellerosus. e-f. Z. pichiy. g-h. E. seguini. i-j. T. matacus. k-1. D. hybridus. Escala=
1 cm.
Movables and fixed scutes of the recorded species. Scale= 1 cm.
153
YACIMIENTOS
UBICACION
REFERENCIAS
Cañada de Rocha
Partido de Luján
Ameghino, 1880: Salernme, 1983
Las Vizcacheras
Partido de Campana
López et al., 1991
Los Mollas *
Partido de Castelli
Aktazábal, 1991; Pardiñas, obs. pers.
Pwssi *
Partido de Ayacucho
Pardiñas, obs. pera.
Laguna Sotelo
Partido de Mar Chiquita
Eugenio y Aldazábal 1987-88; Eugenio y Pardiñas, 1991
Lobada I
Partido de Lobada
Tonni. 1985; Salemme, 1987
Cerro La China
Partido de Lobada
Flegenheimer, 1980, 1986
Caverna Ojo de Agua Partido de Balcarce
Rusconi en Tapia, 1937
Cueva Tbd *
Partido de General Alvarado
Salemme, 1987; Tonni et al., 1988
Partido de Azul
Politis, 1984, 1985. 1986
Partido de General La Madrid
Crivelli Montero et al., 1987-88; Pardiñas, 1991
La Moderna, sitio 1
*
Fortín Necochea *
Laguna del Trompa * Partido de Lapida
Silveira, 1991
Zanjón Seco. sitio 2
Partido de Necochea
Politis, 1984; Politis y Tonni, 1982
Arroyo Seco, sido 2
Partido de Tres Arroyos
Fidalgo et al., 1986; Poll8s. 1984. 1986
Cortaderas
Partido de San Cayetano
Pollas et al., 1983
Laguna Tres Reyes
Partido de González Chávez
Politis y Madrid. 1988; Salemme. 1987: Madrid y Salemme. 1991
La Toma, sitio 1
Partido de Tomquist
Polis, 198.4; Salemme, 1987; Salemme et al., 1985; Vizcaíno y Bargo, 1993
Avestruz 17
Partido de Saavedra
Austral et al., 1988
San Martín 1 *
Partido de Puán
Oliva et al., 1991
J. M. García *
Partido de Mercedes
Tonni, 1990; Lezcano et al., 1993
Camping Americano
Municipio Urbano de Monte Hermoso Massoia, 1988; Pardiñas, obs. pers.
* muestras revisadas para este trabajo
Tabla
1: Lista de los sitios arqueológicos estudiados.
List of the archeo/ogical studied sites.
155
Fig. 5: Distribución actual de los armadillos en la provincia de Buenos Aires. 5a. Chaetophractus vinosos. 5b.
Zaedvus piehiy. 5c. Tolypeutes mataeus(A) y Chaetophractus vellerosus. 5d. Dasvpus hybridos.
Present distrihution of armadillos in Buenos Aires Provinee.
156
Fig. 6: Distribución de los armadillos en la provincia de Buenos Aires durante el Holoceno. 6a. Holoceno temprano.
6b. Holoceno medio. 6c. Holoceno tardío (acerámico). 6d. Holoceno tardío (cerámico). Y Eutatus seguini.
♦
Chaetophractus. • C. villosus. (S) C. vellerosus. P Zaedvus.
Tolypeutes.
■
Z. p chiy. A Da.yytts hybridus.
Distribution of armadillos in Buenos Aires Province during the Holocene. 3a. Early Holocene. 3b. Middle
Holocene. 3c. Late Holocene (non-ceramic period). 3d. Late Holocene (ceramic period).
Tribu EUPHRACTINI Pocock, 1924
Chaetophractus villosus (Desmarest, 1804)
Plioceno tardío-Holoceno de la Argentina
(Buenos Aires, Santa Fe y Córdoba). Distribución actual: sureste de Bolivia, oeste de
Paraguay y la mayor parte del territorio argentino, llegando por el oeste hasta la provincia de Santa Cruz.
Hábitat:
Diversidad de ambientes dada su amplia distribución geográfica. Ausente en áreas densamente forestadas (selvas).
Chaetophractus vellerosus (Gray, 1865)
Pleistoceno tardío del noroeste de la Argentina
(Catamarca). Distribución actual: centro y sur
de Bolivia, oeste de Paraguay y norte y centro
de la Argentina hasta las provincias de Mendoza,
San Luis y La Pampa. En la provincia de Buenos Aires se encuentra en el oeste, llegando por
el sur hasta el partido de Saavedra y, por el este,
en biótopos con condiciones edáficas particulares de los partidos de Castelli y Magdalena
(Carlini y Vizcaíno, 1987).
Hábitat:
Ambientes semiáridos con suelos arenosos y
vegetación xerófila.
Zaedyus pichiy (Desmarest, 1804)
Holoceno de la Argentina (Buenos Aires,
Neuquén, Río Negro y Chubut). Distribución
actual: en la Argentina, desde las provincias
de Mendoza, San Luis y Buenos Aires hacia
el sur hasta el estrecho de Magallanes y el
extremo sur de Chile.
Hábitat:
Especie típica de climas áridos y semiáridos,
estepas y arenales.
157
Subfamilia TOLYPEUTINAE Gray, 1865
Tribu TOLYPEUTINI Gray, 1865
Tolypeutes matacus (Desmarest, 1804)
Pleistoceno tardío-Holoceno de la Argentina
(Buenos Aires, Santa Fe y Córdoba). Distribución actual: centro-oeste de Brasil, centrosur de Bolivia y oeste de Paraguay. En la Argentina norte y centro hasta la provincia de
La Pampa y por el oeste hasta la región pedemontana andina. Existen citas para el sudoeste de la provincia de Buenos Aires (véase
Galliari et al., 1991).
Hábitat:
Areas con vegetación xerófila bajo condiciones tropicales a subtropicales con estación
seca.
Subfamilia DASYPODINAE Bonaparte, 1838
Tribu DASYPODINI Bonaparte, 1838
Dasypus hybridus (Desmarest, 1804)
Pleistoceno-Holoceno de Brasil y Pleistoceno
tardío? - Holoceno de la Argentina (Buenos
Aires) (véase Vizcaíno et al., 1995). Distribución actual: sur de Paraguay, extremo austral
de Brasil, Uruguay y nordeste de la Argentina
hasta el sudoeste de la provincia de Buenos
Aires.
Hábitat:
Es una especie característica de climas templado- húmedos, presente desde estepas
graminosas hasta bosques xerófilos.
REGISTRO ARQUEOLOGICO
Las asociaciones de armadillos para los sitios
arqueológicos y su distribución durante el
Holoceno se detallan en la Tabla 2 y la Figura
6. La información proveniente de yacimientos
paleontológicos del Pleistoceno tardío y del
Holoceno no se incluyen en la tabla citada pero
se comentan en el punto siguiente.
PLEISTOCENO
PAMPA
SITIOS
HOLOCENO
TARDIO
TEMPRANO
MEDIO
(30 - 10 ka)
(10 - 7 ka)
(7 - 3 ka)
Cañada de Rocha
TARDIO
ACERAMICO
CERAMICO
TIEMPOS
(3 - 1.5 ka)
(1.5 - 0.5 ka)
HISTORICOS
Cv-Dh-T
J. M. García
CV
ONDULADA
Las Vízcacheras
Cv
DEPRESION
Los Mollea
Cv
DEL
Peas)
SALADO
Laguna Solivio
TANDILIA
Cano Le China
Cv
Cv-Dh
Lobada I
Cv-Dh-Zp (440+/-60)
E (10720+/-150)
Caverna Ojo de Agua
Ea-C
Cueva Tixl
Es
La Moderna, sitio 1
Fortín ~coches
ÁREA
Cv-Cve-Zp-Z
Cv-Zp-T (6550+/-160) Cv-Zp
Cv-Zp
Cv-Zp (6100+1-400)
Arroyo Seco, sitio 2
AREA SUR
Cv-Zp-Dh
Dh-Cv-Zp-Tm
Cv-Zp
Cv-Zp
Cv-Zp
Ea-Cv-Zp
Cortaderas
Cv-Zp-T
Laguna Tres Reyes
Cv-Dh
Camping Americano
Y ENTANIA
Cv-Zp (3630+/-60)
Laguna del Trompa
Zanjón Seco, sitio 2
INTERSERRANA
Dh-Cv-Zp (1730+1-80) Dh-Cv-Zp
Cv-Zp
La Toma, ski° 1
Cv-Zp/Dh-Cv-Zp (995+1-65)
Avestruz 17
Cv-Zp
San Martín 1
Cv-Zp-T
Tabla 2: Asociaciones de armadillos registradas en las distintas áreas de la provincia de Buenos Aires durante el Holoceno. E: Eutatus. Es: E. seguini. C: Chaetophractus.
Cv: C. villosus. Cve: C. cf. C. vellerosus. Z: Zaedyus. Zp: Z. pichiy. Dh: Dasypus hybridus. T: Tolypeutes. Tm: T. matacus. Entre paréntesis figuran los
resultados de las dataciones radiocarbónicas disponibles en la bibliografía. ka (kilo-años). 1000 años.
Armadillos assemblages recorded in Buenos Aires Province areas during the Holocene. Radiocarbon dates are in brackets. ka (kilo-years). 1000 years.
oling X sewurd n`ouje
ARRAS
DISCUSION Y CONCLUSIONES
Algunas de las neoespecies de armadillos de
la provincia de Buenos Aires ya estaban presentes hacia finales del Pleistoceno. Durante
ese período C. villosus y T. matacus, convivieron en el sudeste de la provincia junto con
Zaedyus sp. y fauna extinguida, como los
armadillos gigantes Eutatus seguini y Pampatherium typum (véase Tonni y Fidalgo, 1982).
Los neogéneros y especies indican condiciones de relativamente escasa humedad regional. Según Scillato-Yané (1982: 121) la presencia de Eutatus y Pampatherium sugiere un
clima templado, seguramente más cálido que
el actual. Sin embargo, E. seguini ha sido
registrado en el Holoceno inferior (hasta por
lo menos 8000 arios antes del presente) en
sitios arqueológicos asociado con fauna local.
La supervivencia de Eutatus sería concordante
con la información neontológica, puesto que
entre las formas actuales son justamente los
Euphractinae los que muestran mayor adaptación a climas y ambientes rigurosos (Vizcaíno y Bargo, 1993).
Los registros conocidos para el Holoceno
temprano están restringidos principalmente al
sector de Tandilia y Area Interserrana. Se registra la asociación C. villosus-E. seguini, con
el agregado de Z pichiy.
En la revisión de los restos de dasipódidos
del "Conjunto faunístico B" (sensu Tonni et
al., 1988) del sitio Cueva Tixi se identificó
una placa móvil que por sus características
morfológicas es referible a Chaetophractus cf.
C. vellerosus. De confirmarse la identidad específica de este material, se incorporaría un
nuevo elemento indicador de condiciones xéricas. La presencia actual de este taxón en las
proximidades de la Bahía de Samborombón,
fue interpretada por Carlini y Vizcaíno (1987)
como el relicto de una mayor distribución que
cubría buena parte del actual territorio de la
provincia de Buenos Aires. Esta paleodistribución extendida sería consecuencia de las
condiciones de aridez y semi-aridez que durante el Pleistoceno tardío y parte del Holoceno temprano permitieron la dispersión de elementos faunísticos de los Dominios Central y
Subandino (Tonni y Fidalgo, 1978; Tonni y
Cione, 1984).
159
La presencia de T. matacus en el Componente Inferior del sitio 1 de La Moderna fue
explicada también como un relicto de la fase
árida pleistocénica o por la proximidad de los
cordones serranos de Tandilia y Ventania,
donde las condiciones centrales son más marcadas (Tonni, 1985, 1990; Vizcaíno y Bargo,
1993).
En general, los dasipódidos registrados durante finales del Pleistoceno tardío y comienzos del Holoceno temprano sugieren condiciones ambientales áridas a semiáridas y,
posiblemente, temperaturas medias anuales
más bajas que las actuales para el área.
En sedimentos expuestos en J.M. García
(nordeste de la provincia de Buenos Aires),
referidos al Holoceno temprano-medio (véase
Tonni, 1990; Lezcano et al., 1993), sólo se
registra Ch. villosus. La ausencia de Z pichiy
y otros taxones de abolengo central y
patagónico podría deberse a condiciones más
benignas, lo cual no es rechazado por la fauna
de mamíferos y peces asociada. Sin embargo,
es necesario incrementar el conocimiento de
las faunas del Holoceno en la Cuenca del río
Luján y sectores aledaños (véase Pardiñas y
Lezcano, e.p.).
Para la localidad de Camping Americano
(sudoeste de la provincia de Buenos Aires),
en la unidad denominada "Wackes inferiores"
(sensu Zavala et al., 1992) referible al
Holoceno temprano, se registran Ch. villosus
y Zaedyus cf. Z. pichiy. Otros elementos
faunísticos asociados (Lestodelphys halli) indican un ambiente regional semiárido. Estos
niveles son portadores de abundantes restos
de peces (Corydoras) y roedores anfibios
(Holochilus brasiliensis y Myocastor coypus)
que podrían estar representando el inicio de
un cambio ambiental hacia condiciones más
benignas (Pardiñas, obs. pers.).
Hacia finales del Holoceno temprano y comienzos del Holoceno medio (circa 7000-6000
años AP) se registran algunos elementos
faunísticos de abolengo subtropical al sur del
paralelo 36°, en correspondencia con un pulso templado-húmedo (véase Tonni, 1990;
Pardiñas, 1991). Sin embargo, los armadillos
no reflejan este pulso ambiental. Hay que tener en cuenta que el ingreso de Dasypus du-
160
rante el Holoceno tardío es posterior al de
otros elementos de estirpe brasílica (e.g., el
roedor Cavia aperea, véase Tonni, 1985;
Deschamps y Tonni, 1992). Teniendo en cuenta esto, una hipótesis a contrastar es la posibilidad de que el pulso más cálido y húmedo
del Holoceno temprano-medio no haya sido
suficientemente duradero como para permitir
el ingreso de Dasypus. Esta hipótesis alternativa se ve sustentada por el carácter de los
elementos subtropicales registrados: especies
ligadas a cuerpos de agua (Scapteromys,
Holochilus) de rápida dispersión dendrítica.
Diversos autores han reconocido evidencias
geológicas de un pulso ambiental cálido en
otros sectores de la región pampeana. Así para
San Luis, Kronberg et al. (1993) datan evidencias del "Estadío V" ("Período Húmedo
Hypsithermal" sensu Ramonell et al., 1993)
en 8790 ± 100 años antes del presente. Evidencias de ocupaciones humanas en Laguna
del Bebedero y Gruta de Intihuasi (Rex
González, 1960) han sido referidas al lapso
9000-8000 años antes del presente (véase
González, 1987). En la provincia de Buenos
Aires se ha mencionado la existencia de condiciones ambientales húmedas y quizás cálidas en torno a los 7000-6000 años AP (Empalme Querandíes, véase González, 1990;
Fortín Necochea, véase Pardiñas, 1991; La
Moderna, Politis et al., 1995). Esta diacronía
podría deberse a factores latitudinales (véase
González y Weiler, 1983).
Durante el Holoceno medio se mantiene la
asociación C. villosus-Z. pichiy en todo el
centro y sur de la provincia, con una probable
retracción de T. matacus en el Area Intersenana y sector de Tandilia. Esta asociación indicaría un descenso en la temperatura promedio, con un avance de las condiciones
patagónicas. Hay que señalar que el registro
del Holoceno medio es más pobre y restringido, lo cual impone limitaciones al alcance de
estas inferencias.
El registro del Holoceno tardío es mucho
más abundante y mejor distribuido en el territorio de la provincia. La mayor parte de este
lapso está caracterizado por la asociación C.
villosus-Z. pichiy-D. hybridus. En el nordeste,
durante el Holoceno tardío más temprano (Ca-
ñada de Rocha), se registran armadillos propios de climas más cálidos del norte (T.
matacus y D. hybridus) junto con C. villosus.
Todos estos taxones coexisten actualmente en
el norte del Area Sur de la provincia (ver Figura 5), sector incluido en el Distrito SudOriental del Dominio zoogeográfico Central.
Según Ringuelet (1961) su fauna es fundamentalmente de filiación subtropical y
chaqueña con marcada influencia patagónica.
Contemporáneamente, en el Area Intersenana se mantendrían las condiciones patagónicas, caracterizadas por la asociación C. villosus-Z. pichiy. Cabe destacar que los restos
de Zaedyus presentes en diversos sitios (La
Toma, Fortín Necochea, Laguna del Trompa,
San Martín 1, etc.) tienen un tamaño mayor
que los homólogos de Z pichiy actuales (véase Vizcaíno y Bargo, 1993). Aunque esto debe
contrastarse en forma estadística, no deja de
ser sugestivo por su posible correlato con variables ambientales y fisiológicas (véase McNab, 1980).
Hacia el 1500 AP la asociación C. villosusD. hybridus ya se ha instalado en el norte y
este de la provincia (Pampa Ondulada y Depresión del Salado), destacándose la ausencia
de Z pichiy. Más al sur (Tandilia, Ventania y
Area Interserrana) se registra la transición
hacia las condiciones templado-húmedas actuales, evidenciada por el avance en la distribución de D. hybridus. Su registro más antiguo para la región se verifica en el sitio La
Toma (véase Vizcaíno y Bargo, 1993). Este
taxón está ausente en los niveles superiores
del sitio San Martín 1, lo cual es coherente
con una dispersión gradual hacia el sudoeste
bonaerense.
El registro de T. matacus en niveles posthispánicos del sitio Fortín Necochea fue
tentativamente relacionado por Pardiñas (1991)
con el episodio conocido como "Pequeña Edad
de Hielo", que produjo la aridización de áreas
marginales de la Pampa Húmeda (Rabassa et
al., 1989, pero confróntese con Bidart, 1992).
Evidencias de un pulso árido posterior a la
conquista hispánica han sido destacadas por
Latrubesse y Ramonell (1990) para San Luis
(véase además Ramonell et al., 1993).
Cabe destacar la ausencia de restos de
armadillos en los sitios de la Pampa Ondulada
en contraste con la abundancia de otros
taxones. Tal es el caso de Río Luján (Salemme
y Tonni, 1983), Laguna Grande (Lezcano,
1991), Anahí (Acosta et al., 1991), etc. Si esto
responde a causales ambientales o a factores
arqueológicos constituye un problema a dilucidar.
Las diferentes neoespecies de armadillos de
la región pampeana han tenido notables variaciones corológicas a lo largo del Holoceno.
En tal sentido, la cuidadosa recuperación de
sus restos en sitios arqueológicos y paleontológicos y su estudio pueden convertirse en una
de las llaves para comprender la evolución
paleoambiental de este sector.
AGRADECIMIENTOS
V. Aldazábal, E. Crivelli Montero, P. Madrid,
F. Oliva, G. Politis y M. Silveira facilitaron
los restos estudiados o brindaron información
inédita. E. Tonni y M. Bond realizaron la lectura crítica del manuscrito. Agradecemos los
comentarios de los revisores anónimos. C.
Tremouilles dibujó los mapas. L. Ferreyra
tomó las fotografías. Este trabajo ha sido financiado parcialmente por el CONICET, PID
3389800/92.
LITERATURA CITADA
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distribucion de los armadillos (mammalia, dasypodidae

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