Los Scarabaeoidea Laparosticti de Navarra (II): Familia Aphodiidae
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Los Scarabaeoidea Laparosticti de Navarra (II): Familia Aphodiidae
Heteropterus Revista de Entomología Heteropterus Rev. Entomol. 2008 8(1): 53-94 ISSN: 1579-0681 Los Scarabaeoidea Laparosticti de Navarra (II): Familia Aphodiidae: Nuevos datos y catálogo de especies (Coleoptera: Scarabaeoidea) J. L. AGOIZ-BUSTAMANTE C/ Azcona Gamen 6, 1º C; 31500 Tudela; Navarra; E-mail: [email protected] Resumen Se estudia la fauna de Aphodiidae (Coleoptera) de la Comunidad Foral de Navarra (norte de España), aportándose nuevos registros e incluyendo datos acerca de sus preferencias tróficas, su fenología y su distribución. Se elabora el catálogo de especies presentes en Navarra, junto con su composición biogeográfica. Palabras clave: Coleoptera, Scarabaeoidea, Aphodiidae, Navarra, norte de España. Laburpena Nafarroako Scarabaeoidea Laparosticti (II): Aphodiidae familia: Aipu berriak eta espezieen katalogoa (Coleoptera: Scarabaeoidea) Nafarroako Foru Erkidegoko (Espainiaren iparraldea) Aphodiidae-ren (Coleoptera) fauna aztertzen da, aipu berriak emanez, bai eta preferentzia trofikoei, fenologiari eta banaketari buruzko datuak ere. Nafarroako espezieen katalogoa egiten da, haien konposizio biogeografikoarekin batera aurkeztuz. Gako-hitzak: Coleoptera, Scarabaeoidea, Aphodiidae, Nafarroa, Espainiaren iparraldea. Abstract The Scarabaeoidea Laparosticti of Navarra (II): Family Aphodiidae: New data and catalogue (Coleoptera: Scarabaeoidea) The fauna of Aphodiidae (Coleoptera) from Navarra (northern Spain) is studied. New records are provided and data on trophic preferences, phenology and distribution are included. The catalogue of species of Navarra is given, together with their biogeographical composition. Key words: Coleoptera, Scarabaeoidea, Aphodiidae, Navarra, northern Spain. Introducción En la Comunidad Foral de Navarra, los estudios publicados que se ocupan únicamente de la familia Aphodiidae son escasos, centrados en pocas especies y de ámbito local (Baraud, 1966; Agoiz-Bustamante, 1997, 2001). Disponemos además de los datos contenidos en los trabajos exclusivos sobre la fauna ibérica de afódidos (de la Fuente, 1907; Veiga, 1998; Cabrero-Sañudo, 2004), a los que hay que añadir los incluidos en las obras generales de la superfamilia Scarabaeoidea o incluso más amplios (Górriz, 1902; de la Fuente, 1926; Torres Sala, 1962; Báguena, 1967; Baraud, 1975, 1977, 1992; Galante, 1983c; Herrera Mesa y Rey Escalera, 1985; Agoiz, 1996), y de aquellos que tangencialmente aportan algún registro (Español, 1948; Recalde y San Martín, 2003) y que contienen datos del área geográfica que nos ocupa. Acerca de este interesante, numeroso y diverso grupo de escarabeidos coprófagos y saprófagos, existen varios trabajos referidos al territorio peninsular español, que en el aspecto corológico estudian especialmente 54 AGOIZ-BUSTAMANTE: Aphodiidae de Navarra (Coleoptera: Scarabaeoidea) faunas comarcales o provinciales, con pocos trabajos que superen el ámbito referido, siendo la zonas mejor estudiadas las del centro y centro-norte del país. Que se refieran exclusivamente a los Aphodiidae y que tengan como referencia geográfica la provincia, se han publicado trabajos de Cáceres, Córdoba, León, Madrid y Salamanca (respectivamente: Galante y Stebnicka, 1993; Hidalgo et al., 1998; Salgado y Delgado, 1979; Hortal et al., 2006; Galante, 1983a). Sin tener esa extensión geográfica, pero siendo importante tanto por su localización como por las especiales características biogeográficas del área estudiada, merece la pena destacar el estudio de la fauna de esta familia de Sierra Nevada (Ávila y Pascual, 1987b), y con carácter supraprovincial, el realizado acerca de la provincia fitogeográfica Orocantábrica, que abarca zonas de Asturias, Cantabria, León y Palencia (Galante y Stebnicka, 1994), o trabajos locales, como el que fue realizado sobre Ávila (Delgado y Salgado, 1990). A éstos hay que añadir los trabajos de conjunto, nacionales o no, sobre la superfamilia Scarabaeoidea o el orden Coleoptera que contienen datos sobre la familia que nos ocupa, de los cuales citaremos los siguientes: de la Fuente (1926); Carrión (1961): Almería; Torres Sala (1962); Báguena (1967); Salgado (1983): Villafáfila, Zamora; Bahillo et al. (1988): Vizcaya; Ruano-Marco et al. (1988): Albacete; Verdú (1998). Mención aparte, por su situación geográfica, merece el realizado en Ceuta (norte de Africa) por Ruiz (1995). El conocimiento de los afódidos en España, sobre todo en lo referente a su distribución, es irregular, existiendo zonas ampliamente estudiadas junto con otras con manifiesta escasez de datos. Aunque es un grupo de coleópteros que ha sido objeto de la atención de diversos especialistas, hay que hacer notar que una parte fundamental de la información actual no está publicada aún, habiendo sido objeto de tesis de licenciatura y doctorales (Mesa, 1985; Veiga, 1998; Verdú, 1998; Cabrero-Sañudo, 2004), faltando aún la necesaria labor de reunir y publicar los datos conocidos disponibles en una obra moderna, cuestión que desde el trabajo de principios del siglo pasado sobre los Aphodiini (de la Fuente, 1907) y la también antigua y excelente obra de Báguena (1967) no ha sido abordada. La provincia de Navarra, a pesar de contar con los datos antes citados, está insuficientemente estudiada; de igual manera, toda el área prepirenaica (Aragón, Cataluña), el cuadrante nororiental de España y el norte de la Península Ibérica, desde Galicia a Cataluña, manifiestan la mencionada escasez de estudios sobre el tema, ya que sólo se han publicado trabajos de un ámbito geográfico amplio en Vizcaya (Bahillo et al., 1988), la provincia fitogeográfica Orocantábrica, que incluye áreas de Asturias, Cantabria, León y Palencia (Galante y Stebnicka, 1994) y los ya citados de Navarra. Objetivos El presente trabajo continúa con el estudio actualizado de la superfamilia Scarabaeoidea en Navarra, iniciado recientemente (Agoiz-Bustamante, 2003). Se revisan críticamente los datos que han sido publicados hasta ahora de la familia Aphodiidae, se añade un buen número de especies nuevas, se amplía y actualiza la corología de otras ya citadas, aportando datos sobre la fenología y trofismo, y se elabora el catálogo de especies de esta familia de la provincia, describiendo su caracterización biogeográfica. Con la revisión de los datos bibliográficos disponibles, el catálogo de Aphodiidae de Navarra contaba con 36 especies, cifra que se ve notablemente ampliada con el resultado obtenido en este estudio. Se han estudiado fundamentalmente las especies coprófagas, más numerosas y cuyos hábitos y biología facilitan su localización. Existen ciertas lagunas, todavía, que futuras y más especializadas prospecciones han de contribuir a subsanar; nos referimos al caso de la subfamilia Psammodiinae, de biología menos conocida, cuyas especies están consideradas de hábitos saprófagos y que, con excepciones, cuenta con escasos datos de recolecciones actuales y menos aún en la bibliografía. Material y métodos Se han estudiado ejemplares de la colección del autor y de los siguientes legatarios y colecciones: Antonio Gimeno, Alagón (Zaragoza). César González, Zaragoza. José Ignacio López-Colón, Rivas-Vaciamadrid (Madrid). Álvaro y Fernando Murria, Zaragoza. José Ignacio Recalde, Villava (Navarra). Daniel Sánchez Eguialde, Tudela (Navarra). Antonio Fermín San Martín, Pamplona (Navarra). Heteropterus Rev. Entomol. (2008) 8(1): 53-94 Colección de la Sociedad Entomológica Aragonesa, Zaragoza, que incluye la colección Maynar. Colección de la Sociedad de Ciencias Aranzadi, San Sebastián. Los datos que se incluyen son producto de muchas horas de atentos paseos por el campo, tomando muestras y haciendo anotaciones, durante un lapso de tiempo superior a una década. Los muestreos han sido realizados entre los años 1993 y 2007; a tal efecto se han seleccionando localidades de las diferentes áreas biogeográficas presentes en Navarra, habiéndose realizado un mayor esfuerzo de recolección en la Ribera, Sierra de Aralar, Sierras de Urbasa y Andía, Belagua y Larra, que, por sus características, son representativas de la diversidad biológica de la provincia. Se han utilizado métodos directos de inspección de heces de diversos mamíferos y, ocasionalmente, trampas de luz (negra y actínica), así como la revisión de las luces de núcleos urbanos. Para calificar biogeográficamente las especies aquí relacionadas se ha utilizado mayoritariamente el mismo criterio que el usado en la tesis de Francisco Cabrero (Cabrero-Sañudo, 2004). Se ha reunido la bibliografía publicada sobre la familia referida a España. Cuando se relacionan los trabajos en que se cita la especie en España, se hace provincialmente e incluyendo todos los trabajos conocidos al respecto. En el caso de Sierra Nevada, en Granada, por razones de claridad y simplificación, cuando se mencionan los estudios de Ávila y Pascual, normalmente sólo se hace referencia a dos de ellos (Ávila y Pascual, 1987a, 1987b), que son los que hacen el inventario de especies o se refieren únicamente a la familia Aphodiidae, aunque el conjunto de los trabajos es mayor (Ávila y Pascual, 1981, 1986, 1987a, 1987b). En las especies ampliamente distribuidas y con muchos datos de capturas u observaciones, sólo se relacionan las localidades de recolección y los meses en que fueron hechas, con el objeto de simplificar y resumir en lo posible el texto, sin menoscabar la información necesaria. De igual manera, si la especie es identificable a simple vista, el número de ejemplares indicados en los datos de recolección será pequeño, aunque haciendo referencia a su posible abundancia. Discusión acerca de la clasificación adoptada en este trabajo para la subfamilia Aphodiinae Los últimos años han sido pródigos en novedades y trabajos sobre el grupo; la publicación del estudio de 55 G. Dellacasa et al. (2001) ha supuesto una profunda revisión de la clasificación que venía siendo más usada para la subfamilia y que se reflejaba en los trabajos de Baraud (1977, 1992), G. Dellacasa (1983), M. Dellacasa (1987, 1988a, 1988b, 1991, 1995), Hollande y Therond (1999) o Veiga (1998); la reordenación del grupo se ha traducido, entre otras cosas, en considerar como géneros los subgéneros usados en los trabajos anteriormente citados, y ha provocado diversos grados de aceptación entre la comunidad de entomólogos. En su día, el autor del presente trabajo manifestó sus reservas (Agoiz-Bustamante, 2003), recogiendo las expresadas por otros autores (Hortal et al., 2002). Son ya antiguos los primeros intentos de escindir el grupo en géneros (Mulsant, 1842), aunque se retornó en parte a los subgéneros posteriormente (Mulsant y Rey, 1871) o se retomó totalmente la clasificación basada en subgéneros (d’Orbigny, 1896). Es ésta una nueva clasificación que, a la luz de los resultados de estudios recientes, no parece reflejar las relaciones filogenéticas del grupo; así, ha sido calificada como innecesaria (Forshage, 2002); adoptada en su totalidad en Fauna Europaea (AlonsoZarazaga, 2005); adoptada en su tesis por CabreroSañudo (2004), aunque en este caso por razones eminentemente prácticas ya que, en palabras del mismo autor, «al tratarse de clasificaciones taxonómicas no basadas en una historia evolutiva, no dejan de ser absolutamente todas meras ordenaciones provisionales a la espera de una nueva reorganización con sentido evolutivo»; asimismo es adoptada también a efectos prácticos (Ruiz, 2006), o sin hacer comentarios al respecto (Cartagena y Viñolas, 2004). En otros casos han mantenido el esquema de subgéneros en trabajos recientes (Wilson y Angus, 2004, 2005; Maté y Angus, 2005) y, en su último estudio publicado, Hortal et al. (2006) mantienen los subgéneros ya que, según hacen notar, el debate género-subgénero no está cerrado, aunque también indican la hiperdiversificación del género Aphodius. Por fin, en su más reciente trabajo, del Rey y Lobo (2006) adoptan la categoría de género para Acrossus Mulsant, 1842, teniendo en cuenta los estudios filogenéticos realizados que avalan la monofilia del mismo (CabreroSañudo y Zardoya, 2004). Lo cierto es que parece existir acuerdo en la necesidad de reordenar el grupo, ya que la clasificación actual del mismo se califica como mínimo de enrevesada (Forshage, 2002) y el gran número de especies incluidas en el mismo, así como las lagunas existentes en la ubicación de algunas de ellas con los criterios utilizados hasta el momento, lo hacen necesario. 56 (a) AGOIZ-BUSTAMANTE: Aphodiidae de Navarra (Coleoptera: Scarabaeoidea) (b) (c) FIGURA 1. (a) Acanthobodilus immundus (Creutzer, 1799); (b) Acrossus carpetanus (Graëlls, 1847); (c) Acrossus depressus (Kugelann, 1792). A pesar de lo dicho anteriormente, y del gran aporte de datos filogenéticos contenidos en trabajos como los de Forshage (2002), Cabrero-Sañudo (2004) o Cabrero-Sañudo y Zardoya (2004), la única clasificación que ha sido propuesta por el momento para clarificar la complicada taxonomía de la subfamilia resulta ser la de G. Dellacasa et al. (2001) que, a juicio del autor del presente trabajo, es plenamente válida para reordenar el grupo, y que constituye una útil herramienta de trabajo para los especialistas del mismo, a la que hay que añadir como complemento otro trabajo reciente y clarificador: M. Dellacasa y G. Dellacasa (2005), en el cual se revisan diversos taxones de la fauna italiana y paleártica de afódidos y se describen nuevos géneros que contribuyen a reubicar especies cuya adscripción a unos u otros subgéneros resultaba harto problemática en unos casos o claramente equivocada en otros. Los autores son reconocidos especialistas del grupo, hecho que ayuda a la adopción de la misma, que, por otra parte, simplifica la descripción de las especies aunque provoque una serie de cambios nomenclaturales. Por las razones hasta aquí expuestas, en este trabajo se ha utilizado la clasificación propuesta por G. Dellacasa et al. (2001), adoptando además las acertadas novedades que han sido publicadas recientemente (M. Dellacasa y G. Dellacasa, 2005) y que han recogido en su último trabajo (G. Dellacasa y M. Dellacasa, 2006). Relación de especies Coleoptera: Scarabaeoidea Aphodiidae: Aphodiinae Género 1: Acanthobodilus G. Dellacasa, 1983 1. Acanthobodilus immundus (Creutzer, 1799) (Fig. 1a) Elemento paleártico occidental. Nueva cita para Navarra, previamente citado de Ávila, Baleares, Barcelona, Cáceres, Cádiz, Ceuta, Córdoba, Gerona, Huelva, León, Madrid, Málaga, Salamanca, Segovia, Sevilla, Soria, Toledo y Vizcaya, además de una manera general de Cataluña y España (Medina, 1895; de la Fuente, 1926; Báguena, 1967; Baraud, 1977; Galante, 1983b; Mesa, 1985; Martín-Piera et al., 1986; Salgado y Galante, 1987; Bahillo et al., 1988; Ávila y Sánchez-Piñero, 1990; Delgado y Salgado, 1990; Martín-Piera y Lobo, 1992, 1996; Galante y Stebnicka, 1993; Ruiz, 1995; Lobo et al., 1997; Hidalgo et al., 1998; Veiga, 1998; Cabrero-Sañudo, 2004; Hortal et al., 2006). De fenología estival, en la provincia las capturas han sido escasas, aunque su localización en puntos tan distantes y dispares como la Ribera y la Heteropterus Rev. Entomol. (2008) 8(1): 53-94 Sierra de Andía hace pensar en una repartición más amplia; asimismo se constata su presencia en las montañas del norte español, zona de la que su ausencia había sido destacada (Veiga, 1998). Lo hemos recolectado en heces de vacuno y equino. Material estudiado: Arguedas: Ganadería, 23/07/97, 1 ex.; 29/07/99, 4 exx.; Aizpún, 3/10/05, 1 ex., J.L. Agoiz leg. Género 2: Acrossus Mulsant, 1842 2. Acrossus carpetanus (Graëlls, 1847) (Fig. 1b) Endemismo ibérico, descrito de los Montes Carpetanos (Graëlls, 1847) y que fue citado del Baztán (Veiga, 1998) y de la provincia de Navarra sin precisión (de la Fuente, 1907, 1926; Báguena, 1967). Su área de distribución ocupa fundamentalmente el centro de la Península Ibérica. Se conoce de Asturias, Ávila, Burgos, Cantabria, Cuenca, Gerona, Guadalajara, Huesca, León, Lérida, Logroño, Madrid, Palencia, Segovia, Soria, Teruel, Toledo, Zamora y Zaragoza (Champion, 1904; Navás, 1905; de la Fuente, 1907, 1926; Torres Sala, 1962; Báguena, 1967; Baraud, 1977; Galante, 1983c; Mitter, 1984; Mesa, 1985; Martín-Piera et al., 1986; Salgado y Galante, 1987; Secq y Secq, 1989; Delgado y Salgado, 1990; Galante y Stebnicka, 1994; Veiga, 1998; Latasa et al., 2001; Cabrero-Sañudo, 2004; Hortal et al., 2006). No hemos visto ni recolectado ejemplares en la actualidad; los endemismos ibéricos están, en general, pobremente representados en el área estudiada. Su distribución alcanza el Pirineo aragonés; se ha estudiado también un ejemplar procedente del valle de Ordesa (Huesca), de donde ya había sido citado (Baraud, 1977; Veiga, 1998). Las citas de Gerona y Lérida proceden de la bibliografía (Mesa, 1985) y han sido recogidas como tales por Veiga (1998); hay que hacer notar que la fotografía de Acrossus carpetanus que se incluye en la tesis de Mesa (1985) corresponde a un ejemplar de A. rufipes, razón por la que conviene que las citas de ambas provincias sean refrendadas con datos actuales. Material estudiado: Sierra de Urbasa, 23/07/78, 2 exx., J.A. Albisu leg. [HUESCA: Ordesa, 18/07/91, 1 ex., A. y F. Murria leg.] 57 3. Acrossus depressus (Kugelann, 1792) (Fig. 1c) Elemento euroasiático, citado en Navarra (Herrera Mesa y Rey Escalera, 1985) de las localidades de Elzaburu y Aralar, y del bosque de Irati (Veiga, 1998). En España se conoce del norte y zonas montañosas del centro, está registrado de España y Pirineos orientales sin precisión, de Asturias, Barcelona, Burgos, Cantabria, Gerona, Guadalajara, Huesca, León, Lérida, Logroño, Madrid, Salamanca, Segovia, Vizcaya y Zaragoza (de la Fuente, 1907, 1926; Navás, 1927; Báguena, 1967; Baraud, 1977; Salgado y Delgado, 1979; Galante, 1983a, 1983b, 1983c; Benítez-Donoso y García-Parrón, 1985; Mesa, 1985; Martín-Piera et al., 1986; Bahillo et al., 1988; Galante y Stebnicka, 1994; Menéndez y Gutiérrez, 1996; Veiga, 1998; Latasa et al., 2001; Cabrero-Sañudo, 2004; Hortal et al., 2006). Lo hemos recolectado en excremento de ovino, bovino y caballar; no es abundante, aunque ocasionalmente puede encontrase en mayor número. Está repartido por el norte de la comunidad y tiene una fenología tardoprimaveral y estival. Material estudiado: Alto de Larrau, 2/06/01, 1 &; Arangoiti, 7/05/05, 10 exx.; 23/04/06, 4 exx.; Bigüézal, 7/05/05, 3 exx.; Goñi, 28/05/05, 4 exx.; Larra: Piedra de San Martín, 5/06/05, 2 exx.; Larra: El Ferial, 5/06/05, 3 exx.; Munárriz, 28/05/05, 3 exx.; Puerto de Ibañeta, 22/07/02, 1 &; Quinto Real, 25/07/02, 1 &; Santuario de Aralar, 25/06/04, 2 %%, 1 &; Sierra de Abodi, 22/06/94, 2 &&; Sierra de Urbasa, 28/04/01, 1 %, 1 &; 5/05/05, 1 ex.; Zudaire, 20/05/05, 4 exx.; 14/08/05, 1 ex., J.L. Agoiz leg.; Goizueta, 2/06/82, 1 ex., Garin leg. 4. Acrossus luridus (Fabricius, 1775) (Fig. 2a) Elemento holártico, conocido de varias localidades navarras (Górriz, 1902; de la Fuente, 1907; Báguena, 1967, Herrera Mesa y Rey Escalera, 1985; Veiga, 1998), es común en la Península Ibérica y está repartido por toda la provincia, conviviendo en el norte con la especie anterior y alcanzando también el Pirineo. El fenotipo gagates, de élitros totalmente negros, se da mezclado indistintamente con el nominal, siendo más frecuente en el sur. Aparece entre marzo y junio, con un máximo poblacional en abril en la Ribera y en mayo en el norte de la comunidad; es moderadamente abundante. En Navarra se ha encontrado preferentemente en heces de ovino y en menor medida de bovino y caballar. 58 AGOIZ-BUSTAMANTE: Aphodiidae de Navarra (Coleoptera: Scarabaeoidea) Material estudiado: Arangoiti, 23/04/06, 1 ex.; Arguedas (El Yugo), 19/03/06, 10 exx.; Baraibar, 04/06/05, 1 ex.; Bardenas Reales (Barranco Grande), 14/04/06, 1 ex., abundante; Goñi, 29/05/99, 5 exx.; Isaba, 13/05/01, 1 ex.; Leyre, 13/05/01, 2 exx., abundante; Munárriz, 01/05/05, 1 ex., abundante; Pto. de Arteta, 31/05/97, 1 ex.; 13/04/01, 1 ex., abundante; Pto. Lizarraga, 13/04/01, 2 exx.; Sierra de Abodi, 22/06/94, 2 exx.; 02/06/01, 4 exx., abundante; Sierra de Aralar, 26/06/04, 3 exx.; 04/06/05, 6 exx., abundante; Sierra de Urbasa, 28/04/01, 2 exx.; 27/05/01, 5 exx., abundante; Tudela (Soto la Remonta), 02/04/97, 5 exx.; Zugarramurdi, 05/08/99, 2 exx., J.L. Agoiz leg.; Arangoiti, 02/05/82, 2 exx.; Leitza, 11/08/79, 1 ex.; Lando (Leyre), 12/05/74, 1 ex.; 07/04/75, 1 ex.; 10/04/75, 2 exx.; 11/04/76, 1 ex.; 16/04/76, 1 ex.; 15/06/79, 4 exx.; Sierra de Urbasa, 16/06/73, 1 ex., J.A. Albisu leg.; Bardenas Reales, 20/04/97, 1 ex.; Rada, 08/04/97, 1 ex.; Rasos de Viloria, 13/04/95, 1 ex.; 13/04/97, 2 exx., A. San Martín leg.; Bardenas Reales (El Ferial), 20/04/96, 1 ex.; Goñi, 23/04/98, 2 exx.; Rada (Acequia de Navarra), 30/03/96, 1 ex.; 13/03/01, 2 exx.; 15/05/01, 1 ex.; Santacara, 07/04/96, 2 exx.; Ziga, 11/04/99, 2 exx., I. Recalde leg.; Fitero, 12/04/87, 2 exx.; Tudela (Soto de la Remonta), 19/03/87, 1 ex., D. Sánchez leg. 5. Acrossus rufipes (Linneo, 1758) (Fig. 2b) Elemento holártico, citado en Navarra de Peralta, Quinto Real, Sierra de Aralar, Sierras de Urbasa y Andía, Belagua, Elizondo, Sierras de Abodi e Irati (Español, 1948; Báguena, 1967; Galante, 1983c; Herrera Mesa y Rey Escalera, 1985; Veiga, 1998; Cabrero-Sañudo, 2004). La cita de Peralta, a orillas del río Arga en el área de clara influencia mediterránea de Navarra (Herrera Mesa y Rey Escalera, 1985), es errónea; esta especie sólo está distribuida en el norte de la comunidad, en los territorios de fuerte influjo atlántico y pirenaico. En España se conoce de la cornisa cantábrica y sus zonas de influencia, del Pirineo y de zonas montañosas del centro. Su época de aparición es estival, siendo más abundante en los valles de influencia atlántica. Se ha observado en heces de bovino y en menor medida de equino, sólo ocasionalmente en heces de ovino. Material estudiado: Belagua, 10/08/99, 2 exx.; 29/07/00, 5 exx.; 04/09/05, 1 ex.; Elizondo, 14/08/93, 1 ex.; Huarte Araquil, 24/09/05, 6 exx.; Huici, 06/08/95, 2 exx.; Irabia, 14/08/03, 10 exx.; Isaba, 25/07/04, 3 exx.; Larra (El Ferial, Piedra de San Martín, Túnel), 27/07/04, 1 ex.; 12/09/04, 3 exx.; 20/08/05, 2 exx.; 20/07/05, 5 exx.; 04/09/05, 3 exx.; Montes de Areta, 04/10/97, 1 ex.; Munárriz, 14/08/05, 1 ex.; 10/09/05, 7 exx.; 02/10/05, 1 exx.; Orbaizeta, 24/07/02, 1 ex.; Puerto de Otxondo, 14/08/93, 5 exx.; Puerto de Arteta, 02/10/05, 1 ex.; Puerto de Velate, 27/07/02, 1 ex.; Sierra de Abodi, 31/07/02, 5 exx.; Sierra de Aralar, 04/06/05, 3 exx.; 27/08/05, 5 exx.; Sierra de Urbasa, 03/09/05, 4 exx.; Zudaire, 24/09/05, 2 exx.; Zugarramurdi, 27/08/06, 5 exx., en todos los casos abundante, J.L. Agoiz leg.; Alzo, 22/08/82, 2 exx.; Irabia, 06/07/74, 1 ex.; Leitza, 15/08/79, 4 exx.; Sierra de Aralar, 15/08/82, 71 exx.; 21/08/82, 5 exx.; Sierra de Urbasa, 16/07/03, 1 ex.; 25/07/78, 1 ex., J.A. Albisu leg.; Huarte Araquil, 21/08/83, 1 ex.; Iribas, 14/08/83, 2 exx.; Sierra de Urbasa, 20/07/84, 1 ex.; Villanueva de Aézcoa, 13/07/88, 1 ex., I. Recalde leg.; Irati, 18/07/83, 3 exx., D. Sánchez leg. Género 3: Agrilinus Mulsant & Rey, 1870 6. Agrilinus ater (De Geer, 1774) Elemento euroasiático. Está citado de Milagro (Górriz, 1902), cita recogida por de la Fuente (1907, 1926), pero dicha captura de Milagro debe de ser errónea, ya que la distribución de la especie se aleja bastante de esa localidad (Milagro es una localidad del valle del Ebro, marcadamente mediterránea), siendo propia de media y alta montaña y de climas más septentrionales; además está registrada de Navarra sin precisión (Báguena, 1967; Baraud, 1977). En España, los datos conocidos no son abundantes y manifiestan una distribución irregular, precisando además de una actualización de los mismos, ya que no se había considerado la existencia de Agrilinus convexus (Erichson, 1848), rehabilitada como buena especie (Pittino y Mariani, 1993) y que ya ha sido incluida en la relación de especies ibéricas (Cabrero-Sañudo, 2004). Se ha citado de Asturias, Barcelona, Cáceres, Cantabria, Gerona, Huesca, La Coruña, León, Lérida y Madrid, existiendo además citas imprecisas de Cataluña y Pirineos (de la Fuente, 1907, 1926; Torres Sala, 1962; Báguena, 1967; Baraud, 1977; Salgado y Delgado, 1979; Galante, 1983b; Mesa, 1985, Galante y Stebnicka, 1993, 1994; Pittino y Mariani, 1993; Menéndez y Gutiérrez, 1996; Veiga, 1998; Baselga y Novoa, 2004; Hortal et al., 2006). La única cita que tiene en cuenta la separación entre A. ater y A. convexus corresponde a Cantabria (Pittino y Mariani, 1993), siendo, por tanto, la única que puede considerarse actualizada según este criterio. Especie tardoprimaveral y estival, poco abundante. Se ha recolectado en heces de ovino y ocasionalmente de bovino. Material estudiado: Etxalar, 9/06/01, 1 %, 1 &; Larra, 4/09/05, 1 %; Puerto de Artesiaga, 20/07/03, 2 %%, 2 &&; Pto. de Velate, 27/07/02, 1 %; Zugarramurdi, 9/06/01, 2 %%, 2 &&, J.L. Agoiz leg. Heteropterus Rev. Entomol. (2008) 8(1): 53-94 7. Agrilinus constans (Duftschmid, 1805) Elemento eurocaucásico. Nueva cita para Navarra. Es conocida de Albacete, Asturias, Ávila, Baleares, Cáceres, Cádiz, Cantabria, Ciudad Real, Cuenca, Gerona, Granada, Guadalajara, Guipúzcoa, León, Madrid, Málaga, Salamanca, Segovia, Teruel, Toledo, Valencia y Vizcaya; Báguena (1967) la indica sin confirmación de Ciudad Real, Guipúzcoa, Mallorca, Salamanca, Santander y Vizcaya; también está señalada de manera general y sin precisión de España, Pirineos orientales, Baleares y Portugal (de la Fuente, 1907, 1926; Báguena, 1967; Salgado y Delgado, 1979; Galante, 1983b, 1983c; Blanco, 1985; Mesa, 1985; Martín-Piera et al., 1986; Ávila y Pascual, 1987b; Bahillo et al., 1988; Blanco-Villero, 1988; Ruano-Marco et al., 1988; Ávila y Sánchez-Piñero, 1989; Delgado y Salgado, 1990; Martín-Piera y Lobo, 1992; Galante y Stebnicka, 1993; Sánchez-Ruiz et al., 1994; Lumbreras, 1998; Romero-Alcaraz et al., 1998; Veiga, 1998; Cabrero-Sañudo, 2004; Hortal et al., 2006). Es una especie primaveral y otoñal, que se localiza en heces de ovino, bovino y en menor medida caballar. Su presencia en la Sierra del Yugo (Arguedas), en el sur de Navarra, es sorprendentemente meridional y no concuerda con los datos disponibles sobre su distribución, ya que no suele hallarse en áreas de carácter mediterráneo absoluto, aunque en esta localidad no es escaso. Las capturas han sido realizadas sobre heces de bovino y ovino. Material estudiado: Alto de Guembe, 13/04/01, 2 %%, 1 &, abundante; Arguedas: El Yugo, 19/03/06, 4 %%, 2 &&; Baraibar, 04/06/05, 5 %%, 1 &; Goñi, 7/11/05, 1 %; Ibiricu, 29/03/05, 2 &&; Leyre, 13/04/01, 1 %; Puerto de Ibañeta, 1 %, abundante; Sierra de Aralar, 04/06/05, 2 %%, 2 &&; 14/04/01, 18 exx.; Zudaire, 5/11/95, 3 %%; 29/03/05, 1 &, abundante, J.L. Agoiz leg.; Arangoiti, 18/05/75, 1 %; Sierra de Leyre (Lando), 25/11/73, 1 ex.; 10/04/75, 34 exx.; 28/03/76, 1 ex.; 16/04/76, 64 exx., J.A. Albisu leg.; Goñi, 23/04/98, 4 %%, 1 &, I. Recalde leg.; Guirguillano, 14/12/97, 10 %%, 10 &&, A. San Martín leg. 8. Agrilinus convexus (Erichson, 1848) Pontomediterránea. Ha sido rehabilitada como especie válida (Pittino y Mariani, 1993), basándose en caracteres externos, así como de diferencias en el edeago. Es una especie muy próxima a Agrilinus ater, de la que se distingue por su tamaño menor, la ausencia de dentículo humeral, el tuberculo frontal moderadamente elevado y alargado transversalmente en el macho, los intervalos elitrales fina pero clara- 59 mente punteados, así como la diferente conformación del edeago. Las citas ibéricas están referidas a A. ater; sólo ha sido citado como A. convexus de Cantabria y Gerona (Pittino y Mariani, 1993); CabreroSañudo (2004) la incluye en su tesis aunque no aporta datos corológicos. Como se ha hecho notar al relacionar las citas de A. ater, su corología debe ser revisada. Su fenología abarca de finales de primavera a verano, siendo más abundante en el mes de junio. Se ha recolectado en heces de ovino exclusivamente. Está distribuido por el norte de la provincia. Material estudiado: Alto de Larrau, 02/06/01, 2 %%, 1 &; 23/06/01, 1 %, 1 &, abundante; Isaba, 13/05/01, 4 %%, 1 &, abundante; Larra, 29/07/00, 3 %% ; 05/06/05, 1 % , abundante; Sierra de Aralar, 25/06/04, 8 %%, 1 &, abundante, J.L. Agoiz leg.; Leitza, 15/08/79, 2 %%, 1 &; Sierra de Leyre (Lando), 15/04/76, 2 %%, J.A. Albisu leg. Género 4: Amidorus Mulsant & Rey, 1870 9. Amidorus obscurus (Fabricius, 1792) Elemento eurocaucásico. Está citado, en Navarra, de la Sierra de Abodi, Belagua y Sierra de Aralar (Galante, 1983b; Veiga, 1998). Y de Asturias, Ávila, Barcelona, Cáceres, Cádiz, Cantabria, Castellón, Gerona, Granada, Guipúzcoa, Huelva, Huesca, La Rioja, León, Lérida, Lugo, Madrid, Orense, Palencia, Salamanca, Tarragona y Zaragoza; además se cita sin precisión de España, España septentrional y Pirineos (Champion, 1904; de la Fuente, 1907, 1926; Bigot y Marazanov, 1966; Báguena, 1967; Collado, 1975; Salgado y Delgado, 1979; Galante, 1983a; BenítezDonoso y García-Parrón, 1985; Blanco, 1985; Mesa, 1985; Compte Sart, 1986; Galante y Stebnicka, 1993, 1994; Veiga, 1998; Cabrero-Sañudo, 2004). La corología de esta especie en España debe ser revisada, ya que se incluyen antiguas citas de provincias en las que su presencia es improbable, como Cádiz, Huelva y Tarragona, y otras, como Granada y Madrid, en las que, como hace notar Veiga (1998), a pesar de haber sido citada a partir de ejemplares existentes en el Museo Nacional de Ciencias Naturales (MCNM), estudios actualizados sobre la fauna de Aphodiidae de Sierra Nevada (Ávila y Pascual, 1987a, 1987b) no han detectado su presencia. Ha sido recolectada en el área pirenaica de Navarra, encontrándose también en montañas de influencia cantábrica, aunque más escaso. Muy abundante sobre heces de ovino, se 60 AGOIZ-BUSTAMANTE: Aphodiidae de Navarra (Coleoptera: Scarabaeoidea) halla en menor medida en heces de bovino y caballo, siendo su época de aparición el verano. Material estudiado: Alto de Larrau, 2/06/01, 23/06/01, 30/07/04, 19/06/05, muy abundante; Belagua, 17/08/81, 29/07/00, 4/09/05, muy abundante; Larra (El Ferial, Piedra de San Martín), 29/07/00, 5/06/05, 27/07/04, 5/06/05, 25/07/06, muy abundante; Puerto de Artesiaga, 20/07/03, muy abundante; Sierra de Abodi, 22/06/94, 1 ex.; 2/06/01, 2 exx.; Sierra de Aralar, 26/06/04, muy abundante, J.L. Agoiz leg.; Lizarraga, 26/06/82, 1 ex., J.A. Albisu leg. Género 5: Ammoecius Mulsant, 1842 10. Ammoecius elevatus (Olivier, 1789) Elemento mediterráneo. En Navarra se conoce de las localidades de Egüaras y Echauri (Herrera Mesa y Rey Escalera, 1985). Está repartido por la casi totalidad de la Península Ibérica y Baleares. Ha sido recolectado en heces de vacuno en la Sierra de Andía y Sierra de Leyre, y en heces de ovino en La Ribera. Se encuentra con facilidad en boñigas secas de vaca, así como en el estiércol de los corrales de ovejas. Se recolectó un ejemplar bajo el cadáver de un perro (Corral de la Tranquilla, 23/03/96), si bien no se conocen hasta ahora datos acerca de comportamiento necrofílico en esta especie, que tiene también hábitos saprófagos (Cabrero-Sañudo, 2004). La fenología de la especie cubre desde marzo hasta septiembre, manifestando un máximo poblacional a principio del verano en el sur de Navarra, donde son atraídos por las trampas de luz en zonas áridas con gran escasez de recursos tróficos (el ganado ovino falta de la zona ya un mes antes de las capturas por causa de la trashumancia), desarrollándose en el estiércol acumulado en los corrales de ovino, y se atrasa al verano y principio del otoño más al norte. Se ha podido observar una gran explosión demográfica en Goñi, con densidades superiores a 25 ejemplares por kilogramo de heces, en compañía de Otophorus haemorrhoidalis y Bodilopsis rufa, en el mes de septiembre y sobre excremento de vacuno. Material estudiado: Ablitas, 10/06/04, 5 exx.; Aizpún, 02/10/05, 1 ex.; Arangoiti, 11/06/05, 1 ex.; 24/07/05, 4 exx.; 03/08/05, 5 exx.; 23/04/06, 3 exx.; Arguedas: Pizarrey, 29/03/06, 1 ex.; El Yugo, 26/06/98, 1 ex.; Arteta, 14/08/05, 3 exx.; 02/10/05, 10 exx.; Ayechu, 04/09/97, 1 ex.; Bardenas Reales (Plana la Negra), 3/08/07, exx.; 26/06/04, 43 exx.; 26/03/06, 1 ex.; 12/10/06, 5 exx.; Bardenas Reales (Plana de Alfarillo), 05/04/96, 1 ex.; 26/03/06, 7 exx.; 29/10/06, 6 exx.; Goñi, 11/09/97, 25 exx.; 13/04/01, 1 ex.; 10/09/05, 2 exx.; Leyre, 14/04/01, 5 exx.; Munárriz, 28/05/05, 2 exx.; 09/07/05, 6 exx.; 14/08/05, 7 exx.; 10/09/05, 2 exx.; Tudela (Corral de la Tranquilla), 23/03/96, 1 ex.; Tudela (Soto de la Remonta), 30/04/97, 5 exx.; 31/08/97, 1 ex.; Valtierra (Vedado de Egüaras), 21/06/02, 25 exx., J.L. Agoiz leg.; Bardenas Reales (Embalse del Ferial), 20/04/96, 1 ex.; Garinoain, 16/07/96, 1 ex.; Goñi, 23/04/98, 5 exx.; Huarte Araquil, 1 ex.; Rada (Acequia de Navarra), 17/06/00, 3 exx.; 15/05/01, 1 ex.; 29/07/94, 2 exx., I. Recalde leg.; Bardenas Reales (Plana la Negra), 1 ex.; Tudela (Soto la Remonta), 1 ex., D. Sánchez leg.; Ujué, 30/04/78, J.A. Albisu leg. 11. Ammoecius frigidus Brisout, 1866 Endemismo ibérico conocido en Navarra de la localidad de Garde y del Puerto de Velate (Baraud, 1971; Herrera Mesa y Rey Escalera, 1985; Veiga, 1998). Está citado además de Albacete, Asturias, Ávila, Cáceres, Cantabria, Castellón, Ciudad Real, Gerona, Granada, Jaén, La Coruña, La Rioja, León, Lugo, Madrid, Orense, Palencia, Pontevedra, Salamanca, Segovia, Soria, Teruel, Valencia y Zaragoza (Brisout, 1866; Champion, 1904; de la Fuente, 1907, 1926; Báguena, 1927, 1967; Baraud, 1971, 1977; Compte Sart, 1973; Salgado y Delgado, 1979; Galante, 1983b; BenítezDonoso y García-Parrón, 1985; Martín-Piera et al., 1986; Ávila y Pascual, 1987a, 1987b; Baz, 1988; Ruano-Marco et al., 1988; Delgado y Salgado, 1990; Galante y Stebnicka, 1993, 1994; Veiga, 1998; Baselga y Novoa, 2004; Cabrero-Sañudo, 2004; Hortal et al., 2006). La cita de Santa Elena, en la provincia de Jaén (Baraud, 1971), debe ser confirmada dada la distribución altitudinal de la especie, que se encuentra mayoritariamente por encima de 1000 m y que sólo se encuentra en cotas más bajas en localidades del norte de la Península Ibérica, máxime en una localidad situada en la base sur del Puerto de Despeñaperros y con una altitud que no supera 750 m; en la zona (desde la Venta de Cárdenas, en Ciudad Real, hasta Santa Elena, en Jaén) resulta ser muy abundante Aphodius lusitanicus, que se encuentra en heces de cérvidos y de conejo (Agoiz-Bustamante, 2001), especie con la que pudo ser confundida. En el material estudiado de la siguiente especie incluimos los datos de nuevas recolecciones en Santa Elena (Jaén) para apoyar lo anteriormente expuesto. El escaso material procedente de Navarra ha sido recolectado en heces de bovino en Zudaire, de bovino seco en Munárriz y de ovino fresco en Aralar; además aportamos datos de capturas en Guipúzcoa (de donde no está citada) Heteropterus Rev. Entomol. (2008) 8(1): 53-94 (a) 61 (b) FIGURA 3. Anomius annamariae (Baraud, 1982). FIGURA 2. (a) Acrossus luridus (Fabricius, 1775); (b) Acrossus rufipes (Linneo, 1758). y de las provincias de Soria y Teruel, donde ya está registrada (Báguena, 1967; Baraud, 1971; Compte Sart, 1973; Veiga, 1998), proporcionando así nueva información sobre la especie. Tiene una tendencia orófila; las dos localidades de captura no navarras aquí reseñadas corresponden a altitudes por encima de 1600 m. Los ejemplares del Puerto de Santa Inés se recolectaron en excremento semiseco de ovino. Material estudiado: Zudaire, 20/05/05, 1 &; Aralar, 4/06/05, 2 %%, 1 &; Munárriz, 10/09/05, 1 &, J.L. Agoiz leg. [GUIPÚZCOA: Sierra de Aralar: Kargaleku, 1 %; SORIA: Puerto de Piqueras, 16/10/82, 1 &, J.A. Albisu leg.; Puerto de Santa Inés, 9/08/03, 2 %% , 2 && , J.L. Agoiz leg.; TERUEL: Valdelinares, 8/06/97, 1 %, 2 &&, C. González leg.] 12. Ammoecius lusitanicus Erichson, 1848 Elemento íbero-norteafricano, citado de las localidades de Arguedas, Plana la Negra (Bardenas Reales) y Rada (Agoiz-Bustamante, 2001), ampliamente repartido por la Península Ibérica, pero no abundante, en la que está citado (además de en Portugal) de las provincias de Albacete, Alicante, Ávila, Cáceres, Cádiz, Cantabria, Castellón, Ciudad Real, Córdoba, Granada, Huelva, Jaén, León, Madrid, Málaga, Mallorca, Salamanca, Segovia, Sevilla, Soria, Teruel, Valencia y Zaragoza (Medina, 1895; de la Fuente, 1907, 1926; Torres Sala, 1962; Báguena, 1967; Baraud, 1971, 1977; Compte Sart, 1973, 1986; Ávila y Pascual, 1981, 1987b; Blanco, 1985; Ortego Gamboa, 1987; Martín Olmos et al., 1987; Ruano-Marco et al., 1988; Sando- val y Ávila, 1991; Martín-Piera y Lobo, 1992; Galante y Stebnicka, 1994; Sánchez-Ruiz et al., 1994; Verdú y Galante, 1995; Cartagena y Galante, 1998; Hidalgo et al., 1998; Romero-Alcaraz et al., 1998; Veiga, 1998; Galante y Cartagena, 1999; Verdú et al., 2000; AgoizBustamante, 2001; Cabrero-Sañudo, 2004; Cartagena y Viñolas, 2004; Zamora-Pastor, 2005; Hortal et al., 2006). De fenología primaveral, los ejemplares estudiados en la zona han sido recolectados invariablemente en los cagarruteros de conejo; en un solo caso (Ejea de los Caballeros) se localizó en estiercol de ovino; en el caso de los procedentes de Rada, que son arrastrados por el agua de acequias de riego, se carece de datos sobre su trofismo. Han sido citados en excrementos de diversa procedencia, así como, en cautividad, atacando a ejemplares del género Onthophagus Latreille, 1802 para consumir las heces contenidas en el abdomen de éstos (Agoiz-Bustamante, 2001). Queremos asimismo rectificar un error producido en este último trabajo, que citaba en la bibliografía el trabajo de Compte Sart (1973) como correspondiente al año 1975. Material estudiado: Arguedas: Pizarrey, 20/10/96, 1 &; 23/3/98, 1 %; Bardenas Reales: Nasa Alta, 15/04/07, 1 ex.; Plana la Negra, 16/05/00, 2 %%, 1 &; 17/04/03, 1 ex., J.L. Agoiz leg.; Acequia de Navarra, Rada, 30/3/96, 1 &; 15/03/00, 11 exx.; 17/06/00, 1 ex.; 15/03/01, 4 exx.; 15/05/01, 1 ex., I. Recalde leg.; 15/03/99, 1 ex., A. San Martín leg. [ZARAGOZA: Ejea de los Caballeros (Bardena Aragonesa), 26/03/06, 1 %; JAÉN: Santa Elena, 3/04/05, 12 exx.; 24/10/06, 4 exx., J.L. Agoiz leg.] 62 AGOIZ-BUSTAMANTE: Aphodiidae de Navarra (Coleoptera: Scarabaeoidea) Género 6: Anomius Mulsant & Rey, 1870 Género 7: Aphodius Illiger, 1798 13. Anomius annamariae (Baraud, 1982) (Fig. 3) 15. Aphodius conjugatus (Panzer, 1795) (Fig. 4a) Endemismo ibérico. Desde su descripción se ha citado de Albacete, Alicante, Ávila, Burgos, Cáceres, Ciudad Real, Córdoba, Cuenca, Granada, Guadalajara, Huesca, León, Madrid, Palencia, Pontevedra, Salamanca, Segovia, Soria, Teruel, Toledo, Valencia, Zamora y Zaragoza (Baraud, 1982, 1992; Galante, 1984; Martín-Piera et al., 1986; Ávila y FernándezSigler, 1988; Delgado y Salgado, 1990; Sandoval y Ávila, 1991; Galante y Stebnicka, 1993, 1994; SánchezRuiz et al., 1994; López-Colón y Blasco-Zumeta, 1997; Hidalgo et al., 1998; Romero-Alcaraz et al., 1998; Veiga, 1998; Cabrero-Sañudo, 2004; Zamora-Pastor, 2005; Hortal et al., 2006). En Navarra no es una especie común, habiéndose estudiado escasos ejemplares, tal y como ocurre con el resto de endemismos ibéricos. Se ha recolectado sobre heces humanas y atraído por la luz. Se observa de finales de verano a principios de otoño, en coincidencia con Anomius castaneus; en Tudela y Rada se han localizado ambas especies, aunque es mucho más abundante esta última. Hemos estudiado también ejemplares de Castellón, provincia de donde no era conocida hasta ahora. Elemento eurocaucásico. En Navarra, se ha registrado de Riezu y Zudaire (Herrera Mesa y Rey Escalera, 1985; Agoiz, 1996). En España es una especie insuficientemente conocida, y que en trabajos recientes se sigue considerando escasa (Rahola, 2004). Está citada de las provincias de Ávila, Burgos, Cáceres, Ciudad Real, Guadalajara, Huesca, La Rioja, León, Madrid, Salamanca, Segovia y Vizcaya, así como de Cataluña sin precisión (de la Fuente, 1907, 1926; Torres Sala, 1962; Báguena, 1967; Baraud, 1977; Salgado y Delgado, 1979; Galante y Otero, 1982; Galante, 1983a, 1983c; Benítez-Donoso y García-Parrón, 1985; Martín-Piera et al., 1986; Bahillo et al., 1988; Baz, 1988; Delgado y Salgado, 1990; del Junco y del Río, 1998; Veiga, 1998; Latasa et al., 2001; CabreroSañudo, 2004; Rahola, 2004; Hortal et al., 2006). Está repartida por toda la zona centro-norte de la provincia, rehuyendo la influencia cantábrica y las alturas pirenaicas. En las localidades donde ha sido capturada es una especie moderadamente abundante, presenta una corta generación primaveral, que inverna en estado larvario, y otra otoñal. Se encuentra mayoritariamente en excremento de bovino y en menor medida de caballo. Material estudiado: Tudela: Soto Remonta, 7/09/97, 1 %, J.L. Agoiz leg.; Echauri, 11/09/98, 1 &, A. San Martín leg.; Rada (Acequia de Navarra), 2/10/02, 1 %, I. Recalde leg. [CASTELLÓN: Puerto Torre Miró, Morella, 20/08/95, 1 %, 2 &&, J.L. Agoiz leg., sobre heces de caballo] 14. Anomius castaneus (Illiger, 1803) Elemento mediterráneo. Especie conocida de Navarra sin precisar localidades (Báguena, 1967), ampliamente repartida por la Península Ibérica. De fenología tardoestival y otoñal, aparece de forma explosiva en la segunda quincena de agosto, manteniéndose activa hasta principios de octubre; es atraída en grandes cantidades por la luz. La hemos recolectado en heces de diversa procedencia: ovino, bovino, caballar, humano y de perro. Material estudiado: Ablitas, VIII, IX; Arguedas, VIII, IX; Bardenas Reales (El Cantar, X; Plana la Negra, VIII, IX); Tudela, VIII, IX, J.L. Agoiz leg.; Acedo, VIII; Bardenas Reales (Plana la Negra), VIII; Tudela (Soto la Remonta), VIII, D. Sánchez leg.; Cascante, sin fecha, C. Maynar leg.; Rada, VI, IX, I. Recalde & A. San Martín leg. Material estudiado: Aizpún, 02/10/05, 2 exx.; Arangoiti, 23/04/96, 1 ex.; 3/11/07, 5 exx., abundante; 25/11/07, 1 ex., abundante; Arteta, 7/11/05, 1 ex., abundante; Goñi, 13/04/01, 1 ex.; 07/11/05, 2 exx., abundante; Guembe, 13/04/01, 1 ex., abundante; Huarte Araquil, 20/09/05, 1 ex., abundante; Zudaire, 1/11/95, 4 exx.; 5/11/95, 12 exx., abundante, J.L. Agoiz leg.; Aibar, 8/03/92, 3 exx.; 8/09/97, 1 ex.; Arbayún, 15/11/86, 2 exx.; Azanza, 17/12/96, 4 exx.; Leyre, 2/04/94, 1 ex.; 02/04/97, 1 ex.; Rasos de Viloria, 13/04/95, 2 exx.; I. Recalde & A. San Martín leg.; Arangoiti, 02/05/82, 1 ex.; Lando, 25/04/73, 6 exx.; 4/10/73, 4 exx.; 25/10/73, 4 exx.; 10/04/75, 6 exx.; 12/05/75, 1 ex.; 16/04/76, 12 exx., J.A. Albisu leg. [HUESCA: San Juan de la Peña, III/92, 1 %, E. Murria leg.] 16. Aphodius fimetarius (Linneo, 1758) Elemento holártico. Está citado de Navarra de manera general (de la Fuente, 1907, 1926; Báguena, 1967) y de las localidades de Anchóriz, Aralar, Belabarce, Belagua, Echauri, Eguaras, Elizondo, Irabia, Irati, Lizarraga, Lizaso, Lorca, Lumbier, Pamplona, Quinto Real, Roncesvalles, Riezu y Santacara, así como de la Heteropterus Rev. Entomol. (2008) 8(1): 53-94 (a) (b) 63 (c) FIGURA 4. (a) Aphodius conjugatus (Panzer, 1795); (b) Aphodius foetidus (Herbst, 1783); (c) Calamosternus unicolor (Olivier, 1789). Sierra de Andía (Español, 1948; Galante, 1983c; Herrera Mesa y Rey Escalera, 1985; Veiga, 1998; CabreroSañudo, 2004). Se encuentra repartido por la totalidad del país. En la Ribera de Navarra se encuentra todo el año, exceptuando los meses de fríos intensos y los veraniegos de mayores temperaturas, en los que desaparece casi por completo. Tiene un máximo poblacional en mayo y junio, siendo los meses centrales de verano (junio a agosto) los de mayor presencia de la especie en el norte de la comunidad. Lo hemos recolectado en excremento de bovino, ovino, caballar y humano. Material estudiado: Ablitas, I, III a VI, IX, X; Aibar, III; Aizpún, X; Alto de Larrau, VI; Alzórriz, V; Arangoiti, V a VII, X, XI; Arbayún, XI; Arguedas, III a VI, X; Arteta, V a VII, X; Ayechu, X; Bardenas Reales (El Ferial, Plana Alfarillo, Plana la Negra), III a V, IX; Belagua, VII, VIII; Berrendi, VII; Biguézal, VI; Cáseda, VI; Goñi, III a V, XI; Guirguillano, XII; Huarte Araquil, VII a IX; Huici, VIII; Ibiricu, IV a VII; Larra (El Ferial, Piedra de San Martín, Túnel), V a IX; Leitza, VIII; Lizarraga, VI, IX; Munárriz, V a VII, X, XI; Orbaiceta, VII, X; Rasos de Viloria, IV; Roncesvalles, VI a VII; Sierra de Abodi, VI a VIII; Sierra de Leyre, IV a VII, X, XI; Sierra de Aralar, VI a VIII, X; Sierra de Urbasa, V a VIII, IX; Tudela, IV, V; Zudaire, V, VI, XI; Zugarramurdi, VI a VIII; Zúñiga, V, J.L. Agoiz, A. San Martín, I. Recalde, D. Sánchez & J.A. Albisu leg. 17. Aphodius foetidus (Herbst, 1783) (Fig. 4b) Elemento pontomediterráneo. Se conoce de Larrau, en los Bajos Pirineos, zona limítrofe con el norte de Navarra, y de Rada (Torres Sala, 1962; Veiga, 1998; Recalde y San Martín, 2003); la cita de Larrau procede de Torres Sala (1962), quien no especifica si se refiere a Francia o a España, pero es recogida como de Navarra por Veiga (1998). Está extendido por todo el territorio peninsular. Se pueden encontrar ejemplares de todas las gradaciones en el color de sus élitros, desde éstos totalmente pajizos a totalmente negros (fenotipo fuscus). Especie de fenología principalmente primaveral, aunque en el sur pueden encontrarse ejemplares activos casi todo el año; sólo desaparecen casi totalmente en los meses centrales del verano; en el norte concentran su actividad en el principio del verano. Es abundante en la Ribera, alcanzando en su distribución el área pirenaica y sólo parece evitar las áreas eurosiberianas de elevada pluviosidad. Se ha recolectado en heces de ganado ovino, bovino, humanas y de caballo. Material estudiado: Ablitas, I, III a X; Acedo, V; Aizpún, X; Alto de Larrau, VI; Arangoiti, V, VI, XI; Arguedas (Pizarrey, Ganadería, El Yugo), III, IV, X; Arteta, X; Baraibar, VI; Bardenas Reales (El Cantar, El Portillo, Corral de Zapata, Plana de Alfarillo, Plana la Negra), III a V, X; Biguézal, V; El Bocal, III, IV; Corella, V; Goñi, IV; Ibiricu, III a V; Munárriz, VI; Oskía, 64 AGOIZ-BUSTAMANTE: Aphodiidae de Navarra (Coleoptera: Scarabaeoidea) XI; Rada, I a VI, X a XII; Saldise, V; Sierra de Abodi, VI; Sierra de Urbasa, VI, VII; Tudela (Corral Malaeto, Las Norias, Soto de la Remonta, Santa Quiteria, Valdetellas), I a VI, X, J.L. Agoiz, A. San Martín, I. Recalde & D. Sánchez leg. Género 9: Bodiloides M. Dellacasa & G. Dellacasa, 2005 El género ha sido creado para diferenciar las especies en él incluidas de las del género Bodilus Mulsant & Rey, 1840, del que lo separan la sutura frontal, tuberculada, y las cerdas del ápice de las tibias posteriores, cortas e iguales. Género 8: Biralus Mulsant & Rey, 1870 18. Biralus satellitius (Herbst, 1789) Elemento pontomediterráneo. Está citado de Milagro como Aphodius pecari Fabricius, 1792 (Górriz, 1902) y de la provincia sin precisión de localidad (Báguena, 1967). Además, de Albacete, Ávila, Badajoz, Barcelona, Cáceres, Cádiz, Ciudad Real, Córdoba, Gerona, Granada, Huelva, Jaén, La Rioja, León, Madrid, Málaga, Salamanca, Segovia, Sevilla, Tarragona, Toledo, Valencia y Vizcaya (Medina, 1895; de la Fuente, 1926; Báguena, 1967; Salgado y Delgado, 1979; Galante, 1983a; Benítez-Donoso y García-Parrón, 1985; Mesa, 1985; Martín-Piera et al., 1986; Ávila y Pascual, 1987a, 1987b; Martín Olmos et al., 1987; Bahillo et al., 1988; Ruano-Marco et al., 1988; Ávila y SánchezPiñero, 1990; Delgado y Salgado, 1990; Galante y Stebnicka, 1993; Hidalgo y Cárdenas, 1994; MartínPiera y Lobo, 1996; Lobo et al., 1997; Hidalgo et al., 1998; Lumbreras, 1998; Veiga, 1998; Cabrero-Sañudo, 2004; Hortal et al., 2006). Hemos visto, asimismo, material de la colección Aranzadi procedente de Álava, provincia donde no existían registros de la especie. Tiene una época de aparición primaveral; puede ser localmente abundante (Leyre, Zudaire), pero en general se encuentra en pequeño número, sin presentar densidades superiores a 10 ejemplares por kilogramo de heces. Lo hemos recolectado en excremento de vacuno y equino. Material estudiado: Arangoiti, 7/05/05, 2 exx.; 23/04/06, 3 exx.; Arguedas, 13/04/97, 1 ex.; 24/04/99, 10 exx. observados; 26/05/99, 1 ex.; Baraibar, 4/06/05, 2 exx., abundante; Goñi, 13/06/99, 1 ex.; Leyre, 14/04/01, 2 exx., muy abundante, 13/05/01, 10 exx. observados; Munárriz, 28/05/05, 2 exx.; Sierra de Urbasa, 28/04/01, 1 ex.; 27/05/01, 1 ex.; 4/06/05, 1 ex. (camping); Zudaire, 5/05/05, 14 exx., muy abundante; 20/05/05, 1 ex., 10 exx. observados, J.L. Agoiz leg.; Bardenas Reales (El Ferial), 4/05/96, 1 ex., I. Recalde leg.; Rada, 4/05/96, 1 ex., A. San Martín leg. [ÁLAVA: Andoin, 8/05/82, 1 ex., J.A. Albisu leg.] 19. Bodiloides ghardimaouensis (Balthasar, 1929) = Aphodius (Bodilus) ghardimaouensis Balthasar, 1929 Nueva cita para Navarra. Es un elemento mediterráneo, del que no se ha establecido su distribución en la Península Ibérica con datos actualizados, ya que los diversos autores que han tratado esta especie lo han hecho en unos casos como tal y en otros como subespecie de Bodiloides ictericus, como, por ejemplo, Veiga (1998). Su estatus taxonómico aún no ha sido establecido con claridad, habiendo sido considerada subespecie, aunque remarcando que tal situación puede no ser definitiva (M. Dellacasa y G. Dellacasa, 2005). Asimismo, en su último trabajo, Hortal et al. (2006) no la consideran especie. En el área de estudio, ambas están bien segregadas geográficamente: Las poblaciones del sur de la provincia, de componente mediterráneo, tienen el espolón apical de las tibias posteriores más largo que el primer artejo de los tarsos y las del norte lo tienen más corto, siendo muy raras las localidades en las que coexisten ambas especies. En los casos de simpatría, ambas especies están bien segregadas fenológicamente (Plana la Negra, Bardenas Reales). En concreto conocemos citas de Albacete, Alicante, Almería, Ávila, Barcelona, Cádiz, Cantabria, Ceuta, Córdoba, Gerona, Granada, Huelva, León, Madrid, Málaga, Salamanca, Tarragona, Toledo, Valencia y Zamora, así como de las Islas Canarias (Baraud, 1977; Galante, 1983b; Salgado, 1983; Mesa, 1985; Ávila y Pascual, 1986, 1987a, 1987b; Salgado y Galante, 1987; Ruano-Marco et al., 1988; Secq y Secq, 1989; Ávila y Sánchez-Piñero, 1990; Delgado y Salgado, 1990; Ruiz, 1995; Lobo et al., 1997; Hidalgo et al., 1998; Veiga, 1998; Verdú, 1998; Cabrero y Lobo, 2000), aunque debe de estar repartido por toda el área mediterránea. Hace su aparición tempranamente, a finales del invierno, y reaparece a finales del verano, comportamiento fenológico que coincide con el señalado para la especie en la provincia de Córdoba (Hidalgo et al., 1998). Sin embargo, en Ablitas, donde es muy abundante, hace aparición en mayo, manteniéndola hasta octubre y sólo desapareciendo en el mes Heteropterus Rev. Entomol. (2008) 8(1): 53-94 de julio, teniendo dos máximos poblacionales, en mayo y en septiembre. Se recolecta en heces de ovino y bovino, siendo también atraído por la luz. Material estudiado: Ablitas, V, VIII a X, abundante; Arguedas: Pizarrey, 22/08/99, 1 %, 2 &&; El Yugo, 4/10/97, 1% (trampa luz); Bardenas Reales: Corrales del Viso, 26/06/04, 4 exx. (trampa luz); El Cantar, 4/10/03, 6 %%, 8 &&; El Portillo, 04/10/03, 5 exx; Tudela: El Ventorrillo, 16/02/95, 1 ex.; 25/02/95, 4 exx.; Soto Remonta, 16/04/97, 1 ex.; 25/04/97, 1 &; Valtierra: Vedado de Egüaras, 15/05/02, 1 % (trampa luz); Soto Alto, 31/10/04, 1 &; Zudaire, 19/08/01, 1 %, J.L. Agoiz leg.; Cascante, 25/05/72, 1 %; 15/10/88, 4 exx., J.R. Duplá leg. 20. Bodiloides ictericus (Laicharting, 1781) =Aphodius (Bodilus) ictericus (Laicharting, 1781) =Aphodius nitidulus (Fabricius, 1792) Elemento paleártico occidental, que se conoce de Navarra (Báguena, 1967), sin precisar localidad y citado como Aphodius nitidulus. Se distribuye por el centro y norte de la comunidad de Navarra; en el sur sólo puede encontrarse en cotas altas (Plana la Negra, 640 m) compartiendo localidad con su especie hermana Bodiloides ghardimaouensis, aunque en este caso ambas especies están bien segregadas fenológicamente, ya que B. ghardimaouensis tiene una época de aparición estival y B. ictericus aparece a finales de otoño en días fríos y lluviosos. Se ha recolectado en heces de bovino, ovino y sólo en una ocasión en heces de caballo. Báguena (1967) la calificó de bastante común en la Península Ibérica y Baleares, citándola de casi toda España, aunque no consideraba entonces la presencia de la mencionada B. ghardimaouensis, con la cual podría haberse confundido. Por lo tanto, su distribución ibérica debe ser establecida con datos actualizados. Material estudiado: Aizpún, 2/10/05, 9 exx.; Arangoiti, 24/07/05, 2 %%, 1 &; 3/08/05, 1 ex.; Arteta, 14/08/05, 1 %; 2/10/05, 2 %%, 1 &; Bardenas Reales (Corrales del Viso, Plana la Negra), 12/10/06, 2 %, 1 &; Goñi, 6/08/99, 2 exx.; Huarte Araquil, 24/09/05, 1 %; Munárriz, VII a X, abundante; Pto. Lizarraga, 19/08/01, 1 &; Sierra de Aralar (Santuario), 27/08/05, 1 % ; Sierra de Urbasa, VII a IX, abundante; Zudaire, 3/09/05, 8 exx.; 24/09/05, 5 exx., J.L. Agoiz leg.; Huarte Araquil, 21/08/83, 1 ex., A. San Martín leg.; Izko, 18/07/82, 5 exx., J.A. Albisu leg. 65 Género 10: Bodilopsis Ádám, 1994 21. Bodilopsis rufa (Moll, 1782) = Scarabaeus scybalarius Fabricius, 1781 = Scarabaeus rufus Moll, 1782 = Aphodius scybalarius: Illiger, 1798 = Aphodius (Bodilus) rufus Mulsant & Rey, 1870 = Bodilopsis scybalarius: Ádám, 1994 Elemento eurosiberiano. Está citado de la Sierra de Abodi, valle de Belagua, Sierras de Urbasa y Andía y Sierra de Lizarraga (Galante, 1983b; Herrera Mesa y Rey Escalera, 1985; Veiga, 1998). En España se conoce de Asturias, Ávila, Burgos, Cantabria, Gerona, Guipúzcoa, Huesca, León, Lérida, Logroño, Madrid, Palencia, Salamanca, Segovia, Teruel, Toledo, Valencia, Vizcaya, Zamora y Zaragoza (Champion, 1904; de la Fuente, 1926; Báguena, 1967; Collado, 1975; Salgado y Delgado, 1979; Galante, 1983a, 1983b, 1983c; Mesa, 1985; Martín-Piera et al., 1986; Bahillo et al., 1988; Baz, 1988; Delgado y Salgado, 1990; Galante y Stebnicka, 1994; Menéndez y Gutiérrez, 1996; Veiga, 1998; Cabrero-Sañudo, 2004; Hortal et al., 2006). En los trabajos en que se ha citado esta especie, cuya nomenclatura ha pasado por diversas vicisitudes (arriba se han precisado las principales sinonimias), se ha podido hacer indistintamente como Aphodius rufus (Moll, 1782) o A. scybalarius (Fabricius, 1781). Su segregación del género Agrilinus Mulsant & Rey, 1870 está plenamente justificada, ya que difiere del mismo (donde estaba anteriormente ubicado), por la ausencia de carena transversa en el epistoma, uno de los caracteres definitorios del género, lo cual provocaba, como he podido comprobar personalmente, numerosos errores de identificación. Es una especie de fenología estival, que se captura en los meses de junio a octubre, con un máximo poblacional entre la segunda quincena de julio y la primera de agosto. Está repartida por el norte del territorio navarro, donde es abundante. El ejemplar de Arguedas, atraído por una trampa de luz, puede calificarse como excepcional, aunque en el sur de la provincia pueden encontrarse ocasionalmente especies de distribución más septentrional posiblemente debido al transporte de ganado. Ha sido recolectada en heces de vacuno, ovino y equino. La hemos estudiado también de las provincias de Castellón y Soria, de donde no había sido citada con anterioridad. Material estudiado: Aizpún, X; Arangoiti, VI, VII; Arguedas, 26/06/97, 1 ex., trampa de luz; Belagua, VII a IX; Goñi, VII, IX; Huarte 66 AGOIZ-BUSTAMANTE: Aphodiidae de Navarra (Coleoptera: Scarabaeoidea) Araquil, IX; Irati, VII, VIII; Larra, VII a IX; Munárriz, VIII a X; Sierra de Aralar, VII, VIII; Sierra de Leyre, VI, VII; Sierra de Urbasa, VIII, IX; Zudaire, IX, X, J.L. Agoiz leg.; Irabia, VII; Sierra de Aralar, VIII; Sierra de Leyre, VII, VIII; Sierra de Urbasa, VI, VII, J.A. Albisu leg.; Sierra de Aralar, VIII, Garin leg.; Azanza, XI; Echauri, IX, I. Recalde leg.; Sierra de Codés, VIII, D. Sánchez leg. [CASTELLÓN: Pto. Torre Miró, 3/06/99, 5 exx., abundante en excremento caballar; SORIA: Pto. Santa Inés, 9/08/03, 1 %, abundante en heces de bovino, J.L. Agoiz leg.] Género 11: Bodilus Mulsant & Rey, 1870 22. Bodilus longispina (Küster, 1854) Elemento mediterráneo. La distribución de esta especie en la Península Ibérica está por determinar con exactitud, en razón de sus posibles confusiones con Bodilus lugens (Creutzer, 1799), que está citada como común en casi toda la Península y Baleares, y sin embargo no ha sido localizada en Navarra. Los caracteres externos no resultan fiables para separar las dos especies; sólo el examen del edeago, que en la especie que nos ocupa presenta el ápice de los parámeros redondeado en conjunto, permite una diagnosis clara. Está citado de Alicante, Baleares (Menorca), Barcelona, Cádiz, Ceuta, Ciudad Real, Cuenca, Granada, Huelva, La Rioja, Madrid, Murcia, Segovia, Sevilla, Teruel, Toledo, Valencia, Valladolid y Zaragoza (Navás, 1904; de la Fuente, 1926; Báguena, 1927; Español, 1950; Carrión, 1961; Torres Sala, 1962; Báguena, 1967; Baraud, 1977; Mesa, 1985; Ruiz et al., 1993; Ruiz, 1995; Martín-Piera y Lobo, 1996; Lobo et al., 1997; Veiga, 1998; Verdú, 1998; Cabrero-Sañudo, 2004; Hortal et al., 2006). Es particularmente abundante en los meses de julio y agosto. En Ablitas mantiene una población muy numerosa ligada a una ganadería de reses bravas, con densidades superiores a 50 individuos por kilogramo de heces en la época de mayor presencia. Ha sido recolectado en excremento de vacuno y, en menor medida, de ganado caballar; es atraído por la luz. Material estudiado: Ablitas, muy abundante de V a IX; Arguedas, abundante de V a IX; Tudela, 19/06/01, 1 % , luz, J.L. Agoiz leg.; Tudela: Huertas Mayores, 5/02/72, 1 %, D. Sánchez leg.; Cascante, 15/09/87, 1 %, J.R. Duplá leg. Género 12: Calamosternus Motschulsky, 1859 23. Calamosternus algiricus (Pittino & Mariani, 1983) Especie mediterránea occidental. En el norte de España se conoce de Navarra (Tudela) y Zaragoza (Agoiz-Bustamante, 1997), citada como Aphodius (Calamosternus) hyxos Petrovitz, 1962, sin precisar entonces la subespecie a la que pertenecía. De la misma manera está registrada además de la provincia de Alicante (Galante y Verdú, 1994); y de Alicante, Barcelona, Cádiz, Granada, Madrid, Málaga y Murcia como perteneciente a la ssp. algiricus (Veiga et al., 1997; Veiga, 1998; Verdú, 1998). En la actualidad, y dadas sus evidentes diferencias en la conformación del edeago, se considera especie. Son escasos los datos sobre su distribución ibérica, aunque debe de cubrir toda el área de influencia mediterranea, puesto que puede estar confundida con su especie gemela Calamosternus granarius (Linneo, 1767). Los individuos se pueden localizar bajo piedras en los corrales de ovejas y en el estiércol de los mismos; también se han recolectado bajo cadáveres de cordero, frecuentemente acompañados por C. granarius, aunque estos últimos no se muestran activos hasta el final del invierno, solapando ligeramente sus épocas de aparición. Su fenología es otoñal e invernal. Material estudiado: Arguedas (Corral de Jugatillo), 29/01/06, 18 %%, 8 &&; Bardenas Reales: El Estrecho, 26/02/05, 6 %% , 2 && ; Corrales del Viso, 12/10/06, 12 %%, 1 &; Plana de Alfarillo, 12/10/06, 1 % , 1 & ; 29/10/06, 4 %% ; Tudela: Corral Malaeto, 31/12/05, 2 %%, 2 &&; Corraliza de la Tranquilla, 20/10/95, 10 %%, 14 &&, J.L. Agoiz leg.; Rada: Acequia de Navarra, 15/01/03, 8 %%, 3 &&, I. Recalde leg. 24. Calamosternus granarius (Linneo, 1767) Elemento cosmopolita. Citado en Navarra de Pamplona, Belabarce, Monreal, Armañanzas, Iturgoyen, Izco, Marcilla y Lumbier (Herrera Mesa y Rey Escalera, 1985). Distribuido por toda la Península Ibérica. En Navarra es más abundante en el sur que en el norte, aunque está repartido por toda la comunidad; sólo parece faltar en las zonas hiperhúmedas del noroeste. Es una especie primaveral temprana que se puede observar desde finales de febrero hasta julioagosto, siendo su máximo poblacional en abril y mayo. Ha sido recolectada en diversos tipos de heces, Heteropterus Rev. Entomol. (2008) 8(1): 53-94 67 aunque se encuentra con más facilidad en las de ovino. Género 13: Chilothorax Motschulsky, 1859 Material estudiado: 26. Chilothorax conspurcatus (Linneo, 1758) (Fig. 5a) Ablitas, III a VI; Aibar, IV; Alto de Larrau, IV, VI; Arangoiti, IV, V; Arguedas (Candévalos, Corral de Jugatillo, Corral de Casinos, El Yugo, Los Aguilares), I, III, IV; Baraibar, VI; Bardenas Reales (Barranco Grande, Cabañas de Jerónimo, Corral de Zapata, El Estrecho, Embalse del Ferial, Plana de Alfarillo, Plana la Negra, Embalse del Ferial), II a VI, X; Corella, III, IV; El Bocal, III; Fitero, IV; Garde, V; Goñi, V; Guembe, IV; Ibiricu, V; Munárriz, V, VI; Saldise, V; Sierra de Aralar, VI; Sierra de Leyre, IV a VI; Sierra de Urbasa, IV, V, VIII; Tudela (Balsa del Pulguer, Corral Malaeto, Corral Ventorrillo, Mosquera, Soto las Norias, Soto Remonta, Santa Quiteria, Valdetellas), II a V, VIII, XII; Zudaire, V, J.L. Agoiz leg.; Cascante, V, VI, J.R. Duplá leg.; Bardenas Reales, V; Goñi, IV; Rada, I, III a V, VII, I. Recalde leg.; Tudela, IV, D. Sánchez leg.; Bardenas Reales, IV; Rada, III, IV, A. San Martín leg.; Arangoiti, V, J.A. Albisu leg. Especie europea. En Navarra se conoce de Burguete, Puerto de Velate y Puerto de Otxondo (Baraud, 1966, 1975, 1977; Collado, 1977; Herrera Mesa y Rey Escalera, 1985). Es poco abundante en nuestro país, estando registrada, además, de Asturias, Burgos y León (Baraud, 1977, 1992; Collado, 1977; Salgado y Delgado, 1979; Galante y Stebnicka, 1994; Veiga, 1998). La hemos encontrado en el norte de la provincia, desde la vertiente sur de la Sierra de Urbasa. Puede llegar a aparecer en buen número. Tiene fenología invernal. Se ha encontrado sobre excremento caballar, ovino y bovino. Además hemos estudiado ejemplares de Guipúzcoa procedentes de la colección Aranzadi y de donde no estaba citada. 25. Calamosternus unicolor (Olivier, 1789) (Fig. 4c) Nueva cita para Navarra. Elemento mediterráneo, considerado escaso en España, que está citado de Almería, Ávila, Badajoz, Cáceres, Cádiz, Ciudad Real, Córdoba, Huelva, Madrid, Málaga, Salamanca, Segovia, Sevilla, Toledo y Vizcaya (Medina, 1895; Champion, 1903; de la Fuente, 1907, 1926; Carrión, 1961; Báguena, 1967; Galante, 1983c; Bahillo et al., 1988; Ávila y Sánchez-Piñero, 1990; Delgado y Salgado, 1990; Galante y Stebnicka, 1993; Martín-Piera y Lobo, 1996; Lobo et al., 1997; Hidalgo et al., 1998; Veiga, 1998; Cabrero-Sañudo, 2004; Hortal et al., 2006). Está citado de Cataluña sin precisión (Báguena, 1967). La cita de Sodupe en la provincia de Vizcaya (Bahillo et al., 1988) debe ser confirmada, ya que la especie tiene una distribución que se aleja bastante de los valles cantábricos. Es moderadamente abundante en la única localidad en que ha sido encontrada. Este registro amplía notablemente la distribución ibérica de la especie hacia el norte. Los individuos han sido recolectados en excremento de ganado bovino. Material estudiado: Arguedas, 26/05/99, 5 %%, 1 &, J.L. Agoiz leg. Material estudiado: Arangoiti, 25/11/07, 6 %%, 5 &&, abundante; Munárriz, 1/05/05, 1 &; Sierra de Aralar (Santuario), 3/11/02, 1 &; Zudaire, 29/03/05, 1 %, J.L. Agoiz leg. [GUIPÚZCOA: Monte Jaizkibel, 3/04/82, 4 exx., Cueto & Garin leg.; Mendizorrotz, 4/04/76, 1 ex., J.A. Albisu leg.] 27. Chilothorax distinctus (O.F. Müller, 1776) (Fig. 5b) Elemento eurocaucásico. Nueva cita para Navarra, donde se encuentra en la Ribera. Especie común en la Península Ibérica, que se va haciendo rara hacia el sur (Hidalgo et al., 1998). De fenología invernal y primaveral, aparece en octubre, manteniéndose hasta abril y faltando sólo en los días más fríos; pueden hallarse ejemplares aislados en mayo y junio. En compañía del género Melinopterus Mulsant, 1842, es una de las especies de aparición más temprana. En Navarra se han recolectado ejemplares en excremento ovino, bovino, caballar, humano, de perro y de conejo, siendo una de las pocas especies estudiadas en la zona que es capaz de aprovechar las heces de conejo. Material estudiado: Ablitas, 28/10/01, 3 exx.; 22/01/02, 4 exx.; Arguedas: Ganadería, 26/10/00, 2 %%; El Yugo, 4 %%, 6 &&; Bardenas Reales: Barranco Grande, 14/04/06, 3 exx.; Corella, 16/03/02, 5 exx.; Tudela: Monte Alto, 31/12/05, 5 %%, 3 &&; Montes de Cierzo, 15/01/03, 6 exx.; 11/01/04, 3 exx.; 24/01/04, 3 exx.; 10/02/07, 6 exx.; Soto Remonta, 03/04/97, 1 %, 3 &&; Valdetellas, 16/02/95, 5 exx.; Visos de Cristo, 12/03/06, 2 %%; 23/10/06, 1 %; 06/04/07, 5 exx., J.L. Agoiz leg.; Rada (Acequia de Navarra), I a VI, XI, I. Recalde & A. San Martín leg. 68 AGOIZ-BUSTAMANTE: Aphodiidae de Navarra (Coleoptera: Scarabaeoidea) (a) (b) (c) FIGURA 5. (a) Chilothorax conspurcatus (Linneo, 1758); (b) Chilothorax distinctus (O.F. Müller, 1776); (c) Chilothorax paykulli (Bedel, 1907). 28. Chilothorax paykulli (Bedel, 1907) (Fig. 5c) Especie eurocaucásica. Nueva especie para la provincia de Navarra. En España se conoce de manera dispersa, de Cádiz, Ceuta, Ciudad Real, Granada, Jaén, León, Logroño, Madrid, Málaga, Salamanca y Valladolid (de la Fuente, 1907, 1926; Báguena, 1967; Baraud, 1977; Salgado y Delgado, 1979; Ávila y Pascual, 1981, 1986, 1987a; Galante, 1983a; Ortego Gamboa, 1987; Baz, 1988; Ávila y Sánchez-Piñero, 1989; Galante y Stebnicka, 1994; Ruiz, 1995; Veiga, 1998; Cabrero-Sañudo, 2004; Hortal et al., 2006). El único ejemplar recolectado, un macho, manifiesta las características fenológicas y altitudinales, así como las preferencias por terrenos boscosos, señaladas por Veiga (1998). Se encontró en heces de ganado caprino, dato ya observado en ejemplares de Jaén y Madrid (Veiga, 1998). Material estudiado: Arangoiti, 25/11/07, 1 %, J.L. Agoiz leg. Género 14: Colobopterus Mulsant, 1842 29. Colobopterus erraticus (Linneo, 1758) (Fig. 6a) Especie holártica. Citada de Navarra de forma general (Báguena, 1967) y de las localidades de Guelbenzu, Belabarce, Ujué, Irabia, Echauri y Sierra de Abodi (Galante, 1983b; Herrera Mesa y Rey Escalera, 1985). Está ampliamente repartida por toda la Península Ibérica. Tiene una fenología primaveral en el sur, que se atrasa al verano en el norte de la comunidad; lo hemos observado desde abril hasta septiembre. Se halla en heces de ovino, bovino, caballar y humanas, siendo una especie muy abundante. En Munárriz, y coincidiendo con la administración de antiparasitarios al ganado vacuno a principios de mayo, se ha podido observar una elevada mortandad de esta especie; el efecto de los antiparasitarios en los escarabeidos coprófagos ha sido estudiado, entre otros, por Lumbreras (1998). Material estudiado: Ablitas, IV; Alto de Larrau, VI, VII; Arangoiti, IV a VII, XI; Arguedas (Pizarrey), IV; Arteta, IV, V; Baraibar, VI; Belagua, VI, VIII, IX; Bigüézal, IV, V; Garde, V; Goñi, IV, V; Isaba, V, VII; Larra (El Ferial), VI, IX; Leyre, IV, V; Munárriz, V a VII; Puerto de Lizarraga, IV; Saldise, V; Sierra de Abodi, VI; Sierra de Aralar, VI a VIII; Sierra de Urbasa, IV, VI, VII; Tudela (Soto de la Remonta), IV; Txamantxoia, V; Zudaire, V, VII, J.L. Agoiz leg.; Tudela: Soto Remonta, IV, D. Sánchez leg.; Rasos de Viloria, VII, A. San Martín leg.; Arangoiti, V, VII; Izko, VII; Sierra de Leyre, VI, VII; Sierra de Urbasa, VI, VII, J.A. Albisu leg. Heteropterus Rev. Entomol. (2008) 8(1): 53-94 (a) (b) 69 (c) FIGURA 6. (a) Colobopterus erraticus (Linneo, 1758); (b) Coprimorphus scrutator (Herbst, 1789); (c) Eudolus quadriguttatus (Herbst, 1783). Género 15: Coprimorphus Mulsant, 1842 30. Coprimorphus scrutator (Herbst, 1789) (Fig. 6b) Elemento eurocaucásico, de aspecto característico y de gran tamaño. Está registrado de Picatúa en la Sierra de Abodi (Galante, 1983b). Común en el norte de la Península Ibérica y en zonas montañosas del centro y sur, se pueden encontrar ejemplares entre primavera y otoño. Se considera que coloniza preferentemente prados húmedos, abiertos y expuestos (Galante, 1983b; Ávila y Pascual, 1987b); sin embargo, las capturas realizadas en Goñi y Zudaire, así como las observaciones del autor en Orihuela del Tremedal (Teruel), han sido realizadas en zonas boscosas cerradas o adehesadas de robledal y pinar. Se han recolectado dos ejemplares (macho y hembra) en Ablitas, al sur de Navarra y a 386 m de altitud, en las cercanías de la plataforma aluvial del río Ebro, localización que se aleja bastante de su distribución habitual en Navarra, que es de media montaña (G. Dellacasa, 1983). Recolectados mayoritariamente en excremento de vacuno, también en heces de caballo. Hemos estudiado material de Soria, provincia de la que no ha sido citada y cuyos datos de captura detallamos en el apartado correspondiente. Material estudiado: Ablitas (Ganadería), 20/05/01, 1 %; 02/09/01, 1 &; Alto de Larrau, 19/06/05, 1 %; Aizpún, 02/10/05, observados abun- dantes exx.; Arangoiti, 11/06/05, 02/07/05, 24/07/05, 30/06/07, observados abundantes exx.; Arteta, 14/08/05, observados abundantes exx.; Goñi, 31/05/97, 1 %, 1 &; 29/05/99, observados abundantes exx.; Huarte Araquil, 24/09/05, observados abundantes exx.; Larra (Piedra de San Martín, El Ferial), 25/07/06, 2 %%, abundante; Munárriz, 28/05/05, 1 %, 1 &; 12/06/05, 1 %, 1 &, abundante; 09/07/05, 23/07/05, 14/08/05, 02/10/05, abundante; Sierra de Urbasa, 14/08/05, 24/09/05, abundante; Villanueva de Aézcoa, 13/07/02, 1 %; Zudaire, 01/11/95, abundante; 20/05/05, 1 %, 1 &, abundante; 20/05/05, 14/08/05, 24/08/05, 03/09/05, 24/09/05, abundante, J.L. Agoiz leg.; Huarte Araquil, 15/07/82, 1 %, 1 &, I. Recalde leg.; Berrendi, 26/08/97, 1 ex.; Itoiz, 15/07/91, 15/09/97, abundante; Rasos de Viloria, 1/07/97, 1 %, A. San Martín leg.; Arangoiti, 30/07/78, 24 exx.; Sierra de Leyre (Lando), 31/08/75, 5 exx.; 02/07/78, 2 exx.; 25/09/82, 1 ex.; Sierra de Urbasa, 21/07/78, 31 exx., J.A. Albisu leg. [SORIA: Hinojosa de la Sierra, 11/07/93, 1 %, abundante en heces de vacuno, J.L. Agoiz leg.] Género 16: Esymus Mulsant & Rey, 1870 31. Esymus merdarius (Fabricius, 1775) Especie paleártica occidental, repartida por toda la Península Ibérica. Conocida de Navarra en general, de la localidad de Milagro y de la Sierra de Aralar 70 AGOIZ-BUSTAMANTE: Aphodiidae de Navarra (Coleoptera: Scarabaeoidea) (Górriz, 1902; de la Fuente, 1907; Báguena, 1967; Veiga, 1998). Tiene una época de aparición primaveroestival. La hemos recolectado, por orden de preferencia, en heces de vacuno, caballar y ovino; es atraída en abundancia por las trampas de luz. IX; Casa Forestal, IV, VI; Sierra de Leyre, IV a VI; Sierra de Urbasa: Plana de Urbasa, IV, V; Camping Urbasa, VI; Txamantxoia, V; Zudaire, V; Zugarramurdi, VI; en todos los casos abundante, J.L. Agoiz leg.; Arangoiti, V; Lizarraga, VI; Sierra de Leyre, IV, VI, J.A. Albisu leg.; Goñi, IV; Ziga, IV, I. Recalde leg. Material estudiado: Arteta, 6/08/99, 4 exx., muy abundante; Guembe, 13/04/01, 1 ex.; Goñi, 1/05/05, 1 exx., abundante; Isaba, 20/05/06, 3 exx.; Munárriz, 1/05/05, 11 exx.; 28/05/05, 2 exx.; Puerto de Lizarraga, 13/04/01, 4 exx.; 19/08/01, 1 ex., abundante; Sierra de Aralar, 04/06/05, 1 ex., abundante; Sierra de Urbasa (Plana de Urbasa), 28/04/01, 1 ex.; 27/05/01, 3 exx.; 24/9/05, 1 ex., abundante, J.L. Agoiz leg; Puerto de Lizarraga, 26/06/82, 1 ex.; Sierra de Aralar, 15/08/82, 3 exx., J.A. Albisu leg.; Tudela (Soto de la Remonta), 12/05/85, 3 exx., D. Sánchez leg. 32. Esymus pusillus (Herbst, 1789) Elemento euroasiático. En la provincia está citada sin precisión, y también de Belabarce y Elizondo (Báguena, 1967; Herrera Mesa y Rey Escalera, 1985; Cabrero-Sañudo, 2004). En el resto de España, se ha registrado en Alicante, Asturias, Barcelona, Cáceres, Cantabria, Gerona, Granada, Huesca, León, Lérida, Madrid, Salamanca, Segovia y Teruel. También registrada en Andorra, Pirineos Orientales, Cataluña y España en general (de la Fuente, 1907, 1926; Báguena, 1967; Baraud, 1977; Salgado y Delgado, 1979; Galante, 1983a; Mesa, 1985; Martín-Piera et al., 1986; Galante y Stebnicka, 1993, 1994; Menéndez y Gutiérrez, 1996; Micó et al., 1998; Veiga, 1998; Verdú, 1998; Cabrero-Sañudo, 2004; Hortal et al., 2006). La cita de Alicante en un marjal del litoral (Micó et al., 1998; Verdú, 1998) resulta dudosa a la vista de la distribución y requerimientos ecológicos de la especie en la Península Ibérica, que se limita a la cornisa cantábrica, los Pirineos y montañas del centro; asimismo en la provincia de Granada, donde fue indicada su presencia (Báguena, 1967), no se cuenta con datos modernos sobre la misma. Es una especie muy abundante en el norte de Navarra y tiene una fenología primaveral extendida hasta los meses de julio y agosto. La hemos recolectado siempre en gran número en heces de ovino, bovino y caballar. Material estudiado: Alto de Larrau, V, VI; Arangoiti, IV, V; Arteta, IV, V; Baraibar, VI; Etxalar, VI; Garde, V; Goñi, IV, V; Isaba, V; Larra (El Ferial), VI; Munárriz, V; Puerto de Lizarraga, IV, VI, VIII; Quinto Real, VII; Sierra de Aralar: Santuario, IV, Género 17: Eudolus Mulsant & Rey, 1870 33. Eudolus quadriguttatus (Herbst, 1783) (Fig. 6c) Especie pontomediterránea, citada de Navarra (de la Fuente, 1907, 1926; Báguena, 1967), y en concreto de Elizondo en el valle del Baztán (Veiga, 1998; Cabrero-Sañudo, 2004). Se conoce de Albacete, Alicante, Almería, Ávila, Badajoz, Barcelona, Burgos, Cáceres, Cádiz, Ceuta, Ciudad Real, Córdoba, Cuenca, Gerona, Granada, Guadalajara, Jaén, León, Madrid, Málaga, Mallorca, Murcia, Salamanca, Segovia, Sevilla, Tarragona, Teruel, Toledo y Valencia (Uhagón, 1879; Medina, 1895; de la Fuente, 1897, 1907, 1917, 1926; Báguena, 1927, 1967; Cobos, 1949; Torres Sala, 1962; Salgado y Delgado, 1979; Galante, 1983a; BenítezDonoso y García-Parrón, 1985; Mesa, 1985; MartínPiera et al., 1986; Blanco-Villero, 1988; Ruano-Marco et al., 1988; Ávila y Sánchez-Piñero, 1990; Delgado y Salgado, 1990; Galante y Stebnicka, 1993; Hidalgo y Cárdenas, 1994; Sánchez-Ruiz et al., 1994; Ruiz, 1995; Hidalgo et al., 1998; Veiga, 1998; Cabrero-Sañudo, 2004; Hortal et al., 2006). Ocupa la zona mediterránea de la Península Ibérica. Desde nuestra experiencia, se recolecta siempre en zonas de componente biogeográfico mediterráneo, dato éste que no concuerda con la cita de Elizondo, localidad de total influencia europea y atlántica. Se han estudiado además ejemplares de Badajoz, Cáceres, Guadalajara y Soria, provincia esta última de donde no está citado. Presenta una fenología primaveral temprana y nunca se ha visto en abundancia. Se ha recolectado en excremento humano, ovino y vacuno. Material estudiado: Tudela, 11/04/74, 1 &, D. Sánchez leg. [BADAJOZ: Lobón, 14/04/95, 1 &; GUADALAJARA: Saúca, 18/4/01, 1 %; SORIA: Hinojosa de la Sierra, 15/06/94, 1 %, J.L. Agoiz leg.; CÁCERES: Sierra de Cabezabellosa, 28/05/07, 2 exx., Blázquez & J.L. Agoiz leg.] 71 Heteropterus Rev. Entomol. (2008) 8(1): 53-94 Género 18: Euorodalus G. Dellacasa, 1983 (a) (b) 34. Euorodalus coenosus (Panzer, 1798) Especie eurocaucásica, citada en la localidad de Elizondo (Cabrero-Sañudo, 2004). Su corología ibérica no es bien conocida, al haber sido descrita tardíamente Euorodalus paracoenosus (Balthasar & Hrubant, 1960). Está citado de Asturias, Ávila, Badajoz, Barcelona, Cáceres, Gerona, Guadalajara, Guipúzcoa, Huesca, La Coruña, León, Madrid, Salamanca, Segovia, Valencia y Vizcaya (de la Fuente, 1907, 1926; Báguena 1967; Baraud, 1977; Salgado y Delgado, 1979; Galante, 1983c; Fresneda, 1986; Martín Olmos et al., 1987; Bahillo et al., 1988; Delgado y Salgado, 1990; Galante y Stebnicka, 1993, 1994; Menéndez y Gutiérrez, 1996; Veiga, 1998; Baselga y Novoa, 2004; Cabrero-Sañudo, 2004; Hortal et al., 2006). Los datos anteriores a la descripción de E. paracoenosus deben ser puestos al día, para contribuir a determinar la corología actualizada de esta especie y la siguiente. La especie ahora tratada se localiza en las áreas atlánticas del noroeste de Navarra. Morfológicamente es muy próxima a la especie siguiente, de la que puede distinguirse por su escutelo con una carena longitudinal ligeramente elevada, y que es liso en E. paracoenosus, y por la estructura del edeago. Todos los ejemplares se recolectaron en excremento de ganado ovino, dato éste novedoso, ya que hasta ahora sólo había sido citada en heces vacunas, equinas y humanas (Veiga, 1998). Material estudiado: Etxalar, 9/06/01, 4 %%, 1 &; Puerto de Ibañeta, 23/07/02, 1 %; Aralar (Casa Forestal), 26/06/04, 1 %; Zugarramurdi, 9/06/01, 4 %%, 2 &&, J.L. Agoiz leg.; Bertiz, 30/06/07, 1 &, I. Recalde & A. San Martín leg. 35. Euorodalus paracoenosus (Baltasar & Hrubant, 1960) Eurocaucásico. Nueva cita para Navarra. Ha sido citado de Asturias, Cantabria, Cuenca, Guadalajara, Huesca, León, Lérida, Madrid y Teruel (Baraud, 1979; Fresneda, 1986; Blanco-Villero, 1988; Galante y Stebnicka, 1994; Veiga, 1998; Cabrero-Sañudo, 2004; Hortal et al., 2006). Como en el caso de la especie precedente, su distribución ibérica debe ser establecida con base en datos modernos. En Navarra presenta una repartición ligeramente más meridional que la especie precedente, alejándose del área de influencia atlántica, y solapándose ambas especies FIGURA 7. Euorodalus tersus (Erichson, 1848): (a) %; (b) &. ligeramente en las Sierras de Aralar y Andía. Tiene fenología primaveral. Recolectada en excremento de vaca (ejemplares de Arteta y Goñi) y en heces de ovino (resto). Material estudiado: Arteta, 25/05/05, 1 %; Baraibar, 04/06/05, 2 %%, 2 &&; Garde, 13/05/01, 7 %%, 7 &&; Goñi, 29/05/99, 1 % ; Sierra de Aralar, 26/06/04, 2 %%, 2 &&; 4/06/05, 1 &; Sierra de Urbasa, 28/04/01, 2 %%, J.L. Agoiz leg.; Sierra de Leyre, 12/05/74, 1 %; 15/04/76, 3 %%, 2 &&, J.A. Albisu leg. 36. Euorodalus tersus (Erichson, 1848) (Fig. 7) Elemento mediterráneo. Nueva cita para Navarra. En España está citada de Albacete, Alicante, Ávila, Cáceres, Cádiz, Ceuta, Ciudad Real, Córdoba, Granada, Huelva, Madrid, Málaga, Murcia, Salamanca, Sevilla, Toledo y Valencia (Medina, 1895; de la Fuente, 1907, 1926; Cobos, 1949; Torres Sala, 1962; Báguena, 1967; Baraud, 1977; Galante, 1983c; Baz, 1988; Ruano-Marco et al., 1988; Ávila y Sánchez-Piñero, 1990; Galante y Stebnicka, 1993; Ruiz, 1995; MartínPiera y Lobo, 1996; Lobo et al., 1997; Hidalgo et al., 1998; Micó et al., 1998; Romero-Alcaraz et al., 1998; Veiga, 1998; Verdú, 1998; Cabrero-Sañudo, 2004; Hortal et al., 2006). Comienza su actividad en el mes de febrero, extendiéndola hasta principios de mayo. Sólo se ha recolectado en zonas áridas del sur de la provincia, en heces de ganado ovino, ocasionalmente en las de vacuno. Material estudiado: Ablitas, 1/04/01, 1 ex.; Arguedas: El Yugo, 19/03/06, 2 %%, 1 &; Pizarrey, 24/04/99, 20 exx.; Bardenas Reales: 72 AGOIZ-BUSTAMANTE: Aphodiidae de Navarra (Coleoptera: Scarabaeoidea) Barranco Grande, 14/04/06, 20 exx.; Plana la Negra, 9/04/07, 3 %%; Plana Alfarillo, 9/04/07, 2 %%, 7 &&; El Bocal, 26/04/94, 1 ex.; 26/03/95, 1 ex.; Tudela: Soto la Remonta, 2/04/97, 4 exx.; 5/04/02, 1 %; Corral de la Tranquilla, 1/03/95, 3 exx.; Montes de Cierzo, 20/03/03, 1 ex.; Valdetellas, 16/02/95, 5 exx.; 25/02/95, 1 ex.; El Ventorrillo, 25/02/95, 1 ex., J.L. Agoiz leg. Género 19: Labarrus Mulsant & Rey, 1870 37. Labarrus lividus (Olivier, 1789) Especie de distribución cosmopolita, citada principalmente del sur, este y centro de la Península Ibérica pero que no resulta ser, sin embargo, muy común. Nueva cita para Navarra. Se conoce de Albacete, Alicante, Almería, Ávila, Baleares (Mallorca y Menorca), Barcelona, Cáceres, Cádiz, Canarias, Ceuta, Ciudad Real, Córdoba, Cuenca, Gerona, Granada, Huelva, Madrid, Málaga, Pontevedra, Salamanca, Sevilla, Teruel, Toledo y Valencia (López Seoane, 1866; Cuní y Martorell, 1897; de la Fuente, 1907, 1926; Báguena, 1927, 1967; Cobos, 1949; Carrión, 1961; Torres Sala, 1962; Báguena, 1967; Baraud, 1977; Galante, 1983c; Mesa, 1985; Toribio, 1985; Ávila y Pascual, 1987a; Secq y Secq, 1989; Ávila y Sánchez-Piñero, 1990; Delgado y Salgado, 1990; Ruiz et al., 1993; Hidalgo y Cárdenas, 1994; Ruiz, 1995; Martín-Piera y Lobo, 1996; Lobo et al., 1997; Hidalgo et al., 1998; Veiga, 1998; Verdú, 1998; Cabrero y Lobo, 2000; CabreroSañudo, 2004; Zamora-Pastor, 2005; Hortal et al., 2006). La cita de Pontevedra de López Seoane (1866) fue hecha como Aphodius vespertinus (Panzer, 1799). Baraud (1977) lo califica de muy abundante en el sur. De fenología estival, no se han localizado muchos ejemplares en el área de estudio; un ejemplar capturado con trampa de luz. Recolectado en heces de bovino y estiércol de ovino. Los ejemplares de febrero, marzo y octubre, fueron hallados bajo piedras en el estiércol de los corrales de ovejas en compañía de Platytomus tibialis, Calamosternus algiricus y C. granarius; este hecho sugiere que la especie, que se observa habitualmente en verano, atraviesa el invierno en estado de imago. Material estudiado: Arguedas, 29/03/06, 1 &; 26/05/99, 1 &; 2/08/99, 1 %, 1 &; Bardenas Reales (El Estrecho), 26/02/05, 1 %; 12/10/06, 1 %; Tudela (Soto de la Remonta), 22/08/97, 1 %, trampa de luz, J.L. Agoiz leg. Género 20: Liothorax Motschulsky, 1859 38. Liothorax niger (Illiger, 1798) = Aphodius niger (Panzer, 1797) = Liothorax muscorum Ádám, 1994 = Aphodius (Liothorax) wilsonae Maté & Angus, 2005 Nueva cita para Navarra. Especie euroasiática, que está citada de Ávila, Badajoz, Burgos, Castellón, Ciudad Real, Cuenca, Granada, La Rioja, León, Madrid, Pontevedra, Salamanca, Segovia, Teruel, Toledo, Vizcaya y Zamora, así como de Cataluña sin precisión (Champion, 1903; de la Fuente, 1907, 1926; Torres Sala, 1962; Báguena, 1967; Baraud, 1977; Ortego Gamboa, 1987; Bahillo et al., 1988; Blanco-Villero, 1988; Veiga, 1998; Cabrero-Sañudo, 2004; Maté y Angus, 2005; Hortal et al., 2006). Los avatares nomenclaturales que ha sufrido parecen haberse resuelto en la actualidad considerándose correcto Liothorax niger Illiger, 1798 (Krell et al., 2003), que se acepta como solución tal y como se indica aquí: «...se puede no estar a favor de esta solución, pero debemos aceptar que es una solución» (M. Dellacasa y G. Dellacasa, 2005). Se le atribuye una fenología primaveral y otoñal, con dos generaciones al año (Veiga, 1998). Los datos de que disponemos en Navarra sobre su distribución y fenología son escasos, habiéndose estudiado material de una sola localidad. Recolectado en primavera, producto de una gran eclosión, sobre las preferencias tróficas de los ejemplares aquí reseñados carecemos de datos. Sólo conocemos el carácter saprófago de la especie, observándose sus larvas en los detritus del límite superior de inundación de diversos pantanos (Maté y Angus, 2005). Material estudiado: Sierra de Leyre: Rasos de Lando, 2/05/76, 35 exx.; 15/06/75, 10 exx., J.A. Albisu leg. 39. Liothorax plagiatus (Linneo, 1767) Distribución paleártica occidental. Nueva cita para Navarra. Está citado de Ávila, Burgos, Cáceres, Ciudad Real, Córdoba, Gerona, Madrid, Salamanca y Toledo (de la Fuente, 1907, 1926; Báguena, 1967; Baraud, 1977; Delgado y Salgado, 1990; Galante y Stebnicka, 1993; Veiga, 1998; Cabrero-Sañudo, 2004). Se capturó en heces de vaca muy secas, en una zona de suelo salino producto del encharcamiento de aguas, con plantas halófilas de los géneros Atriplex, Heteropterus Rev. Entomol. (2008) 8(1): 53-94 Salsola y Suaeda. El género es considerado saprófago y su distribución en la Península Ibérica es poco conocida y de capturas escasas. Los dos únicos ejemplares recolectados corresponden al fenotipo elongatus, con los élitros totalmente negros, que es la forma predominante en el área meridional de su distribución (Báguena, 1967). Material estudiado: Ablitas, 12/05/01, 2 &&, J.L. Agoiz leg. Género 21: Mecynodes Mulsant & Rey, 1870 73 via y Valencia (Baraud, 1977; Galante, 1983b; Ávila y Pascual, 1987a; Ruano-Marco et al., 1988; Ávila y Sánchez-Piñero, 1989; Sandoval y Ávila, 1991; Hidalgo y Cárdenas, 1994; Ruiz, 1995; Hidalgo et al., 1998; Veiga, 1998; Cabrero-Sañudo, 2004; Zamora-Pastor, 2005; Hortal et al., 2006). Su presencia en Navarra se limita casi totalmente al sur de la provincia; los registros de las localidades de Ulzama, Quinto Real y Echauri, todas ellas de componente biogeográfico eurosiberiano y atlántico, deben de ser un error de identificación. Tiene una época de aparición temprana, de finales de invierno y principio de primavera. Se ha capturado en heces de ovino, bovino y humanas. Material estudiado: 40. Mecynodes striatulus (Walt, 1835) Especie mediterránea, que está registrada en Navarra (de la Fuente, 1926; Báguena, 1967), si bien carecemos de datos actuales sobre la presencia de la especie en la provincia. En España está citada de Albacete, Almería, Ávila, Cádiz, Ciudad Real, Granada, Huelva, Madrid, Málaga, Murcia, Sevilla y Valencia (Medina, 1895; de la Fuente, 1907, 1926; Báguena, 1927, 1967; Carrión, 1961; Baraud, 1977; Ávila y Pascual, 1987a; Ruano-Marco et al., 1988; Martín-Piera y Lobo, 1996; Lobo et al., 1997; Veiga, 1998; Cabrero-Sañudo, 2004; Hortal et al., 2006). Especie poco conocida, los datos posteriores a 1977 se limitan a Albacete, Almería, Granada, Huelva y Madrid. Hemos podido estudiar ejemplares procedentes de Cáceres, siendo cita nueva para esta provincia, cuyos datos aportamos a continuación. Los ejemplares se han recolectado sobre heces de ovino. Material estudiado: [CÁCERES: Sierra de Cabezabellosa, 28/04/07, 2 %%, 2 &&; 1/05/07, 4 %%, 6 &&, Blázquez & J.L. Agoiz leg.] Género 22: Melinopterus Mulsant, 1842 41. Melinopterus abeillei (Sietti, 1903) Especie íbero-norteafricana, citada como Aphodius dissimilis Petrovitz, 1968 de las localidades navarras de Ulzama, Quinto Real, Santacara y Echauri (Herrera Mesa y Rey Escalera, 1985). En España se conoce de Albacete, Alicante, Almería, Ávila, Cádiz, Ceuta, Córdoba, Cuenca, Granada, Jaén, Madrid, Málaga, Sego- Ablitas, 1/04/01, 1 %; 10/02/02, 1 &; 3/03/02, 2 %%, 2 &&; Alto de Guembe, 13/04/01, 1 %; Tudela: Ramalete, 13/03/95, 3 %%, 4 &&; 19/03/95, 3 %%; Soto Remonta, 3/04/97, 2 %%, 3 &&; Valdetellas, 16/02/95, 1 %; Ventorrillo, 25/02/95, 6 %%, 3 &&, J.L. Agoiz leg.; Rada, 30/03/96, 2 &&; 8/04/96, 1 %; 3/11/96, 1 &, I. Recalde & A. San Martín leg. 42. Melinopterus consputus (Creutzer, 1799) Elemento paleártico occidental. Está citada en Navarra de las localidades de Murillo el Fruto, Santacara y Echauri (Herrera Mesa y Rey Escalera, 1985). En España no es abundante, aunque está ampliamente repartida por las regiones montañosas del centro, estando registrada de Albacete, Barcelona, Burgos, Cáceres, Cádiz, Ciudad Real, Córdoba, Gerona, Granada, Jaén, La Coruña, León, Madrid, Málaga, Salamanca, Segovia, Sevilla, Valencia, Vizcaya, Zamora y Zaragoza (Medina, 1895; de Funes, 1903; de la Fuente, 1926; Báguena, 1927, 1967; Salgado y Delgado, 1979; Galante, 1983c; Salgado, 1983; Mesa, 1985; Ávila y Pascual, 1987a, 1990; Bahillo et al., 1988; Baz, 1988; Ruano-Marco et al., 1988; Ávila y SánchezPiñero, 1989; Galante y Stebnicka, 1993; Hidalgo y Cárdenas, 1994; Hidalgo et al., 1998; Lumbreras, 1998; Veiga, 1998; Cabrero-Sañudo, 2004; Hortal et al., 2006); por su parte, Pierotti (1974) la cita de España sin precisar localidades. No hemos incluido aquí las antiguas citas de Baleares que han sido dadas como erróneas (Martín-Piera y Lobo, 1992). En la provincia, la hemos localizado en el norte, fuera del dominio mediterráneo claro, por lo que las citas de Murillo el Fruto y Santacara deben ser confirmadas. Manifiesta una fenología primavero-otoñal. Se ha encontrado en heces de bovino y ovino. 74 AGOIZ-BUSTAMANTE: Aphodiidae de Navarra (Coleoptera: Scarabaeoidea) Material estudiado: Arangoiti, 3/11/07, 6 %%, 3 &&; 25/11/07, 25 exx., abundante; Arteta, 7/11/05, muy abundante; Goñi, 7/11/05, abundante; Munárriz, 1/05/05, 28/05/05, 7/11/05, muy abundante; Sierra de Urbasa: Plana de Urbasa, 28/04/01, 2 exx.; 5/11/95, 4 exx.; 5/05/05, 24/9/05, abundante, J.L. Agoiz leg.; Ainzioa, 15/10/97, 4 exx.; Ziga, 11/04/99, 5 exx., I. Recalde leg. lera, 1985). Es poco conocida en España, citada sólo de Asturias, Ávila, Cáceres, Granada, Huesca, Jaén y Madrid (Pierotti, 1974; Baraud, 1977; Collado, 1977; Salgado y Delgado, 1979; Delgado y Salgado, 1990; Galante y Stebnicka, 1993; Veiga, 1998; CabreroSañudo, 2004). No hemos estudiado ejemplares en la provincia, y la localidad de donde se citó tiene una localización mediterránea, siendo poco probable su presencia allí. 43. Melinopterus prodromus (Brahm, 1790) Especie holártica. Citada de Milagro y de Navarra sin precisión (Górriz, 1902; Báguena, 1967), se conoce de Albacete, Alicante, Almería, Asturias, Ávila, Baleares (Mallorca y Menorca), Barcelona, Burgos, Cáceres, Cantabria, Ciudad Real, Cuenca, Gerona, Granada, Guadalajara, Huesca, Jaén, La Coruña, La Rioja, León, Lérida, Lugo, Madrid, Murcia, Pontevedra, Salamanca, Segovia, Sevilla, Soria, Teruel, Toledo, Valencia, Vizcaya, Zamora y Zaragoza (Cuní y Martorell, 1885, 1897; Medina, 1895; de la Fuente, 1907, 1926; Báguena, 1927, 1967; Lagar Mascaró, 1953; Carrión, 1961; Torres Sala, 1962; Salgado y Delgado, 1979; Galante y Otero, 1982; Galante, 1983a, 1983b; Salgado, 1983; Mesa, 1985; Bahillo et al., 1988; Baz, 1988; Blanco-Villero, 1988; Ruano-Marco et al., 1988; Martín-Piera y Lobo, 1992; Galante y Stebnicka, 1994; Sánchez-Ruiz et al., 1994; Veiga, 1998; Baselga y Novoa, 2004; Cabrero-Sañudo, 2004; Hortal et al., 2006). Se halla presente en el norte, centro y este de la Península Ibérica. En el territorio navarro aparece dispersa en su zona norte y es poco abundante. Su época de aparición es temprana, a finales del invierno, y se le encuentra en mayor número en primavera, reapareciendo en otoño. Se ha recolectado en heces de bovino, ovino y humanas. Material estudiado: Goñi, 7/11/05, 3 exx.; Guembe, 13/04/01, 5 exx.; Ibiricu, 29/03/05, 2 exx.; Isaba, 13/05/01, 1 ex.; Munárriz, 1/05/05, 12 exx.; Sierra de Urbasa: Plana de Urbasa, 28/04/01, 1 ex.; 27/05/01, 3 exx.; Zudaire, 5/11/96, 1 ex.; 27/05/01, 29/03/05, 10 ex.; 5/05/05, 1 ex.; Zúñiga, 4/05/93, 1 ex., J.L. Agoiz leg.; Goñi, 23/04/98, 3 exx., I. Recalde leg.; Bértiz, 15/10/07, I. Recalde & A. San Martín leg.; Sierra de Leyre, 25/11/73, 2 exx., J.A. Albisu leg. 44. Melinopterus reyi (Reitter, 1892) Especie europea, que en Navarra tiene un registro procedente de Santacara (Herrera Mesa y Rey Esca- 45. Melinopterus sphacelatus (Panzer, 1789) Especie paleártica occidental, citada en Navarra de Burguete (Herrera Mesa y Rey Escalera, 1985) y ampliamente repartida en la Península Ibérica. Como todo el género Melinopterus, es de fenología temprana, encontrándose de marzo a junio y en octubre y noviembre; su aparición se atrasa tanto más cuanto más septentrional sea la localidad. Es la especie más abundante del género. En Navarra se ha recolectado en heces de ovino, bovino y caballar. Material estudiado: Alto de Larrau, IV, VI; Garde, V; Isaba, V; Larra (Piedra de San Martín y El Ferial), VI; Munárriz, V, XI; Puerto de Lizarraga, IV; Sierra de Aralar (Antenas, Casa Forestal, Santuario), VI, XI; Sierra de Urbasa (Plana de Urbasa, Puerto de Urbasa), IV a VI, X; Txamantxoia, V, J.L. Agoiz leg.; Rada, III, A. San Martín leg.; Sierra de Leyre, IV, VI, XI; Sierra de Urbasa, VI, J.A. Albisu leg. 46. Melinopterus tingens (Reitter, 1892) Nueva cita para Navarra. Especie mediterránea, que está registrada de Albacete, Alicante, Almería, Baleares (Mallorca e Ibiza), Barcelona, Burgos, Cáceres, Cádiz, Ceuta, Ciudad Real, Córdoba, Granada, La Rioja, León, Madrid, Málaga, Murcia, Salamanca, Segovia, Sevilla, Teruel, Valencia, Zamora y Zaragoza (de la Fuente, 1907, 1926; Báguena, 1927, 1967; Cobos, 1949; Español, 1950; Carrión, 1961; Torres Sala, 1962; Baraud, 1977; Salgado y Delgado, 1979; Galante, 1983c; Salgado, 1983; Ávila y Pascual, 1987a, 1987b; Ruano-Marco et al., 1988; Secq y Secq, 1989; Ávila y Sánchez-Piñero, 1990; Martín-Piera y Lobo, 1992; Galante y Stebnicka, 1993; Sánchez-Ruiz et al., 1994; Ruiz, 1995; Hidalgo et al., 1998; Veiga, 1998; Verdú, 1998; Cabrero-Sañudo, 2004; Hortal et al., 2006). Se ha localizado fundamentalmente al oeste de Navarra, en el límite de la influencia mediterránea, y Heteropterus Rev. Entomol. (2008) 8(1): 53-94 75 no es muy abundante. Ha sido recolectada en heces de vacuno y ovino. Género 24: Nimbus Mulsant & Rey, 1870 Material estudiado: 48. Nimbus contaminatus (Herbst, 1783) Ibiricu, 29/03/05, 6 %%, 8 &&; Pto. Lizarraga, 13/04/01, 1 %; Sierra de Urbasa: Plano de Urbasa, 28/04/01, 1 %; Zudaire, 29/03/05, 6 %%, 7 &&, J.L. Agoiz leg.; Urkulo, 29/12/83, 2 exx., A. San Martín leg. Especie eurocaucásica, citada de Navarra en las localidades de Echauri, Minchate y la Sierra de Aralar (Herrera Mesa y Rey Escalera, 1985; Veiga, 1998). Está ampliamente repartida en la mitad norte de la Península Ibérica y en las zonas montañosas del centro y más escasamente en el sur. Conocido de las provincias de Albacete, Alicante, Asturias, Ávila, Barcelona, Burgos, Cáceres, Cantabria, Ciudad Real, Cuenca, Gerona, Granada, Guipúzcoa, Huesca, Jaén, La Coruña, La Rioja, León, Lérida, Lugo, Madrid, Pontevedra, Salamanca, Segovia, Sevilla, Teruel, Vizcaya y Zamora (de la Fuente, 1907, 1926; Báguena, 1967; Baraud, 1977; Salgado y Delgado, 1979; Ávila y Pascual, 1987a; Galante, 1983a, 1983c; BenítezDonoso y García-Parrón, 1985; Martín-Piera et al., 1986; Ávila y Fernández-Sigler, 1988; Baz, 1988; Delgado y Salgado, 1990; Galante y Stebnicka, 1993, 1994; Sánchez-Ruiz et al., 1994; Menéndez y Gutiérrez, 1996; Veiga, 1998; Verdú, 1998; Baselga y Novoa, 2004; Cabrero-Sañudo, 2004; Hortal et al., 2006). Tiene una época de aparición otoñal, presentándose de manera explosiva sobre todo tipo de heces, con densidades superiores a los cien individuos por kilogramo. Género 23: Nialus Mulsant & Rey, 1870 47. Nialus varians (Duftschmid, 1805) Elemento paleártico occidental. Está citado de Milagro como Aphodius bimaculatus (Fabricius, 1787), sinonimia de A. (Nialus) varians a. fabricii D’Orbigny, 1896 (Górriz, 1902; de la Fuente, 1907); de Ochagavía y Elizondo (Veiga, 1998; Cabrero-Sañudo, 2004) y también de Navarra sin más precisión (de la Fuente, 1926; Báguena, 1967). Hay registros de gran parte de la Península Ibérica. Presenta una fenología que cubre del mes de abril al mes de julio, con un máximo demográfico a finales de mayo y principios de junio. Resulta abundante en el sur de la zona de estudio, hallándose más disperso en el norte de la comunidad, y se da indistintamente tanto la forma nominal, enteramente negra, como el fenotipo fabricii, con una mancha roja en la base de los élitros, aunque esta última es más común en el sur de la provincia. Se ha recolectado, en orden de preferencia, en heces de bovino, ovino, caballar y humanas; puede tener hábitos saprófagos, ya que se ha capturado (en compañía de Ammoecius elevatus) en ambientes extremadamente áridos, de donde falta el ganado ovino desde un mes antes a causa de la trashumancia y sin otros recursos tróficos de procedencia ganadera en la zona. También es atraído por la luz. Material estudiado: Arguedas, IV; Bardenas Reales (Embalse del Ferial), IV a VI; Etxalar, VI; Garde, V; Mendavia, VI; Rada, VIII; Tudela (Ramalete y Soto de la Remonta), IV, V; Sierra de Aralar, VI; Valtierra (Vedado de Egüaras) VI, J.L. Agoiz leg.; Cascante, V, Duplá leg.; Bardenas Reales (Embalse del Ferial), V; Rada (Acequia de Navarra), III a VI, VIII, I. Recalde leg.; Vergalijo, VI, D. Sánchez leg.; Arangoiti, V, Belabarce, VI, J.A. Albisu leg.; Lizaso, V, I. Recalde & A. San Martín leg. Material estudiado: Aizpún, 02/10/05, 1 ex.; Arangoiti, 03/11/07, 21 exx.; 25/11/07, 49 exx.; Arteta, 10/09/05, 5 exx.; Ayechu, 4/10/97, 2 exx.; Belagua (Refugio), 10/08/99, 10 exx.; 04/09/05, 3 exx.; Goñi, 07/11/05, 8 exx.; Huarte Araquil, 24/09/05, 8 exx.; Larra: El Ferial, 12/09/04, 5 exx.; Piedra de San Martín, 20/08/05, 10 exx.; 04/09/05, 17 exx.; Montes de Areta, 4/10/97, 10 exx.; Munárriz, 10/09/05, 21 exx.; 02/10/05, 25 exx.; 07/11/05, 9 exx.; Sierra de Aralar: Santuario y Casa Forestal, 03/11/02, 11 exx.; 27/08/05, 25 exx.; 03/09/05, 11 exx.; 24/09/05, 30 exx.; Plana de Urbasa, 5/11/95, 6 exx.; 24/09/05, 35 exx.; Zudaire, 1/11/95, 3 exx.; 24/09/05, 24 exx. (en todos los casos, muy abundante), J.L. Agoiz leg.; Ainzioa, 15/10/97, 1 ex.; Izalzu, 13/09/02, 1 ex., I. Recalde leg.; Sierra de Leyre (Lando), 25/11/73, 8 exx., J.A. Albisu leg. 49. Nimbus obliteratus (Panzer, 1823) (Fig. 8a) Especie eurocaucásica que ha sido registrada en Navarra sin precisar localidad (Báguena, 1967). Se conocen citas antiguas de Ávila, Córdoba, Lugo, Madrid, Salamanca y Soria (de la Fuente, 1907, 1926; Báguena, 1967; Veiga, 1998), aunque la mayoría de ellas corres- 76 AGOIZ-BUSTAMANTE: Aphodiidae de Navarra (Coleoptera: Scarabaeoidea) (a) (b) (c) F IGURA 8. Nimbus obliteratus (Panzer, 1823): (a) Habitus; (b) Edeago; (c) Comparación del edeago (izquierda) con el de Nimbus contaminatus (Herbst, 1783) (derecha). ponden a ejemplares rozados de Nimbus proximus Ádám, 1994 (Veiga, 1998). En trabajos actuales sólo se conoce la especie de Ávila y Madrid, así como de los Pirineos sin precisión de localidad (Veiga, 1998; Cabrero-Sañudo, 2004); las citas del centro de la Península Ibérica, han sido recientemente «puestas en cuarentena» (Hortal et al., 2006) y los registros pirenaicos corresponden a ejemplares recolectados por Pérez Arcas y conservados en la colección del Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid. Ha sido descubierta muy recientemente en Navarra, y su presencia conocida en la actualidad se reduce al prepirineo, no siendo descartable que se halle también en la zona pirenaica, que cuenta con altitudes de hasta 2400 metros. El estudio del edeago (Fig. 8b) no deja lugar a dudas, eliminando posibles confusiones con ejemplares desprovistos de pilosidad lateral en el pronoto por rozamiento; podemos también verlo junto al de N. contaminatus (Fig. 8c). Estudiada, en el caso de las hembras, la espermateca, ésta no presenta diferencias notables con la de N. contaminatus. En la única localidad donde ha sido localizada cohabita con N. contaminatus y N. proximus, siendo el primero de estos taxones el más abundante. Se ha recolectado en heces de caballo. Material estudiado: Arangoiti, 03/11/07, 1 %, 2 &&, J.L. Agoiz leg. 50. Nimbus proximus Ádám, 1994 = Aphodius (Nimbus) affinis (partim), Auctorum nec Panzer, 1823 Elemento europeo meridional y occidental, que está registrado de Navarra como Nimbus affinis, sin indicar localidad y citado sin confirmación (de la Fuente, 1926; Báguena, 1967), así como también de Echauri y Pamplona (Herrera Mesa y Rey Escalera, 1985; Veiga, 1998). Se conoce, igualmente como N. affinis, de Albacete, Asturias, Ávila, Burgos, Cáceres, Cádiz, Cantabria, Ceuta, Ciudad Real, Córdoba, Granada, Huelva, León, Lugo, Madrid, Málaga, Murcia, Salamanca, Segovia, Vizcaya y Zamora (de la Fuente, 1907, 1926; Báguena, 1967; Baraud, 1977; Salgado y Delgado, 1979; Ávila y Galante, 1983a; Salgado, 1983; Veiga, 1985; Tallón y Bach, 1986; Ortego Gamboa, 1987; Pascual, 1987a; Baz, 1988; Ruano-Marco et al., 1988; Ávila y Sánchez-Piñero, 1989; Ávila y Pascual, 1990; Delgado y Salgado, 1990; Sandoval y Ávila, 1991; Galante y Stebnicka, 1993, 1994; Hidalgo y Cárdenas, 1994; Menéndez y Gutiérrez, 1996; Hidalgo et al., 1998; Romero-Alcaraz et al., 1998; Veiga, 1998; Ruiz, 1999; Hortal et al., 2006). Y como N. proximus, de Burgos y Madrid (Cabrero-Sañudo, 2004). Las poblaciones del oeste de Europa han sido descritas recientemente como Nimbus proximus Ádám, 1994, manteniendo en N. affinis (Panzer, 1823) las poblaciones centroeuropeas y elevando al rango de Heteropterus Rev. Entomol. (2008) 8(1): 53-94 especie la ssp. orbigny Clouët, 1896. Con respecto a N. proximus, su autor se limitó a enumerar diferencias en el punteado del pronoto y en el tamaño, longitud y cantidad de las sedas laterales del mismo, fijando como holotipo un único macho de Fontainebleau (Francia) y sin aportar datos sobre genitalias, epifaringe, etc. En su último trabajo sobre la fauna de Aphodiinae de Italia, G. Dellacasa y M. Dellacasa (2006) ya representan la genitalia de N. affinis, que manifiesta diferencias evidentes con la de N. proximus; ya la habían considerado como buena especie anteriormente (M. Dellacasa y G. Dellacasa, 2005), aunque sólo aportaban una tabla de diferencias entre ambas especies, sin ilustrar su genitalia. Los ejemplares citados hasta ahora en España como N. affinis corresponden, pues, a la especie aquí tratada, N. proximus; presenta una distribución irregular, y a pesar de conocerse de un buen número de provincias, no es una especie abundante. En el área de estudio ha sido recolectada en la Sierras de Aralar, Leyre, Urbasa y Andía en altitudes entre 800 y 1200 m, donde es moderadamente abundante y cohabita con N. contaminatus, especie más ampliamente distribuida por Navarra y más numerosa. Es una especie propia de finales de otoño y principios de invierno. Personalmente hemos recolectado la especie en la Península Ibérica en heces humanas, de cérvidos, de ovino, bovino, caballar y porcino. En Navarra se ha observado sobre heces de ovino, bovino y caballar, no predominando N. proximus especialmente en las de ningún tipo. Se han estudiado ejemplares de las provincias de Badajoz y Jaén, de donde no ha sido citada previamente, y de Ciudad Real, en el límite con la provincia de Jaén, en heces de ovino, humanas y de cérvidos. Material estudiado: Arangoiti, 25/11/07, 3 %%, 2 &&, caballar; Huarte Araquil, 1 %, vacuno; Munárriz, 8 %%, 4 &&, caballar; Sierra de Aralar, 3/11/02, 6 %%, 8 &&; 24/09/05, 4 %%, 2 &&; 31/10/05, 10 %%, 8 &&, ovino y bovino; Sierra de Urbasa, 24/09/05, 15 %%, 18 &&, ovino, vacuno y caballar; La Coscosilla (Badajoz), 21/11/01, 1 %, 3 &&, ovino; Venta de Cárdenas (Ciudad Real), 14/10/01, 6 %%, 2 &&, humano y de cérvidos; Santa Elena (Jaén), 24/10/06, 10 %%, 6 &&, humano, J.L. Agoiz leg. Género 25: Nobiellus M. Dellacasa & G. Dellacasa, 2005 El género ha sido creado para separarlo de Nobius Mulsant y Rey, 1870, sobre la base de claras diferen- 77 cias que enumeramos a continuación (tomadas de M. Dellacasa y G. Dellacasa, 2005). - Nobiellus M. Dellacasa & G. Dellacasa, 2005: Pronoto con márgenes laterales ciliados, cara ventral de los fémures medio y posterior punteados y largamente ciliados, placa metasternal bien deprimida con un profundo canal longitudinal en el centro con pilosidad larga y tumbada de color claro, edeago con parámeros cortos, su longitud es la tercera parte del tegmen, estructura que lo asemeja al del género Bodilus. - Nobius Mulsant & Rey, 1870: Laterales del pronoto no ciliados, cara ventral de los fémures medio y posterior con punteado disperso, en ocasiones finamente pilosos, placa metasternal glabra y moderadamente deprimida en la mitad, edeago con los parámeros de igual longitud que el tegmen. 51. Nobiellus bonnairei (Reitter, 1892) = Nobius bonnairei (Reitter, 1892) = Aphodius (Nobius) bonnairei (Reitter, 1892) Especie íbero-norteafricana. Nueva cita para Navarra. En la Península Ibérica se considera rara y está citada de Albacete, Baleares (Mallorca), Ciudad Real, Granada, Guadalajara, Madrid, Palencia y Teruel (Báguena, 1967; Baraud, 1977, 1992; Ávila y Fernández-Sigler, 1986; Veiga, 1986, 1998; Ávila et al., 1988; Galante, 1990; Sandoval y Ávila, 1991; Sánchez-Ruiz et al., 1994; Cabrero-Sañudo, 2004; Hortal et al., 2006). Descrita del norte de África, en Europa sólo se conoce de España y del sur de Francia. Se le atribuye una fenología invernal (G. Dellacasa, 1983), que se puede extender hasta el principio de la primavera. Los ejemplares de Navarra han sido recolectados de enero a abril y en otoño (octubre y noviembre), coincidiendo parcialmente con el rango fenológico señalado por Veiga (1986) para la especie. Todos los ejemplares han sido capturados en excremento de conejo, a cuya distribución están estrechamente ligados, consumiendo en las letrinas las heces más frescas y recientes. Es una especie que puede ser localmente abundante. También se han podido estudiar ejemplares procedentes de Zaragoza, provincia de donde no era conocida hasta ahora, y de Guadalajara. El 25 de marzo de 2006 se recolectaron en El Yugo (Arguedas), 30 larvas de estadio avanzado en una letrina de conejo, en la cual se observaron además varios imagos. Se conservaron 5 en alcohol y las 25 restantes de pusieron en un recipiente metálico de 78 AGOIZ-BUSTAMANTE: Aphodiidae de Navarra (Coleoptera: Scarabaeoidea) 500 cm3 con 200 cm3 de cagarrutas de conejo y tierra; el día 21 de mayo del mismo año se recogieron 14 %% y 6 && vivas y perfectamente formadas y otros dos exx. muertos. La morfología larvaria y el ciclo biológico de la especie ya habían sido descritos (Galante, 1990). Material estudiado: Arguedas: Pizarrey 12/04/97, 1 %; El Yugo, 19/03/06, 5 %%, 3 &&; 25/03/06, 1 %; Tudela: Montes de Cierzo, 11/01/04, 1 &; 12/03/06, 4 %%, 4 &&; 23/03/06, 1 %, 2 &&; 23/10/06, 3 %%, 3 &&; 6/04/07, 1 &; Las Labradas, 20/11/94, 1 %, J.L. Agoiz leg. [ZARAGOZA: Sierra de Luna, 9/12/84, 1 ex., J.I. LópezColón leg.; GUADALAJARA: Saúca, 27/03/06, 4 %% , 2 &&, J.L. Agoiz leg.] Género 26: Oromus Mulsant & Rey, 1870 especie de distribución holopaleártica, ampliamente distribuida en la Península Ibérica, más escasa en el sur. Se han recolectado ejemplares desde abril hasta noviembre, con un máximo poblacional primaveral en la Ribera, que se atrasa hasta julio en las localidades más norteñas; en otoño las capturas son muy escasas. Está repartido por la totalidad del territorio navarro y es muy abundante. Se ha recolectado en excremento ovino, bovino, caballar y humano. Material estudiado: Ablitas, IV, V, VIII a X; Arangoiti, V a VIII; Arguedas, IV, VIII; Arteta, VIII, X; Belagua, VI a VIII; Garde, V; Goñi, V a IX; Huarte Araquil, IX; Larrau, VIII, IX; Munárriz, V a IX; Puerto de Lizarraga, VIII; Sierra de Abodi, VIII; Sierra de Aralar, VI a VIII; Sierra de Leyre, V a VIII; Sierra de Urbasa, IV a IX; Tudela (Soto Remonta), IV, V; Txamantxoia, V; Zudaire, V a IX; Zugarramurdi, VI a VIII, J.L. Agoiz leg.; Alzorriz, V; Arangoiti, VII; Belabarce, VI; Izko, VII; Lizarraga, VI; Sierra de Aralar, VIII; Sierra de Leyre (Lando), VI a VIII; Sierra de Urbasa, VI, VII, J.A. Albisu leg.; Azanza, XI; Huarte Araquil, VIII, I. Recalde leg.; El Perdón, VI; Tudela (Remonta), VI, D. Sánchez leg. 52. Oromus alpinus (Scopoli, 1763) Especie europea de tendencia boreoalpina. Nueva cita para Navarra. Es una especie escasa cuya distribución en España se limita a los Pirineos y Cordillera Cantábrica. Se conoce de Asturias, Barcelona, Cantabria, Gerona, Huesca, León y Lérida (de la Fuente, 1907, 1926; Báguena, 1967; Baraud, 1977; Pierotti, 1977; Salgado y Delgado, 1979; Galante, 1983a; Mesa, 1985; Galante y Stebnicka, 1994; Menéndez, 1994; Veiga, 1998; Cabrero-Sañudo, 2004). Se han recolectado ejemplares que corresponden a los fenotipos rubens y rupicola. Todos ellos en el área subalpina de Navarra, a 1700 m de altitud y especialmente sobre excremento de ganado ovino y en menor medida de bovino. Material estudiado: Larra (Piedra de San Martín), 29/07/00, 1 &; 20/08/05, 2 &&; Pico de Arlas, 25/07/06, 2 %%, 2 &&, J.L. Agoiz leg. Género 27: Otophorus Mulsant, 1842 53. Otophorus haemorrhoidalis (Linneo, 1758) Está citado de Alsasua, Bosque de Irati, Elizondo, Milagro, Sierra de Abodi y valle de Belagua (Górriz, 1902; Galante, 1983b; Veiga, 1998), así como de Navarra sin confirmación (Báguena, 1967). Es una Género 28: Parammoecius Seidlitz, 1891 54. Parammoecius corvinus (Erichson, 1848) Elemento europeo. Nueva cita para Navarra. Especie poco conocida en la fauna española, sólo ha sido registrada del valle de Arán en la vertiente norte de los Pirineos (Báguena, 1967), del Ibón de Sabocas en Huesca a 2050 m de altitud (Galante, 1983a) y de diversas localidades de las provincias de Asturias, Cantabria, León, Lérida y Lugo (Pierotti, 1977; Salgado y Delgado, 1979; Salgado y Galante, 1987; Galante y Stebnicka, 1994; Menéndez, 1994; Menéndez y Gutiérrez, 1996; Veiga, 1998; Cabrero-Sañudo, 2004). Hay citas antiguas de P. gibbus (Germar, 1817) y P. pyrenaeus (Jacquelin du Val, 1868) (de la Fuente, 1907, 1926) que podrían estar referidas a la especie que nos ocupa. Tiene una distribución centroeuropea, haciéndose esporádica y rara hacia el norte y sur (G. Dellacasa, 1983). Recolectado en las estribaciones pirenaicas a 1100 m de altitud, en excremento ovino acompañado de una gran explosión demográfica de Nimbus contaminatus (Herbst, 1783), y en la Sierra de Aralar, zona de mayor influencia atlántica, a 1300 m, igualmente sobre heces de ovino frescas. Hemos estudiado también ejemplares procedentes del valle de Hecho (Huesca). Heteropterus Rev. Entomol. (2008) 8(1): 53-94 79 Material estudiado: Material estudiado: Montes de Areta, 4/10/97, 1 %; Sierra de Aralar, 27/08/05, 4 %%, 2 &&; 24/09/05, 1%, J.L. Agoiz leg. Cascante, 25/05/72, 1 %, J.R. Duplá leg.; Pto. Lizarraga, 13/04/01, 10 exx., abundante; Plana de Urbasa, 28/04/01, 6 exx.; 05/05/05, 7 exx., muy abundante; Santuario de Aralar, 26/06/04, 13 exx.; 04/06/05, 3 exx., muy abundante, J.L. Agoiz leg. [HUESCA: Hecho, 10/04/99, 2 %%, A. Gimeno leg.] Género 29: Phalacronothus Motschulsky, 1859 Género 30: Plagiogonus Mulsant, 1842 55. Phalacronothus biguttatus (Germar, 1824) Especie eurocaucásica, citada de Navarra sin mayor precisión (Báguena, 1967). En España es rara y poco conocida, estando registrada en las provincias de Barcelona, Burgos, Cuenca, Gerona, La Rioja, Mallorca, Soria y Teruel (Champion, 1904; de la Fuente, 1926; Báguena, 1967; Baraud, 1977; Blanco-Villero, 1988; Veiga, 1998; Cabrero-Sañudo, 2004), siendo escasas las citas posteriores a la obra de Báguena (1967). Las citas de Mallorca son calificadas como dudosas o inexactas por Martín-Piera y Lobo (1992). No se ha localizado ningún ejemplar en nuestras prospecciones; sin embargo, hemos estudiado material de la provincia de Teruel, de donde proceden la mayoría de las citas modernas y confirmadas de la especie (no se indica en la etiqueta más referencia geográfica que la comarca del Maestrazgo). Material estudiado: [TERUEL: Maestrazgo, 11/04/77, 1 %; 28/04/80, 1 %, 1 &, J.R. Duplá leg.] 57. Plagiogonus nanus (Fairmaire, 1860) Especie mediterránea, citada en Navarra de Guelbenzu (Herrera Mesa y Rey Escalera, 1985); esta es una cita muy dudosa, ya que la localidad en cuestión está situada en el valle de la Ulzama, zona de elevada influencia atlántica. Es una especie típicamente mediterránea, conocida en España de Albacete, Alicante, Almería, Ciudad Real, Granada, Madrid, Murcia y Valencia (de la Fuente, 1907, 1926; Báguena, 1967; Ruano-Marco et al., 1988; Ávila, 1990; Veiga, 1998; Verdú, 1998; Verdú y Galante, 2000; Cabrero-Sañudo, 2004; Hortal et al., 2006). Si bien no es absolutamente descartable su presencia en el sur de Navarra, el registro antes referido debe de ser un error de identificación. Personalmente sólo se ha podido estudiar material procedente de Alicante, en el límite con la provincia de Valencia, recolectado bajo excremento humano seco. Material estudiado: [ALICANTE: Villena, 17/03/99, 1 &, J.L. Agoiz leg.] 56. Phalacronothus quadrimaculatus quadrimaculatus (Linneo, 1761) Elemento pontomediterráneo. Conocido en Navarra de Elizondo y del Puerto de Abodi (Veiga, 1998; Cabrero-Sañudo, 2004). En España está citado de Albacete, Barcelona, Burgos, Cáceres, Cádiz, Córdoba, Huesca, Jaén, La Rioja, León, Madrid, Segovia y Teruel (Medina, 1895; de la Fuente, 1907, 1926; Torres Sala, 1962; Báguena, 1967; Baraud, 1977; Galante, 1983a; Mesa, 1985; Salgado y Galante, 1987; RuanoMarco et al., 1988; Galante y Stebnicka 1993, 1994; Hidalgo y Cárdenas, 1994; Veiga, 1998; Cabrero-Sañudo, 2004; Hortal et al., 2006). La subespecie diecki Harold, 1870 se encuentra con mayor frecuencia en el sur y este de la Península Ibérica. En la provincia de Navarra se ha localizado exclusivamente en heces de ovino y tiene una corta época de aparición primaveral. Género 31: Planolinoides M. Dellacasa & G. Dellacasa, 2005 El género ha sido creado en un intento de clarificar el grupo calificado como «Agriliniforme», y separa a Planolinoides, que tiene la sutura frontal con un único tuberculo mediano, de Planolinus, que carece de éste. (M. Dellacasa y G. Dellacasa, 2005). 58. Planolinoides borealis (Gyllenhal, 1827) = Aphodius borealis Gyllenhall, 1827 Elemento eurosiberiano, registrado en Navarra de Elizondo (Veiga, 1998; Cabrero-Sañudo, 2004). Especie poco conocida, distribuida exclusivamente en el norte y montañas del centro de la Península Ibérica. Se 80 AGOIZ-BUSTAMANTE: Aphodiidae de Navarra (Coleoptera: Scarabaeoidea) conoce de Asturias, Barcelona, Cantabria, Gerona, Guipúzcoa, León, Madrid, Palencia y Segovia, así como de Portugal (Báguena, 1967; Salgado y Delgado, 1979; Baz, 1988; Galante y Stebnicka, 1994; Menéndez, 1994; Menéndez y Gutiérrez, 1996; Veiga, 1998; Cabrero-Sañudo, 2004; Hortal et al., 2006); además hay citas sin concretar de España, Pirineos y Portugal (de la Fuente, 1907, 1926; Báguena, 1967; Baraud, 1977, 1992). La especie se distribuye por el noroeste de la provincia, según los datos actuales, aunque es posible que su área de dispersión abarque toda la zona norte. Calificada como de amplia fenología primavero-estival (Veiga, 1998), los ejemplares que hemos recolectado personalmente eran de final de primavera y en un caso, siendo muy abundante, de septiembre. Puede encontrarse ocasionalmente en abundancia, si bien lo habitual es recolectarlo en número escaso. En la zona de estudio evidencia una preferencia por ambientes forestales, aunque se ha recolectado también en praderas expuestas, en las cercanías de hayedos. Se han capturado en excremento de vacuno exclusivamente, también en trampas de ventana de interceptación y trampas Lindgren multiembudo dispuestas en el interior de robledales. Material estudiado: Aralar, 15/08/82, 2 &&, J.A. Albisu leg.; Goñi, 31/05/97, 1 &; 1/05/05, 1 %; Munárriz, 28/05/05, 3 %%, 3&&; 10/09/05, 33 exx.; Zudaire, 5/05/05, 1 &; 20/05/05, 1 %; 24/09/05, 1 %, J.L. Agoiz leg.; Bertiz, 30/06/07, 2 %%; 15/07/07, 1 %, 1 &, I. Recalde & A. San Martín leg. en su día como «fantásticas» (Baraud, 1977), pero hoy en día su presencia en el sur de la Península Ibérica está bien constatada. La clasificación de esta especie ha venido fluctuando entre Amidorus y Pseudacrossus, como puede verse, entre otras, en las siguientes obras: de la Fuente (1926), Báguena (1967), Baraud (1977, 1992), G. Dellacasa (1983), M. Dellacasa (1987), Veiga (1998), CabreroSañudo (2004), G. Dellacasa y M. Dellacasa (2006). En la actualidad G. Dellacasa y M. Dellacasa (2006) lo han ubicado en el género Amidorus Mulsant & Rey, 1820; lo han hecho basándose fundamentalmente en la morfología externa y marcando diferencias en los parámeros «más o menos membranosos en el ápice» (Amidorus), o «no membranosos» (Pseudacrossus); en el caso de Pseudacrossus thermicola los parámeros son muy escasamente membranosos (y progresivamente estrechados hasta el ápice) y claramente distintos de los de Amidorus obscurus (Fabricius, 1792), A. immaturus (Mulsant, 1842) o A. cribarius (Brullé, 1832), que tienen una estructura membranosa grande y fuertemente divergente en el ápice. Se ha optado por situar (o mantener) a la especie que nos ocupa en el género Pseudacrossus, teniendo en cuenta que la posición taxonómica de las especies incluidas en uno u otro género sigue siendo ambigua y debe ser clarificada. El escaso material estudiado en Navarra no permite hacer muchas precisiones sobre su fenología y trofismo. El único ejemplar se capturó en otoño en heces de vacuno; también lo hemos recolectado sobre heces de ovino y humanas en Guadalajara. Material estudiado: Zudaire, 5/11/95, 1 &, vacuno, J.L. Agoiz leg. Género 31: Pseudacrossus Reitter, 1892 [GUADALAJARA: Saúca, 30/03/99, 1 %, 1 &, humano; 18/03/03, 1 %, 1 &, ovino, J.L. Agoiz leg.] 59. Pseudacrossus thermicola (Sturm, 1800) (Fig. 9a) Especie eurocaucásica, citada de las localidades de Milagro y Garde, y de Navarra sin precisión (Górriz, 1902; de la Fuente, 1907, 1926; Báguena, 1967; Baraud, 1977; Herrera Mesa y Rey Escalera, 1985). En el territorio español se conoce de Albacete, Barcelona, Burgos, Ciudad Real, Córdoba, Cuenca, Gerona, Granada, Guadalajara, Jaén, León, La Rioja, Lérida, Madrid, Segovia y Tarragona (de la Fuente, 1907, 1926; Lagar Mascaró, 1953; Báguena, 1967; Baraud, 1977; Salgado y Delgado, 1979; Mesa, 1985; Ávila y Fernández-Sigler, 1987; Ruano-Marco et al., 1988; Galante y Stebnicka, 1994; Veiga, 1998; Cabrero-Sañudo, 2004). Las citas del sur de España fueron calificadas Género 32: Rhodaphodius Ádám, 1994 El nuevo estatus como género diferenciado de Aphodius es definido por M. Dellacasa y G. Dellacasa (2005), recogiendo el trabajo de Ádám (1994). Las diferencias de Rhodaphodius con respecto a Aphodius son las que siguen: escutelo isósceles y no equilátero, ángulos anteriores del pronoto distintos por no redondeados, lados del pronoto sinuados hacia su parte posterior por no sinuados, élitros aplanados en el disco por regularmente convexos y abdomen rojizo por abdomen completamente negro. 81 Heteropterus Rev. Entomol. (2008) 8(1): 53-94 (a) (b) (c) (d) FIGURA 9. (a) Pseudacrossus thermicola (Sturm, 1800); (b) Rhodaphodius foetens (Fabricius, 1787); (c) Teuchestes fossor (Linneo, 1758); (d) Volinus sticticus (Panzer, 1798). 60. Rhodaphodius foetens (Fabricius, 1787) (Fig. 9b) =Aphodius aestivalis Stephens, 1839 900 m de altitud. Elemento eurocaucásico. En Navarra ha sido citado de Alsasua, Bosque de Irati, Elizondo, Sierras de Urbasa y Andía y valle de Belagua (Baraud, 1977; Galante, 1983b; Veiga, 1998). Además está registrado de los Pirineos Orientales, Álava, Asturias, Cantabria, Gerona, Granada, Huesca, León, Lérida, Madrid, Pontevedra y Zaragoza (de la Fuente, 1907, 1926; Collado, 1975, 1977; Baraud, 1977; Salgado y Delgado, 1979; Galante, 1983b, 1983c; Benítez-Donoso y García-Parrón, 1985; Fresneda, 1986; Galante y Stebnicka, 1994; Menéndez y Gutierrez, 1996; Veiga, 1998; Cabrero-Sañudo, 2004). Por su parte, Báguena (1967) no incluyó esta especie en la fauna ibérica y Baraud (1992) la consideraba esporádica en el norte de España. La mayoría de las citas han sido dadas como Aphodius aestivalis Stephens, 1839. Incluimos registros nuevos para la provincia de Guipúzcoa. Las citas de Granada y Madrid son consideradas dudosas por Veiga (1998); en el caso de Madrid, la especie no se incluye en el último trabajo sobre el tema (Hortal et al., 2006). Es muy abundante en el área pirenaica de Navarra en la época estival. Los ejemplares han sido recolectados principalmente sobre heces de equino y, en menor medida, de ovino y bovino, siempre teniendo en cuenta la disponibilidad del recurso trófico, en pastizales expuestos de montaña por encima de 1400 m de altitud, exceptuando los ejemplares procedentes del Puerto de Otxondo y Zugarramurdi, entre 300 y Belagua, 10/08/99, 30 exx.; 29/07/00, 2 exx.; 04/09/05, 3 exx.; Isaba (Borda Garcés), 25/07/04, 1 ex.; Larra: El Ferial, 27/07/04, 1 ex.; Piedra de San Martín, 25/07/06, 1 ex.; Túnel, 4/09/05, 1 ex.; Puerto de Otxondo, 3/07/94, 1 ex.; Zugarramurdi, 9/06/01, 2 exx., J.L. Agoiz leg.; Iribas, 14/08/83, 1 ex., A. San Martín leg.; Sierra de Urbasa, 25/07/78, 2 exx., J.A. Albisu leg. Material estudiado: [GUIPÚZCOA: Sierra de Aralar: Kargaleku, 1/08/82, 2 exx., J.A. Albisu leg.] Género 33: Subrinus Mulsant & Rey, 1870 61. Subrinus sturmi (Harold, 1870) Nueva cita para Navarra. De distribución holopaleártica, está citada de Almería, Ávila, Baleares (Mallorca), Barcelona, Cáceres, Cádiz, Ceuta, Ciudad Real, Córdoba, Granada, Huelva, León, Madrid, Málaga, Salamanca, Segovia, Toledo y Zamora (de la Fuente, 1907, 1926; Carrión, 1961; Báguena, 1967; Baraud, 1977; Galante, 1983b; Salgado, 1983; Toribio, 1985; Ávila y Pascual, 1986, 1987a, 1987b; Salgado y Galante, 1987; Ávila y Sánchez-Piñero, 1990; Delgado y Salgado, 1990; Martín-Piera y Lobo, 1992; Galante y Stebnicka, 1993; Ruiz et al., 1993; Ruiz, 1995; Martín-Piera y Lobo, 1996; Lobo et al., 1997; Hidalgo et al., 1998; Veiga, 1998; Cabrero-Sañudo, 82 AGOIZ-BUSTAMANTE: Aphodiidae de Navarra (Coleoptera: Scarabaeoidea) 2004; Hortal et al., 2006). En el sur de la comunidad es abundante en las heces de bovino; mantiene su presencia de mayo a septiembre, presentando su máximo poblacional en agosto. Se ha recolectado exclusivamente en excremento de bovino. Material estudiado: Arguedas, 26/05/99, 2 exx.; 22/08/99, 4 exx., abundante; Ablitas, V a IX, muy abundante, J.L. Agoiz leg. Género 34: Teuchestes Mulsant, 1842 púzcoa, Jaén, La Rioja, León, Madrid, Málaga, Murcia, Salamanca, Segovia, Tarragona, Toledo, Valencia y Zamora (Champion, 1903, 1904; de la Fuente, 1907, 1926; Carrión, 1961; Báguena, 1967; Galante, 1983b; Salgado, 1983; Mesa, 1985; Ávila y Pascual, 1986, 1987a, 1987b, 1990; Martín-Piera et al., 1986; Ortego Gamboa, 1987; Salgado y Galante, 1987; Baz, 1988; Delgado y Salgado, 1990; Galante y Stebnicka, 1993; Hidalgo et al., 1998; Lumbreras, 1998; Veiga, 1998; Cabrero-Sañudo, 2004; Hortal et al., 2006). Los ejemplares fueron recolectados en excremento de ovino y bovino. No es común en la provincia. Material estudiado: 62. Teuchestes fossor (Linneo, 1758) (Fig. 9c) Holártico. Está citado, en la provincia, de Abodi, Aralar, Belagua, Burguete, Elizondo, Irati, Irurzun y Quinto Real (Báguena, 1967; Galante, 1983a; Herrera Mesa y Rey Escalera, 1985; Veiga, 1998). Su distribución ocupa la casi totalidad de las montañas del país, exceptuando las provincias del sureste. Especie de tamaño grande, coloniza las heces de grandes mamíferos (ovino y caballar), encontrándose rara vez en otras. Es una especie estival que se recolecta de finales de abril a septiembre, con una máxima presencia en julio. Es abundante en el norte de Navarra. Material estudiado: Arangoiti, V a VIII, XI; Arteta, VIII; Belagua, IX; Burguete, VII, VIII; Elizondo, VI, VII; Etxalar, VII, VIII; Garde, V; Goñi, V; Huici, V; Irati, VI a VIII; Larra, VI a IX; Munárriz, V a VIII; Orbaiceta, VII; Quinto Real, VII; Sierra de Abodi, VI; Sierra de Aralar, VI a IX; Sierra de Urbasa, VI a VIII; Zudaire, V a VII; Zugarramurdi, VI a VIII, J.L. Agoiz leg.; Alzórriz, V; Arangoiti, V; Sierra de Leyre (Lando), IV, V, VII; Sierra de Urbasa, VII, J.A. Albisu leg.; Berrendi, VII; Goñi, IV; Huarte Araquil, VII; Sierra de Urbasa, VII; Urdiain, VII; Villanueva de Aézcoa, VII, I. Recalde leg.; Belagua, VII, D. Sánchez leg.; Berrendi, VIII; Sierra de Leyre, IV; Orbaiceta, VII; Rasos de Viloria, VII; Sierra de Urbasa, VI, VII, A. San Martín leg. Género 35: Trichonotulus Bedel, 1911 63. Trichonotulus scrofa (Fabricius, 1787) Especie paleártica. Nueva cita para Navarra. Se conoce de Almería, Ávila, Barcelona, Cáceres, Ciudad Real, Córdoba, Gerona, Granada, Guadalajara, Gui- Baraibar, 04/06/05, 8 exx.; Munáriz, 28/05/05, 2 exx.; Sierra de Urbasa, 28/04/01, 1 %, 3 &&; Sierra de Aralar, 26/06/04, 1 ex., J.L. Agoiz leg. Género 36: Volinus Mulsant & Rey, 1870 64. Volinus sticticus (Panzer, 1798) (Fig. 9d) Eurocaucásico. Nueva cita para Navarra. Es una especie orófila, citada en la Península Ibérica fundamentalmente en las áreas cantábrica y pirenaica y zonas montañosas del centro: Asturias, Ávila, Barcelona, Cáceres, Gerona, Huesca, La Coruña, León, Lérida, Madrid, Segovia y Teruel (de la Fuente, 1907, 1926; Báguena, 1967; Baraud, 1977; Salgado y Delgado, 1979; Galante, 1983a; Mesa, 1985; Martín-Piera et al., 1986; Secq y Secq, 1989; Galante y Stebnicka, 1993, 1994; Veiga, 1998; Cabrero-Sañudo, 2004; Hortal et al., 2006). Es abundante en el norte de Navarra y tiene una tendencia forestal. Se recolecta en heces de vacuno, ovino y, en escasas ocasiones, de caballo. Material estudiado: Alto de Larrau, 21/05/05, 4 %%, 2 &&; Garde, 13/05/01, 1 %, 1 &; Goñi, 11/09/97, 3 &&; 13/4/01, 4 exx.; 28/05/05, 9 exx.; Isaba, 20/05/06, 1 %; Leyre, 13/05/01, 2 exx.; Munárriz, 1/05/05, 7 %%, 1 &; 28/05/05, 3 exx.; 10/09/05, 33 exx.; Sierra de Urbasa, 28/04/01, 27/05/01, abundante; Saldise, 28/05/05, 2 %%; Sierra de Aralar, 4/06/05, abundante; Txamantxoia, 25/05/06, 4 %% , 2 && ; Zudaire, 3/09/05, 24/09/05, abundante, J.L. Agoiz leg.; Sierra de Leyre, 15/04/76, 1 ex., J.A. Albisu leg. Heteropterus Rev. Entomol. (2008) 8(1): 53-94 Aphodiidae: Psammodiinae Género 37: Platytomus Mulsant, 1842 65. Platytomus tibialis (Fabricius, 1798) Mediterráneo. Nueva cita para Navarra. Especie conocida de Alicante, Almería, Baleares (Mallorca, Menorca e Ibiza), Cádiz, Canarias, Ciudad Real, Córdoba, Granada, Madrid, Málaga, Murcia, Sevilla, Teruel, Toledo, Valencia y Zaragoza; además de ser citada de Andalucía y España sin precisar (Medina, 1895; de la Fuente, 1926; Báguena, 1930, 1967; Cobos, 1949; Español, 1950; Carrión, 1961; Torres Sala, 1962; Baraud, 1977; Ávila y Sánchez-Piñero, 1990; Torres Méndez, 1994; Verdú, 1998; Cabrero y Lobo, 2000; Hortal et al., 2006). En su día, Baraud (1977) ponía en duda las citas ibéricas que no fueran andaluzas y levantinas. Su distribución es evidentemente mayor, teniendo en cuenta las citas aquí aportadas, las cuales confirman además las referencias a la especie en la provincia de Zaragoza. Como indica en su tesis Verdú (1998), se puede localizar con facilidad en el estiércol; en la zona estudiada es frecuente en los corrales de ovejas. Sin embargo, los suelos que frecuenta en el sur de Navarra son arcillosos y de humedad escasa, exceptuando las cortas épocas de lluvia, y en localizaciones alejadas de cualquier río, en contraste con las observaciones de la tesis antes referida. Se ha recolectado en otoño y comienzos de la primavera. Necesita un mínimo de humedad para hacer acto de presencia y parece faltar en los meses más fríos, enero y febrero, siendo una especie que ha aparecido en todos los corrales de ovino prospectados sin excepción, y siempre en buen número. Los individuos se han recolectado en compañía de Calamosternus algiricus, C. granarius, Ammoecius elevatus, Pleurophorus caesus, e incluso con dos únicos ejemplares de Labarrus lividus y A. lusitanicus. Material estudiado: Ablitas: Corral de Bonamaison, 31/03/06, 2 exx.; Aibar, 23/04/06, 41 exx.; Arguedas: Corral nº 1, 29/03/06, 22 exx., Corral de Casinos, 16 exx.; Bardenas Reales: Plana de Alfarillo, 26/10/05, 10 exx.; 12/10/05, 8 exx.; 29/10/06, 11 exx.; Corrales del Viso, 07/05/06, 1 ex.; 12/10/06, 24 exx.; Corral Cabañas de Jerónimo, 26/03/06, 6 exx.; Tudela (Corral de la Tranquilla), 29/03/06, 28 exx.; 4/03/07, 7 exx., J.L. Agoiz leg. [ZARAGOZA: Castejón de Monegros, sin fecha, 1 ex., J.R. Duplá leg.; Ejea de los Caballeros (Bardena Aragonesa), 4 exx., J.L. Agoiz leg.] 83 Género 38: Pleurophorus Mulsant, 1842 66. Pleurophorus caesus (Creutzer, 1796) Paleártico. Está citado de Milagro (Górriz, 1902; de la Fuente, 1907; Báguena, 1967) y repartido por todo el territorio peninsular. Tiene un comportamiento trófico esencialmente saprófago (Salgado, 1983). En la Ribera de Navarra aparece de manera explosiva con los primeros días calurosos y soleados del invierno y durante la primavera hasta junio, aunque siguen estando presentes hasta otoño; es atraído en cantidades considerables por las trampas de luz; lo hemos recolectado también bajo excremento de ovino seco y ocasionalmente en excremento fresco de ovino y bovino, así como mangueando la vegetación de gramíneas en la ribera de un río. Material estudiado: Ablitas, III a VII; Arguedas (Pizarrey), III a VI; Bardenas Reales (La Nasa, Plana la Negra), III a VI; Ibiricu, V; Leyre, V; Rada, III; Tudela (Las Labradas, Soto de la Remonta, Río Queiles, Ventorrillo), I a VI; Valtierra (Vedado de Egüaras), V, VI; siempre muy abundante, J.L. Agoiz leg.; Cascante, IX, J.R. Duplá leg.; Rada (Acequia de Navarra), I, III, I. Recalde leg. Género 39: Rhyssemus Mulsant, 1842 67. Rhyssemus germanus (Linneo, 1767) Paleártico-cosmopolita. En Navarra, registrado de Milagro (Górriz, 1902; de la Fuente, 1907; Báguena, 1967). Conocido de Albacete, Alicante, Almería, Baleares (Mallorca, Menorca e Ibiza), Barcelona, Cádiz, Castellón, Córdoba, Gerona, Granada, Huelva, La Rioja, León, Lérida, Madrid, Murcia, Pontevedra, Sevilla, Tarragona, Toledo y Valencia (López Seoane, 1866; Medina, 1895; de la Fuente, 1907, 1926; Español, 1950; Lagar Mascaró, 1953; Carrión, 1961; Báguena, 1967; Baraud, 1977; Ruano-Marco et al., 1988; Hortal et al., 2006). Como puede observarse, las citas aportadas son en un gran parte antiguas o muy antiguas, y reflejan el escaso nivel actual de conocimiento de los Psammodiinae en la Península Ibérica; sólo el descubrimiento de datos acerca de su biología puede contribuir a aumentar y actualizar la corología moderna de la especie. Los únicos ejemplares estudiados proceden del Canal de Navarra a su paso por Rada, arrastrados por la corriente, y de los que se desconocen más datos. Material estudiado: Rada: Acequia, 15/03/03, 2 exx., I. Recalde leg. 84 AGOIZ-BUSTAMANTE: Aphodiidae de Navarra (Coleoptera: Scarabaeoidea) Discusión En el presente trabajo se relacionan un total de 67 especies, encuadradas en 39 géneros, de las que 64 pertenecen a la subfamilia Aphodiinae y 3 a la subfamilia Psammodiinae. Son nuevas para la fauna de afódidos de Navarra las especies siguientes: Acanthobodilus immundus, Agrilinus constans, A. convexus, Anomius annamariae, Bodiloides ghardimaouensis, Bodilus longispina, Calamosternus unicolor, Chilothorax distinctus, C. paykulli, Euorodalus paracoenosus, E. tersus, Labarrus lividus, Liothorax niger, L. plagiatus, Melinopterus tingens, Nobiellus bonnairei, Oromus alpinus, Parammoecius corvinus, Subrinus sturmi, Trichonotulus scrofa, Volinus sticticus y Platytomus tibialis. A estas hay que añadir E. coenosus, Phalacronothus quadrimaculatus y Planolinoides borealis, que han sido citados en tesis doctorales no publicadas (Veiga, 1998; Cabrero-Sañudo, 2004). Este riqueza específica sitúa a Navarra tras la provincia de Madrid, que, con 70, es la que posee mayor cantidad conocida de especies en España. A continuación se comparan los datos de la provincia de Navarra con los de algunas otras, seleccionadas por la similitud del ámbito geográfico (véase también la Fig. 10). En el caso de la provincia de León se toma el dato de Cabrero-Sañudo (2004) por razones de simplificación de la información, ya que el resultado se obtiene de, al menos, cuatro trabajos. Madrid (Hortal et al., 2006) N a v a r r a (presente estudio) León (Cabrero-Sañudo, 2004) Córdoba (Hidalgo et al., 1998) Salamanca (Galante, 1983a) Cáceres (Galante y Stebnicka, 1993) Vizcaya (Bahillo et al., 1988) 70 67 55 38 38 37 27 80 60 40 20 0 Madrid Navarra León Córdoba Salamanca Cáceres Vizcaya FIGURA 10. Riqueza específica conocida de Aphodiidae según estudios provinciales en España. Debe hacerse notar que entre las especies catalogadas, hay algunas procedentes de citas antiguas que no han sido refrendadas en la actualidad y que, aun no siendo descartable su presencia en el territorio, conviene mantener sobre ellas una prudente reserva hasta el estudio de ejemplares actuales; es el caso de Mecynodes striatulus, Melinopterus reyi, Phalacronothus biguttatus y Plagiogonus nanus. El catálogo actualizado de especies de Navarra, así como su caracterización biogeográfica, está representado en la Tabla 1. La continuación del esfuerzo prospectivo, que, como demuestran los resultados aquí expuestos, nunca puede darse por terminado, debería ampliar aún más el número de especies conocidas en Navarra, ya que existen algunas cuya distribución conocida y datos biológicos disponibles permiten predecir su presencia en la provincia. Es el caso, entre otros posibles, de Eupleurus subterraneus (Linneo, 1758), Planolinus uliginosus (Hardy, 1847), Sigorus porcus (Fabricius, 1792), Agolius abdominalis (Bonelli, 1812), Heptaulacus testudinarius (Fabricius, 1775), o bien Neagolius schlumbergeri (Seidlitz, 1891), cuya forma temperei fue descrita de la vertiente francesa del Pico de Orhy, a 1900 m de altitud, fronterizo en su cima con Navarra (Hoffmann, 1938). En este estudio se ha optado por no calificar el rango de rareza de las especies, ya que se revela en ocasiones como poco preciso. El conocimiento no sólo está relacionado con el nivel de muestreo y estudio, sino también con el conocimiento de su biología, cuestión ésta que determina el que especies que pueden ser calificadas con los criterios actuales al uso como raras respecto a su hábitat (Rh), demografía (Rd) o distribución conocida (Rr), se revelen en otros casos comunes y abundantes. Es el caso, poniéndolo como ejemplo representativo, de Platytomus tibialis, que, en el más reciente trabajo realizado sobre el tema en la Comunidad de Madrid (Hortal et al., 2006), reúne la calificación de rareza por los tres conceptos antes expuestos, habiéndose recolectado sólo 5 ejemplares en una cuadrícula de 100 km2, y que siendo Madrid la provincia española que cuenta con mayor grado de prospección y estudios sobre la familia Aphodiidae, podría ser considerado como definitivo. Sin embargo, en Navarra, esta especie, que había pasado totalmente desapercibida durante la mayor parte de la realización de este trabajo, se detecta a finales del año 2005, y a partir del conocimiento de su hábitat y requerimientos biológicos, que ya habían sido descritos en la provincia de Alicante (Verdú, 1998), pasa de considerarse ausente a ser común y 85 Heteropterus Rev. Entomol. (2008) 8(1): 53-94 Nº 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 Especie Acanthobodilus immundus Acrossus carpetanus Acrossus depressus Acrossus luridus Acrossus rufipes Agrilinus ater Agrilinus constans Agrilinus convexus Amidorus obscurus Ammoecius elevatus Ammoecius frigidus Ammoecius lusitanicus Anomius annamariae Anomius castaneus Aphodius conjugatus Aphodius fimetarius Aphodius foetidus Biralus satellitius Bodiloides ghardimaouensis Bodiloides ictericus Bodilopsis rufa Bodilus longispina Calamosternus algiricus Calamosternus granarius Calamosternus unicolor Chilothorax conspurcatus Chilothorax distinctus Chilothorax paykulli Colobopterus erraticus Coprimorphus scrutator Esymus merdarius Esymus pusillus Eudolus quadriguttatus Euorodalus coenosus Euorodalus paracoenosus Euorodalus tersus Labarrus lividus Liothorax niger Liothorax plagiatus Mecynodes striatulus Melinopterus abeillei Melinopterus consputus Melinopterus prodromus Melinopterus reyi Melinopterus sphacelatus Melinopterus tingens Nialus varians Nimbus contaminatus Nimbus obliteratus Nimbus proximus Nobiellus bonnairei Oromus alpinus Otophorus haemorrhoidalis Parammoecius corvinus Phalacronothus biguttatus Phalacronothus quadrimaculatus Plagiogonus nanus Planolinoides borealis Pseudacrossus thermicola Rhodaphodius foetens Subrinus sturmi Teuchestes fossor Trichonotulus scrofa Volinus sticticus Platytomus tibialis Pleurophorus caesus Rhyssemus germanus Biogeografía (detalle ) Paleártica occidental Ibérica Euroasiática Holártica Holártica Euroasiática Eurocaucásica Pontomediterránea Eurocaucásica Mediterránea Ibérica Íbero-norteafricana Ibérica Mediterránea Eurocaucásica Holártica Pontomediterránea Pontomediterránea Mediterránea Paleártica occidental Eurosiberiana Mediterránea Mediterránea Cosmopolita Mediterránea Europea Eurocaucásica Eurocaucásica Holártica Eurocaucásica Paleártica occidental Euroasiática Pontomediterránea Eurocaucásica Eurocaucásica Mediterránea Cosmopolita Euroasiática Paleártica occidental Mediterránea Íbero-norteafricana Paleártica occidental Holártica Europea Paleártica occidental Mediterránea Paleártica occidental Eurocaucásica Eurocaucásica Europeo occidental Íbero-norteafricana Europea Holártica Europea Eurocaucásica Pontomediterránea Mediterránea Eurosiberiana Eurocaucásica Eurocaucásica Paleártica Holártica Paleártica Eurocaucásica Mediterránea Paleártica Paleártica Biogeografía Paleártica Ibérica Europea Holártica Holártica Europea Europea Mediterránea Europea Mediterránea Ibérica Ibérica Ibérica Mediterránea Europea Holártica Mediterránea Mediterránea Mediterránea Paleártica Europea Mediterránea Mediterránea Cosmopolita Mediterránea Europea Europea Europea Holártica Europea Paleártica Europea Mediterránea Europea Europea Mediterránea Cosmopolita Europea Paleártica Mediterránea Ibérica Paleártica Holártica Europea Paleártica Mediterránea Paleártica Europea Europea Europea Ibérica Europea Holártica Europea Europea Mediterránea Mediterránea Europea Europea Europea Paleártica Holártica Paleártica Europea Mediterránea Paleártica Paleártica Z1 Z2 x x x x x x x ce ce x x x x x x x x x o x x x x x x x x x Z3 Z4 Z5 x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x o x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x ? x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x ? x x ? x ce x ce x x x x x x x x x x x ? x ? x ? x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x TABLA 1. Fauna conocida de Aphodiidae de Navarra, clasificación biogeográfica de las especies y presencia en cada una de las 5 zonas establecidas. En letras negritas se indican los taxones citados por primera vez para Navarra en este estudio. Leyenda: x: presencia; o: presencia ocasional; ?: presencia a confirmar; ce: cita errónea. La numeración de la columna de la izquierda corresponde a la seguida en el texto del artículo. 86 AGOIZ-BUSTAMANTE: Aphodiidae de Navarra (Coleoptera: Scarabaeoidea) abundante. Así pues, encontramos especies que pueden ser raras realmente, por falta de prospección, conocimientos, o incluso de algo de fortuna, y que pueden convertirse en lo contrario. En este nivel podríamos colocar a especies como Acrossus carpetanus, Ammoecius frigidus, A. lusitanicus, Bodilus longispina, Chilothorax conspurcatus, C. paykulli, Euorodalus coenosus, Liothorax niger, L. plagiatus, Nobiellus bonnairei, Nimbus obliteratus, Oromus alpinus, Parammoecius corvinus o Planolinoides borealis, que son en unos casos, o han sido en otros, considerados raros y escasos. El trabajo de prospección y de estudio de sus características biológicas los ha convertido en menos raros. O bien se ha mantenido su nivel de presunta escasez, reconociendo que son datos modificables en el futuro como resultado de nuevos estudios o trabajos. La riqueza de especies presenta un gradiente nortesur, de aumento hasta la franja de mayor riqueza (de la Sierra de Urbasa a la Sierra de Leyre), y decreciendo ligeramente hacia el sur, donde la mediterraneidad del territorio supone un freno a la riqueza de especies; las altas temperaturas y la aridez, así como la pluviosidad, son factores determinantes en el número de especies presentes en un área (Cabrero-Sañudo, 2004). El elevado número de especies europeas y mediterráneas es una confluencia poco usual, determinada por las especiales características del territorio estudiado. Los caracteres biogeográficos generales de la fauna de Aphodiidae de Navarra, y sus porcentajes sobre el total de especies, se presentan a continuación, y están representados en la Fig. 11. Cosmopolitas Holárticas Paleárticas Europeas Mediterráneas Ibéricas Caracterización biogeográfica de la fauna de Aphodiidae de Navarra En este análisis biogeográfico se incluyen sólo las especies de las que existen datos actuales (63), eliminando aquellas que precisan confirmación por ausencia de datos modernos que confirmen las citas. La riqueza y composición biogeográfica de especies de afódidos en la Comunidad Foral de Navarra viene determinada por su privilegiada situación en la Península Ibérica. Está ubicada entre las estribaciones occidentales del Pirineo y el valle del Ebro y, sin tener costa, se halla suficientemente cerca e influenciada por el mar en su zona noroccidental (valle del Baztán, valle de Ulzama, Sierra de Aralar) y por las estribaciones orientales de la Cordillera Cantábrica, así como en ligero contacto con el Sistema Ibérico en el límite sur-occidental de la provincia. Se convierte en zona de penetración para las especies de caracterización europea por el norte y noroeste, las especies mediterráneas e íbero-norteafricanas se dispersan a partir del sur (valle del Ebro) y los endemismos ibéricos por el oeste, zona de mayor contacto con el centro de la Península. En su zona pirenaica (noreste), hay escasas montañas que superen la altitud de 2000 m y son en su mayor parte de componente subalpino calcáreo, carentes de zonas de pastos y de dificultoso acceso, lo que puede limitar la presencia de especies de géneros como Agolius o Neagolius o, en caso de estar presentes, su localización. Así, podemos observar el elevado número de especies europeas y mediterráneas, dominando las primeras, y la escasa representación de elementos ibéricos e íbero-norteafricanos, producto de las características especiales de la provincia de Navarra ya explicadas. 2 7 11 23 14 6 (3,17%) (11,11%) (17,46%) (36,51%) (22,22%) (9,52%) 25 20 15 10 5 0 Cosmopolitas Holárticas Paleárticas Europeas Mediterráneas Ibéricas FIGURA 11. Clasificación biogeográfica (en %) de las especies de Aphodiidae del conjunto de la fauna navarra. A continuación clasificamos las especies estudiadas en Navarra según su carácter biogeográfico: -Especies cosmopolitas: Calamosternus granarius, Labarrus lividus. -Especies holárticas: Acrossus luridus, A. rufipes, Aphodius fimetarius, Colobopterus erraticus, Melinopterus prodromus, Otophorus haemorrhoidalis, Teuchestes fossor. -Especies paleárticas: Pleurophorus caesus, Rhyssemus germanus, Subrinus sturmi, Trichonotulus scrofa. Heteropterus Rev. Entomol. (2008) 8(1): 53-94 14 (a) 16 12 14 10 12 87 (b) 10 8 8 6 6 4 4 2 2 0 0 Cosmopolitas Holárticas Paleárticas Europeas Mediterráneas Ibéricas 10 (c) Cosmopolitas Holárticas Paleárticas Europeas Mediterráneas Ibéricas 16 (d) 14 8 12 10 6 8 4 6 4 2 2 0 0 Cosmopolitas Holárticas Paleárticas Europeas Mediterráneas Ibéricas 16 Cosmopolitas Holárticas Paleárticas Europeas Mediterráneas Ibéricas (e) 14 12 10 FIGURA 12. Clasificación biogeográfica (en %) de las especies de Aphodiidae para cada zona considerada: (a) Z1: La Ribera; (b) Z2: Urbasa-Andía; (c) Z3: Larra-Pirineo; (d) Z4: Leyreprepirineo; (e) Z5: Aralar y valles atlánticos. 8 6 4 2 0 Cosmopolitas Holárticas Paleárticas Europeas Mediterráneas Ibéricas -Especies paleárticas occidentales: Acanthobodilus immundus, Bodiloides ictericus, Esymus merdarius, Liothorax plagiatus, Melinopterus consputus, M. sphacelatus, Nialus varians. -Especies europeas: Chilothorax conspurcatus, Oromus alpinus, Parammoecius corvinus. -Especies europeas sur-occidentales: Nimbus proximus. -Especies euroasiáticas: Acrossus depressus, Agrilinus ater, Esymus pusillus, Liothorax niger. -Especies eurocaucásicas: Agrilinus constans, Amidorus obscurus, Aphodius conjugatus, Chilothorax distinctus, C. paykulli, Coprimorphus scrutator, Euorodalus coenosus, E. paracoenosus, Nimbus contaminatus, N. obliteratus, Pseudacrossus thermicola, Rhodaphodius foetens, Volinus sticticus. -Especies eurosiberianas: Bodilopsis rufa, Planolinoides borealis. -Especies mediterráneas: Ammoecius elevatus, Anomius castaneus, Bodiloides ghardimaouensis, Bodilus longispina, Calamosternus algiricus, C. unicolor, Euorodalus tersus, Melinopterus tingens, Platytomus tibialis. -Especies pontomediterráneas: Agrilinus convexus, Aphodius foetidus, Biralus satellitius, Eudolus quadriguttatus, Phalacronothus quadrimaculatus. -Especies ibéricas: Acrossus carpetanus, Ammoecius frigidus, Anomius annamariae. -Especies íbero-norteafricanas: Ammoecius lusitanicus, Melinopterus abeillei, Nobiellus bonnairei. 88 AGOIZ-BUSTAMANTE: Aphodiidae de Navarra (Coleoptera: Scarabaeoidea) Teniendo en cuenta la diversidad de ambientes existentes en Navarra, y que éstos han sido descritos con mayor grado de detalle en trabajos anteriores (San Martín et al., 2001; Agoiz-Bustamante, 2003), se ha considerado la necesidad de estudiar por separado las zonas más características, ya que los datos obtenidos para el total de la provincia no permiten explicar con claridad su composición. Se incluye a continuación la caracterización biogeográfica de las especies de Aphodiidae en las zonas del área de estudio seleccionadas, para poder así conocer mejor la riqueza de especies global como suma de las composiciones faunísticas de las áreas más representativas de la Comunidad Foral de Navarra. Así, se han considerado como zonas biogeográficas bien caracterizadas las siguientes: La Ribera (Z1) (Fig. 12a): La zona del valle del Ebro de marcada influencia mediterránea incluyendo las zonas hiperáridas de las Bardenas Reales de Navarra y ligeramente influenciada por el Sistema Ibérico. En el elevado número de especies (35) presentes en la Ribera (55,55% del total), hay que tener en cuenta el sesgo producido por la residencia en la zona del autor del estudio, hecho éste que condiciona y favorece las prospecciones. Puede observarse la clara preponderancia de especies mediterráneas (37,14%), seguidas de las paleárticas (22,86%), con una similar representación de las especies holárticas, europeas e ibéricas (11,43%) y la escasez de las especies cosmopolitas (5,71%). Urbasa-Andía (Z2) (Fig. 12b): Zona de contacto en su vertiente sur con el área supramediterránea y por su vertiente norte influenciada por los valles cantábricos, y con el mayor grado de unidad con el centro de la Península. Contiene la mayor riqueza de la provincia, tanto por el número de especies (41), con un 65,08% del total, como por su diversidad biogeográfica. Predominan en este caso las especies europeas (36,58%), seguidas de las paleárticas, holárticas y mediterráneas, con un 17,07% y sólo un 2,44% de cosmopolitas. Larra-Pirineo (Z3) (Fig. 12c): Zona subalpina y pirenaica de gran influencia europea. El número de especies (24) representa el 39,34% del total, siendo el menor entre las zonas de la provincia. Tiene asimismo la menor diversidad, puesto que las especies europeas (41,66%) y holárticas (29,17%) dominan ampliamente sobre las paleárticas y mediterráneas (12,5%), con un 4,16% de especies cosmopolitas y nula presencia de elementos ibéricos. Leyre-prepirineo (Z4) (Fig. 12d): Zona de contacto entre las áreas supramediterráneas y mediterráneas del sur de la provincia con el Pirineo. Reúne 33 especies, lo que supone el 52,38% del total, guardando similitud con la composición faunística de LarraPirineo, con un 45,45% de europeas, seguidas de las holárticas con un 21,21%, paleárticas con el 18,18% y una escasa representación de mediterráneas (12,12%), que posiblemente deba ampliarse en el futuro; sólo 1 cosmopolita (3,03%). Aralar y valles atlánticos (Z5) (Fig. 12e): Área fuertemente condicionada e influenciada por la cercanía del Mar Cantábrico, de elevada pluviosidad e hiperhúmeda. Iguala a la Ribera en número de especies, con 35 (un 55,55% del total), y su composición faunística se halla a caballo entre la de Urbasa-Andía y la de Larra-Pirineo. El porcentaje de elementos europeos es muy similar al de esta última, con un 45,71% de especies; presenta un 20% de holárticas, un 14,28% de paleárticas, un 14,28% de mediterráneas y unos escasos 2,86% de cosmopolitas e ibéricas. El resumen general de la caracterización biogeográfica de la familia Aphodiidae en Navarra, por áreas seleccionadas, está representado en la Tabla 1. Agradecimiento La realización de este trabajo no habría sido posible, en primer término, sin la comprensión, el apoyo y la paciencia demostrados día tras día por mi esposa Antonia y mis hijos Jorge y Marta. Además debo destacar el ánimo y ayuda, como siempre generosos e ilimitados, de mi colega y amigo José Ignacio López-Colón, sin cuya colaboración este estudio no podría haber sido llevado a buen término. Asimismo a los legatarios y conservadores de las colecciones ajenas a mí, gracias a cuya amabilidad he tenido la oportunidad de consultar los ejemplares en ellas depositados: Antonio Gimeno, A. y F. Murria, Ignacio Recalde, Daniel Sánchez, Antonio Fermín San Martín y especialmente a César González y Leticia Martínez de Murguía, que me facilitaron el acceso a las colecciones de la SEA y de la Sociedad de Ciencias Aranzadi, respectivamente. Por diversas razones, pero no menos importantes, a Lucía Arnáiz, Marina Blas, Ángel Blázquez, Patrice Bordat, Pablo Bercedo, Francisco Javier CabreroSañudo, José Luis Lencina, Jorge M. Lobo y Jesús Romero-Samper. También merece la pena reconocer la labor llevada a cabo tanto por instituciones públicas como el Real Heteropterus Rev. Entomol. (2008) 8(1): 53-94 Jardín Botánico y el CSIC, como por entidades privadas como Google, gracias a las cuales y a su labor de digitalización de publicaciones científicas antiguas (o actuales), podemos consultar obras y artículos que de otro modo serían de laboriosa consecución. Así, en páginas como http://bibdigital.rjb.es del Real Jardín Botánico, o http://books.google.es encontramos una amplia variedad de publicaciones de gran utilidad en nuestros trabajos, y cuyo libre acceso facilita la consecución de bibliografía. Bibliografía ÁDÁM L. 1994. A check-list of the Hungarian Scarabaeoidea with the description of ten new taxa. Folia entomol. hungar. 55: 5-17. AGOIZ JL. 1996. Algunos coleópteros de interés del norte de España (Coleoptera). Bol. S.E.A. 13: 67-68. AGOIZ-BUSTAMANTE JL. 1997. Aphodius (Calamosternus) hyxos Petrovitz, 1962: Nueva cita para la Ribera de Navarra y Zaragoza. Bol. S.E.A. 18: 64. AGOIZ-BUSTAMANTE JL. 2001. 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