Biopolímero

Biopolímero
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8.2.2.Transiciones de fase en las capas lipídicas
(Consulte para el apartado el libro de Bergethon and Simons, Biophysical Chemistry, capítulo 15)
Como cualquier tipo de sustancia, los lípidos pueden, en función de la
temperatura y la presión, sufrir cambios de estado, desde la estructura sólida
organizada a la estructura líquida desorganizada. No obstante, los lípidos de
membrana muestran una característica distintiva y es su particular habilidad
para adoptar un estado de agregación intermedio o mesomórfico llamado
"cristal líquido" o estado de gel. El estado de cristal líquido, como su nombre
indica, es un intermedio entre el estado cristalino, con un altísimo nivel de
organización molecular y el estado líquido, con un alto desorden molecular.
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A presión constante, la temperatura de transición de fase entre el estado sólido
cristalino y el cristal líquido, llamado temperatura de fusión o temperatura de
transición, Tm, está bien definida si el sistema es monocomponente. En
sistemas compuestos por varios tipos de líquidos, la transición entre los
estados sucede en un amplio intervalo de temperatura. Por debajo de Tm, en
la fase sólida cristalina, las cadenas hidrocarbonadas están rígidamente
sujetas con todas las estructuras en configuración todo trans. Esta
configuración permite ocupar el mínimo volumen. En los lípidos de ácidos
grasos con insaturaciones en la cadena hidrocarbonada, el grado de
empaquetamiento que puede alcanzarse, para la misma temperatura es mucho
menor, por lo que se produce una disminución en la Tm de la bicapa lipídica.
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Por debajo de la Tm, la frecuencia de conformaciones gauche (g) (kink) es muy
pequeña (una por cada 10 cadenas de ácido graso). A medida que la
temperatura crece y con ella el grado de agitación molecular, el número de
kinks va aumentando, de manera que en la Tm hay un promedio aproximado
de 1 kink por cadena de acilo. La fase de cristal líquido se caracteriza por tener
una zona muy ordenada, la que corresponde a las cabezas polares unidas por
interacciones iónicas y otra zona bastante más desordenada y flexible en la
zona hidrófoba de la bicapa. La organización no rígida de la zona hidrófoba
permite la difusión lateral y una cierta libertad de rotación a lo largo del eje de
la cadena hidrocarbonada. La transición de fase implica también un aumento
en el volumen de la membrana y una disminución de su rigidez.
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8.2.3.Movimiento y movilidad en las capas lipídicas
Como se ha establecido en la sección anterior, la existencia del estado de
cristal líquido en las bicapas lipídicas permite un cierto grado de movilidad intra
e intermolecular de los componentes de la bicapa. La fluidez de las bicapas
puede describirse en términos de viscosidad, aunque claramente éste es un
término macroscópico, usado en sistemas isótropos y la bicapa lipídica en su
estado de cristal líquido, está caracterizado por una gran anisotropía. Por ello
se utiliza el término de microviscosidad para denotar el hecho de la viscosidad
local en este tipo de sistemas. De esta forma, puede decirse que la
microviscosidad de una bicapa en su estado de cristal líquido es menor en la
superficie (donde están las cabezas iónicas rígidamente sugetas) y mayor en
su interior. Este comportamiento da lugar al concepto de "mosaico fluido" que
se aplica a las membranas biológicas como se verá más adelante.
La microviscosidad es función de la estructura del cristal líquido de la capa y la
energía necesaria para alcanzar la Tm es función de su composición. La
inserción de moléculas hidrófobas con diferente estructura molecular en el
seno de la zona hidrofoba de la bicapa ayudará a la disminución de Tm. Este
es el caso del colesterol, cuyo contenido en las bicapas lipídicas modifica
ostensiblemente el grado de flexibilidad y movilidad de la membrana.
Las bicapas lipídicas son estructuras dinámicas en las que se producen
movimientos diversos de sus componentes. Además de los típicos
movimientos de flexión y de rotación de enlace, en las bicapas lipídicas se
establecen tres tipos de movimientos de sus componentes individuales de tran
trascendencia en la función de la bicapa como membrana biológica.
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•
•
Rotación de la molécula entera de lípido,
incluida la cabeza polar. A este movimiento
particular se le conoce con el nombre de
difusión rotacional. Velocidad de rotación
aproximada de 10-1rev/ns.
Difusión lateral. La molécula de lípido
experimenta un movimiento traslacional en el
plano de la membrana causado por la
tendencia a ocupar los huecos existentes en la
estructura del cristal líquido y por tanto a saltar
de unas posiciones a otras. La velocidad del
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salto es del orden de 10 - 10 /s, aunque la
velocidad global es del orden de µm/s. En
membranas celulares reales, la velocidad de
difusión lateral está muy influenciada por la
presencia de proteínas de membrana y de
moléculas de lípidos inmovilizados fuertemente
asociadas a las proteínas.
Difusión transversal o movimiento flip-flop
transmembranal del lípido. El movimiento
requiere la total traslocación de la molécula de
lípido desde una de las semicapas a la otra.
Aunque es posible encontrar velocidades de
intercambio del orden de minutos, lo habitual
es que los tiempos de recuperación del
equilibrio después de movimientos de flip-flop
sean del orden de horas o dias. Es evidente
que deben ser movimientos muy costosos
energéticamente, con una gran barrera de
activación, ya que la cabeza polar del lípido
traslocado ha de atravesar la barrera hidrófoba
de la capa lipídica.
Tutorial sobre la formación de la doble capa lipídica. Funciona con
Netscape 4.08-4.76 y con Mozilla Firefox. No funciona con la versión
6.0 y superiores de Netscape ni con Internet Explorer
La estructura de la Bicapa lipídica fluida. Laboratorio de S. White
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Biopolímeros. J. Donoso.Página actualizada en Marzo 2006