Tema 16 - PsiqueUned. Psicología. UNED

Tema 16 - PsiqueUned. Psicología. UNED

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CAPITULO 10º: LATERALIZACIÓN, LENGUAJE Y CEREBRO
DIVIDIDO
A excepción de algunos orificios situados en la línea media, tenemos prácticamente
todo doble. Incluso el cerebro.
En su parte superior, el encéfalo se compone de dos estructuras, los hemisferios
cerebrales izquierdo y derecho, que están completamente separados, excepto por
las comisuras cerebrales que los conectan.
Aunque los hemisferios izquierdo y derecho tienen un aspecto parecido, existen
diferencias fundamentales entre ellos en lo que respecta a sus funciones,
lateralización de funciones.
El estudio de pacientes con cerebro dividido será uno de los principales temas de
estudio. Otro tema será la localización de las capacidades lingüísticas en el
hemisferio izquierdo.
1. LATERALIZACIÓN DE FUNCIONES: MÉTODOS Y
DESCUBRIMIENTOS FUNDAMENTALES.
Dax, médico provinciano desconocido, presentó un breve informe en la reunión de
una sociedad médica en Francia.
A Dax le llamaba la atención el hecho de que ni uno sólo de los aproximadamente 40
pacientes con lesiones cerebrales a quienes había visto a lo largo de su carrera con
problemas de habla tuviera la lesión limitada al hemisferio derecho.
1.1
Afasia, apraxia y lesiones del hemisferio izquierdo.
Paul Broca informó de su estudio postmortem de dos pacientes afásicos. La afasia
es un déficit en la capacidad de producir o comprender el lenguaje, resultante de
una lesión cerebral.
Los dos pacientes de Broca tenían una lesión en el hemisferio izquierdo que
abarcaba una zona de la corteza frontal
Al principio, Broca no se dio cuenta de que existía una relación entre la afasia y el
lado de la lesión cerebral. Sin embargo, Broca había realizado estudios postmortem
de 7 pacientes afásicos más, y le llamó la atención el hecho de que, como los dos
primeros, todos tenían una lesión en la corteza prefrontal inferior del hemisferio
izquierdo, que desde entonces comenzó a conocerse como área de Broca.
A principios de 1900, se halló otro ejemplo de lateralización de una función.
Liepmann descubrió que la apraxia (dificultad para realizar movimientos cuando se
le dice que lo haga fuera de contexto, pero que puede hacer fácilmente de forma
espontánea en situaciones naturales) casi siempre se relacionaba con una lesión del
hemisferio izquierdo, a pesar del hecho de que sus síntomas fueran bilaterales.
La influencia combinada de las pruebas de que el hemisferio izquierdo desempeña
un papel especial tanto en el lenguaje como en los movimientos voluntarios llevó al
concepto de dominancia cerebral. Según este concepto, un hemisferio asume el
papel dominante en el control de todos los procesos conductuales y cognitivos
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complejos, y el otro solamente desempeña un papel secundario. Este concepto llevó
a la costumbre de referirse al hemisferio izquierdo como dominante y al derecho
como secundario.
1.2
Procedimientos de prueba para comprobar la lateralización del
lenguaje.
En las primeras investigaciones sobre la lateralización de las capacidades
lingüísticas, se comparaban los efectos de las lesiones en el hemisferio izquierdo
con las del derecho.
Posteriormente, se idearon otras técnicas para medir la lateralización del lenguaje;
la prueba del amital sódico y la prueba de escucha dicótica son dos de ellas.
Las imágenes funcionales del cerebro también han demostrado ser útiles para este
propósito.
La prueba del amital sódico.
Esta prueba de lateralización del lenguaje se administra con frecuencia a pacientes
que van a someterse a cirugía cerebral.
Consiste en inyectar una pequeña cantidad de amital sódico en la arteria carótida
de uno de los lados del cuello. La inyección anestésica durante algunos minutos al
hemisferio de ese lado, lo que permite es comprobar las capacidades del otro
hemisferio. Durante esta prueba, se pide al paciente que recite series bien
conocidas, como los días de la semana..., y que diga el nombre de dibujos de objetos
corrientes. Posteriormente, se administra una inyección al otro lado, y se repite la
prueba. Cuando se anestesia el hemisferio dominante para el habla, normalmente el
izquierdo, el paciente se queda completamente mudo durante uno o dos minutos;
después, una vez que recobra la capacidad de hablar, comete errores de orden
secuencial y de denominación. Por el contrario cuando se anestesia el hemisferio
secundario para el habla, no se produce mutismo y se cometen pocos errores.
La prueba de escucha dicótica.
Esta prueba no es invasiva y puede administrarse a sujetos sanos. En la forma
clásica de la prueba se presentan a través de auriculares tres pares de dígitos
hablados, los dígitos de cada par se presentan simultáneamente, uno a cada oído.
Después se pide al sujeto que diga todos los dígitos. Kimura descubrió que la
mayoría de la gente informaba de un número mayor de dígitos presentados al oído
derecho que la izquierdo, lo cual indicaba que el hemisferio izquierdo dominaba con
relación al lenguaje. Kimura vio que todos los pacientes a los que había detectado
mediante la prueba del amital sódico que su hemisferio derecho era dominante
para el lenguaje realizaban mejor la tarea con el oído izquierdo que con el derecho.
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Imágenes funcionales del cerebro y lateralización del lenguaje.
Se ha estudiado la lateralización de funciones mediante técnicas de neuroimagen
funcional. Mientras el sujeto realiza alguna actividad relacionada con el lenguaje,
se registra la actividad del cerebro mediante tomografía por emisión de positrones
o resonancia magnética funcional. En las pruebas de lenguaje, las técnicas de
neuroimagen funcional normalmente ponen de manifiesto una mayor actividad en las
zonas de lenguaje del hemisferio izquierdo que en las del hemisferio derecho.
1.3
Lateralización del habla y preferencia manual.
En dos estudios iniciales a gran escala sobre lesiones, se esclareció la relación que
existe entre la lateralización del habla y la preferencia manual.
Un estudio se realizó con personal militar que había sufrido lesiones cerebrales
durante la 2ª Guerra Mundial, y el otro, con pacientes a los que se les practicó
cirugía unilateral para el tratamiento de trastornos neurológicos.
Aproximadamente el 60% de los diestros con lesiones en el hemisferio izquierdo, y
el 2% de quienes tenían lesiones en el hemisferio derecho, fueron diagnosticados
de afasia. Estos resultados indican que el hemisferio izquierdo es dominante
respecto de las capacidades lingüísticas en prácticamente todos los diestros y en
la mayoría de los zurdos; también indican que los zurdos son más variables que los
diestros con respecto a la lateralización del lenguaje.
1.4
Diferencias sexuales respecto a la lateralización cerebral.
El interés por la posibilidad de que el cerebro de las mujeres y de los hombres
difiriera en su grado de lateralización se vio estimulado por los estudios de
McGlone de víctimas de derrames cerebrales unilaterales.
Descubrió que las víctimas masculinas de derrames unilaterales tenían una
probabilidad tres veces superior de sufrir afasia que las víctimas femeninas.
McGlone llegó a la conclusión de que los cerebros de los hombres están más
lateralizados que los de las mujeres.
La hipótesis de McGlone ha tenido una gran aceptación y se ha utilizado para
explicar prácticamente cualquier diferencia de conducta entre los sexos. Otros
investigadores no han podido confirmar los resultados de McGlone.
Es importante reconocer que las diferencias ostensibles entre las mujeres y los
hombres respecto de la lateralización cerebral podrían reflejar simplemente
diferencias en las estrategias que emplean para solucionar problemas.
2. EL CEREBRO DIVIDIDO.
A principios de la década de los años 50, el cuerpo calloso constituía una paradoja
de proporciones importantes. Su tamaño y su posición central implicaba que
desempeñaba una función extremadamente importante; sin embargo las
investigaciones realizadas en las décadas de los años 30 y 40 parecían indicar que
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no hacía nada en absoluto. El cuerpo calloso se había seccionado en monos y en
otras especies de laboratorio, pero después de la operación los animales no
parecían diferentes de cómo eran antes.
2.1
El experimento pionero de Myers y Sperry.
La solución al enigma del cuerpo calloso llegó en 1953 a través de un experimento
que realizaron Myers y Sperry con gatos. Este experimento planteó dos cuestiones
teóricas increíbles. Mostró que una función del cuerpo calloso consiste en
transferir la información que llega de un hemisferio al otro. Mostró que cuando se
secciona el cuerpo calloso, cada hemisferio puede funcionar de forma
independiente.
En su experimento, Myers y Sperry adiestraron a gatos para que realizaran una
tarea de discriminación visual simple. Los resultados indicaban que un hemisferio
en solitario podía aprender tareas con tanta rapidez como los dos hemisferios en
conjunto.
Más sorprendentes fueron los resultados de la segunda fase del experimento de
Myers y Sperry. Llegaron a la conclusión de que el cerebro de los gatos tenía la
capacidad de actuar como dos cerebros independientes, y que la función del cuerpo
calloso era transmitir información entre ellos.
Las asombrosas conclusiones sobre la dualidad fundamental del cerebro y la
función de transferencia de información del cuerpo calloso se han confirmado en
diversas especies.
En los monos con el cerebro dividido, no se produce transferencia de información
táctil y motora finas debido a que las fibras somatosensoriales y motoras que
intervienen en las discriminaciones sensoriales y motoras finas son contralaterales.
2.2
Comisurotomía en sujetos humanos epilépticos.
Durante la primera mitad del siglo 20 se sabía que las descargas epilépticas a
menudo se extendían de un hemisferio al otro a través del cuerpo calloso.
Esto llevó a dos neurocirujanos, Vogel y Bogen, a poner en marcha un programa de
comisurotomía para el tratamiento de casos graves intratables de epilepsia.
La lógica en que se basaba el experimento era que podría reducirse la gravedad de
las convulsiones de los pacientes si podían limitarse las descargas al hemisferio en
que se originaban.
Los beneficios terapéuticos de la comisurotomía han demostrado ser incluso
mayores de lo que se había anticipado: a pesar del hecho de que la Comisurotomía
se lleva a cabo sólo en los casos más graves.
La evaluación del estado neuropsicológico de los pacientes con cerebro hendido se
puso en las competentes manos de Sperry y su colega Gazzaniga. Comenzaron por
crear una batería de pruebas, basada en la misma estrategia metodológica que
había demostrado ser tan informativa en sus estudios co animales de laboratorio:
enviar información a un hemisferio mientras se impedía que llegara al otro.
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Los resultados de estas pruebas en pacientes con cerebro dividido han confirmado
las investigaciones de cerebro dividido con animales de laboratorio en un aspecto
importante, si bien no en otro.
Los pacientes humanos con cerebro dividido parecen tener dos cerebros
independientes, cada uno de ellos con su propio curso de conciencia, capacidades,
recuerdos y emociones. Sin embargo, a diferencia de los animales, los cerebros de
pacientes con cerebro dividido están muy lejos de tener la misma capacidad para
realizar determinadas tareas. En particular, el hemisferio izquierdo de la mayoría
de los pacientes con cerebro hendido es capaz de habla, mientras que el hemisferio
derecho no lo es.
En la vida cotidiana, la conducta de los sujetos con cerebro hendido es
razonablemente normal, debido a que sus dos cerebros van por la vida juntos y
adquieren en gran medida la misma información; no obstante, en el laboratorio
neuropsicológico pueden crearse discrepancias importantes entre lo que aprenden
los dos hemisferios.
2.3
Pruebas de que los hemisferios de los pacientes con cerebro dividido
funcionan de forma independiente.
Si se presentaran brevemente dos imágenes en cada uno de los campos visuales
derecho e izquierdo de un paciente con cerebro dividido, el hemisferio izquierdo
podría hacer dos cosas para indicar que a recibido y almacenado la información,
podría hablar o podría coger el objeto que ha visto, pero el hemisferio derecho
mudo no podría hacerlo. Aunque los objetos que se presentan al hemisferio
izquierdo pueden identificarse con precisión con la mano derecha, el rendimiento
con la mano izquierda no está por encima del azar.
Cuando se presentan objetos de prueba al hemisferio derecho, ya sea visualmente
o táctilmente, la tónica de respuestas es completamente diferente. Normalmente,
el paciente a quien se pide el nombre de un objeto situado en su mano izquierda se
percata de que hay algo, pero es incapaz de decir qué es.
2.4
Señalización cruzada.
Aunque los dos hemisferios de un sujeto con el cerebro dividido no disponen de un
medio directo de comunicación nerviosa, a veces se comunican indirectamente
entre sí mediante un método llamado señalización cruzada.
2.5
Aprender dos cosas a la vez.
Si los dos hemisferios de un paciente con el cerebro dividido tienen una
independencia absoluta, entonces podrían aprender dos cosas diferentes al mismo
tiempo. ¿Es esto así?, si.
En otra prueba en la que se presentaron simultáneamente dos estímulos visuales,
un lápiz en el campo visual izquierdo y una naranja en el derecho, se pidió a los
sujetos que escogieran el objeto que se había presentado de entre unos cuantos.
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Cuando la mano derecha se dirigió para escoger la naranja, bajo la dirección del
hemisferio izquierdo, el hemisferio derecho vio lo que estaba sucediendo y pensó
que estaba cometiéndose un error. En algunos ensayos, el hemisferio derecho
solucionaba este problema de la única forma que podía: la mano izquierda saltaba,
agarraba a la derecha y la retiraba de la naranja, dirigiéndola al lápiz. Esta
respuesta se denomina fenómeno de la mano que ayuda.
En otro ejemplo de aprendizaje simultáneo en los dos hemisferios interviene el
fenómeno de cierre visual. Los sujetos con su escotoma a menudo no se dan cuenta
de ello porque sus cerebros tienen la capacidad de llenar la información que falta.
En cierto sentido, cada uno de los hemisferios de un paciente con el cerebro
dividido es un sujeto con un escotoma que abarca el campo visual ipsilateral en su
totalidad.
En estudios en los que se ha utilizado la prueba de las figuras quiméricas se ha
demostrado la capacidad de cada uno de los hemisferios de un sujeto con el
cerebro dividido de completar simultánea e independientemente información.
El acto de señalar es una respuesta motora rudimentaria y, por tanto, puede
controlarse tanto por el hemisferio contralateral como por el ipsilateral.
Claramente, cada hemisferio de un paciente con el cerebro dividido es capaz de
completar la información visual, y cada uno puede ver una cara diferente
exactamente en el mismo sitio y exactamente al mismo tiempo.
2.6
La lente Z.
Una vez que se estableció firmemente que los dos hemisferios de los pacientes con
el cerebro escindido podían funcionar de forma independiente, quedó claro que el
estudio de estos pacientes ofrecía una ocasión única para comparar las capacidades
de los hemisferios izquierdo y derecho. No obstante, los primeros estudios de
lateralización de funciones en pacientes con cerebro dividido estaban limitados por
el hecho de que no podían estudiarse estímulos visuales cuya percepción requiriera
más de 0.1 segundos con el método convencional de restringir la entrada visual a
uno de los hemisferios.
Este obstáculo metodológico fue eliminado por Zaidel en 1975. Zaidel ideó una
lente, denominada lente Z, que limita el acceso visual a un hemisferio en pacientes
con cerebro dividido, mientras exploran material visual completo, como las páginas
de un libro. La lente Z es una lente de contacto opaca en uno de sus lados, y
permite que el estímulo visual llegue solamente a un hemisferio, con independencia
del movimiento del ojo. Zaidel utilizó la lente Z para comparar la capacidad de los
hemisferios izquierdo y derecho de realizar diferentes pruebas en pacientes con
cerebro dividido.
3. DIFERENCIAS ENTRE LOS HEMISFERIOS IZQUIERDO Y DERECHO.
Ahora vamos a estudiar de forma más sistemática algunas de las diferencias que se
han descubierto entre los hemisferios cerebrales izquierdo y derecho.
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Algunos ejemplos de funciones lateralizadas.
Una lista de algunas de las capacidades que se ha visto que están lateralizadas es:
En ella encontramos dos columnas, las que están más controladas por el hemisferio
izquierdo y las que están controladas por el derecho.
Se ha demostrado que el hemisferio derecho es superior al izquierdo desde el
punto de vista funcional en varios aspectos.
Los tres dominios de superioridad del hemisferio derecho mejor documentados son
la capacidad espacial, la emoción y la musical. Así el hemisferio derecho es superior
en algunas tareas de memoria.
Superioridad del hemisferio izquierdo en el control del movimiento ipsilateral.
Recientemente se ha puesto de manifiesto una función lateralizada inesperada
mediante estudios de neuroimagen funcional. Cuando se realizan movimientos
complejos guiados cognitivamente con una mano, se observa la mayor parte de la
actividad en el hemisferio contralateral. Sin embargo, también se observa cierta
activación en el hemisferio ipsilateral, y estos efectos ipsilaterales son
sustancialmente mayores en el hemisferio izquierdo que en el derecho. El hecho de
que sea más probable que las lesiones del hemisferio izquierdo se relacionen con
problemas motores ipsilaterales que las lesiones del derecho es coherente con esta
observación.
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Superioridad del hemisferio derecho en capacidad espacial.
En un experimento de Levy encontró la superioridad del hemisferio derecho en esa
tarea y vio que los dos hemisferios parecían acometer la tarea de formas
diferentes.
La forma de actuar de la mano izquierda y del hemisferio derecho es rápida y
silenciosa, mientras que la mano derecho y el hemisferio izquierdo dudaban, con
frecuencia con un comentario verbal simultáneo que a los sujetos les resultaba
difícil inhibir. Levy llegó a la conclusión de que el hemisferio derecho era superior
al izquierdo en tareas espaciales.
Superioridad del hemisferio derecho en la experiencia de la emoción.
Según el antiguo concepto de dominancia del hemisferio izquierdo, el hemisferio
derecho sería incapaz de emocionarse. Se ha demostrado que este supuesto es
falso. En efecto, el análisis de los efectos de lesiones cerebrales unilaterales
indica que el hemisferio derecho es superior al izquierdo en la percepción tanto de
expresiones faciales como del estado de ánimo.
Además, se produjo un descubrimiento inesperado: el contenido emocional de las
imágenes presentadas al hemisferio derecho se reflejaba en el habla de los
pacientes, así como en su comportamiento no verbal. Esto sugería que la
información emocional se pasaba de alguna forma del hemisferio derecho al
hemisferio izquierdo verbal en los sujetos con cerebro dividido.
El hemisferio izquierdo de un sujeto a menudo reaccionaba con la respuesta verbal
emocional adecuada ante una imagen que se había presentado al hemisferio
derecho, a pesar de no saber de qué imagen se trataba.
Superioridad del hemisferio derecho en la capacidad musical.
El oído derecho fue superior en la percepción de dígitos, mientras que el izquierdo
fue superior en la percepción de melodías.
Diferencias hemisféricas respecto a la memoria.
Tanto el hemisferio izquierdo como el derecho tienen la capacidad de recordar, si
bien acometen la tarea de recuerdo de modos diferentes.
El hemisferio izquierdo de los sujetos con cerebro dividido actúa igual que el de los
controles intactos: trata de encontrar un significado más profundo en sus
recuerdos y, como resultado, realiza mal esta tarea. El hemisferio derecho no
trata de interpretar sus recuerdos, y aprende rápidamente a aumentar al máximo
sus respuestas correctas. El hemisferio izquierdo trata de situar su experiencia
dentro de un contexto más amplio, mientras que el hemisferio derecho atiende
estrictamente a los aspectos perceptivos del estímulo.
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Diferencias hemisféricas estadísticas frente a diferencias de todo o
nada.
Los estudios de lateralización de funciones suponen la comparación estadística de
grandes grupos de medidas del hemisferio izquierdo y del hemisferio derecho. En
la mayoría de las medidas, no se encuentran diferencias estadísticas significativas;
la lateralización de funciones es más bien la excepción que confirma la regla.
Generalmente se cree que diferentes habilidades residen exclusivamente en un
hemisferio u otro.
Las capacidades relacionadas con el lenguaje ofrecen un ejemplo particularmente
bueno del hecho de que la lateralización de funciones es más estadística que
absoluta. El lenguaje es la capacidad cognitiva más lateralizada de todas. Con todo,
incluso en este caso más extremo, la lateralización está muy lejos de ser total; en
el hemisferio derecho tiene lugar una importante actividad relacionada con el
lenguaje.
3.3
Asimetrías neuroanatómicas.
El examen superficial sugiere que los hemisferios izquierdo y derecho son
imágenes especulares uno del otro, aunque esto no es así; se han documentado
muchas diferencias anatómicas entre ellos.
Tres de estas áreas son el plano temporal, el giro de Heschl y el opérculo frontal.
• El plano temporal es la zona de la corteza del lóbulo temporal que descansa
en la región posterior de la fisura lateral; se piensa que desempeña un papel
en la comprensión del lenguaje, y a menudo se conoce como área de
Wernicke.
• El giro de Heschl se localiza en la fisura lateral situada justo delante del
plano temporal del lóbulo temporal; es donde se localiza la corteza auditiva
primaria.
• El opérculo frontal es la zona de la corteza del lóbulo frontal situada justo
delante de la zona de la corteza motora primaria correspondiente a la cara;
en el hemisferio izquierdo, es donde se localiza el área de Broca.
Puesto que el plano temporal, el giro de Heschl y el opérculo frontal intervienen en
actividades relacionadas con el lenguaje, podría esperarse que todos ellos fueran
mayores en el hemisferio izquierdo que en el derecho en la mayoría de las
personas, pero esto no es así.
La lateralización del opérculo frontal está menos clara. La zona del opérculo
frontal visible en la superficie del cerebro tiende a ser mayor en el lado derecho;
sin embargo, cuando se tiene en cuenta la corteza alojada dentro de la cisura del
opérculo frontal, el volumen de la corteza del opérculo frontal tiende a ser mayor
en el izquierdo.
Conviene hacer una advertencia. Resulta tentador concluir que la tendencia del
plano temporal a ser mayor en el hemisferio izquierdo predispone al hemisferio
izquierdo a dominar respecto del lenguaje. El descubrimiento de que el plano
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temporal izquierdo es mayor que el derecho en los cerebros fetales es coherente
con esta idea.
No obstante, debido a que la mayoría de los estudios de asimetrías
neuroanatómicas se realizan en autopsias, no existen pruebas de que las personas
con asimetrías anatómicas bien desarrolladas tiendan a tener más lateralizadas las
funciones lingüísticas.
Schlaug y sus colaboradores han utilizado recientemente la resonancia magnética
para medir la asimetría del plano temporal y relacionarla con el oído absoluto.
Se ha visto que el plano temporal está más lateralizado hacia el hemisferio
izquierdo en músicos con oído absoluto que en personas que no se dedican a la
música o en músicos sin oído absoluto.
3.4
Teorías de la asimetría cerebral.
Se han propuesto varias teorías para explicar la evolución de la asimetría cerebral.
Todas ellas se basan en la misma premisa: que resulta más ventajoso que las zonas
del cerebro que realizan funciones similares se localicen en el mismo hemisferio.
Hay tres teorías destacadas de la asimetría cerebral.
Teoría analítico-sintética.
La teoría analítico-sintética de la asimetría cerebral sostiene que existen dos
modos básicos de pensar, un modo analítico y un modo sintético, que se han
segregado durante el transcurso de la evolución hacia los hemisferios izquierdo y
derecho, respectivamente.
La vaguedad resulta un problema. Puesto que no es posible especificar el grado en
que una tarea requiere un procesamiento analítico o sintético, ha sido difícil
someter la teoría analítico-sintética a pruebas empíricas.
Teoría motora.
Según esta teoría motora de la asimetría cerebral, el hemisferio izquierdo no está
en sí especializado en el control del habla, sino en el control de movimientos finos,
de los que el lenguaje es solamente una categoría.
Esta teoría se ve apoyada por los informes de que lesiones que producen afasia
también dan lugar a otros déficit motores.
Teoría lingüística.
La teoría lingüística de la asimetría cerebral postula que la función principal del
hemisferio izquierdo es lingüística.
Esta teoría se basa en gran medida en el estudio de personas sordas que utilizan el
lenguaje de signos, que han sufrido posteriormente una lesión cerebral unilateral.
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El hecho de que la lesión del hemisferio izquierdo altere el uso del lenguaje de
signos, así como el uso del lenguaje convencional, habla a favor de que la
especialización fundamental del hemisferio izquierdo sea la del lenguaje.
3.5
Evolución de la lateralización cerebral.
A menudo se supone que la lateralización cerebral es una característica exclusiva
del cerebro homínido.
Hay una teoría de la evolución de la asimetría cerebral que se basa en la teoría
motora de la asimetría cerebral: se piensa que la dominancia del hemisferio
izquierdo para el control motor ha evolucionado en los primeros homínidos como
respuesta al uso de herramientas, y que la posterior evolución de la propensión al
lenguaje vocal ha evolucionado en el hemisferio izquierdo debido a su mayor
destreza motora. Esta teoría de la evolución de la lateralización cerebral de
funciones se ha puesto en tela de juicio por informes de preferencia manual en
primates no humanos.
Recientemente, se han publicado varios informes en los que se indica que algunos
primates no humanos presentan una preferencia por la mano derecha para
determinadas tareas.
Asimismo, se ha visto que el control de las vocalizaciones comunicativas está
lateralizado en el hemisferio izquierdo en algunos primates no humanos, y se ha
demostrado que el hemisferio izquierdo de los monos macacos desempeña el papel
dominante en la discriminación de las vocalizaciones de los macacos.
Los resultados de estos estudios indican que la evolución de la lateralización
cerebral puede haber precedido a la evolución de los homínidos.
4. LOCALIZACIÓN CORTICAL DEL LENGUAJE: EL MODELO DE
WERNICKE-GESCHWIND.
Por localización del lenguaje se entiende la localización de los circuitos que
intervienen en las actividades relacionadas con el lenguaje dentro de los
hemisferios.
Comienza con el modelo de Wernicke-Geschwind. Si bien se ha demostrado que
este modelo no se ajusta a los resultados de muchos de los estudios que ha
generado, ha sido la teoría de la localización del lenguaje más influyente.
4.1
Antecedentes históricos del modelo de Wernicke-Geschwind.
La historia de la localización del lenguaje y la historia de la lateralización de
funciones comenzaron en el mismo punto, con la afirmación de Broca de que el
centro de producción del habla está en una pequeña zona situada en la parte
inferior de la corteza prefrontal izquierda. Broca estableció la hipótesis de que los
programas de articulación se almacenan dentro de esta zona, y que el habla se
produce cuando estos programas activan el área adyacente del giro precentral, que
controla los músculos de la cara y de la cavidad bucal.
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Según Broca, las lesiones restringidas al área de Broca deberían alterar la
producción del habla, sin producir déficit de comprensión del lenguaje.
Wernicke llegó a la conclusión, basándose en 10 casos clínicos, de que existía un
área del lenguaje en el lóbulo temporal izquierdo, situada justo detrás de la
corteza auditiva primaria.
Esta segunda zona del lenguaje, que Wernicke sostuvo era la zona cortical donde
se produce la comprensión del lenguaje, llegó a conocerse posteriormente como
área de Wernicke.
Propuso que las lesiones selectivas del área de Broca producirían síndrome de
afasia cuyos síntomas eran fundamentalmente expresivos. Esta forma hipotética
de afasia se conoció como afasia de Broca. Por el contrario, Wernicke propuso que
las lesiones selectivas del área de Wernicke producirían un síndrome de afasia
cuyos déficit eran fundamentalmente receptivos.
Esta forma hipotética de afasia se conoció como afasia de Wernicke, y el habla
que suena normal pero no tiene sentido en la afasia de Wernicke se conoció como
ensalada de palabras.
A continuación Wernicke pensó que la lesión de la vía que conecta las áreas de
Broca y de Wernicke, el fascículo arqueado, produciría un tercer tipo de afasia,
que denominó afasia de conducción.
Sostuvo que la comprensión y el habla espontánea estarían intactos en pacientes
con lesiones en el fascículo arqueado, pero que tendrían problemas para repetir
palabras que acabaran de oír.
El giro angular izquierdo es otro área cortical que se ha involucrado en el lenguaje.
Dejerine llegó a la conclusión de que el giro angular izquierdo es el responsable de
la comprensión de estímulos visuales relacionados con el lenguaje, los cuales llegan
directamente de la corteza visual izquierda adyacente, e indirectamente de la
corteza visual derecha a través del cuerpo calloso.
Geschwind reavivó las antiguas ideas localizacionistas de Broca, Wernicke y
Dejerine, y añadió algunos datos nuevos e interpretaciones perspicaces; y fundió
todas ellas en una teoría convincente: el modelo de Wernicke-Geschwind.
4.2
El modelo de Wernicke-Geschwind.
Los siete componentes del modelo de Wernicke-Geschwind son los siguientes:
corteza visual primaria, giro angular, corteza auditiva primara, área de Wernicke,
fascículo arqueado, área de Broca y corteza motora primaria, todos ellos en el
hemisferio izquierdo.
Está claro que el modelo de Wernicke-Geschwind es un modelo secuencial: cada
proceso en que interviene supone una cadena de respuestas que se producen en
secuencia lineal, como una fila única de fichas de dominó que caen una tras otra.
Los modelos paralelos son los modelos que suponen dos o más rutas de actividad
simultánea.
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5. LOCALIZACIÓN CORTICAL DEL LENGUAJE: EVALUACIÓN DEL
MODELO DE WERNICKE-GESCHWIND.
Cualquier modelo de un proceso cognitivo complejo en el que intervengan unos
pocos centros neocorticales localizados, unidos de forma secuencial por algunas
flechas, tendrá con seguridad importantes carencias, y será consciente de que la
neocorteza no está dividida en compartimentos definidos cuyas funciones
cognitivas se adaptan a conceptos vagos como comprensión del lenguaje, programas
motores del habla y conversión del lenguaje escrito a lenguaje auditivo.
La prueba definitiva de la validez de una teoría es el grado en que sus predicciones
son coherentes con los datos empíricos. Hay que establecer tres puntos de
confusión.
En primer lugar, el modelo de Wernicke-Geschwind se basó inicialmente en
estudios de caso de pacientes afásicos con derrames cerebrales, tumores y
heridas profundas en el cerebro.
En estos casos, las lesiones casi siempre son difusas, e inevitablemente afectan a
fibras subcorticales que atraviesan el lugar de la lesión hacia otras áreas del
cerebro.
En segundo lugar, las afasias de Broca y de Wernicke probablemente no existan en
forma pura.
Consiguientemente, los términos afasia de Broca y afasia de Wernicke se utilizan
habitualmente para designas trastornos afásicos que son en gran medida
expresivos o receptivos, respectivamente.
En tercer lugar, la afasia de Broca y la afasia de Wernicke no son necesariamente
producto de lesiones en las áreas de Broca y de Wernicke. Esto es una predicción
del modelo, no una descripción de los datos que existen.
5.1
Efectos de las lesiones en diferentes áreas de la corteza sobre las
capacidades lingüísticas.
El modelo de Wernicke-Geschwind surgió del estudio de pacientes con lesiones
corticales, resulta oportuno comenzar a evaluarlo comprobando su capacidad de
predecir los déficit lingüísticos resultantes de la lesión de diferentes partes de la
corteza.
Extirpación quirúrgica de tejido cortical.
El estudio de pacientes a quienes se les ha extirpado quirúrgicamente zonas
discretas de la corteza ha demostrado ser particularmente informativo e el
estudio de la localización cortical del lenguaje.
La localización y extensión de sus lesiones puede obtenerse con una exactitud
razonable a partir del informe del cirujano.
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El estudio de los pacientes no ha confirmado ni remotamente las predicciones del
modelo de Wernicke-Geschwind.
Las operaciones en las que se destruye toda el área de Broca sin destruir el tejido
que la rodea, normalmente no tienen efectos duraderos sobre el habla.
Del mismo modo, las lesiones quirúrgicas discretas del fascículo arqueado no
producen problemas de habla permanentes, y las lesiones quirúrgicas limitadas a la
corteza del giro angular no producen alexia ni agrafia permanentes.
Las consecuencias de la extirpación quirúrgica del área de Wernicke están menos
documentadas. No obstante, en algunos casos se ha extirpado una buena parte del
área de Wernicke sin que se produzcan déficit de lenguaje duraderos.
Los partidarios del modelo de Wernicke-Geschwind sostienen que, a pesar de la
precisión de la escisión quirúrgica, no deberían tenerse en cuenta los datos
negativos obtenidos del estudio de los efectos de la cirugía cerebral. Sostienen
que la patología cerebral que ha justificado la cirugía podía haber dado lugar a la
reorganización del lenguaje por parte del cerebro.
Lesiones cerebrales producidas por accidente o por enfermedades.
Hécaen y Angelergues descubrieron que las lesiones pequeñas en el área de Broca
casi nunca producían deterioros duraderos en el lenguaje, y que las lesiones
restringidas al área de Wernicke no producían déficit.
Las lesiones de tamaño medio producían algunas deficiencias, pero los problemas de
articulación se producían con tanta probabilidad tras lesiones apriétales o
temporales de tamaño medio como tras lesiones comparables en los alrededores
del área de Broca.
Todos los demás síntomas que se producían por las lesiones de tamaño medio
aparecían con mayor probabilidad tras lesiones temporales o parietales que tras
lesiones frontales.
La única observación del estudio de Hécaen y Angelergues que es coherente con el
modelo de Wernicke-Geschwind provino del análisis de los efectos de las lesiones
grandes.
Las lesiones grandes se relacionaban con mayor probabilidad con problemas de
articulación que las lesiones grandes del cerebro posterior.
Tomografía computerizada y exploraciones con resonancia magnética en
pacientes afásicos.
En los estudios con tomografía computerizada realizados por Mazzocchi y Vignolo y
Naeser y colaboradores, ninguno de los pacientes afásicos tenía lesiones corticales
restringidas a las áreas de Broca o de Wernicke, y todos tenían lesiones extensas
en la materia blanca subcortical. En ambos estudios, las lesiones anteriores de gran
tamaño del hemisferio izquierdo producían con mayor probabilidad deficiencias en
la expresión del lenguaje que las lesiones posteriores grandes, y las lesiones
posteriores grandes producían con mayor probabilidad déficit en la comprensión
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del lenguaje que las lesiones anteriores grandes. En ambos estudios, la afasia
global se relacionaba con lesiones muy extensas del hemisferio izquierdo, que
abarcaban tanto la corteza anterior como la posterior y partes importantes de la
materia blanca subcortical.
Los descubrimientos de Damasio en su estudio con resonancia magnética
estructural fueron parecidos a los anteriormente mencionados de los estudios con
tomografía computerizada, con un añadido importante. Encontró algunos pacientes
afásicos cuyas lesiones se limitaban a los lóbulos frontales mediales, un área que el
modelo de Wernicke-Geschwind no incluye.
5.2
Estimulación eléctrica de la corteza cerebral y localización del
lenguaje.
Los primeros estudios a gran escala de estimulación cerebral eléctrica en seres
humanos fueron realizados por Penfield y sus colaboradores en la década de los 40.
Uno de los propósitos era realizar un mapa de las áreas del lenguaje de cada uno de
los cerebros de los pacientes, de forma que pudiera evitarse durante la operación
tocar los tejidos que intervinieran en el lenguaje. Los mapas se realizaron mediante
la evaluación de las respuestas de pacientes conscientes, sometidos a anestesia
local, a la estimulación aplicada a diversos puntos de la superficie cortical. La
descripción de los efectos de cada estimulación se dictaba a un taquígrafo y
después se ponía en el lugar de la estimulación una pequeña tarjeta con un número
para hacer una fotografía.
Puesto que la estimulación eléctrica de la corteza está mucho más localizada que
una lesión cerebral, ha constituido un método útil para poner a prueba las
predicciones del modelo de Wernicke-Geschwind. Penfield y Roberts publicaron el
primer estudio a gran escala de los efectos de la estimulación de la corteza
cerebral sobre el habla. Descubrieron que los puntos en que la estimulación impedía
o alteraba el habla en pacientes neuropsicológicos conscientes estaban dispersos
por una gran extensión de la corteza frontal, temporal y parietal, en lugar de estar
restringidos a las áreas de Wernicke-Geschwind.
Asimismo, hallaron que no existía una tendencia a que se produjeran alteraciones
particulares en el habla provocadas por la estimulación de zonas concretas de la
corteza: los puntos en que la estimulación producía alteraciones en la
pronunciación, confusión al contar, incapacidad de nombrar objetos o denominación
errónea de objetos estaban muy entremezclados. La estimulación del hemisferio
derecho casi nunca alteraba el habla.
En una serie de estudios de estimulación cortical más recientes, Ojemann y sus
colaboradores evaluaron la denominación, la lectura de frases simples, la memoria
verbal a corto plazo, la capacidad de realizar movimientos mímicos orofaciales y la
capacidad de reconocer fonemas durante la estimulación cortical. En contra de las
predicciones del modelo de Wernicke-Geschwind, hallaron que:
a) las áreas de la corteza en que la estimulación podía alterar el lenguaje se
extendían más allá de los límites de las áreas del lenguaje de WernickeGeschwind,
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b) todas las capacidades específicas del lenguaje estaban representadas tanto
en lugares anteriores como posteriores, y
c) existían diferencias importantes entre los sujetos en la organización de las
capacidades lingüísticas.
Debido a que los efectos perturbadores de la estimulación en un lugar determinado
con frecuencia eran bastante específicos, Ojemann propuso que la corteza del
lenguaje podría estar organizada como un mosaico, en la que las columnas de tejido
realizarían una función particular y estarían muy distribuidas por toda la corteza
del área del lenguaje.
Mateer y Cameron encontraron que la estimulación de la corteza situada alrededor
de la fisura lateral tendía a alterar el análisis fonológico más que otros aspectos
del lenguaje. Hallaron que el control, tanto del análisis gramatical como del análisis
semántico se distribuía por todas las demás áreas del lenguaje de la corteza.
5.3
Localización cortical del lenguaje: datos obtenidos de la dislexia.
Aproximadamente el 15% de los hombres y el 5% de las mujeres son incapaces de
aprender a leer y a escribir, a pesar de tener una inteligencia normal o superior,
este trastorno se denomina dislexia.
La incapacidad de los sujetos disléxicos de leer en voz alta se ha sometido a una
intensa investigación, y los resultados han tenido consecuencias para las teorías de
la localización cortical de las capacidades lingüísticas.
El modelo del lenguaje que ha surgido a partir del estudio de la dislexia es un
modelo paralelo de doble ruta.
Modelo paralelo de dos rutas.
Según el modelo paralelo de dos rutas de lectura en voz alta, leer en voz alta está
mediado simultáneamente por un sistema léxico y por un sistema no léxico. El
sistema léxico se basa en información concreta almacenada, que se ha adquirido
sobre las palabras escritas de nuestro vocabulario, y el sistema no léxico se basa
en unas reglas generales de pronunciación que permiten pronunciar palabras
desconocidas o palabras inexistentes, tales como carcero o trámbano.
Los datos que apoyan la idea provienen de casos de dislexia en los que, bien el
procedimiento léxico, bien el sistema no léxico, está afectado, mientras que el oto
no lo está.
Los disléxicos en quienes la ruta léxica parece no funcionar adecuadamente,
mientras que la ruta no léxica se mantiene intacta, se dice que sufren dislexia
superficial, por el contrario, los disléxicos en quienes la ruta no léxica no funciona,
mientras que la léxica sí lo hace, se dice que sufren dislexia profunda.
En los casos de dislexia superficial, los pacientes pierden la capacidad de
pronunciar palabras basándose en sus recuerdos concretos de las palabras, pero
todavía pueden aplicar reglas de pronunciación al leer.
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En los casos de dislexia profunda, los pacientes pierden la capacidad de aplicar
reglas de pronunciación en la lectura, pero todavía pueden pronunciar palabras
concretas basándose en sus recuerdos concretos de ellas.
Colrheart piensa que los mecanismos que intervienen en el sistema no léxico de
lectura en voz alta están lateralizados en el hemisferio izquierdo.
El apoyo más notable a esta hipótesis proviene del estudio de una paciente
disléxica que sufrió una hemisferectomía cuando tenía 14 años.
Dislexia y anomalías cerebrales.
Se ha informado de la existencia de muchas diferencias entre los cerebros de los
lectores disléxicos y el de los normales.
Entre las diferencias, se encuentran las siguientes: ausencia de la asimetría
habitual en el tamaño del plano temporal, mayor en el lado izquierdo que en el
derecho, un menor tamaño de las neuronas magnocelulares de los núcleos
geniculados laterales y un menor tamaño de las neuronas del núcleo geniculado
medial izquierdo.
Se ha sugerido que el tipo de anomalías que se producen en los cerebros de los
disléxicos pueden haberse producido en la infancia por la exposición a un virus o a
una sustancia tóxica, y que el trastorno se basa en estas anomalías cerebrales. En
estudios realizados recientemente sobre la plasticidad nerviosa se sugiere que
existe otra posibilidad; quizás, alguna o todas las anomalías cerebrales sean el
resultado, mas que la causa, del trastorno.
6. LOCALIZACIÓN CORTICAL DEL LENGUAJE: INVESTIGACIONES
CON NEUROIMAGEN FUNCIONAL.
Las técnicas actuales de neuroimagen funcional han revolucionado el estudio de la
localización del lenguaje. Se han llevado a cabo estudios con tomografía por emisión
de positrones y resonancia magnética funcional de sujetos mientras realizaban
diversas actividades relacionadas con el lenguaje.
Dos de los mejores estudios son el de Petersen y sus colaboradores, con
tomografía por emisión de positrones sobre la audición o la visión de palabras
únicas, y el de Bavelier y sus colaboradores, con resonancia magnética funcional
sobre la lectura de frases.
6.1
Estudio con tomografía por emisión de positrones de la audición y la
visión de palabras aisladas.
Petersen y sus colaboradores utilizaron tomografía por emisión de positrones para
medir los cambios de los patrones de flujo sanguíneo cerebral relacionados con el
lenguaje, bajo dos conjuntos de condiciones: visuales y auditivas. Cada conjunto
comprendía cuatro condiciones visuales, se pedía a los sujetos que hicieran lo
siguiente: 1- fijar la vista en una cruz fija situada sobre una pantalla en blanco; [email protected]
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fijar la vista en la cruz, mientras se presentaban sustantivos en la pantalla; 3- fijar
la vista en la cruz, mientras leían en alto los sustantivos, y 4- fijar la vista en la
cruz, mientras decían un verbo relacionado con el sustantivo.
Las cuatro condiciones auditivas eran idénticas a las cuatro condiciones visuales,
excepto en que los sujetos escuchaban los sustantivos grabados en una cinta
mientras mantenían la vista fija en la cruz.
Una vez que se recogieron los datos de estas pruebas visuales y auditivas, se
llevaron a cabo tres tipos de sustracción sobre las imágenes registradas durante
las pruebas. Se sustrajo la actividad registrada durante la condición de fijación
solamente de la actividad registrada durante la condición de presentación pasiva
del sustantivo, para obtener una medida de la activación producida por observar o
escuchar pasivamente los nombres.
La actividad registrada durante la condición de recepción pasiva de sustantivos se
sustrajo de la actividad registrada durante la condición de decir el sustantivo,
para tener una medida de la activación producida por decir un sustantivo. Y la
actividad registrada durante la condición de decir un sustantivo se sustrajo de la
actividad registrada durante la condición de relacionar un verbo, para obtener una
medida de la activación producida por los procesos cognitivos que intervenían en la
formación de la asociación.
Posteriormente, se hallaron las medias de las diferencias de puntuaciones en cada
área del cerebro para todos los sujetos. Es decir, se utilizaron la técnica de
sustracción de imágenes emparejadas.
Petersen y sus colaboradores partieron del supuesto de que añadir un grado de
complejidad a las tareas conductuales añadiría simplemente áreas adicionadles de
actividad cortical a las relacionadas con las tareas más simples. Sin embargo,
descubrieron que la activación que se producía a lo largo de la fisura lateral en las
condiciones de repetición del sustantivo visual y auditiva, estaba ausente en gran
medida en las condiciones respectivas de relacionar un verbo.
Basándose en esta observación, propusieron la siguiente teoría de ruta dual:
cuando los sujetos dan una respuesta verbal en la que tienen mucha práctica, como
repetir simplemente una palabra escrita u oída, el procesamiento pasa de las áreas
sensoriales a las áreas motoras a través de la corteza de asociación de la fisura
lateral.
Por el contrario, cuando los sujetos realizan una tarea verbal que requiere un
análisis más complejo, el procesamiento pasa del área sensorial a la motora a través
de las cortezas frontal y cingulada.
En apoyo de la teoría, descubrieron que simplemente son algunos minutos de
práctica de relacionar verbos para la misma lista de sustantivos, cambiaba la pauta
de activación de una en la que intervenían las áreas frontal y cingulada, a otra en la
que intervenía áreas a lo largo de la fisura lateral.
6.2
Estudio con resonancia magnética funcional sobre la lectura.
Bavelier y sus colaboradores utilizaron resonancia magnética funcional para medir
el flujo sanguíneo cerebral de sujetos mientras leían frases.
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La metodología es interesante en dos aspectos: en primer lugar, utilizaron un
procedimiento nuevo de resonancia magnética funcional, que les permitió detectar
áreas de actividad con mayor precisión que en la mayoría de los estudios previos; y
en segundo lugar, registraron la actividad durante la lectura de frases.
Los sujetos de estudio de Bavelier y colaboradores veían frases que se les
presentaban palabra por palabra en una pantalla. Entre los períodos de lectura
silenciosa se intercalaron períodos de control.
Las diferencias de actividad durante los períodos de lectura y de control sirvieron
de base para calcular las áreas de actividad cortical relacionadas con la lectura.
Solamente se registraron las superficies de la corteza lateral.
A partir del análisis se pusieron de manifiesto tres puntos importantes:
1- las pareas de actividad eran muy poco uniformes, es decir, había áreas
pequeñas de actividad separadas por áreas de inactividad,
2- las zonas de actividad eran variables, es decir, las áreas de actividad
diferían de un sujeto otro, e incluso de un ensayo a otro en el mismo sujeto,
3- si bien se observó cierta actividad en las regiones clásicas de WernickeGeschwind, la actividad estaba dispersa por toda la superficie lateral del
cerebro.
Estos hallazgos son coherentes con los resultados de los estudios actuales de
estimulación cerebral.
6.3
Resumen de los resultados de los estudios de lenguaje con
neuroimagen funcional.
Si bien las funciones concretas de las diversas zonas del lenguaje del cerebro
todavía no se comprenden bien, se ha logrado un gran avance en los últimos años.
Área de Broca.
Tradicionalmente, se ha considerado que esta área es un centro de producción del
habla, y normalmente se ha visto que está activa durante el habla, sin embargo, en
varios estudios con neuroimagen funcional se ha encontrado que esta área está
activa durante la visión silenciosa de palabras.
Además, el área de Broca también está activa cuando sujetos sordos miran el
American Sing Languaje.
Claramente, esta área es importante para el lenguaje, pero su función concreta no
parece ser la producción del habla.
Área de Wernicke.
Se ha considerado que esta área es el centro de la recepción e interpretación del
habla.
Sin embargo, el modelo de Wernicke-Geschwind también predice que las palabras
escritas activarán el área de Wernicke y dicha activación a menudo no se observa.
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Fascículo arqueado.
Según el modelo de Wernicke-Geschwind, este fascículo izquierdo desempeña un
papel fundamental en el lenguaje. En particular, en la capacidad de repetir una
palabra oída. Sin embargo, normalmente no se ha observado actividad en el
fascículo arqueado durante dichas tareas.
Giro angular.
Según la tradición, el giro angular es un centro de la lectura. Sin embargo,
raramente se ha observado actividad en el giro angular en imágenes encefálicas
funcionales realizadas durante la lectura. El problema podría ser que la mayoría de
los estudios se han centrado normalmente en la lectura de palabras aisladas.
6.4
Conclusión provisional.
El uso de la neuroimagen funcional está en su infancia; los métodos se siguen
mejorando y los protocolos de prueba se siguen refinando.
Una contribución importante de los estudios de lenguaje con neuroimagen funcional
es que ha puesto a prueba algunas de las propuestas del modelo de WernickeGeschwind.
Los estudios con neuroimagen funcional indican que este modelo está totalmente
equivocado respecto del área de Broca y del fascículo arqueado.
Quizá la principal contribución de los estudios de lenguaje con neuroimagen
funcional es que han demostrado que las funciones lingüísticas no se limitan a las
zonas de Wernicke-Geschwind.
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