Biotecnología en alimentos en Hidalgo. Líneas de

Transcripción

Biotecnología y Alimentos en Hidalgo:
Transitando a la Bioeconomía
LUIS DÍAZ BATALLA
CARLOS ALBERTO GÓMEZ ALDAPA
JAVIER CASTRO ROSAS
ALEJANDRO TÉLLEZ JURADO
Coordinadores
Amalgama Arte Editorial S.A. de C.V.
Córdoba 93 Interior 2 Altos
Colonia Roma
C.P. 06700 Ciudad de México
México
ISBN. 978-607-96797-1-2
PRESENTACIÓN
El Estado de Hidalgo ha definido las áreas estratégicas en ciencia,
tecnología e innovación, en las cuales habrá de establecerse como
referente nacional en los próximos años. Una de estas cinco áreas es la
Agrobiotecnología. En este contexto se presenta el libro; Biotecnología
y Alimentos en Hidalgo: Transitando a la Bioeconomía, una oportunidad
para reflexionar, subrayar e impulsar las líneas de investigación en el
estado que representan la fortaleza que pueden impulsar a la sociedad a
transitar de una economía dependiente del petróleo a una Bioeconomía de
desarrollo sustentable. Es responsabilidad de las instituciones el asegurar
las condiciones para la materialización de un ambiente competitivo en
términos de ciencia, tecnología, innovación y educación, que nos aleje de
la dependencia tecnológica.
La edición e impresión del libro Biotecnología y Alimentos en Hidalgo:
Transitando a la Bioeconomía, es el resultado del apoyo otorgado por
el Fondo Mixto Conacyt–Gobierno del Estado de Hidalgo a través del
proyecto Fomix–Hidalgo 2012–01–192649; Fortalecimiento a las líneas
innovadoras de investigación aplicada y desarrollo tecnológico (LIIAD)
del área de biotecnología y alimentos del Estado de Hidalgo.
ÍNDICE
Elementos para el Desarrollo de la Bioeconomía en Hidalgo.
DÍAZ-BATALLA L., GÓMEZ-ALDAPA C.A., TÉLLEZ-JURADO A., CASTRO-ROSAS J.
UPFIM – UPP - UAEH, Hidalgo. México.
Pág 1
Aprovechamiento de las Propiedades Biotecnológicas, Antioxidantes
y Nutraceúticas del Nopal (Opuntia ficus-indica).
ORTIZ-SALAZAR F., GÓNGORA-CAUICH J., PACHECO-LÓPEZ N.,
GONZÁLEZ-FLORES T., ESPINOSA-SOLARES T., SÁNCHEZ-CONTRERAS A.
CIATEJ-Unidad Sureste, Mérida, Yucatán. México.
Pág 13
Maíz (Zea mays): Componentes con Actividad Funcional.
FERNÁNDEZ-SÁNCHEZ A.M., GOMÉZ-ALDAPA C. A., CARIÑO-CORTÉS R.
ICBI-UAEH, Hidalgo. México.Pág 28
Compuestos Bioactivos Como Una Alternativa Viable Para Disminuir
La Incidencia De Enfermedades Crónicas No Transmisibles.
GUZMÁN-ORTIZ F.A., ROMÁN-GUTIÉRREZ A.D., CASTRO-ROSAS J.,
GÓMEZ-ALDAPA C.A., FALFAN-CORTÉS R.N., RODRÍGUEZ-MARIN M.L.
Aprovechamiento Integral de Maguey (Agave spp.) en el Altiplano Hidalguense.
MENDOZA-MENDOZA B., GÓMEZ-HERNÁNDEZ E., ÁVILA-RAMÍREZ M.C.,
HERNÁNDEZ-DOMÍNGUEZ E.M.
ITESA, Hidalgo. México.Pág 57
Agricultura Sustentable: Una Alternativa para Suelos Cebaderos en Hidalgo.
SANTIAGO-SAENZ Y.O., GUZMÁN-ORTIZ F.A., ACEVEDO-SANDOVAL O.A.,
ROMÁN-GUTIÉRREZ A.D.
Valoración de la Calidad de la Cebada Producida en el Estado de Hidalgo.
ROLDÁN-ROJAS J.H., GUZMÁN-ORTIZ F.A., ROMÁN-GUTIÉRREZ A. D.
El Carbón de la Espiga del Maíz en el Valle del Mezquital.
MERCADO-FORES Y., CARTAGENA-LUNA A., SÁNCHEZ-MAYA H.E., PÉREZ
CAMARILLO J.P., ORTEGA-BERNAL J., ÁLVAREZ-CERVANTES J., ANDUCHO-REYES M.A.
UPP, Hidalgo. México.
Pág 105
Acuacultura; La Pesca Tierra Adentro.
PÉREZ-VIVEROS K.J., TÉLLEZ-JURADO A., GÓMEZ- ALDAPA C.A.,
DÍAZ-BATALLA L., CADENA-RAMÍREZ A.
Pág 121
Inocuidad Microbiológica Del Sector Acuícola.
GUZMÁN-ORTIZ F.A., PEÑAFIEL-LÓPEZ F., ROMÁN-GUTIÉRREZ A.D.
ICBI-UAEH, Hidalgo. México.
Pág 138
Opuntia spp. Como Sustrato para la Producción de Bioetanol.
PÉREZ-CADENA R., SÁNCHEZ-CONTRERAS M.A., ESPINOSA-SOLARES T.,
MEDINA-MORENO S.A., LIZARDI-JIMENÉZ A., MARTÍNEZ-JIMENÉZ A.,
CASTRO-ROSAS J., TÉLLEZ-JURADO A.
Pág 156
Potencial de la Etnobotánica Hidalguense ante la Hipertensión.
VARGAS-LEÓN E.A., VARGAS-LEÓN U.A., CORTES-LÓPEZ H.,
DÍAZ-BATALLA L., GONZÁLEZ-CRUZ L., BERNARDINO-NICANOR A.,
GÓMEZ-ALDAPA C.A.
ITC- CELAYA, Guanajuato; ICBI-UAEH, Hidalgo. México.
Pág 170
Importancia Biotecnológica y Genética de Trametes versicolor.
SÁNCHEZ MENDOZA A. V., TÉLLEZ-JURADO A., MEJÍA GUERRERO H. O.,
VILLA-GARCÍA M., ANDUCHO-REYES M. A.
Pág 186
Degradación de la Lignocelulosa por Hongos Basidiomicetos de Podredumbre Blanca.
GARCÍA-ESQUIVEL Y., GÓMEZ-ALDAPA C.A., MERCADO-FLORES Y.,
DÍAZ-BATALLA L., ANDUCHO-REYES M.A., TÉLLEZ-JURADO A.
Pág 202
Cultivo Masivo de Microalgas: Perspectivas en el Estado de Hidalgo.
BAUTISTA-MONROY S.S., MEDINA-MORENO S.A., CADENA-RAMÍREZ A.
Pág 219
Hemicelulosas de Cereales como Fuente de Obtención de Prebióticos (Xilooligosacáridos).
CASTAÑEDA-CISNEROS Y.E., ROMÁN-GUTIÉRREZ A.D.,
ÁLVAREZ-CERVANTES J., VILLA-GARCÍA M., TÉLLEZ-JURADO A.
Pág 236
Sporisorium reilianum: Nueva Fuente de Enzimas Hidrolíticas.
ÁLVAREZ-CERVANTES J., LUCIO-AVILA P. G., PÉREZ-RODRÍGUEZ J.,
VARGAS MORALES K.A., TÉLLEZ-JURADO A., MERCADO-FLORES Y.
Pág 254
La Manzana del Marañón (Anacardium occidentale L.) como Materia Prima
para la Obtención de Bioetanol.
GONZÁLEZ-FLORES T., GÓNGORA-CAUICH J. V., PACHECO-LÓPEZ N. A.,
AYORA-TALAVERA T. R., SÁNCHEZ-CONTRERAS M. A.
CIATEJ-Unidad Sureste, Merida, Yucatan. México.
Pág 272
Biosíntesis de Nanopartículas Mediante el Uso de Microorganismos.
MARCELINO-PÉREZ G., VILLANUEVA-IBÁÑEZ M., ROA-VELAZQUEZ D.,
MERCADO-FLORES Y., ANDUCHO-REYES M.A., FLORES-GONZÁLEZ M.A.
Pág 287
Bacterias Lácticas Obtenidas de la Bebida Fermentada Artesanal (Pulque)
con Capacidad de Biotransformar el Ácido Linoleico.
JIMENEZ-ESPINOZA S., ESTARRÓN-ESPINOSA M., KIRCHMAYR M. R.,
LUGO-CERVANTES E. C., VILLANUEVA-RODRÍGUEZ S. J., GARCÍA-PARRA M. D.
CIATEJ-Zapopan, Jalisco. México.
Pág 305
Elementos para el Desarrollo de la
Bioeconomía en Hidalgo
DÍAZ-BATALLA L.
GÓMEZ-ALDAPA C.A.
TÉLLEZ-JURADO A.
CASTRO-ROSAS J.
La actividad de las poblaciones humanas ha puesto en riesgo la relativa
estabilidad ambiental que ha caracterizado al holoceno, esta era geológica
glacial, está terminando para dar paso al antropoceno [1]. Sin el advenimiento
de una gran catástrofe como una erupción volcánica, una epidemia, una
guerra nuclear o un asteroide, el humano será la mayor fuerza que dirigirá
el comportamiento geológico de la tierra. Sin un cambio en la dependencia
en los combustibles fósiles como materia prima para el desarrollo, las
actividades humanas pondrán en riesgo la estabilidad del planeta [1, 2, 3].
para el desarrollo seguro de la humanidad, estos indicadores tienen
límites y son evaluables, lo que permite estimar el riesgo en la estabilidad
del sistema planetario. El primer indicador es el cambio climático
evaluado como la concentración atmosférica de CO2, el segundo es la
pérdida de la biodiversidad evaluado como la velocidad de extinción de
especies, en tercero es la alteración del ciclo del nitrógeno y el fósforo
evaluado como la cantidad de nitrógeno removido de la atmosfera para
cuarto es la depleción de la capa de ozono en la estratosfera, el quinto
es la
, el sexto es el uso de agua fresca, el
séptimo es el cambio en el uso de suelo evaluado como porcentaje de
carga de
1
aerosol en la atmosfera y el noveno es la contaminación química [4].
Las estimaciones actuales sugieren que tres de los nueve indicadores
(cambio climático, pérdida de la biodiversidad y ciclo del nitrógeno)
has superado su límite de retorno, estabilidad y control [4]. Lo anterior
indica que la humanidad ha traspasado los límites del espacio seguro
de desarrollo y pone en riesgo la capacidad del planeta de sostener el
desarrollo económico actual de las naciones [5]. Esta carga excesiva
sobre el planeta se enfoca principalmente en el incremento en el uso
masivo de materiales y combustibles fósiles, en la que dos tercios de la
emisión global de gases de efecto invernadero, es producida por solo
90 empresas, las cuales producen directamente o proveen las materias
primas para consumo. Más que condenar a estas empresas del impacto
ambiental, es necesario evaluar las tendencias de consumo de las
sociedades que las demandan [6]. Los que cuestiona las políticas de
crecimiento económico de las naciones basado en combustibles fósiles,
proponen la congelación de este crecimiento, a menos que se desarrollen
las estrategias que no atenten contra los límites de ninguno de los
nueve indicadores, particularmente en naciones en desarrollo [5, 7].
control de las emisiones de gases de efecto invernadero y con ello el
calentamiento global. La estrategia principal es reducir la dependencia
de combustibles fósiles en las economías mundiales y sustituirlas por
materia prima para la producción de materiales, fertilizantes, textiles,
fármacos e insumos industriales. El gran reto, particularmente para las
naciones en desarrollo, es la existencia de tecnologías que permitan
esta transición [7]. En este contexto los recursos biológicos han sido
señalados como la nueva fuente de materias primas para las economías
mundiales. Esta paradigmática propuesta, denominada BIOECONOMÍA,
plantea el recorrer una ruta en el campo de las ciencias de la vida en
busca de recursos e innovaciones que permitan esta transición [8].
La idea ha permeado en el mundo y la Organización para la Cooperación
y el Desarrollo Económico (OCDE), la Comunidad Económica Europea
(CEE) y naciones como los Estados Unidos de América, Canadá, Alemania,
Finlandia, Suecia, Australia, Rusia, China, Malasia y Brasil han emitido
sus estrategias de desarrollo en esta transición. En estas se plantea el
uso de materias primas, productos y subproductos agrícolas, pecuarios
y forestales, además de algas y otros microorganismos para obtener
2
energía y todo tipo de insumos industriales [8]. De acuerdo a la propuesta
de la OCDE, la Bioeconomía es; la transformación del conocimiento de
las ciencias de la vida en productos nuevos, amigables con el ambiente,
sustentables y competitivos, para la visión norteamericana, la Bioeconomía
es; el uso de la investigación e innovación en las ciencias biológicas para
crear actividad económica y beneficio público, mientras que para la visión
europea la Bioeconomía es; la integración de un amplio rango de recursos
biológicos de la tierra y el mar incluyendo la biodiversidad de plantas
animales y microorganismos para su procesamiento y consumo [8].
En la propuesta de la OCDE, se plantean tres elementos importantes
como base en la transición a la Bioeconomía de las naciones; el primero
es el conocimiento biotecnológico, que implica el entendimiento del ADN,
ARN, proteínas y enzimas en el contexto de organismos completos al
nivel molecular incluyendo el análisis bioinformático de genomas, lo cual
demanda intensiva investigación, desarrollo e innovación; el segundo
es el uso de biomasa renovable y de bioprocesos eficientes para la
producción sustentable, la biomasa puede obtenerse de cultivos agrícolas
y sus subproductos, pastos, arboles, algas marinas, desechos urbanos e
industriales y biomasa microbiana. Los bioprocesos pueden transformar
estos recursos en productos como papel, biocombustible, plásticos e
insumos industriales; el tercero es la integración del conocimiento con las
aplicaciones de valor agregado de las cadenas productivas del sector primario
(bosque, cultivos, ganado, insectos, peces), salud (fármacos, agentes de
diagnóstico, nutracéuticos, anticuerpos y otras aplicaciones médicas) y la
industria (insumos químicos, precursores de síntesis, plásticos, enzimas,
curtientes, papel, biorremediación y saneamiento) principalmente [9].
En la visión estadounidense, tres tecnologías se han señalado como
fundamentales en esta transición; la ingeniería genética, la secuenciación
de ADN y la manipulación automatizada a gran escala de biomoléculas.
Estas tres tecnologías encuentran como sus principales áreas de
impacto a la salud, la energía, la agricultura, el ambiente y la industria,
en un ambiente acompañado de programas de investigación, marcos
regulatorios y programas adecuados en el sistema de educación superior.
La propuesta se convierte en una estrategia particularmente disruptiva,
cuando se acompaña de la apropiada interface de sistematización de datos
e informática computacional, que permiten soportar el advenimiento de la
denominada biología sintética [10]. Mientras que las actividades humanas
en su impacto conjunto sobre la biosfera, han dirigido la especiación y
3
la extinción durante el holoceno, las tecnologías desarrolladas a través
de décadas de investigación y desarrollo, permiten advertir no solo una
nueva forma de enfrentar la supervivencia del hombre en la tierra, también
una nueva responsabilidad en la dirección de la evolución de la vida.
La insistencia de ambas propuestas de estructurar a la economía sobre
las ciencias de la vida, es una idea motivada por el proyecto moderno
considerado de mayor alcance y relevancia en la historia del hombre. El
Proyecto Genoma Humano que implicó el desarrollo de las tecnologías para
secuenciar el genoma de la especia humana y de otros organismos modelo,
representa un esfuerzo multidisciplinario que permite el entendimiento
de los sistemas biológicos. La resultante revolución genómica está
influenciado de forma determinante la resolución de problemas de salud,
energía, ambiente, agricultura, ganadería, entre otros. La revolución no
solo es paradigmática en el ámbito del conocimiento y la ciencia, también
lo es en términos económicos. Considerando el periodo entre 1988 y
2010, cada dólar invertido en desarrollo y aplicación de conocimiento y
tecnología genómica ha generado el retorno de 141 dólares y más de 3.8
millones de empleos de alto nivel. Las expectativas son aún mayores, pues
se considera que la vasta gama de aplicaciones de estas tecnologías,
están aún en su inicio y de las cuales se advierte un gran porvenir [11].
A pesar de la alta tecnología e inversión que implica el desarrollo de
las ciencias genómicas, las circunstancias actuales subrayan una gran
oportunidad para los países de economías emergentes. Mientras que la
secuenciación del primer genoma humano tardo 13 años y costo 2,700
millones de dólares, en 2011 secuenciar un genoma humano tomó solo
dos semanas a un costo de 7,700 dólares. Los desarrollos genómicos
continúan abatiendo sus costos, lo que impulsa su aplicación en todas
perspectivas y abre una ventana de oportunidad [10]. La biodiversidad
y el conocimiento de esta, es el nuevo capital potencial de las naciones,
si se manifiesta la visión y desarrollan las estrategias correctas. Las
economías emergentes que posean la infraestructura y los recursos
humanos adecuados en este campo científico serán capaces de incorporar
la genómica como un elemento clave para la prosperidad y el crecimiento
económico [12]. Como se ha esbozado anteriormente en las propuestas
internacionales, la Bioeconomía no es solo la intención de obtener
productos y beneficios de los recursos naturales, es imprescindible el
conocimiento molecular masivo y genómico de los recursos para acceder
y detonar el uso potencial e integrarlo a los sistemas productivos.
4
Breve descripción de la Bioeconomía en México
México tiene un importante potencial para integrar exitosamente la
genómica en su estrategia económica. La ventana de tiempo para hacerlo
es estrecha, por lo cual también corre el grave riesgo de rezagarse frente
a economías similares que ya generan una parte importante de su riqueza
económica a partir de la innovación científica y tecnológica [12]. Con
la idea de atender esta oportunidad como estrategia de desarrollo, en
México se han creado dos instituciones referentes, responsables de dirigir
el acoplamiento de las tecnologías genómicas a la dinámica económica
del país, el Instituto Nacional de Medicina Genómica (INMEGEN) creado
en la Ciudad de México y el Laboratorio Nacional de Genómica para la
Biodiversidad (LANGEBIO) creado en la Irapuato, Guanajuato [13]. La
capacidad, herramientas y misión de estos institutos, colocan a México
en el camino de la transición a la Bioeconomía, en el que la sabiduría
tradicional de la cultura mexicana sobre la biodiversidad pueda ser
recuperada e integrada al desarrollo. Las posibilidades abiertas por la
biotecnología son infinitas, más si se considera que México, de acuerdo
con datos proporcionados por la SEMARNAT, ocupa el primer lugar en el
mundo en riqueza de reptiles (con 707 especies), el segundo en mamíferos
(491 especies) y el cuarto en anfibios y plantas (con 282 y 26 mil especies,
respectivamente). Somos el país con mayor diversidad ecológica de
América Latina y el Caribe, al poseer cinco tipos de ecosistemas, y nueve
de los 11 tipos de hábitat [13]. Mayor descripción de la Bioeconomía con
énfasis en México puede ser consultada en el libro Genómica Bioeconomía;
Ventana de oportunidad para el crecimiento económico de México [12].
Elementos relacionados con la Bioeconomía en Hidalgo
En su agenda de innovación, el estado de Hidalgo ha definido sus áreas
estratégicas de desarrollo. Una de las cinco áreas seleccionadas, es la
agrobiotecnología [14]. De acuerdo con esta propuesta, los objetivos
de esta área estratégica son; el desarrollo de sistemas biológicos
integrales para el manejo de cultivos; la generación de agricultura
protegida de productos orgánicos y; el desarrollo de productos de alto
valor agregado basados en la agrobiotecnología. Objetivos dirigidos
a los nichos específicos de plaguicidas, sistemas de control biológico,
biofertilizantes, maguey, nopal, pimiento morrón, chile y café [14]. Los
objetivos planteados en esta agenda, consideran al sistema productivo
primario hidalguense como un productor de materias primas que pueden
ser transformadas, lo que deja a la iniciativa lejos de abortar el marco de
5
transición a la Bioeconomía y demanda estructura superior que la incluya.
Considerando los elementos de la propuesta de la OCDE, en la que el
conocimiento biotecnológico y la disponibilidad de biomasa son dos de
los tres elementos fundamentales en la transición a la Bioeconomía y
que coinciden con la propuesta norteamericana, es posible hacer un
acercamiento del potencial del estado de Hidalgo ante esta transición. Sin
pretender realizar un compendio estadístico o un análisis de sistema de
innovación del estado los cuales ya son conocidos [15, 16], se puede describir
el capital humano que puede intervenir en la generación del conocimiento
biotecnológico y las tendencias generales de disponibilidad de biomasa.
El sistema de generación de conocimiento en Hidalgo
En Hidalgo existen once instituciones de educación superior (IES) que
en conjunto ofertan veinte programas educativos (PE) de licenciatura,
tres PE de maestría y tres PE de doctorado relacionados con la
biotecnología, a estos programas educativos, se asocian más de
130 profesores investigadores, 45 de los cuales pertenecen a alguna
categoría del Sistema Nacional de Investigadores (SNI) y que se
asocian institucionalmente para conformar doce cuerpos académicos
en formación, nueve cuerpos académicos en consolidación y cuatro
cuerpos académicos consolidados. La segunda ley de la termodinámica
plantea la idea de un universo en el que el desorden incrementa
constantemente, esta tendencia es menos probable en aquellos sistemas
que generan, almacenan y utilizan información adecuada y suficiente
[17]. La información que se domina en las sociedades humanas a través
de la cultura y los sistemas educativos, es determinante del orden que
se vive en ellas. Las sociedades que tienen la capacidad de generar,
almacenar y utilizar información, manifiestan mayores posibilidades de
adaptación a un universo caótico. La generación de conocimiento debe
tener como prioridad la atención del orden social y el equilibrio natural,
más allá y por encima del desarrollo económico. El sistema general de
generación de conocimiento del estado, ha incrementado gradualmente
su productividad científica, pasando de 670 publicaciones en 2011 a
1083 publicaciones en 2015, según los reportes de ranking institucional
Scimago (Tabla 1). El ranking institucional Scimago, se genera utilizando
la productividad académica (PC) de las IES visualizada a través de
Scopus, considerada la base de datos de literatura científica más grande
del mundo, que se ajusta específicamente al sistema peerreview. Esta
6
base de datos, incluye 19,500 publicaciones científicas, entre ellas
1,900 revistas de libre acceso, de todas las regiones del mundo [18].
Tabla 1. Producción Científica de las IES en Hidalgo
Producción Científica Scimago
Institución
2011
2012
2013
611
656
747
818
896
Universidad Politécnica de Pachuca (UPP)
30
48
67
82
108
Universidad Politécnica de Tulancingo (UPT)
15
14
18
24
44
1
1
3
6
21
6
10
15
17
Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo (UAEH)
Universidad Tecnológica de Tulancingo (UTT)
Instituto Tecnológico de Pachuca (ITP)
2014 2015
Instituto Tecnológico de Huejutla (ITH)
4
5
5
5
5
Universidad Tecnológica de Tula Tepeji (UTTT)
6
7
5
3
2
Universidad Tecnológica de Fransisco I Madero (UPFIM)
3
4
5
5
4
1
3
3
4
2
2
1
1
1
1
1
1
2
Universidad Politécnica Metropolitana de Hidalgo
(UPMH)
1
Instituto Tecnológico Superior de Occidente del
Estado de Hidalgo (ISOEH)
Universidad Tecnológica del Valle del Mezquital (UTVM)
Instituto Tecnológico Superior del Oriente del Estado de
Hidalgo (ITESA)
670
Total Hidalgo
743
863
958 1084
Tabla construida con información de los reportes anuales Scimago
[18, 19, 20, 21, 22].
Dado el carácter transversal de la aplicación de las tecnologías
genómicas en la caracterización de sistemas biológicos, es pertinente
acercar estas tecnologías al sistema de generación de conocimiento
hidalguense, en una primera etapa a través de la gestión de la
vinculación de instituciones educativas, programas educativos,
investigadores y estudiantes con las instituciones referentes en el
país, (INMEGEN y LANGEBIO) y el extranjero (J Craig Venter Institute,
Massachusetts Institute of Technology) y en una segunda etapa
con el establecimiento de la infraestructura regional especializada.
Rasgos de la disponibilidad de biomasa
La superficie territorial del estado de Hidalgo es de 20,813 km 2 (1.1%
7
del territorio nacional), de los cuales el 44% es de uso agrícola (26%
del cual es de riego), el 27% es bosque, el 11% es matorral y el 10%
pastizal. El PIB agropecuario representa el 3.7% del PIB estatal y el
1.9% del PIB nacional agropecuario [15]. La actividad agropecuaria
no es homogénea en el estado y pueden identificarse características
específicas en las 10 regiones naturales del estado (Figura1).
Figura 1. Las diez regiones naturales del Estado de Hidalgo.
En las regiones 1, 2, 3, 5 y 6 en el sur del estado, se concentra la vocación
agrícola. El relieve y el clima en las regiones 4, 7, 8, y 9, no favorecen
el desarrollo de la agricultura intensiva, sin embargo, ofrecen espacio
para el bosque, cultivos alternativos y una gran diversidad etnobotánica.
En la región 10, su clima cálido húmedo con lluvias todo el año, permite
la producción de cultivos tropicales y la ganadería (Figura 2 y 3).
8
Figura 2. Mapas de Indicadores de Tendencia*. a) Valor de la producción
agrícola total; b) Productores beneficiados por el PROCAMPO; c)
Superficie sembrada total; d) Superficie sembrada de riego. * El indicador
de tendencia se obtiene dividiendo el valor del indicador en la fecha reciente disponible
(2011 o 2013) entre el valor del mismo en fecha anterior (2003 o 2005). Valores cercanos
a 1 indican estabilidad en el tiempo, mientras que valores inferiores o superiores
significan reducción o incremento respectivamente en el periodo de tiempo indicado.
La construcción del indicador se realizó utilizando la base de datos del INEGI [23].
9
Figura 3. Mapas de Indicadores de tendencia*. a) Volumen de la producción
de forrajes; b) Volumen de la producción de granos; c) Volumen de la
producción de frutos; d) Volumen de la producción de hortalizas; e)
Volumen de la producción de carne; f) Volumen de la producción de leche.
10
En la Cuenca de México (1), antes conocida como la cuenca lechera,
se advierte el avance de la urbanización al colindar con el estado de
México y la Ciudad de México, lo que ha generado la reducción en la
producción agrícola y pecuaria, siendo aún importante la actividad de
la agricultura protegida. En la Altiplanicie Pulquera (2), ha disminuido el
aprovechamiento del maguey para especializarse en cebada maltera y
avena forrajera. En el valle de Tulancingo (3), a pesar de la disponibilidad
de tierras agrícolas de gran potencial, se advierte una desaceleración
en la actividad agropecuaria con una tendencia a la urbanización. En
la Sierra de Tenango (4), debido al relieve es difícil el desarrollo de la
actividad agrícola intensiva, pero se observa su clima y biodiversidad
como potencial forestal y etnobotánico. En la Comarca Minera (5) se
manifiesta una tendencia a la urbanización. En el valle del Mezquital (6)
es particularmente importarte la producción de granos principalmente
maíz impulsada por el riego con agua residual proveniente del valle de
México, que implica el manejo y distribución de aproximadamente 53 m3
por segundo. El relieve y las condiciones climáticas en las regiones 4, 7,
8, y 9, no favorecen el desarrollo de la agricultura intensiva, sin embargo,
ofrecen espacio para el bosque, cultivos alternativos y una gran diversidad
etnobotánica. En la región 10 con su clima cálido húmedo con lluvias
todo el año, permite la producción de cultivos tropicales y la ganadería.
Conclusiones y perspectivas
Dado el esquema global del concepto de Bioeconomía y las intenciones
y el ambiente de innovación del estado de Hidalgo, es posible integrar los
elementos de la Bioeconomía sugeridas por la OCDE en las estrategias
de desarrollo del estado, a fin de transitar a la Bioeconomía, que le
permita diferenciarse en el contexto regional y competir en el contexto
global. La estrategia deberá contemplar, en el corto plazo (tres años), la
apropiación del concepto en la gestión del desarrollo (Estrategia Estatal de
Bioeconomía), la vinculación del sistema de generación de conocimiento
estatal (Universidades, Programas Educativos e Investigadores) del estado
con las instancias referentes nacionales correspondientes (LANGEBIO,
INMEGEN) que favorezca la incorporación de las tecnologías genómicas
apropiadas a las líneas de investigación y desarrollo tecnológico sobre los
recursos biológicos regionales. En el mediano plazo (cinco a diez años)
deberá materializarse el fortalecimiento a la infraestructura y equipamiento
11
genómico de las instituciones estatales, junto a la creación de programas
educativos en coordinación con instituciones nacionales e internacionales.
La propuesta es integral no contempla solo aplicaciones en la producción
agrícola e incluye las iniciativas en salud, energía, ambiente, alimentación,
agricultura, ganadería e industria basadas en recursos biológicos.
Referencias
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Life”, New York, Simon and Schuster.
18. SIR. 2011. Scimago Institutional Ranking. Latinoamérica. 2011. Scimago.
23. INEGI. 2015. México en cifras. http://www3.inegi.org.mx/sistemas/mexicocifras/.
12
Aprovechamiento de las Propiedades
Biotecnológicas, Antioxidantes y
Nutraceúticas del Nopal
(Opuntia ficus-indica)
ORTIZ-SALAZAR F.
GÓNGORA-CAUICH J.
PACHECO-LÓPEZ N.
GONZÁLEZ-FLORES T.
ESPINOSA-SOLARES T.
SÁNCHEZ-CONTRERAS A.2
Antecedentes
La base de alimentación de aldeas e imperios de la población
mesoamericana, fue ancestralmente el frijol como leguminosa, el maíz
como cereal, y el chile y calabaza como verduras. Nopales, tunas y
pitahayas también tenían un uso común, pero estos alimentos dependían
en muchas ocasiones, de su interacción con el clima y los cambios
estacionarios. La importancia del nopal no fue solo para alimentación,
también fue un factor determinante en la sobrevivencia de tribus nómadas
de Aridoamérica, al cruzar las rutas migratorias por las cuales, los nopales
y las tunas se desarrollan en su hábitat natural, en donde predominan
los paisajes desérticos, áridos y semiáridos, abarcando territorios que
actualmente pertenecen, al centro norte de México y sur de EUA [1].
13
Del mismo modo hay registros históricos que demuestran que la
importancia ancestral del nopal y la tuna (fruto del nopal), no solo fue
porque formaban parte de la dieta de humanos y muchos animales,
sino también como un importante icono religioso. Como se sabe los
asentamientos humanos en el centro del país, lo consideraban tan
importante que incluso formó parte del escudo de Tenochtitlan, símbolo
que se conserva hasta nuestros días en nuestra bandera nacional [2-3].
Los nopales pertenecen al género Opuntia de la familia de las Cactáceas.
De acuerdo al Instituto Nacional de Ecología (INE), se han descrito
hasta la fecha, alrededor de 125 géneros y 2,000 especies de las
cuales, existen 10 o 12 especies utilizadas comercialmente, entre las
que destaca Opuntia ficus-indica, por ser la más ampliamente cultivada
en distintas partes del mundo [4-5]. Dentro de sus características
morfológicas se encuentra la presencia de tallo, cladodios en forma de
paletas de forma plana, suculentos y articulados llamados comúnmente
pencas. Los cladodios alcanzan una longitud de entre 60-70 cm,
son catalogadas como plantas perenes arborescentes, arbustivas o
rastreras simples o cespitosas generalmente con espinas, de tronco
bien definido o con ramas desde la base, erectas, extendidas o
postradas, cladodios carnosos o leñosos, espinas solitarias, los frutos
se presentan en grupos de color blancos o ligeramente amarillentos,
pueden ser secos o jugosos comúnmente llamados tunas son de tamaño
y color variable, dependiendo de la variedad, las flores generalmente
hermafroditas, van de colores amarillos hasta anaranjados, se desarrollan
normalmente en el borde superior de las pencas maduras [3,4-6].
El nopal (Opuntia spp.) se desarrolla mejor en suelos volcánicos,
también lo hace en suelos calcáreos de textura franca, francoarenosa, franco-arcillo-arenoso y en algunos casos arenas francas;
con buenos drenajes y rápida permeabilidad, el rango de pH para un
buen desarrollo de la planta varía entre 6.0 y 8.5. No obstante, existen
ciertas limitaciones para la producción comercial del nopal (Opuntia
spp.) principalmente por las condiciones climáticas y el suelo; entre las
condiciones climáticas se debe contar con una temperatura media con
una máxima de 35°C y una mínima de -5°C, precipitación pluvial media
de 300-800 mm y una altitud entre los 800-1800 msnm [2]. Por todos
estos requerimientos, actualmente la explotación comercial del nopal
(Opuntia spp.) se destaca la zona centro-norte de México, en la que se
encuentran los estados de Zacatecas, San Luis Potosí, Aguascalientes,
14
Jalisco y Guanajuato; así como la zona centro-sur conformada por
Hidalgo, Estado de México, Tlaxcala, Puebla, Querétaro y Oaxaca [5].
Producción de nopal
En México se reconocen los siguientes sistemas de producción para
el nopal (Opuntia spp.) [4]: Nopal silvestre en el que se estima una
superficie de 3 millones de hectáreas en suelos pobres y/o zonas
áridas o semiáridas donde se utilizan las especies silvestres como: O.
robusta, O. streptacantha, O. leucotricha, O. hyptiacantha y O. chavena.
Nopal en huertos familiares: Se desconoce el área de producción
siendo huertos dentro del medio rural donde su consumo es importante
en la meseta central y norte del país siendo mayormente catalogado
como de autoconsumo o comercializado en mercados regionales.
Plantaciones comerciales: Las plantaciones comerciales ocupan poco más
de 210 mil hectáreas, 50 mil destinadas a la producción de tuna, más de 10 mil
a producción de nopalitos, 150 mil destinadas a forraje y aproximadamente
100 para producción de grana cochinilla. La zona de mayor producción en
México se encuentra en la delegación Milpa Alta en el Ciudad de México.
Usos y aplicaciones del nopal (Opuntia ssp)
Entre los usos que la población le ha dado al nopal (Opuntia spp.),
se destaca la alimentación, formando parte de diversos platillos
tradicionales como ensaladas, sopas, tortillas, jugos y dulces.
En la industria de alimentos para animales y humanos, se han obtenido a
partir de los cladodios, suplementos alimenticios ricos en fibra, así mismo
la tuna es consumida en su forma natural o procesada en forma de
mermelada, jalea, licor de tuna, jugos, néctares, productos deshidratados,
concentrados, todos ellos apreciados por su agradable sabor dulce,
debido al alto contenido y perfil de azucares característico. Gracias a la
viscosidad que poseen los mucílagos del nopal, estos pueden ser utilizados
como espesantes en diversos productos de la industria alimentaria [7].
En el sector de la construcción estos mucilagos obtenidos de los
cladodios, se ha usado como compuestos ligantes y en el sector
energético los cladodios se ha propuesto como fuente de biomasa
en la producción de biogás o en la obtención de etanol, considerando
sus residuos en la producción de insumos para la agricultura como
mejoradores del drenaje de suelos [4-8]. Sin olvidar algunos;
Usos tradicionales que por su importancia actualmente siguen
15
vigentes, como en el caso de la industria textil, en donde el nopal, es
hospedero de la grana cochinilla para la producción de colorantes
naturales, también usado como forraje en tiempos de sequía para
ganado en zonas áridas o semiáridas o bien, simplemente como
cerco vivo para delimitar propiedades y huertos familiares [4-9].
Entre las aplicaciones tecnológicas que se la ha dado al nopal (Opuntia
spp.), se ha reportado que los polisacáridos en el mucílago del
nopal (Opuntia spp.) contienen azúcares como ramnosa arabinosa,
galactosa y xilosa, llegando a la conclusión de que es el mucílago de
gran tamaño, como la pectina soluble en agua, el que promueve la
fluctuación pudiendo funcionar como clarificador de agua [7, 10, 11-12].
Sin embargo, sus propiedades nutracéuticas destacan en cuanto a sus
posibles usos y aplicaciones. Este trabajo de revisión tiene como finalidad
ampliar el panorama sobre las características del nopal (Opuntia spp.)
para generar nuevos objetivos de investigación y desarrollo enfocadas
hacia tecnologías alimentarias, agroalimentarias o biotecnológicas que
combinen las técnicas utilizadas por nuestros ancestros, mejorándolas
para solucionar los nuevos retos que el mundo moderno exige día con día.
En este sentido, aquí destacamos las propiedades nutracéuticas
del nopal ampliamente estudiadas, ya que éste ha sido utilizado
como hipoglucemiante natural para controlar la diabetes mellitus,
se sabe que ayuda a controlar la obesidad y disminuir los
niveles de colesterol; por ello ha incursionado en la industria productora
de aditivos naturales como goma de cladodios, colorantes obtenidos de
la fruta. Incluso estas mismas propiedades benéficas se aplican para la
elaboración de productos cosméticos que favorecen la salud del cabello
y la piel. La elaboración de champús, cremas limpiadoras y cremas
humectantes a base de nopal, nutren a la industria cosmeceútica [5,6].
Normalización del nopal (Opuntia spp.)
El nopal (Opuntia spp.) debido a su importancia económica, tiene
como referencia de calidad para consumo a la Norma Mexicana NMXFF-068-SCFI-2006 - Hortalizas Frescas - Nopal verdura (Opuntia
spp.) - Especificaciones, en donde se presentan las especificaciones
para clasificarlo según su calidad, tamaño y variedad. En la tabla 1,
se muestran las principales especificaciones que se establecen en
la norma mencionada, así como las condiciones y características
que debe cumplir el nopal verdura destinado para el consumo
16
humano, y que se comercializan en el territorio nacional [13].
Tabla 1. Especificaciones de calidad del nopal (Opuntia spp.)
(Modificado de NMX-FF-068-SCFI-2006)
Especificaciones por Tamaño
Tamaño
Longitud (cm)
A
25.1 o más
B
18.1 a 25.0
C
11.1 a 18.0
Cambray
7.0 a 11.0
Especificación del Producto:
Clasificación de Calidad
Especificación
México Extra
México 1
México 2
Microbiológicos
Libre al momento
del empaque
Libre al momento
del empaque
Libre al momento
del empaque
Biológico
Libre de daños
al momento del
empaque
Cuando afecte un
área de 0.5% de
la superficie del
cladodio
Cuando afecte
un área de 0.5%
hasta el 1% de
la superficie del
cladodio
Físicos mecánicos
(Manejo)
Cuando afecta a un
área de hasta 0.5%
de la superficie de
cladodio
Cuando afecte un
área mayor del
0.5% hasta 1% de
la superficie del
cladodio
Cuando afecte un
área mayor del
1% hasta 3% de
la superficie del
cladodio
Climáticos
(Heladas y granizo)
Libre de daños
Cuando afecte
un área no mayor
de 0.5% de la
superficie del
cladodio
Cuando afecte
un área mayor de
0.5% hasta el 1%
de la superficie del
cladodio
Alteraciones
Morfológicas
(Deformaciones)
Libre de
deformaciones
Se admite un
máximo de 3% por
unidad de empaque
Se admite un
máximo de 3.1% a
6% por unidad de
empaque
Tolerancia del
tamaño
10%
15%
20%
Especificación
México Extra
México 1
México 2
Defecto menor
Se permite
Se permite
Se permite
Defecto mayor
No se permite
Se permite
Se permite
Defecto Crítico
No se permite
No se permite
Se permite
Porcentajes de
defectos
No mayor a 5%
No mayor a 8%
No mayor a 12%
17
Información nutrimental y beneficios a la salud.
En cuanto a su composición nutricional, de acuerdo al Sistema Mexicano
de Alimentos Equivalentes (SMAE), en la Tabla 2 se presenta un
resumen del aporte nutricional por el consumo del nopal (Opuntia spp.),
en la cual se muestran los valores de Ingesta Diaria Recomendada
(IDR) para la población mexicana en diferentes etapas de la vida [14].
Tabla 2. Composición nutricional del nopal (Opuntia spp.) crudo y cocido
de acuerdo al SMAE, (Modificado) [14-15].
Alimento
Nopal cocido
Nopal Crudo
Porción sugerida
1 taza
2 piezas
Peso redondeado (g)
149
140
Energía (Kcal)
22
22
Proteína (g)
2
1.8
Lípidos (g)
0.1
0.1
Carbohidratos (g)
4.9
4.5
Fibra (g)
3
3.2
Vitamina A (µg RE)
32.8
30.9
Ácido ascórbico (mg)
7.9
12.5
Ácido Fólico (µg)
4.5
4
Hierro no HEM
0.7
0.8
Potasio (mg)
291
345.4
Valores de Ingesta Diaria Recomendada (IDR), de proteínas 1.8 g, carbohidratos 130
g y lípidos 25-35 g por kg de peso corporal y por rango de edad desde 1 a 60 años de
edad. Para mujer embarazada 8.5 g de proteína por kg de peso en promedio durante el
segundo y tercer trimestre; Lactancia con13.5 g de proteína por kg de peso en promedio
durante el primer año. Lípidos totales durante el embarazo y lactancia de 25-30 g por kg.
Carbohidratos durante el tercer trimestre de 175 g por día y durante la lactancia 210 g por día.
En ésta tabla se puede apreciar que el nopal tanto fresco como cocido
tiene un bajo aporte energético por porción, complementado por un
bajo contenido de lípidos y aunado a ello, también se tiene la presencia
de vitamina A y ácido ascórbico como precursores antioxidantes y
ácido fólico (Vitamina B9) que es esencial en mujeres antes de la
concepción, durante el embarazo y en las primeras etapas de la vida [16].
Fibra en el nopal (Opuntia spp.)
El nopal (Opuntia spp.) es rico en fibra dietética y su contenido es comparable
al de varias frutas y hortalizas (verduras como: espinaca, alcachofa, acelga,
berenjena, brócoli, rábano, y frutas como: el mango, melón, damasco y
18
la uva). Además el nopal (Opuntia spp.) es rico en minerales como el
calcio y potasio (93 y 166 mg/100g, respectivamente) y debido a su bajo
contenido de sodio (< 2 mg/100g), tiene una clara ventaja para la salud
humana, en enfermedades vasculares como la hipertensión [14, 17, 18-19].
Gracias al presencia de fibra, el nopal (Opuntia spp.) tiene uno de los
mayores beneficios en la salud humana, ya que el Índice glucémico que
posee es muy favorable, entendiendo por índice glucémico (IG) el área
bajo la curva de concentración de glucosa sanguínea que se produce
hasta las dos horas después de la ingesta de una determinada cantidad
de alimento, el IG indica en valores numéricos la velocidad con la que
llegan los hidratos de carbono al torrente sanguíneo, considerando
los valores de 70 o más como un alimento con IG alto o rápido, si se
encuentra entre 59 y 69 el IG es moderado y si el valor se encuentra en
55 o menos es un alimento con IG bajo, observando que los alimentos
con IG bajo tienen una menor tendencia a reducir los niveles de HDL
(lipoproteínas de alta densidad) o a elevar los niveles de triglicéridos,
tomando en cuenta que el IG puede ser modificado por la interacción
con varios alimentos consumidos a la vez (lípidos y proteínas), el grado
de madurez de frutas, la presencia de fibra o el método de cocción,
por ello en la actualidad se usa el término de carga glucémica (CG)
como indicador no solo de la cantidad de hidratos de carbono que se
consumen, sino de la calidad de éstos contenidos en cada alimento. En
el caso del nopal (Opuntia spp.), el IG por el consumo de una porción de
100g, es de 7, representado una alternativa de alimentación en la dieta de
pacientes con diabetes mellitus tipo 2 debido a que su CG es cero [14-20].
Clasificación por tipo de fibra
Siendo la fibra uno de los componentes importantes del nopal (Opuntia
spp.), es importante conocer qué tipo y la calidad de fibra que contienen
los diferentes cultivares. Para ello, en esta revisión consideramos
las diferentes acepciones que se tienen para fibra y las asociamos
a las propiedades que se han identificado para la fibra de nopal.
La fibra dietética, es un grupo amplio de sustancias que se encuentran
en los vegetales (tallos, semillas, piel y estructuras de soporte de las
hojas) y que comparten la característica de no ser digeridos en el
intestino delgado de los humanos, debido a que en general está
constituida por celulosa, lignina, hemicelulosa, pectina, inulina,
agar, quitina, gomas, silicatos, mucílagos y almidón resistente [14].
19
De este modo, la fibra dietaría puede clasificarse según su composición
como:
Fibra verde o vegetal: Integrada por los componentes de la pared celular
de las plantas, como lo son la celulosa, hemicelulosa y lignina. La Fibra
dietética total: Incluye la totalidad de los compuestos, fibrosos o no, que
no son digeridos por las enzimas del intestino humano. Mientras que la;
Fibra bruta o cruda: es el residuo libre de cenizas que resulta del
tratamiento en caliente con ácidos y bases fuertes, esta constituye entre
el 20 y 50% de la fibra dietética total. La fibra también se puede clasificar
de acuerdo a la solubilidad que ésta tiene en agua, catalogándola como:
Fibra soluble: La que forma una mezcla de consistencia viscosa, cuyo
grado depende del alimento digerido.
Fibra insoluble: Formada por una mezcla de baja viscosidad, característica
propia de la celulosa, la mayoría de las hemicelulosas y de la lignina.
Se ha reportado que la composición de la fibra de cladodios cambia
según la edad del cladodio. Lo que significa que el contenido de fibra
insoluble aumenta con la edad del cladodio, mientras que la fibra soluble
disminuye. Yam Ucan, 2016 evaluó el efecto de la edad del cladodio
Opuntia ficus indica en relación al contenido de fibra, celulosa y calcio
para las variedad Milpa Alta, Atlixco y Copena cultivados en el estado
de México. Sus resultados indican que la edad y la variedad vegetal
afectan la concentración de la fibra soluble e insoluble, así como su
capacidad de retención de agua se asocia con un mayor contenido
de fibra soluble, sin afectar significativamente las propiedades de
acidez y pH (tabla 3); Del mismo, modo se ve afectada su composición
química, observando un aumento en la concentración de calcio por
la edad del cultivar. Sin embargo, sabemos que las propiedades
saludables del cladodio también se ven afectadas por las condiciones
de cultivo y el método de procesamiento posterior a la cosecha [21].
20
Tabla 3. Evaluación Fisicoquímica de harina de cladodio de nopal;
contenido de Fibra soluble, insoluble y total, de diferentes variedades de
harina de nopal (Opuntia ficus-indica) [21].
6 meses
12 meses
Milpa Alta
Atlixco
Copena
Milpa Alta
Atlixco
Copena
Acidez
titulable %
0.382a
0.633b
0.255a
0.338a
0.339a
0.444b
pH
4.94a
5.02a
5.3a
4.85a
4.81a
4.93a
Minerales
%
Calcio
3.24
3.98
5.00
4.93
4.62
5.67
Magnesio
1.06
1.44
1.42
1.00
1.03
1.32
Potasio
3.48
3.67
5.68
2.61
2.26
4.72
Sodio
0.02
0.02
0.02
0.01
0.01
0.02
0.09
0.25
0.74
0.11
0.27
0.74
Fosforo
Letras diferentes en cada renglón indican diferencia significativa α= 0.05 de confianza
6 meses
12 meses
% de
Fibra
Milpa Alta
Atlixco
Copena
Milpa Alta
Atlixco
Copena
insoluble
14,03
16,53
15,69
17,25
19,80
16,45
Soluble
20,04
27,91
27,13
17,38
5,45
28,43
Total
34,08
44,42
42,87
34,64
25,25
44,81
4,55
4,73
4,67
4,12
3,82
4,67
CH
(ml/g de
fibra)
Capacidad de hinchamiento malla 500 µm (CH)
Por otro lado, también se puede clasificar a la fibra por el grado de
fermentación que sufre en el colon, después de su consumo. En muy
fermentable, una fibra con mayor cantidad de hemicelulosa soluble
que insoluble, fermentando mejor aquella que contiene oligosacáridos
(fructooligosacáridos (FOS) y galactooligosacáridos (GOS)), gomas,
mucílagos, inulinas, pectinas o almidón resistente, logrando una
degradación rápida y completa en el colon. Por su parte la poco
fermentable, es aquella cuyo contenido de celulosa y lignina, es muy
21
resistente a la degradación bacteriana en el colon y es excretada de
forma intacta por las heces, la eficiencia y la velocidad del proceso de
fermentación, dependerá del grado de solubilidad y del tamaño de las
partículas, siendo más rápido a mayor solubilidad y menor tamaño [2223]. Principalmente la fibra fermentable tiene la capacidad de retener
agua y aumentar masa fecal lo que se traduce en un aumento del
peristaltismo, con una disminución del tiempo de tránsito intestinal, y
disminución de la presión abdominal, útil en la prevención y tratamiento
del estreñimiento [23]. En este sentido el nopal verdura que se cosecha
entre 3 y 4 meses de edad, garantiza un buen contenido de fibra soluble,
por lo que su consumo en fresco trae mayores beneficios a la salud.
Sin embargo, para que un producto pueda ser considerado como un
prebiótico, debe cumplir con ciertas características, como resistir la
digestión en el intestino delgado, con un cierto grado de hidrolización
y fermentación por la flora intestinal, potenciando selectivamente el
desarrollo bacteriano, por la capacidad de los hidratos de carbono
presentes, para estimular la proliferación de bacterias “deseables”
y controlar las “no deseables”. En este sentido actualmente no se ha
probado que la fibra de nopal tenga un efecto prebiótico, pero debido
a que es un alimento que no es del todo digerible, se considera que su
consumo cotidiano, puede resultar ser beneficioso para el individuo,
debido a la estimulación selectiva del crecimiento y desarrollo de
una o varias bacterias benéficas presentes en el colon. Este y otros
estudios que comprueben los beneficios que aporta el consumo del
nopal (Opuntia spp.) como un prebiótico, se encuentra actualmente
en desarrollo y son un foco de atención en futuras investigaciones.
Sabemos que el aumento del volumen de las heces y un incremento en la
actividad metabólica bacteriana, favorece la eliminación de compuestos
tóxicos (derivados fenólicos, iólicos, etc.), en diversos estudios se demuestra
que la microbiota es un importante factor que contribuye a la acumulación
de grasa corporal. Por ello, una de las hipótesis a probar, es que se puede
alterar la ecología microbiana en el intestino, para disminuir la disfunción,
debido a la intensa actividad metabólica y la naturaleza antigénica de
flora bacteriana. Esto debido a que las enzimas bacterianas pueden
degradar a las enzimas pancreáticas, dañando la superficie de absorción
intestinal y liberando toxinas hasta alterar el medio intestinal de múltiples
maneras. Produciendo elevación de la glucosa, la insulina, la leptina y
22
triglicéridos en la sangre. Por ello, resulta muy importante mantener un
equilibrio favorable para la proliferación de bacterias “deseables” [23-24].
La fibra en la prevención de enfermedades
El rol de la fibra dentro de la nutrición clínica se han relacionado con la
prevención de múltiples enfermedades, tenido un papel importante desde
la década de los años 70, para prevenir enfermedades características
en la sociedad occidental, como lo son la enfermedad coronaria (EC),
diabetes mellitus tipo 2 (DM2) o algunos tipos de cáncer [20-23].
Diversos estudios epidemiológicos han encontrado una asociación
inversa entre la ingesta de fibra, especialmente la fibra soluble y el riesgo
de EC. Siendo una mayor ingesta de fibra responsable de la reducción
de los niveles de colesterol LDL (Lipoproteína de baja densidad), sin
modificar los niveles de HDL y reduciendo los valores de triglicéridos
(TG), además de mejorar la sensibilidad a la insulina [20,23-25].
Estos atractivos compuestos funcionales presentes en el nopal
(aditivos naturales: gomas, colorantes, etc.) pueden ser utilizados
por la industria alimentaria, farmacéutica y cosmética. El sector
agroindustrial actualmente procesa cladodios en forma de harina, para
ser comercializado como suplemento alimenticio. Sin embargo, las
diferentes fracciones de compuestos nutraceúticos también pueden ser
extraídos y caracterizados con la posibilidad de una utilización integral,
a fin de obtener un aprovechamiento al máximo de sus materias primas,
aumentando la rentabilidad de la empresas y junto con ello, promover
su consumo en diferentes alimentos procesados. Es por ello que las
ventajas nutricionales de que ofrece el nopal (Opuntia spp.) y la tuna,
deberán promoverse dentro de la dieta cotidiana, a modo de que
favorezcan la disminución de la prevalencia de enfermedades, crónico
degenerativas, como la diabetes mellitus tipo dos, las enfermedades
coronarias, dislipidemias, y/o el síndrome metabólico, ya que todas
estas enfermedades tratadas en hospitales del sector público, están
teniendo cada vez más una mayor demanda de recursos públicos. Es
importante resaltar que el aumento en el consumo de fibra soluble dentro
de la dieta, está abriendo camino a una nueva forma de desarrollo de
alimentos funcionales, dando paso hacia una nueva tecnología de
alimentos enfocada más allá de la nutrición humana, con una repercusión
en el ámbito nutracéutico. Alimentos cuya demanda tiene características
específicas, que logren un desarrollo económico y social en distintas
23
comunidades productoras y junto con ello, la apuesta hacia el desarrollo
de nuevas tecnologías de transformación y producción de alimentos.
Finalmente no está demás mencionar los estudios recientes, como
los realizados por Serrano-López et al. en donde se plantea el
aprovechamiento de las zonas áridas de México a partir de las
propiedades del nopal (Opuntia spp.) y la tuna (fruto de Opuntia ficusindica) como potenciales en la generación de etanol, en específico de la
región del Valle del Mezquital, dando como resultado numerosas ventajas
desde la óptica socioeconómica y ambiental, siendo que el resultado
de un porcentaje mayor al 20% de azucares reductores, útiles para la
generación de bioetanol de segunda generación [26]. Esto comparado
con el menor beneficio económico que se obtiene por el valor de venta
anual oscilando en promedio de tan solo dos mil pesos por hectárea.
[26]. Así mismo los estudios realizados por López-Romero et al en los
cuales se presenta una mejora significativa comparando los hidratos
de carbono provenientes de nopal contra glucosa, como ejemplo la
disminución de la concentración de glucosa en sangre, disminución de
insulina, disminución en los niveles de Polipéptido Inhibidor Gástrico
(GIP, por sus siglas en inglés) tras dos horas de ingesta [27]. Por ende,
la búsqueda de nuevas fuentes experimentales, como es .el caso del
bioetanol que están orientadas a una nueva forma de obtención de
un combustible, ya que también pueden permitir el desarrollo de una
sociedad económicamente sustentable, para alcanzar a los países
del primer mundo que apuestan por recursos excedentes o de poco
aprovechamiento, con características probadas en laboratorio y listos
para una implementación a nivel piloto, para la generación de energía.
Conclusión y perspectivas.
Gracias a la revisión de literatura y a los resultados obtenidos en los
últimos años, el planteamiento para la utilización integral del nopal
(Opuntia ficus-indica) y sus variedades, tienen una gran perspectiva
para su aprovechamiento que llevaría grandes beneficios en distintos
sectores industriales, ya que son pocas las especies vegetales que
tienen esta flexibilidad de uso; de igual forma se requiere del desarrollo
de más estudios en el ámbito nutricional para proporcionar y reafirmar
una confianza en la población mexicana para un consumo, intentando
generalizar su consumo a nivel nacional y no solo exclusivamente en
el centro y norte del país, como se ha hecho de manera tradicional.
24
Consideramos importante la difusión de los resultados de investigación
en materia de salud por el consumo de productos alimentarios a base
de nopal y que el personal de atención primaria, médicos y nutriólogos
cuenten con herramientas de soporte científico que permita dar difusión
a los resultados obtenidos para apoyar a pacientes con enfermedades
crónicas y recidivantes a controlar su estado de salud, como en el caso de
la Diabetes Mellitus tipo 2 que afecta a gran parte de los derechohabientes
del sistema de salud público (IMSS e ISSTE), en cuyo caso una nutrición
adecuada junto con una suplementación enriquecida con las características
del nopal generará un cambio gradual, permanente y benéfico, no
solo en el aspecto nutricional sino en el estilo de vida del paciente.
Por otro lado el nopal (Opuntia spp.) en la industria de los biocombustibles
puede ampliar sus fronteras con la utilización y búsqueda de nuevos
sustratos para la obtención de bioetanol no solo para el desarrollo de
esta área sino como fuente económica para fomentar el comercio justo
y la producción de nopal en zonas donde las condiciones climáticas
representan una barrera para el cultivo intensivo de otros vegetales o para la
crianza de ganado teniendo en cuenta éste último sector (ganadero) como
una forma de alimentación en tiempo de sequía activando una segunda
economía en las zonas o regiones menos favorecidas climáticamente.
El nopal (Opuntia spp.) debe representar un nuevo nacionalismo ya
que nuestros antepasados apreciaron y reconocieron la importancia y
las propiedades de forma empírica, éste no solo debe ser visto como
parte del escudo nacional, sino que debe formar parte de un nuevo
escudo para el desarrollo biotecnológico, agroindustrial y nutricional
frente a los retos del nuestro mundo cambiante y dinámico. Siendo un
icono ahora por la evidencia de que, el nopal (Opuntia ficus-indica),
puede ser aprovechado a nivel mundial como materia prima, siendo
México el principal productor que podría impulsarnos hacia nuevos
horizontes con una nueva visión hacia un país de primer mundo.
25
Referencias
1. Zulueta-Rodríguez, R., Lara-Capistrán, L. y Trejo-Aguilar, D. (2011).
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27
Maíz (Zea mays): Componentes con
Actividad Funcional
FERNÁNDEZ-SÁNCHEZ A.M.
GOMÉZ-ALDAPA C. A.
CARIÑO-CORTÉS R.
Antecedentes
El maíz es considerado uno de los cereales más importantes a nivel
mundial junto con el arroz y la avena. Durante el año 2008 se produjeron
más de 750 millones de toneladas métricas, los principales productores
de este grano son Estados Unidos, la Unión Europea, China, México
y la India y se considera aliento básico para más de 200 millones de
personas [1]. Es probable que se comenzara a cultivar hace unos 7 mil
años, se considera que proviene del teocintle (Zea mays sp. Mexicana)
que crece de manera silvestre en la Mesa Central de México [2].
Es la planta más domesticada y evolucionada del reino vegetal. En
México hay 41 razas de maíces descritas y sus colores negro, morado
y rojos se deben a las antocianinas, las cuales están presentes en el
pericarpio, la capa de la aleurona o en ambas estructuras del grano [3].
La mazorca o panoja es la estructura donde se desarrolla en grano,
el cual puede agruparse en un número variable de hileras (12 a 16),
y contiene aproximadamente de 300 a 1000 granos [4]. El grano o
semilla del maíz se considera botánicamente como un fruto seco e
indehiscente denominado cariópside, donde el embrión se encuentra
adherido a todos los componentes del óvulo desarrollado [2]. El
grano maduro se constituye de tres partes principales, el pericarpio
o capa exterior, el endospermo que representa entre el 80 a 84% del
28
peso del grano y el germen que se encuentra en el extremo inferior
del grano [5]. En la elaboración de alimentos puede utilizarse todo el
grano, maduro o no; puede sufrir también procesos como la molienda
para la obtención de un número amplio de productos intermedios [4].
Aproximadamente el 42% de la panta está determinado por la parte
comestible de la misma (granos o cariopses). Se reconocen tres
compartimentos que constituyen al grano, el endospermo (83%, embrión
o germen (11%) y el pericarpio o cascarilla (6%). La composición
nutricional dependerá de las condiciones ambientales, la genética
de la planta así como de la variedad y localización de la planta [1].
Composición química
En los cereales, del 50 al 70% del peso seco está constituido por
carbohidratos, de los cuales, los principales constituyentes son: almidón
y otros polisacáridos [3]. Entre el 72 a 73 % del peso de grano es almidón
y del 1 al 3% del grano se constituye por azúcares, principalmente
sacarosa y otros como maltosa, glucosa, fructosa y rafinosa [1,4]. La fibra
cruda es el principal constituyente de la cascarilla, el pericarpio presenta
un contenido aproximado del 87%, constituida fundamentalmente
por hemicelulosa (67%), celulosa (23%) y lignina (0.1%) [1].
En lo que respecta al contenido de proteínas, en las variedades comunes
de maíz, este puede oscilar entre el 8 y el 12 % del peso del grano, las
cuales, en su mayoría se localizan en el endospermo [4]. Las proteínas
principales son prolaminas, también conocidas como zeínas, éstas
contienen grandes cantidades de aminoácidos como glutamina, prolina,
leucina y alanina y son relativamente deficientes en los aminoácidos
esenciales lisina y triptófano [5]. Existen cuatro tipos dependiendo
de su solubilidad y secuencia: alpha, beta, gamma y delta [4].
El contenido de grasas está constituido principalmente por ácidos
grasos poliinsaturados como el linoleico, fundamente se encuentran
en el germen y representan del 1 al 3% del grano. El contenido de
vitaminas liposolubles se localiza en el endospermo (vitamina A) y
el germen (vitamina E). Las vitaminas hidrosolubles se encuentran
en la capa de aleurona, por lo que durante el procesamiento
industrial se presentan pérdidas considerables. Las cenizas están
constituidas por fósforo, potasio magnesio y otros minerales [5].
29
Compuestos bioactivos del maíz y su efecto en la salud
Carotenoides
Se conocen más 600 carotenoides los cuales se diferencian por
modificaciones en su esqueleto molecular, son una familia de pigmentos
naturales que van desde al amarillo, naranja y rojo. No son sintetizados
por el ser humano por lo que tiene que adquirirse por medio de la dieta,
existen dos tipos, los carotenos y las xantofilas [6]. La xantofilas luteína
y zeaxantina, son los principales carotenoides presentes en el maíz [7].
Dentro de los granos, el maíz amarillo es considerado como una buena
fuente de carotenoides, sobre todo en el endospermo del grano [6].
Se han reportado con anterioridad efectos benéficos del consumo
de carotenoides del maíz, alguno de ellos son, mejora la función
inmunitaria, bloquea el desarrollo de tumor mamario, confiere
protección contra la ceguera provocada por degeneración macular [7].
En relación a lo anterior, la luteína y la zeaxantina son los principales
carotenoides dietéticos encontrados en la retina humana; a los cuales
se han atribuido propiedades como la protección ante las especies
reactivas de oxígeno y daño por luz azul a la macula, con ello
reduce el riesgo de padecer cataratas y degeneración macular [8].
El maíz tiene un contenido relativamente alto de carotenoides no
provitamina-A, 21.9 µg/g de peso y 10 µg/g de luteína y zeaxantina,
respectivamente. Los grupos polares presenten en ambos las convierten
en compuestos polares, la liberación de los mismo de la matriz alimentaria
y su absorción, son factores que determinan sus efectos benéficos en
la salud. Ambos, son transportados a la retina en la misma proporción
que en el plasma, posteriormente transferidos a la mácula donde la
zeaxantina en convertida en meso-zeaxantina. El mecanismo de acción
de dicha protección, podría darse principalmente por la capacidad
de atrapar radicales libres, la cual ha sido probada por métodos
como ensayo de DPPH y la habilidad de atrapar el radical catiónico
ABTS, que se han realizado en productos fortificados con luteína [8].
Por otro lado, se han estudiado otros efectos benéficos de los carotenoides
del maíz, algunos de ellos, relacionados con procesos de vasculogénesis
y la angiogénesis. Dichos procesos se estudian para conocer la formación
de vasos sanguíneos, los carotenoides del maíz son una opción importante
para regular la formación de vasos sanguíneos. El estudio realizado por
Kuhnen y colaboradores en el año 2009, donde se observó el efecto de
carotenos y xantofilas del maíz sobre la angiogénesis y vasculogénesis
30
en saco vitelino, y membrana corioamnióticas en embriones de pollo de
2 y 6 días. Encontraron que los carotenoides del maíz (particularmente
la zeaxantina), inhiben el proceso de vascularización en una relación
dosis respuesta, a diferencia del grupo control negativo tratado con
metilcelulosa, donde no se detectó inhibición de la vasculogénesis
(23 a 52%), los controles positivos con ácido retinóico y luteína
resultaron potentes inhibidores con el 57 % y 55% respectivamente [7].
El efecto protector de las xantofilas están relacionados con sus
propiedades de atrapar radicales libres, los embriones son susceptibles
al ataque oxidativo por lo que requieren de la protección de componentes
como los carotenoides. Por lo tanto, los extracto ricos en carotenoides
como zeaxantina y luteína podrían proteger a los embriones del daño
o muerte provocada por el estrés oxidativo, aunque se contemplan
otros mecanismos diferentes. Concluyen que la zeaxantina y la
luteína podrían jugar un papel importante en la prevención de
enfermedades relacionadas con la formación de vasos sanguíneos
descontrolada [7]. Por otra parte, otros estudios han indicado que el
efecto anti-tumoral de la zeaxantina y luteína se debe, debido a los
grupos hidroxilo presentes. Además la luteína se considera un agente
quimioprotector el cual puede inhibir la hepatocarcinogénesis [6].
Péptidos
Las proteínas de origen vegetal son fuente abundante de péptidos
bioactivos, el maíz ha mostrado ser fuente proteínas para la obtención
de péptido antioxidantes. La harina de gluten de maíz contiene 65%
de zeína y 30% de glutelina, ricos en aminoácidos hidrofóbicos
y aminoácidos ramificados [9]. Por lo que se pueden obtener por
hidrolisis enzimática, diferentes péptidos con propiedades bioactivas
como, inhibición de la enzima convertidora de angiotensina, péptidos
antioxidantes y mejoran el metabolismo de lípidos, además de proteger
ante el daño hepático por el consumo de alcohol en exceso [9,10].
En el estudio realizado por Wang y colaboradores (2015), donde obtiene
dos fracciones de péptidos (CPF1 y CPF2); realizaron pruebas de ABTS
para valorar su capacidad de atrapadora de radicales libres. El CPF1
mostró mayor actividad en comparación con la CPF2. En las pruebas de
capacidad de absorción de radicales de oxígeno (ORAC), las fracciones
obtuvieron valores de 935.43±28.10 y 833.34±29.29 µM TE/g de péptido
para la fracción CPF1 y CPF2 respectivamente. Por otra parte, los resultados
también indicaron que los péptidos presentaron efecto citoprotector ante
31
el daño inducido con peróxido de hidrógeno (H2O2), lo anterior podría
ser debido no solamente a la acción contra radicales libre de oxígeno
de manera directa, también podrían estar sucediendo alguna vía de
señalización relacionadas con la defensa celular ante el estrés oxidativo [9].
La composición de aminoácidos de cada péptido influye en su actividad
bioactiva, en ambos péptidos se encontraron varios aminoácidos que
se ha aceptado tienen capacidad antioxidante, entre ellos, His, Tyr,
Met, Leu, Trp y Lys. Además, contienen un nivel alto de aminoácido
hidrofóbicos, como, Ala, Val, Met, Ile, Leu, Phe, Pro y Typ, los cuales
han demostrado tener un papel crítico en el efecto antioxidante. Por
lo que la gran presencia de estos aminoácidos explica la actividad de
los péptidos estudiados, por otra parte, el péptido CPF1 mostró mayor
actividad antioxidante, lo cual se puede explicar porque tiene mayor
cantidad de residuos de aminoácidos con N-terminal y C-terminal [9].
Con la finalidad de observar el efecto de péptidos de maíz sobre el perfil
de lípidos, estrés oxidativo, inflamación y daño hepático, en hombres con
consumo crónico de alcohol e hígado graso, Wu y colaboradores (2014)
administraron 4g/d de péptidos de maíz comparado con proteína de suero de
leche a la cual, también se ha estudiado por sus propiedades antioxidantes
y antiinflamatorias. Después de 9 semanas de tratamiento, el grupo
tratado con el péptido disminuyo significativamente las concentraciones
séricas de colesterol total y triglicéridos, actividad de las enzimas aspartato
aminotransferasa (AST) y alanino aminotransferasa (ALT) comparado
con el grupo al que se administró la proteína de suero de leche. Además
de mejorar la respuesta antioxidante incrementando la actividad de la
superóxido dismutasa (SOD) y glutatión peroxidasa (GPx), así como una
disminución de malondialdehído (MDA) y factor de necrosis tomural alfa
(TNF-α), lo anterior comparado con los otros dos grupos de estudio [10].
Por su parte, Li y colaboradores (2007), estudiaron el efecto protector
de un péptido de maíz contra el daño hepático durante el consumo
de alcohol agudo. El péptido utilizado es rico en ácido glutámico,
leucina, alanina y residuos de prolamina, los cuales juegan un papel
importante en el metabolismo del alcohol. Los grupos suplementados
con el péptido presentaron menor concentración de MDA y triglicéridos,
de manera contraria la concentración de Glutatión reducido se vio
incrementada, por lo que se asocia al péptido con un efecto protector da
la peroxidación a nivel hepático, producida por el consumo de alcohol [11].
Los posibles mecanismo se relacionan con la capacidad de los
32
péptidos de abastecer de NAD+ durante el metabolismo del alcohol,
modulando la proporción de NADH/NAD+, modificando con lo anterior
el sistema redox, el cual está relacionado con alteraciones metabólicas
como hiperlipidemia e hígado graso. También el poder antioxidante
de estos péptidos, se considera un mecanismo de hepatoprotección
disminuyendo la producción de radicales libre y de TNF-α [10].
Fitoesteroles
Son esteroles producidos por las plantas, constituyentes menores de
los aceites vegetales encontrándose como parte de las membranas y
paredes celulares. Estudios han mostrado que el aceite extraído de los
granos enteros del maíz es rico en fitoesteroles, la distribución en el grano
es variada entre el endospermo, pericarpio y germen. Los esteroles más
comunes que se pueden consumir en el aceite de maíz son, sitosterol,
estigmasterol y campesterol, pertenecientes a la clase 4-desmetilesteroles
[6]. El contenido de fitoesteroles en el aceite de maíz es variable entre
8g/kg, la concentración en cada planta depende de factores genéticos y
los diferentes estados de cultivo, pueden ser obtenidos por procesos de
refinación de los aceites vegetales para su desodorización y posteriormente
se realiza una destilación molecular [12]. El consumo de fitoesteroles
tiene efectos benéficos, entre ellos, la disminución de colesterol LDL y
colesterol total séricos, debido a la inhibición de la absorción intestinal y la
estimulación subsecuente de la síntesis de colesterol, disminuyendo las
reservas. Estudios a largo plazo muestran que el consumo de fitoesteroles
extraídos del aceite de maíz reducen las concentraciones de colesterol,
contribuyendo con ello a la prevención de la enfermedad aterosclerosa [6].
El mecanismo de acción se basa, en la eficiente incorporación de los
fitoesteroles en las micelas en el lumen intestinal, de esto modo, desplazan
al colesterol, el cual se precipita con otros fitoesteroles no solubles. La
absorción del colesterol se ve reducida de manera importante en presencia
de fitoesteroles. Por otra parte, la síntesis de colesterol se ve disminuida por el
estigmasterol, mediante inhibición competitiva de la esterol-reductasa [12].
Además de su potencial en la reducción de colesterol circulante,
los fitoesteroles se relacionan con efectos anti-cancerígenos, entre
ellos cáncer de estómagos, ovario y cáncer de mamá dependiente
de estrógenos. Se sabe desde hace tiempo que el estrés oxidativo
puede dañar el ADN resultando en procesos de carcinogénesis,
los fitoesteroles, podrían proteger a las células del daño oxidativo.
También se ha estudiado el efecto de los fitoesteroles en la regulación
33
del crecimiento celular, observando una reducción del 9% y 50% para
células de cáncer de próstata y de mamá respectivamente. Uno de los
mecanismos principales para la protección contra células cancerosas
consiste en incrementar la apoptosis de dichas células por medio
de un incremento en la actividad de la caspasa-3, la cual se ha visto
incrementada hasta en un 60% en células tratadas con β-sitosterol [13].
Estudios aleatorios muestran que el consumo de fitoesteroles, puede
disminuir la concentración en sangre de β-carotenos en un 25%,
α-carotenos en 10% y vitamina E en alrededor del 8%, lo anterior
podría deberse a que los fitoesteroles disminuyen la incorporación de
estos compuestos en los complejos micelares. Sin embargo, la ingesta
de un mayor número de alimentos que contengan estos compuestos,
contrarresta el efecto [14]. Es importante hacer mención que desde hace
varios años se han realizado estudios para evaluar la seguridad y toxicidad
de los fitoesteroles, con la finalidad de utilizarlos como ingredientes para
alimentos funcionales. La FDA ha revisado y posteriormente aprobado
su uso, no se han observado efectos en animales como conejos, ratas
y perros después de la administración prolongada durante 2 años [15].
Almidón resistente
El almidón resistente se define como, la suma del almidón y los
productos de su degradación que no pueden ser absorbidos en el
intestino delgado. Han sido bien estudiados los efectos saludables del
consumo del almidón resistente, entre ellos, disminución de los niveles
de colesterol, modificación de la microbiota intestinal, producción de
ácidos grasos de cadena corta en el intestino grueso, además de
proveer características de textura, apariencia y de sensación durante
la masticación, mejores comparados con otro tipo de fibras [16].
El almidón resistente del maíz alto en amilosa, ha mostrado que
incrementa el peso fecal así como disminución del pH, debido a la
producción de los ácidos grasos de cadena corta, en especial butiratos.
Sin embrago, los estudios se han enfocado a almidón resistente tipo 2
(resistente a la digestión debido a su estructura granular), por otro lado, en
aquellos realizados con almidón resistente tipo 3 (amilosa y amilopectina
retrogrados durante el procesamiento del alimento), sugieren protección
contra daño al ADN en la mucosa del colón. De manera general se
sugiere que el consumo de almidón resisten de maíz alto en amilosa,
puede influir en el metabolismo del colesterol, así como en la disminución
del almacenamiento de la grasa, y con ello, reducir el riesgo de
34
hiperlipidemia, aterosclerosis, diabetes y obesidad [6]. Estudios muestra
que el consumo de almidón resistente como un ingrediente funcional, es
una forma de incrementar la secreción de hormonas relacionadas con
el consumo energético mediante rutas neuronales en el cerebro [17].
Por otro lado, Brites y colaboradores, estudiaron en ratas Wistar el efecto
de un pan elaborado con maíz y otro con almidón resistente de maíz, sobre
colesterol, triglicéridos y glucosa posprandial. Para la prueba de glucosa
posprandial se observan valores menores de glucosa a los 50, 100, 150
y 200 minutos para el producto elaborado con el almidón resistente de
maíz, dichas diferencias no son significativas estadísticamente. Después
de 16 días de tratamiento con ambos productos se observa diminución
del colesterol de 1. 94 mmol/L para el pan de maíz a 1.63 mmol/L para el
elaborado con almidón resistente, siendo esta diferencia significativa, para
los resultados de triglicéridos no se observa diferencias, por lo que concluye
que pan elaborado con almidón resistente tiene un índice glucémico más
bajo por lo que se podría tener una respuesta glucémica favorable [18].
Compuestos fenólicos
Dentro de los granos el maíz, principalmente el salvado, es una buena
fuente compuesto polifenólicos, sin embargo; el contenido de dichos
compuestos se ve afectado por variedad y las condiciones de cultivo. [6].
Antocianidinas
Las antocianidinas se consideran como el pigmento más común en
flores, pétalos y frutos, dichos pigmentos son producidos por la planta
bajo estrés exogénico, senescencia, o como parte de la adaptación
ecológica. En este sentido, pigmentos como clorofilas, carotenoides
y flavonoides contribuyen a mantener el balance fisiológico [19]. Las
características de las antocianinas están determinadas por su naturaleza,
número y localización de los azúcares en la molécula y la adición de
ácidos arómaticos y alifáticos [6]. La estructura básica se caracteriza por
un esqueleto C-6-C-3-C-6, y se han reportado 18 diferentes agliconas, las
seis más comunes son la pelargonidina, cianidina, delfinidina, peonidina,
pentunidina y malvidina [14]. Son el pigmento más encontrado en los
cereales pigmentados, entre los que se considera al maíz como el segundo
con mayor concentración y variedad de ellas, especialmente el maíz azul
el cual tiene el mayor contenido de entre las diferentes variedades de maíz.
Aproximadamente el 70% de las antocinidinas presentes en este tipo de
maíz están constituidas por derivados de la cianidina, el más importante
35
el cianidin-3-glucósido [6]. Las antocininas resisten a los procesos de
digestión, por lo que se les puede encontrar de manera intacta en plasma
y orina absorben de manera intacta, aunque su tasa de absorción está por
debajo del 1%. Aun así, se les han atribuido efectos benéficos a la salud,
entre ellos, efecto anticancerígeno, antiaterogénico, antiinflamatorio,
inhibe la agregación plaquetaria, protección a la mucosa intestinal,
algunos de estos efectos se deben a su capacidad antioxidante [19].
En extracto de maíz azul, se han reportado actividad atrapadora de
radicales libres por métodos como DPPH, ABTS y FRAP, encontrando
que tiene una alta actividad por lo que ayudan a mantener la homeostasis
celular estimulando la producción de enzimas antioxidantes [20].
Otras propiedades como la de protección ante a carcinogénesis han
sido reportadas, Yolanda y colaboradores (2013), citada por Guillén y
colaboradores en 2014, atribuye efecto protector de la antocianinas
ante cáncer mamario, debido a su capacidad de suprimir el compuesto
carcinogénico conocido como 7,12-dimetilbenzeno antraceno [21].
Con la finalidad de evaluar el efecto de un extracto de cianidin-3glucosido, obtenido del maíz azul, Tsuda y colaboradores (2003)
administraron el extracto (2 g/kg de la dieta) a ratones C57BL/6.
Después de 4 semanas, encontraron que el grupo que ingirió el extracto
junto con una dieta hipercalórica presento peso semejante al grupo
control y menor significativamente al presentado por el grupo con dieta
hipercalórica sin extracto, además, logró mantener niveles de glucosa,
colesterol y triglicéridos, así como niveles de insulina y leptina [22].
Lo anterior puede deberse a la capacidad del cianidin-3-glucosido,
de prevenir la acumulación de tejido adiposo, así como, de
disminuir la producción de citosinas proinflamatorias, además
de contribuir
a la expresión de enzimas relacionadas con el
metabolismo energético como la ácido graso sintetasa (FAS), acilCoA sintetasa-1 (ACS1), glicerol-3-fosfato aciltransferasa (GPAT) y el
elemento regulador de la unión de esterol a proteína (SREBP-1) [22].
Por su parte, Huang y colaboradores (2015), administrarón durante 8
semanas 10 y 50 mg/kg de peso de un extracto de maíz azul a ratones
C57BL/KsJ db/db, observando que la administración del extracto logró
disminuir los niveles plasmáticos de glucosa en 52% comparado con el
grupo control, en el grupo con 50 mg se logró disminuir la hemoglobina
glucosilada en un 20% y se mejorarón los niveles de adiponectina en
59% y 53% para los grupos con 10 mg y 50 mg respectivamente [23].
36
El efecto protector de las antocianinas del maíz azul a las células
beta, fue estudiada por Hong y colaboradores (2013). En dicha
investigación reportan que al administrar 100 mg/kg/día de un
extracto de antocianinas, se observa una mayor secreción de insulina
comparado con otro polifenoles utilizados, incluso el efecto es mayor
que la glimipirida, una sulfonilurea utilizada en el tratamiento de la
diabetes. También se sugiere que el extracto de antocianinas, posee
actividad anti-hiperglucémica mayor que el mismo medicamento,
además de proteger a las células beta pancreáticas de la muerte [24].
Una de las complicaciones más importantes de la diabetes mellitus es la
nefropatía, la cual se caracteriza por daño a la microvasculatura así como
hiperfiltración glomerular. La administración de un extracto de polifenoles
de maíz azul mostro que es capaz de disminuir marcadores de proliferación
endotelial, disminuye la hipoxia provocada por los niveles altos de glucosa
y con ello previene la nefropatía, además de inhibir la angiogénesis en
estados tempranos de la nefropatía, por lo que se considera una alternativa
de terapia contra la neovascularización y la hipertrofia glomerular [25].
De acuerdo con los resultados mencionados anteriormente, se podría
concluir que las antocianidinas y sus glucósidos, solos o en combinación,
mejorar la homeostasis de glucosa mejorando la función de las células
beta, disminuyendo la resistencia a la insulina, mejorando la utilización
de glucosa y la señalización de insulina en modelos in vivo. Por lo que,
parece existir una relación estrecha entre el consumo de antocianinas
y la regulación del metabolismo de la glucosa en humanos [26].
Con la finalidad de estudiar el efecto de diversos procesos de cocción
sobre el contenido de antocianinas y compuestos fenólicos en maíz azul
ceroso, Harakort y colaboradores (2014), reportan que el cocimiento de
los granos fraccionados por medio de ebullición resulta en un disminución
del 60%, seguida de la ebullición de los granos enteros con pérdida del
13%, el cocimiento al vapor de los granos fraccionados resulta en una
pérdida del 19%, y cocer al vapor los granos enteros solo se pierde el
3.5% [27]. Sin embargo, previamente Dewanto y colaboradores, habían
estudiado el efecto del tratamiento térmico en el contenido de fenoles
totales vitamina C y actividad antioxidante total en maíz dulce. Reportan
incremento de la actividad antioxidante total, derivada del incremento de
fenoles totales y de ácido ferúlico libre; el tratamiento térmico incrementa
la porción de ésteres de ácido ferúlico solubilizados y mayor enlaces de
ácidos fenólicos, además de la unión con otros compuestos fenólicos
37
lo cual provoca un efecto sinérgico y aditivo con otros compuestos de
actividad antioxidante como los flavonoides, a pesar de la disminución de
vitamina C [28]. Lo anterior sugiere, que aún después de someter el maíz a
tratamiento térmico y sufrir disminución de compuestos, conserva su poder
antioxidante debido a las trasformaciones químicos de dichos compuestos.
De acuerdo con los diferentes componentes del maíz y una vez
identificados aquellos a los cuales se les pueden atribuir diferentes
efectos fisiológicos, se concluye que el maíz puede ser utilizado como
buen ingrediente en la formulación de alimentos funcionales; con la
finalidad de obtener productos saludables y accesibles para la población.
Lo anterior es un punto de gran importancia, al considerar la situación
epidemiológica actual tanto de México como en diferentes países
del mundo, donde las enfermedades relacionadas con el consumo de
alimentos se han convertido en la principal causa de morbi-mortalidad. El
Estado de Hidalgo cuenta con alrededor de 200 mil hectáreas de maíz bajo
condiciones de temporal o secano, además, de las áreas de riego (56,985
hectáreas) se destina el 40% al cultivo del maíz, es por ello que el Estado
además de ser participante del Sector Primario en este rubro, puede ser
transformador de dicho bien para convertirlo en productos que satisfagan
las necesidades de alimentación y nutrición actuales, procesando la
materia prima para obtener alimentos funciones que coadyuven en
la prevención y control de enfermedades crónico no transmisibles.
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40
Compuestos Bioactivos Como Una
Alternativa Viable Para Disminuir
La Incidencia De Enfermedades
Crónicas No Transmisibles
GUZMÁN-ORTIZ F.A.
CASTRO-ROSAS J.
GÓMEZ-ALDAPA C.A.
FALFAN-CORTÉS R.N.
RODRÍGUEZ-MARIN M.L.
Antecedentes
Salud en el estado de Hidalgo
En la entidad la Encuesta Nacional de Salud y Nutrición ha reportado una
prevalencia de obesidad en niños menores de 5 años. En la población
adulta el 70.1% presenta exceso de peso, por debajo de la media nacional,
lo que ubica al estado de Hidalgo en el lugar número 19 con respecto
a otras entidades. Sin embargo no sólo la obesidad ha sido un factor
degenerativo en la salud, la desnutrición, diabetes mellitus, enfermedades
hipertensivas, enfermedad cerebrovascular y enfermedades isquémicas
del corazón, también generan una baja calidad de vida. La diabetes
mellitus es una enfermedad de alta prevalencia en nuestro Estado y es uno
de los mayores retos que enfrenta el Sistema Estatal de Salud, además
41
es la causa más importante de amputación de miembros inferiores de
origen no traumático y la principal causa de ceguera [1]. Los factores de
causa son diversos, por una parte, los altos índices de marginación en
determinadas zonas geográficas, que limitan a la población a mejores
oportunidades y recursos alimenticios, siendo la mala alimentación otra
de las causas primordiales de la incidencia de enfermedades, además
el consumo de alimentos procesados adicionados con altas cantidades
de grasas, azúcares y sal, el aumento del consumo de comida rápida y
comida preparada fuera de casa para un sector creciente de la población,
la disminución en el tiempo disponible para la preparación de alimentos,
la mayor cantidad de publicidad sobre alimentos industrializados,
productos que facilitan las tareas cotidianas y el trabajo de las personas,
disminuyendo de este modo su gasto energético, además del incremento
en la densidad energética y del sodio en la dieta, el consumo de bebidas
calóricas que ha aumentado de forma radical en los últimos años y
el sedentarismo, han sido las principales causas de enfermedades
degenerativas [2]. La disminución en la adquisición de frutas y verduras
ha sido notorio en comparación con el aumento en la compra de hidratos
de carbono refinados y bebidas azucaradas [3].
Desde el 2009, se han implementado acciones que permitan dar
respuesta a esta problemática, se han impulsado diferentes programas
para combatir los deficientes hábitos alimenticios. Algunos de ellos son
acuerdos mediante lineamientos para el expendio o distribución de
alimentos y bebidas en los establecimientos de consumo escolar de
educación básica, programa cinco pasos por tu salud, estrategia el tour
de vida, encuesta Perfil Nutricional en Escolares del Estado de Hidalgo
(PENUTEH), el acuerdo nacional de salud alimentaria. Estrategia contra
el sobrepeso y obesidad, grupos de ayuda mutua, unidades médicas
especializadas de enfermedades crónicas, Estrategia Integral de Atención
a la Nutrición (ESIAN), programa PREVENISSSTE, PREVENIMSS entre
otros [2]. Evidentemente el pilar fundamental de una buena salud es la
alimentación, lo que ha propiciado a nivel mundial el diseño y desarrollo
de nuevos alimentos a partir de diferentes fuentes, con el objetivo de
generar alimentos con mejor disponibilidad de nutrientes, que sean más
fácil de absorber por el organismo, compuestos bioactivos con actividad
biológica, sustitución de compuestos no nutricionales por otros benéficos
que conlleven a un bienestar en la salud humana. De esa manera, los
42
alimentos funcionales se han convertido en una estrategia en beneficio
de la salud.
Alimentos funcionales
Los alimentos funcionales son productos alimenticios fortificados
o modificados con componentes especiales que poseen ventajas
fisiológicas [4], su consumo se ha extendido alrededor del mundo, por
el creciente interés de los consumidores en una dieta saludable [5,6]. En
algunas ciudades de América Latina, las autoridades sanitarías reconocen
legalmente las propiedades saludables de ciertos alimentos como leches
adicionadas con fitoesteroles y ácidos grasos de origen vegetal, alimentos
con oligofructosacáridos, proteína y/o isoflavonas de soya, bebidas
energéticas y leches fermentadas con microorganismos [7]. El desarrollo
de alimentos funcionales puede ser desde varias perspectivas, en la
incorporación a un alimento convencional de compuestos con actividad
biológica, eliminación de constituyentes no deseados como inhibidores
de tripsina, fitatos, oligosacáridos, taninos entre otros, incremento de
la concentración de un componente natural con efectos benéficos a la
salud, aumento de la biodisponibilidad o estabilidad de un componente
con beneficios al organismo [8].
Por otro lado el desarrollo de alimentos con bajo contenido de
carbohidratos digeribles se ha incrementado debido a que ayudan en la
prevención y/o control de enfermedades crónicas no transmisibles como
la diabetes. La utilización de harinas de cereales y/o provenientes de
diversos productos agrícolas tales como plátano, tubérculos como papa
camote o yuca, es cada vez más frecuente, debido a que son una fuente
rica en almidón. Además de poseer otras propiedades, por ejemplo el
camote, la variedad morado de este tubérculo debe su pigmentación a
la presencia de antocianinas, las cuales han presentado propiedades
biológicas asociadas a la prevención de cáncer de colon [9]. Y al igual que
el camote, podemos encontrar muchos más productos agrícolas (cebada,
centeno, chayote, betabel, nopal, etc) con propiedades importantes que
impactan en la salud, pero que no se están aprovechando en beneficio
de esta.
Por lo anterior, es posible obtener un ingrediente funcional, con potencial
uso en productos de panificación, pastas para sopa, alimentos para
bebe, entre otros a partir de diversos productos agrícolas. Se sabe que,
el principal responsable de las características fisicoquímicas, funcionales
43
y fisiológicas en alimentos preparados con harinas de cereales,
leguminosas, tubérculos y algunos frutos.
Los cereales integrales son ingredientes ideales para ser utilizados en
la formulación de alimentos con beneficios a la salud, debido a que
además de contener carbohidratos no digeribles como la fibra (Tabla 2);
compuestos bioactivos, como fenoles, vitaminas y minerales, y ácidos
grasos insaturados están presentes en su composición. Dentro de los
cereales destinados para la alimentación humana se encuentran el trigo,
arroz, maíz, centeno, cebada y avena. De estos dos últimos, su contenido
de β-glucanos, compuestos que se les ha atribuido la capacidad de reducir
el índice glicémico en sangre [10,11]. En el caso de la cebada, se sabe
que es el cuarto cereal más producido a nivel mundial (después del trigo.
Arroz y maíz), y es el grano menos utilizado en términos de consumo
humano. A nivel mundial la producción de cebada está destinada al forraje
(70%), seguido de productos derivados del malteo (16%) y en último lugar
a consumo humano (6%) [12].
Como se ha mencionado en nuestro país, tenemos producción de
alimentos agrícolas ricos en carbohidratos complejos (fibra, almidones)
y compuestos bioactivos, que no se han aprovechado ampliamente
los beneficios que aportan a la salud, debido a la baja aceptación del
consumidor, lo cual está relacionado con el estatus cultural y social. Siendo
estos una alternativa viable nutricional y de prevención de enfermedades
crónicas no transmisibles.
El desafío de la investigación científica para los alimentos funcionales
se centra en la necesidad de identificar nuevos ingredientes funcionales,
identificar las respuestas biológicas de dichos ingredientes, definir
la biodisponibilidad, el desarrollo de biomarcadores específicos que
fundamente la actividad biológica, desarrollar la utilidad potencial de
la genómica nutricional, la bioinformática, proteómica, metabolómica y
nanotecnología, asegurar la estabilidad de los ingredientes dentro de una
matriz específica y la resistencia a través de tracto gastrointestinal. La
diversidad de compuestos bioactivos puede permitir el mayor desarrollo
e investigación en la generación de nuevos alimentos con propiedades
benéficas a la salud, previniendo una serie de enfermedades.
Polifenoles
Dentro de los compuestos bioactivos se encuentran los polifenoles. Son
sustancias presentes en alimentos de origen vegetal, que se sintetizan
como metabolitos secundarios en las plantas, poseen grupos bencénicos
44
con grupos por hidroxilo [13, 14,15]. Pueden ser divididos en al menos
10 diferentes clases dependiendo de su estructura química básica. Las
antocianidinas, flavonoles, flavanonas, flavonas, flavanoles, isoflavonas
se encuentran dentro de los polifenoles. Representan a los fitoquímicos
más deseables debido a su potencial para ser utilizados en la industria
alimentaria, cosmética, en medicamentos etc. [16]. El contenido de
polifenoles en las plantas es determinado por factores genéticos y
condiciones ambientales, así como también por la germinación, grado
de maduración, variedad, procesamiento y almacenamiento. Por otro
lado la biodisponibilidad y metabolismo de fenoles están determinados
principalmente por la estructura química. Es importante entender su efecto
en órganos y tejidos para entender su efecto fisiológico y nutricional [17].
La mayoría de los polifenoles presentes en las plantas carecen de
disponibilidad para ser absorbidos debido a que se encuentran como
ésteres, glucósidos o polímeros. La mayoría de los glucósidos resisten
probablemente la hidrólisis ácida del estómago y llegan intactos al intestino.
Estas sustancias deben hidrolizarse por enzimas intestinales como la
β-glucosidasa y la lactasa-florizin hidrolasa, o deben ser degradadas por
la microflora del colon antes de poder asimilarse [18,19], así se obtienen
las formas agliconadas las cuales pueden ser metabolizadas en distintos
ácidos aromáticos [20]. Las formas agliconadas suelen poseer mayor
actividad biológica que las formas glucosiladas. Además la microflora del
colon genera en ocasiones metabolitos activos como el equol, que posee
propiedades fitoestrogénicas, presenta efectos agonistas ó antagonistas
[21]. También se han reportado efectos antihiperlipidémicos, actividad
antialérgica, atenuación de la aterosclerosis, efecto en la mejora del
deterioro cognitivo y longevidad [22, 23, 24, 25].
Obesidad
Los compuestos polifenólicos han mostrado poseer un efecto
adipogénico y puede permitir bajar los índices de obesidad. Compuestos
como las catequinas, (-)-epicatequina, (-)-epicatequina-3-gallato,
(-)
epigalocatequina y (-)-epigalocatequina-3-galato extraídos de té, poseen
actividad hipolipemiante en ratas. Este mecanismo está asociado a
que los polifenoles estimulan la absorción de glucosa y reducción
en la translocación del transportador de glucosa (GLUT4) en el tejido
adiposo. Por otra parte los polifenoles ayudan a suprimir la expresión
de PPARγ y activan SREBP-1 en el tejido adiposo [26]. La curcumina es
un compuesto polifenólico derivado de la cúrcuma, y que se ha descrito
45
posee propiedades anti-inflamatorias e hipoglicemiantes. La curcumina
es capaz de evitar la acumulación de lípidos asociados a la diferenciación
de adipocitos 3T3-L1 e inhibir factores de transcripción como C/EBPα
y PPARγ [27]. El resveratrol tiene la capacidad de modular el cambio
de expresión de las adoquinas que son moléculas liberadas por el
tejido adiposo, inducidas por el proceso de inflamación asociado a la
obesidad en células 3T3-L1, también tienen la habilidad de reducir los
niveles de ARNm de COX-2, IL-1β e IL-6 inducidos por TNF-α, lo cual
está relacionado con la inhibición de la activación de NF-κB en adipocitos
3T3-L1 [28].
Por otro lado se ha reportado que las antocianinas, ayudan como
moduladores de metabolismo del tejido adiposo, son componentes
bioactivos que mejoran la disfunción de adipocitos y la secreción
adipocitocinas en resistencia a la insulina, aumentan la β-oxidación y
disminuyen la acumulación de grasa en adipocito [29].
Actividad antioxidante
Diversas investigaciones han reportado las propiedades biológicas de los
polifenoles, asociadas a sus propiedades antioxidantes [30, 31, 32, 33].
La actividad antioxidante atribuida a los polifenoles está relacionada
con su estructura. Estos compuestos pueden secuestrar radiales libres,
cubren compuestos electrónicamente excitados, reducen formación de
hidroperóxido y atenúan la producción de especies reactivas de oxígeno
(ROS), mediante la modulación de una serie de enzimas como la xantina
oxidasa, la ciclooxigenasa, lipoxigenasa, monooxigenasa microsomal,
NADH oxidasa y succinoxidasa mitocondrial [34].
Algunos alimentos destacan por su alto contenido de polifenoles como el
té, el vino, el cacao, la soya principalmente en isoflavonas [34, 35], los
cuales son altamente efectivos en defensa antioxidante. Sin embargo en
algunos cereales también han mostrado actividad antioxidante a pesar de
tener una baja concentración de compuestos fenólicos comparado con
los alimentos mencionados anteriormente (Tabla 1).
46
Tabla 1. Determinación de fenoles totales y porcentaje de inhibición por
actividad antioxidante por ABTS•+ a/
Muestra
Cebada esmeralda
Fenoles
totales
mgEAG/100g
de muestra
682 ± 21
% de inhibición
(DPPH)
71.86 ± 3.65
*EAG = equivalente de ácido gálico.
a/ Los resultados están expresados como la media de determinaciones por triplicado ±
la desviación estándar. BS = Base seca.
La concentración de compuestos fenólicos en la cebada variedad
esmeralda pudiera estar influyendo directamente en la actividad
antioxidante reportada. Es posible utilizar cereales como la cebada para
el desarrollo de alimentos funcionales, por su capacidad antioxidante.
Atribuido a la capacidad de los polifenoles para atrapar los radicales libres
del oxígeno, pueden favorecer la disminución de cuadros de inflamación
por la inhibición de la biosíntesis de prostaglandinas [37].
Actividad anticancerígena
Algunos polifenoles influyen sobre los procesos de diferenciación
celular, incrementan la actividad de enzimas que están asociadas a la
destoxificación de carcinógenos provocando el bloqueo de nitrosaminas
cancerígenas, conservan la integridad de las células, mantienen los
mecanismos de reparación del ADN y disminuyen la proliferación celular
o incrementan la apoptosis. La actividad estrogénica, antiestrogénica y
antiproliferativa, prevención de la oxidación, regulación del sistema inmune
y cambios en la señalización celular, son algunos de los mecanismo que
se sugieren a través del cual se da la prevención del cáncer [38].
Fibra
La fibra es uno de los principales componentes de alimentos vegetales
[39, 40, 41]. La fibra dietética consiste en los restos de células de plantas
comestibles, polisacáridos, ligninas y sustancias asociadas resistentes a
la digestión o hidrólisis por las enzimas del ser humano [43], Producen
distención en el estómago como una señal reguladora clave que contribuye
a la sensación de saciedad y la terminación de la ingesta de alimentos.
La fibra dietética también aumenta el volumen del contenido intestinal
47
[44]. El cambio de la viscosidad y la capacidad de fermentación son
características de suma importancia para los beneficios fisiológicos. Las
fibras viscosas son las que tienen la propiedad de formación de gel en el
tracto gastrointestinal y fermentables aquellas que pueden metabolizarse
por las bacterias del color. Las fibras solubles son más fermentadas y
presentan mayor viscosidad que las insolubles, sin embargo no todas las
fibras solubles son viscosas [45]. En la Tabla 2 se muestra la clasificación
de fibras de acuerdo a sus características.
Tabla 2. Clasificación de fibras
Fibra
Clasificación
Fibra
Lignina
Pectinas
Celulosa
Vibras viscosas
β-glucanos
Fibra dietaría
β-glucanos
Algunas gomas
Hemicelulosa
Psyllium
Pectinas
Dextrinas
resistentes
Gomas
Psyllium
Almidón resistente
Fibras funcionales
Fructoligosacaridos
β-glucanos
Polidextrosa
Gomas
Gomas aisladas
Dextrina de trigo
Almidón resistente
aislado
Pectinas
Celulosa
Fibra soluble
Inulina
Lignina
Fibra insoluble
Psyllium
Dextrina de trigo
Fibra fermentable
Clasificación
Algunas pectinas
Algunas
hemicelulosas
Pectinas
Fibras no
fermentables
β-glucanos
Goma guar
Fibras no viscosas
Inulina
Fuente: [46].
48
Celulosa
Lignina
Polidextrosa
Inulina
La adición de este tipo de fibra en algunos alimentos puede reducir el
índice glicémico de la dieta, lo que provocaría un beneficio en la salud
de pacientes diabéticos, además que puede facilitar el tipo de vida en
sus hábitos alimenticios restringiéndolos menos de la ingesta de ciertos
alimentos.
El almidón resistente se considera como fibra, debido a que es la fracción
de almidón que no puede ser digerida en el intestino delgado, pero
se fermenta en el intestino grueso [47], debido a estas características
permite disminuir el índice glucémico. Alimentos con bajos índices
glucémicos, debido a la lenta digestión y absorción de sus hidratos de
carbono, producen un aumento más gradual de la glucosa en sangre y
de los niveles de insulina por lo tanto se ha asociado a la reducción de
la prevalencia de diabetes, enfermedades del corazón y algunos tipos de
cáncer [48].
Carbohidratos de digestión lenta, y resistentes a la digestión.
La elaboración de harinas a partir de cereales integrales y/o tubérculos
y además modificada físicamente mediante procesos sencillos como el
“anneling” para aumentar sus carbohidratos indigeribles, principalmente
almidón, puede tener efectos benéficos a la salud y contribuir a la
disminución y/o control del sobre peso y obesidad. La modificación
física por annelling o anillado es un tratamiento hidrotérmico que
permite modificar las características fisicoquímicas, pero sobre todo de
digestibilidad del almidón, manteniendo su estructura e integridad. Esto se
logra debido a que, durante el annelig, ocurre movilidad molecular dentro
de las zonas cristalinas del granulo de almidón al secarse, resultando en
una estructura más compacta, con menos espacios vacíos dentro del
granulo de almidón (zonas amorfas) [49].
Estas harinas son fuente importante de almidón. Se ha encontrado que
el tratamiento de anneling en almidones disminuye la fracción de almidón
de digestión rápida, e incrementa las fracciones tanto de almidón de
digestión lenta y resistente [50]. Por lo que, obtener una harina en lugar
de aislar el almidón a partir de un producto agrícola (cereal, tubérculo
o fruto en estado fisiológico maduro), tiene la ventaja de que algunos
componentes de la harina promuevan la estabilidad térmica del almidón
y contribuyan a disminuir la hidrolisis enzimática, además de ser fuente
de compuestos antioxidantes y fibra. Las propiedades fisiológicas del
almidón están relacionadas con su velocidad de digestión y liberación
de glucosa al torrente sanguíneo. En este sentido, el almidón de acuerdo
49
a su digestibilidad puede dividirse en tres fracciones, almidón de
digestión rápida (ADR), el cual es hidrolizado e incrementa los niveles
de glucosa en sangre durante los primeros 20 min después del consumo
del alimento, almidón resistente (AR), el cual no es hidrolizado por las
enzimas digestivas, y permanece después de 120 minutos de iniciado
el proceso digestivo [51]. El AR sirve como sustrato a bacterias del
colon y es fermentado en el intestino grueso, produciendo ácidos grasos
de cadena corta, los cuales han probado tener beneficios en la salud
del consumidor. El ADL provee respuestas glucémicas e insulemicas
lentas y constantes durante un tiempo prolongado [52]. Por otro lado, el
annealing o anillado (ANN) es el tratamiento hidrotérmico que modifica las
características fisicoquímicas y de digestibilidad del almidón, permitiendo
obtener almidón de digestión lenta y resistente [50, 53].
Las fracciones de digestión lenta y resistente han ganado mucha
importancia en la investigación debido a su respuesta glucémica. Se
ha demostrado que el almidón de digestión lenta (ADL) puede producir
un incremento gradual (entre 20 y 120 min) y mantener los niveles de
glucosa postprandial en sangre, comparado con el almidón de digestión
rápida (ADR). Por lo que esta fracción de almidón tiene un bajo índice
glucémico, y puede reducir la carga glucémica de un producto alimenticio
[54]. La ingesta de alimentos con alto contenido de fracción de digestión
lenta ofrece la ventaja del incremento lento y estable de los niveles de
glucosa potsprandial por tiempo prolongado. Esto tiene relevancia, ya
que si un organismo sin problemas para metabolizar glucosa, es expuesto
constantemente a altos niveles de glucosa en sangre provocados por el
consumo excesivo de alimentos altos en carbohidratos digeribles, puede
ocasionar a mediado o largo plazo, problemas para producir insulina, lo
que desencadenaría en diabetes [11].
Dentro de los carbohidratos no digeribles y que forman parte de la
composición estructural de los productos agrícolas, son celulosa,
hemicelulosa, pectinas a los cuales se les ha denominados como
fibra, y dentro de esta clasificación también se incluyen a las gomas,
oligosacáridos (inulina) y AR (Tabla 2).
Este último, AR puede dividirse en 4 tipos que constituyen al total de AR
en los alimentos [55].
50
• AR1: almidón resistente físicamente inaccesible, este se localiza
en las pareces celulares de las plantas. Granos y semillas son ricas
fuentes de este tipo de AR, de las cuales las leguminas como frijoles
o lentejas son las principales fuentes [53].
• AR2 : en este tipo, los gránulos de almidón nativo presentan
fracciones no gelatinizadas, se presenta en el caso particular de
almidones con patrón de difracción de rayos x tipo B, lo que representa
una estructura física menos accesible a la hidrolisis enzimática, lo
que ocasiona una disminución en la digestibilidad, ejemplo de este
tipo de AR son los almidones de papa y plátano [56, 57].
• AR3: Es el tipo de AR más frecuente, está presente en la mayoría
de los alimentos que han sido sometidos a un proceso de cocción,
enfriados y posteriormente almacenados por varias horas, es decir,
representa el almidón retrogradado, que es el almidón que se ha
reorganizado después de la gelatinización. Este tipo de almidón
es producto de los cambios que han ocurrido en las moléculas de
amilosa y amilopectina [55, 56].
• AR4: este de almidón es obtenido debido a una modificación
química como esterificación, eterificación o entrecruzamiento.
La formación de enlaces cruzados o la introducción de grupos
funcionales al almidón provoca la resistencia enzimática, reduciendo
su digestibilidad [48].
Índice glucémico
El índice glucémico se define como el área bajo la curva de la respuesta
glucémica posteriormente de haber consumido de 25 a 50g de
carbohidratos disponibles en un alimento comparándolo con un alimento
de referencia. La carga glucémica es el producto del índice glucémico
de los alimentos y su contenido de carbohidratos disponibles, por lo que
representa la calidad y cantidad de carbohidratos que son viables para
incrementar la glucosa en sangre [58]. Las dietas con altos niveles de
índices glucémico y carga glucémica se digieren rápidamente, absorben
y se transforman en glucosa. Estos niveles aceleran las fluctuaciones de
insulina y glucosa, lo que ocasiona sensación de hambre y por lo tanto
el consumo excesivo de calorías. Por otro lado dietas con bajos índices
glucémicos y cargas glucémicas proporcionan una liberación lenta de
insulina y glucosa en el torrente sanguíneo, promoviendo la oxidación de
la grasa, la reducción de lipogénesis y por consecuencia el aumento de la
saciedad que resulta una reducción en la ingesta de alimentos [59].
51
Los alimentos que contienen hidratos de carbono pueden ser clasificados
de acuerdo al valor del índice glucémico. Valores superiores a 70 se
consideran como de índice glucémico alto, valores entre 56 y 59 de índice
glucémico medio y valores inferiores a 55 de índice glucémico bajo (Tabla
3).
Tabla 3. Índice glucémico de algunos alimentos
Índice glucémico bajo
(50 o menos)
Índice glucémico medio
(56-69)
Índice glucémico alto (70
o más)
Panes
Pan integral de centeno
Trigo integral
Pan blanco
Pan de cebada
Centeno
Panes de hamburguesa
Pan de trigo integral
Agave
Pan de arroz
Pan de salvado de avena
Baguettes
Cereal
Los brotes de salvado con
Psyllium
Semillas de uva
Hojuelas de salvado
Salvado de arroz
Trigo inflado
Copos de maíz
Salvado de avena
Harina de avena
Arroz crujiente
Cornflakes
Granos
Cebada
Arroz integral
Arroz de grano corto
Pasta
Mijo
Semolina
Arroz blanco
Trigo partido
Expresado como un porcentaje del valor para la glucosa [58].
Los ensayos en sistemas in vitro e in vivo han demostrado que el aumento
del consumo de grasas, carbohidratos son factores que pueden conducir
a una inflamación de las patologías obesidad, diabetes, arteroesclerosis,
cáncer entre otras. Los alimentos ricos en compuestos bioactivos pueden
contrarrestar respuestas inflamatorias a través de diferentes mecanismos
de acción. Sin embargo los ensayos son limitados, por lo que se requiere
mayor investigación en sistemas clínicos en humanos que ayuden a
explicar y confirmar los efectos benéficos de los compuestos bioactivos
52
como tratamientos complementarios en la prevención de enfermedades
cardiovasculares. Además es necesario aprovechar las propiedades
funcionales de dichos compuestos para su integración en el desarrollo de
alimentos funcionales.
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56
Aprovechamiento Integral de
Maguey (Agave spp.) en el
Altiplano Hidalguense
MENDOZA-MENDOZA B.
GÓMEZ-HERNÁNDEZ E.
ÁVILA-RAMÍREZ M.C.
HERNÁNDEZ-DOMÍNGUEZ E.M.
RODRÍGUEZ-MARIN M.L.
Antecedentes
Generalidades del maguey (Agave spp.)
El maguey es un recurso natural de suma importancia en México,
especialmente en la región del Altiplano comprendida por los estado de
Tlaxcala, Hidalgo, Puebla y Estado de México, su cultivo y aprovechamiento
data desde la época precolombina y de el dependen economicamente un
gran número de familias campesinas [1]. Existen más de 250 especies
de agaves localizados entre el norte de la República Mexicana y
Centroamérica; los agaves, de acuerdo al producto que se extrae de ellos,
pueden dividirse en los siguientes grupos: textileros-henequeneros en la
península de Yucatán; mezcaleros-en la zona de Jalisco; y pulqueroszona central del Altiplano Central de México, principalmente el estado
de Hidalgo (Zempoala, Apan, San Agustin Tlaxiaca) [2]. Dentro de este
último, se encuentra la especie Agave salmiana, esta encuentra en forma
silvestre y cultivada.
57
Algunas características relacionadas con su descripción botánica, se
describen a continuación [1]:
• Raíz: Rizomas subterráneos
• Tallo: Tallos cortos a grandes
• Hojas: Angostas, gruesas y carnosas, que nacen del tallo y
rematan en una espina fuerte y oscura
• Flor: Inflorescencias paniculadas con flores hermafroditas
• Frutos: Cápsulas o bayas que contienen numerosas semillas
comprimidas
Los agaves florecen sólo una vez y mueren al poco tiempo. La edad de
maduración depende de muchos factores, en particular de la especie. En
el centro de la planta crece un tallo que puede llegar a 10 m de altura en
un lapso de dos o cuatro meses, en la cúspide surgen racimos de flores
verde- amarillentas; que en muchas especies, contienen néctares que
atraen aves e insectos, que contribuyen a la polinización e hibridación de
las especies [3].
La descripción taxonómica del agave pulquero se describe a continuación
(Flores Morales):
• Reino: vegetal
• División: Fanerógamas
• Subdivisión: Angiospermas
• Clase: Monocotiledóneas
• Familia: Agaváceae
• Género: Agave
• Especie: salmiana
La reproducción del A. salmiana se puede hacer de dos maneras:
1. A través de los llamados macuates, pequeños retoños de la planta
que crecen alrededor de la planta madre, una planta puede llegar a tener
hasta cincuenta macuates, y cuando los retoños llegan a una altura de
un metro, entre los tres y cinco años, se remueven y se transplantan para
formar una nueva magueyera. El transplante se debe realizar antes de la
temporada de lluvias.
2. Por medio de almácigo, especie de vivero para lograr un cultivo más
controlado y un desarrollo más uniforme. (El maguey y el pulque en
México).
Agave salmiana.
tambien llamado agave pulquero puede alcanzar 2.0 o más metros de
altura y pueden vivir entre 10 y 15 años. La superficie verde total de la
58
planta puede llegar a 75,000 cm2. Las células de su epidermis regulan
la transpiración y evitan la pérdida de sequía debido a que son ricas en
jugos.
El principal producto obtenido hasta la fecha de esta planta es el aguamiel,
destinada principalmente a la elaboración de pulque [1].
Productos y subproductos del maguey
La relación de los humanos con los agaves, se ha documentado desde
tiempos precolombinos. Los usos que se les han dado son diversos:
extracción de fibras para el mercado textil, artículos de jarcia, y cordelería,
elaboración de diferentes bebidas alcohólicas, en la elaboración de cercas
naturales, como alimento y también por las propiedades medicinales que
algunas especies presentan. En la tabla 1 se presentan los usos que ha
tenido desde tiempos prehispánicos [4]. Los primeros cronistas identifican
a los otomíes con el uso del maguey en tejidos, extracción de pulque y
construcción de casas, actividades que eran llevadas a cabo desde antes
de la invasión española. El conocimiento tradicional respectivo, ha sido
transmitido de generación en generación durante siglos [5].
Los antiguos habitantes de la zona del Altiplano Hidalguense lo cultivaron
para extraer del centro de su tallo un jugo (aguamiel) que al fermentarse
se convierte en pulque, una bebida de bajo grado alcohólico. De sus
grandes y carnosas hojas, conocidas como pencas se obtienen fibras
para diversos usos. Anteriormente, se plantaba el Agave salmiana por sus
diversos usos, principalmente por la producción del pulque; sin embargo,
en los últimos años en nuestro país la demanda del pulque ha disminuido,
razón por las cuales se dejó de sembrar el maguey a gran escala. Desde
el punto de vista agronómico los factores limitantes de los Agaves son el
largo periodo de cultivo (10 a 12 años), la baja productividad, el deterioro
genético y la falta de un buen control de calidad al seleccionar el material
vegetal. Los agaves son de gran importancia económica y social en
nuestro país, desafortunadamente el A. salmiana está en peligro de
extinción, por lo que se plantea al cultivo de tejidos vegetales como una
herramienta biotecnológica de gran ayuda para conservar a esta especie
y aprovechar sus diversos usos. El cultivo in vitro del Agave salmiana
se presenta como una opción para conservar la especie y aprovechar el
potencial de uso. A partir del Agave se producen aglomerados, fructosa,
azúcar natural de mayor poder edulcorante, en otros países se usa para
elaborar alimentos, sueros y medicamentos para los diabéticos [6].
59
Tabla 1. Usos tradicionales del Agave en México. Fuente: [4]
Uso
Bebidas
Medicinal
Alimentos
y condimento
Tejido y vestuario
Construcción
Producto
Parte de la planta o producto
con el que se elabora
Aguamiel
Piña del maguey pulquero
Jugo dulce
Quiote
Atole
Aguamiel
Tequila
Piña de agave tequilero
Mezcales
Piña de los agaves mezcaleros
Pulque
Aguamiel fermentada
Aguardiente
Pulque destilado
Jarabe
Aguamiel concentrada
Curación de heridas
Pencas
Miel
Aguamiel concentrada
Vinagre
Aguamiel fermentada
Gusanos blancos
Pencas
Gusanos rojos
(chinicuiles)
Raíces
Sal de gusano
Piña
Postre
Quiote asado, piña horneada
Saborizante den
tamales y pan
Aguamiel y piña
Levadura
Residuos del pulque
Tortilla
Quiote
Condimento
Pulque
Diversos guisos
Inflorescencia, cutícula, penca
Hilos, bolsas,
lazos cuerdas
para instrumentos
musicales y para
arcos de caza, redes
de pesca
Fibras de las pencas
Techos a modo de
tejado
Pencas frescas
Vigas
Quiote seco
Aditivo para mezcla
Baba de la penca
60
Uso domestico
Ornato
Agrícola
Religioso
Jabón para ropa
Raíces y pencas
Recipiente para agua
Piña
Recipiente para
comida
Penca
Adornos de navidad
Maguey pequeño completo
Juguetes para niños
Semillas
Diversas artesanías
Fibras de las pencas
Deslinde de terrenos
Maguey completo
Cercas vivas
Maguey completo
Abono
Cenizas de pencas y piñas secas
Protección contra la
erosión
Maguey completo
Forraje
Pencas y metzal
Alimento para aves
Residuos del pulque
Bebida ritual
Aguamiel y pulque
Agua miel; Una bebida tradicional mexicana
Producción
En México, desde la época prehispánica, diversos recursos naturales han
sido empleados para distintos fines, dentro de los cuales, la formulación
de alimentos y bebidas juegan un papel de suma importancia debido al
incremento de la población. De las diversas fuentes naturales con gran
potencial de aplicaciones industriales se encuentra el maguey pulquero,
también conocido como Agave, este es una planta que pertenece a la
familia Agavaceae y del cual se derivan una serie de productos tales
como el tequia, mezcal, jarabes fructosados, aguamiel, pulque, bagazos
empleados como fibra dietética o para la elaboración de artesanías típicas
mexicanas [7]. Sin embargo, de todos estos productos, el aguamiel ha
sido uno de los menos aprovechados tecnológicamente hablando, ya que
el principal uso que se le ha dado es para la elaboración de pulque, una
bebida que resulta de la fermentación de este líquido que emana de la
capación central del maguey adulto [8]. Actualmente, el aguamiel y el
pulque (su principal producto) han perdido importancia en el mercado,
como resultado de la inclusión de bebidas con mayor distribución
como la cerveza y una amplia diversidad de bebidas alcohólicas. A
consecuencia de esto el cultivo de agave pulquero ha perdido impulso ya
que no representa una buena fuente de ingresos. Esta situación obliga
61
a los investigadores a buscar nuevas alternativas para la aplicación o
industrialización del aguamiel [9].
Aguamiel
El aguamiel o jugo de agave es la savia de color amarillento y de olor
herbáceo que se obtiene al hacer la capación del maguey maduro, es
decir, el corte de las hojas tiernas centrales antes del desarrollo del escapo
central, posteriormente se raspa el centro del maguey, seguido del corte
de las hojas para formar una cavidad de 20-30 cm de profundidad la
cual servirá para el almacenamiento de aproximadamente 1,500 L de
aguamiel durante un período de 3-6 meses que son exudados del tejido
del tallo del maguey [10].
En el estado de Hidalgo, el aguamiel es tradicionalmente empleado para
la manufactura del pulque que es una bebida alcohólica ancestral; sin
embargo, actualmente la producción de ambas bebidas no es rentable
debido a diferentes factores entre los que se destacan los siguientes:
a) Desde la década de 1960 surgió una disminución en la demanda
de pulque debido a un crecimiento del consumo de cerveza.
b) Los bajos precios del pulque (0.26-0.43 dólar/L) no han generado
una relevante ganancia económica para los agricultores.
c) Los cultivos de maguey han sido utilizados para otros fines, entre
los cuales está la preparación de platos tradicionales, la búsqueda
de insectos comestibles exóticos, la producción de tequila o mezcal
y el aprovechamiento algunas fibras [11].
Composición química del agua miel
En la actualidad, son pocos los estudios de la caracterización química
de este subproducto del Agave, causando una limitación para proponer
las posibles opciones de empleo para fines alimentarios, nutracéuticos
o medicinales. Según lo reportado por algunos autores el aguamiel es
una bebida de sabor dulce, ácida o ligeramente alcalina rica en proteínas
y carbohidratos como fructosa, glucosa y sacarosa por lo cual este
producto natural resultaría ser un buen candidato para ser empleado en
la industria de la fermentación [12]. En el siguiente cuadro se muestra un
estudio realizado por [12], acerca de la composición química de aguamiel
extraído de diversas variedades de magueyes pulqueros (A. salmiana, A.
duranguensis y A. americana) comúnmente nombrado maguey manzo,
cenizo y amarillo respectivamente (Tabla 2).
62
Tabla 2. Composición fisicoquímica de aguamiel extraído de tres
variedades de maguey pulquero. Fuente: [12].
Variedades de maguey
Densidad (g/L)
Manzo
Cenizo
Amarillo
1.29
1.26
1.23
pH
6.3
6.4
6.6
Índice de refracción
1.35
1.35
1.36
Sólidos solubles
(°Brix)
11.44
11.01
12.67
Acidez (%)
1.65
1.41
1.47
Humedad (%)
87
87.9
86
Proteínas (g/L)
3.41
3.11
2.49
Cenizas (g)
0.53
0.41
0.48
Azucares
reductores (g/L)
1.63
1.97
1.06
Glucosa (mg/L)
2.31
2.31
2.5
Fructosa (mg/L)
4.7
4.92
4.5
Se aprecia que el aguamiel está constituido principalmente por
proteínas y azúcares y que a pesar de que son diferentes variedades,
la composición fisicoquímica no varía drásticamente. Esto puede
deberse posiblemente a que la función de esta savia en la planta es la
misma, independientemente de la variedad del maguey. Hasta ahora
las diferentes investigaciones sobre el aguamiel se han centrado en el
estudio de su composición química, de la flora microbiana resaltando
su efecto probiótico atribuido a la presencia de bacterias acido lácticas
como Leuconostoc mensenteroides y recientemente en el contenido de
fructanos , algunos estudios reportan que el contenido de inulina en el
aguamiel es del 11 %, mientras que el contenido de hierro y zinc es de
2.15 mg/100 g y 1.41 mg/100 g, respectivamente, dichos valores son
superiores a los encontrados en leche por ejemplo [13]. Sin embargo, es
importante considerar que la gran cantidad de compuestos presentes en
él pueden poseer capacidad antioxidante, lo cual podría incrementar su
uso en la industria alimenticia y farmacéutica.
Importancia del Aguamiel en la Industria alimentaria
La importancia de la producción de aguamiel radica en las distintas
aplicaciones industriales diferentes al uso tradicional de la elaboración de
63
pulque, tales como, la fabricación de jarabes fructosados, azúcares que
sirvan como edulcorantes naturales para pacientes diabéticos, miel de
maguey, entre otros. Otras investigaciones, mencionaron que el aguamiel
es rico en carbohidratos como sacarosa, fructosa, glucosa, por lo que
puede ser usado para la obtención de polisacáridos, fructanos de agave o
jarabes de alta fructosa. Estos últimos han ganado una particular atención
como aditivos alimenticios debido a que proporcionan efectos benéficos
a la salud, ya que estimulan la absorción de calcio en la postmenopausia
de la mujer, incrementan la absorción de hierro en los niños, ayudan en la
prevención del cáncer de colon y disminuyen el índice glucémico siempre
y cuando se haga un consumo moderado de estos jarabes [8].
El pulque
Es una bebida alcohólica tradicional mexicana, es el resultado de la
fermentación algohólica del aguamiel. Su contenido alcohólico es de 4.26
%, color blanco, olor fuerte y viscoso [14]. La palabra pulque no pertenece
a ninguna de las lenguas indígenas mexicanas, algunos autores indican
que su origen es antillano y otros dicen que es araucano [15]. El nombre de
pulque entre los mexicanos era iztcacoctli, vino blanco [16], sin embargo,
(23) [17] menciona que cuando los españoles llegaron al mundo nuevo,
en 1521, al oir la palabra “poliuh-qui”-pulque descompuesto-, podrido, lo
pronunciaron “pulque”.
La elaboración del pulque se realiza en el tinacal, que es una construcción
con paredes de madera y techo de lámina y en este lugar fermental
el aguamiel en tambos de plástico de 200 L y conservan la semilla
(inóculo para fermentación) en vitroleros de cristal de 20 L. El proceso de
fermentación inicia en el maguey, donde se encuentran microorganismos
autóctonos como: levaduras, bacterias láscticas y bacterias productoras
de etanol y exopolisacáridos [2]. Estos microorganismos transforman
de manera natural parte de los azúcares disponibles en aguamiel, sin
embargo el proceso se acelera por la adición de un inoculo llamado
semilla. El tiempo de fermentación puede durar de 12 a 48 hrs a 25 ºC,
cuidando que los recipientes no tengan ninguna sustancia que inhiba los
microorganismos mesofilos. A medida que pasa el tiempo se presentan
cambios importantes como un incremento en el porcentaje de etanol y
formación de exopolisacaridos como ß-glucanos y dextranos; que generan
un incremento en la viscocidad transformando el fluido de newtoniano
a no newtoniano [3]. Los consorcios microbianos son frecuentemente
64
encontrados en varias bebidas fermentadas y se considera que esta
interacción positiva es un mecanismo evolutivo que favorece a todas las
poblaciones presentes en el consorcio con respecto a la captación de
nutrientes, eliminación de ciertos metabolitos que puedan llegar a ser
tóxicos si se acumulan en la bebida y control de flora microbiana alterante
de la fermentación. A partir del pulque se pueden recuperar diversos
consorcios microbianos como: Bacillos-Lactobacillus-Streptococcus y
hongos levaduriformes como Sacharomyces cerevisiae, Sacharomyces
sp [2].
El pulque puede tener propiedades probióticas. El uso de enmas contra
enfermedades y dolencias del tracto digestivo en las culturas prehispánicas
se registra por evidencias arqueológicas y recopilaciones coloniales
[18]. Estos consorcios microbianos ingeridos por vía oral pueden actuar
a diferentes niveles. La reducción de enzimas como nitroreductasas,
azoreductadas y glucoronidasas que se han asociado con ciertos tipos
de cáncer gástrico; efecto antimicrobiano por la producción de ácidos
orgánicos, bacteriocinas y competencia por nutrientes con los patógenos
intestinales [19]. Actualmente, la industria pulquera es marginal, aunado
a la disminución del consumo del pulque debido a la erosión cultural,
la falta de higiene en el proceso de fermentación y la nula propaganda;
en contraste con otras bebidad como el tequila, el mezcal, la cervez, el
brandy y los vinos, que son objeto de mayor propaganda comercial.
Usos de la hoja (penca) del maguey
Las hojas comúnmente conocidas como “pencas” se distribuyen en forma
de espiral alrededor del tallo; además, almacenan sustancias que en su
momento intervendrán en el espectacular crecimiento de la inflorescencia.
En el caso de los magueyes pulqueros, las pencas constituyen un
mecanismo de defensa de la planta, pues tanto las espinas de los bordes
como las terminales las protegen de los animales que desean comerse
el tallo y las flores. Tal disposición de las hojas permite, captar con el
máximo de eficiencia, las pocas y erráticas lluvias que caen en su hábitat
[6].
El principal componente de las pencas es la fibra con la que desde
la antigüedad se elaboran diferentes productos, entre los que cabe
destacar, el tejido de ayates con la fibra del maguey, que es una actividad
muy característica entre los otomíes. Los ayates se emplean en diversas
actividades cotidianas. Los hombres los usaban como camisa o capa;
65
también atado de varias maneras para cargar bultos, para llevar en él las
semillas durante la siembra o para recoger mazorcas durante la cosecha,
así mismo para la construcción de techos, o para armazones de casas, lo
cual se hacía con la corteza de la penca y un poco de fibra [5].
En la actualidad, aunque en menor proporción, las hojas forman parte de
los residuos agrícolas del cultivo, así como todas aquellas piñas que no
son captadas por la industria mezcalera, son utilizadas como forraje para
la alimentación de animales de corral, principalmente, vacas, cabras,
ovejas y caballos, también para la fabricación de cuerdas, redes, bolsas,
relleno de colchones y sillones para autos [20]. Recientemente, diversas
investigaciones se han enfocado en buscar usos alternativos de la fibra,
con el objetivo de dar un valor agregado a este deshecho, e incentivar
el uso de esta planta, para con ello dar pie a la recuperación del cultivo
en la zona. Se ha reportado que el bagazo de maguey es una excelente
opción para la producción del hongo ostra (Pleurotus ostreatus) [21].
Otras investigaciones se han enfocado a evaluar su eficiencia como
suplemento alimenticio para ganado caprino, encontrando que son una
excelente opción para disminuir la perdida de energía y peso en los
animales, sobre todo en épocas de sequía [22].
A pesar de las investigaciones realizadas, aun no se ha logrado encontrar
una aplicación rentable o viable para este subproducto, es por esto
que recientemente el Cuerpo Académico de Industrias Alimentarias ha
comenzado a estudiar la utilización del bagazo de maguey para elaborar
envases biodegradables, mediante la formación de espumas solidas
de almidón, que cuenten con características apropiadas para funcionar
como envases para alimentos, en dicha investigación se menciona que
el almidón de maíz puede mezclarse con bagazo de maguey mediante la
técnica de termo formado se puede dar origen a placas que cuentan con
propiedades físicas de resistencia y absorción de agua apropiadas para
contener alimentos [23].
Las plagas del maguey como fuente de consumo alimenticio
Existen diversos reportes del consumo de insectos a través del mundo y
que se refieren a numerosos países y épocas. La entomofagia se refiere
al uso de insectos de diversas especies como alimentos y es una tradición
que se practica en varias regiones del mundo entre las que destacan
Asia, África y América Latina [24]. Igualmente se mencionan casos de
entomofagia en libros sagrados como la Biblia y el Corán [25].
Se tienen registros que el consumo de insectos se remonta a épocas
66
prehispánicas, donde varias culturas los explotaron de forma eficiente y
con prácticas amigables al medio ambiente, integrándolos a sus dietas
alimenticias [26]. Esto no es una práctica rara, aberrante o meramente
marginal, ya que es una fuente importante de proteínas para muchas
culturas; mientras que la antropoentomofagía es una práctica ancestral
que ha prevalecido hasta la actualidad. Los insectos son consumidos por
seres humanos de todas las razas, edades o sexos. Cabe mencionar
que esta costumbre e incluso tradición es particular de ciertas culturas
como la mexicana y la china. Cómo prueba de ello se encuentra el
códice florentino de Fray Bernandino de Sahagún donde reportó entre
otros insectos comestibles: chapulines, gusanos de maguey y hormigas,
mostrando más especies comestibles, al igual que una descripción de
esta “extraña” costumbre, y citó 96 especies, que se siguen consumiendo
hoy en día [25].
Tal es el caso Comadia redtenbacheri, conocido como gusano rojo del
maguey, es un barrenador de agaves utilizado en su etapa larvaria
como alimento en la gastronomía tradicional, por lo que constituye una
fuente de ingreso económico temporal para habitantes de comunidades
ubicadas en regiones semiáridas y áridas del centro de México, en donde
sus poblaciones silvestres son intensivamente colectadas [27]. Es un
hospedante, que se alimenta de los tejidos de la base de las pencas,
las raíces y del tallo subterráneo donde penetra y se establece hasta
completar su desarrollo larvario [28]; presenta siete estadios larvales y
completa su ciclo de vida en un año, aunque los adultos permanecen con
vida sólo de tres a cinco días, ya que poseen un aparato bucal atrofiado
que les impide alimentarse [29-30].
Actualmente, el cuerpo académico de Industrias Alimentarias está
desarrollando un proyecto llamado “Identificación morfológica y
caracterización molecular del gusano rojo de maguey en el Altiplano
Hidalguense, donde se han identificado que los gusanos tienen 11
segmentos larvales tal como se observa en la Fig. 1a, que sirve para
tomarlos como una medida estándar en su séptimo instar; en cuanto a las
partes anatómicas de la larva, en la Fig. 1b se muestra que está formada
por cabeza, tórax, abdomen e inserto, el cual se encuentra ubicado
después del último instar, observándose como otro segmento larval,
teniendo una proyección quitinosa en forma de “cuerno” o espina, de
color oscuro. Por otra parte, en la Fig. 1c, se representa la cabeza, la cual
tiene un sistema visual conformado por 7 ocelos en diferentes posiciones,
67
alineados en forma ovalada. El gusano rojo de maguey además de ser
un recurso económico es considerado como un platillo exótico, siendo
vendido sin parámetros de calidad que determinen su costo, la necesidad
de vender larvas del mismo tamaño y peso para el consumo humano.
La identificación morfológica permitirá establecer estos parámetros
de calidad, el proyecto que se está desarrollando por parte del cuerpo
académico, pretende caracterizar el gusano rojo de maguey (Comadia
redtenbacheri) para establecer parámetros generales y aplicarlos tanto
en otros estudios como en la transformación de productos alimenticios.
Fig. 1. C. redtenbacheri de séptimo instar, a) segmentos larvales, b)
morfología general, c) cabeza, d) conjunto de ocelos, e) tenazas.
Aunque el maguey ha sido utilizado de forma exitosa en diversos áreas
productivas, la sobre explotación y falta de cultivo debido a su ciclo de
vida extenso y robo de mixiote ha hecho que en la actualidad su uso
sea limitado y casi inexistente, en el Altiplano Hidalguense la supercie de
plantaciones de A. Salmiana ha disminuido en más del 70% y actualmente
sus poblaciones aprovechan el agave en: aguamiel, pulque, pencas para
barbacoa, atole, miel, gualumbos, abono y venta de plántulas.
Es por ello, que el Cuerpo Académico de Industrias Alimentarias de
ITESA ha enfocado sus líneas de investigación en buscar alternativas
68
de uso para el aprovechamiento integral del mismo, sin embargo, es
indispensable que se inicien investigaciones que permitan la mejora del
cultivo.
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71
Agricultura Sustentable: Una Alternativa
para Suelos Cebaderos en Hidalgo
SANTIAGO-SAENZ Y.O.
GUZMÁN-ORTIZ F.A.
ACEVEDO-SANDOVAL O.A.
Antecedentes
Actualmente la demanda mundial de alimentos se ha ido incrementado
con el paso del tiempo al continuar el constante crecimiento de las
poblaciones, por lo que los países deben producir más, y mejores
productos para cumplir no solo los requerimientos necesarios para
exportar, si no abastecer en sus propios territorios. Sin embargo
estas elevadas demandas llevan a una presión constante en el sector
agrícola, desencadenando una intensificación en el uso de agroquímicos
para aumentar el rendimiento en cultivos, ocasionando destrucción
de hábitats, erosión del suelo, contaminación de fuentes acuíferas
subterráneas y superficiales, y con posibles consecuencias negativas
en los ecosistemas y en la salud humana [1-6]. Hidalgo, representa
el 45% de la producción nacional anual de cebada temporal donde se
concentra principalmente en los municipios de Almoloya, Apan y Emiliano
Zapata [7-8]. Sin embargo a pesar de que el estado hidalguense presenta
uno de los primeros lugares en producción, investigaciones anteriores
han reportado cambios en los suelos de estos tres municipios (Apan,
Emiliano Zapata y Almoloya) destinados a la producción de este grano
[7]. Al realizarse una evaluación integral se demostró que los suelos con
el paso del tiempo han estado perdiendo su calidad física y química.
72
Estos valores están fuertemente influenciados por la disminución de
carbono orgánico disponible (CO), exceso de calcio, reducción de potasio
y bajo contenido de arcilla. Los contenidos bajos de arcilla y de materia
orgánica (MO), provocan baja retención de agua y baja capacidad de
intercambio catiónico (CIC) con lo cual los nutrientes principales no son
óptimamente aprovechados. También, aunado a ello, el uso del suelo
con monocultivo, propicia que bajen los contenidos de arcilla, y como
consecuencia el CIC disminuye, provocando también posibles lixiviados
de nutrientes a horizontes más profundos donde no llegan las raíces del
cultivo y se afecta así la absorción y los rendimientos por hectáreas [7].
Ante tal problemática el uso de abonos verdes se ha convertido en una
alternativa de la agricultura sustentable, que es viable y económica para
aportar nutrimentos [8], carbono orgánico y mejorar las propiedades de
los suelos, utilizando plantas, especialmente leguminosas, reportadas
con funciones benéficas en diversos cultivos [9-14].
Abonos verdes
La agricultura en todo el mundo ha experimentado cambios en el tamaño
de regiones destinadas a este fin, y en la diversidad biológica y económica
desde distintos enfoques. La urbanización, los cambios climáticos y los
mercados globales y volátiles son factores que repercuten en la producción
agrícola, por lo que es de interés, alternativas económicamente viables
[15] que aprovechen los procesos biológicos y ecológicos, a nivel rural o
a grandes escalas. En la producción de alimentos orgánicos o al menos
con el mínimo de compuestos sintéticos es relevante conocer como
disponer de nitrógeno en forma suficiente, ya que la disponibilidad de
este nutrimento es limitada [16]. Los abonos verdes o cultivos intermedios
cultivados en otoño o invierno pueden ser herramientas importantes para
reducir las pérdidas de nitrógeno y aumentar la oferta de este mineral para
los cultivos subsiguientes [17]. Los abonos verdes son todas aquellas
plantas, preferentemente en estado de floración, que se entierran para
mejorar la fertilidad y el contenido de carbono orgánico de los suelos
[13]. Estas plantas tienen un alto contenido de agua, azúcares, almidón
y nutrimentos (partes áreas y sistemas radiculares) que se requieren en
cultivos de granos básicos como maíz, trigo, cebada, avena, entre otros,
para su buen desarrollo y capacidad productiva y de rendimiento [13].
Su uso se fundamenta en el aprovechamiento de la energía solar para
producir biomasa vegetal de alta calidad nutricional, la cual, posteriormente
se adiciona o incorpora al suelo con miras de incrementar el contenido
73
de materia orgánica rápidamente mineralizable, con incidencia positiva
en las propiedades de los suelos y rendimientos de los cultivos [18].
Los abonos verdes pueden traer múltiples ventajas a los agricultores,
como el incremento de la actividad biológica del suelo, reducción de la
erosión, aumento de nutrimentos disponibles para las plantas, reducción
de fitopatógenos y plagas, disminución de la evaporación del agua,
conservación de la humedad del suelo y mejora de fertilidad, además de
reducir costos de fertilización [19-23]. Los nutrimentos liberados por los
abonos verdes se concentra generalmente en las capas superiores del
suelo, y su capacidad de liberación varía. Los abonos que permanecen
vivos hasta primavera conservan nitrógeno disponible en las capas
superiores del suelo mejor que si mueren en el otoño [24].
Selección de abonos
Hay una gran variedad de plantas que se pueden utilizar como cultivos
para abonos verdes, especialmente leguminosas, donde la elección de
especies debe ser la apropiada. Entre las características de selección,
es que deben adaptarse a las condiciones locales de la plantación,
precipitaciones y el suelo, además de encajar en la rotación de cultivos
y no representar un riesgo de transmisión de enfermedades y plagas
para otras plantas. Los abonos verdes generalmente se dividen en dos
categorías: tropical (clima cálido) y templado (clima frío). Pocos de ellos,
como algunas leguminosas tropicales pueden sobrevivir a las heladas
fuertes (cuando la temperatura cae por debajo de 2ºC durante varias
horas), aunque por lo general pueden tolerar temperaturas de 35 a 40ºC.
Las leguminosas templadas, por el contrario, a menudo disminuyen a
temperaturas de 25 a 30ºC, pero pueden persistir sin lesión a 10ºC o
inferior [15]. Las leguminosas tropicales más usadas como abonos verdes
incluyen aquellos en los géneros Crotalaria (crotalaria), Glicyne (soja),
Indigofera (índigos), Mucuna (frijol terciopelo), Vigna (caupí), Cajanus
(guandú), y Sesbania, mientras que las leguminosas templadas incluyen a
menudo Trifolium (tréboles), Vicia (alverjas), Medicago (alfalfa y tréboles),
y Lupinus (altramuces). Las especies no leguminosas templadas
utilizadas para abonos verdes, comprenden típicamente al centeno
(Secale cereale L.), mostazas (Brassica spp.), rábanos (Raphanus
spp.), alforfón (Fagopyrum esculentum Moench), mijo (Echinocloa spp.),
avena (Avena spp.), y el trigo (Triticum spp.), así como otros cereales
en menor frecuencia. El uso de las especies tropicales no leguminosas
como el mijo y miembros del género Sorghum parece menos común y se
74
mantiene relativamente sin estudiar; en el desarrollo de las regiones de
los trópicos, la biomasa y el grano proveniente de estos géneros su uso
es más frecuente para alimentos y forrajes [25]
Figura 1. Etapas para la elaboración y aplicación de abonos verdes con
algunos puntos a considerar.
Elaboración y uso de abonos verdes
Al trabajar con abonos verdes es necesario conocer algunas
consideraciones (Figura 1), entre estas se pueden mencionar [26]:
-Tiempo: El intervalo de tiempo entre la excavación en el abono verde y
sembrar el siguiente cultivo no debe ser mayor de 2 a 4 semanas, a fin de
evitar la pérdida de nutrientes del abono verde en descomposición.
-Triturado: Los abonos verdes son trabajados en mayor facilidad cuando
las plantas son todavía jóvenes y frescas. Si las plantas de abono verde
son altas o partes de la planta son voluminosas y duras, es preferible
cortar las plantas en trozos para permitir la descomposición más fácil.
Cuanto mayor sea la planta, mayor tiempo de descomposición tomará. El
75
mejor momento para extraer las plantas del suelo para abono verde es
justo antes de la floración.
-Profundidad de incorporación: Los abonos verdes no debe ser
incorporados profundamente en el suelo. En su lugar, sólo deben
ser trabajados en la superficie (en suelos pesados sólo de 5 a 15 cm
de profundidad, en suelos ligeros de 10 a un máximo de 20 cm de
profundidad). En climas cálidos y húmedos el material también se puede
dejar en la superficie del suelo como una capa de mantillo.
Leguminosas como abonos verdes.
Las plantas que se emplean como abonos verdes en su mayoría
son leguminosas, como ya se ha comentado, y donde la rapidez del
crecimiento así como las interacciones simbióticas que establecen con
algunos microorganismos se convierte en un factor de relevancia con
diversos beneficios para la planta [27].
Normalmente las leguminosas poseen dos tipos de simbiosis:
1. Leguminosa-rizobios. Esta interacción permite que el sistema se
enriquezca en nitrógeno a través del tiempo, mediante la fijación biológica
de nitrógeno (FBN) (Tabla 1).
2. Leguminosa-hongos. En esta relación se forma la micorriza arbuscular
(HMA), que capacita para absorber con mayor eficiencia el fósforo
(P) disponible en el suelo, además de otros nutrimentos y beneficios
colaterales [28]. La situación de simbiosis tripartita leguminosa-rizobiosHMA da origen a sinergias entre estos organismos y otros asociados
en la rizósfera de las plantas presentes, que se van a manifestar en la
productividad y sanidad del abono verde y cultivos adjuntos y/o posteriores
[29]. La FBN se define como la conversión de nitrógeno atmosférico (N2)
a amonio (NH4) compuesto químico del nitrógeno que puede ser utilizado
por la planta; la transformación a nitrógeno biodisponible se consigue
mediante la enzima denominada nitrogenasa [30]. Cabe destacar que la
FBN se lleva a cabo en bacterias asociadas a plantas y en bacterias de
vida libre. Las bacterias fijadoras de nitrógeno como Allorhizobium sp.,
Azhorhizobium sp., Bradyrhizobium sp., Mesorhizobium sp. y Rhizobium
sp. [31] forman nódulos en las raíces de plantas leguminosas como: soya,
chícharo, cacahuate y alfalfa. El amonio generado por estas bacterias
puede ser usado por las plantas hospederas como fuente de nitrógeno,
dando a cambio la fuente de carbono requerida por las bacterias [31].
Los miembros del género Frankia también realizan la FBN en interacción
simbiótica con plantas actinorrícicas [32]. Otros ejemplos de rizobacterias
76
endófitas capaces de convertir nitrógeno atmosférico a la forma disponible
para las plantas son: Herbaspirillum spp. Azospirillum amazonense y
Burkholderia tropica [33]; sin embargo el aporte de estas bacterias vía
FBN hacia la planta es mínimo [34][35].
Tabla 1. Microorganismos del género rhizobium asociados a diferentes
plantas leguminosas y principales efectos descritos.
Cepa aislada
Mecanismos
PGPR principal
Planta
fitoestimulada
Referencia
Bradyrhizobium
diazoefficiens
CPAC
B. japonicum
FBN, Fitohormonas
Soja, Maíz
[36]
Rhizobium tropici
Rhizobium
leguminosarum
Rhizobium
gallucum
FBN
Frijol
[31]
Soja
[37]
Bradyrhizobium
FBN
elkanii
Materia orgánica y abonos verdes (MO).
La materia orgánica agregada al suelo normalmente incluye hojas, raíces,
residuos de los cultivos y compuestos orgánicos correctivos, como el
caso de los abonos verdes.
Debido a que muchos de los residuos vegetales se aplican en la superficie
o en la capa superior del suelo, el contenido de materia orgánica de esta
capa tiende a ser más alto y a decrecer con la profundidad. La MO está
compuesta elementalmente por C,H,O,N,P y S en cantidades variables
y constituye un 5% del suelo [38, 39]. Los productos de deshecho
sintetizados por los microorganismos, contribuyen a la formación de la
materia orgánica del suelo. Los materiales de desecho son más difíciles
de descomponer que el material original de las plantas y los animales,
pero pueden ser usados por un gran número de organismos. Mediante la
descomposición de los residuos y el almacenamiento del carbono dentro
de su propia biomasa o mediante la reconstrucción de nuevas estructuras
de carbono, la biota del suelo tiene una función muy importante en los
procesos de reciclaje de nutrientes y, por lo tanto, en la capacidad de
77
un suelo para proveer al cultivo con suficientes nutrientes para cosechar
un buen producto [23]. La cantidad y la calidad de la MO, el carbono y
nitrógeno son primordiales para la biomasa y actividad microbiana del
suelo [40, 41]. Por lo tanto, las distintas prácticas orgánicas (por ejemplo,
estiércol, cultivos de cobertura de leguminosas y materiales compostados)
pueden estimular la biomasa microbiana a través de aumentos en la
materia orgánica lábil [41, 42, 43] y / o C del suelo total en marcos de
tiempo que van de meses a décadas [44,45].
Se ha descrito que el manejo orgánico aumenta la actividad enzimática
global [46][47][48], pero las actividades de las enzimas específicas
puede cambiar dependiendo de la composición de los abonos y la
disponibilidad relativa de nutrientes, así como otros factores, tales como
tipo de suelo y sus características únicas, por ejemplo, pH y textura [4951]. Las propiedades de la MO y los abonos orgánicos también pueden
influir en la composición microbiana de la comunidad y, a su vez, en la
actividad microbiana y procesos de los ecosistemas asociados [52, 53].
Los aumentos en hongos y comunidades bacterianas se han vinculado
al aumento de C en el suelo y N [40, 54], en respuesta a la presencia
de MO [55], así como a diversos abonos orgánicos, como los compost
a base de coníferas [56] y algunos cultivos de cobertura como la arveja
(leguminosa) [57]. Otros estudios han mostrado un incremento en los
biomarcadores de ácidos grasos de fosfolípidos de hongos micorrízicos
arbusculares (HMA) en respuesta a los residuos de abonos verdes, así
como un manejo orgánico a largo plazo [48, 55, 58].
Si bien la gestión que apoya las comunidades de microorganismos
benéficos ha sido sugerido como un medio para aumentar la retención
de N en los agroecosistema, entre otras funciones [54, 59], los cambios
en la composición de la comunidad microbiana pueden ser relativamente
limitados en panoramas agrícolas con un legado de agricultura intensiva
[52, 60], incluso en respuesta al manejo orgánico [61]. Entre otras cosas
la MO, incrementa la retención de los nutrientes del suelo disponibles
para las plantas, debido a su capacidad de intercambio de cationes
(CIC) [62-64]. El carbono orgánico forma parte de la MO, el cual provee
componentes nutritivos para el crecimiento de las plantas y mantiene la
estructura física del suelo en buenas condiciones, sin embargo debido
a las actividades agrícolas, los ecosistemas han sido afectados, por lo
que es necesario tomar medidas para la incorporación de fuentes de
nutrientes a los suelos [65]. Aunque la deficiencia de MO, en muchos
78
casos puede ser corregida con fertilizantes químicos, los suelos con mejor
disponibilidad natural de nutrientes requerirán menores inversiones y, por
lo tanto, muestran una aptitud natural para dar mejores rendimientos, por
lo que el conocimiento de la necesidad de aplicar abonos verdes resulta
una correcta elección.
Beneficios reportados vinculados a la utilización de abonos verdes.
Diversas investigaciones se han realizado entorno a la aplicación
de abonos verdes, desplegando resultados positivos en fertilización
de suelos, inhibición de patógenos e incremento de rendimientos en
variedad de cultivos, convirtiéndose en una herramienta viable para la
agricultura orgánica. Se ha reportado el efecto de diferentes abonos
verdes en las propiedades biológicas de suelos y rendimientos en maíz,
arroz, cebada y otros cereales, al usar Trifolium pratense, Brassica
napus, Lolium perenne L., Crotalaria juncea, Sesbania, Mucuna pruriens,
y diversas combinaciones entre cereales, y especies de leguminosas,
proporcionando mineralización de suelo y nutrimentos (disponibilidad de
nitrógeno) en áreas con baja fertilidad, arenosos y pobres condiciones
físicas, incrementando la materia orgánica y por ende la biomasa
microbiana, reduciendo la presencia de pestes y patógenos como
nemátodos u hongos (Rhizoctonia solani y Phytophtora) y mejorando
los parámetros de rendimiento en el cultivo (Tabla 2). También se ha
evidenciado la potencialidad de estas mezclas verdes de influenciar las
dinámicas de nitrógeno en el suelo, al favorecer la presencia de bacterias
oxidables de amonio, y de esta manera proporcionar un mejor uso de
nitrógeno, favoreciendo eficiencias de hasta el 79% [9] (Tabla 2).
79
Tabla 2. Especies de leguminosas y no leguminosas usadas como
abonos verdes reportados como mejoradores del suelo y de rendimiento
en diversos cultivos de interés agrícola.
Estudio
reportado en:
Efecto reportado
Referencia
Trifolium
pratense
Brassica
napus
Maíz
+Biomasa
microbiana del
suelo
+Mineralización del
suelo
+Nutrición de la
planta
+Parámetros de
rendimiento
[66]
Lolium perenne L.
Suelos
-Fertilidad
-Condiciones
físicas
+Biomasa
microbiana
+Disponibilidad de
nutrientes del suelo
[67]
Brassica
Papa
-Rhizoctonia solani
[68]
Brassica
Pimienta
Solarización
-Phytophthora
[69]
Crotalaria juncea
Maíz
+Rendimientos del
cultivo
[70]
Sesbania
Arroz
+Fertilidad de suelo
+Nitrógeno (N2)
[71]
Mucuna pruriens
Suelos arenosos y
bajo en nutrientes
+N2 en suelos
+Bacterias
Oxidantes de NH4
+MO
[11]
Arroz
+N2
+Rendimientos
[9]
Crotalaria
Cebollas
Puerros
Zanahorias
Antiparasitario
Herbicida
[14]
Poaceas,
Micorrizas
Cereales Hongos
+Indicadores del
suelo
[37]
Abono verde
Crotalaria y
Mucuna
+Incremento /Mejoramiento -Inhibición / Disminución
80
Desde hace más de 80 años el cultivo de cebada se ha trabajado en
la región de Hidalgo, mediante siembras tradicionales; estas han
ocasionado diversos efectos adversos, al degradar los suelos de la región,
o contribuyendo a la contaminación del alimento mismo por componentes
químicos. Por lo tanto debido a la necesidad de conservación del medio
ambiente, resulta necesario explorar y aplicar las diversas alternativas
sustentables. En este trabajo se propone el uso de abonos verdes con
variedad de especies leguminosas. Estas han sido reportadas con
excelentes resultados, mejorando la estructura y calidad química del
suelo, al incrementar las proporciones de materia orgánica. Es por ello que
se sugiere aplicarlo en los suelos cebaderos como una estrategia óptima,
que llevará a mejores rendimientos con el mínimo impacto ecológico.
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Application of Green Manure of Crotalaria juncea In Increasing Yield of Maize
in Marginal Dry Land. Agriculture and Agricultural Science Procedia. 9: 20-25.
74. Toomsan B., Cadisch G., Srichantawongi M., Thongsodsaeng C., Giller K.E.,
Limpinuntann V. 2000. Biological N fixation and residual N benefit of pre-rice
leguminous crops and green manures. Netherlands Journal of Agricultural
Science. 48: 19-29.
86
Valoración de la Calidad de la Cebada
Producida en el Estado de Hidalgo
ROLDÁN-ROJAS J.H.
GUZMÁN-ORTIZ F.A.
ROMÁN-GUTIÉRREZ A. D.
Antecedentes
El estado de Hidalgo es el segundo productor de cebada de temporal a
Nivel Nacional, y más específico en la región de los valles de Apan; donde
el cultivo es altamente dependiente de factores medio ambientales, y
su uso en la industria alimentaria depende en gran cantidad de dichos
nutrientes (viables en su composición) que contiene este grano. Por
lo anterior, cada ciclo agrícola es una constante incertidumbre de las
condiciones de producción debido a estos factores medio ambientes, así
como de los procedimientos para la producción de la cebada, y por último,
la etapa de comercialización que está sujeta directamente a la cantidad y
calidad de grano. De aquí que la variación de un año a otro es de una alta
incertidumbre, debido a esos factores medio ambientes, que fuertemente
se ven reflejados en la producción y calidad. Como en otros cultivos,
en México se tienen dos periodos para la producción de esta gramínea,
los mejores niveles de rendimiento se obtienen durante el ciclo OtoñoInvierno (O-I) en áreas de cultivo con sistemas de riego; aun cuando la
mayor producción se cosecha durante el ciclo Primavera-Verano (P-V)
en lugares predominantemente de temporal. Las épocas de siembra y
cosecha dependen de la variedad seleccionada y la región en la que se
localice el cultivo, siendo para el ciclo P-V de abril a agosto mientras que
para el ciclo O-I abarca los meses comprendidos entre octubre y enero
[1].
87
El uso más importante para la cebada es la producción de malta, para la
elaboración de cerveza (60%), y para la alimentación de ganado (34%),
entre otros usos y desechos [2]. Actualmente hay una tendencia a la
diversificación en la utilización de la cebada; por ejemplo, se emplea en la
producción de alcohol como combustible [3]; en películas biodegradables
[4], [5]; como sustituyente parcial de la harina de trigo [6]; como fibra
dietética [7]; entre otros usos más, que se han aplicado. No obstante, a
lo descrito anteriormente, es de suma importancia económica, ya que los
diferentes productores de cebada en la zona de los valles altos del país
(como: Estado de México; Puebla; Tlaxcala e Hidalgo), como en la región
del bajío es de suma importancia, ya que son los mejores y máximos
productores a nivel nacional, tan solo para el año 1997 la producción
total del volumen 95.8% del volumen total de cebada, y para el año 2013
ambas regiones lograron el 92% a nivel nacional de la producción [8],
para las diferentes variedades de cebada.
Existen cerca de 22,000 productores en la región centro, que aplican
diferentes sistemas de cultivo: labranza, conservación orgánico, remoción
de pajas, sistema de volcado, encamado, surcos sencillos, surcos
cruzados, entre otros factores más [9], que generan esas diferencias
entre variables pueden o no mejorar la calidad de la cebada de esta
región, con respecto a otras. En promedio, se sembraron 330,678 ha de
cebada grano en el país, entre los años 2003 al 2013 y, que a la fecha ha
caído en un 14% la superficie destinada para este cultivo a nivel nacional,
no sabemos a ciencia cierta cuál son los factores que han orillado a los
productores a que dejen de sembrar cebada. Lo que si sabemos que
México ha desplazado a Holanda en la producción de malta para su uso
en la elaboración de cerveza y ser el primer exportador de esta bebida
en el mundo [10].
El estado de Hidalgo, destina para la siembra de esta planta, 120,373 ha,
seguido del principal productor de cebada grano, Guanajuato con 68,128
ha y el estado de Tlaxcala con 45,631 ha. Generalmente los estados con
mayor producción son: Hidalgo, Tlaxcala, Puebla, Estado de México y
Guanajuato y de temporal, lo que implica un alto grado de probabilidad
de que las condiciones adversas puedan impactar duramente el proceso
de siembra, cosecha, almacenamiento y transportación. Por lo que año
con año, el volumen producido y el valor de aporte económico para cada
una de las regiones, en la Tabla 1 se muestra la producción nacional de
88
la cebada por entidad y el impacto económica en la producción de este
grano por estado.
Tabla 1. Producción Nacional de Cebada por entidad en 2013
Valor
Producción
ESTADO
Millones
de pesos
Participación
%
Miles
de toneladas
Participación
GUANAJUATO
370,7
17,2
64,853
55,139
HIDALGO
617,6
28,7
130,084
123,846
TLAXCALA
560,3
26,0
47,340
47,965
MÉXICO
265,3
12,3
36,952
36,283
PUEBLA
156,3
7,7
21,073
28,379
Resto
170,0
8,1
32,399
31,113
373,523
332,156
332,700
322,724
Nacional
Elaboración propia. Fuente: SIAP, 2013
Condiciones de Cultivo
Las condiciones de cultivo son una parte importante para tener un buen
grano de cebada de alta calidad, existen diferentes variables importantes
que afectan directamente como son:
a. Tipos de suelo
En el caso de la superficie (suelo), es de gran importancia, ya que la
cebada es más tolerante que otros cereales con suelos básicos y menos
tolerante a los suelos ácidos. Según Báez-Pérez [11], Solano [12], Huerta
[9], y Gómez-Mercado [13] los suelos con textura arenosa (arcillosos), con
un pH entre 6 a 8.5 generalmente son adecuado para el crecimiento de
la planta; en cambio suelos húmedos y encharcados son desfavorables,
aunque en ellos se puede obtener un mayor rendimiento, siempre y
cuando se haga un buen laboreo para conservar la humedad del suelo.
b. Otro elemento importante e idóneo para el cultivo es temperatura y,
cuyo óptima se debe encontrar entre 15 y 25 °C, de manera general la
cebada requiere una temperatura mínima de 6 °C para la germinación, 16
°C para la floración y 20 °C para la maduración, pero puede tolerar muy
bien las bajas temperaturas [14]; aunque a temperaturas bajas ocasionan
que el crecimiento y la aparición de espiguillas sea más lenta, lo que se
puede observar es un alargamiento en el ciclo de crecimiento [15]. Los
buenos cultivos son factibles cuando se tienen condiciones templadas,
crece mejor en clima fresco y moderadamente seco, tolera bien las altas
89
temperaturas en clima seco o elevada humedad en clima fresco, pero
se adapta mal a los climas húmedos y cálidos, debido a la incidencia de
enfermedades [16].
c. La humedad favorece a la buena calidad del grano, una precipitación
mayor de 600 mm H2O puede provocar enfermedades fitopatógenas
[17], [18]; una de esas enfermedades es la roya lineal amarilla (Puccinia
striiformis f. sp. hordei).
d. Otro elemento importante es la variedad de cebada que se cosecha,
en México el cultivo de cebada pertenece a la familia de las Poáceas
(gramíneas), cuyo género es: Hordeum vulgare L. (de seis hileras) y
Hordeum distichum L. (de dos hileras); investigaciones genéticas han
logrado obtener diferentes tipo de variedades de tipos de cebada y, que
pueden ser utilizados para diferentes fines específicos, como:
• Variedades de grano sin cascara, con alto contenido de proteínas,
que se utilizan para consumo humano
• Variedades forrajeras, también de alto contenido proteico, que
se utilizan para consumo de animales
• Variedades malteras, cuyo contenido proteico no es alto, y que
tiene el grano con propiedades químicas adecuadas para la
obtención de malta [16].
Bajo este concepto desde la década de los años 60 del siglo pasado, el
Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias
(INIFAP), han liberado dieciocho variedades con adaptación a las
condiciones climatológicas, de tipo de suelo y riego; de las que se pueden
mencionar: Esperanza, Esmeralda y Adabella, entre otras.
Análisis de Calidad
En México, la producción de cebada está íntimamente relacionada con
la industria cervecera, considerada como una de las actividades más
importantes dentro del sector agroindustrial a nivel nacional, la calidad
requerida para los granos de cebada está regida por la norma NMX-FF043-SCFI-2003, la cual establece los parámetros que debe cumplir la
cebada maltera. Por lo tanto, la calidad y cantidad de los nutrimentos
del grano de cebada afectan directamente a las propiedades nutritivas,
culinarias y funcionales de los cereales [19].
Dentro de este contexto, una de los principales parámetros de la calidad
de la cebada es el análisis sensorial y de temperatura del grano, para
nuestro caso se realizó el muestreo de diecisiete variedades de cebada,
90
con el fin de tener ciertos elementos característicos de las diferentes
muestras de cebada, de acuerdo al color y olor característico de esta
semilla, esto nos permite asegurar que no existe contaminación por
hongos o insectos [20]. En la Tabla 2 se muestran las diecisiete muestras
de cebada analizadas.
Tabla 2. Análisis físicos del grano de cebada
No
Código
Color
Olor
Temp. Temp.
amb. grano
ºC
ºC
(σ)
1
EA-3
Característico
Característico
21
19
(1.00)
2
EEZ-3
Característico
Característico
17
14
(1.20)
3
EC-3
Característico
Característico
23
27
(1.70)
4
EA-5
Característico
Característico
19
19
(0.42)
5
EZ-5
Característico
Característico
18
19
(0.84)
6
ADA-6
Característico
Característico
18
19
(0.45)
7
EA-6
Característico
Característico
19
18
(0.45)
8
EA-7
Característico
Característico
22
21
(0.40)
9
EAP-7
Característico
Característico
20
18
(0.50)
10
GA-7
Característico
Característico
21
21
(0.10)
11
GEZ-7
Característico
Característico
21
19
(0.50)
12
ACH-8
Característico
Característico
21
20
(0.50)
13
ALP-8
Característico
Característico
21
20
(0.40)
14
EA-8
Característico
Característico
21
20
(0.40)
15
ELP-8
Característico
Característico
21
21
(0.10)
16
GLP-8
Característico
Característico
21
21
(0.10)
17
GTH-8
Característico
Característico
20
18
(0.20)
(σ)Desviación estándar
Aunque es importante mencionar que dentro de esta prueba, la variedad
que presentó el mayor incremento entre la temperatura ambiente y la
temperatura del grano fue: muestra 3 (variación de 4ºC). Esto indica, que
existía liberación de energía debido a algún proceso metabólico. Aunque
la muestra 3 presentó mayor variación de temperatura, las diecisiete
variedades se encuentran dentro de la norma NMX-FF-043-SCFI-2003;
por lo tanto, todas ellas presentan características sensoriales aceptables.
Dentro de este marco de calidad, hay que considerar otros elementos,
91
como impurezas, peso de mil granos, índice de flotación y pérdida
de peso; que a continuación se muestra en la Tabla 3. La Tabla 3 se
muestra los resultados tanto de impurezas que tiene las diferentes
muestras estudiadas, observándose que la mayoría se encuentran fuera
de norma, esto se debe a que las condiciones de cosecha, transporte y
almacenamiento no fueron las adecuadas; en cambio la muestra 9, 11 y
16 están por debajo del límite máximo permitido; esto implica que dichas
variedades tendrán un valor comercial más elevado en comparación con
las demás, ya que entre más impurezas contenga una variedad su costo
comercial será menor.
Tabla 3. Determinación de impurezas*, densidad y dureza.
No.
Impureza
Peso mil granos
Índice de flotación
(%)
(g)
(%)
(σ)
(σ)
Pérdida
de
peso
(%)
1
2.1
37. 5
(0.60)
7.0
(1.40)
46.4
2
3.8
38.5
(0.40)
5.5
(0.70)
43.2
3
3.1
36.3
(2.70)
11.5
(0.70)
49.9
4
3.6
34.4
(0.95)
14.7
(0.58)
34.5
5
2.3
35.0
(0.71)
1.0
(0.01)
34.5
6
3.4
42.4
(0.11)
5.0
(0.01)
31.0
7
3.0
41.2
(0.82)
3.3
(0.58)
33.9
8
3.0
37.0
(0.09)
3.0
(0.01)
4.3
9
1.5
37.5
(0.08)
15.0
(2.00)
4.8
10
5.0
46.4
(0.07)
10.0
(0.01)
7.5
11
1.0
42.8
(0.01)
4.7
(0.57)
5.2
12
11
38.0
(0.06)
13.7
(0.57)
4.2
13
8.0
43.2
(0.06)
12.7
(0.57)
8.1
14
7.0
36.2
(0.15)
15.3
(2.88)
8.7
15
2.5
38.4
(0.05)
3.7
(1.15)
8.1
16
1.0
50.6
(0.09)
3.0
(1.00)
5.5
17
4.5
39.2
(0.01)
12.3
(0.57)
12.0
• Norma oficial NMX-FF-043-SCFI-2003 que establece como límite máximo 2% de impureza
• (σ ) Desviación estándar.
92
Respecto a la sanidad, la cebada se considera infestada al encontrar
más de tres insectos vivos en 1Kg [21]; en nuestro caso, la muestra 3, se
encontró un barrenador de cereales vivo en 1 Kg de cebada. La presencia
de éste insecto, indujo que existe una variación entre la temperatura
ambiente y la del grano, y esto probablemente se relaciona con el
metabolismo del insecto. Las restantes muestras no se encontró ningún
insecto por lo que se puede decir que ninguna se considera infestada.
Siguiendo con el análisis de las variables, la densidad grano, se relaciona
con dos parámetros: peso mil granos e índice de flotación.
Para el primer elemento (peso mil granos), y que representa un buen
indicador del tamaño del grano; de las muestras analizadas (Tabla 3), la
que presentó menor peso fue la 4 con 34.4 g; en cambio la que obtuvo
mayor peso fue la muestra 16 con 50.6 g en mil granos. Por lo tanto, de
las diecisiete variedades, los valores peso de mil granos oscilan entre
36.2-50.6 g. Según Tscheuschner [22] define que la cebada suele variar
entre 20-50 g por cada mil granos. En base a lo anterior, se puede decir:
que todas las variedades se encuentran dentro del rango establecido, y
reflejan que el grano esta íntegro y no ha sido atacado por insectos. La
muestra 16 es la variedad más factible para la industria maltera debido a
que posee el mayor peso mil granos (50.6 g) y un bajo índice de flotación
(3%).
De esta misma Tabla 3, existe otro elemento importante que es el índice de
flotación, se encontró que las variedades que presentaron menor número
de granos suspendidos en la superficie fueron: la muestra 5 (1%); la 8 y
16 (3.0 %), la 7 (3.3%) y la 15 (3.7%). Hasta aquí, debemos dejar bien
claro, que la densidad de las muestras se relacionados con la calidad del
grano, y la industria maltera, prefiere granos con densidades altas ya que
son menos susceptibles al ataque por insectos; también se sabe que en
el endospermo existen menos poros de aire o huecos.
La dureza del grano es otro elemento importante a considerar y que se
relaciona directamente con la pérdida de peso, debido a que los granos
tuvieron mayor resistencia a la abrasión. De las diecisiete variedades
que se muestran en la Tabla 3, las que presentaron mayor dureza las
muestras 12 (4.2%), 8 (4.5%) y 9 (4.8%), esto se debe a que los granos
tuvieron mayor resistencia a la abrasión, por lo tanto menor pérdida
de peso. Mientras que la muestra 3 (49.9%), la 1 (46.4%) y 2 (43.2%)
fueron las variedades que mayor pérdida de peso y por lo tanto, menor
resistencia a abrasión. Según Tscheuschner [22], comprobó que los
93
granos harinosos tienen una menor densidad y dureza que los vítreos;
de manera que las condiciones ambientales durante el crecimiento y la
maduración, juegan un papel importante en el desarrollo del endospermo
y la variación de densidad [23]. Continuando con la investigación, las
impurezas son parte importante de buen o mala calidad de la cebada,
en la Tabla 4 se muestran algunos detalles sobre el tipo de impurezas
encontradas. Las muestras 12, 13 y 14 presentaron mayor impureza de
flores, paja, semillas y tallos; para el caso de la muestra 12, tiene el mayor
porcentaje de piedras; las que tienen menor incidencia es la muestra 10
y 14, son las que tienen la mayor impureza en semillas de otra especie.
Tabla 4. Descripción detallada de impurezas
No.
Flores
Paja
Semillas
Tallos
Piedras
(%)
(%)
(%)
(%)
(%)
1
0.29
1.12
0.72
0.16
0.32
9
0.09
0.84
0.17
0.01
0.04
10
0
0.44
3.33
0.60
0.27
11
0.01
0.23
0.76
0
0
12
2.13
3.99
1.51
2.81
0.40
13
1.54
2.90
0.07
3.18
0
14
0.49
2.31
3.66
0.45
0.08
15
0.11
1.24
0.54
0.30
0.22
16
0.19
0.41
0
0.06
0
17
0.52
0.99
2.47
0.55
0
Es favorable tener granos que presenten mayor dureza. La dureza del
grano es un factor importante que influye en la calidad de la cebada ya
que mediante esta propiedad se determina la resistencia que posee al
quebrado durante la cosecha, transporte y almacenamiento.
Poder de germinación
La germinación de la cebada es una prueba para evaluar la viabilidad de
la semilla y detectar si la semilla es apta o no para el proceso de malteado.
El interés fundamental del malteador es obtener una cebada que germine
fácilmente y con uniformidad. Durante la germinación se lleva a cabo la
activación de las enzimas presentes en el grano, las cuales participarán
en la reducción de las largas cadenas de azúcar que posteriormente serán
fermentadas por las levaduras dando lugar a la cerveza. En cuanto a éste
94
parámetro maltero y, de acuerdo a la norma NMX-FF-043-SCFI-2003 las
muestras con 85% de germinación son ideales para la elaboración de
malta cervecera. En la tabla 5 se observa el porcentaje de germinación
de acuerdo al método H2SO4 y H2O2.
Las variedades que presentan menor porcentaje de germinación realizada
con H2SO4 son: la muestra 4 (72.3%); 14 (73%) y 15 (79.7%). Para las
muestras realizadas con H2O2, las variedades que presentaron menor
porcentaje de germinación fueron 4 (76.6%); 14 (78.3%) y 15 (82.7%).
Con base a la norma antes mencionada las tres variedades anteriores
no son aptas para el malteado ya que el porcentaje de germinación que
presenta es menor al 85%.
Tabla 5. Viabilidad de germinación
Muestra
H2SO4
H2O2
%
(σ)
%
(σ)
4
72.3
(0.58)
76.7
(0.58)
5
92.7
(0.58)
90.0
(0.01)
6
96.7
(0.58)
90.0
(0.00)
7
99.7
(0.58)
86.0
(1.00)
8
90.3
(2.08)
96.0
(2.65)
9
90.7
(2.08)
95.0
(1.73)
10
83.7
(1.15)
87.3
(5.03)
11
86.7
(1.53)
93.3
(2.31)
12
93.0
(4.00)
96.7
(1.53)
13
93.7
(3.21)
97.0
(2.00)
14
73.0
(3.00)
78.3
(2.89)
15
79.7
(4.04)
82.7
(1.53)
16
83.0
(2.00)
86.0
(1.00)
17
91.3
(1.53)
95.7
(2.08)
(σ) desviación estándar
Respecto a las demás variedades analizadas por el método H2SO4, la
muestra que presentó mayor porcentaje de germinación fue la 7 (99.7%)
seguida de la muestra 6 (96.7%) y, 13 con un 93.7%; por lo tanto son
aptas para la elaboración de malta. Mientras que las variedades que
se encuentran fuera de norma en cuanto a este método a parte de las
mencionadas anteriormente son: 10 (83.7%); la 15 (79.7%); y la 16
95
(83.0%). Por el método que utiliza H2O2 las variedades que son ideales
para realizar el malteado son muestra 13; 12 (96.7%); y 17 (95.7%) por
presentar mayor porcentaje de germinación.
Humedad
El contenido de humedad en los órganos de la planta de cebada (hojas,
tallos y granos de cebada), es un factor importante para predecir su
comportamiento en el almacenamiento. Generalmente la humedad
crítica de los cereales es de 14% [24], [25], [20] y [26]. En la Tabla 6 se
muestran los porcentajes de humedad de las diecisiete variedades de
cebada. El contenido de humedad de la cebada puede variar de 10 a
14%. Según Callejo [24], o bien de acuerdo a la NMX-FF-043-SCFI-2003
para ser considerada cebada maltera, debe cumplir con un porcentaje de
humedad crítica entre 11.5% a 13.5%. La gran mayoría de las variedades
estudiadas en este trabajo tienen un contenido de humedad menor al
crítico, esto implica un menor gasto en el manejo del grano, al ser menos
propenso a deteriorarse. Asimismo, valores bajos en cuanto al contenido
de humedad tendrán una bonificación 5 kg/ton, sobre el valor comercial
del grano de cebada.
Tabla 6. Humedad en granos de cebada
Muestra
Humedad
(%)
σ
1
10.8
(0.10)
2
10.1
3
10.5
4
Muestra
Humedad
(%)
σ
11
9.3
(0.09)
(0.10)
12
14.6
(0.05)
(0.10)
13
11.1
(0.20)
12.9
(0.01)
14
13.7
(0.13)
5
9.6
(0.01)
15
13.8
(0.17)
6
12.5
(0.01)
16
12.7
(0.16)
7
10.7
(0.01)
17
13.9
(0.04)
8
9.1
(0.15)
9
10.6
(0.11)
10
9.2
(0.12)
( σ) Desviación estándar
96
Las muestras que se encuentran por arriba del límite superior son 12
(14.6%); 17 (13.9%); 15 (13.8%) y 14 (13.7%) rango establecido por
la norma, y solo la muestra 12 sobrepasa el rango establecido por
Callejo. Las que se encuentran por debajo del límite inferior por la norma
mexicana NMX-FF-043-SCFI-2003 son: 8 (9.1%); la 10 (9.2%) y la 11
(9.3%). La variación en el contenido de humedad de las distintas muestras
analizadas puede estar influenciada por las condiciones ambientales
durante el crecimiento de la planta; y también puede ser modificada
entre el estado de maduración con respecto a la cosecha, o bien por las
condiciones de almacenamiento [27]. Para las variedades que presentan
un contenido menor a 11.5% es recomendable que sean sometidas a
un proceso de hidratación para incrementar su humedad, de lo contrario
tienden a ser quebradizas siendo no aptas para la obtención de malta
ya que el grano no se encontraría en condiciones ideales para germinar.
Para aquellas variedades que presentan un contenido mayor a 14.5%
es necesario realizar una aireación para disminuir la humedad. Con ello
se pretende evitar que crezcan microorganismos en el grano y puedan
alterarlo debido a que el pericarpio es susceptible de ser atacado, además
que en condiciones adecuadas de temperatura el grano húmedo pueda
germinar. Por lo que no podría ser comercializado. Las variedades que se
encuentran dentro del rango establecido por la NMX-FF-043-SCFI-2003
son: muestra 4 (12.9%), muestra 6 (12.5%) y por último la muestra 16
(12.7%).
Proteínas
Las proteínas de los cereales, como la mayoría de las proteínas vegetales,
son deficientes en ciertos aminoácidos, particularmente en algunos
esenciales como la lisina, treonina, histidina, metionina y triptófano
[24]. En las prolaminas el contenido de lisina es bajo, en tanto que las
albúminas y globulinas son elevadas [24], [25] y [20].
La cantidad de proteína difiere notablemente en los distintos tipos de
cereales e inclusive dentro del mismo cereal de unas cosechas a otras.
Esto es debido a la fuerte interacción entre el genotipo y las condiciones
ambientales que prevalecen durante el desarrollo y maduración del
grano. Conocer el contenido de proteína, permite saber cuál es el uso
más apropiado para cada una de las variedades, por ejemplo: una cebada
maltera difiere de la forrajera por el contenido proteico. Las variedades
malteras contienen un contenido proteico menor, lo que significa una
mayor cantidad de carbohidratos fermentables en el grano.
97
Usualmente un buen contenido proteico en la cebada va de 7.5-15.6% [26]
y [20]. Pero, para la extracción de malta, esta disminuye con el incremento
de proteína elevado en la cebada, de manera que los requerimientos
comerciales normales para el uso de cebada maltera, estipulan como
máximo 11.5% [35].
El contenido de proteína de las diferentes muestra en la Tabla 7. Cabe
entonces preguntarse hasta aquí si las muestras de las cebadas se
pueden utilizar para producir cerveza, de los análisis realizados que se
muestran en la tabla 8, el contenido proteico en las muestras analizadas
y, estas varían entre 8.2-13.2%, que están por debajo este criterio.
De las diecisiete variedades examinadas, las muestras con menor
contenido proteico fueron: la 6 (8.2%); la 7 (8.3%) y la 1(8.4%, y la que
tuvo mayor contenido fue la muestra 10 (13.2%). Con base a lo descrito
anteriormente, las muestran que encuentran en el rango para ser
utilizadas como cebada maltera son: la muestra 1 (8.4%); la 3 (10.9%),
la 4 (9.7%); 5 (10.6%); 6 (8.2%); 7 (8.3%); 9 (10.4%); 11 (11.4%) y la
15 (10.3%). Mientras que las variedades que contienen un contenido
proteico mayor a 11.4% son aptas para fines de alimentación animal y
panificación. Además las proteínas pueden tener influencia importante en
el aporte de turbidez a las cervezas [28].
Tabla 7. Proteína y Lípidos en granos de cebada
Muestra
Proteína
Lípidos
Muestra
Proteína
Lípidos
(%)
[σ]
(%)
[σ]
(%)
σ
(%)
σ
1
8.4
(0.70)
2.2
(0.10)
11
11.8
(0.51)
0.9
(0.04)
2
12.2
(0.20)
3.0
(0.02)
12
12.2
(0.27)
0.6
(0.01)
3
10.9
(0.10)
1.5
(0.04)
13
13.1
(0.82)
0.7
(0.43)
4
9.7
(0.07)
1.6
(0.01)
14
11.4
(0.01)
0.6
(0.08)
5
10.6
(0.06)
1.5
(0.01)
15
10.3
(0.76)
1.6
(0.84)
6
8.2
(0.03)
1.4
(0.01)
16
12.1
(0.30)
0.5
(0.02)
7
8.3
(0.02)
1.5
(0.01)
17
12.6
(0.34)
0.7
(0.05)
8
12.6
(0.32)
1.3
(0.02)
9
10.4
(0.38)
0.1
(0.01)
10
13.2
(0.18)
1.4
(0.04)
(σ ) Desviación estándar
98
Lípidos
Los lípidos o materia grasa, se encuentran en menor proporción, en
relación a otros constituyentes del grano de cebada, sin embargo, estos
constituyentes tienen mucha importancia desde el punto de vista de
estabilidad y procesos metabólicos. Los lípidos están presentes en el
germen y la capa de aleurona de la cebada y son ricos en ácidos grasos
insaturados [24]. En la Tabla 7 se muestran los porcentajes del contenido
de lípidos obtenidos en las diferentes variedades de cebada. Las grasas
se encuentran en menor proporción respecto a otros constituyentes del
grano de cebada. Por lo general los cereales tienen bajas cantidades
de compuestos lipídicos, la cebada se encuentra entre el 1.1-3.1% de
lípidos los cuales están presentes principalmente en el germen y la capa
de aleurona del grano [24]. Los lípidos presentes en la cebada pueden
estabilizar o desestabilizar la espuma de la cerveza, cuando las grasas
están unidos a las proteínas tiende a estabilizar y mejorar la espuma, pero
cuando se encuentran libres pueden disminuir la espuma. Las variedades
estudiadas obtuvieron porcentajes que oscilan entre 0.1 y 1.6%, las que
presentaron un porcentaje más alto de grasa respecto al conjunto de
muestras analizadas son: la 2 (3%); 1 (2.2%); la 4 y 15 (1.6%). Las que
tienen menor porcentaje son: 9 (0.1%); 16 (0.5%); 14 (0.6%) y 17 (0.7%).
Fibra
El contenido de fibra de las distintas variedades de cebada se muestra
en la Tabla 8. Realizando el análisis correspondiente a las diecisiete
muestras, las que presentaron menor contenido de fibra fueron: la 10 y
11 con un porcentaje de 1.7% cada una. La muestra 1 fue la que mostró
el contenido más alto de fibra (6.1%) dentro de este conjunto. La fibra se
localiza exclusivamente en las cubiertas del grano de cebada, actuando
principalmente como sustancia estructural por lo que el contenido de esta
carece de influencia en la calidad de la cerveza.
99
Tabla 8. Fibra y Carbohidratos en granos de cebada
Fibra
Muestra
Carbohidratos
Fibra
Muestra
Carbohidratos
(%)
(σ)
(%)
(σ)
(%)
(σ)
(%)
(σ)
1
6.1
(0.50)
81.0
(0.50)
11
1.7
(0.47)
83.0
(0.97)
2
6.0
(0.50)
76.0
(0.50)
12
3.7
(0.36)
81.3
(0.48)
3
5.3
(0.01)
80.0
(0.20)
13
3.6
(0.18)
80.5
(0.31)
4
2.5
(0.01)
82.9
(0.01)
14
2.8
(0.32)
83.0
(0.18)
5
2.5
(0.01)
86.8
(0.02)
15
3.0
(0.21)
83.3
(0.22)
6
2.6
(0.01)
83.0
(0.03)
16
3.5
(1.13)
81.5
(1.36)
7
2.6
(0.03)
85.4
(0.01)
17
2.5
(0.16)
82.0
(0.34)
8
2.7
(0.48)
81.2
(0.91)
9
2.6
(0.82)
84.4
(0.83)
10
1.7
(0.42)
81.6
(0.30)
(σ)Desviación estándar
Carbohidratos
En la cebada contiene cantidades significativas de azúcares simples y
de oligosacáridos. Sin embargo estos carbohidratos están presentes en
tan bajas cantidades que son difíciles de determinar con alta precisión
[29], [30], [31] y [32]. En el endospermo se encuentran en muy bajas
concentraciones carbohidratos simples como glucosa y fructosa. La
maltosa se encuentra en niveles bajos, algunas veces en las regiones
adyacentes del endospermo, en el embrión y la capa de aleurona. Esto
sugiere que la maltosa puede ser formada por la degradación del almidón
provocada durante la germinación de la cebada. En pequeñas cantidades
se presentan la galactosa y manosa durante el desarrollo de la cebada
[29], [30]. [31] y [32]. La rafinosa es el mayor de los oligosacáridos
presentes en la cebada y se considera cerca de 25% de los carbohidratos
de bajo peso molecular del grano. Más del 80% de este oligosacárido
está en el embrión y su metabolismo es rápido durante los estados de
germinación [29], [30]. [31], [32].
El almidón está constituido principalmente por polímeros de α–D
glucosa, azúcar de seis carbonos, que en forma anillada se le conoce
como D-glucopiranosa, ésta se une mediante enlaces glucosídicos,
principalmente en presencia de agua. En el almidón se pueden distinguir
100
dos biopolímeros, la amilosa que es esencialmente lineal y la amilopectina
que está altamente ramificada. Estos polímeros a pesar de ser similares
molecularmente, difieren ampliamente en sus propiedades fisicoquímicas
y funcionales [33]. Dentro de los gránulos, el almidón tiene un arreglo
semicristalino, y la cristalinidad se debe al ordenamiento y longitud de las
cadenas de amilopectina [29], [30], [31] y [32].
Los hidratos de carbono son el mayor constituyente de los granos de
cereales. Constituidos principalmente por almidón en forma de gránulos
esféricos. En la Tabla 8 se muestra el porcentaje de carbohidratos
presentes en las distintas variedades de cebada analizadas. Conforme
a los datos obtenidos de la Tabla 8, todas las variedades contienen un
porcentaje de hidratos de carbono adecuado, y podrían destinarse para
la fabricación de cerveza.
Las muestras analizadas varían entre 76 a 86.8%, la que presenta menor
contenido de carbohidratos fue la muestra 2 (76%); mientras que la de
mayor contenido es la 5 (86.8%). En cervecería es deseable mayor
contenido de hidratos de carbono y menor cantidad de proteína, ya que
una mayor cantidad de carbohidratos implica mayor cantidad de almidón.
El almidón es necesario para producir la maltosa durante el proceso de
germinación en el malteado.
Conclusiones
En general la calidad del grano depende mucho de los factores
ambientales que tenga durante su desarrollo. En estudios realizados
se ha comprobado que la densidad de los granos se ve afectada por
las condiciones ambientales durante su crecimiento y maduración.
Por ejemplo: en el año 2008 en el estado de Hidalgo se registró una
precipitación por arriba de la media, por lo tanto esto pudo haber afectado
el desarrollo del grano de cebada de la variedad EA 2008 y verse reflejado
en la densidad del grano, ya que fue la que presentó menor densidad de
todas las variedades analizadas. De manera general se puede concluir
que las cebadas producidas en el estado de Hidalgo presentan buena
calida de acuerdo a los lineamiento de las Normas de comercialización
Mexicana.
101
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104
El Carbón de la Espiga del Maíz
en el Valle del Mezquital
MERCADO-FORES Y.
CARTAGENA-LUNA A.
SÁNCHEZ-MAYA H.E.
PÉREZ CAMARILLO J.P.
ORTEGA-BERNAL J.
ÁLVAREZ-CERVANTES J.
ANDUCHO-REYES M.A.
Antecedentes
El maíz es una gramínea anual de crecimiento rápido y gran capacidad
productiva; aunque este cultivo se adapta a las más diversas condiciones
agroclimáticas, de humedad, temporal y riego; se produce en dos ciclos:
primavera – verano y otoño – invierno. En México y a nivel mundial
este cereal es considerado el más importante desde el punto de vista
alimentario, industrial, político y social, sin embargo, año con año su
producción se ve afectada por un grupo de distintas enfermedades, con
diferente severidad ocasionando pérdidas económicas considerables lo
cual repercute en los sectores agropecuario, alimenticio e industrial [1].
El Valle del Mezquital en el estado de Hidalgo es una zona altamente
productiva de maíz en la modalidad de riego, aun así, está catalogada
con alto y muy alto grado de marginación [2].
Para la producción de este cereal, se utiliza una gran cantidad de
agroquímicos que garantizan su productividad y controlan plagas
y enfermedades, los cuales en su mayoría son altamente tóxicos y
recalcitrantes [3]. Aunado a esto, el riego con aguas negras, ha contribuido
105
de alguna manera en alcanzar importantes niveles de productividad,
debido al contenido de materia orgánica que aporta ocasionando el
establecimiento de un microecosistema en el suelo muy particular, en
donde las condiciones han permitido la selección de organismos con
capacidades peculiares que prevalecen solo en la zona (Datos no
publicados).
Una de la enfermedades más importantes de este cultivo en el Valle del
Mezquital es el carbón de la espiga ocasionada por el hongo basidiomiceto
Sporisorium reilianum. Este patógeno del suelo penetra a la planta durante
la geminación de la semilla produciendo una infección sistémica que se
manifiesta después de la floración. La característica más sobresaliente
de la enfermedad es la presencia de masas carbonosas de color negro
en mazorcas y en espigas [4-6]. En el estado de Hidalgo está presente
desde la década de los 60s y en los últimos años este problema se ha
ido incrementado. El tratamiento incluye diferentes prácticas culturales,
fungicidas altamente costosos y tóxicos, así como la utilización de
híbridos tolerantes, con resultados poco alentadores [6-8]. Por lo anterior,
es necesario la búsqueda de alternativas compatibles con el medio
ambiente que permitan el control de este problema fitosanitario, utilizando
herramientas biotecnológicas con organismos benéficos autóctonos que
ya se encuentran adaptados a las condiciones muy particulares del Valle
del Mezquital.
El Valle del Mezquital y la producción de maíz
El Valle del Mezquital es una región del estado de Hidalgo en la que
se practica intensivamente el cultivo de maíz en la modalidad de riego,
la cual se encuentra localizada en la porción suroeste abarcando 27
municipios (Figura 1). Es una de las de las superficies más planas de la
entidad con predominio de valles volcánicos. Su vegetación se encuentra
constituida por matorral xerófilo, presenta un clima de semiseco a seco
con temperaturas mayores de 12°C y presencia de lluvias en verano con
menos de 700 mm anuales [2, 9].
Es considerada una de las regiones con mayor desarrollo económico
impulsado por la industria y la agricultura de riego, sobresaliendo el
corredor industrial más importante del Estado Atitalaquia-Tula-Tepeji,
en donde se localizan empresas como la Refinería de PEMEX, la
Termoeléctrica de CFE, empresas del ramo textil, de la industria del
106
acero y acabados metálicos, alimentos y minerales no metálicos. Este
valle comprende la zona agrícola más extensa que se riega con aguas
negras (80 000 ha), las cuales provienen de las descargas de la Zona
Metropolitana de la Ciudad de México y del Estado de Hidalgo. Tiene
mayor densidad de población en la parte sur, con un importante grado
de urbanización [2, 9]. Sin embargo, datos de la CONAPO muestran que
para el 2010 de los 27 municipios, 14 se encuentran catalogados con
alto y muy alto grado de marginación, dicha condición puede observarse
mayoritariamente en la zona norte. Por lo que existe la necesidad de dar
apoyo en la generación de nuevas alternativas de desarrollo y apoyar lo
que ya se tiene, tal es el caso de la agricultura en la modalidad de riego.
Figura 1. Localización geográfica del Valle del Mezquital
en el Estado de Hidalgo. (Tomada y modificada de INEGI; [11])
El Valle del Mezquital es considerado la principal zona productora de
maíz del estado. Aún tomando en cuenta la escasez de agua, de los
27 municipios que lo constituyen, 26 fundamentan su producción en la
modalidad de riego. Datos tomados del SIAP (Servicio de Información
Agroalimentaria y Pesquera) [10], muestran que tan solo en el 2014 de
las 256145.25 Ha destinadas en la entidad para la producción de este
107
cereal tanto en la modalidad de riego como de temporal, 94626.65 Ha
pertenecen al Valle del Mezquital lo cual representa un 36.94%, aún así,
en cuanto a la producción la zona aportó el 60.29% con un valor de
producción de $1127716.84 pesos, que corresponde al 52.41% de valor
estatal (Tabla 1).
Tabla 1. Comparación de la producción de maíz de grano en el Valle del
Mezquital con respecto a la producción estatal en 2012 modalidad de
Riego + Temporal. (Datos tomados del SIAP [10]).
Del total de Ha destinadas a nivel estatal para la siembra de maíz en
la modalidad de riego, un 75.95% del total se encuentran en el Valle del
Mezquital, las cuales aportan el 87.10% de la producción. En la modalidad
de temporal su aporte en producción es poco (25.62%). Con base a lo
anterior el Valle del Mezquital constituye la principal zona productora de
maíz de grano en el estado de Hidalgo, este cereal es considerado a
nivel mundial como uno de los más importantes desde el punto de vista
alimentario, industrial, político y social [1]. Dado el grado de marginación
de la zona [2], no es de sorprenderse que además de la percepción
económica propiamente por la actividad agrícola, en mucho de los casos
la siembra también se efectúa para autoconsumo (Datos no publicados),
contribuyendo de alguna forma en atender una necesidad básica como
alimentación.
El Carbón de la espiga del maíz
Dentro de las enfermedades más importantes de maíz en el Valle
del Mezquital se encuentra el carbón de la espiga, ocasionada por el
hongo basidiomiceto S. reilianum, un hongo biotrófico y dimórfico
[4-6]. Fue primeramente descrito como Ustilago reiliana (Kühn) y
después renombrado como Sphacelotheca reiliana (Künh). Estudios
basados en sus características genéticas permitieron posicionar a este
108
microorganismo en el género Sporisorium con dos subespecies S.
reilianum f. sp. reilianum and S. reilianum f. sp. zeae, las cuales afectan a
sorgo y maíz respectivamente. Aunque las dos variedades pueden infectar
a ambos cultivos, existen diferencias importantes que hacen que cada
una de ellas complete su ciclo de vida con especificidad de hospedero,
por ejemplo, S. reilianum f. sp. reilianum es altamente virulento en sorgo,
pero es incapaz de producir esporas en maíz, mientras que S. reilianum f.
sp. zeae no causa enfermedad en sorgo, pero se observa un incremento
en la producción de fitoalexinas en la planta. Estudios moleculares
comparativos a nivel del transcriptoma de hojas de maíz colonizadas
con ambas subespecies, han revelado que un mayor número de genes
se expresan durante la interacción planta con S. reilianum f. sp. zeae
que con S. reilianum f. sp. reilianum, demostrando que la especificidad
de hospedero es determinada por diferentes mecanismos en maíz y en
sorgo [6,12-13].
Este fitopatógeno es un habitante natural del suelo en donde sobrevive
hasta por 10 años en forma de teliosporas, las cuales son esféricas o
subesféricas, equinuladas, de color café amarillento que van de pálido
a rojizo oscuro o negro, a simple vista dan la apariencia de polvo negro
(Figura 2). Los medios de diseminación de estas estructuras fúngicas son,
por el viento, la lluvia, el riego, la fauna y por las actividades humanas [4,
6, 12-17].
Figura 2. Teliosporas de S. reilianum. A) Observación microscópica a
40X. B) Observación a simple vista, tomadas de la lesión en la mazorca.
El hongo penetra a la planta durante la geminación de la semilla
produciendo una infección sistémica que se manifiesta después de la
109
floración. La característica más sobresaliente de la enfermedad es la
presencia de masas carbonosas de color negro en espigas, que además
presentan un desarrollo excesivo y deformaciones. Estas mismas lesiones
pueden observarse en las mazorcas, en donde todos los granos son
sustituidos por el carbón, perdiendo su consistencia y su forma alargada,
tomando una globosa, abultada y suave (Figura 3) [5-6, 18].
Figura 3. Carbón ocasionado por S. reilianum. A) Espiga. B) Mazorca.
Ciclo de vida de S. reilianum
El ciclo de vida de S. reilianum comienza cuando las condiciones de
humedad y temperatura son óptimas para que una teliospora madura
diploide uninucleada germine produciendo una estructura denominada
promicelio, en donde el núcleo se divide por medio de meiosis, resultando
en cuatro núcleos haploides que pasan a células laterales constituyendo
cuatro basidiosporas de diferentes compatibilidad sexual, consideradas
la fase levaduriforme saprofítica del hongo. La complementación sexual
se da por la producción y reconocimiento específico de feromonas,
esto sucede cuando dos levaduras compatibles entran en contacto en
los tejidos jóvenes de la planta produciendo tubos de complementación
que les permiten fusionarse y formar la fase micelial diploide infectiva.
En este caso la formación de un apresorio es fundamental para la
penetración. Probablemente, la producción de enzimas líticas y procesos
mecánicos de presión tienen un importante papel, además de ayudar
durante la colonización. Aunque la infección ocurre durante los primeros
110
días después de la germinación de la semilla, la infección es sistémica,
afectando a los órganos reproductivos de la planta (espiga y mazorca) en
donde aparecen las masas carbonosas de teliosporas, las cuales caen
al suelo, o son transportadas por la lluvia y/o el viento reiniciando el ciclo
(Figura 4) [5-6, 18-22].
Figura 4. Ciclo de vida de S. reilianum. (Tomada y modificada de
Alvarez-Cervantes y col., 2016 [6])
Características de S. reilianum en condiciones de laboratorio.
S. reilianum puede ser cultivado en condiciones de laboratorio, ya sea
en cultivos sólidos en placa y líquidos, en donde se reproduce por
gemación [23-24]. Las levaduras son ovaladas y cuando se encuentran
en reproducción activa pueden formar pseudomicelio (Fig. 5A), y con
fuentes de carbono complejas como el xilano y el almidón de papa,
llega a filamentar (Datos no publicados). Las colonias en placa son de
forma irregular, con elevación umbilicada, margen lacerado, color beige o
crema, con luz reflejada mate, opacas y de consistencia butirosa (Fig. 5B
y 5BC) (Datos no publicados).
111
Figura 5. Morfología microscópica y macroscópica de S. reilianum.
A) levaduras vistas al microscopio de contraste de fases 40X. B)
Colonias en placa con medio YPD. C) Acercamiento de las colonias
levaduriformes.
El hongo también puede ser cultivado en solido utilizando medios sintéticos
embebidos en soporte sólidos inertes como la espuma de poliuretano
(PUF) [23-24], en este caso, no se ha observado la formación de micelio
(Datos no publicados). El hongo puede crecer bien en medios como
YEPD (Extracto de Levadura, Peptona y Dextrosa), PDA o PDB (Agar o
Caldo Papa y Dextrosa respectivamente), medios mínimos con diferentes
fuentes de carbono y nitrógeno, entre otros. Las condiciones de cultivo
pueden ser en agitación hasta 150 r.p.m. o en estático, en un intervalo
de 28 a 30ºC, en donde tiene su temperatura óptima de crecimiento [2324]. La conservación de las cepas debe hacerse en tubos inclinados con
aceite mineral a temperatura ambiente, ya que se ha observado que a
temperaturas de refrigeración pierde viabilidad rápidamente (Datos no
publicados).
Características y factores que favorecen la enfermedad
La enfermedad causada por S. reilianum toma su nombre como carbón de
la espiga por la apariencia que presentan las inflorescencias masculinas
de la planta, aunque esto mismo, también se puede observar en las
mazorcas. No debe confundirse con el Huitlacoche o carbón común del
maíz ocasionado por Ustilago maydis, otro basidiomiceto muy cercano
filogenéticamente a S. reilianum. La diferencia se puede apreciar a simple
vista debido a que el primero forma tumoraciones cubiertas por una
membrana grisácea las cuales contienen las teliosporas. En el caso del
segundo, se dice que es un carbón desnudo, en donde las lesiones dan
112
la apariencia de suelo polvoriento de color negro sin ninguna estructura
que lo contenga. Otra diferencia importante es que el Huitlacoche, es un
hongo comestible con alta aceptación en la comida mexicana y a nivel
mundial. Las mazorcas infectadas por S. reilianum no son consumidas,
ni siquiera por el ganado que podrían alimentarse del forraje o restos del
cultivo, debido a que su sabor no es agradable [19, 25-26]. Las plantas
que ya poseen el carbón de la espiga, también pueden manifestar la
presencia de antocianinas y manchas cloróticas en tallo y hojas, así
como achaparramientos. Se ha observado que el contenido de auxinas
incrementa considerablemente en las inflorescencias, donde también se
acumula una cantidad considerable de especies reactivas de oxígeno,
esto podría ser la causa de la pérdida de la dominancia apical, permitiendo
la aparición de las filodias en donde el hongo modula la arquitectura floral
[5, 16, 19].
Se ha reportado la secuencia completa del genoma de S. reilianum
[27], la cual se encuentra depositada en la base de datos del Centro
de Información Munich para Secuencias de Proteínas (MIPS). Esta
información está ayudando a entender la biología de este basidiomiceto,
su ciclo de vida y la interacción que tiene con la planta. Se conoce
que los hongos fitopatógenos emplean diferentes mecanismos que les
permiten penetrar y colonizar las plantas. Uno de ellos es la producción
y acción sinérgica de enzimas hidrolíticas extracelulares que degradan
los componentes poliméricos de la pared celular de la plantas [28]. La
secuencia del genoma de S. reilianum muestra pocos genes que codifican
para este tipo de enzimas [29]. Se ha demostrado que este hongo produce
las actividades de aspartil proteasa y beta-xilanasa denominadas Eap1 y
SRXL1, las cuales ya fueron purificadas, caracterizadas bioquímicamente
y relacionadas con la secuencia peptídica teórica de los genes sr11394
y sr14403 respectivamente, del genoma de este fitopatógeno [23-24].
Probablemente estas enzimas tienen un papel importante durante la
interacción planta-hongo, participando en los procesos de infección y
colonización.
La incidencia del carbón de la espiga, está relacionada con las condiciones
ambientales y las prácticas culturales. El desarrollo de la enfermedad es
determinado por la fertilidad, el distanciamiento entre plantas, humedad,
temperatura y el tipo de suelo, así como, de la cantidad de esporas, la
capacidad de infección y la virulencia del patógeno. Las condiciones
óptimas para la infección son de 20 a 30 °C con una humedad del 15
113
al 25 % en suelo. La susceptibilidad de las variedades de maíz y la
alcalinidad son otros factores que influyen en el desarrollo epidemiológico
de la enfermedad. El potencial de agua es también un factor importante
que afecta el desarrollo de este microorganismo. Se ha demostrado que
un mayor número de semillas de maíz son infectadas cuando crecen en
suelo con bajo potencial de agua [6-7, 17].
Distribución de la enfermedad
El carbón de la espiga es una enfermedad de distribución mundial,
especialmente en donde el cultivo de maíz se practica de manera
extensiva como en Europa, América, Australia, Nueva Zelanda, India y
Palestina, entre otros países [6, 16, 30-32]. En México la enfermedad
se encuentra en los estados de Jalisco, Aguascalientes, Guanajuato,
Querétaro, Hidalgo, Puebla, Estado de México y Veracruz; en donde ataca
principalmente a maíz de ciclo tardío en siembras de humedad residual
y de temporal. En el estado de Hidalgo está presente desde la década
de los 60s y en los últimos años este problema se ha ido incrementado,
a tal grado que el año 2015 se reportaron pérdidas de hasta un 50% en
el Valle del Mezquital [33]. Tan solo en el 2012 se encontraban afectados
18 de los 27 municipios que lo constituyen. Esta tendencia ha ido en
aumento y hasta el momento se menciona la aparición de la enfermedad
en 24 municipios (Datos no publicados) (Figura 6).
Control de la enfermedad
Aunque en el estado de Hidalgo se han realizado importantes esfuerzos
para el control de la enfermedad en el Valle del Mezquital, se requiere de
diferentes estrategias y el trabajo en conjunto por parte de los productores,
de las casas distribuidoras de semilla y de las autoridades fitosanitarias,
debido a que este problema se comporta de manera diferente año con
año, dependiendo de las condiciones ambientales, los híbridos de maíz
utilizados y las características propias del patógeno. Por tal motivo se han
utilizado métodos químicos, culturales y biológicos [33].
Debido a que S. reilianum infecta en el momento de la germinación
o durante las etapas tempranas del desarrollo de la planta, el control
químico, es la mejor opción para el tratamiento a la semilla, y así prevenir
el contacto del fitopatógeno con el maíz. Sin embargo, varios de los
fungicidas que han demostrado ser efectivos, reducen la germinación.
La aplicación de estos productos a nivel foliar, no tiene ningún efecto
para combatir la enfermedad. Los principios activos más recomendados
han sido el benomil y el carboxin + thiram. Recientemente se ha utilizado
114
el Triazol y el Imidazol, moléculas que han mostrado tener resultados
alentadores debido a su mecanismo de acción al inhibir la síntesis de
ergosterol. El Azoxystrobin y el Strobilurin muestran protección cuando
son utilizados para tratar el suelo. Una desventaja del uso de estos
compuestos, es que no son específicos y pueden inhibir el desarrollo de
hongos benéficos para las plantas, además se ha observado la selección
de cepas resistentes, por lo que se ha tenido que incrementar la dosis,
limitando su uso a largo plazo [6, 34-39].
Un método alternativo para el control del carbón de la espiga que
resulta ser factible y económico, es la resistencia genética, mediante la
generación de híbridos tolerantes con alto valor comercial. Desde el ciclo
agrícola 2002 hasta el 2010, el Instituto de Nacional de Investigaciones
Forestales Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), ha evaluado en la zona del
Valle del Mezquital 170 híbridos, de los cuales, 141 son comerciales y 29
experimentales, siendo la casa ASGROW la que ofrece un buen número
de semillas con tolerancia a S. reilianum. De los experimentales se tienen
24 híbridos con potencial de uso. Las autoridades fitosanitarias de la
entidad han realizado un gran esfuerzo para que esta información llegue
a los productores y sean ellos quienes elijan las semillas recomendadas
para disminuir la incidencia de la enfermedad, las cuales, se distribuyen
tratadas con los antifúngicos más efectivos [31, 40].
Aún tomando en cuenta lo anterior, se ha observado que los híbridos
tolerantes a la enfermedad en un año, al siguiente, resultan ser
susceptibles, por lo que también es recomendable un control cultural,
que consiste en la rotación de cultivos con leguminosas, lo cual es
recomendable hacerlo por más de 5 años para disminuir el inóculo del
hongo en el suelo. Para la eliminación de las plantas enfermas, en este
caso se tienen que cubrir con una bolsa de papel las espigas y mazorcas
afectadas, cortar las plantas completas, incinerarlas y enterrarlas en un
terreno no agrícola para evitar la propagación de las esporas. Lavar la
maquinaria y herramientas agrícolas antes y después de su uso. El control
de la humedad en el suelo puede reducir la incidencia de la enfermedad,
por lo que se recomienda sembrar cuando el terreno esta húmedo [7, 8,
41]. Una problemática en la zona es el riego que se hace por inundación,
de tal forma que el inóculo de un terreno puede ser arrastrado a otro,
por lo que es necesario que todos los productores tomen las mismas
medidas de control.
Estudios realizados en la plataforma experimental MasAgro ubicada en
115
Cinta Larga municipio de Mixquiahuala, han demostrado que la Agricultura
de Conservación es un método efectivo para evitar la presencia del
carbón de la espiga del maíz [41, 42]. Esto es debido a que en este
tipo de labranza, las condiciones de humedad y fertilidad del suelo no
favorecen el establecimiento de la enfermedad, sin embargo, son pocos
los productores que se encuentran adoptando esta tecnología.
En las últimas décadas se han buscado herramientas para el control de
plagas y enfermedades de cultivos de importancia agrícola que sean
compatibles con el medio ambiente. En este sentido el Control Biológico
es una alternativa atractiva para el manejo de este problema el cual se
basa en la utilización de organismos y sus productos para mantener a
niveles bajos las poblaciones de plagas y/o enfermedades en diferentes
cultivos de importancia económica, dicha metodología tiene la ventaja
de ser compatible ecoamigable evitando el uso de compuestos químicos
altamente tóxicos que contaminan y degradan los suelo agrícolas,
disminuyen la calidad agroalimentaria de los productos y ocasionan
problemas de salud a la población [3].
Se ha realizado el aislamiento de una cepa de Bacillus subtilis de la
zona del Valle del Mezquital con capacidad de inhibir el desarrollo de
S reilianum, la cual ha sido aplicada en campo en cultivos de labranza
tradicional sobre un híbrido sensible a la enfermedad, observándose
disminución en el porcentaje de incidencia del carbón e incremento en
la producción del cereal. Los análisis estadísticos mostraron que existe
diferencia significativa entre las semillas tratadas con el biológico y las
que no fueron tratadas [43]. Así mismo en el 2012 el producto fue aplicado
de manera comercial resultando en 80% de eficiencia y un incremento en
la producción del 22.7% (Datos no publicados). Hasta la fecha se cuenta
con la metodología del proceso de producción y la aplicación de B. subtilis
para el control del carbón de la espiga [43], sin embargo, no se ha logrado
la transferencia de estas investigaciones al sector agrícola.
El carbón de la espiga del maíz es un problema fitosanitario de gran
importancia en el Valle del Mezquital. El gobierno del Estado de Hidalgo
ha realizado importantes esfuerzos en la búsqueda de soluciones a esta
problemática, en donde ha sido necesaria la participación de productores,
casas distribuidoras de semillas, investigadores y del gobierno a través
116
de la autoridades fitosanitarias correspondientes,.
Aunque se tienen diferentes métodos de control que han sido utilizados
en un manejo integrado del carbón de la espiga del maíz en el Valle del
Mezquital, el uso de herramientas biotecnológicas como el control biológico
utilizando cepas de B. subtilis autóctonas ha permitido obtener resultados
muy positivos, por lo que es necesario establecer los mecanismos para
que esta tecnología sea transferida al sector agrícola, específicamente
a los productores. De esta forma se puede contribuir con el desarrollo
económico y social de la región. La labranza de conservación es un
método altamente efectivo para combatir el carbón de la espiga del maíz
en el Valle del Mezquital, es importante realizar una mayor concientización
en los productores de los beneficos que esta práctica agrícola tiene. Dada
la prevalencia de la enfermedad, es necesario realizar estudios con un
enfoque de genética de poblaciones que permitan profundizar y entender
los mecanismos por los cuales el carbón de la espiga del maíz se ha
mantenido latente en el Valle del Mezquital.
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120
Acuacultura;
La Pesca Tierra Adentro
PÉREZ-VIVEROS K.J.
TÉLLEZ-JURADO A.
GÓMEZ- ALDAPA C.A.
DÍAZ-BATALLA L.
CADENA-RAMÍREZ A.
Antecedentes
La acuicultura es definida como la actividad que consta de la cría, cultivo
y producción de organismos acuáticos, incluyendo especies como peces,
moluscos, crustáceos y plantas [1], la cría requiere de la intervención
humana principalmente para incrementar y asegurar la producción de
especies con alta demanda como camarón, bagre, tilapia y trucha [2]. Así
las concentraciones poblacionales deben ser alimentadas y protegidas de
los depredadores mediante el control de su ambiente, en criaderos que
cumplan las demandas de la especie y adecuado manejo de especies
en estadios juveniles para su confinamiento [1,2]. La crianza requiere
además el cuidado de las poblaciones que se cultivan normalmente,
estas son sembradas en estanques, jagüeyes, lagos y ríos, o mediante la
construcción de diques y bordos en ejidos con el propósito de abastecer
diferentes mercados entre ellos el local [3]. Así la acuicultura varía de
región en región, desde Vietnam con la crianza, mediante el uso de agua
dulce en arrozales, o en Ecuador con la producción de camarón de agua
salada en estanques, o el uso de jaulas en las costas de Noruega y Escocia
para salmón. Las especies más importantes son las de agua dulce, con
121
poco consumo de agua, bajos gastos en su mantenimiento, entre las
cuales encontramos a la tilapia y la carpa [2]. La pesca y la acuicultura
son asuntos de seguridad alimentaria, formando parte esencial de la
economía de la sociedad del país, siendo la acuicultura una alternativa
real para la oferta alimentaria, contribuyendo a la seguridad alimentaria
nacional, generación de divisas, fuentes de trabajo permanentes en las
zonas necesitadas y erradicación de la pobreza [4]. Así los productos
ofertados son ricos en proteínas de origen animal, contribuyendo al
crecimiento y estabilidad del sistema alimentario, debido a pertenecer a
una de las fuentes alimentarias más sanas [5]. Siendo uno de los productos
más producidos el pescado, se convierte en una de las fuentes más
importantes de proteína de origen animal, a nivel mundial lo consume el
17% de la población, pero en países menos desarrollados el consumo por
poblador puede ser superior al 50%. El pescado se clasifica como portador
de nutrientes valiosos como ácidos grasos omega 3 de cadena larga;
tales como son el ácido docosahexaenoico y el ácido eicosapentaenoico.
Dichos ácido grasos son importantes para un desarrollo neurológico
óptimo en niños y mejorar la salud cardiovascular [6]. La FAO marca los
beneficios del consumo específicamente para la salud como la reducción
de riesgo de muerte por cardiopatía coronaria así como la mejora del
desarrollo neurológico en lactantes pequeños [7]. El pescado también
es fuente de micronutrientes que son difíciles de conseguir mediante
otras dietas, en especial en comunidades de escasos recursos, las
especies de peces de talla pequeña se pueden consumir enteras, siendo
consumidas cabezas y espinas, fuentes de minerales esenciales como
el yodo, selenio, zinc, hierro, calcio, fosforo, potasio y vitaminas como
la A, D y B25. Los niveles de nutrientes suelen ser altos en pescados
de talla grande aunque también hay mayores concentraciones en partes
que no suelen comerse como cabezas, y viseras [6]. El pescado graso
es fuente única de vitamina D, es esencial para la salud de los huesos,
en especial para zonas con pocas horas de sol [7]. Además de permitir
la conservación y mantenimiento de especies acuáticas, incrementa los
niveles de nutrición, disminución de impactos ambientales, y generación
de materias primas para la manufactura en la industria farmacéutica e
industrial [1]. Registros de la FAO en 2009 señalan que la acuicultura
fue fuente del 38% de la producción de pescado, y para el 2014 fuente
del 42% de la producción mundial, teniendo un valor estimado de 73,8
millones de USD [8].
122
La acuicultura en México
El agua en la historia del hombre ha sido factor en el asentamiento, y
desarrollo de las sociedades, el uso del agua va desde usos domésticos,
abrevaderos para ganado, riego de tierra, acuacultura, generación de
energía, la navegación y recreación son dependientes de ello [9]. En la
acuicultura no solo el agua es factor, el perfil altitudinal de México genera
una diversidad de condiciones climáticas y ecosistemas capaces de
contribuir al crecimiento del aspecto acuícola. Sin embargo el desarrollo
adecuado dependerá también de la aplicación exitosa de tecnologías
eficientes y procesos de innovación, modernización y reconversión
productiva [4]. En México la piscicultura formalmente fue constituida
a finales del siglo XIX cuando la Secretaria de Fomento indica la
construcción de un vivero de peces, en Ocoyacona Lerma, Estado de
México con un lote de 500,000 huevos de trucha arcoíris (Oncorhynchus
mykiss) importados de EUA [4]. En el año de 2008 SAGARPA secciono
el país en 5 regiones para el denominado “Diagnostico y planificación
regional de la pesca y acuacultura en México” (Figura 1), en búsqueda
de un desarrollo sustentable e integral para la conversión de un sector
económicamente y socialmente importante [10,11], la región I o también
denominada Pacifico Norte está comprendida por 5 estados entre ellos
Baja California Norte, Baja California Sur, Sonora, Sinaloa y Nayarit
en registros del 2015 se sabe que esta región brinda una producción
total de 1,133,720.48 toneladas en peso vivo, siendo Sonora dueño del
42% de la producción de la región I [11,12]; La región II o zona Pacifico
Centro y Sur, reúne 6 estados entre ellos se localiza Chiapas, Jalisco,
Colima, Michoacán, Oaxaca y Guerrero juntos generaron durante el
2015 58,252.37 toneladas en peso vivo en el sector acuícola, siendo el
estado de Chipas el líder de la zona aportando el 28% de producción
[11,13]; la región III o Zona Golfo de México Norte, comprende solo dos
estados Veracruz y Tamaulipas siendo Veracruz líder en la zona con
un 69% de una producción total de 96,415.91 toneladas de peso vivo
[11,14]; la región IV compuesta por Quintana Roo, Yucatán, Tabasco
y Campeche recibe también el nombre de Golfo de México Sur y mar
Caribe, con una generación total de 168,017.25 toneladas de peso vivo
en la acuicultura donde siendo el líder de la región Campeche provee un
35% de producción por sí solo [11,15] y la región V o Zona de Estados sin
Litoral, agrupa las entidades que no poseen métodos de crianza acuícolas
relacionados al uso de aguas continentales, la zona brinda al país un total
123
de 47,988.29 toneladas de peso vivo, siendo líder de zona el Estado de
México aportando el 35% de la producción total [11,16].
Figura 1. Mapa de la republica mexicana con los estados productores
lideres por regiones.
Acuicultura en Hidalgo
El último registro de SAGARPA en 2015 ubica al estado de Hidalgo como
el segundo productor en la región V, con un 18% de la producción total de
la zona sin litoral, teniendo siete especies principales en su producción y
solo tres con una producción mayor a las 100 toneladas (Figura 2) [11].
La producción de las demás especies es menor a las 100 toneladas
(Figura 3) [11], el producir 2,865.77 toneladas de tilapia le da al estado de
Hidalgo el primer lugar en la región V en producción de esta especie por
encima del Estado de México líder en la producción total de la zona sin
litoral, y a nivel nacional el 9° lugar, la carpa siendo la principal especie
124
de producción del estado en la región V coloca a la entidad de Hidalgo en
la segunda posición, solo detrás del Estado de México, y a nivel nacional
en el tercer lugar con una producción de 5,470.53 toneladas al año, solo
después del primer lugar del Estado de México con 9,089.55 toneladas
y de Jalisco con 7,196.51 toneladas [11]. México al año 2015 cuenta
con 9230 unidades productoras registradas, de las cuales el estado de
Hidalgo cuenta con el 8% de ellas, estas las encontramos distribuidas en
73 de los 84 municipios [4,17].
Figura 2. Registro de las especies con una producción mayor a 100
toneladas en el estado de Hidalgo durante el 2015.
La producción acuícola durante el 2015 fue la más baja de los últimos
11 años, menos de la cuarta parte de lo producido en 2006 donde el
estado alcanzo las 3,012.37 toneladas, el bagre, carpa, charal, lobina
y mojarra son las únicas especies que han sido cultivadas todos los
años, especies como el cazón, corvina, jaiba y langosta se han dejado
de producir desde el 2005. La trucha se implementó desde el 2006 en
adelante, generado diversas aportaciones económicas, debido a los
variables precios marcados, siendo el aporte total durante el 2015, de
112 millones de pesos, presentándose el segundo record más bajo desde
el 2005, también quedando claro que el mayor aporte económico fue en
125
el 2011, con 8 millones de pesos y apenas una producción de 666,69
toneladas (Figura 4), [11,17].
Figura 3. Registro de las especies con una producción menor a 100
toneladas en el estado de Hidalgo durante el 2015.
Figura 4. Producción del sector acuícola en los últimos 10 años
en el estado de Hidalgo.
126
Durante el año 2015 la producción nacional fue de 1,703,843.07 toneladas
por parte del sector acuícola [11] sin la participación de la Ciudad de
México ya que no poseen ninguna unidad productora [17] y se prevé
que para el año 2025 el aporte requerido sea de 2,117,000.00 toneladas
de peces, destinados estrictamente para la alimentación, sin contar a
las especies de algas [8]. La demanda incrementará la capacidad de
producción no solo nacional, también pare el resto del mundo, por lo que
la FAO lo pone como un asunto de Seguridad Alimentaria Mundial que
deberá ser solucionado para el año 2030, en búsqueda de respuestas a
los problemas económicos, ambientales y sociales que presenta el sector
acuícola [8]. El último registro de la FAO en 2014 indica la presencia de
18 mil personas involucradas en las áreas laborales de la acuicultura
sin distinción de sexo, y con un rango de edades de 16 a 65 años, en
cultivos extensivo o intensivos [8]. Así la necesidad de la optimización de
las prácticas de producción de esta área para la solución de problemas
es inevitable, a partir de la noción de los problemas específicos de la
industria [18].
Problemas de la acuicultura
Seguimiento de la acuicultura
El seguimiento en las instalaciones acuícolas debe ofrecer la posibilidad
de tomar una decisión en base a los datos de referencia, sobre la
producción, limites de zonas e impactos ambientales, así como la
adecuada preparación en situaciones de emergencia, por lo que se
requiere un seguimiento preciso y periódico a escalas seccionadas
[19]. La realización de estos seguimientos principalmente basados en la
cartografía requiere el uso de sistemas costosos, debido a las limitadas
aplicaciones, financiamiento, infraestructura y recursos humanos,
aunado al escaso conocimiento e incapacidad del personal técnico
[19]. Así la FAO en búsqueda de solucionar estos problemas básicos
especialmente en zonas poco desarrolladas. Propone el desarrollo de
tecnologías que alienten la generación de inventarios espaciales, de las
especies cultivables y de los sistemas para su cuidado, todo en un costo
mínimo. Fomentando un manejo sostenible, debido a la posibilidad de
vincularse al proceso de concesión de licencias a fin de identificar las
instalaciones no registradas o ilegales. Además, aportando información
para la selección de sitios para las granjas, así como su evolución en
relación de los ecosistemas para descartar los posibles daños [20]. Los
127
sistemas globales de posicionamiento son indispensables para registrar
la ubicación de instalaciones acuícolas, para la adaptación de métodos
innovadores para la actualización de sistemas de información geográficos
y análisis espaciales [21].
Escasez de trabajo decente
Normalmente los bajos y además escasos sistemas en la calidad de la
productividad se relacionan. La causa de esto difiere del contexto donde
se relacione la zona de trabajo, sin embargo los productores acuícolas
se enfrentan a desafíos comunes como la deficiente oportunidad para
acceder a una educación formal, lo cual influye en los limitados servicios
disponibles, haciendo mercados demandantes y tecnologías avanzadas
casi inaccesibles [5]. Así todo esto acumulado con una inadecuada
manipulación del pescado, al igual que la mala calidad de las instalaciones
de captura, elaboración y almacenamiento, ocasiona elevadas pérdidas
postcaptura en producciones que normalmente pueden ser bajas. En
México por lo regular cuando las familias no poseen trabajos se someten
a trabajos con jornales que en la acuicultura son sumamente inseguros
y vulnerables [22], así la continua expansión genera la tendencia de
sobreexplotación de recursos, generando la degradación ambiental, que
se suma como amenaza al medio de trabajo muchas personas [23].
Protección social
La acuicultura y la pesca brindan un conjunto de particularidades donde
quedan expuestos trabajadores pertenecientes a un sector vulnerable,
además de estar sujetos a actividades riesgosas, siendo una fuente
importante para los sectores de más bajos ingresos, estos no poseen
protección social. Solo en algunos países este sector es protegido, en
una gama de informalidades, y limitaciones, que termina por dificultar
la inclusión de los trabajadores en sistemas reales de seguridad social
[5], así no solo el trabajador, también la familia quedan expuestos en
riesgos, ambientales, sociales, físicos y económicos, sumando a esto el
entorno del trabajador y agravantes como la migración, ETS, violencia
de género y hasta el uso excesivo de drogas. Así la sobreexplotación no
solo del factor natural, también del trabajador, pone al sector como unas
de las ocupaciones más peligrosas, con 24,000 víctimas al año, y altas
tasas de enfermedades y lesiones debido a las largas jornadas, fatiga y
que el mismo trabajador asume riesgos más grandes, generando la nula
aplicación de alguna norma de seguridad [23].
128
Cambio climático
El cambio climático es un tema de índole mundial, así la acuicultura
requiere elaborar sistemas para la adaptación del sector climático,
mediante el entendimiento de sus vías de impacto, su variabilidad y los
posibles riesgos [24]. Entre ellos el calentamiento de cuerpos de agua,
aumento en los niveles del mar, acidificación de océanos, y los cambios
en los regímenes climatológicos en casos de variaciones extremas [20].
El Grupo Intergubernamental sobre el Cambio Climático (IPCC), expuso
en el 2014 los daños que causa el cambio climático a la acuicultura,
poniendo el riesgo al sistema, el aumento de CO2 y la consiguiente
acidificación del agua afectará la fisiología de las especies presentes,
desde su crecimiento y reproducción, así como su calidad como producto
de consumo. Sin embargo el calentamiento global podría no ser del todo
malo ya se prevé también el hecho de que las tasas de crecimiento podrían
aumentar así como ampliar los límites de crecimiento de las especies en
cultivos masivos [8]. Siendo de interés el estudio de las especies más
sensibles de los peces desde la fase embrionaria hasta la adultez, ya
que se ha demostrado la existencia de una relación entre los cambios de
temperatura y el crecimiento, la vulnerabilidad a enfermedades, el tiempo
de desove, porcentajes de mortalidad en diferentes etapas. Así como los
cambios metabólicos todo sin contar las consecuencias económicas, que
provocaran estos cambios a la salud [5]. Además de estos cambios en la
salud, igualmente se prevén cambios debido a la necesaria modificación
de las infraestructuras requeridas por la acuicultura, que derivaran en la
necesidad de alimentos más específicos y eficientes [25].
Vulnerabilidad de las especies
La evaluación de la vulnerabilidad tanto de especies como de sistemas
ambientales en la acuicultura se realiza con la clasificación de las granjas
acuícolas mediante su ubicación geográfica. Ya sea continental, costera
o tropical árida, también se clasifican mediante su densidad e intensidad
de producción, en un mismo lugar se pueden enumerar las granjas y
hasta coincidir en las especies de producción [26]. Sin embargo sus
posibilidades tecnológicas, así como los sistemas de producción varían,
generando vulnerabilidad a los acuicultores de escasos recursos, por
problemas de abastecimiento. Así que se debe crear alternativas que
ayuden y disminuyan estas vulnerabilidades, mediante la adaptación de
prácticas eficaces a nivel local. Contemplando el implemento de técnicas
avanzadas como el uso de las nuevas cepas biológicas de peces como
129
los bagres que han sido modificados para resistir la salinidad. También la
optimización de métodos de cosecha para garantizar la calidad del cultivo
[20]. Mediante la implementación de gestiones en pro de la salud del pez
así como el garantizar la eficiencia alimentaria, como el aprovechamiento
del agua y su reciclado [24].
Sostenibilidad mediante la organización
Los pescadores y acuicultores en ocasiones se encuentran en operaciones
informales, sin contratos formales. Limitando el grado de sindicación
de este sector, y la posibilidad de construir políticas. De tal modo que
continuamente aumenta la dependencia de intermediarios, relacionados
con los mecanismos de la cadena de valor [9]. Que se caracterizan por
la presencia de operadores que se encargan se asegurar la subsistencia
de los productores en el área primaria, ya sea a nivel artesanal o
industrial [5]. El hecho de solicitar intervenciones específicas para
mantener comunicación se debe al hecho de que cada país y su contexto
son específicos. Así se deben crear cadenas simples, sostenibles e
inclusivas, prestando atención a las pequeñas escalas para no llegar a
una sobrecapacidad del sector y generar perturbaciones económicas,
ambientales y sociales [20]. En la actualidad la principal perturbación en
la cadena productiva es la producción de subproductos que afectan a la
acuicultura. Al generar la interrogante de que tan adecuado es el sistema
al permitir el uso de harina y aceite de pescado en especial al poner en
riesgo otras especies [27].
Harina de pescado
Este subproducto anualmente tiene oscilaciones, causadas por cambios
climáticos, la producción formal desde el año 2005 ha disminuido. Sin
embargo la demanda a nivel mundial aumenta [28]. Provocando que cada
año se alcancen precios máximos históricos, hasta el 2014 la producción
fue estable y costos poco variados, no obstante a mediados del 2015 se
registro una nueva alza y se espera que nuevos records sean impuestos
año tras año [29]. Como las situaciones dependen del contexto de cada
país se observa que Chile a descendiendo su producción y Perú junto a
China se colocan como los principales exportadores, manteniendo los
mismos niveles de producción desde el 2013, pero a mayor precio [8].
Aceite de pescado
La producción de aceite de pescado también está disminuyendo,
principalmente por descenso de la producción en América Latina y a cuotas
más restrictivas en las materias primas, lo que contribuye a ejercer presión
130
sobre los precios y aumentar su volatilidad [24]. En 2015, la producción de
aceite de pescado disminuyó ligeramente en comparación con 2014, con
una menor contribución de Perú y en particular de Chile. Los precios del
aceite de pescado alcanzaron su nivel más alto en 2014, posteriormente
disminuyeron hasta mediados de 2015, antes de aumentar ligeramente
durante el resto del año [30]. La demanda de aceite de pescado es alta,
ya que se utiliza como complemento alimenticio humano y constituye un
ingrediente importante de los alimentos balanceados de determinadas
especies de peces carnívoros. Debido a la demanda constante y creciente
de aceite de pescado, no cabe esperar que su precio no disminuya a
largo plazo [29].
Problemas nutricionales
La necesidad de optimizar las prácticas de producción en el área acuícola
es una creciente, por su relación en la agenda mundial de seguridad
alimentaria. Pese a que la solución de casos debe basarse en temas
específicos de cada país y especie, la FAO anuncia el hecho de necesitar
alimentos que cumplan los requerimientos adecuados, posean precios
eficaces en función al costo y sean rentables [8]. Se debe tomar en
cuenta las necesidades nutricionales en las etapas de desarrollo de cada
especie cultiva, en especial para las que crecen en áreas comerciales
controladas o denominadas “Granjas de peces” [24]. Con el objetivo
de mejorar la calidad y preparación de alimentos, se debe impulsar la
productividad y la reducción de costos [31]. Un reglamento deficiente y
la falta de normas en la cadena de valor de la formulación de alimentos,
genera una limitante en la calidad y uso de los mismos. Objetivamente
se debe estudiar la posibilidad de promover información actualizada
sobre la disponibilidad de los ingredientes en formulaciones y tasa de
inclusión de ingredientes [32]. Siendo la alimentación un tema destacado
y probablemente el obstáculo más grande en la crianza de peces, los
países que están en desarrollo de su acuicultura han optando por la
búsqueda de alternativas, como es el caso de la alimentación por algas
marinas y microalgas en un 27% de la acuicultura mundial y un 22,5%
mediante la alimentación por filtración. Así, la producción de las especies
animales no alimentadas convencionalmente fue de 22,7 millones de
toneladas para el año 2014, lo que representó un 30,8% de la producción
mundial de todas las especies de animales. Destacando dos por su valor
comercial, la carpa plateada y la carpa cabezonas [11], estas solo de la
categoría de especies de peces de escama. En moluscos se encuentra
131
las almejas, ostras y mejillones, así finalmente en los animales que se
alimentan por filtración se encuentran los atunes criados en las zonas
marinas y costeras [21].
Alternativas de la alimentación
La industria de la acuicultura está fuertemente relacionada al uso de harina
de pescado, normalmente por su alto contenido de proteína y balance
adecuado de aminoácidos esenciales, además de contener ácidos
grasos, minerales y vitaminas; convirtiéndola en la proteína comercial
sin procesar más cara [32]. El desarrollo de alternativas para mejorar la
salud y alimentación de peces se ha volcado en investigaciones locales,
en base a las necesidades de cada región y especie, ya que el alimento
normalmente en la cadena productiva representa el 60% de costos de
operación [27].
Uso exclusivo de subproductos del sector acuícola
Estudios del uso del ensilado de pescado y desechos de camarón,
indicaron de esta preparación puede estar presente hasta en un 75% en
sustitución de la harina de pescado [28]. Además de que tiene un mejor
efecto en alevines, siendo una opción rentable. No obstante el ensilado es
afectado por un proceso de fermentación, que se da debido al inexistente
uso de conservadores. También se ha asociado la acidez del alimento a
su poca aceptación, al deprimir el apetito del pez [33]. El uso de harina
de pez mosquito Gambusia affinis, llego a la sustitución de un 50% de
la harina de pescado usada comercialmente, sin afectar la eficiencia de
alimentación, además de haber aprobado los análisis económicos [32].
Uso de proteínas de animales terrestres
El uso de subproductos de animales terrestres como comida, sangre,
plumas, carne o hueso se han ensayado, en la sustitución de harinas de
pescado [28], por sus perfiles de aminoácidos. Pero se ha comprobado
su ineficiencia, al contener bajos niveles de lisina, isoleucina y metionina,
miembros de los 10 aminoácidos esenciales que requieren las especies
acuáticas [34]. Una vez suplida esta deficiencia se ha encontrado que
puede suplir a la harina de pescado hasta en un 75%, indicando los
análisis de costo beneficio como fuentes aptas, aunque poco eficientes,
debido a la necesidad del uso de suplementos [28,34].
Uso de proteínas vegetales
Plantas oleaginosas
Entre las diversas fuentes de proteínas vegetales destaca la harina
de soya, que posee un alto contenido de proteína, y un amplio perfil
132
de aminoácidos. Pese a esto presenta deficiencias en el contenido
de metionina, lisina, y cisteína, además de contener antinutrientes
como la proteasas tripsina, antivitaminas e inhibidores como la lectina
fitohemaglutinina, aunque estos elementos pueden ser destruidos
mediante un tratamiento térmico. Así la intervención de este sustituto a
tenido buenas eficiencias en sustituciones parciales de hasta el 75% [27].
El éxito de la sustitución dependerá de la fase de la especie, así como
de los requerimientos mínimos para su óptimo crecimiento, en especial
siendo un limitante la cantidad de minerales presentes en la harina de
soya [28]. En el caso de la harina de las semillas de algodón, se presenta
como alternativa de las regiones tropicales y subtropicales, debido a
poseer una alta proteína disponible, bajo precio; el problema que se
presenta es que la proteína y su calidad dependerá del manejo de la
semilla, y su procedimiento alcanzando de un 26-54% pese a tener perfil
de aminoácidos bajos en el contenido de cisteína y lisina, esta tiene una
eficiencia mínima de asimilación del 50% y hasta el 100% en las especies
acuáticas [28].
Plantas acuáticas
Entre las plantas de estudio destaca el uso de la lenteja de agua, que
posee una proteína cruda de hasta un 45%, además de contar con
adecuados perfiles de aminoácidos y minerales, inclusive se ha utilizado
como única fuente de nutrientes en sus sistemas productivos [27]. A
pesar de ello, no es suficiente y solo se ha obtenido el mejor rendimiento
con una sustitución del 50%, sin presentar efectos adversos y siendo
rentable, así los helechos entre otras plantas han mostrado beneficios
usando esto especialmente en la fase de alevines [28].
Leguminosas
Los cereales se utilizan como sustitutos parciales, la leucacena es una
fuente proteica de un 30%. Regularmente, la harina de yuca también
ha sido usada como alternativa, al igual que el frijol y maíz, aunque la
mayoría de las leguminosas son deficientes, por poseer un concentrado
de aminoácidos variable. Tal es el caso de arginina, isoleucina, metionina
y treonina, además de cantidades considerables de antinutrientes como a
mimosina, un aminoácido no proteico que se vuelve toxico [27]. Algunas
semillas se han probado igualmente, destacando el uso de yuca y maíz,
donde se beneficio el crecimiento de las especies especialmente en la fase
de alevines, con sustituciones de hasta el 25% y 100%. La presencia de
133
ácido fático en estas especies modifica la biodisponibilidad de minerales,
particularmente si el alimento es deficiente en uno o más minerales [25].
Uso de proteínas unicelulares
El uso de microorganismos como algas, hongos, bacterias, cianobacterias
o levaduras como alternativas en los sistemas de alimentación semiintensivos e intensivos llama la atención ya que simplifica la producción,
volviéndola barata y eficaz [27]. Pueden complementar de fuentes de
carbono con trigo o salvado de arroz, y optimizar el sistema de producción
mediante el uso de fuentes baratas. Así las proteínas unicelulares son
un grupo de microorganismos, usados para incrementar el crecimiento
y de ser amigable con el ambiente ya que estas bacterias reducen la
concentración de amoniaco [35].
La acuicultura se está convirtiendo en un sector de constantes cambios y
mayores necesidades, normalmente la producción en México se realiza
sin contratiempos, sin embargo la demanda nacional sigue en aumento.
Se espera que aumente un 6%, en los siguientes 10 años. Generando
una aportación del 52% por parte de la acuicultura, como portador de
pescado exclusivo para alimentación humana. Todo ello impulsa a la
optimización de cada área en la cadena de valor, generando nuevas y
eficientes prácticas, así como la innovación tecnológica, desde equipos
novedosos, hasta alimentos que se ajusten a las necesidades en las
diferentes regiones socioeconómicas y de la especie en crianza. Todo en
favor de buscar soluciones que aporten beneficios a la sociedad y a la
crianza de los peces, para un crecimiento equilibrado sin sobrexplotación
de ningún tipo, para no poner en riesgo a ninguna especie.
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137
Inocuidad Microbiológica Del Sector
Acuícola
GUZMÁN-ORTIZ F.A.
PEÑAFIEL-LÓPEZ F.
Antecedentes
La actividad acuícola en los últimos 20 años ha experimentado un
crecimiento acelerado en el mundo, representando fuente exitosa de
ingresos y alimentos. Diversos estudios han demostrado que es una
actividad poco sustentable al impactar cuerpos de agua receptores con
sus efluentes. La problemática que se genera entorno a la actividad
acuícola se debe a la unión de factores políticos, sociales y ambientales;
debido a que la mayor parte de la actividad se desarrolla en zonas rurales,
existiendo una carencia de flujo de información hacia el sector productivo
y una desarticulación de los sectores implicados. La actividad representa
un impacto negativo en lo cuerpos receptores, particularmente en donde
la producción sea mayor a 10 toneladas al año, o en aquellos donde
descarguen más de una unidad de acuícola y se alcance esta producción;
sin embargo hay que considerar el cuerpo de agua receptor ya que en
lagunas se puede dar mayor deterioro de la calidad comparado con
ríos y arroyos, debido al proceso de autorregulación natural de dichos
sistemas. Se debe realizar un monitoreo ambiental de un caso de estudio
representativo de la zona, para demostrar el impacto de la actividad y en
base este, diseñar e implementar estrategias de prevención y/o mitigación
de efluentes acuícolas.
138
En nuestro país no existen estadísticas sobre la incidencia real de
microorganismos patógenos en productos pesqueros; más a aún, no
existe información acerca de la frecuencia de los brotes relacionados
por el consumo de pescado. Por lo tanto es importante analizar
microbiológicamente el sector acuícola.
El estado de Hidalgo es uno de los estados productores de Tilapia, sin
embargo aún no se cuenta con las medidas necesarias que permitan
identificar peligros específicos y establecer medidas de control, mejorando
el proceso de producción para obtener un producto de mejor calidad
y así garantizar su inocuidad. Uno de los problemas de salud pública
más difundidos son las enfermedades transmitidas por los alimentos
(ETA´s), esto debido al aumento de su incidencia. La frecuencia de estas
enfermedades es un indicador directo de la calidad higiénica sanitaria de
los alimentos, y se ha observado que la contaminación de los alimentos
puede ocurrir por el empleo de materia prima contaminada o por malas
prácticas durante su procesamiento [1].
Los alimentos involucrados en las ETA´s son con mayor frecuencia los
de origen animal; el pescado contribuye con aproximadamente el 10%,
esto se puede deber a la dieta de las personas y la forma tradicional de
preparar la comida [2].
En México el consumo de productos pesqueros es de aproximadamente
10 kg per cápita [3]. La sanidad acuícola es de gran interés dentro de
la tecnología de cultivo, ya que es bien sabido que las enfermedades
son causa de pérdidas económicas importantes y son responsables
de mortalidades masivas. Con el monitoreo y mejoría de la inocuidad
durante el proceso de producción, se espera que los productores de
Tilapia desarrollen y logren un mayor posicionamiento en el mercado
mediante la comercialización de productos de alta calidad. México es un
importante productor mundial de Tilapia, sin embargo no es exportador
de estos productos, esto debido en gran medida al grado de inocuidad
del producto, es por lo tanto necesario plantear medidas de mejora del
proceso de producción y medidas de control que ayuden a los productores
a obtener pescados de mejor calidad y así poder garantizar su inocuidad.
Origen y distribución de la Tilapia
Las Tilapias son peces endémicos originarios de África que por
sus características y adaptabilidad se consideraron ideales para la
piscicultura [4]. En 1924 se intensificó su cultivo en Kenia, sin embargo
fue en Malasia en donde se obtuvieron los mejores resultados y de ahí se
139
inició su progresivo cultivo en el ámbito mundial [4]. Las Tilapias han sido
introducidas rápidamente hacia otros países tropicales y subtropicales en
todo el mundo, esto debido a la facilidad de su cultivo, su adaptabilidad
a diferentes condiciones del medio, fácil reproducción, alta resistencia a
enfermedades y alta productividad [5].
En México fueron introducidas por primera vez en 1964, en el centro acuícola
de Temazcal, en Oaxaca, donde se realizaron las primeas acciones de
estudio y validación de técnicas para su cultivo y posteriormente fueron
introducidas al resto del país [4]. La Tilapia se encuentra entre los peces
con mayor futuro, ya que su periodo de crecimiento es relativamente
más corto al de otras especies y presenta alta adaptabilidad a diferentes
ambientes de producción [6].
Producción de Tilapia en el mundo
En el año 2012 la FAO estimó que el cultivo de Tilapia en el mundo fue de
4.2 millones de toneladas y está previsto que la producción mundial de
Tilapia casi se duplique a 7.3 millones anuales en el año 2030 [9].
Por acuacultura, las Tilapias son el segundo grupo de peces más
producidos a nivel mundial, superado por la Carpa, siendo China el
primer productor, aportando el 40% de la producción total [10]. De la
producción total de productos pesqueros, el cultivo de Tilapia contribuye
con aproximadamente el 20%, de los cuales la especie Oreochromis
niloticus es equivalente al 80%, seguida de la especie Oreochromis
mossambicus con 5% [4].
Producción de Tilapia en Latinoamérica
En América latina las especies que en mayor medida se han cultivado son
la Tilapia del Nilo, la Tilapia Mozambique y la Tilapia azul. Estas especies
se producen en toda la región, mediante distintos sistemas de cultivo,
pero principalmente en estanques [11]. El principal productor de Tilapia
en Latinoamérica es Brasil con una producción de 95,091 toneladas, la
mayor parte de ellas producida en el estado de Ceará; En segundo lugar
se encuentra Honduras con una producción de 28,356 ton, seguido de
Colombia, con una pro¬ducción de 27,960 ton [4].
En cuarta posición se encuentra Ecuador con una producción superior a
las 20,000 toneladas, como resultado a la introducción y adaptación de
la tilapia roja variedad Red Florida y Red Yumbo, seguido de Costa Rica,
con una producción de 19,763 ton [4].
Producción de Tilapia en México
La Tilapia actualmente se cultiva en 31 estados del país, siendo los
140
mejores sitos para su desarrollo las zonas tropicales como Oaxaca,
Tabasco, Chiapas, Michoacán, Veracruz y Sinaloa [10]. Con respecto a
la producción de productos pesqueros en México, la Tilapia está situada
en la tercera posición, superada por el atún y el camarón, sin embargo en
México apenas se inicia el camino hacia la producción industrializada, ya
que la producción de Tilapia en México es insuficiente para satisfacer la
demanda nacional, lo que da lugar a importaciones de producto asiático,
especialmente de China [12]. En la Figura 1, se puede observar que la
producción de Tilapia en sistemas controlados paso de 1,598 ton en el
2000 a 10,082 toneladas en el 2011 [4].
Figura 1. Volúmen de producción de tilapia en sistemas
controlados en México [4].
Producción de Tilapia en Hidalgo
A nivel nacional el estado de Hidalgo se encuentra entre los tres principales
estados productores de Tilapia en entidades sin litoral, superado por
Zacatecas y Guanajuato [13]. La Tilapia es la segunda especie más
importante en el estado de Hidalgo, representando el 41.6% del total
de producción en el año 2011 [13]. En el estado de Hidalgo se reportan
141
546 unidades activas de producción acuícolas (UPA) distribuidas en
seis distritos de desarrollo rural (DDR) propuestos por SAGARPA. Los
cuales son: DDR 1-Huejutla, DDR 2-Zacualtipan, DDR 3-Tulancingo,
DDR 4-Pachuca, DDR 5-Mixquiahuala y DDR 6-Huichapan [14]. En
términos de producción el DDR 3-Tulancingo aporta el 35% del total
de producción estatal, seguido del DDR 6-Huichapan con el 22%, DDR
5-Mixquiahuala con el 20% y DDR 4-Pachuca con el 17% [14]. En donde
la mayor producción de Tilapia en el estado de Hidalgo se da en los DDR
3-Tulancingo y DDR 6-Huichapan [14].
Figura 2. Distritos de desarrollo rural en el estado de Hidalgo propuestos
por SAGARPA.
142
Los productos marinos están vinculados frecuentemente a brotes
epidemiológicos debido a que son productos perecederos y aunado a que
no se implementan buenas prácticas de higiene, el riesgo de transmitir
enfermedades a los consumidores aumenta considerablemente.
Desarrollo de la Tilapia
El crecimiento de los peces depende en gran parte de la calidad del
agua de cultivo; ya que para lograr una buena producción, es necesario
mantener las condiciones microbiológicas y físico-químicas, dentro de la
tolerancia de la especie a cultivar. Es por eso que las etapas de desarrollo
están bien definidas, las cuales son las siguientes: siembra, pre cría,
levante y engorde [7]. Durante la siembra es necesario tener el conteo
preciso de una muestra o del total de las crías. El agua de las bolsas de
transporte de alevines se debe mezclar por lo menos durante 30 minutos
con el agua del estanque que se va a sembrar [7].
Durante la crianza, se tienen alevines con pesos de 1 a 5 gramos, en
estanques con densidades de 100 a 150 peces por m3, con 10 al 15% de
recambio de agua al día y con aireación. Mientras que en pre-engorda o
levante está comprendido entre los 5 y 80 gramos, con densidad de 20 a
50 peces por m3 y con 5 al 10% de recambio de agua al día [7]. Al término
de la etapa de pre-engorda, los peces son separados por tallas o pesos
para formar lotes homogéneos e iniciar la siguiente y última etapa de
cultivo [8]. La última etapa es la engorda, la cual comprende la crianza de
la Tilapia entre los 80 gramos hasta el peso de cosecha, generalmente se
realiza en estanques con densidades de 1 a 30 peces por m3, aireación
y alto porcentaje de recambio de 40 a 50% [7].
Enfermedades Transmitidas por los Alimentos (ETA´s)
Las enfermedades transmitidas por los alimentos son uno de los problemas
de salud que más afecta a la población, y aunque su incidencia global resulta
muy difícil de estimar, tan solo en el 2004 la Organización Mundial de la
Salud (OMS) registro 1.2 billones de episodios de diarreas y 2.2 millones
de muertes atribuibles al consumo de alimentos y aguas contaminadas
[15]. Es importante poner énfasis en que las ETA´s se producen por la
ingestión de alimentos contaminados con microorganismos patógenos o
sustancias tóxicas [16]. Los padecimientos adquiridos tras el consumo
de alimentos contaminados pueden ser agudos o crónicos y de corta
o larga duración. Los riesgos asociados a virus, bacterias y parásitos
patógenos están considerados generalmente como ETA de tipo agudo y
la exposición crónica se asocia principalmente a sustancias químicas y
143
estos pueden dañar a mediano o largo plazo al consumirlos [17].
Los alimentos se pueden contaminar por microorganismos patógenos
debido a las malas prácticas de higiene que se aplican durante la
obtención, transporte, almacenamiento y venta de los alimentos [18].
Aunque las ETA pueden afectar a toda la población, hay quienes tienen
mayor susceptibilidad para contraerlas, como los son: Los niños menores
de 5 años y lactantes, los adultos mayores, así como personas con
enfermedades crónico-degenerativas [17].
Enfermedades transmitidas por el consumo de pescado
Las enfermedades transmitidas por el consumo del pescado pueden ser
causadas por tres tipos de agentes:
• Agentes físicos
• Agentes químicos
• Agentes biológicos
Dentro de los agentes físicos se puede mencionar principalmente trozos
de equipos y utensilios utilizados en el proceso de producción, la tierra
y piedras. Estos son ocasionados principalmente por malas prácticas
de manufactura, [18]. Los agentes que presentan riesgos químicos son
las biotoxinas, metales pesados, pesticidas y medicamento veterinario.
Mientas que en los agentes físicos se presentan principalmente por la
falta de mantenimiento de equipos y utensilios utilizados en el proceso
de producción [2]. Dentro de los agentes biológicos se menciona a las
bacterias, virus y parásitos. Las bacterias se pueden dividir en dos grupos:
bacterias autóctonas y bacterias no autóctonas. Las bacterias autóctonas
se encuentran distribuidas en los medios acuáticos naturalmente, como lo
son: Vibrios (V. parahaemolyticus, V. cholerae, V. vulnificus), Clostridium
botulinum y Listeria monocytogenes [2].
Todos los pescados que no han sido sometidos a un proceso bactericida,
pueden estar contaminados por uno o más de estos patógenos, pero
normalmente el nivel de contaminación es bastante bajo y es improbable
que las cantidades naturalmente presentes en el pescado sin cocinar
sean suficientes para provocar enfermedades. Sin embargo se pueden
encontrar niveles altos de estas bacterias como resultado de su desarrollo
en productos pesqueros y esta situación constituye un grave riesgo con
una alta posibilidad de causar enfermedades [19].
Mientras que las bacterias no autóctonas, son aquellas que se
introducen como consecuencia de la contaminación del medio, estas
144
son de gran interés para la salud pública, de las cuales incluyen algunas
Enterobacteriaceae como Salmonella spp., Shigella spp., y Escherichia
coli [2]. La incidencia real de las enfermedades transmitidas por alimentos
no se conoce, esto debido principalmente a que en la mayoría de los
países no es obligatorio denunciar a las autoridades sanitarias; Se ha
estimado que tan sólo se comunica el 1% de los casos. Sin embargo
en los pocos países que tienen un sistema de denuncias, se observan
graves incumplimientos [19].
Tabla 1. Estadísticas de número de brotes y de casos de enfermedades
causadas por el consumo de pescado por bacterias patógenas [2].
Etiología
Estados
Unidos 1973-2006
Brasil
1983-2010
Argentina
1980-2007
Uruguay
1980-2008
Brotes
Casos
Brotes
Casos
Brotes
Casos
Brotes
Casos
Bacillus cereus
4
129
0
0
0
0
0
0
C.botulinum
43
152
0
1
0
0
0
0
C.perfringens
2
101
0
0
0
0
0
0
L. monocytogenes
1
2
0
0
0
0
0
0
Salmonella
18
374
0
2
0
0
0
0
Shigella
12
402
0
0
0
0
0
0
S. aureus
5
29
0
0
0
0
0
0
V.parahaemolyticus
45
1393
2
31
0
0
0
0
V.cholerae toxig.
3
10
0
0
0
0
0
0
V.cholerae non-tox.
4
12
0
0
0
0
0
0
V.vulnificus
1
2
0
0
0
0
0
0
Otros
5
40
0
0
0
0
0
0
Total
143
2646
2
34
0
0
0
0
Estadísticas de enfermedades transmitidas por el consumo de pescado
Por lo tanto debido a que en la cultura latinoamericana no se da aviso
a las autoridades sobre este tipo de casos, no se conoce realmente su
incidencia. Caso contrario es lo que sucede en Estados Unidos, al haber
disponibilidad de datos estadísticos más ricos, como se puede observar
en la Tabla 1, las bacterias fueron el principal agente etiológico (76.1%)
de los brotes de enfermedades transmitidos por el consumo de pescado,
causando 2646 casos y 11 muertes. El género Vibrio fue el principal
agente causal de estos episodios, y la especie V. parahaemolyticus la
más comúnmente asociada a los mismos [2].
145
Legislación para agua de cultivo acuícola
Los resultados del análisis microbiológico que se le realice al agua que
se utiliza para el cultivo de la Tilapia, debe ajustarse a lo establecido en la
Tabla 2. En el cual el número de colonias de los microorganismos puede
representarse por el número más probable (NMP/100mL) o por unidades
formadoras de colonias (UFC/100mL).
Tabla 2. Límites máximos permisibles de características bacteriológicas
establecidos por la Norma Oficial Mexicana de agua para uso y
consumo humano [20].
NOM-127-SSA1-1994. “Salud ambiental, agua para uso y consumo
humano-límites permisibles de calidad y tratamientos a que debe
someterse el agua para su potabilización
Coliformes totales
2 NMP/100 mL
2 UFC/100 mL
Coliformes fecales
No detectable
Legislación para agua residual
Las características microbiológicas que debe tener el agua residual para
poder ser vertida a aguas y bienes nacionales, así como a descargas
vertidas al suelo, determinada por un indicador, los coliformes fecales.
Como se observa en la Tabla 3, los coliformes totales tienen como límite
máximo permisible de 1000 y 2000 NMP/ 100mL de muestra.
Tabla 3: Características bacteriológicas permisibles para aguas
residuales vertidas a aguas y bienes nacionales [21].
NOM-001-ECOL-1996. Establece los límites máximos permisibles
de contaminantes en las descargas de aguas residuales en aguas
y bienes nacionales
Coliformes fecales
1,000 y 2,000 NMP/100mL
Legislación para productos de pesca frescos
En la NOM-242-SSA1-2009 se establece los requisitos sanitarios tanto
para los establecimientos de procesamiento de productos de la pesca,
como las especificaciones que debe cumplir el producto de venta. En
146
la Tabla 4 se puede observan los límites microbiológicos máximos
permisibles para cualquier producto de la pesca en fresco y refrigerado.
Tabla 4. Características bacteriológicas permisibles para productos de la
pesca frescos, [22].
NOM-242-SSA1-2009.Productos y servicios. Productos de la pesca
frescos, refrigerados, congelados y procesados. Especificaciones
sanitarias y métodos de pruebas
Staphylococcus aureus
1000 UFC/g
Coliformes fecales
400 NMP/g
Escherichia coli
400 NMP/g
Vibrio cholerae spp
Ausente en 50g de muestra
Salmonella spp
Clostridium botulinum
Ausente
Listeria monocytogenes
Análisis del sector acuícola en Hidalgo
Se ha evaluado la calidad microbiológica durante el proceso de producción
y producto de venta en el sector acuícola en el estado de Hidalgo, con
base a la normatividad mexicana vigente. Para el monitoreo de la calidad
microbiológica, se llevaron a cabo tres muestreos. El muestreo 1 se
llevó a cabo en julio del 2013, el muestreo 2 en diciembre del 2013 y el
muestreo 3 en julio del 2014. Con el objetivo de conocer el impacto en la
inocuidad del producto en época de alta producción de Tilapia registradas
en el mes de julio y en época de baja producción en el mes de diciembre.
Para la evaluación de la calidad del agua utilizada, las muestras fueron
tomadas en el sistema de entrada, en estanques seleccionados al azar y
a la salida de la unidad de producción.
Evaluación de coliformes totales en agua
El agua de entrada supera el límite máximo permisible de acuerdo a la
norma NOM-127-SSA1-1994, ya que se obtuvo un valor mayor o igual a
2400 NMP/ 100 mL de coliformes totales, por lo cual se determinó que el
agua de manantial utilizada para el proceso de producción se encuentra
contaminada, esto se puede deber a que el sistema que abastece el agua
se encuentra totalmente desprotegido, además de que no se le realiza
ningún tratamiento antes de entrar al establecimiento. Con respecto a los
147
resultados obtenidos de los estanques, se encontró que el estanque 1 y 2
tienen valores menores de coliformes totales que los obtenidos en el agua
de entrada, esto se debe a la desinfección que realizan con hipoclorito de
sodio una vez que el agua se encuentra en el estanque. El estanque 3
utilizado para peces con el desarrollo óptimo para su consumo, presenta
valores de coliformes totales muy altos, lo obtenido en este estanque está
asociado a la alta densidad de población y elevada materia fecal.
Los resultados obtenidos en el agua de salida son muy altos, por lo
que revela la falta de tratamiento de aguas residuales. Los resultados
obtenidos del muestreo 2 realizado el mes de diciembre del 2013, se
obtuvieron valores similares a los registrados en el muestreo 1, excepto
por el resultado del agua de entrada, donde disminuyo 1300 NMP por
cada 100 mL de muestra. Los resultados obtenidos en el muestreo 3,
llevado a cabo el mes de julio del 2014 no presentaron diferencias con
los obtenidos en el muestreo 1 y 2. Comparando los datos obtenidos de la
determinación de coliformes totales durante los tres muestreos realizados.
Se puede observar que en el muestreo 1 y 3 la densidad de coliformes
totales en el agua de entrada es más alta, que los resultados obtenidos en
el muestreo 1. Esto es debido a que el muestreo1 y 3 se realizó el mes de
julio, en donde la temperatura del agua alcanza los 28°C y un pH cercano
a la neutralidad, condiciones favorables para la reproducción microbiana;
mientras que el muestreo 2 fue realizado el mes de diciembre, en donde
la temperatura es de aproximadamente 12°C y un pH cercano a 6.2, por
lo que el desarrollo microbiano no es tan favorable.
Evaluación de coliformes fecales en agua y Tilapia
El agua de entrada no cumple con lo establecido, ya que por norma
NOM-127-SSA1-1994 los coliformes fecales no deben ser detectables
y se obtuvieron 460 NMP por cada 100 mL de muestra. Es importante
mencionar que el lugar donde se encuentra la planta de producción es
altamente turístico, por lo que los visitantes usan el manantial como lugar
de esparcimiento, esta podría ser la causa de la presencia de materia
fecal. Con respecto a los resultados obtenidos en los estanques, todos
presentaron niveles altos de coliformes fecales: estanque 1 y 2 con
28NMP. Con respecto al estanque 3 ya que presenta una densidad mayor
o igual a 1100 NMP por cada 100 mL de la muestra, indicando la falta de
limpieza y la alta población de peces en este estanque.
En el análisis microbiológico de coliformes fecales en muestra de producto
de venta (Tilapia), se obtuvo un valor promedio de 117 NMP por cada 100
148
gramos de muestra, por lo que los productos analizados cumplen con lo
establecido por la norma. Sin embargo sigue representando un riesgo
ya que durante el trabajo de campo se observó la falta de aplicación de
los procedimientos operacionales estandarizados (POES). Se observó
que el agua de salida sobrepasa por 100 NMP/ mL los límites máximos
permisibles por la norma NOM-242-SSA1-2009, revelando la falta de
tratamiento de agua residual en su agua de proceso.
En el muestreo 2 (Diciembre 2013), el agua de entrada sobrepasó por
210 NMP de coliformes fecales por cada 100 mL de muestra, revelando
contaminación fecal reciente. Con respecto a los resultados del agua de
los estanques, todos presentaron niveles altos de coliformes fecales, en
especial el estanque 3 utilizado para peces con el peso óptimo para su
consumo, indicando la sobrepoblación y la necesidad de implementación
de buenas prácticas de manufactura. Los resultados obtenidos de
coliformes fecales en el producto de venta entran dentro de los límites
establecidos por la norma. Sin embargo no se descarta el riesgo de
contaminación, ya que nuevamente se observó falta de procedimientos
estandarizados para el lavado del pescado.
En la determinación de coliformes fecales llevado a cabo en el agua
de salida, cumple con lo establecido por la norma NOM-001-ECOL-1996,
esto puede ser debido a que en el mes de diciembre la producción es
menor que en el mes de julio, dando como resultado menor densidad de
población en los estanques y por ende menor materia fecal.
En el muestreo de julio del 2014, se obtuvieron datos similares a los
reportados en el muestreo 1 realizado en julio del 2013. Los datos
obtenidos de la evaluación microbiológica con respecto a coliformes
fecales en el producto de venta contrastaron con lo reportado por Arias
y Chaves [23], quienes en su investigación realizada en San José, Cosa
Rica, encontraron que el 20% de las muestras de Tilapia analizadas
presentaron límites altos de coliformes fecales, estas variaciones
se pueden deber a las distintas especies de peces o a las diferentes
estaciones del año en las que se realizaron los análisis.
Evaluación microbiológica de Escherichia coli
Se observó que se tienen niveles altos de Escherichia coli en el agua de
entrada (96 NMP /100 Ml), esto puede ser debido al uso del manantial
como lugar de recreo por los visitantes y a la falta de protección en el
sistema de abastecimiento de agua en la planta de producción. Los
niveles de Escherichia coli en los estanques indican malas prácticas de
149
manufactura en el establecimiento. En el estanque 3 se obtuvo 210 NMP
por cada 100 mL de muestra, dato que coincide con lo observado en el
trabajo de campo, ya que se observó la falta de mantenimiento e higiene
en ese estanque.
Con respecto a los datos obtenidos en los productos de venta analizados,
se determinó que cumplen con los límites máximos permisibles de acuerdo
a la norma, sin embargo en las visitas a la planta se observó la falta de
procedimientos estandarizados en el proceso de lavado y eviscerado.
El agua de salida presentó 240 NMP por cada 100 mL de muestra, por lo
que indica la falta de un tratamiento al agua residual. En los muestreos 2
y 3, llevados a cabo en diciembre 2013 y julio 2014. De manera general
los resultados son similares a los obtenidos durante el muestreo 1.
Se observó que de los datos arrojados durante los tres muestreos con
respecto a coliformes fecales en el estanque 3, parte significativa de ellos
está constituida por Escherichia coli. Y siendo este el principal indicador
de contaminación fecal en los alimentos, se hace notar la alta densidad
de población de pescados en el estanque, además del deficiente lavado
y desinfección del mismo. Budiati y col., [24].en base a sus resultados
obtenidos durante su análisis microbiológico realizado a Tilapias
provenientes de mercado seco y de lagunas en Malasia, concluyen que el
nivel de coliformes fecales, entre ellos Escherichia coli esta correlacionada
con la densidad de peses en el estanque.
Evaluación microbiológica de Vibrio cholerae
No se logró aislar Vibrio cholerae en las muestras de pescado, resultando
importante ya que ocasiona una infección intestinal aguda que puede
causar la muerte tras el consumo de productos marinos contaminados.
Al sembrar por el método de estría en el agar selectivo TCBS no se
obtuvieron colonias amarillas que indicaran la producción de ácido tras
la degradación de sacarosa, comportamiento típico de Vibrio cholerae.
Al no obtener colonias típicas de este microorganismo, no se prosiguió
a las pruebas bioquímicas para su confirmación. Fuentes y col [25], en
su investigación realizada en el centro de investigaciones pesqueras en
Cuba, obtuvieron resultados similares durante la determinación de Vibrio
cholerae y Vibrio parahaemolyticus, al no aislar ninguna cepa.
Evaluación microbiológica de Salmonella
No se logró aislar Salmonella, al inocular en el agar salmonella shigella
(SS) se obtuvieron colonias rojas indicándonos la fermentación de lactosa
y por consiguiente la acidificación del medio y el vire del indicador a rojo;
150
y debido a que Salmonella no es un microorganismo fermentador de
lactosa, las colonias aisladas no se consideraron como sospechosas.
Tabla 5. Comparación de buenas prácticas de producción, situación
actual y propuestas para mejorar la calidad microbiológica con respecto
a la higiene y salud personal.
Requerimientos de Buenas Prácticas de Producción Acuícola de Tilapia
(BPPATi)
La planta de producción debe
contar con equipo para lavar
las manos higiénicamente.
Se debe contar con áreas
específicas para la higiene
personal, como lo son el baño
y cuartos donde el personal
cambie su ropa al entrar y salir
de la planta de producción.
El personal debe asistir a
cursos para capacitación
en temas de inocuidad de
alimentos.
El personal debe evitar todo
tipo de accesorios.
En caso de que algún trabajador este enfermo, este
deberá ausentarse hasta su
recuperación.
No manejar el producto sin
guantes
No comer, toser, estornudar y
fumar dentro de la planta de
producción.
Situación actual de la
planta de producción de
Tilapia en Hidalgo.
El establecimiento cuenta con
área de lavado de manos, sin
embargo no está provisto de
jabón y gel sanitizante.
La toalla usada para secarse
las manos, está sucia y en un
lugar de fácil contaminación.
El establecimiento cuenta con
baños y cuarto de personal
identificados.
El personal no se capacita
frecuentemente, debido a falta
de interés de los mismos.
El personal entra a producción
con accesorios y con ropa
inadecuada.
Por lo que entran al proceso
de producción incontables vehículos de microorganismos.
Siendo un riego importante
para la inocuidad del producto
final.
Los trabajadores argumentan
que siguen laborando aún en
días en los que se encuentran
enfermos, esto debido a la
falta de personal suplente.
La manipulación del producto
final se realiza sin guantes,
argumentando la falta de
instrumentación.
En la segunda visita realizada
el mes de diciembre del 2013,
se observó a un trabajador
fumando dentro de la planta,
evidencia de malas prácticas
de higiene.
151
Propuesta para mejorar
la calidad microbiológica
Proveer de jabón líquido, gel
anti bacterial y tollas desechables, a las estaciones de
lavado.
El lavado de manos deberá realizarse tanto para el personal
como para visitantes al entrar
a la planta de producción.
Establecer un programa de
capacitación permanente para
los trabajadores
Los trabajadores deberán
tener ropa y zapatos específicos para laborar, que no
podrán ser utilizados fuera de
la planta de producción.
Será una obligación del
personal avisar al encargado
de la planta en turno sobre
alguna enfermedad contraída.
Colocar reglamento a la vista
para el personal y visitantes a
la entrada de la planta de producción. En caso de incumplimiento de alguna regla por
parte del personal proceder a
alguna sanción.
Datos similares obtuvo Hasan y col [26], durante su estudio microbiológico
de Tilapia en diferentes mercados de Bangladesh, reportando la ausencia
de Salmonella spp en muestras de pescados en mercados al por menor.
Los datos obtenidos de la evaluación microbiológica de Salmonella
resultan importantes ya que es un patógeno responsable de brotes
epidemiológicos e infecciones gastrointestinales.
Medidas de control de higiene y salud personal para mejorar la calidad
microbiológica de la planta de producción de Tilapia
De acuerdo a las Buena Prácticas de Producción de Tilapia (BPPATi)
la higiene y salud personal implementada en el establecimiento es de
vital importancia ya que establece los parámetros principales de calidad
del producto final. Entre las buenas prácticas de producción acuícola
relacionada con la higiene y salud, está en contar con áreas que tomen
en cuenta la higiene personal de los trabajadores en todas las etapas
del proceso de producción. Se proponen algunas medida para mejorar la
calidad microbiológica del sector acuícola (Tabla 5).
Conclusiones y Perspectivas
De acuerdo a los resultados obtenidos del estudio microbiológico de
Tilapia (Oreochromis mossambicu), el agua utilizada para el proceso de
producción es de mala calidad microbiológica respecto al contenido de
coliformes totales y coliformes fecales. Con base a los datos obtenidos
del análisis microbiológico, el agua de salida no puede ser vertida
directamente al manantial, debido a su mala calidad microbiológica.
En todos los productos de venta analizados se encontraron coliformes
totales y coliformes fecales dentro de los límites máximos permisibles por
la NOM-242-SSA1-2009. Sin embargo los resultados obtenidos indican la
falta de Procedimientos Operacionales Estandarizados (POES), por lo
que los productos de venta siguen considerándose como un riesgo.
Los resultados microbiológicos obtenidos en verano resultaron más altos
que los obtenidos en invierno, ya que en el primero se tienen temperaturas
de aproximadamente 28°C y su pH llega a la neutralidad, condiciones
favorables para el desarrollo microbiano. Además de la baja producción
de Tilapia en invierno.
Existe un desempeño ambiental no satisfactorio, debido al incumplimiento
de los requisitos de establecimiento y operación de las unidades de
producción acuícola. Este incumplimiento se genera, debido a que en el
Estado 50% de los municipios donde se realiza la actividad son de alta-
152
muy alta marginación, y a que la gobernanza que aplica no se encuentra
dirigida a esta parte de la población. Para mejorar las condiciones de
operación, se sugiere que el agua antes de ser utilizada para el proceso
de producción pase por un tratamiento de filtración para retirar la materia
orgánica y posteriormente una desinfección con hipoclorito de sodio.
Se recomienda no verter el agua de salida de la planta de producción al
manantial, debido a que no solo se pone en riesgo a los consumidores
del pescado, si no a todas las comunidades cercanas a el manantial.
Se recomienda implementar un tratamiento de potabilización al agua
residual de la planta de producción. Al no implementar las propuestas
para mejorar la calidad microbiológica del agua y del producto de venta,
existe un riesgo de enfermedad para los consumidores.
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155
Opuntia spp. Como Sustrato para la
Producción de Bioetanol
PÉREZ-CADENA R.
SÁNCHEZ-CONTRERAS M.A.
ESPINOSA-SOLARES T.
MEDINA-MORENO S.A.
LIZARDI-JIMENÉZ A.
MARTÍNEZ-JIMENÉZ A.
CASTRO-ROSAS J.
TÉLLEZ-JURADO A.
Antecedentes
México es uno de los principales países productores de nopal (Opuntia
spp) de las cuales han sido reconocidas 377 especies, de estas, unas
48 especies son utilizadas por el hombre; 24 de estas especies se usan
para el consumo directo; 6 especies como nopal tunero; 15 especies
como nopal para forraje y 3 especies como nopal verdulero. De todas las
especies reconocidas, la más común y cultivada en distintas partes del
mundo es Opuntia ficus indica [1]. En México esta variedad es cultivada
en 29 entidades federativas, existiendo 50,000 productores directos en
14 estados quienes producen alrededor de 723 000 toneladas en 12,500
hectáreas [2]. De la producción de nopal en México, en 2005 la superficie
sembrada de nopal forrajero fue de 3,927 ha con una producción de 77,145
toneladas, para 2010 la superficie incrementó 5 veces y la producción
de nopal forrajero fue de 208,492 toneladas. Entre las especies que se
localizan en México se mencionan: Opuntia engelmannii, Opuntia ficusindica, Opuntia leucotrichia, Opuntia microdasys y Opuntia santa-rita
156
[3]. Morfológicamente esta cactácea puede ser dividida en raíz, parte
vegetativa ó comestible (cladodios o nopales), flor y fruta. De ella, el fruto
y partes vegetativas son las que tienen mayor importancia comercial.
Los nopales silvestres tienen su centro de distribución en los estados
de San Luis Potosí, Zacatecas y Aguascalientes. Sin embargo, se
han extendido hacia el norte y sur de México. En estas nopaleras se
aprovechan los brotes o nopalitos durante algunos meses, cuando
las condiciones climáticas son propicias, como forraje o bien en la
producción de tuna. Sin embargo, existen especies que son preferidas
por los consumidores en forma de verdura, lo que ha propiciado su cultivo
intensivo y procesamiento agroindustrial. De acuerdo a la SAGARPA
(2004), la producción de nopalitos en México fue de 563 443 toneladas
anuales y se considera que el consumo anual per cápita estuvo cercano
a 6 kg ocupando el sexto lugar entre las hortalizas consumidas en el país.
En la industria alimenticia, el nopal verdura se comercializa en escabeche,
en salmuera, como harina, en mermeladas, confitados, deshidratados,
salsas y en jugos. El nopal ha sido utilizado en industrias como la
alimenticia, la cosmetológica y farmacéutica y se ha comercializado
como suplementos alimenticios, capsulas, tabletas y polvos. En México,
la mayor parte de la producción de nopal se comercializa en fresco en
centros comerciales, mercados y tianguis, además de exportar nopalitos
procesados en salmuera y en escabeche a Europa, Canada, Estados
Unidos de América y a países de la Cuenca del Pacifico.
Actualmente, el nopal ha adquirido gran importancia debido al uso integral
que se puede hacer de él y por el potencial que ofrece en los diversos
ámbitos en que se puede aprovechar y como ya se ha mencionado,
son la industria alimenticia tanto humana como animal, la farmaceútica
y la cosmetología las principales que han sacado provecho de ello. La
importancia económica y social del cultivo del nopal en México radica
sobre todo en la gran superficie ocupada por nopaleras tanto silvestres
como cultivadas, en el tipo y número de productores involucrados, en el
tipo de regiones en que se cultiva nopal y en la diversidad de los productos
generados. Se estima que en México existen alrededor de 3’000,000
hectáreas de nopaleras silvestres con suficiente densidad como para
ser aprovechadas económicamente, localizadas principalmente en
los estados de Guanajuato, Jalisco, Aguascalientes, San Luis Potosí,
Zacatecas, Durango, Chihuahua, Coahuila, Nuevo León, Tamaulipas y
157
Sonora (Fig 1). En México, las nopaleras cultivadas ocupan poco más
de 210 mil ha. de las cuales 150,000 ha se destinan al forraje, 50,000 ha
para tuna; 10,000 ha para producir nopalitos y aproximadamente 100 ha
para producir grana cochinilla.
Fig. 1. Estados productores de Nopal Verdura (Opuntia spp)
Por otra parte, son muchos los productos obtenidos de la fruta del
nopal, algunos de ellos son conocidos y otros han sido recientemente
desarrollados o están en proceso de investigación. En cuanto a los
productos obtenidos de los cladodios muchos trabajos de investigación
están dirigidos a la producción de alimentos y otros subproductos
(Tabla 1) [4]. De entre las muchas aplicaciones del nopal se encuentran
algunos como hospedante del insecto cochinilla (Dactylopius coccus), los
nopalitos también se utilizan para elaborar preparaciones antidiabéticas,
sus flores son usadas para preparar bebidas diuréticas y los frutos son
utilizados para preparar jugos, jaleas, miel, mermeladas y pastas, y se
extrae aceite de sus semillas [5]. Como alimento funcional, los frutos y los
cladodios son una fuente importante de: fibra, hidrocoloides (mucílagos),
pigmentos (betalaínas y carotenoides), Ca y K, y vitamina C; compuestos
muy apreciados para una dieta saludable [6].
158
Tabla 1. Productos y subproductos de fruta y cladodios de nopal.
Productos
Fruta
Sub productos
Cladodio
Fruta y cladodios
Jugos y néctares
Encurtidos y salmueras
Aceite de semillas
Mermeladas y jaleas
Dulces
Mucílago de cladodios
Edulcolorantes
Mermeladas
Pigmentos de cascaras
Vinos
Harinas
Fibras dietéticas
Fuente: (Saenz, 2000)
Composición química del nopal
La composición química del nopal es muy variable y esta es función de la
especie, de la edad de los cladodios, de la zona de cultivo y de la época
del año. Presenta altos niveles de agua en su composición con un 91.8
%; siguiéndole en porcentaje los carbohidratos con un 5.5 % y por último
de cenizas con un 1.58 % [1]; estas características hacen del nopal un
cultivo muy importante en regiones áridas, pues atiende gran parte de
los requerimientos de agua de los animales, principalmente en el periodo
seco [7]. De entre los principales componentes del nopal se encuentra
el mucílago. Este hidrocolóide, es un polisacárido cuyo peso molecular
oscila en 13x106 g/mol y está compuesto por polisacáridos similares a las
pectinas. El contenido de azúcares en estos polisacáridos se encuentra en
proporciones aproximadas de 47 % de L-arabinosa, 18 % de D-galactosa,
7 % de L-ramnosa, y 23 % de D-xilosa como el principal azúcar además del
5 % de ácido D-galacturónico [1, 8]. La estructura primaria del mucílago
del nopal sugiere un cadena lineal con cadenas repetidas de enlaces
(1-4)-b-D-ácido galacturónico y enlaces a-(1-2)-L-ramnosa con cadenas
laterales de trisacáridos formados por enlaces b-(1-6) D-galactosa unidas
a residuos de L-ramnosa. La presencia de residuos laterales a la cadena
principal de galactosa presenta ramificaciones de composición compleja
conteniendo residuos de L-arabinosa con enlaces (1-5) a residuos de
grupos de oligosacáridos de D-xilosa [8].
Diversos autores (Tabla 2) han estudiado el contenido de carbohidratos
como principal constituyente de los cladodios del nopal, encontrando
azúcares neutros como D-galactosa y L-arabinosa y otros como
L-ramnosa y ácido D-galacturonico [9, 10]. En específico para el mucílago
se ha reportado que consiste de un esqueleto de of β (1→3)- unidades
159
de galactosa unidas a ramas de carbono que a su vez contienen ácido
D-galacturonico, D-galactosa, D-xilosa, L-ramnosa, y unidades de
L-arabinosa. [10].
Tabla 2. Composición química de nopal O. ficus-indica y comparación
con algunas fuentes convencionales de biomasa lignocelulosica para la
producción de bioetanol.
Composición
% peso seco
O ficus –
indica[11]
O ficus –
indica[12]
Bagazo de
Caña de
azúcar [13]
Rastrojo de
Maíz [14]
Paja de
cebada [15]
Glucano
23.1
15.3
40.2
37.4
37.1
Xilano
3.9
1.9
22.5
21.1
21.3
Arabinano
3.8
4.0
2.0
2.9
3.8
Galactano
6.4
3.4
1.4
2.0
1.2
Manano
trazas
1.4
0.5
1.6
-
Azúcares
totales
42
26
66.6
65.0
63.4
Azucares
fermentables
34.3
19.7
42.1
41
38.3
fructano
lignina
7.9
16
25.2
18.0
19.2
cenizas
16.8
-
10
5.2
8.2
proteían
7.5
6.42
-
3.1
-
Con respecto a la fracción mucilaginosa, se puede decir que se clasifica
como un carbohidrato complejo. Químicamente posee un estructura
compleja con cierto parecido a la pectina, por lo cual forma parte de
la fibra dietética, por esta razón se han realizado un gran número de
estudios que lo prospectan como un excelente aditivo en la industria
de los alimentos. Lamentablemente, sus rendimientos en base seca
fluctúan desde 0.07 a 4.53 % dependiendo de varios factores como el
área geográfica donde crece, cantidad de lluvia, etc. Otras importantes
propiedades son su elevada capacidad de retener agua, y habilidad de
formar geles. Estas propiedades del mucílago, le confieren un variado
potencial de aplicación en alimentos, siendo uno de ellos como imitador
de grasa, y acarreador de sabores. También se menciona su habilidad de
160
estabilizar espumas [16].
Sustratos para producir Bioetanol.
Para la producción de etanol a nivel industrial en diversos países han sido
utilizadas diferentes fuentes de carbono como materia prima, los cuales
pueden ser clasificados en residuos de primera y segunda generación;
estos residuos deben ser transformados por algún método en azúcares
fermentables, pero uso práctico está determinado por el rendimiento en
etanol, por su costo y el tipo de microorganismo que se utilice [17].
Primera generación.
En la primera generación de producción de bioetanol se encuentran los
cultivos básicos como el azúcar obtenido de la caña de azúcar y almidones
obtenidos de granos de maíz [18, 19]. Sin embargo; el biocombustible
obtenido a partir de semillas o granos tiene la principal limitante al ser
empleados como alimento para animales o humanos [20].
Segunda generación.
Aunque los sustratos de primera generación en la producción de etanol
probablemente continuaran dominando el mercado de los combustibles,
en la actualidad se ha encontrado que los azúcares fermentables se
pueden obtener de residuos agrícolas como; el bagazo, paja de arroz;
residuos de cosecha como alfalfa y pasto; o de residuos forestales como
madera, y residuos de papel [21]. Este tipo de materiales lignocelulósicos
por su origen puede contener más de un 75 % de celulosa y hemicelulosa,
además de ser la principal fuente de biomasa renovable posee un gran
potencial para la obtención de combustibles (Tabla 3) [20].
Tabla 3. Composición de cultivos en base seca.
Cultivo
Cebada
% de materia
seca
% de Lignina
% de
Carbohidratos
Rendimiento de
etanol (LKg-1
de biomasa)
88.7
2.90
67.10
0.41
Paja de cebada 81.0
9.00
70.00
0.31
Maíz
86.2
0.60
73.70
0.46
Paja de maíz
78.5
18.69
58.29
029
Avena
89.1
4.00
65.60
0.41
Paja de avena
90.1
13.75
59.10
0.26
Arroz
88.6
-
87.50
0.48
Paja de arroz
88.0
7.13
49.33
0.28
161
Sorgo
89.0
1.40
71.60
0.44
Paja de sorgo
88.0
15.00
61.00
0.27
Trigo
89.1
-
35.85
0.40
Paja de trigo
90.1
16.00
54.00
0.29
Caña de azúcar 26.00
-
67.00
0.50
Bagazo
14.50
67.15
0.28
71.0
Fuente: (Xavier y col., 2009)
Actualmente las investigaciones en la producción de biocombustibles
se ha centrado en dos áreas principales; (1) la utilización de fuentes
alternativas hidrocarbonadas para la producción de bioetanol y (2)
aumentar la eficiencia energética de las actuales formas de producción
[22]. En la primera área, existe una constante búsqueda de sustratos
de segunda generación viables para ser empleados en el proceso
de fabricación de bioetanol, debido a que estos sustratos presentan
resistencia natural a ser degradados. Por otro lado un proceso efectivo
para la obtención de un buen rendimiento de azúcares fermentables y su
transformación se dirigirá indudablemente a la producción y conversión
metabólica de una alta cantidad de azúcares de tipo pentosas que no
pueden ser fermentados directamente por microorganismos [21].
Tratamientos para la obtención de azúcares fermentables.
Los materiales lignocelulósicos contienen celulosa (C10 H10 O5)x y
hemicelulosa ( C5 H8 O4) m los cuales están unidos a la lignina [ C9 H10
O3 (OCH3)0.9-1.7]n [23]. Específicamente, las cadenas de celulosa están
compuestas por un homo polisacárido compuesto de unidades de b-Dglucopiranosa unidos por enlaces (1-4) glucosídicos y están entrelazadas
de tal forma que ni el agua ni las enzimas pueden penetrar, mientras
que la hemicelulosa es una mezcla de monosacáridos polimerizados con
azúcares como la glucosa, manosa, galactosa, xilosa, arabinosa y ácido
galacturónico que sirven como conexión entre las fibras de celulosa y
lignina, estos azúcares pueden ser rápidamente hidrolizados con ácido
o base, o con enzimas hemicelulasas [24]. Por otro lado, la lignina es de
estructura muy ramificada y con frecuencia muy resistente a la conversión
por microorganismos y agentes químicos, este componente se encuentra
presente en la madera alrededor de un 20 a un 40 % y en varias especies
162
de plantas tales como el bagazo, olote, cascara de cacahuate, vaina de
arroz, y paja, entre otros la composición puede variar [23, 25].
Debido a que la conversión de la celulosa y la hemicelulosa en monómeros
de azúcar como carbohidratos de 5 y 6 carbonos es complicado, uno
de los principales aspectos a considerar en la utilización de residuos
lignocelulósicos para la producción de bioetanol es el pre tratamiento para
destruir la matriz de celulosa y disponer de los azúcares fermentables
[22]. Los tratamientos comúnmente empleados pueden ser: químicos,
físicos, fisicoquímicos o enzimáticos.
Tratamientos Físicos y fisicoquímicos.
Debido a que el material lignocelulósico no contiene azúcares que estén
disponibles para la bioconversión es necesario un pre tratamiento para
remover la lignina y la hemicelulosa incrementando la porosidad [23]. Un
paso inicial para este propósito, es la reducción del tamaño de la partícula
a través de un molido, pulverizado y triturado, aunque es un tratamiento
eficiente, su uso está limitado debido al alto consumo de energía para
llevar a cabo el proceso debido al tamaño de la partícula requerida y a la
humedad presente en el material lignocelulósico.
Otros métodos fisicoquímicos empleados para el pre tratamiento del
material lignocelulósico es el uso de agua a 150 °C debido a que la
solubilidad de algunos de sus componentes depende de la temperatura y
del contenido de humedad. En función de la temperatura, se encuentran
los tratamientos hidrotérmicos en el cual el agua se mantiene en estado
líquido a altas temperaturas lo que origina un rompimiento de la estructura
inicial del material lignocelulósico [23, 25].
Tratamientos Enzimáticos.
Los métodos enzimáticos se basan en el uso de diferentes microorganismos
para la degradación de los diferentes componentes de la lignocelulosa
[26]. Hongos como los de podredumbre blanca producen enzimas
oxidativas tales como la lacasa o la lignina peroxidasa, estas enzimas son
capaces de degradar la lignina obteniéndose productos como la vanilina,
dehirodivanilina, ácido vanilico, ácido felúrico entre otros compuestos.
Por otro lado, microorganismos como Trichoderma reesei produce un
conjunto de celulasas tales como la celobiohidrolasa, endoglucanasas,
xilanasas y b-gucosidasas las cuales son necesarias para eficientar la
hidrolisis de la celulosa [27].
Tratamientos Químicos.
Dentro de los tratamientos químicos se encuentra el uso de diferentes
163
sustancias químicas tales como ácidos, álcali y agentes oxidantes como
el peróxido y el ozono [25]. De entre los métodos químicos empleados,
el uso de ácido sulfúrico, ácido clorhídrico, ácido nítrico, ácido fosfórico
y el ácido acético son los más habituales. El medio ácido ataca los
polisacáridos especialmente la hemicelulosa que es más fácil de hidrolizar
en comparación con la celulosa [19]. Sin embargo, el uso de ácido genera
corrosión y descomposición de los azúcares de la hemicelulosa, además
de ser necesario la neutralización de pH [25].
Por otro lado, los tratamientos alcalinos reducen el contenido de lignina
y hemicelulosa permitiendo el paso de las moléculas del agua entre
las capas haciendo que los enlaces entre la hemicelulosa y lignina se
rompan, este método es utilizado a bajas temperaturas y presión por lo
que pueden ser usados a condiciones ambientales; la única limitante en
este tratamiento es que algunos compuestos alcalinos son convertidos a
sales o las sales son incorporadas a la biomasa [23].
Tecnologías de hidrólisis ácida.
El uso de la hidrólisis ácida permite la destrucción de la estructura
del material lignocelulósico liberando monómeros de glucosa [28].
Esta tecnología es una forma económica de transformar diversos
materiales lignocelulósico en azúcares para la fermentación a etanol [29].
Generalmente existen dos tipos de hidrólisis, diluida y concentrada. La
hidrolisis ácida diluida permite la destrucción de la estructura del material
lignocelulósico incrementando la cantidad de los monómeros de azúcar
liberados. Este tratamiento es realizado bajo condiciones ácidas de entre
0.5 y 1 % de ácido sulfúrico o ácido clorhídrico, temperaturas de entre
120 a 200 °C, presiones de entre 15 a 75 psi y tiempos de reacción desde
30 min hasta 2 h [29]. Estas condiciones permiten remover y recuperar
efectivamente la mayor cantidad de hemicelulosa como azúcar disuelto
[30]. La hidrólisis ácida diluida consiste en dos reacciones principalmente,
la primera convierte el material celulósico a azúcares y la segunda
convierte los azúcares en otros compuestos químicos, muchos de los
cuales pueden inhibir el crecimiento microbiano. En este método usan
bajos intervalos de temperaturas y presión [31].
Por otro lado en el tratamiento de hidrolisis ácida concentrada (60 a 90
%) se usa a bajas temperaturas y presiones moderadas para minimizar la
degradación de los azúcares, sin embargo la alta concentración de ácido
podría ocasionar la degradación de las pentosas en derivados furfurales.
Por otro lado la principal ventaja del proceso a elevadas concentraciones
164
de ácido es la eficiencia en la recuperación de azúcares la cual puede
ser de alrededor del 90 % para la hemicelulosa y celulosa, sin embargo
grandes cantidades de hidróxido deben ser usados para neutralizar la
solución de azúcar lo cual requerirá una disposición final de sales [30,
31, 32].
El nopal como biocombustible.
Debido a su alta eficiencia productiva y a su rápida adaptación,
crecimiento y bajos requerimientos de insumos, el nopal constituye
una opción energética viable, de gran potencial, con la capacidad
de brindar biocombustibles sólidos, líquidos y gaseosos que pueden
ser utilizados en la producción de calor, electricidad y combustibles
para el transporte. Actualmente en México existen acciones concretas
dirigidas a la obtención de biogás, en Michoacán se tiene un biodigestor
industrial funcionando como empresa privada en proceso de alcanzar
su optima escala comercial y rentabilidad económica. En el país, los
estados competidores en materia de bioenergéticos a base de nopal
para la producción de biogás se encuentran el estado de Zacatecas,
Aguascalientes, Michoacán y Sinaloa [33]. En cuanto a la producción de
etanol, existen reportes encaminados a la fermentación del jugo obtenido
a partir de la fruta de nopal (tuna) para la obtención de vino empleando
para ello microorganismos como Saccharomyces cerevisiae y Pichia
fermentans con un rendimiento de 8.73 % v/v de etanol (Tabla 4) [34,
35]. También mencionan que es posible obtener 55.3 mL de etanol a
partir de la fermentación con S. cerevisiae; pero es necesario establecer
criterios de optimización para la fermentación, algunos criterios pueden
ser: contenido de etanol, compuestos volátiles, ácidos orgánicos, y
compuestos que producen color [36]. Pocos son los estudios enfocados
al uso del nopal para la producción de bioetanol debido a los procesos y
operaciones unitarias que se deben usar para obtener el biocombustible
además de la necesidad de disponer de microorganismos específicos
para obtener mayores rendimientos [23, 37].
165
Tabla 4. Estudios de producción de etanol con diferentes
microorganismos.
Producto
Yp/s
Contenido
de alcohol
Microorganismo
Bioetanol [38]
-
Bioetanol [39]
0.086 L/Kg
1.4 % w/v
Bioetanol [40]
0.33 g/g
19.6 g/L
Kluiveromyces
marxianus
Saccharomyces
cerevisiae
-
6.5 v/v
Saccharomyces
cerevisiae
Vino de tuna [42]
-
9.2 % w/v
Saccharomyces
cerevisiae
Vino de tuna [43]
-
55.3 mL/L
Saccharomyces
cerevisiae
Vino de tuna [41]
Candida shehatae
Saccharomyces sp.
Pichia fermentans
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Potencial de la Etnobotánica Hidalguense
ante la Hipertensión
VARGAS-LEÓN E.A.
VARGAS-LEÓN U.A.
CORTES-LÓPEZ H.
DÍAZ-BATALLA L.
GONZÁLEZ-CRUZ L.
BERNARDINO-NICANOR A.
GÓMEZ-ALDAPA C.A.
Antecedentes
El crecimiento desmesurado en la prevalencia de enfermedades crónicas
degenerativas (ECD), tales como hipertensión arterial (HTA), diabetes
mellitus, dislipidemias y aterosclerosis, entre otras, ha permitido que estas
enfermedades superen la prevalencia de enfermedades transmisibles.
Las ECD se reconocen como un problema de salud pública mundial, ya
que son la primera causa de mortalidad en adultos. El impacto económicosocial del tratamiento de las ECD es relevante para cualquier sistema de
salud en el mundo, ya que se trata de enfermedades no curables, con
secuelas que en su mayoría serán incapacitantes [1-2].
La HTA es la ECD de mayor prevalencia mundial, se asocia a tasas de
morbilidad y mortalidad elevadas, considerándose uno de los problemas
más importantes de salud pública, especialmente en países desarrollados,
afectando a cerca de mil millones de personas a nivel mundial. En México
es una de las enfermedades crónicas de mayor prevalencia, afecta
alrededor del 26.6% de la población entre 20 y 69 años de edad y cerca
del 60% de los individuos afectados desconoce su enfermedad, esto
significa que en México, existen más de trece millones de personas con
170
este padecimiento, de las cuales, poco más de ocho millones no han sido
diagnosticadas [2-5].
En la actualidad la HTA, es el principal factor de riesgo para sufrir
accidentes cerebrovasculares, insuficiencia cardíaca y renal, así como,
cardiopatía coronaria, en personas adultas mayores, la mortalidad por
estas complicaciones ha mostrado un incremento sostenido durante las
últimas décadas, siendo estas ECD, las primeras causas de muerte [5]
ocasionadas por HTA.
Los estudios epidemiológicos sugieren una prevalencia entre 50 y 70%
de HTA en personas mayores de 60 años, sin embargo, la HTA no debe
considerarse una consecuencia normal del envejecimiento, ya que en la
actualidad, los estilos de vida han generado que se presente en edades
más tempranas. Aunque afecta a uno de cada tres adultos, se considera un
padecimiento silencioso, pues no siempre produce síntomas y la falta de
un chequeo de rutina, evita su detección oportuna. La consecuencia, son
más de nueve millones de muertes anuales, la mitad, aproximadamente,
son causadas por ataques cardíacos y cerebrales [5].
El estado de Hidalgo está ubicado en el sexto sitio nacional, de menor
tasa de incidencia, sólo por arriba de Campeche, Quintana Roo,
Chiapas, Tlaxcala y Veracruz. Los estados del Norte, alcanzaron cifras
de prevalencia mayores. De acuerdo con la estadística oficial, durante
2011, se reportaron 8,946 nuevos casos de esta enfermedad, y la mayor
incidencia fue en mujeres. Según la Encuesta Nacional de Salud y
Nutrición 2012, la prevalencia de HTA por diagnóstico médico previo, en
personas de 20 años de edad o más, en el estado de Hidalgo, fue de
16.0%, la cual aumentó en 18.5%, respecto a la prevalencia reportada
en la ENSANUT 2006. La prevalencia de HTA fue de 17.6% en mujeres
y 14.1% en hombres, con una razón mujer:hombre de 1:0.8. Tanto en
hombres como en mujeres, se observó un incremento en la prevalencia
a partir de los 40 años (15.6% en hombres y 22.3% en mujeres), que
aumentó considerablemente en el grupo de 60 años o más (33.8% y
48.0%, respectivamente). En hombres, en la población de 60 años o más,
tuvo una prevalencia 4.8 veces mayor que la prevalencia en la población
de 20 a 39 años, mientras que en mujeres, fue 8.7 veces mayor. En
comparación con los resultados nacionales, la prevalencia de HTA por
diagnóstico médico previo, en el estado de Hidalgo, se ubicó ligeramente
arriba de la media nacional [6]. Sin embargo, aunque el estado no se
encuentre dentro de los primeros lugares, no significa que se encuentre
171
alejado del problema, ya que se estima un número considerable de
personas que no han sido diagnosticadas y por la falta de control se
enfrentaran a complicaciones posteriores, de mayor impacto y costo.
Una fracción muy importante del presupuesto, destinado al sector salud,
es absorbida por las ECD y sus complicaciones. Siendo las principales
generadoras de incapacidad e invalidez, afectando tanto al grupo
poblacional económicamente activo, como al grupo de la tercera edad.
El costo de su atención es multimillonario y en general, al tratarse de
padecimientos no curables, sino únicamente controlables, requerirán
de atención médica y tratamiento farmacológico de por vida. Las
enfermedades cardiovasculares, son la principal causa de muerte en
la población adulta de nuestro país, se hace imperativo intensificar la
participación de todos los organismos involucrados en el sector salud [1].
El IMSS estimó un gasto total en el 2012, para la atención médica de la HTA
(consulta, medicamentos, auxiliares de diagnóstico y hospitalización) de
21,798 millones de pesos, que equivale al 9.26 % del gasto corriente del
Seguro de Enfermedades y Maternidad (SEM). Del gasto total destinado
a las ECD, la HTA concentra el 30.5% [7]. Esto solo para el IMSS, las
cifra se incrementa al considerar el resto de instituciones médicas que
invierten en este padecimiento.
Hipertensión Arterial
La tensión o presión arterial (PA) es la fuerza que ejerce la sangre contra
las paredes de los vasos sanguíneos (arterias), al ser bombeada por el
corazón. Este proceso es imprescindible para el transporte de sangre,
oxígeno y nutrientes, a todos los órganos del cuerpo. Cuando los vasos
sanguíneos tienen una tensión persistentemente alta, se genera un
trastorno denominado hipertensión (presión o tensión elevada), cuando
más alta es la presión, más fuerza tiene que realizar el corazón, para
bombear la sangre, generando a su vez un daño en los vasos sanguíneos.
La PA normal, en adultos, es de 120 mm Hg, cuando el corazón se contrae
(tensión sistólica) y de 80 mm Hg, cuando el corazón se relaja (tensión
diastólica). Cuando la tensión sistólica es igual o superior a 140 mm Hg
y/o la tensión diastólica, es igual o superior a 90 mm Hg, la tensión arterial
se considera alta o elevada. Los principales factores para desarrollar
HTA son algunas predisposiciones genéticas, la edad, la obesidad, el
tabaquismo, el alcoholismo, una dieta de alimentos con exceso de sodio
y de grasas saturadas, así como la ingesta de cantidades insuficientes de
172
agua, frutas y hortalizas, el sedentarismo, el estrés mal manejado, ECD
como la diabetes y la dislipidemia [2-4].
Tratamiento de HTA
En algunos casos, la HTA tiene remedio y en su mayoría solo control,
con esto, no solo se puede salvar vidas, sino reducir significativamente
las limitaciones funcionales y la discapacidad en las personas que la
padecen. Para contender con este problema, la NOM-030-SSA2-2009
[4] define las acciones preventivas, así como los procedimientos para
la detección, diagnóstico, tratamiento y control de esta enfermedad, a
ser realizados por los sectores público, social y privado. El tratamiento
farmacológico ha demostrado que reduce la mortalidad y la morbilidad
cardiovascular, disminuyendo las complicaciones asociadas. Los
principales medicamentos utilizados en México para el control o
tratamiento son los diuréticos, betabloqueadores, antagonistas del calcio
e Inhibidores de la enzima convertidora de angiotensina (IECA).
Diuréticos.
Dentro de esta familia, se incluye una serie de sustancias, con la
capacidad de actuar sobre el transporte iónico en la neurona y
favorecer la natriuresis y diuresis. El mecanismo responsable del efecto
hipotensor no está del todo definido. El efecto se debe a la perdida
renal de agua y sodio; y a largo y medio plazo por la reducción de las
resistencias periféricas. Algunos mecanismos propuestos de la acción
vasodilatadora son: descenso de los niveles intracelulares de sodio y
calcio, disminución del tono vascular por disminución de la respuesta
presora a la noradrenalina y angiotensina II (AG-II), disminución de la
actomiosina en presencia de calcio, promoción de la síntesis de algunas
sustancias vasodilatadoras. Dentro del sector salud, los más utilizados
son Furosemida, Hidroclorotiacida y Espironolactona [8-9].
Betabloqueadores.
El uso actual de los bloqueadores beta-adrenérgicos, está extendido
a diversos trastornos como HTA. Su efecto antihipertensivo se debe a
varios mecanismos, siendo los más importantes: la disminución del gasto
cardíaco que trae consigo un aumento de las resistencias periféricas en
los primeros días del tratamiento, pero este fenómeno reflejo, sufre un
acomodo en días, volviendo las resistencias periféricas a su situación
basal, mientras que el gasto cardíaco sigue bajo. La inhibición de
la actividad de renina plasmática, el bloqueo de los receptores ß1 de
las células yuxtaglomerulares del riñón, inhibe la liberación de renina.
173
La inhibición de la renina plasmática, trae consigo una disminución de
la síntesis de angiotensina I y II, es útil en el tratamiento de pacientes
hipertensos con niveles elevados de renina. El más utilizado es el
Metoprolol [8-9].
Antagonistas del calcio.
Se clasifican en dihidropiridinas y no dihidropiridinas. Las dihidropiridinas
ocasionan un importante descenso de la PA y de las resistencias
periféricas, con aumento de la frecuencia y del gasto cardiaco por actividad
simpática refleja, así como de los niveles plasmáticos de norepinefrina y
de AG-II. El mecanismo de acción consiste en la inhibición de los canales
del calcio dependientes del potencial de membrana y en el consecuente
bloqueo de la entrada de calcio al interior de la célula. El descenso de
la concentración de calcio libre citosólico en las células musculares lisas
arteriolares condiciona la disminución del tono contráctil, de la resistencia
vascular y de las cifras de PA. Producen vasodilatación coronaria.
Asimismo, tienen un efecto cronotrópico e inotrópico negativos in vitro.
Sin embargo, estos efectos pueden quedar contrarrestados in vivo por la
activación adrenérgica refleja en el caso de las dihidropiridinas, aunque
se mantiene con el verapamilo y diltiazem. Los más comunes son el
Nifedipino, el Amilodipino y el Verapamilo [8-9].
Inhibidores de la enzima convertidora de angiotensina (IECA).
Actúan inhibiendo la actividad de la enzima, que convierte la angiotensina
I en angiotensina II, que es la sustancia vasoconstrictora más potente del
organismo, aumenta el tono simpático y libera vasopresina y aldosterona,
con la consiguiente retención hidrosalina. Los IECA interfieren, por
tanto, en las acciones vasopresoras y antinatriuréticas de la AG-II y de
la aldosterona, traduciéndose en una vasodilatación, que es diferente
en los distintos tejidos, lo cual permite una redistribución de los flujos
locales. Además, la inhibición de la enzima, impide la degradación de
las cininas, contribuyendo a la dilatación y a la diuresis, y aumenta la
liberación de prostaglandinas vasodilatadoras (E2 y F2) y óxido nítrico.
Los más utilizados son el Captopril y el Enalapril [8-9].
Este tipo de tratamientos, son aplicados por largos periodos de tiempo, o
bien de por vida, lo que representa un alto costo económico, tanto para
los pacientes, como para el sector salud, sumándose las complicaciones
originadas por esta condición. Por otra parte, la aparición de efectos
adversos o reacciones de hipersensibilidad, son situaciones que obligan
a suspender el tratamiento o cambiarlo constantemente. Con estos
174
señalamientos, resulta importante, la búsqueda de nuevos agentes con
propiedades antihipertensivas, en donde las plantas, son una fuente rica
de compuestos con posible actividad antihipertensiva [10].
Alternativa para el tratamiento de la HTA
La investigación en plantas, ha permitido el aislamiento de diversos
compuestos activos, que han sido utilizados, como base para el
desarrollo de varios agentes terapéuticos, convirtiéndolos en alternativas
farmacológicas que podrían contribuir a reducir el impacto de ECD como
la HTA, considerando que muchos de los medicamentos disponibles en el
mercado se basan en productos naturales, los IECA, los bloqueadores del
receptor beta y los antagonistas de AG-II, aunque obtenidos por síntesis,
son ejemplos de fármacos que deben buena parte de su descubrimiento
a un compuesto activo de origen natural [10-14].
El retorno progresivo al uso de los productos de origen natural, en el
tratamiento de diversos padecimientos ha sido estimulado, por la
demanda de un sector poblacional, que se suma a otros factores, como
el descubrimiento de efectos adversos de fármacos sintéticos, el mejor
conocimiento químico de compuestos activos de origen vegetal y sus
derivados, con gran diversidad química, la disponibilidad creciente de
técnicas de aislamiento e identificación, la introducción de ensayos
farmacológicos que permiten detectar moléculas potencialmente
promisorias, con la diversidad de pruebas in vitro e in vivo, el desarrollo
de nuevos métodos analíticos de control de calidad y de nuevas formas
de preparación y administración [10-11], así como el reconocimiento por
parte de la OMS [12] de la medicina tradicional, como un gran bloque de
conocimiento para la atención primaria en salud.
La medicina tradicional mexicana, es uno de los sistemas de salud más
importantes del mundo, entre los sistemas de China e India, donde las
plantas medicinales, juegan un papel importante en estos sistemas [13],
desencadenado el interés científico, dirigido al estudio de fitoquímicos
(derivados del metabolismo secundario de las plantas), para el tratamiento
de esta enfermedad, realizando investigaciones que validen el uso de
plantas medicinales.
En México, en diversas instituciones educativas y de investigación,
reportan un gran número de plantas, ampliamente utilizadas en la
medicina tradicional y con alto potencial, para su uso en los tratamientos
de HTA, sin embargo, es necesario incrementar la investigación, para
175
llegar a la identificación y la caracterización de los compuestos, con
potencial terapéutico, dándole a su vez, valor a la producción y uso
de dichas plantas. Castillo-España y col. [13], realizaron un reporte
etnofarmacológico preliminar, a partir de investigación etnobotánica,
química y farmacológica, de 186 especies, utilizadas en México, para el
tratamiento de HTA. Registraron un total de 163 géneros y 76 familias, las
más abundantes son Asteraceae (17), Lamiaceae (12), Solanaceae (11),
Fabaceae (10) y Rutaceae (8). Del total, 85 son de tipo silvestre, 47%
se ha estudiado al menos una vez, desde el punto de vista fitoquímico y
74% se ha sometido a investigación in vitro y en ensayos farmacológicos
in vivo. Estas últimas investigaciones, se han llevado a cabo con el fin
de validar sus usos medicinales, como agentes antihipertensivos, en la
medicina tradicional mexicana, demostrando la importancia de esta área
de investigación.
En el estado de Hidalgo, se han reportado de 2,674 especies de plantas
[15] a 3,239 [16] como parte de su biodiversidad; lo que ha dado como
resultado, que se utilicen alrededor de 850 de estas especies como
medicinales, siendo las más usadas por la sociedad; a la fecha, se ha
documentado el uso medicinal de unas 500 especies, lo que representa
el 59% de la flora útil y el 12.5% de la flora estatal [17-19]. A pesar de
que existe un gran número de reportes de la utilidad de las plantas, en
la mayoría del territorio estatal, hacen falta estudios etnobotánicos, así
como la caracterización del potencial terapéutico y las pruebas biológicas
correspondientes, por lo que se considera un campo fértil de investigación.
A continuación se describen, aquellas plantas del Estado de Hidalgo, que
la etnobotánica reporta como efectivas, para el tratamiento de problemas
relacionados con la PA [18] y los estudios científicos que avalan su
efectividad.
Casimiroa edulis (zapote, zapote blanco).
De la familia de las Rutaceas, se distribuye en gran parte del estado,
predominando en los municipios de Actopan, Atotonilco el Grande,
Cardonal, Ixmiquilpan, Metztitlán, Pachuca y Tepeapulco, donde
tradicionalmente, se utilizan las infusiones de las hojas para los
nervios y la presión arterial alta [18]. En las hojas de C. edulis, se
encuentran principalmente alcaloides (N-α-N-α- dimetilhistamina, N-α−
dimetilhistamina) y el glicósido de flavonoide, rutina. En la herbolaria, la
N-Ndimetilhistamina, se considera el principal compuesto activo, ya que
es un potente hipotensor, similar a la histamina, causando una marcada
176
disminución de la tensión arterial de los animales [20]. Vázquez-Cruz
y col. [21], probaron el extracto acuoso de las hojas en tres modelos
experimentales de hipertensión y la reactividad vascular en un riñón aislado
y perfundido. La administración del extracto acuoso (100 mg/Kg de peso
corporal), disminuyó el aumento máximo de la presión arterial sistólica en
ratas tratadas con AG-II, de 35.5±4.6 mmHg a 10.4±6.3 mmHg. Además,
la presión sanguínea de las ratas hipertensas por coartación aórtica y por
N-nitro-L-arginina metil éster (L-NAME), disminuyó con la administración.
La respuesta vascular a la AG-II en la circulación renal, disminuyó en ratas
con coartación aórtica, tratadas con el extracto acuoso; del mismo modo,
la respuesta vascular a fenilefrina, también disminuyó en los riñones de
ratas hipertensadas por L-NAME.
Salvia elegans Vahl. (Mirto de campo).
De la familia de las Lamiaceaes, es utilizada tradicionalmente para el
mal del susto e insomnio, los municipios donde se tiene registro de su
presencia y uso son Epazoyucan, Huasca, Mineral del Chico, Mineral del
Monte, Omitlán, Pachuca, Tepeapulco y Zempoala [18]. Jiménez-Ferrer
y col. [22], evaluaron el efecto de extractos hidroalcohólicos, sobre la
acción de AG-II, midiendo la respuesta aguda de la presión arterial de
la administración de AG-II en ratones y evaluaron in vitro la capacidad
de sus extractos de inhibir a la ECA. Observaron una reducción
significativa en la presión arterial sistólica en los ratones, con una dosis
de 0.75 mg/Kg (p <0,05), un efecto incluso mayor que el obtenido en
el grupo tratado con losartán (medicamento control). El mismo extracto
disminuyó la Emax (inhibición máxima) del efecto hipertensivo de AG-II,
en un 20%, tanto en la presión sistólica y diastólica, mientras que el
losartán, disminuyó el mismo parámetro entre 6 y 8% para las presiones
sistólica y diastólica, respectivamente. En el ensayo de IECA, el extracto
inhibió el 50.27±5.09% (n = 5), este valor se comparó con lisinopril
(medicamento control), el cual, inhibió un 87.18±1.16%. Al fraccionar sus
extractos, observaron compuestos con picos de absorbancia máximas
a 221, 289, y 330 nm, típicas de flavonoides. Los cambios en el valor
de Km (concentración de sustrato a la cual la velocidad de la reacción
es la mitad de la velocidad máxima.), sugieren que los componentes
de los extractos, fueron reconocidos por el sitio activo de la enzima,
inhibiendo así a ECA y generando antagonismo a la AG-II, lo que
explica su actividad antihipertensiva. Algunos otros autores sugieren
que la actividad antihipertensiva, puede ser por la presencia de ácidos
177
terpénicos, como los ácidos ursólico y oleanólico, descritos en S. elegans
[23] y otros terpenos, como amirina. En otros estudios, se demostró que
el ácido oleanólico actúa sobre la enzima óxido nítrico sintasa endotelial
(eNOS), provocando relajación vascular en la aorta aislada de rata
[24-26]. Además, han propuesto que el ácido ursólico ejerce un efecto
vasodilatador, dependiente del endotelio, debido a la liberación de óxido
nítrico (NO) y la consiguiente activación de la enzima guanilato ciclasa,
obtenida de células del músculo liso vascular [27].
Agastache mexicana ssp. (Kunth) Lint & Epling (Toronjil blanco).
En los municipios de Acaxochitlán, Atotonilco el Grande, Huasca, Mineral
del Monte, Mineral del Chico, Omitlán y Tulancingo, se reporta el uso de
las ramas en infusión o extracto alcohólico, para controlar los nervios,
el insomnio y normalizar la presión [18]. Estrada-Reyes y col. [28],
caracterizaron un extracto acuoso, mediante HPLC, con detector UV-vis,
detectando ácido málico e identificando algunos flavonoides glucosilados
como luteolina, diosmetina y acacetina, observando efectos positivos
en el sistema nervioso central. Hernández-Abreu y col. [29], llevaron a
cabo un estudio, en el cual, elucidaron el modo de acción del flavonoide
tilianina, extraído de A. mexicana, como agente vasodilatador en la prueba
in vitro de aorta torácica funcional de rata, investigando a su vez el efecto
antihipertensivo in vivo en ratas espontáneamente hipertensas (SHR).
Tilianina (0.002-933 μM) indujo la relajación significativamente en una
concentración endotelio dependiente y de manera independiente en anillos
de aorta pre-contraídos con noradrenalina (NA, 0.1 μM) y serotonina (5HT, 100 μM). El efecto fue más significativo (p <0.05) en anillos de aorta
con endotelio intacto que cuando se retiró el mismo. El pretratamiento
con L-NAME (10 μM) o 1-H- [1, 2, 4]-oxadiazolo-[4,3] quinoxalin-1-ona
(ODQ, 1 μM), produjo un cambio significativo de la respuesta relajante
y la actividad fue marcadamente inhibida, pero no por la indometacina
(10 μM) o atropina (1 μM). Por último, una única administración oral de
tilianina (50 mg/kg), mostró una disminución significativa en la presión
arterial sistólica y diastólica (p <0,05) en el modelo SHR. Los resultados
indican que los medios de relajación, generados por tilianina, son de
manera endotelio-dependientes, probablemente, debido a la liberación
de NO, a través de una vía independiente del endotelio, mediante la
apertura de canales de K+, causando así el efecto antihipertensivo.
178
Justicia spicigera Schldl (Muicle o Muitle).
De la familia de Acanthaceae, se encuentra distribuida en la mayor
parte del estado de Hidalgo e incluso del país, su uso tradicional, es en
infusiones a partir de las ramas, para mejorar la circulación, curar heridas,
tratar anemia, depurar la sangre, várices, gangrena y en algunos estados,
se considera efectiva en el control de la presión arterial y en algunos otros
padecimientos del sistema circulatorio [18]. Sus propiedades podrían
estar relacionadas con su alto contenido de flavonoides, se han aislado
camferitrín y triramnósido de camferol [30]. Aún no existen muchos
estudios de su actividad antihipertensiva, por lo que es una excelente
alternativa de investigación. Gutiérrez y col. [10], mencionan que en su
equipo de trabajo, han probado diferentes tipos de extracto de partes
aéreas de J. spicigera, para determinar el efecto antihipertensivo, los
resultados muestran que el extracto clorofórmico tiene la capacidad
de disminuir los valores de la presión arterial, en ratas macho Wistar
hipertensas, inducidas con L-NAME (datos no publicados).
Lepechinia caulescens (Ort.) Epling. (Bretónica).
De la familia de las Lamiaceaes, su uso se reporta en los municipios de
Atotonilco el Grande, Epazoyucan, Huasca, Metepec, Mineral del Chico,
Mineral del Monte, Omitlán, Pachuca y Singuilucan. Las infusiones de
las ramas son utilizadas durante el parto o en lavados vaginales [18].
Estrada-Soto y col. [31], evaluaron el efecto antihipertensivo del extracto
metanólico de L. caulescens, para determinar la reactividad aórtica
torácica después de un tratamiento a largo plazo con dicho extracto.
Los resultados mostraron que el extracto, a 38 y 120 mg/Kg, induce un
decremento significativo de la frecuencia cardiaca y en la presión sistólica
y diastólica, en comparación con captopril, utilizado como control (30 mg/
Kg). El extracto (120 mg/Kg), indujo actividad antihipertensiva a largo
plazo, aun cuando la presión sistólica y diastólica fue baja a partir del
quinto día y hasta que finalizó el experimento. La reactividad vascular
de los vasos de los animales tratados con extractos, se mejoró, cuando
se estimularon con carbacol y nitroprusiato de sodio. Sin embargo, el
tratamiento con noradrenalina mejoró la respuesta contráctil en este
experimento. Concluyen que el extracto produce efecto antihipertensivo y
bradicárdico, que puede estar relacionado con la activación de la vía NO/
cGMP. El ácido ursólico es uno de los principales componentes activos
de L. caulescens, ha demostrado efecto vasorelajante [30], mientras
que algunos otros metabolitos como el terpineno-4-ol, la salvigenina y
179
el espatulenol, han sido reportados como posibles agentes relajantes
musculares [31-32].
Jacaranda mimosaefolía D. Don. (Jacaranda).
De la familia Bignoniaceae, se encuentra ampliamente distribuido
en el estado, en la zona de Tulancingo, en el Valle del Mezquital y en
Metztitlán, la infusión de las flores es utilizada para el estreñimiento
[18], sin embargo, estudios como el realizado por Nicasioa y Meckesb
[33], reportan el efecto hipotérmico de extractos hidroalcohólicos de
hojas de esta especie, utilizaron ratas anestesiadas y registraron la
temperatura, la presión arterial y la frecuencia cardiaca, evaluando a
su vez el efecto in vitro, producido por el extracto, sobre la contracción
inducida con norepinefrina (NE), en los anillos de aorta de rata. El
extracto produjo efecto hipotérmico significativo, con un máximo a las 2
h, el efecto fue acompañado de hipotensión y baja frecuencia cardiaca,
condiciones fisiológicas que fueron reestablecidas a las siguientes 2 h.
En las preparaciones de aorta con norepinefrina, el efecto antagonista
no fue correlacionado con la presencia de iones Ca2 +, efecto que podría
explicar un bloqueo de los receptores adrenérgicos. De las hojas se han
aislado jacaranone, esculerina-7-glucoronido y fenil-propanoide, con
propiedades hipotensoras y analgésicas [34].
Sechium edule (Jacq.) Sw. (Chayote o pinaco).
De la familia de las Cucurbitaceaes, se encuentra distribuida en todo el
estado y su fruto es ampliamente consumido en diversas preparaciones.
En algunas regiones, las infusiones de las ramas o el fruto hervido, se
utilizan por su efecto hipotensor [18]. Gordon y col. [35], determinaron
el efecto hipotensor de extractos acuosos de pulpa y cáscara de S.
edule, los cuales fueron inyectados en ratas anestesiadas. Midieron la
frecuencia cardiaca y la presión arterial media (MAP), observaron que
los extractos produjeron una caída en la MAP. Lombardo-Earl y col. [36],
evaluaron el efecto antihipertensivo del extracto hidroalcohólico de raíces
de esta planta, incluyendo sus fracciones y subfracciones, en diferentes
modelos de hipertensión inducida por AG-II, los extractos redujeron la
presión aproximadamente en 30 mm Hg, mientras que la fracción más
eficaz fue la acetónica, la cual, tras ser analizada por PDA-HPLC, mostró
la presencia de derivados cinámicos, como el éster metílico del ácido
cinámico.
180
Familia Magnoloaceae.
La Magnolia de albata Zucc., es un árbol endémico de la Sierra de Hidalgo,
en peligro de extinción, usado en el municipio de Calnali, mientras que
la Magnolia schiedeana Schldl., especie amenazada, se encuentra
distribuida en la zona otomí-tepehua, muy usada en San Bartolo Tutotepec.
Las infusiones de las flores de ambas especies, se utilizan para problemas
del corazón, regular presión y para los nervios [18]. No se han encontrado
reportes de efectos terapéuticos de los extractos a partir de las flores,
sin embargo, en otros países, se ha probado el efecto hipotensor del
magnolol (MAG), el cual es un lignano, aislado de la corteza de algunas
especies de magnolia, Liang y col. [37], determinaron el efecto del MAG
sobre la HTA y su efecto en vasodilatación aórtica a la insulina. Utilizaron
ratas macho de 4 semanas de edad, espontáneamente hipertensas
(SHR) y como control, ratas normotensas (WKY). El tratamiento de SHR
con MAG (100 mg/kg por día), durante 3 semanas, disminuyó la presión
arterial y mejoró la vasodilatación aórtica inducida por la insulina. Esto
es el indicio de la presencia de compuestos activos en la especie, que
justificarían su uso en la medicina tradicional y la necesidad de mayor
investigación de la especie.
Otras especies
De especies como Sigesbeckia jorullensis HBK (Flor de araña). De
la familia de las Asteraceaes, la infusión de las ramas es utilizada en
los municipios de Epazoyucan, Mineral del Chico, Mineral del Monte
y Pachuca [16], para la presión alta y diarrea, sin embargo, no se han
encontrado reportes científicos, que avalen dicha propiedad.
Algunas otras especies como Arachis hypogacea, Bidens pilosa Calendula
officinalis, Dononea viscosa, Ficus carica, Indigofera suffruticosa,
Marrubium vulgare, Nicotiana tabacum, Plantago major, Tagetes lucida,
Zea mays, etc., en otros estados y en diversas publicaciones, han sido
reportadas con efecto hipotensor [13, 38], dichas especies están presentes
en Hidalgo y son utilizadas en la medicina tradicional, para diversos fines,
por lo que son candidatas a la evaluación de su actividad frente a la HTA,
generando una amplia línea de investigación por explorar, con fines de
complementar el tratamiento de un severo problema de salud pública en
México.
La gravedad de ECD tales como HTA, así como sus complicaciones
181
y el aumento de las personas afectadas a nivel mundial, incrementan
la necesidad de buscar e investigar nuevas alternativas que ayuden a
complementar el tratamiento y el control de dicho padecimiento. A través del
conocimiento empírico y la etnobotánica, se pueden identificar plantas ricas
en compuestos con capacidad de combatir este padecimiento, mediante
mecanismos semejantes a los que ejercen los fármacos, con estudios
científicos, esto puede comprobarse y validarse, un claro ejemplo, son los
resultados descritos en esta revisión, donde se comprueba su efectividad.
Sin embargo, las especies estudiadas son pocas, considerando la gran
diversidad de plantas utilizadas en la medicina tradicional y los cambios
en su composición, que pueden presentar de una región a otra, por lo
que el área de investigación es extensa y favorable para ser explotada,
con perspectivas positivas para la obtención de productos menos
dañinos que los fármacos, ya comercializados, dándole valor agregado
a determinadas especies en aquellas regiones que son fértiles para su
cultivo, favoreciendo así su producción y comercialización, generando a
su vez ingresos en la economía de un sector poblacional desfavorecido.
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Importancia Biotecnológica y Genética de
Trametes versicolor.
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TÉLLEZ-JURADO A.
MEJÍA GUERRERO H. O.
VILLA-GARCÍA M.
ANDUCHO-REYES M. A.
El reino Fungí
A nivel mundial, en el reino Fungí se han descrito alrededor del 4.6% del
total de la diversidad. Esto comprende aproximadamente 103 órdenes,
484 familias, 4,979 géneros y 97,861 especies [1-4]. En México se calcula
que podrían existir 200,000 especies de las cuales solo se conocen 7,000
[1, 5-6]. Con respecto a la clasificación taxonómica de los filos de este
reino, existe gran discordancia. Sin embargo, la más completa es la que
establecieron Hibbett y col., en el 2007, basada en la combinación del
análisis filogenético de datos moleculares y caracteres taxonómicos;
la cual reconoce 7 filos, Blastocladiomycota, Neocallimastigomycota,
Chytridiomycota, Microsporidia, Glomeromycota, Ascomycota y
Basidiomycota.
Filo Basidiomycota
Uno de los filos más importantes es el Basidiomycota, el cual se
caracteriza por incluir a los organismos morfológicamente más complejos,
debido a que pueden ser unicelulares o multicelulares desarrollando
procesos de reproducción sexual y asexual [7-8]. Cuando el desarrollo
es de forma asexual, ésta se presenta por desintegración del micelio.
En el caso de la reproducción sexual comprende tres etapas, llamadas
186
plasmogamia (contacto de protoplasma), cariogamia (fusión de núcleos)
y meiosis. Este proceso comienza cuando las esporas son transportadas
por acción del viento y al encontrar las condiciones ambientales óptimas,
comienzan la formación de micelio unicelular. La fusión de los micelios de
dos esporas compatibles permite la formación de un cuerpo fructífero. En
esta parte del ciclo de vida cada célula muestra un estado heterocariótico
predominante (dicariótico o dos núcleos) que se puede mantener durante
varios años y este proceso es acompañado por la trascripción de genes
específicos que producen abundante RNAm. Únicamente cuando
se inicia la formación de esporas en basidio (aparato reproductor), se
produce la unión de núcleos celulares, formando mediante una segunda
división, cuatro nuevos núcleos, lo que produce un estado homocariótico
transitorio o monocariótico temporal, los cuales a través de los esterigmas
formarán cuatro basidiosporas de forma exógena. Habiendo por tanto una
gran cantidad de basidiosporas, las cuales caerán al suelo, germinarán
y nuevamente formarán micelio primario, (Figura 1) [9-11]. Este filo
contiene aproximadamente 30,000 especies, muchas de ellas tienen gran
importancia en el funcionamiento de los ecosistemas debido a que su
alimentación y nutrición está basada en la descomposición de la materia
orgánica; como es el caso de la familia Polyporaceae [12].
Familia Polyporaceae
Los hongos pertenecientes a esta familia, son en su mayoría xilófagos u
organismos que se alimentan de la madera. La característica taxonómica
principal de estos hongos, es la presencia de un himenio con poros de
formas variables, que van de circulares hasta irpicoides y en algunos
otros géneros de laminares a laberintícas. Se unen al sustrato en forma
resupinada, sésil, efuso-reflejada o estipitada y su consistencia varía
desde subcarnosa a leñosa. Sus ciclos biológicos pueden ser anuales,
bienales o perennes y crecen como individuos solitarios o gregarios [7,
12].
A esta familia pertenecen los siguientes géneros Abundisporus,
Amyloporiella, Aurantiporus, Australoporus, Austrolentinus, Bridgeoporus,
Cerrena, Cinereomyces, Coriolopsis, Cryptomphalina, Cryptoporus,
Cystidiophorus, Daedaleopsis, Datronia, Dentocorticium, Dichomitus,
Diplomitoporus, Earliella, Echinochaete, Epithele, Epithelopsis, Erastia,
Faerberia, Favolus, Flabellophora, Fuscocerrena, Fomes, Globifomes,
187
Grammothele, Grammothelopsis, Hapalopilus, Haploporus, Heliocybe,
Hexagonia, Hymenogramme, Laccocephalum, Laetifomes, Lentinus,
Lenzites, Leptoporus, Lignosus, Lithopolyporales, Lopharia, Loweporus,
Macrohyporia, Megasporoporia, Microporellus, Microporus, Mollicarpus,
Mycelithe, Navisporus, Neolentinus, Nigrofomes, Nigroporus, Oligoporus,
Pachykytospora, Panus, Perenniporia, Phaeotrametes, Piloporia,
Podofomes, Polyporus, Poria, Porogramme, Poronidulus, Pseudofavolus,
Pseudopiptoporus, Pycnoporus, Pyrofomes, Royoporus, Rubroporus,
Ryvardenia, Skeletocutis, Sparsitubus, Spongipellis, Stiptophyllum,
Thermophymatospora,
Tinctoporellus,
Trametes,
Trametopsis,
Trichaptum, Tyromyces, Vanderbylia, Wolfiporia, Xerotus [13].
Figura 1. Ciclo de vida de hongos basidiomiceto
de http://www.asturnatura.com/articulos/hongos/basidiomycetes.php.
En regiones boscosas, realizan funciones biológicas importantes, ya que
descomponen la madera de los árboles muertos y también árboles vivos
que han sufrido daño en su corteza. En el caso de la degradación de
madera muerta, son los únicos organismos que tienen la habilidad de
realizar la mineralización de la materia orgánica, reincorporando a los
188
ciclos biogeoquímicos algunos elementos como el carbono, oxígeno y
nitrógeno [8, 14-15], proceso al cual se le denomina pudrición.
Tipos de pudrición de la madera
Existen tres tipos de pudrición de acuerdo a la forma en que el hongo
descompone la madera (Figura 2). La pudrición parda es aquella en
donde, las enzimas producidas por el hongo degradan la hemicelulosa
y celulosa de la pared celular de las células vegetales dejando la lignina
intacta, lo que permite visualizar un color pardusco; la pudrición blanda
debida a la liberación de enzimas que actúan a nivel de la celulosa,
hemicelulosa y parte de la lignina provocando así una consistencia blanda
de la madera; y finalmente la pudrición blanca que se presenta cuando
el hongo se alimenta preferentemente de la lignina dejando intacta la
celulosa y hemicelulosa [8, 12, 16-18].
Figura 2. Tipos de pudrición en la madera ocasionada por hongos A)
Pudrición parda, B) Pudrición blanda, C) Pudrición blanca. Tomada de
Arana y col., 2009 [16].
En este contexto, uno de los géneros más representativos y estudiados
a nivel enzimático, por la capacidad que tiene de realizar la pudrición o
degradación de la madera, es el género Trametes. En específico, Trametes
versicolor se considera una especie de gran importancia biotecnológica
debido a su capacidad ligninolítica [19-24].
Enzimas ligninolíticas
En los hongos de podredumbre blanca se han identificado dos familias
de enzimas ligninolíticas, las peroxidasas y las lacasas. Todas estas
son capaces de oxidar compuestos fenólicos generando radicales
fenoxilo, mientras que los compuestos no fenólicos son oxidados a
189
sus cationes radicales correspondientes. Estas familias de enzimas se
pueden diferenciar por sus requerimientos catalíticos, potencial de óxidoreducción, así como en su modo de acción, el cual puede ser directo
o indirecto utilizando mediadores de bajo peso molecular [25]. En T.
versicolor, el cual es un hongo de podredumbre blanca, se ha descrito
que para lograr la degradación de la lignina, requiere de la participación
de estás enzimas ligninolíticas con sus ciclos oxidativos y asociadas a
otras actividades o metabolitos sintetizados por ellos mismos, siendo
este un proceso oxidativo multienzimático e inespecífico [26].
Peroxidasas
Lignina Peroxidasa (LiP) EC 1.11.1.14.
La LiP fue descrita por primera vez en Phanerochaete chrysosporium
[27-28] y es una glucoproteína que contiene un grupo hemo en su
sitio activo. Esta enzima cataliza una amplia variedad de reacciones,
entre las cuales está el rompimiento de enlaces β-O-4 eter y Cα-Cβ de
compuestos diméricos de lignina. También se ha descrito que cataliza
la descarboxilación del ácido fenilacético, oxidación de alcoholes Cαaromáticos a compuestos Cα-oxo-aromáticos, hidroxilación, formación
de quinonas y apertura de anillos aromáticos [29]. Las interacciones
de LiP con sus sustratos, son dos pasos consecutivos de oxidación de
un electrón, con la formación de cationes radicales, es decir ocurre un
mecanismo de ping pong, en donde el H2O2 oxida la enzima generando
un intermediario deficiente de electrones, que regresa a su estado inicial
por medio de dos oxidaciones [29].
Manganeso Peroxidasa (MnP) EC 1.11.1.13
La MnP es una hemoproteína que oxida el Mn2+ a Mn3+ en presencia de
H2O2. Una vez quelado el Mn3+ actúa como un mediador de bajo peso
molecular, los cuales son capaces de atacar a las estructuras fenólicas
[30]. El ciclo catalítico de esta enzima consiste de tres reacciones. El
H2O2 actúa como el sustrato aceptor natural de un par de electrones,
lo que resulta en la formación de un compuesto que puede ser oxidado
por Mn2+ o por sustratos fenólicos, generando un segundo compuesto
que solamente puede ser reducido por Mn2+ por lo que depende de este
catión para cerrar su ciclo. La MnP es sensible a altas concentraciones
de H2O2 provocando la inactivación reversible de la enzima que es un
estado de oxidación inactivo catalíticamente [30].
Lacasa (Lcc) EC1.10.3.2
190
Las lacasas son enzimas fenoloxidasas producidas por plantas, hongos,
insectos [31] y algunas bacterias [32]. Dentro de sus funciones se incluyen
la pigmentación de los conidios, la morfogénesis del cuerpo fructífero [33],
la patogénesis y en la protección frente a compuestos fenólicos tóxicos
liberados durante la degradación de la lignina [34]. Es el componente más
importante del complejo enzimático de los hongos que descomponen la
madera; cataliza la oxidación de una amplia variedad de compuestos
orgánicos, especialmente aromáticos y compuestos inorgánicos [35].
La lacasa es una multicobre p-difenol oxidoreductasa que se diferencia
de la mayoría de fenoloxidasas debido a que durante su ciclo reduce
el oxígeno formando dos moléculas de H2O, y simultáneamente oxida
varios compuestos aromáticos mediante la extracción de 4 electrones.
Algunos factores como el pH, la temperatura, el tipo de cultivo y la
composición del medio influyen significativamente en la producción de las
lacasas, así mismo la actividad enzimática depende de las condiciones
del medio de cultivo. [36-37]. Su estudio se ha realizado para conocer a
los organismos productores, el número de isoformas, sus propiedades
fisicoquímicas y su aplicación en procesos biotecnológicos. [19, 23, 32].
Versátil Peroxidasa (VP) EC 1.11.1.16
La versátil peroxidasa, es una enzima que combina los ciclos catalíticos
de la LiP y la MnP. la VP, oxida los sustratos característicos de la LiP,
como los metilbencenos y dímeros modelo de lignina de tipo no fenólico,
así como el Mn2+, sustrato específico de la MnP. Es decir, esta proteína
presenta en su estructura un triptófano catalítico superficial responsable
de la oxidación de compuestos aromáticos de alto potencial redox y un
sitio de unión al manganeso responsable de la oxidación del Mn2+ a Mn3+
[28-29].
Ligninasas y su importancia biotecnológica
La importancia biotecnológica de las enzimas ligninolíticas producidas
por los hongos de podredumbre blanca, radica básicamente en la baja
especificidad de los mecanismos que utilizan para realizar la transformación
y mineralización de la lignina y otros compuestos aromáticos. Por ejemplo,
los hongos productores de lacasas han logrado sobrevivir bajo diferentes
condiciones ambientales, debido a que las enzimas, una vez secretadas,
tienen una acción inespecífica y un amplio intervalo de sustratos. Estas
características han permitido que muchos investigadores las puedan
191
aplicar en procesos biotecnológicos, tal es el caso de la industria textil,
en donde se utilizan para la decoloración y detoxificación de efluentes;
en la industria papelera durante el blanqueo de la pulpa del papel [38-41],
también son utilizadas en la biorremediación de suelos, en la síntesis
orgánica o en el desarrollo de métodos para introducir características
deseables a otras enzimas, como lo puede ser la estabilidad térmica [4244], incluso hay estudios que indican que se puede utilizar en terapias
contra el cáncer [45]. Asimismo, existen trabajos que han descrito, la
secreción de lacasas en múltiples isoformas, dependiendo de la especie
del hongo y de las condiciones de crecimiento. Estas catalizan la misma
reacción y evolutivamente presentan secuencias de aminoácidos
similares pero no idénticas, lo cual se refleja en su estructura y peso
molecular [36, 46].
Isoformas de lacasa
Las lacasas se han aislado de diversos hongos y se presentan en
múltiples isoformas con diferentes propiedades catalíticas y pesos
moleculares. Dentro de lo reportado en el género Trametes se pueden
destacar los intervalos altos. Un ejemplo es el trabajo realizado por Xiao
y col., en 2003, quienes dan a conocer una isoforma de 62kDa en una
cepa de Trametes sp. AH28-2 [47]; Koroljova-Skorbogat’ko y col., en 1998
presentan una isoforma de 55 kDa de Trametes hirsuta [48] y Saparrat y
col., 2002 reportan una isoforma (Lcc I) de Coriolopsis rígida del mismo
peso molecular [49]; Galhaup y col., en el 2002 reportan que Trametes
pubescens secreta varias isoformas de lacasas, pero sólo caracterizaron
una, la cual presentó un peso molecular de 65 kDa [50]. Arana y col., en
el 2004 describen diferentes isoformas dentro de un intervalo de pesos
moleculares de 45 a 70 kDa en diferentes especies del genero Trametes
como T. gallica, T. pavonia, T. versicolor, T. trogii, T. subectypus, T.
villosa y T. ochracea [51]. La Tabla 1, muestra las isoformas y los pesos
moleculares de lacasas en T. versicolor.
Diversidad genética
Piñeiro y col, en el 2008, definieron a la variabilidad genética o
diversidad genética como las variaciones heredables que ocurren
en cada organismo, entre los individuos de una población y entre las
poblaciones dentro de una especie. El resto de la biodiversidad se deriva
de los procesos evolutivos que operan sobre esas variaciones. Bajo esta
192
definición, sugieren que su conocimiento y comprensión es importante
para la conservación y avance de la genética evolutiva, así como para el
uso eficiente de recursos genéticos [52].
Tabla 1. Pesos moleculares de Lacasas descritas en Trametes versicolor
Organismo
Nombre
Peso molecular
(KDa)
Autor
T. versicolor
---
63
[53]
T. versicolor
--
68
[54]
T. versicolor
--
68
[55]
T. versicolor
Lcc1
65
[56]
T. versicolor
Lcc2
60
[56]
T. versicolor
Lcc1
60
[56]
T. versicolor
Lcc2
100
[56]
T. versicolor
Lcc1
55
[41]
T. versicolor
Lcc2
130
[41]
Para evaluar la biodiversidad de los hongos es necesario hacer primero
su identificación taxonómica y posteriormente hacer uso de herramientas
moleculares para conocer la estructura y variabilidad genética de la
población fúngica; a nivel molecular la más útil ha sido la reacción en
cadena de la polimerasa PCR (Polymerase Chain Reaction) que ayuda a
identificar a los microorganismos Los procedimientos basados en PCR,
ya sean reacciones simples o complejas (anidadas), abarcan un vasto
número de protocolos; entre los más empleados están las regiones
hipervariables del rDNA (IGS o espacio intergénico, e ITS o espacio
transcrito interno) [57-58].
Transcrito nuclear interno
En particular el transcrito nuclear interno (ITS) es una región conservada
en el genoma de los eucariotes como lo son: 18S, 5.8S y 28S (Figura 3) su
presencia se encuentra en unidades repetidas y su naturaleza multicopia
de los genes ribosómicos hace que sea relativamente fácil la amplificación,
la variabilidad que ofrece inter e intra especies, son relativamente estables
dentro de cada grupo taxonómico [57, 59-60]. Además de que esta región
es quizá ahora el fragmento de DNA más secuenciado en hongos. Ha
193
sido muy útil para estudios de sistemática molecular al nivel de especie
y aun dentro de especies para identificar especies geográficas [61-63].
Las regiones más divergentes de los genes ribosomales son los espacios
intergénicos ITS y el IGS. La variabilidad en la secuenciación observada
en las 2 regiones ITS de los genes ribosomales que separan la subunidad
ribosomal pequeña 5.8 de la subunidad ribosomal grande 25S, ha sido
determinante para distinguir un hongo de otro. [57, 59-60, 64-67].
La mayoría de los estudios de ecología molecular de hongos se ha
hecho con restricción de estas regiones que están separadas por el gen
ribosomal 5.8S. En los hongos es de un tamaño de 650 a 900 pb que
incluye al gen 5.8S [64].
Figura 3. Genes ribosomales de hongos y sus espacios inter unidades,
espacios intergénicos y dominios de la subunidad grande. Los iniciadores
para amplificar los espacios intergénicos y los dominios también están
indicados, obtenido de: Gardes y Bruns, 1993; Van Tuinen y col., 1998;
Jacquiot y col., 2000 [65, 68-69].
Marcadores moleculares utilizados en el estudio de la diversidad genética
El uso de diferentes genes para el estudio de diversidad genética
es muy común, dentro de los estudios de genética de poblaciones de
Basidiomicetos uno de los más actuales es el desarrollado por Bergemann
y col., en el 2009 en el cual determinaron la estructura genética poblacional
194
y distribución del hongo Datronia caperata (Polyporaceae) en bosques
de manglares de Centroamérica, utilizando para medir diversidad
haplotípica los genes conservados de β-túbulina (BTUB) y Factor de
elongación 1-α(EFA), y para medir la diversidad nucleotídica una región
espaciadora del transcrito nuclear interno (ITS), encontrando diferencia
entre y dentro de las poblaciones. Concluyeron que la especialización en
el uso del sustrato es rara o poco común en bosques con alta diversidad
de huéspedes y en donde la baja densidad de especies de huéspedes
específicos provoca una reducción en la probabilidad de una eficiente
transferencia horizontal de genes [70]. Otras investigaciones realizadas
con basidiomicetos degradadores de madera Schizophyllum commune,
Phlebiopsis gigantea y Pleurotus tuberregium indicaron una divergencia
genética considerablemente alta entre poblaciones colectadas en
regiones de diversos continentes, demostrándose de esta manera en una
escala espacial, un flujo génico restringido [71-72].
Por su parte Nordén, (1997) realizo un estudio con 5 poblaciones del hongo
Fomitopsis pinicola en el suroeste de Suecia y utilizando marcadores
RAPDs, mostraron diferenciación genética poco significativa entre las
poblaciones, indicando una capacidad de dispersión muy efectiva y
tamaños poblacionales grandes [73].
Otro estudio realizado con el fin de analizar la variabilidad genética lo
hizo Saldanha y col., en el 2007, sin embargo ellos utilizaron un enfoque
diferente ya que trabajaron bajo la hipótesis de que entre mayor sea la
diversidad genética inter poblacional mayor es la actividad enzimática
y de tal forma establecer una correlación, analizaron de 9 cepas del
genero Brotryospheria, obtenidas de diferentes hospederos, evaluando
la actividad Lacasa, Pectinasa y β-1-3- glucanasa en un medio basal y en
medio adicionado con alcohol valérico, y la diversidad genética se midió
con marcadores tipo RAPD y reportada en un dendrograma del análisis
del agrupamiento de los coeficientes de similitud, el árbol se dividió en
tres grupos (I, II y III); encontraron que los individuos pertenecientes al
grupo II presentaron mayor actividad lacasa y pectinasa, sin embargo no
ocurrió lo mismo para la actividad β-1-3- glucanasa; bajo este esquema
concluyeron que entre mayor sea la variabilidad genética, mayor es la
producción de enzima lacasa [74].
El estudio de la filogenia en hongos se construye comúnmente mediante
el análisis de secuencias DNA, dejando a un lado otras series de datos
como los taxonómicos, esto debido a que los datos morfológicos presentan
195
altos niveles de homoplasia y bajos niveles de resolución [75]. Sin
embargo, en los análisis cladísticos es posible incrementar la resolución
si se incluye un mayor número de caracteres, y para ello la integración
de los datos moleculares y estructurales ha sido utilizada con éxito para
el grupo de las plantas. Sandoval-Zapotitla y col., en el 2010 realizaron
un estudio taxonómico en plantas de la familia Orchidaceae para conocer
el valor resolutivo de los caracteres estructurales durante la construcción
filogenética de la subtribu Oncidinae. Para ello utilizaron un análisis de
parsimonia combinada de datos anatómicos foliares, morfológicos y
secuencias de ADN de las regiones matK e ITS. Los resultados indicaron
que la subtribu Oncidinae se recobró como un grupo monofilético, apoyado
por caracteres taxonómicos, así mismo se observaron siete sinapomorfías
taxonómicas que definen cinco clados, 1) Lockhartia, 2) Trichocentrum,
3) Fernandezia, Ornithocephalus y Telipogon, 4) Oncidinae, 5) Tolumnia.
De esta forma los resultados obtenidos en este trabajo destacan la
importancia de la inclusión de caracteres estructurales, ya que a nivel de
clados principales, permite incrementar la resolución de las relaciones
entre sus miembros [76].
Los hongos son un grupo de microorganismos que desempeñan funciones
biológicas importantes en diferentes ecosistemas, ya que su alimentación
y nutrición está basada en la descomposición de materia orgánica. En los
bosques son los únicos organismos capaces de mineralizar la madera
de árboles muertos debido a que secretan enzimas específicas, como
las Manganeso peroxidasas y Lacasas, las cuales son oxidoreductasas
de importancia biotecnológica por su uso industrial y ambiental. Dentro
de la microbiota de los bosques mexicanos podemos encontrar hongos
de pudrición blanca ampliamente distribuidos como Trametes versicolor.
No obstante, se conoce poco acerca de la historia natural y la biología
evolutiva de esta especie, por lo que es necesario hacer investigaciones
enfocadas en el analisis de la variabilidad genética, que aunados, a
la realización de cinéticas de producción enzimática de Lcc y MnP
proporcionarian hipoteticamente una herramienta para identificar cepas
con potencial biotecnológico.
196
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201
Degradación de la Lignocelulosa
por Hongos Basidiomicetos
de Podredumbre Blanca
GARCÍA-ESQUIVEL Y.
GÓMEZ-ALDAPA C.A.
MERCADO-FLORES Y.
DÍAZ-BATALLA L.
ANDUCHO-REYES M.A.
TÉLLEZ-JURADO A.
Los basidiomicetos
Los principales degradadores de residuos lignocelulósicos son los
hongos sin embargo los más rápidos y eficientes para este proceso son
los basidiomicetos los cuales se dividen en tres grandes grupos con base
en la pudrición que producen en la madera: hongos de podredumbre
blanda, podredumbre parda y podredumbre blanca.
Hongos de podredumbre blanda
Los hongos de podredumbre blanda atacan la celulosa de la pared
secundaria vegetal dejando sobre la madera una consistencia blanda
cuando las condiciones de humedad son elevadas, este tipo de pudrición
fue descrita por primera vez en 1913 siendo Chaetomium globosum el
ejemplar más estudiado debido a que ataca la parte intermedia de la pared
celular sin embargo; las enzimas producidas por este grupo son incapaces
de atacar la lignina y por lo tanto estos hongos se ven desfavorecidos en
el aprovechamiento total de los componentes lignocelulósicos.
Hongos de podredumbre parda
202
En el caso de los basidiomicetos de podredumbre parda o cafe estos
atacan preferencialmente la celulosa y hemicelulosa. Este tipo de
hongos degradan preferencialmente los polisacáridos presentes en la
lignocelulosa, dejando casi intacta a la lignina. Por otra parte, si bien
son capaces de degradar estos polisacáridos el ataque a la lignina es
un proceso que les resulta energéticamente desfavorable por lo que su
sistema de biodegradación es menos eficiente debido a que carecen de
enzimas ligninolíticas, por tal motivo en lugar de iniciar la descomposición
de la especies reactivas de oxígeno generadas a partir de la reacción
entre Fe 2+ y H2O2, lo que sucede es una interrupción en la degradación
de la lignina, por lo que la principal limitación de estos hongos es que al
no generar enzimas oxidativas, las enzimas hidrolíticas se ven limitadas
para despolimerizar los polisacáridos que se encuentran encajonados en
la lignina [1].
Hongos de podredumbre blanca
La denominación de estos hongos como de podredumbre blanca se
debe a que al degradar preferentemente la lignina de las plantas leñosas,
provoca la formación de un residuo de color blanco debido a la acumulación
de celulosa y hemicelulosa. En la naturaleza los hongos de podredumbre
blanca son reconocidos debido a que son capaces de degradar la lignina
de forma eficiente mediante un proceso de solubilización (mediante la
formación de productos solubles en agua) y mineralización (obteniendo
CO2 y H2O). Estos basidiomicetos comienzan por la mineralización de
la lignina, usando enzimas oxidativas extracelulares para romper este
biopolímero altamente recalcitrante. En algunos casos, la enzima puede
atacar directamente el polímero de lignina y en otros, el agente ligninolítico
es convertido en una molécula pequeña que una de las enzimas ha oxidado
a una forma reactiva, en donde la catálisis enzimática se ve favorecida por
mediadores que ayudan a la degradación de la lignina. Posteriormente
los hongos de podredumbre blanca asimilan los polisacáridos restantes
mediante la producción de enzimas hidrolíticas como lo son las glycosil
hidrolasas involucrando un mecanismo de acción endo-exo [2].
Biodegradación de residuos lignocelulósicos por hongos de podredumbre
blanca
Existen varios estudios que tratan de describir como se llevada a cabo la
biodegradación tanto de maderas como de residuos lignocelulósicos por
especies de hongos de pudrición blanca, sin embargo se ha observado
que este proceso varía de un basidiomiceto a otro por ejemplo; para
203
Phanerochaete chrysosporium, Heterobasidium annosum y Irpex lacteus,
la degradación se lleva a acabo de forma simultánea en celulosa,
hemicelulosa y lignina, mientras que Ceriporiopsis subvermispora,
Phlebia spp, Physisporinus rivolosus y Dichomitus squalens tienden a
remover la lignina como primer paso y posteriormente atacan la celulosa
y hemicelulosa [3].
Se sabe que las diferencias degradativas presentadas por P. chrysosporium
y C. subvermispora se debe a que este último presenta un aumento en los
patrones de expresión para oxidorreductasas sin embargo su capacidad
celulolítica es menor a lo reportado para P. chrysosporium. Generalmente
los hongos no selectivos o degradadores simultaneos presentan altas
actividades celulolíticas y hemicelulolíticas en contraste, se ha observado
que los ejemplares selectivos secretan enzimas hemicelulolíticas utilizando
como principal fuente de energía la hemicelulosa. C. subvermispora
conserva la mayor parte de la celulosa durante la descomposición de
residuos lignocelulósicos, mientras que Pleurotus ostreatus es capaz
de producir un complejo enzimático hidrolítico en distintos residuos
lignocelulósicos y bajo diferentes estrategias de cultivo [4]. Este
comportamiento está ligado en gran manera a las diferencias en cuanto
a la capacidad de producir enzimas ligninolíticas por los distintos hongos
es decir algunos solo pueden secretar una enzima o involucrar dos o más
de estas en el proceso, lo que indica que la degradación lignocelulósica
varía entre las diferentes especies de pudrición blanca [5] (Tabla 1), otro
factor a tomar en cuenta es el tipo de materia prima debido a que el
porcentaje de componentes lignocelulósicos varían de una herbácea a
otra. La complejidad y composición química del sustrato (disponibilidad
del sustrato) influye directamente sobre las actividades metabólicas de
cada hongo de acuerdo a lo reportado para Trametes versicolor y P.
chrysosporium, al ser crecidos en distintos residuos (salvado de trigo,
tuza de mazorca, cereza de café y paja de trigo) el perfil enzimático para
la misma especie está en función del tipo de residuo; entre las variantes
que explican este comportamiento están las fluctuaciones de pH que
indican la solubilización de los diferentes compuestos propios de cada
sustrato que en algunos casos, pueden favorecer la actividad enzimática
pero en otros pueden inhibir el crecimiento celular [5].
204
Tabla 1. Enzimas producidas por hongos de podredúmbre blanca
durante la degradación de residuos lignocelulósicos
Hongo
Sustrato
Enzima
Phanerochaete
chrysosporium
Semillas de uva, salvado
de cebada y viruta de
madera
LiP, MnP
Strubilurus ohshimae
Residuos de sedro
LiP, MnP
Trametes versicolor
Virutas de madera, olote,
paja de trigo. Semillas de
uva, salvado de cebada y
viruta de madera.
Bagazo de caña
Lcc, Xyl, MnP, Celobiosa
deshidrogenasa. Lcc,
MnP, Glucosa oxidasa,
glioxal oxidasa, Quinona
oxidorreductasa,
Cellobiosa.
Pleurotus ostreatus
Bagazo de caña
Paja de maíz.
MnP, Lcc, Xyl, Cel.
Pleurotus pulmonarius
Pulpa de café, Restos de
hierba, paja de trigo, fibra
de algodón.
Lcc, Mn, Endoglucanasa,
Cellobiohidrolasa
Bjerkandera adusta
Virutas de madera, carozo
de maíz, paja de trigo.
LiP, MnP
Pycnoporus cinnabarinus
Pulpa de madera blanda
Lcc, LiP, MnP
Trichaptum biforme
Cascara de mandarina,
orujas de uva, hojas de
arce
Lcc, Xyl, Cel
Pseudotremella gibbosa
Orujas de uva, cacaras
de mandarina, Residuos
de producción de etanol.
Residuos de trigo, hojas
de arce.
Lcc, Xyl, Cel
Lcc, MnP, Xyl, Cel.
Ganoderma applanatum
Cascara de mandarina
Lcc, MnP, Xyl, Cel.
Fomes fomentarius
Residuos de la producción
de etanol, salvado de
trigo, orujas de uva.
Cascara de mandarina,
hojas de arce.
Lcc, Mn, Xyl, Cel.
Lcc, Xyl, Cel.
Trametes biforme
Cascara de mandarina
205
Lcc, MnP, Xyl, Cel.
Fuente: (2008; Sanchez, 2009)
El tiempo de tratamiento así como las condiciones de cultivo son otros
factores a tomar en cuenta sin embargo es clara la capacidad de los
ejemplares de pudrición blanca para crecer sobre los materiales
lignocelulósicos.
Lignocelulosa componentes y degradación enzimática
La celulosa y hemicelulosa están constituidas de diferentes azúcares
mientras que la lignina es un polímero aromático sintetizado a partir de
fenilpropanoides; estos tres componentes están vinculados formando
una barrera en la pared celular de las plantas.
Debido a la complejidad de los componentes lignocelulósicos se requiere
de enzimas oxidativas encargadas de la lisis de la lignina e hidrolíticas
responsables de la hidrolísis de la celulosa y hemicelulosa. Por lo que
la acción catalítica de estas enzimas es un proceso de cooperación y
sinergismo, donde la pared vegetal representa el mayor problema, ante
esta barrera se sabe que las peroxidasas actúan mediante mediadores
que facilitan el paso de las enzimas, este mecanismo también es
llevado acabo por algunas hidrolasas celulolíticas para inducir la
despolimerización de la celulosa donde el sistema Fenton (Fe2 + H2O2)
conocido para despolimerizar la celulosa, puede ser generado por
enzimas como MnP o Celobiohidrolasa. En contraste con las celulasas
y peroxidasas, el sistema de hemicelulasas no actúa en el sinergismo de
bajo peso molecular, lo que sugiere que la difusión de las xilanasas se ve
facilitada por la degradación de la lignina que aumenta la permeabilidad
de la pared vegetal [3].
Lignina
La lignina es un biopolímero altamente ramificado y después de la
celulosa, es la sustancia más abundante en las plantas. Esta molécula
está formada por tres derivados fenilpropanoides diferentes: los alcoholes
corifenílico, cumarílico y sinapílico. Las proporciones de las tres unidades
monoméricas en la lignina varía entre especies, órganos vegetales e
incluso entre las capas de una pared celular. En el polímero se pueden
encontrar muchos enlaces C-C y C-O-C en cada unidad de alcohol
fenilpropanoide (Fig. 1). A diferencia de polímeros como el almidón y la
celulosa, la lignina no presenta estructuras y uniones repetitivas, presenta
una estructura compleja y de alto peso molecular que es muy difícil de
degradar de manera natural [3]. Representa el 25 % de la masa seca de
la madera siendo una molécula muy importate ya que brinda protección
206
y soporte a todos los vegetales, al estar íntimamente ligada con otros
componentes como la hemicelulosa y celulosa la separación de la lignina
de sus acompañantes por lo general va ligada a una alteración química
en su estructura [7].
Enzimas ligninolíticas
Los hongos de podredumbre blanca se caracterizan por contener cuatro
grupos principales de enzimas; la Lignina peroxidasa (LiP), Manganeso
peroxidasa (MnP), Peroxidasa versátil (VP), Lacasa (Lcc) y enzimas
accesorias. Las primeras tres pertenecen a la familia de Peroxidasas II
encontrándose dentro de la super familia de hemoperoxidasas, mientras
que la Lacasa pertenece a la familia de las multicobre oxidasas azules.
Lignina Peroxidasa (LiP) y Manganeso Peroxidasa (MnP)
Estas enzimas fueron descritas por primera vez en P. chrysosporium,
encontrándose 8 izoenzimas para la Lignina peroxidasa (LiP; EC
1.11.1.14) y 4 isoenzimas de la Manganeso peroxidasa (MnP; EC
1.11.1.13) [11].
207
Fig. 1. Estructura de la Lignina.
La LiP o ligninasa se ha considerado como elemento clave en el proceso
ligninolítico debido a su alto potencial redox, que le confiere capacidad
para oxidar las unidades no-felnolicas (más del 80 % del polimero)
presentes en la lignina. Al ser relativamente inespecífica en sustratos
reductores puede oxidar compuestos aromáticos de alto potencial redox
como el alcohol veratrilíco, metoxibencenos y modelos diméricos no
fenólicos de la lignina.
La MnP cataliza reacciones químicas que oxidan númerosos
compuestos fenólicos especialmente siringil (3,5-dimetoxi,4-hidroxifenil),
su participación en la degradación de la lignina sugiere que cataliza
reacciones que aumentan la reactividad de esta mediante el aumento
de su contenido fenólico. Durante su ciclo catalítico esta enzima genera
Mn3+ que actúa como una especie altamente oxidante (desestabilizante)
en unidades fenólicas y no fenólicas de la lignina a través de las
reacciones de peroxidación de lípidos, al ser una especie altamente
reactiva (inestable en medio acuso) en respuesta los hongos secretan
ácido oxálico o malonico que acomplejan el Mn3+ estabilizándolo. Estos
ácidos dicarboxilicos forman complejos estables con el Mn3+ capaces
de difundir a través de la estructura de la pared celular vegetal, actuando
como oxidantes de compuestos fenólicos. Siendo específica para
sustratos reductores el ciclo catalítico de esta enzima requiere de Mn2+
para ser completado [9].
208
Estas enzimas llevan a cabo su ciclo catalítico mediante el uso de H2O2,
sirven como transportadoras de oxígeno y electrones en reacciones
donde un átomo de oxígeno es transferido al sustrato y el otro al agua;
su función es la de aceptor de e- en la reducción de los peróxidos. De
esta forma se produce la oxidación de 2 e- que incluye la transferencia
del átomo de O2 desde el compuesto oxidante hasta el grupo hemo de la
enzima.
El ciclo catalítico de estas enzimas está compuesto por tres reacciones
consecutivas [12]:
1.Reacción del sitio activo de la enzima con H2O2 reduciéndolo a
H20, esto produce la oxidación de la proteína férrica dando como
resultado un intermediaro determinado Compuesto I.
Fe3+ + H2O2→Fe4+ =OR’ (Compuesto I) + H2O
2.La proteína denominada compuesto I se reduce mediante un epor una molécula de sustrato reductor, dando lugar a un radical del
sustrato y formando el compuesto II.
[Fe4+ =O]R’ + Sustrato→[Fe4+ =O]R (Compuesto II) + Sustrato
oxidadio
3.El compuesto II es reducido por un e- donado de una segunda
molécula de sustrato reductor; de esta forma la enzima vuelve a su
estado nativo que contiene Fe3+.
4+
[Fe =O]R + Sustrato→ Fe3+ + H2O + Sustrato oxidado.
Peroxidasa Versatil (VP)
Por su parte la Peroxidasa Versatil (VP; EC 1.11.1.16) es capaz de
combinar los ciclos de la MnP y LiP, oxidando Mn2+ a Mn3+ así como el
alcohol veratrílico a su radical veratraldheido, además de su capacidad
para oxidar hidroquinonas y fenoles que no son oxidados eficientemente
por la LiP y MnP en ausencia de Alcohol veratrílico o Mn2+. Por tal motivo
es considerada un hibrido de estas dos enzimas y ha sido identificada
como una tercer peroxidasa. Este tipo de actividad se ha reportado en
basidiomicetos como: Pleurotus sp., Bjerkendera adusta, Pleurotus
erengii, Bjerkandera sp.
Lacasa (Lcc)
Las enzimas de tipo Lacasa (Lcc; EC 1.10.3.2, bencenodiol) forman
parte de la familia Cu-Oxidasas azules, son responsables de la catálisis
oxidativa de fenoles y moléculas similares de compuestos presentes en la
lignina como benzopirenos y p-fenilenediaminos, oxida ácidos fenólicos
y metoxifenolicos atacando sus grupos metoxilo mediante reacciones
209
de desmetilación y descarboxilación que son pasos importantes en la
transformación inicial de lignina. La catálisis enzimática de esta enzima
involucra al O2 como aceptor de electrones donde el sustrato fenólico es
oxidado mediante la reducción de O2 a H2O [14].
Sustrato fenólico + O2→ Sustrato fenólico oxidado + H2O
Otras enzimas accesorias involucradas en la degradación de la lignina
incluyen la Aril alcohol oxidasa (AAO;E.C. 1.13.7) que oxida alcohol
veratrílico, la Glioxal oxidasa (GLOX;EC1.2.3.5); Piranosa 2-oxidasa
(glucosa-1-oxidasa EC 1.1.3.4), Aril alcohol deshidrogenasa (ADD;
EC 1.1.191), Quinona reductasa (QR; EC 1.1.5.1) y Celobiosa
deshidrogenasa (CDH; EC 1.1.99.18) [1, 3].
Ligninólisis
La ligninólisis ha sido descrita por Kirk como: “Un proceso de combustión
enzimática extracelular”, debido a que la degradación ligninolítica
muestra una fuerte correlación con la producción de CO2, lo que denota
la capacidad de estas enzimas para mineralizar la lignina.
A pesar de que la degradación de la lignina es atribuida principalmente
a las enzimas ligninolíticas LiP, MnP y Lcc (Tabla 2) la participación de
mediadores siempre ha sido considerada ya que es obvio que debido
al tamaño de las enzimas estas se ven imposibilitadas para penetrar a
través de la pared vegetal sin ser alterada.
La presencia de agentes tales como ácido oxálico, ácido malónico, ácido
glioxilico, ácidos grasos insaturados además de agentes radicales como
peróxilo y acilo, son considerados de vital importancia, debido a que, al
ser compuestos de bajo peso molecular difunden a través de la pared
vegetal iniciando la descomposición y facilitando la penetración de las
enzimas.
Tabla 2. Reacciones enzimáticas responsables de la degradación
de la lignina.
Actividad enzimática
Sustrato ó cofactor
Reacción
Lignina Peroxidasa (LiP)
H2O2, Alcohol veratrílico
Oxidación del anillo
aromatico.
Magneso Peroxidasa
(MnP)
H2O2, Mn, Ácidos
orgánicos, lípidos
insaturados.
Oxidación de fenoles.
Lacasa (Lcc)
O2, Hidroxibenzotreazol
(intermediario).
Oxidación de compuestos
fenólicos.
210
Glioxal oxidasa (Glox)
Glioxal, metil glioxal
Oxidación de glioxal y
ácido glioxalico, producción
de H2O2.
Arilalcohol oxidasa
Alcoholes aromáticos
Oxidación de alcoholes a
aldheidos. Producción de
H2O2
Enzimas productoras de
H2O2
Compuestos orgánicos
O2 reducido a H2O2
Fuente: (Rodríguez et al., 2005)
En la degradación enzimática de la lignina sucede una serie de reacciones
que originan la desestabilización de los enlaces del biopolímero y con ello
la ruptura de la macromolécula. Es por esto que la eficiencia de este
proceso se atribuye a una correlación de enzima-mediador-sustrato; por
ejemplo se ha demostrado que el alcohol veratrílico actúa como mediador
en la degradación de la lignina durante el ciclo catalítico de la LiP, en el
caso de la MnP la presencia Mn2+ y ácidos grasos no saturados le permite
la oxidación de compuestos no fenólicos, de la misma forma sucede con
la Lcc que en presencia de un mediadores como 1–hidroxibenzotriazol y
N -hidroxi- βN-fenilacetamida la actividad de esta se ve favorecida [10].
Como se muestra en la en la figura 2 la actividad ligninolítica (Lcc, LiP,
MnP) producida por los hongos de pudrición blanca sobre el polímero
de la lignina, resulta en la generación de radicales aromáticos que
posteriormente sufren reacciones entre las que se incluyen: la oxidación
del alcohol bencílico, escisión de la cadena lateral alifática y enlaces ariléster (b), la apertura de anillos (c), rompimiento del enlace Cα-Cβ (d),
desmetoxilación (e). La fragmentación de compuestos más pequeños;
donde las reacciones ocurridas a estos radicales están determinadas por
los sustituyentes encontrados en el anillo aromático [3].
Por ejemplo los radicales fenoxi (b) repolimerizan en un polímero de la
lignina (h) si estos no han sido reducidos por oxidasas a compuestos
fenólicos (i); si ya han sido reducidos a compuestos fenólicos pueden
ser nuevamente oxidados por la acción de las peroxidasas o lacasas (j).
Otro producto obtenido de estos radicales son las p-quinonas (k) que
contribuyen a la activación de reacciones cíclicas tipo redox donde se ven
involucradas no solo las peroxidasas y lacasas si no también la Quinona
reductasa (l,m). Esto resulta en la reducción del hierro férrico presente en
211
la madera (n), ya sea por el catión superóxido o por radicales semiquinona;
este sufre una reoxidación mediante la reducción de H2O2 formando un
radical libre hidroxilo (OH*) (o). Este último es una especie altamente
oxidante en el ataque sobre la lignina (p), siendo de gran importancia
en la etapa inicial de descomposición de la madera, cuando el pequeño
tamaño de poros de la célula vegetal aun intacta impiden la penetración
de las enzimas ligninolíticas. Además dentro de los compuestos liberados
los aldheidos aromáticos liberados de la escisión del Cα-Cβ sirven como
sustrato para la producción de H2O2 generado en reacciones cíclicas por
la AAO y la AAD (f,g) [3].
En las etapas finales los productos resultantes de la degradación de
la lignina entran a las hifas de los hongos incorporándose a las rutas
catabólicas intracelulares. En este proceso enzimas ligninolíticas e
hidrolíticas para interrumpir la asociación lignina-hemicelulosa. Siendo
la principal fuente de energía la producción de H2O2 deriva del cometabolismo de celulosa y hemicelulosa.
Figura 2. Degradación de la lignina (Martínez et al., 2005)
212
Polisacáridos de la lignocelulosa
La degradación de los polisacáridos presentes en la lignocelulosa
requiere de una mezcla de enzimas con diferentes especificidades
trabajando en conjunto, a pesar de que las enzimas implicadas en la
degradación la celulosa y hemicelulosa (comformada principalmente por
xilano) son similares esta última requiere más enzimas para completar su
degradación debido a su mayor heterogeneidad en comparación con la
celulosa.
El xilano
El xilano está formado por un esqueleto de moléculas de β-D-Xilosa
unidas entre sí por enlaces β(1→4), normalmente la cadena de β-Dxilopiranosas presenta ramificaciones laterales de diferente naturaleza,
ya que, aunque en algunas plantas se han encontrado homoxilanos
formados exclusivamente por xilosa, lo más frecuente es que el xilano se
encuentre en forma de heteropolisacárido (Figura 3) [11], algunos xilanos
pueden presentar, arabinosa, glucosa, galactosa y glucuronato, siendo
las más comunes aquellas formadas por: α- L-arabinofuranosa, ácido
α-D-glucurónico, O-acetilos.
Enzimas degradadoras del xilano
Este complejo enzimático está conformado por diferentes enzimas, cada
una con un papel definido y determinado para la completa degradación
del xilano. Las enzimas degradadoras de xilano se clasifican en dos
grandes grupos:
1. Enzimas implicadas en la despolimerización del esqueleto principal
de xilosas: Endoxilanasas ejemplo: β-1,4-D-xilan-xilanohidrolasas y
β-xilosidadsas ejemplo: β-1,4-D-xilan-xilohidrolasas.
2. Enzimas encargadas de la degradación de las cadenas laterales del
xilano llamadas también desrramificantes: α-L-arabinofuranosidasas,
α-D-glucuronidasas, acetil xilano estereasas, y ferùlico y ρ-cumárico
estereasas.
Entre estas enzimas existen relaciones de sinergismo, de modo que,
generalmente las enzimas desrramificantes permiten una mayor
accesibilidad de las xilanasas al esqueleto principal de las xilosas y a
su vez estas enzimas accesoras liberan los sustituyentes laterales más
fácilmente a partir de fragmentos de xilano.
La celulosa
213
La celulosa es el componente más abundante de la biomasa vegetal y se
considerada el biopolímero más abundante de la tierra [11]. Se encuentra
formando parte de la denominada fase micro fibrilar de la pared vegetal
(altamente cristalina) la cual, además de celulosa, puede contener micro
fibrillas de mánanos o de xilanos β(1→3).
Es un homo polímero lineal no ramificado formado por moléculas de β-Dglucosa unidas entre sí por enlaces glucosídicos β(1→4) (Figura 4), en
el que cada residuo D-glucosa presenta una rotación de 180º respecto
al residuo anterior, por lo que la unidad estructural básica de la celulosa
es la xelobiosa, formada por dos residuos de D-glucosa. Las cadenas de
celulosa se encuentran asociadas entre si intra e intermolecularmente
mediante puentes de Hidrógeno y fuerzas de Van derWalls, dando lugar
a una estructura fibrilar rígida, insoluble y cristalina denominada micro
fibrilar.
Figura 3. Xilano y enximas degradadoras
Enzimas degradadoras de celulosa
De acuerdo al sitio en el que cortan la fibrilla de celulosa se dividen en
tres grandes grupos: endocelulasas, exoceluasas, y β.glucosidasas.
• Endocelulasas: también denominadas endoglucanasas. Estas
son 1,4-β-D-glucanglucano hidrolasas (E.C.3.2.1.4) que se
agrupan en las familias de las glicosil hidrolasas [12]. Las
214
•
•
endocelulasas actúan sobre las regiones de celulosa amorfa en el
interior del polisacárido generando oligosacáridos de diferentes
tamaños y por lo tanto nuevas cadenas terminales [13].
Exocelulasas: también llamadas exoglucanasas, actúan
progresivamente en los extremos terminales del polímero
liberando ya sea moléculas de glucosa, las glucohidrolasas
(1,4-β-D-glucanglucohidrolasa, EC.3.2.1.74); o xelobiosa,
las celobiohidrolasas (1,4-β-D-glucancelobiohidrolasas, E.C.
3.2.1.91) [13].
β – glucosidasas: Son enzimas β-D-glucósido glucohidrolasas
(EC 3.2.1.21), pertenecientes a las familias 1 y 3 de las
glicosilhidrolasas y se encargan de degradar la xelobiosa a
monómeros de glucosa [13].
Figura 4. Estructura de la celulosa
Para la efectiva degradación de la celulosa las enzimas utilizan
mecanismos sinérgicos. Esto se refiere a la observación de que la
actividad máxima de degradación de la celulosa no se da por enzimas
individuales si no por mezclas de tres o más enzimas [13].
215
Proteómica en el estudio de hongos filamentosos
Los hongos filamentosos comprenden una clase importante de organismos
que se utilizan para producir una gran variedad de productos, que van
desde productos químicos como por ejemplo enzimas comerciales y ácidos
orgánicos hasta aquellos empleados en la terapéutica humana como
agentes antibacterianos y anti fúngicos. En la biología fúngica moderna
el aumento en el número de genomas que han sido secuenciados, ha
impuesto como objetivo entender la expresión, función y regulación del
conjunto de proteínas codificadas por estos hongos, este el objeto de
estudio de la proteómica [13].
El proteoma se define como el conjunto de proteínas que forman parte de
una célula o de los compartimentos subcelulares en un momento dado
bajo condiciones determinadas, para su estudio este ha sido dividido
en subconjuntos (proteínas intracelulares) bien definidos en una célula,
en específico orgánulos, formando parte del proteoma extracelular y
la maquinaria involucrada en la secreción se encuentra el secretoma.
La proteómica se define como el análisis sistemático del proteoma
mediante el estudio cuantitativo y cualitativo a gran escala de las
proteínas; proporcionando evidencia del estado celular, cabios durante
el crecimiento, desarrollo y respuesta a factores ambientales y dinámica
de las proteínas en estudio. Debido a la complejidad del proteoma la
proteómica se ha dividido en [14]:
• Proteómica descriptiva y estructural: identificación de las
proteínas expresadas por un organismo en una condición dada.
• Proteómica comparativa: identificación de las proteínas que
cambian cuando un organismo se somete a condiciones
diferentes. En esta estrategia se compara la expresión del
proteóma total o de sub proteómas entre diferentes muestras.
La información obtenida puede permitir la identificación de
nuevas proteínas implicadas en la traducción de señales, la
identificación de proteínas específicas, y proteínas de interés en
biotecnología.
• Proteómica funcional: identificación de conjuntos funcionales de
proteínas y las interacciones entre estas.
• Proteómica de mapa celular: identificación de las proteínas
que forman un orgánelo (permite la construcción de un mapa
molecular de la célula).
A continuación se enlistan algunos estudios donde la proteomica ha
216
sido empleada con éxito en el análisis de proteomas, subproteomas,
membrana celular, proteínas mitocondriales y secretomas de distintos
hongos, obteniendo resultados interesantes:
Para especies de Aspergillus: el análisis del proteoma intracelular de
Aspergillus nidulans revela proteínas asociadas con la respuesta a
antibióticos; cambios en el proteóma de Aspergillus fumigatus bajo
condiciones de hipoxia se ven reflejados en el metabolismo identificándose
117 proteínas; el estudio de sub proteomas de membrana de A. fumigatus
ha permitido la identificación de proteínas asociadas a la biosíntesis de
la pared celular; el analisis del secretoma de Aspergillus flavus permite la
identificación de proteínas y enzimas secretadas por este hongo.
En el caso de Trichoderma: el analisis del sub proteoma de membrana de
Trichoderma reesei identifica proteínas asociadas a la membrana celular
y su función; el estudio del Sub proteoma mitocondrial de Tridoderma
harzianum ha sido enfocado en aplicaiones para control biológico.
Estudios realizados al basidiomicetos P. chrysosporium y Lentinula edodes
mediante proteómica diferencial para identificar proteínas inducidas por
la restricción de hierro encontrándose 12 y 9 proteínas respectivamente
siendo datos importantes para entender los mecanismos de biosíntesis y
transporte de agentes complejantes de hierro. El estudio del subproteoma
de P. chrysosporium al ser expuesto a la vainillina (intermediario clave
en la degradación de la lignina), observándose la activación de diversas
enzimas involucradas en la glucolisis, el ciclo de pentosas fosfato y
biosíntesis del grupo hemo.
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218
Cultivo Masivo de Microalgas: Perspectivas
en el Estado de Hidalgo
BAUTISTA-MONROY S.S.
MEDINA-MORENO S.A.
CADENA-RAMÍREZ A.
Antecedentes
Las microalgas y cianobacterias son microrganismos fotosintéticos de
diversas morfologías y organización celular, que tienen un amplio uso
en diversas industrias como; la alimenticia (tanto animal como humana),
bioenergía, tratamiento de agua residual, cosmética, farmacéutica
etc., esto debido a que su composición es rica en proteínas, lípidos,
carbohidratos, y pigmentos. Algunos de estos microorganismos han sido
cultivados en México desde tiempos remotos, por ejemplo la Arthrospira
mejor conocida como Spirulina en el lago de Texcoco. Sin embargo el
cultivo de microalgas es una actividad poco explotada en el país, en
comparación con la agricultura, ganadería y pesca. Particularmente,
este trabajo presenta un enfoque del potencial de cultivar masivamente
microalgas en México, especialmente en algunas regiones del estado de
Hidalgo como son: La huasteca, la sierra gorda, el altiplano, la cuenca de
México y el valle del Mezquital. Que por sus características geografías
y climatológicas son candidatas para cultivar microalgas en cultivos
abiertos, como es el caso de Chlorella, Spirulina y Dunaliella.
Las microalgas y cianobacterias son microrganismos fotosintéticos que
se encuentran en todo el mundo y son capaces de transformar el CO2
gaseoso en carbohidratos, lípidos y proteínas [1]. Están ampliamente
distribuidas en ecosistemas acuáticos, también se encuentran en la
superficie de cualquier tipo de suelos. La mayoría vive de manera libre y
otras en asociación simbiótica con otros organismos [2]. Las microalgas
219
son un amplio y diverso grupo de simples microorganismos autótrofos
que van de formas unicelulares a multicelulares [3], tienen diferentes
formas de organización celular: unicelular, colonial y filamentosa.
Muchas de las cianobacterias unicelulares son inmóviles pero pueden
tener algún desplazamiento producido por flagelos. Las microalgas
unicelulares pueden ser o no móviles según la presencia de flagelos.
Las células filamentosas ramificadas o no ramificadas son inmóviles. Las
cianobacterias con organización colonial son inmóviles. Algunas como
las filamentosas pueden tener movilidad acompañada por rotación [2].
Crecimiento microalgas y cianobacterias
El crecimiento de estos organismos se define como un incremento en
la sustancia viva, usualmente el número de células de este tipo de
microorganismos como masa total, donde influyen varias condiciones
químicas y físicas. En el ciclo celular en las microalgas unicelulares el
tamaño de célula generalmente es doblado y después la célula se divide
en dos células hijas. El las eucariotas el ciclo consta de dos pasos: mitosis
e interface. Y en las cianobacterias el crecimiento se realiza por fisión
binaria [2].
Condiciones de crecimiento
Cada especie de microalga presenta sus propias características en sus
condiciones de crecimiento, aunque los factores que influyen en este
son comunes. La productividad esta principalmente determinada por el
pH, la salinidad, un medio rico en nutrientes como; carbón, nitrógeno,
fósforo y micronutrientes [3], la luz, la densidad del cultivo, temperatura y
contaminación o depredación por otros microorganismos [5].
Requerimientos nutricionales
Las microalgas son microorganismos que tienen requerimientos simples
de macro y micronutrientes [6], y se pueden clasificar en función de los
nutrientes como: Autótrofas, heterótrofas o tixotrópicas [5]. Carbono: Las
autótrofas emplean CO2 presente en la atmosfera o en gases de fuente
fija, así como iones bicarbonato (generalmente en forma de Carbonato de
sodio y bicarbonato de sodio) mediante la enzima hidrolasa carbónica. Los
compuestos orgánicos proporcionan para las heterótrofas la energía y la
fuente de carbono y las mixotróficas son capaces de crecer bajo los dos
procesos. Nitrógeno: es un constituyente esencial de toda la estructura
y funcionamiento de las proteínas en la célula. Pueden obtenerlo del
medio en forma de urea, nitrato, nitrito, amonio, gas nitrógeno, y óxidos
220
de nitrógeno [14]. Cuando las microalgas crecen en condiciones limitadas
de nitrógeno, el mayor efecto se ve en la degradación específica y activa
de los ficobilisomas. Fosforo: otro macronutriente que juega un papel
importante en los procesos metabólicos para formar algunas estructuras
y componentes que requiere el alga para su crecimiento [7]. Es tomado
del medio en forma de orto fosfatos, cuya concentración depende del
pH del medio, la cantidad necesario es menor que la de nitrógeno para
una misma cantidad de biomasa generada [14]. Hierro: es un elemento
traza esencial que juega un rol importante en la composición bioquímica
celular ya que tiene propiedades redox y está implicado en procesos
esenciales como la fotosíntesis, respiración, fijación de nitrógeno y
síntesis de DNA [7]. Además requieren otros nutrientes en menor
cantidad, tanto macronutrientes como: S, K, Fe, Mg, Ca y micronutrientes
o elementos traza: B, Cu, Mn, Mo, Zn, V, Se [5]. Salinidad: muchas
microalgas con capaces de acumular pequeñas moléculas como
sustancias hosmorregulatorias en respuesta al incremento de salinidad
y presión osmótica ambiental. Estas sustancias son: glicerol, manitol,
sorbitol, sacarosa y trehalosa por mencionar algunos. El incremento en la
salinidad del medio provoca un incremento en el contenido total de lípidos.
[5-30]. pH: influye en la proporción de las especies del equilibrio químico
y en la alcalinidad del medio, cada especie tiene un rango en el cual su
crecimiento es óptimo, en la mayoría de los cultivo se encuentra entre 7
y 9 [5, 8]. Mantener un pH óptimo puede prevenir la contaminación por
otras especies [9]. Oxigeno: altas concentraciones de oxígeno disuelto
pueden inhibir la fijación de C por la enzima RuBisCo, muchas especies
no son capaces de sobrevivir a elevadas cantidades de oxígeno más de
3 horas, el nivel de saturación varía dependiendo de cada especie, puede
ser desde 120% hasta 200% [5-14].
Figura 1. Proceso de aclimatación de microalgas.
Factores ambientales
Las condiciones ambientales tienen como resultado Cambios que
requieren procesos de aclimatación, como cambios en el metabolismo
221
por la descompensación de requerimientos bioquímicos y ajustes
metabólicos [7].
Temperatura
El efecto que hace la temperatura sobre las reacciones bioquímicas es
el factor ambiental más importante que afecta la composición bioquímica
del alga, afectando la composición lipídica de la membrana [30], influye
en los coeficientes de velocidad de las reacciones biosintéticas, aunque
gran variedad de microalgas son capaces de desarrollarse en un rango
óptimo de temperatura, este depende de la naturaleza del microorganismo
[5]. Este es el parámetro más difícil de controlar, existen fluctuaciones
de temperatura de dos maneras, a lo largo del día y otra producida por
las estaciones del año, todo ello puede disminuir significativamente la
producción de biomasa [9].
Luz
Para producir biomasa para alimentos y sustancias químicas importantes,
las microalgas utilizan energía solar durante la fotosíntesis [2], la cual
representa un proceso único de conversión de luz solar a energía. Donde
los fotoautótrofos convierten compuestos inorgánicos y energía luminosa
en sustancias orgánicas. Todos los organismos fotosintéticos tienen
pigmentos orgánicos para capturar la energía luminosa. Hay tres clase
principales de pigmentos: Clorofilas (verdes), carotenoides (Amarillos
o naranjas) y ficobilinas (azules) [10]. El contenido de pigmento en
microalgas es una característica específica de cada especie. Pero
la mayoría de estos microorganismos son ricos en clorofila a [2]. Los
efectos de la luz en la composición bioquímica son controlados en la
foto aclimatación o foto adaptación. Las células se someten a cabios
dinámicos en la composición junto con alteraciones ultra estructurales,
propiedades biofísicas y fisiologías para incrementar la fotosíntesis y
crecimiento. Es común que cuando la intensidad de luz disminuye hay
un incremento en la clorofila a y otros pigmentos como clorofila b y c,
carotenoides primarios y ficobiliproteínas. Por otro lado como respuesta
a una alta intensidad luminosa los pigmentos se encargan de disminuir
la fotosíntesis. Cuando esto sucede se incrementa la producción de
polisacáridos en las células [7].
La máxima producción en el cultivo de microorganismos fotoautótrofos
se obtiene cuando la luz representa la única limitación de productividad.
Cuando los requerimientos nutricionales son satisfactorios y la
temperatura no se encuentra lejos de la óptima [8]. La utilización eficiente
222
de la luz por las células está asociada a muchas constantes. Cuando la
densidad del cultivo aumenta la penetración de la luz disminuye. Existen
dos zonas de luz que afectan el cultivo: el volumen fótico de iluminación
donde tiene lugar la fotosíntesis, y el volumen obscuro donde la
intensidad de luz es menor y la fotosíntesis no se puede llevar a cabo [8].
La luz debe ser suministrada continuamente al cultivo, ya que la energía
luminosa no se puede acumular. El problema en el control de la luz es
que no se puede definir mediante un único parámetro, entran en juego
intensidades, frecuencias de los ciclos luz obscuridad, duración de ciclos,
configuración del reactor, así como la hidrodinámica. El crecimiento de
estos microrganismos es proporcional a la intensidad de luz que reciben,
siempre que esta se sitúe por debajo del valor máximo. Cuando se
rebasa esta valor el crecimiento se limita por el exceso de luz, ya que se
dañan los sistemas fotosintéticos receptores; las microalgas se adaptan
a los cambios de luz variando el contenido de clorofila de sus células [5].
La relación fundamental entre la intensidad de luz y la fotosíntesis para
células individuales generalmente es representada por la relación PI (P
para la velocidad fotosintética e I para la intensidad de luz) dependiendo
de tres regímenes de luz, representadas en la siguiente figura [12].
Fig. 2: Curva de intensidad de luz contra velocidad fotosintética.
A bajas intensidades de luz, la velocidad fotosintética es usualmente
proporcional a la intensidad de luz porque la fotosíntesis es limitada por
la velocidad de captura de fotones. Cuando la intensidad de luz alcanza
un umbral de saturación (Ik) el alga se satura de luz porque su velocidad
223
fotosintética ahora es limitada por la velocidad de las reacciones
seguidas de la captura de fotones. Bajo estas condiciones, la velocidad
de fotosíntesis es la máxima e independiente de la intensidad de luz. Si
la intensidad de la luz comienza a incrementar de manera que alcanza
un umbral inhibitorio, la velocidad fotosintética comienza a decrecer con
la intensidad de la luz debido a la desactivación de proteínas clave en las
unidades fotosintéticas.
Los cultivo abiertos están expuestos a cambios en las condiciones
ambientales, esos cambios toman lugar en dos escalas de tiempo, uno
es el ciclo circadiano que incluye la variación de la luz y temperatura en
24 horas, el otro es el ciclo estacional que varía de acuerdo al clima y
localización geográfica de un hábitat en particular donde el alga crece.
Las microalgas han desarrollado diversos mecanismos de detección y
aclimatación para estos cambios ambientales [7].
Agitación
Alguna forma de agitación es necesaria para asegurar un intercambio
de nutrientes y gases entre las células y la fase acuosa, puede ser con
una hélice o con un agitador [4]. Facilita la eficiencia en el transporte,
impide la sedimentación de las algas y la adherencia a las paredes del
reactor, homogeniza el pH y distribuye la luz, con esto las células pasan
de una zona oscura a una iluminada en cuestión de milisegundos, el flujo
turbulento es de gran importancia en cultivos muy densos, sin embargo
no todas las especies toleran una agitación fuerte ya que son sensibles
al estrés dinámico [5-22].
Un factor importante en su crecimiento es la cantidad de luz y el régimen
de esta por célula, los cultivos muy densos están expuestos a limitación
de luz y para obtener un mejor régimen de iluminación es necesario
un mezclado turbulento en el medio de cultivo, si es insuficiente para
la fotosíntesis mostrará un crecimiento lento. Si la luz es muy elevada
puede tomar lugar en el cultivo la fotoinhibición y fotooxidación [9].
Los regímenes de luz son afectados por el mezclado del cultivo, este
representa un significado muy práctico para distribuir la radiación a
todas las células del cultivo, tan bueno para acelerar el crecimiento y
reducir las barreras de difusión alrededor de las células. También afecta
la frecuencia de los ciclos de luz obscuridad que son obligatorios para la
utilización eficiente de luz en la productividad fotosintética [8].
224
Aplicaciones
En la actualidad el mundo presenta diversos cambios importantes
como: calentamiento global, desnutrición e incremento en la demanda
energética. La tecnología desarrollada alrededor de las microalgas es
un campo que muestra una posible solución a estos problemas [1]. La
demanda global de utilización de biomasa como alimento, suplemento
alimenticio, biocombustibles y productos químicos ha tenido un incremento
extenso, para un futuro sostenible es necesario minimizar el impacto
ambiental de nuestras actividades [6], las microalgas son una fuente
natural de compuestos de valor agregado para varias industrias [9], lo
diversos fines son: salud humana, cosmetología, purificación de agua
residual, prevención de contaminación acuática, industria farmacéutica,
acuicultura, producción de pigmentos y antibióticos entre otros [13]. Los
componentes de algas se utilizan con frecuencia en cosmética como
agentes espesantes, agentes fijadores de agua, y antioxidantes. Algunas
especies de microalgas se establecen en el mercado de cuidado de la
piel, siendo las principales Arthrospira y Chlorella. También se utilizan
en bloqueadores solares y productos para el cabello. Los pigmentos son
usados de manera comercial como colorantes naturales para alimentos,
como el caso de los carotenos, el beta caroteno se usa para dar el color
amarillo en la margarina, como un aditivo para mejorar el color en la carne
de pescado y en la yema de huevo. Las microalgas son implementadas
en la agricultura como biofertilizantes y acondicionadores de suelos,
las cianobacterias son capaces de fijar en nitrógeno atmosférico y son
usadas de manera efectiva como biofertilizantes. También son utilizadas
para el cultivo de peses en la etapa de larva y juvenil [11]. En la actualidad
las microalgas oleaginosas y dinofíceas son consideradas como fuente
de biocombustibles y contribuyen en el ambiente ecológico mediante
la fijación de CO2, con ellas se pueden producir varios biocombustibles
como bioetanol, biodiesel y biometano debido a su elevado contenido
lipídico y triglicéridos [13]. En México se han registrado que algunas son
excelentes como complemento alimenticio para el hombre por ejemplo:
Spirulina y Scenedesmus, debido a una alto valor proteico. Además
como alimento para larvas de organismos acuáticos como Chaetoceros
y Thalassiosira [13].
225
Sistemas de cultivo
El cultivo de microalgas realizarse en dos tipos principales de reactores
[14-15], en sistemas de cultivo abiertos y sistemas cerrados conocidos
como fotobiorreactores, los cuales pueden están iluminados de manera
natural, artificial o ambas [16].
Biorreactores cerrados (Fotobiorreactores)
Generalmente se utilizan a escala laboratorio, estos pueden ser de panel
plano, reactores tubulares horizontales o verticales y tanques agitados,
todos ellos provistos de iluminación artificial [16-17]. Los sistemas
de cultivo cerrados permiten un importante control de los parámetros,
disminuyendo sustancialmente los problemas presentes en los sistemas
abiertos [14], ya que no tienen contacto directo con el medio ambiente
[18]. Además, permiten realizar cultivos hiperconcentrados, ya sean
mixtos o mono-algales [14].
Biorreactores abiertos
Los sistemas abiertos se pueden categorizar en naturales; lagos, lagunas
y estanques. Así como en sistemas artificiales [16-17]. Como: estanques
grandes de poca profundidad, estanques pequeños, estanques circulares
y de rodadura, donde los más utilizados son los tanques circulares y los de
rodadura, conocidos como Raceway [20], estos sistemas generalmente
se iluminan con luz solar debido a su gran relación de área volumen [1617].
Estanques grandes poco profundos
Constan de una gran superficie al aire libre, no tienen sistema de mezclado,
la superficie de estos estanques va de 1 a más de 200 hectáreas, con una
profundidad media de 20 a 30 cm [20].
Estanques pequeños
Utilizados principalmente para el cultivo de algas marinas a pequeña
escala. La superficie de los estanques son por lo general menos de
10 m2, con profundidades de 50 cm o más. Son poco eficientes pero
estos sistemas son fáciles de operar, de bajo costo y generalmente son
mezclados por aireación [20].
226
Figura 3. Sistemas abiertos artificiales para el cultivo masivo
de microalgas.
Estanques circulares
Los sistemas de cultivo de algas más antiguos de gran escala son los
tanques circulares y se basan en sistemas similares utilizados en el
tratamiento de aguas residuales. Tienen una profundidad aproximada de
30 cm. Debido a que tienen un brazo central giratorio para mezclar el cultivo,
su diseño está limitado a un tamaño de 10,000 m 2 aproximadamente
[20- 21].
Biorreactor Raceway
Hoy en día las instalaciones para producir biomasa que se utilizan son los
tanques de alta tasa de algas conocidos como Raceway por su forma de
recircular el medio de cultivo. Ya que son de fácil construcción así como
bajos costos en comparación al sistema cerrado [1]. Estos sistemas se
utilizan para cultivar, microalgas y cianobacterias que crecen solo en
medios selectivos, algunas especies de mayor cultivo son las siguientes;
Chlorella vulgaris, Arthrospira platensis y maxima, Dunaliella salina,
Haematococcus pluvialis, Euglena y Nannochloropsis [1]. Un bajo costo,
mantenimiento, fácil operación y un elevado volumen de cultivo es lo que
227
ofrece un sistema Raceway en la producción de microalgas. Es por ello
que este tipo de sistema es el más utilizado desde hace mucho tiempo en el
campo de obtención de biomasa. Aunque tiene severas desventajas para
algunas especies de microalgas debido a que está expuesto directamente
a los cambios ambientales y a la contaminación ocasionada por la lluvia,
manteniendo los paramentos de crecimiento como temperatura, pH e
intensidad de luz, es posible un buen cultivo [3]. El tanque Raceway está
hecho como un canal cerrado de paredes verticales, una barrera central
y un fondo plano que permite la recirculación y tiene típicamente 25 a
30 cm de profundidad [22]. Estos tanques rectangulares provistos con
una rueda de paletas para permitir la movilidad del medio líquido [20,
21] son ampliamente utilizados en el cultivo masivo de microalgas [1].
La superficie de estos estanques va desde de 1 hectárea o más [20].
La paleta giratoria comúnmente usada es una conformación simple de 8
paletas planas [22].
Figura 4. Conformación general de un Raceway a) nivel laboratorio
y b) nivel industrial.
Especies que más se cultivan
Las microalgas un rica fuente de carbohidratos, proteínas y fibra, también
varias vitaminas como A, C, B1, B2, B6, niacina, iodina, minerales como;
potasio, hierro, magnesio y calcio. Hoy en día se consumen por su elevado
valor nutricional, algunas de las especies más relevantes son; Chlorella
vulgaris, Haematococcus pluvialis, Dunaliella salina y Spirulina maxima
que es una cianobacteria son comercializadas y usadas como suplemento
alimenticio para humanos y animales [11-24]. Son pocas las especies que
228
se explotan comercialmente, se limitan al grupo de especies cultivadas
en sistema abierto, especies con alta tasa de crecimiento y adaptadas a
condiciones limitantes de crecimiento de otros organismos [25], las más
destacadas son: Chlorella: Son capaces de mantener elevadas tasas de
crecimiento en sistemas abiertos, constituyendo un contaminante habitual
en cultivos intensivos de otras especies. Sus aplicaciones fundamentales
son desde la nutrición animal hasta el tratamiento de aguas residuales, la
elaboración de alimentos funcionales o en dietética humana [25], de ella
se obtiene β-1,3-glucano, el cual es un inmunoestimulador tiene funciones
como reducir lípidos en la sangre [8]. Spirulina: En la actualidad constituye
una de las especies de microalgas más cultivadas. Es una cianobacteria
filamentosa capaz de mantener altas tasas de crecimiento en medios
alcalinos que limitan el crecimiento de especies contaminantes [7]. El
interés del cultivo de esta especie radica en sus elevados contenidos en
proteínas, que pueden llegar a representar hasta un 60% del peso seco
[1], ha expandido su aplicación original como suplemento alimenticio
en humanos y la producción de alimento para animales, a productos
químicos con aplicación en industrias como; cosmética, farmacéutica y
nutricional [8].
Fig. 5. Microalgas con mayor producción; a) Chlorella, b) Spirulina
y c) Dunaliella.
Dunaliella. Capaz de crecer en medios hipersalinos, es uno de los
microorganismos de mayor osmotolerancia conocidos. Presenta elevados
contenidos en β- caroteno, uno de los pigmentos más demandados en la
industria de la alimentación y con importantes aplicaciones en la industria
farmacéutica [8]. Los medios hipersalinos en los que se cultiva Dunaliella
229
salina permiten su explotación en sistemas abiertos, tanto intensivos
como semiextensivos, sin riesgo de contaminación con otras especies
[25].
Microalgas en México
La altiplanicie central de México ha sido escenario de incontables formas
de acción y vida humana, las algas, especialmente las microalgas, han
sido usadas como alimentos desde tiempos prehistóricos [26]. La Cultura
Maya de la Península de Yucatán vivía en un balance precario en medio
de la selva, cuyas condiciones no eran adecuadas para la agricultura por
lo que se vieron obligados a desarrollar granjas de cultivo de microalgas.
Que posteriormente usaban en algunos alimentos como panes o sopas,
como parte de su dieta diaria. Los aztecas, de quienes se tienen la
mayoría de los registros acerca de los usos y costumbres de la Spirulina,
la conocían como tecuitlatl. Esta microalga fue uno de los alimentos más
importantes que hizo posible el crecimiento de la población en el periodo
azteca. El tecuitlatl, hoy conocido como Spirulina (A. maxima) era un
alimento agradable al paladar de los nativos del centro de México, que
gustaba a la mayoría de los españoles que lo consumieron [27]. Era
cosechada de las aguas del Lago de Texcoco, cuyas aguas salobres
no son aptas para el consumo humano. Es precisamente esta agua de
salmuera la que daba vida al tecuitlatl, a la que secaban y vendían en
el mercado de Tenochtitlán [26], con la cual elaboraban alimentos como
queso y pan [27]. Actualmente en México, esta microalgas se sigue
consumiendo de forma más discreta. La mayor aplicación que se le ha
dado a la biomasa de microalgas es en la producción y comercialización
de tilapias la cual se ha incrementado debido a la adecuada técnica de
alimentación para obtener las larvas a base de alimento vivo que consiste
en la producción de microalgas ya que estas son ricas en carbohidratos
y lípidos, los cuales son aprovechados por los organismos en cultivo.
La utilización adecuada de microalgas incrementa la supervivencia,
desarrollo y crecimiento de peces, ranas y moluscos [3].
Microalgas en Hidalgo
Características geográficas de Hidalgo
El estado de Hidalgo se ubica en la región centro-oriental de la república
y representa el 1.1 % de la superficie de México. De acuerdo a los datos
reportados por el instituto nacional de estadística y geografía (INEGI) [28]
230
Hidalgo tiene 2, 665,018 mil habitantes de los cuales un millón 100 mil
viven en comunidades rurales. Sus actividades principales: la ganadería,
agricultura y acuicultura teniendo un volumen de la producción de pesca
de 8 mil toneladas, ocupando el 2° lugar nacional en la producción
pesquera de estados sin litoral. Las principales especies son: Carpa con
el 55.6% de participación en la producción, Mojarra 39.1% y Trucha 3.7%
que representan el 98.4% de la producción estatal (SEDAGRO).
El relieve del estado se divide en tres principales regiones:
• La huasteca: es una parte plana baja, al norte.
• La sierra: Zona montañosa, al centro.
• El altiplano: Más grande que las otras dos, es casi plana, al sur
del estado.
A su vez, la Sierra y el Altiplano se dividen en partes más pequeñas, que
junto con la Huasteca forman las 10 regiones naturales en que se divide
el Estado de Hidalgo [28]: La Huasteca, La Sierra Alta, La Sierra Baja, La
Sierra Gorda, La Sierra de Tenango, Valle de Tulancingo, Comarca
Minera, Altiplano, Cuenca de México, Valle del Mezquital. El 39% del
estado presenta clima seco y semiseco, el 33% templado subhúmedo el
16% cálido húmedo, 6 % cálido subhúmedo y el restante 6% templado
húmedo, estos últimos se presentan en la zona de la huasteca. Con
una temperatura anual media de 16°C, la mínima se reporta en enero
de 4°C y la máxima se presenta en abril que en promedio es de 27°C,
la temporada de lluvia es en verano con una precipitación media anual
de 800 mm [28]. La temperatura más alta se registra en la Huasteca,
alcanzando 40 °C durante abril y mayo según los reportes del Instituto
Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y pecuarias (INIFAP)
en 2012 y de acuerdo con el Instituto de Investigaciones Eléctricas (IIE)
el estado recibe una radiación solar media de 5.4 KWh/m² por día.
Microalgas que se pueden cultivar el hidalgo
De acuerdo a las características de crecimientos de las tres especies más
importantes en México (Chlorella, Spirulina y Dunaliella) y empatadas
con las características geográficas mencionadas anteriormente de la
huasteca hidalguense, esa zona es ideal para cultivar microalgas capaces
de crecer a temperaturas elevadas. Donde se puede destinar la biomasa
obtenida como alimento para peces, biofertilizantes ya que gran parte del
estado se dedica a la agricultura, utilizarse como suplemento alimenticio
en zonas con rezago económico.
231
Cultivo de microalgas por regiones
Hay varias regiones que muestran zonas planas donde podría
implementarse también el cultivo masivo de estos microorganismos
en biorreactores del tipo Raceway para aprovechar las condiciones
geográficas, por ejemplo: La sierra gorda: donde la ciudad más importante
es Zimapan, es una región de siembra por temporal, sin embargo la tierra
es poco fértil debido al exceso de esa actividad, provocando la erosión
del suelo. Cultivar microalgas sería una opción para contrarrestar estos
efectos, además el clima seco y caluroso es propicio para tener cultivos
abiertos donde ya no es posible sembrar lo que normalmente se cultiva.
Altiplano: también conocido como llanos de Apan, es un terreno alto y
relativamente plano que presenta un clima templado seco, cuenta con
una zona industrial en Cd. Sahagún. Muestra un buen panorama para
implementar cultivos al aire libre de microalgas aprovechando que hay
escasa lluvia durante el año y la vegetación es limitada.
Cuenca de México
Abarca desde Tizayuca donde hay diversas fabricas lo cual ha ocasionado
contaminación de suelo, aire y agua, hasta Pachuca, presenta un clima
templado seco con pocas lluvias presentes en el año, por lo que la
agricultura es poco productiva, sin embargo, esta región es apta para el
cultivo de microalgas, con las que se podría tratar en agua contaminada
que emiten las numerosas fábricas, también minimizar la cantidad
de CO2 atmosférico que emiten las mismas, ya que las microalgas y
cianobacterias mencionadas con anterioridad son fijadoras de dicho gas.
Valle del Mezquital: conformado por valles como Actopan, Ixmiquilpan
y Tasquillo, donde se acostumbra sembrar, presenta un clima seco.
Cuenta con varias industrias en las cuales destaca la refinería, la planta
termoeléctrica, fábricas de telas y cementeras, que sin lugar a duda son
una fuente de trabajo del mismo modo que son fuente de contaminación
de aire, agua y suelo dado a ello, el valle del mezquital es la zona más
contaminada del estado. Así que estas características se puede aprovechar
para implementar cultivos de microalgas, construir estanques Raceway
cerca de la refinería para que estos microorganismos fotosintéticos
sean capaces de captar la mayor cantidad de emisiones de CO2, para
limpiar un poco el aire, donde el medio de cultivo podría ser el agua de
las fábricas textiles y/o las aguas negras provenientes de los ríos que
normalmente se usan para irrigar las siembras, causando la erosión del
suelo, y aprovechar la biomasa generada para usarla como complemento
232
alimenticio en la dieta de peces, ya que en esta región también se localiza
el centro piscícola de Tezontepec, el cual es un criadero de carpas.
Conclusiones y Perspectivas
El estado de Hidalgo cuenta con 5 regiones que son buenas candidatas
para implementar sistemas de cultivo abierto de microalgas, por las
características geográficas que presentan, ya que estos tipos de microalgas
pueden adaptarse para creceré en las condiciones ambientales en las
que es difícil para otros microorganismos. Esto puede ayudar a reducir un
poco la contaminación del aire en zonas con desarrollo industrial mediante
la fijación de CO2 atmosférico y darle un uso distinto a la biomasa, desde
abono para las zonas de siembra que están deterioradas hasta usarla
para consumo humano.
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235
Hemicelulosas de Cereales como
Fuente de Obtención de Prebióticos
(Xilooligosacáridos)
CASTAÑEDA-CISNEROS Y.E.
VILLA-GARCÍA M.
TÉLLEZ-JURADO A.
Introducción
Los cereales son un grupo de plantas llamadas Gramíneas (Poaceae)
y constituyen la fuente de nutrientes más importante de la humanidad
debido a su alto valor energético en forma de carbohidratos y a su bajo
costo en comparación con otros alimentos [1], a diferencia de otras
gramíneas, todos los cereales son clasificados como de hábito anual
porque completan su ciclo de crecimiento antes del año [2].
Los granos de cereales presentan características estructurales similares,
a pesar de tener una composición química diferente, algunos cereales
retienen las glumas (envolturas florales) después de la cosecha, razón
por la cual comúnmente se denominan granos cubiertos o revestidos
entre ellos cebada, avena y arroz, el resto de los cereales trigo, maíz,
centeno, triticale y sorgo se les llama desnudos porque generalmente
pierden a las glumas durante operaciones de recolección o cosecha [3].
Según datos de la Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura
y la Alimentación, el consumo de los cereales que se ha reportado es de
160 kilogramos por persona al año, esto para un país desarrollado, un país
con deficiencias de alimentación estará por debajo de 90 kilogramos. En
236
México el consumo de cereales es aceptable, ya que aproximadamente
es de 132 kilogramos al año por persona [4].
Situación de la producción de cereales
De acuerdo a información de la SAGARPA en México la producción de
cereales en el 2014 superó los 48.8 millones de toneladas, destacando
trigo, maíz, arroz, cebada, avena y en menor proporción sorgo y centeno.
La avena es el cereal de menor valor energético, como consecuencia
de su alto contenido en fibra y lignina y su bajo nivel de almidón. El
grano de avena tiene normalmente cuatro destinos básicos: semilla
para nueva siembra, industria alimentaria como avena para consumo
interno y para exportación; exportación como grano y avena pelada;
consumo directo para animales, especialmente equinos y vacunos [5].
De acuerdo a datos de SIAP [6] se registró una producción de avena
grano en el país de 93,021 toneladas y de avena forrajera de 10’838,129
toneladas que se destina principalmente a la alimentación de ganado,
planta forrajera, pastoreo, ensilado o heno. Los principales estados con
mayor producción son Chihuahua, México e Hidalgo como se muestra
en la Tabla 1. Particularmente, el estado de Hidalgo contribuye con 11,
271 toneladas de avena grano ocupando el tercer lugar como productor
nacional, siendo los municipios de Pachuca y Tulancingo los mayores
representantes.
La cebada en México está destinada principalmente a la industria cervecera
en un 70 % y el 30 % restante corresponde a variedades que se utilizan
fundamentalmente para la alimentación de ganado, productos químicos
y productos agregables a alimentos balanceados para aves de corral.
El SIAP reportó una producción para el año 2014 de 845,707 toneladas
de cebada grano, respecto a la cebada forrajera la producción fue de
375,271 toneladas. El principal productor a nivel nacional es Guanajuato
como se muestra en la Tabla 1. El estado de Hidalgo registró una
producción promedio de 215,084 toneladas, ubicándose en el segundo
lugar a nivel nacional. Los principales representantes para cebada grano
son los municipios de Apan, Singuilucan y Emiliano Zapata.
El maíz es el único cereal que se cultiva en todos los estados del país
y el cultivo más importante de México, se utiliza principalmente para
la industria alimentaria, insumo en la fabricación de barnices, pinturas,
cauchos artificiales, jabones, alimentación para ganado y producción de
almidones. En el año 2014 se registró una producción total de maíz grano
237
de 23’273,257 toneladas, siendo los principales productores los estados
de Sinaloa, Jalisco y Michoacán. Respecto al maíz forrajero la producción
nacional fue de 13’777,271 toneladas. El estado de Hidalgo aporta
650,898 toneladas a la producción nacional, los principales productores
son Mixquiahuala de Juárez, Tezontepec de Aldama y Tula de Allende.
El trigo es uno de los cereales más importantes en la alimentación
humana, de acuerdo a su volumen de producción, alrededor del 75 % se
consume de forma directa a través de productos finales de la industria
de la panificación; el 15 % de forma indirecta a través de productos
para animales y combustibles y el resto se emplea como semilla. La
importancia de este cereal radica en que representa el principal insumo
de una de las agroindustrias más importantes de la economía nacional,
la industria molinera [4]. Según cifras de la SAGARPA [6] la producción
total mexicana de trigo fue de 3’669,814 toneladas concentrándose en
los estados de Sonora, Baja California y Guanajuato (Tabla 1). En el
Estado de Hidalgo, la producción total fue de 3,538 toneladas, siendo
los municipios de Tepeji del Río de Ocampo, Progreso de Obregón y
Francisco I. Madero los principales representantes.
Tabla 1. Principales estados productores de cereales en México
para el año 2014 [6].
Cereal
Producción (Toneladas)
Producción total
Avena
Chihuahua
47,717
México
17,974
Hidalgo
11,271
93,021
Cebada
Guanajuato
340,826
Hidalgo
215,084
Tlaxcala
96,074
845,707
Maíz
Sinaloa
3’686,274
Jalisco
3’472,285
Michoacán
1’935,287
23’273,257
Trigo
Sonora
1’826,667
Baja
California
520,300
Guanajuato
285,549
3’669,814
Como se mostró anteriormente el estado de Hidalgo ocupa el tercer lugar
como productor de avena, el segundo lugar como productor de cebada
y tiene una producción significativa de maíz y trigo a nivel nacional,
asociado a la producción se genera de manera paralela una gran cantidad
de residuos lignocelulósicos por cada cultivo [7].
238
Biomasa lignocelulósica
La biomasa lignocelulósica es uno de los materiales más abundantes
en el mundo y su potencial de producción es de aproximadamente
200,000 millones de toneladas métricas anuales. Existe gran atención en
la utilización de esta biomasa, prevista como recurso útil convertible en
recursos energéticos como alcohol y metano, productos químicos tales
como ácidos orgánicos y furfural, alimentos para animales [8]. Dentro
de los residuos lignocelulósicos, las pajas son la parte de la planta del
cereal que queda en el suelo después que el grano ha sido eliminado y
comprende aproximadamente la mitad del peso seco total de la cosecha.
En general, por cada tonelada de la producción de cereales se producen
alrededor de 1.5 toneladas de paja como subproducto [9].
Las pajas son la basura orgánica más común, su tradicional incineración
no sólo provoca contaminación del aire, sino también un derroche de
recursos agrícolas, entre los usos directos que tiene son fertilizantes de
cultivos, forraje animal o quemados in situ. Su bajo consumo de energía,
baja digestibilidad y contenido de proteína impiden su uso en corrales
de engorde. El uso de las pajas como alimento para animales no es
redituable debido a su bajo contenido en hidratos de carbono solubles [9].
Estos materiales tienen la característica de no requerir uso adicional de
tierra, no competir con la utilización de los mismos para alimentación
humana y están disponibles en cantidades abundantes [7]. El uso de las
pajas para aplicaciones industriales podría ser una fuente adicional de
ingresos para los agricultores [10].
Composición de las pajas
Las pajas se componen principalmente por tres grupos de compuestos
orgánicos; celulosa, hemicelulosa y lignina representando el 80 % en
materia seca, además contiene pequeñas cantidades de proteína, ceras,
azúcares, sales y cenizas insolubles entre ellas sílice que es contundente
reduciendo la digestibilidad [9]. En la Tabla 2 se muestra la composición
química de algunos residuos agrícolas (% en materia seca).
Tabla 2.- Composición química (%) de residuos agrícolas [9]
Especies
Solubles
Celulosa
Hemicelulosa
Lignina
Cera
Paja de trigo
4.7
38.6
32.6
14.1
1.7
5.9
Paja de arroz
6.1
36.5
27.7
12.3
3.8
13.3
Paja de
centeno
4.1
37.9
32.8
17.6
2
3
239
Ceniza
Paja de
cebada
6.8
34.8
27.9
14.6
1.9
5.7
Paja de
avena
4.6
38.5
31.7
16.8
2.2
6.1
Paja
destruida
-
37.6
31.4
21.3
3.8
6
Tallos de
maíz
5.6
38.5
28
15
3.6
4.2
Mazorcas de
maíz
4.2
43.2
31.8
14.6
3.9
2.2
4
39.2
28.7
19.4
1.6
5.1
8.5
37.6
32.2
8.2
4.4
4.5
Bagazo
Hierba de
Centeno
Celulosa
La celulosa es el polímero más abundante en todo el mundo, utilizado
como materia prima para recursos energéticos, papel, productos químicos
e industriales [11]. Es un homopolímero lineal compuesto por unidades
de D-glucosa unidas firmemente a través de enlaces glucosídicos β (14) entre sí (Fig. 1). Las fibras están unidas por una serie de enlaces de
hidrógeno y fuerzas de Van Der Waals, lo que resulta en microfibrillas
con alta resistencia, estas presentan diferentes orientaciones a lo largo
de la estructura dando a lugar a diferentes niveles de cristalinidad [12].
Las microfibrillas de celulosa también están asociadas entre sí por
la hemicelulosa y/o pectina, y cubiertos por lignina, dicha estructura
especializada y complicada la hace resistente a los ataques químicos
y biológicos. La proporción de la región cristalina se encuentra en un
50-90 % [13]. En cualquier método de aislamiento la celulosa no puede
ser obtenida en estado puro, sólo se puede obtener una preparación
en estado crudo llamada α-celulosa que es insoluble en una solución
fuerte de NaOH 17.5 %, la parte que es soluble en medio alcalino pero
precipitable se llama β-celulosa y la γ-celulosa es la parte que permanece
soluble incluso en solución neutralizada [9]. La celulosa es el principal
constituyente de la pared celular en vegetales lignocelulósicos con un
contenido alrededor de 23-53 %, este valor varía dependiendo de la
especie de la planta, ambiente de crecimiento, posición y madurez [14].
240
Fig. 1.- Estructura química de la cadena de celulosa [9].
Hemicelulosa
Las hemicelulosas son el segundo biopolímero más abundante en las
plantas y el componente más complejo de la pared vegetal [15], representan
un tipo de heteropolisacáridos no cristalinos con estructura diversas, entre
ellas pentosas (D-xilosa y L-arabinosa), hexosas (D-glucosa, D-galactosa,
D-manosa y/o L-ramnosa) y ácidos (ácido glucurónico, ácido glucorónico
de metilo y ácido galacturónico) unidos entre sí mediante enlaces β (14) [16]. Están constituidas por cadenas cortas y ramificadas que ayudan
a construir una red de microfibrillas con la celulosa e interactúan con
la lignina, haciendo que la matriz celulosa- hemicelulosa- lignina sea
extremadamente rígida, sus propiedades amorfas y ramificadas hacen
a la hemicelulosa altamente susceptible a la hidrólisis biológica, térmica,
química.
El xilano es el componente mayoritario de las hemicelulosas, se compone
por una columna vertebral de D-xilosas unidas por enlaces β (1→4),
sustituida con L- arabinosa, D-galactosa, D- xilosa, ácido glucurónico y
otros grupos acetilo, cumaril y ferulolil en la posición 2- o 3- (Fig. 2) [17].
Debido a la naturaleza heteropolisacárido, el xilano puede ser utilizado
como sustrato para la generación de importantes productos como xilosa,
xilitol, películas biodegradables, antioxidantes y xilooligosacáridos [18].
241
Fig. 2.- Estructura del xilano [15].
Lignina
La lignina es un grande y complejo heteropolímero amorfo, aromático e
hidrófobo, constituido por unidades de fenilpropano tales como alcoholes
coniferilo, sinapílico y p-cumaril (Fig. 3) que se unen entre sí con enlaces
éter (C-O-C) y el resto enlaces C-C [19].
Fig. 3.- Estructura de los tres monómeros primarios de la lignina [9]
La propiedad física más importante de este biopolímero es su rigidez,
además de ser el componente más recalcitrante de la pared celular de la
planta, y cuanto mayor sea el contenido de lignina, mayor es la resistencia
de la biomasa a la degradación química y biológica [20]. La lignina es un
importante obstáculo para la utilización de la biomasa lignocelulósica en
los procesos de bioconversión, en general, la madera blanda contiene
242
más lignina que la madera dura y que la mayoría de residuos agrícolas.
El uso más extendido de la lignina es su aprovechamiento energético,
siendo usos alternativos los dispersantes, carbón activado, adhesivos,
tableros, surfactantes, usos veterinarios y médicos. La lignina residual
después de la hidrólisis ácida puede utilizarse como materia prima para
la producción de fenol, benceno, tolueno y xileno [21].
Pretratamiento de la biomasa lignocelulósica
Para realizar un correcto aprovechamiento de los residuos lignocelulósicos
se ha realizado la inserción de una etapa de pretratamiento antes de la
hidrólisis enzimática [22]. El objetivo de los pretratamientos es desintegrar
la matriz de carbohidratos (holocelulosa más lignina) de tal manera que
se rompa el sello de la lignina (Fig. 4) con el fin de hacer más accesible la
celulosa y hemicelulosa a una posterior hidrólisis [19].
El pretratamiento mejora la tasa de producción, así como el rendimiento
total de los azúcares liberados en la etapa de hidrólisis, entre las ventajas
se encuentran aumentar la porosidad del sustrato, reducción de la
cristalinidad de la celulosa, aumentar la celulosa amorfa y eliminación de
la lignina a unidades más elementales. Una elección de un pretratamiento
apropiado se basa en factores tecnológicos como menor uso de productos
químicos, mayor carga de sólidos, cantidades mínimas de energía, así
como factores ambientales tales como tratamiento de aguas residuales,
recuperación del catalizador y reciclado del disolvente [23].
Las paredes celulares ricas en xilano (paja de trigo contiene hasta
25 % de xilano) contienen cantidades significativas de lignina y son
generalmente resistentes a la hidrólisis enzimática, por lo que requieren
de pretratamientos físicos o químicos para aumentar la accesibilidad
de las enzimas a los polisacáridos y así mejorar los rendimientos de
azúcares. En la etapa de fraccionamiento de la biomasa lignocelulósica,
las hemicelulosas se descomponen a productos solubles valiosos (tales
como oligosacáridos, azúcares o aldehídos), mientras que los sólidos
gastados (enriquecidos en celulosa, lignina y restos de hemicelulosa)
pueden ser separados por otra etapa de procesamiento, lo que permite
una variedad de posibles aplicaciones según los azúcares que contenga
[25].
243
Fig. 4.- Esquema de pretratamiento del material lignocelulósico [19].
Hidrólisis enzimática
La combinación de pretratamiento e hidrólisis enzimática ha mostrado
tener gran potencial para la producción de oligosacáridos con un grado de
polimerización (DP) determinado [7], sin la formación de monosacáridos o
furfural a partir de residuos de origen agrícola. Gowdhaman y Ponnusami,
(2015) realizaron un estudio a partir de la mazorca de maíz utilizando
un pretratamiento alcalino para la extracción del xilano, seguido de una
hidrólisis enzimática con Bacillus aerophilus KGJ2 para la producción de
xilooligosacáridos los cuales mostraron tener potencial antioxidante.
La hidrólisis enzimática se lleva a cabo en condiciones suaves, con
respecto a pH y temperatura [22]. Algunas reacciones secundarias
ocurridas durante la hidrólisis de residuos lignocelulósicos generan
monómeros que algunos de ellos se pueden descomponer y formar
compuestos como 5-hidroximetil furfural (HMF) a partir de las hexosas,
y furfural desde las pentosas. HMF y furfural pueden descomponerse
en ácido levulínico y ácido fórmico, además de ácido acético liberado a
partir de los grupos acetilo contenidos en la hemicelulosa y compuestos
fenólicos desde la lignina [25].
244
Varias composiciones enzimáticas secretadas por hongos filamentosos
y diversos microorganismos tienen efectos muy diferentes en la
despolimerización de la lignocelulosa [26].
La mayoría de investigaciones ha centrado su atención en hongos para la
producción de enzimas extracelulares comerciales, ya que la mayoría de
las bacterias son anaerobias con una muy baja tasa de crecimiento [23],
entre los hongos utilizados se encuentran Sclerotium rolfsii, Phanerochaete
chrysosporium y especies de Trichoderma, Aspergillus, Schizophyllum y
Penicillium. Las cepas de Trichoderma sp. (Trichoderma viride, Trichoderma
reesei y Trichoderma longibrachiatum) se han considerado como los
destructores más productivos y poderosos de la celulosa cristalina [27].
Género Trichoderma
La especie de Trichoderma reesei es el organismo más extensamente
empleado en el mundo, lo cual se deriva de su capacidad celulolítica.
La degradación de la estructura biológica de celulosa y hemicelulosa a
oligosacáridos, requiere de la acción sinérgica de múltiples enzimas
extracelulares. El género Trichoderma contiene especies con la capacidad
de secretar tales enzimas [28].
Trichoderma es también un eficiente degradador de heteropolisacáridos
como el xilano, mediante la producción de diversas hemicelulasas que
incluyen xilanasas y manasas, igualmente de amplio uso industrial. Carvalho
et al., (2013) reportan en su trabajo el uso de residuos agroindustriales
(paja de trigo, paja de arroz y bagazo de caña) enriquecidos con medio
a base de xilano para aislar 26 especies de microorganismos, entre las
especies se localizó Trichoderma harzianum que degradó al 93 % por su
actividad enzimática, las condiciones óptimas fueron 8 días a 35 °C en
fermentación sumergida, con rendimiento máximo de 50 UA/mL.
Celulasas
Las celulasas son glicosilhidrolasas (GH) que representan un grupo de
enzimas que hidrolizan los enlaces glucosídicos entre dos o más hidratos
de carbono. Estas proteínas se derivan de los procesos naturales de
fermentación y presentan composición variable dependiendo de la fuente
de obtención [30].
La eficiencia de la hidrólisis de la celulosa requiere la acción sinérgica de
un sistema celulasa que contiene tres grupos de enzima: endoglucanasas
o endocelulasas (EC 3.2.1.4), celobiohidrolasas o exocelulasas (EC
3.2.1.91) y β-glucosidasa o celobiasa (EC 3.2.1.21), los cuales producen
la rotura de enlaces β-1-4-glicosídico del polímero celulósico [31] (Fig. 5).
245
Fig. 5.- Mecanismo de acción de las celulasas [28].
Xilanasas
Los sistemas de enzimas del género Trichoderma son eficientes
degradadores del xilano y manano. Dentro de las hemicelulosas, el
polímero más abúndate es el xilano, por ello las xilanasas son el
grupo enzimático más estudiado de las hemicelulasas. La mayoría de
los residuos agrícolas contienen xilano, debido a su heterogeneidad
estructural incluyen varios sistemas de enzimas xilanolíticas [32].
Las xilanasas son glicosilhidrolasas que catalizan la hidrólisis de los
enlaces internos β (1-4) entre moléculas de xilosa que conforman la
cadena principal de xilano. Están formadas básicamente de dos grupos
de enzimas; endo-1,4-β-xilanasa (EC 3.2.1.8) y 1,4-β-D-xilosidasa (EC
3.2.1.37) (Fig. 6).
246
Fig. 6.- Estructura del xilano y sitios de ataque
por enzimas xilanolíticas [29].
Xilooligosacáridos (XOS)
Los XOS son oligómeros compuestos por moléculas de xilosa unidas por
enlaces β 1-4, con DP de 2-6 moléculas (xilobiosa, xilotriosa, xilotetrosa,
xilopentosa y xilohexosa). Los XOS aparecen de forma natural en bambú,
frutas, verduras, leche y miel, su producción a escala industrial se lleva a
cabo vía química o enzimática a partir de las hemicelulosas de materiales
lignocelulósicos, tales como maderas duras, mazorcas de maíz, paja,
bagazo, malta y salvado [33].
En un proceso enzimático el xilano debe ser expuesto a la acción de
la Endo-1,4-β-xilanasa, enzima clave que ataca la columna vertebral de
una manera aleatoria y produce XOS de longitud variable. El complejo
enzimático deberá tener baja actividad β-xilosidasa y así evitar la
producción de monómeros de xilosa [34].
Arabinoxilooligosacáridos (AXOS)
Los arabinoxilanos (AX) son uno de los principales constituyentes de la
pared celular de los cereales, se caracterizan por presentar una columna
vertebral de β-D-xilano con cadenas laterales de arabinosa con enlaces
glicosídicos α-1,2 y α-1,3. La columna vertebral de xilano puede contener
cantidades menores de ácido glucurónico, grupos acetilo y oligómeros
cortos de arabinosa, xilosa, galactosa, glucosa y/o ácidos urónicos. AX del
trigo, centeno y cebada, tienen un bajo grado de sustitución y contienen
247
una mayor proporción de restos de xilosa no sustituidos, niveles más
bajos de residuos monosustituidos, que los AX más altamente ramificados
como arroz y sorgo [35]. Los AXOS presentan un DP de 3-10 moléculas
y se pueden obtener mediante un tratamiento ácido suave que genera
oligosacáridos y monosacáridos [33], pero la sustitución con arabinosa
es un obstáculo para obtener una hidrólisis enzimática completa del AX,
por lo cual se requiere de un conjunto de enzimas que son endo-1,4-βxilanasas que atacan la columna vertebral del xilano internamente, lo cual
genera XOS con diferente DP, α-L-arabinofuranosidasas, β-xilosidasas,
α-D-glucuronidasas y β-feruloil esterasas son necesarias para obtener
AXOS, [36].
Aplicaciones de los xilooligosacáridos
Industria farmacéutica
Hay interés en el aislamiento de grandes cantidades de oligosacáridos
con un DP entre 2 y 10 moléculas, aunque nuevas fuentes siempre se
investigan. Los xilooligosacáridos y arabinoxilooligosacáridos muestran
potencial de ser usados como ingredientes para alimentos funcionales
y han sido clasificados como prebióticos emergentes [15]. Actualmente
está bien establecido que la microflora del colon tiene una profunda
influencia en la salud [37], en consecuencia existe especial interés en
el consumo de ingredientes con propiedades prebióticas, en general
consisten en oligosacáridos y fibras alimentarias. Un prebiótico (OS)
es un ingrediente que afecta beneficiosamente al huésped estimulando
selectivamente el crecimiento y/o actividad de un número limitado de
probióticos [38]. Los polisacáridos de la pared celular vegetal como fuente
de prebióticos tienen especial auge en la industria, mediante el uso de
residuos agroindustriales, tales como suero de leche, paja de arroz y
trigo, bagazo de caña de azúcar, entre otros, haciendo que el proceso de
producción sea más económico. Productos finales de los OS son ácidos
grasos de cadena corta (AGCC como acetato, butirato y propionato) que
actúan como fuentes de energía para los organismos huésped [39], los
efectos sobre la microbiota del colon dependen de la estructura química,
identidad, número y tipo de monómeros, posición y conformación del
enlace glicosídico, complejidad de la molécula. Un criterio que permite
la clasificación de un ingrediente alimentario, como OS positivo es la
fermentación por cepas probióticos, pero no por bacterias intestinales
entre ellas Bifidobacterias y Lactobacilos [37].
248
Industria alimentaria
La fracción de xilooligosacáridos derivados del polímero hemicelulósico
tiene potentes aplicaciones como ingredientes alimentarios, entre ellos la
xilobiosa es un 30 % más dulce que la sacarosa y tiene las propiedades
de ser estable a pH entre 2.5-8, buen aroma, no cariogénico, bajo en
calorías y su hidrólisis en el tracto digestivo es lenta, lo que la hace
adecuada para dietas, para ingredientes de zumo de bajo pH y bebidas
carbonatadas.
Por otro lado, la xilosa es un edulcorante natural, es también una sustancia
que inhibe el desarrollo de células cancerígenas, posee bajo valor calórico
y negativo calor de disolución [40]. El principal producto a obtener de la
xilosa es el xilitol, su producción biotecnológica es una alternativa barata,
comparada con su producción química, es un polialcohol con propiedades
edulcorantes, no cariogénico, aporta 40 % menos carga energética que la
sacarosa por lo que es recomendado para individuos diabéticos u obesos,
empleado en la prevención o tratamiento de osteoporosis, desórdenes
metabólicos, lesiones renales e infecciones en el oído [41].
Otras aplicaciones
Se ha descrito otro grupo de aplicaciones importantes como la obtención
de medios fermentables que sustituye la xilosa comercial, en la agricultura
como acelerantes y estimulantes del crecimiento, alimentación de
animales domesticos y peces [42]. Por la deshidratación de la xilosa
derivada de los XOS de las hemicelulosas se pueden obtener productos
de degradación como el furfural, a su vez por hidrogenación se produce
alcohol furfurílico que es un producto base para la obtención de resinas
con las mismas aplicaciones que los plástico duros [43].
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44.
253
Sporisorium reilianum:
Nueva Fuente de Enzimas Hidrolíticas
LUCIO-AVILA P. G.
PÉREZ-RODRÍGUEZ J.
VARGAS MORALES K.A.
TÉLLEZ-JURADO A.
MERCADO-FLORES Y.
Antecedentes
Las enzimas son catalizadores biológicos de naturaleza proteica, que
intervienen en los procesos metabólicos de los seres vivos, las cuales
presentan importancia a nivel biológico, científico e industrial. En esta
última son ampliamente utilizadas en procesos como manufactura
de alimentos, producción de biocombustibles, textil, papelera y
farmacéutica [1-2]. Su uso en diferentes sectores industriales se debe
a sus propiedades bioquímicas que les permite trabajar en diferentes
condiciones, disminuyendo tiempos y costos en los procesos con respecto
a los convencionales, debido a su selectividad y especificidad [3]. La
producción de enzimas en los últimos años ha evolucionado gracias al
uso de la biotecnología, en donde las principales fuentes de obtención
han sido a partir de tejidos animales y vegetales o mediante procesos de
fermentación utilizando microorganismos seleccionados. La desventaja
de las primeras para satisfacer la demanda actual del mercado, se
debe a su poca concentración, alta densidad de los tejidos, costos de
producción, disponibilidad y de la madurez de los tejidos. Por otro lado,
las enzimas microbianas obtenidas mediante procesos fermentativos,
presentan diversas ventajas como la alta velocidad de síntesis, elevado
254
rendimiento de conversión del sustrato, producción extracelular y bajo
costo. Sin embargo, debido a la alta demanda en diversos sectores, se
han aplicado técnicas de ingeniería genética y de de proteínas, para
mejorar las características bioquímicas de las enzimas tales como:
estabilidad en un amplio intervalo de valores de pH y temperatura, alta
actividad específica y resistencia a productos químicos [4-6].
Los microorganismos en particular, han sido considerados como una
fuente de producción de enzimas, debido al rápido crecimiento celular y
a la síntesis de productos biológicos activos que pueden ser controlados.
Estas enzimas presentan ventajas como la especificidad por el sustrato,
se producen en altas cantidades, son biodegradables y económicamente
viables. Las bacterias, hongos y levaduras tienen la capacidad de excretar
diferentes tipos de enzimas durante su crecimiento, siendo las hidrolíticas
las que se producen en mayor cantidad. Entre las más importantes se
encuentran las celulasas, pectinasas, xilanasas, xilosidasas y proteasas,
utilizadas en diferentes procesos industriales [2,7-9].
Xilanasas
Las xilanasas o también llamadas endo-β-1,4-xilanasas (EC 3.2.1.8) son
las encargadas de realizar la hidrólisis del xilano, principal componente de
la hemicelulosa, liberando xilooligosacáridos [9-10]. Son mayoritariamente
monoméricas y poseen amplios intervalos en cuanto a su peso molecular
y punto isoeléctrico [11]. Basándose en la comparación de secuencias y
el análisis de las regiones hidrofóbicas de las mismas, son clasificadas
dentro de la familia 0-glicosil hidrolasas, en donde han sido agrupadas en
13 familias (5, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 16, 26, 30, 43, 44, 51 y 62), de acuerdo
a la información provista en Carbohydrate Active Enzymes Database
(CAZy) [12-13]. Sin embargo, solo las xilanasas pertenecientes a las
familias 10 y 11, son las que presentan actividad exclusiva de endo-βxilanasa [14-15]. La familia GH10 son caracterizadas por compartir una
estructura terciaria similar, en donde los aminoácidos que conforman
el sitio catalítico son conservados, presentando un dominio de 250 a
450 aminoácidos con un plegamiento tipo barrel (α/β)8 o TIM-barrel.
Las características bioquímicas que presentan son pesos moleculares
altos y pI generalmente alcalinos entre 8.0-9.5, sin embargo algunas
tienen valores ácidos [16-17]. Por otro lado, la familia GH11 posee de
igual manera una estructura similar y los aminoácidos catalíticos son
conservados, encontrándose en la posición 180 y 200, presentando una
255
conformación en hoja β curvada sobre sí misma, conocida como β-jellyroll. Las características bioquímicas que presentan son bajos pesos
moleculares y altos valores de pI, además de ser selectivas en cuanto al
uso del sustrato y eficiencia catalítica [18-19].
Ambas familias usan el mismo mecanismo catalítico en la hidrólisis del
sustrato, las cuales realizan un doble desplazamiento con retención
de la configuración anomérica (β→β). En donde intervienen 2 residuos
glutamato conservados del centro activo de la xilanasa, actuando uno
de ellos como catalizador ácido/base y el otro como residuo nucleófilo
[20-21]. En general las endo-xilanasas muestran actividad catalítica a
temperaturas de 40 a 80°C, y pH entre 4 y 6, sin embargo, en condiciones
óptimas, han sido encontradas fuera de estos intervalos [22-23]. Estas
enzimas presentan en su mayoría una subunidad proteica con pesos
moleculares de 8.5 a 85 kDa y punto isoeléctrico (pI) entre 3 y 10, siendo
algunas de estas glicosiladas [24].
Las xilanasas microbianas poseen un amplio potencial biotecnológico en
diversos sectores de la industria, algunas aplicaciones importantes son
las siguientes: bioconversión de residuos agroindustriales, clarificación
de jugos, mejora en la consistencia de la cerveza, digestibilidad de las
materias primas como alimento para animales, bioblanqueo de la pulpa
de papel, producción de bioetanol y producción de xilooligosacáridos. En
la actualidad las xilanasas representan cerca del 20% del mercado global
de las enzimas [25-27]. En el bioblanqueo de pasta de papel aumentó
su uso, ya que facilitan la liberación de lignina de la pasta, aumentando
el brillo y por consecuencia reduciendo el uso de cloro como agente
blanqueador [22,28].
Xilosidasas
Las enzimas β-xilosidasas son las encargadas de romper las cadenas
de xilooligosacáridos solubles desde el extremo no reductor liberando
xilosa. Actúan sinérgicamente con la xilanasa en la despolimerización
de xilano a xilosa, esto puede ocurrir mediante un mecanismo donde la
xilanasa libera pequeños xilooligosacáridos del xilano, los cuales sirven
como sustrato para la xilosidasa y así esta catalice su conversión a xilosa.
Dichas enzimas juegan un papel importante en la degradación total del
xilano, ya que eliminan el producto de inhibición de las endoxilanasas que
limita la hidrólisis de este polisacárido [29]. Son eficaces en las reacciones
de transglicosilación donde unidades de monosacáridos o alcoholes son
unidos o separados de unidades de xilosa [7].
256
Basados en la similitud de secuencias de aminoácidos, las xilosidasas
están clasificadas dentro de siete familias en las glicosil hidrolasas (GH):
3, 30, 39, 43, 51, 52 y 54 [30-31]. Estas hidrolizan los enlaces glucosídicos
ya sea por una retención total o una inversión global de la configuración
del carbono anomérico. En ambos mecanismos, la hidrólisis normalmente
requiere dos ácidos carboxílicos, que se conservan dentro de cada familia
glicosilhidrolasa (Asp o Glu) [7, 32].
En general las xilosidasas exhiben una diversidad de propiedades
fisicoquímicas, estructuras, actividades específicas, rendimientos y
especificidad particular, que conduce a un incremento en la degradación de
xilano. Su expresión puede ser de productos de genes distintos o generados
por el procesamiento postraduccional diferencial, a través de la glicosilación
y/o proteólisis [21, 33]. La mayoría presentan pesos moleculares de 37100 KDa. Temperaturas óptimas que van de 25-80 °C. Intervalos de pH
óptimo 2.5-8.0, así como puntos isoeléctricos de 3-8 [34-37]. Una de
las características de las xilosidasas de hongos es su capacidad de
transglicosilación, la presencia de altas cantidades de xilooligosacáridos
en la mezcla de reacción harían estimular esta actividad [38-39].
En la última década el interés por enzimas xilanolíticas se ha incrementado
en gran medida debido a su potencial en aplicaciones biotecnológicas.
Las xilosidasas se han utilizado junto con las xilanasas para realizar la
hidrólisis completa de residuos lignocelulósicos, estos materiales pueden
convertirse en xilooligosacáridos y xilosa, los cuales pueden utilizarse
como prebióticos, o ser transformados en bioetanol o xilitol, este último
de interés alimentario obtenidos mediante fermentaciones [40-42].
Proteasas
Las proteasas son las encargadas de romper los enlaces peptídicos de
las proteínas, las cuales pertenecen al grupo de las hidrolasas [43]. De
acuerdo con el Comité de Nomenclatura de la Unión Internacional de
Bioquímica y Biología Molecular, las proteasas se clasifican en el subgrupo
4 del grupo 3 de las hidrolasas. Basándose en el grupo funcional presente
en el sitio activo, se clasifican en cuatro grupos prominentes, Aspartato,
Cisteína, Serin y Metaloproteasas [44].
Sin embargo, pueden subdividirse en dos grupos principales, en
exopeptidasas y endopeptidasas, dependiendo de su sitio de acción; las
primeras escinden el enlace peptídico proximal al extremo amino o carboxi
del sustrato, mientras que las segundas escinden enlaces peptídicos
distantes de los extremos del sustrato. Estas últimas se dividen en cuatro
257
subgrupos en base a su mecanismo catalítico: serin proteasas, aspartil
proteasas, cisteín proteasas y metaloproteasas. Las aspartil proteasas
(APs) también denominadas aspartato proteasas o proteasas ácidas
(E.C.3.4.23), pertenecen a la familia de las endopeptidasas, las cuales
se caracterizan por tener una secuencia conservada de Asp-Gly-Thr en
su sitio activo [45].
Estas enzimas intervienen en numerosos procesos biológicos, tales como:
regulación de la presión arterial, amiloidoisis, esporulación de hongos y la
digestión de la hemoglobina por los parásitos responsables de la malaria
y la esquistosomiasis. La proteína se une al sustrato a través de restos de
aminoácidos al centro activo de la enzima. El enlace peptídico escindible
es adyacente al grupo carbonilo, que está polarizado por la enzima
mediante la estabilización de la hendidura con el oxianión; esto hace
que el carbono del carbonilo quede vulnerable para el ataque nucleofílico
[46]. La mayor parte de APs son sintetizadas como zimógenos, el cual se
convierte en enzima activa debido al cambio de pH que es suficiente para
llevar a cabo el mecanismo autocatalítico de la conversión [47-48]. El pH
óptimo para dichas enzimas es ácido, teniendo mayor actividad de 3 a 4
y punto isoeléctrico de 3 a 4.5, en cuanto a temperatura tienen un amplio
intervalo que puede ir de 0 a 45°C [49]. Finalmente el peso molecular de
las APs se encuentra en un intervalo de 30 a 45 kDa [50].
Entre las aplicaciones que se le han dado a dichas enzimas están
los detergentes, procesos de ablandamiento de pieles, elaboración
de quesos, industria vinícola y fabricación de sedas; a la vez tiene
aplicaciones muy importantes en el área médica como la producción
de fármacos anti-inflamatorios, disolución de coágulos sanguíneos y la
activación de hormonas entre otras [51].
Fuentes de producción de enzimas hidrolíticas
Los hongos filamentosos son los más importantes para la producción
de xilanasas, xilosidasas y proteasas obtenidas a partir de sistemas de
cultivo sólidos y líquidos, ya que las excretan al medio y sus niveles son
más altos que los de levaduras y bacterias, además producen otras
enzimas auxiliares para la degradación completas de los sustratos [8].
Diferentes especies de géneros de los hongos Aspergillus, Penicillum,
Thichoderma, son utilizados comúnmente a nivel industrial para la
producción de xilanasas, sin embargo se ha reportado la producción
en los hongos termofílicos Chaetomium sp., Humicula lanuginosa,
258
Paecylomyces variotti y Thermoascus auratiacus [2, 24, 52]. La producción
de xilosidasas se ha obtenido a partir de los géneros de Aspergillus,
Penicillum, Thichoderma, Humicola, Phanerochaete, Neurospora,
Pseudozyma [33, 53-56]. Para la obtención de proteasas se han utilizado
los géneros Aspergillus, Absidia, Cunninghamella, Penicillum, Rizopus,
Neurospora, Endothia y Mucor [57-59]. Sin embargo, actualmente se
están buscando nuevas fuentes de producción de enzimas hidrolíticas
y aplicando técnicas de inducción o mejoramiento de cepas mediante
mutación, que permita la secreción de grandes cantidades de enzima [8].
Enzimas hidrolíticas de fitopatógenos
Una alternativa para la producción de estas enzimas son los hongos
fitopatógenos, debido a la capacidad que tienen de degradar los
componentes de la pared celular de las plantas. En general el conocimiento
que se tiene de ellos es principalmente sobre su biología, daños que
causan y formas de control. Actualmente se carece de un conocimiento
pleno y comprensivo del comportamiento dinámico de las enfermedades
y de los componentes involucrados: el patógeno, el hospedante y el
ambiente. Hasta la fecha son escasos los estudios que se han realizado
en hongos fitopatógenos para la producción de enzimas hidrolíticas.
Estas actividades son de gran importancia ya que pueden presentar
propiedades bioquímicas interesantes diferentes a las secretadas por
los saprofitos. Se ha determinado que los hongos patógenos de plantas
tienen un mayor número de genes que codifican para estas enzimas,
que los hongos de importancia industrial. El descubrimiento de nuevas
actividades enzimáticas es muy importante para el desarrollo de procesos
eficaces útiles en la despolimerización de materiales lignocelulósicos,
utilizados para la obtención de bioproductos y biocombustibles [60-61].
En la Tabla 1 se muestran diferentes hongos fitopatógenos que se han
utilizado para evaluar la producción de xilanasas, xilosidasas y proteasas.
Uno de los fitopatógenos que afectan al cultivo del maíz en el estado
de Hidalgo, es el hongo S. reilianum, el cual es un basidiomiceto que
causa el carbón de la espiga del maíz (Figura 1) [62]. Es principalmente
intracelular y sugieren que pasa a través de la célula huésped por lisis de
la pared y procesos mecánicos de presión. Las células infectadas parecen
normales, por lo tanto, el hongo actúa como un biotrófico. La transición de
levadura a micelio puede ser favorecida por diversos factores del medio
ambiente como temperatura, humedad y pH del medio. Presenta una
distribución mundial principalmente donde se practica intensivamente
259
el cultivo de maíz. En los trópicos esta enfermedad presenta un mayor
índice de infección [63]. Se considera de gran importancia debido a los
daños que causa en los cultivos; a medida que penetra y coloniza a sus
hospederos produce enzimas que presentan características atractivas
para otras aplicaciones.
Figura 1. Características microscópicas y macroscópicas de S.
reilianum. A) Observación microscópica de Teliosporas, aumento 40x, B)
Observación microscópica de las levaduras, aumento 40x, C) Mazorca
con la lesión del carbón ocasionada por S. reilianum (Tomadas de
Álvarez-Cervantes y col. 2016 [62]).
260
Tabla 1. Producción de xilanasas, xilosidasas y proteasas por
hongos fitopatógenos
Enzima
Xilanasa
Microorganismo
-
Bakri y col. 2008 [64]
Colletotrichum
graminicola
-
Zimbardi y col. 2014 [65]
Fusarium oxysporum
21.6
Jorge y col. 2005 [66]
Fusarium oxysporum
f. sp. lycopersi
40
Ruiz y col. 1997 [67]
Magnaporthe grisea
33
Wu y col. 2006 [68]
Sclerotina
sclerotiorum
22
Olfa y col. 2007 [69]
Sporisorium
reilianum
-
Álvarez-Cervantes y col. 2013 [70]
42
Hernández-Domínguez y col. 2014
[2]
Stenocarpella
maydis
Ustilago maydis
Cochliobolus
carbonum
Blumeriagraminis f.
sp. tritici
Xilosidasa
Proteasa
PM (kDa) Referencia
Cochliobolus sativus
36
-
Geiser y col. 2013 [71]
Wegener y col. 1999 [72]
Komiya y col. 2003 [73]
Fusarium
proliferatum
91
Saha 2003 [74]
Fusarium
verticilloides
94
Saha 2001 [54]
Phanerochaete
chrysosporium
83
Duc y col. 2013 [75]
Phytophthora
infestans
85
Brunner y col. 2002 [76]
Aspergillus sp.
50
Siala y col. 2009 [77]
Fusarium culmorum
-
Urbanek y col. 1984 [78]
Glomerella cingulata
-
Plummer y col. 2004 [79]
Monilinea fructicera
-
Hislop y col. 1982 [80]
Piptoporus
soloniensis
38
El-Baky y col. 2011 [81]
Sclerotinia
scleriotorum
32.6
Sporisorium
reilianum
41
Stenocarpella
maydis
-
261
Poussereauy col. 2001 [82]
Mandujano-González y col. 2013
[83]
Hernández-Domínguez y col. 2014
[2]
Enzimas hidrolíticas de S. reilianum
Se han realizado estudios a nivel microbiológico para determinar las
características de crecimiento y producción de enzimas de S. reilianum
en sistemas sólidos y líquidos, para posteriormente determinar si estas
son importantes durante su ciclo de vida e infección. Actualmente las
investigaciones han permitido determinar que este hongo secreta una
aspartil proteasa (Eap1) y una xilanasa (SRXL1), que ya se han purificado
y caracterizado bioquímicamente. Eap1 tiene la capacidad de degradar
proteínas de la planta de maíz y coagular la leche, lo que sugiere que
puede tener potencial en la industria láctea, en particular en la producción
de queso, o puede ser utilizado para obtener hidrolizados de proteínas
de origen vegetal (Figura 2). Dicha proteína presentó un peso molecular
de 41 kDa. La enzima fue estable en un amplio intervalo de temperaturas
y valores de pH, siendo 45°C y pH 3 los óptimos. Los valores de Km y
Vmax obtenidos fueron 0,69 mg/ml y 0,66 µmol/min, respectivamente,
con albúmina como sustrato. El análisis de secuenciación mostró que
esta proteína tiene 100% de similitud con la secuencia peptídica teórica a
partir del gen sr11394, que codifica para una aspartil proteasa secretada
por S. reilianum (Figura 3) [83].
Figura 2. Coagulación de la leche utilizando aspartil proteasa Eap1
purificada de S. reilianum (Tomada de Mandujano-González
y col. 2013. [83])
262
Por otro lado, se encontró que el hongo tiene la capacidad de secretar
xilanasas, en sistema sólido y líquido al utilizar diferentes fuentes de
carbono en el medio de cultivo, sin embargo la mayor actividad fue
encontrada con xilano como sustrato, dicha enzima fue denominada
SRXL1, la cual presenta propiedades bioquímicas interesantes, tales
como buena estabilidad en un amplio intervalo de temperatura y pH.
La xilanasa fue purificada en un solo paso cromatográfico, con un peso
molecular de 42 kDa. La enzima mostró un 100% de similitud con la
secuencia peptídica obtenida teóricamente a partir del gen sr14403 la cual
codifica para una endo-β-1,4-xilanasa. El análisis bioinformático mostró
que pertenece a la familia 10 de las glicosil hidrolasas. Su estructura
secundaria conforma un plegamiento tridimensional conocido como TIMbarrel o barril (α/β)8 (Figura 3) [17, 70].
Sin embargo, en la secuencia del genoma de este hongo se pueden
identificar dos genes más que codifican para posibles Endo-1,4-betaxilanasas con códigos de acceso sr15309 y sr15773, así como de una
beta xilosidasa con código de acceso sr16869, las secuencias pueden
ser obtenidas de la base de datos MIPS de S. reilianum (http://mips.
helmholtz-muenchen.de/genre/proj/sporisorium/) [84]. Dichas enzimas se
están estudiando para conocer bajo qué condiciones el hongo las produce
y que características poseen para determinar sus posibles aplicaciones
biotecnológicas, así como determinar si el complejo xilanolítico juega un
papel importante en la infección o ciclo de vida del patógeno.
Figura 3. Modelo de la estructura terciaria de Eap1 (A) y SRXL1
(B) generado por el servicio en línea SWISS-MODEL (Tomadas de
Mandujano-González 2011 [85] y Álvarez-Cervantes y col. 2016 [17].
263
Por otro lado al utilizar la secuencia de aminoácidos de la xilanasa SRXL1,
se determinó la relación filogenética con xilanasas de las familias GH10
y GH11 de hongos ascomicetos y basidiomicetos, encontrando que todas
las xilanasas utilizadas conservan el sitio catalítico en ambas familias,
además que sus modelos teóricos presentan características similares
en cuanto a su estructura tridimensional. La xilanasa SRXL1 se agrupo
con las xilanasas de U. hordei, S. commune (basidiomicetos), T.virens
y C. carbonum (ascomicetos), lo que sugiere que pueden presentar
propiedades similares o también se pueda deber al carácter patogénico
de los hongos productores (Figura 4) [17].
Figura 4. Similitud de las xilanasas GH10 de hongos patógenos y
SRXL1 de S. reilianum (Tomada de Álvarez-Cervantes y col. 2016 [17]).
Las propiedades bioquímicas de las enzimas producidas por S. reilianum,
sugieren que podrían ser utilizadas en la clarificación de zumos,
aumentando el rendimiento y mejorando el proceso de maceración,
reduciendo así el grado de viscosidad. También pueden mejorar la
digestibilidad de la paja destinado a la alimentación de rumiantes, así
como en la industria de la panificación, sin embargo faltan estudios que
confirmen lo anterior para determinar si estas podrían emplearse como
una nueva alternativa de aplicación de enzimas [17, 70, 83].
S. reilianum es un hongo fitopatógeno del maíz que produce
enzimas hidrolíticas, algunas han sido purificadas y caracterizadas
bioquímicamente lo que ha permitido identificar posibles aplicaciones
264
biotecnológicas, las cuales son una alternativa para cubrir la demanda
que estas actividades tienen en el mercado. Análisis moleculares y de
ingeniería genética pueden dilucidar sí están implicadas dentro del ciclo
de vida y mecanismos de infección de este hongo.
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271
La Manzana del Marañón (Anacardium
occidentale L.) como Materia Prima para la
Obtención de Bioetanol
GONZÁLEZ-FLORES T.
GÓNGORA-CAUICH J. V.
PACHECO-LÓPEZ N. A.
AYORA-TALAVERA T. R.
SÁNCHEZ-CONTRERAS M. A.
Antecedentes
Las tendencias actuales están enfocadas hacia la producción de etanol
y otros alcoholes combustibles a través de procesos fermentativos,
empleando preferente biomasa vegetal debido al inminente agotamiento
de las reservas petroleras, aunado a la problemática mundial de
emisiones de gases de efecto invernadero a la atmósfera con el
consecuente calentamiento global. Se considera que el bioetanol
producido de una manera eficiente y sostenible puede ofrecer numerosas
ventajas ambientales y sociales, en comparación con los combustibles
fósiles, además de que pueden reducir el consumo de gasolina y la
contaminación ambiental. Por ejemplo, en Brasil, el bioetanol reemplaza
el uso de aproximadamente 40% de la gasolina, mientras que en el resto
del mundo esta sustitución representa tan solo un 3% [1]. La biomasa es
una de las alternativas más atractivas entre las fuentes de combustibles
disponibles, además de ser una fuente renovable de energía [2]. El
término biomasa incluye toda la materia orgánica que tiene su origen
inmediato en un proceso biológico, comprende tanto a los productos de
origen vegetal como a los de origen animal o microbiano [3]. La biomasa
272
vegetal se forma a partir de luz solar mediante la fotosíntesis, con lo que
se producen moléculas de alto contenido energético en forma de energía
química. La producción de biomasa vegetal en el planeta es muy alta,
estimándose que por medio de la fotosíntesis se fijan anualmente 2,2
x 1011 toneladas de peso seco de biomasa, lo que supone unas diez
veces la demanda energética mundial [4-5]. De acuerdo con su origen, la
biomasa se puede clasificar en dos tipos principales:
Biomasa residual generada en la producción agrícola, forestal e industrial.
Generados durante las actividades de producción, transformación y
consumo, los residuos agrícolas proceden de los subproductos de las
cosechas, cultivos leñosos y herbáceos, destacando los producidos en
los cultivos de cereal. Los de origen forestal proceden de los tratamientos
silvícolas de mantenimiento de las masas forestales. También se pueden
considerar incluidos en este grupo, los residuos de la industria papelera y
la fracción orgánica de los residuos domésticos e industriales, los cuales
no poseen un valor económico en el contexto en el cual se generan, sino
que suelen provocar problemas ambientales en su eliminación [3].
Cultivos energéticos, son aquellos dedicados a la producción de biomasa
para su utilización energética con fines no alimentarios. Se diferencian dos
tipos: los orientados a la producción de materiales leñosos con especies
de crecimiento rápido como el eucalipto o el chopo, y los orientados a la
producción de especies vegetales anuales, como por ejemplo, el cardo
cynara [1].
La celulosa, hemicelulosa y pectinas se han vuelto muy atractivos
desde el punto de vista energético, ya que pueden ser hidrolizadas
para la obtención de glucosa y otros azúcares que posteriormente
puede ser fermentados alcohólicamente [6-7]. Sin embargo, la biomasa
lignocelulósica presenta una estructura compleja, compuesta de varias
fracciones que deben ser procesadas por separado para asegurar una
conversión eficiente de estos materiales a etanol. Dentro de la gama de
materias primas que podrían emplearse como sustrato en la fermentación
alcohólica, se puede mencionar al marañón, el cual es cultivado en
muchas regiones tropicales alrededor del mundo para la obtención de
la nuez de la India, sin embargo, durante su explotación comercial la
manzana (pseudofruto) no es aprovechada totalmente pues se deja en el
campo para su degradación natural, lo que genera grandes cantidades
de residuos sólidos ricos en carbohidratos.
273
Marañón (Anacardium occidentale L.)
El marañón pertenece al orden de los Sapindales, familia Anacardiaceae
y género Anacardium. El marañón está relacionado con el mango
(Mangifera indica L.), el pistache (Pistacia vera L.) y el roble venenoso
(Toxicodendron diversilobum L.), y es un cultivo originario del noreste de
Brasil al cual se le han atribuido propiedades medicinales y nutricionales,
y es cultivado principalmente para la obtención de la nuez de la India
[8]. Este fruto se produce en alrededor de 32 países del mundo y se
encuentra ampliamente distribuido en los trópicos, siendo Vietnam, India,
Brasil, Costa de Marfil, Ghana, Mozambique, Nigeria, Filipinas, Tanzania
y Barbados los principales productores [9]. En México, de acuerdo
con datos del Servicio de Información Agroalimentaria y Pesquera de
la SAGARPA, en el 2014 se cosecharon 4,360.08 ton de manzana de
marañón, con un valor total de la producción de $19´693,760.00, siendo
los Estados productores Campeche, Chiapas, Guerrero y Veracruz [10].
Productos derivados
El árbol de marañón se cultiva por las nueces, la manzana y la madera.
Los principales productos comercializados en el mercado internacional
del marañón son: nuez en bruto (raw nuts), nuez de la India (cashew
kernels) y líquido de la cáscara de la nuez de marañón (cashew nut
shell liquid - CNSL). Un cuarto producto, la manzana, generalmente es
procesada y consumida localmente debido a su corta vida poscosecha
[8]. La madera se usa para la fabricación de muebles y botes de pesca.
De estos productos la nuez de la India es la fracción más redituable
económicamente.
Características del fruto y pseudofruto
El fruto del marañón es una fruta accesoria, también llamada pseudocarpo
o fruto falso, y el fruto verdadero es una nuez de forma ariñonada que
consta de una cáscara de doble pared (la externa es el exocarpo delgado
y la interna es el endocarpio duro separados por un mesocarpio celular
resinoso), que rodea a la semilla comestible: la nuez de la India. Una
característica interesante del marañón es que la nuez se desarrolla primero
y cuando está completamente crecida, pero no madura, su pedúnculo se
ensancha y se vuelve carnoso, con forma de pera o romboide, de 5 a
11.25 cm de longitud, con una piel cerosa de color amarillo, naranja o rojo
y una pulpa amarilla, esponjosa, fibrosa, astringente, de sabor ácido a
subácido y muy jugosa, la cual se denomina pseudofruto o manzana del
marañón (cashew apple) [9, 11-12].
274
Composición
La manzana del marañón es rica en nutrientes, principalmente vitamina C
(Tabla 1) y su jugo es astringente y algo irritante debido al alto contenido
de taninos (hasta 35% en las manzanas rojas), por lo que para reducir
el contenido de estos compuestos, la manzana se cuece con vapor a
presión durante 5 a 15 min o se coloca en ebullición con agua salada por
15 min [9, 11].
Tabla 1. Valor nutrimental de la manzana del marañón (100 g de fruta)
Componente
Cantidad
Contenido de agua
84 - 88%
Proteína
0.1 - 0.16 g
Grasa
0.05 - 0.5 g
Carbohidratos
9.1 - 9.8 g
Fibra dietética total
0.4 - 1.0 g
Hierro
0.2 - 0.7 mg
Tiamina
0.02 - 0.03 mg
Riboflavina
0.1 - 0.4 mg
Niacina
0.1 - 0.5 mg
Vitamina C (ácido ascórbico)
147 - 372 mg
Fuente: Morton, J. 1987 [11]
Aprovechamiento del pseudofruto
Se estima que a nivel mundial anualmente se produce 30 millones de
toneladas métricas de manzana de marañón, y por cada tonelada de
nuez de la India cosechada, se obtienen aproximadamente de 10 a 15
toneladas de manzana de marañón [12] (Tabla 2), es decir, se obtienen
en promedio 200 kg de nuez y 1,200 kg de manzana por hectárea [13]. El
pseudofruto del marañón suele consumirse como fruta fresca o procesarse
como jugo, jugo concentrado, en bebidas no alcohólicas, o fermentadas
tipo vino, o vinagre, en gelatina, jaleas, chutneys, aderezos y dulces en
almíbar [8]. Únicamente el 12% de la manzana de marañón cosechada
es procesado y la mayor parte de la producción es subutilizado o termina
en el suelo [2, 14].
275
Tabla 2. Proporción manzana-nuez en el marañón.
Característica
Rango
Peso manzana
30-150 g
Peso nuez
2.4-18 g
Proporción manzana:nuez
4:1-12:1
Fuente: de Araújo y col., 2010 [13]
Durante la cosecha, en muchas plantaciones comerciales es más
práctico girar la nuez para desprenderla y dejar en el suelo la manzana,
para posteriormente utilizarla como alimento para ganado o cerdos [15].
Aunque en algunas partes la manzana se recoge para comercializarse
o transformarse ésta debe ser procesada máximo tres horas después
de cosechada por ser un material altamente perecedero, además, es
bastante difícil usar la totalidad de la fruta comercialmente ya que la
manzana del marañón madura antes que la nuez.
Producción de bioetanol
Considerando que el uso de residuos agroindustriales puede contribuir a
la reducción de costos en la producción de etanol, la manzana de marañón
se vislumbra como una materia prima adecuada para esta actividad,
debido principalmente a su gran disponibilidad y alta concentración de
azúcares reductores. A este respecto, las investigaciones realizadas
para la obtención de etanol se han encaminado al empleo de dos de las
fracciones de la manzana de marañón: por un lado el jugo que contiene
azúcares fácilmente fermentables y por otra parte, a la utilización del
bagazo resultante de la extracción del jugo, con alto contenido de celulosa
y hemicelulosa.
a) A partir de jugo de marañón
El jugo del marañón se fermenta rápidamente y se emplea en varios
países para obtener vinos y licores destilados (i.e. Brazil, Guatemala,
Africa Occidental, India, Sri Lanka y las Filipinas) [9, 11, 15]. El jugo de
la manzana es rico en azúcares reductores como la glucosa y fructosa
(6.24-9.8 g/ 100g), y además del elevado contenido de azúcares, el jugo
también contiene vitaminas (principalmente vitamina C, aunque también
contiene tiamina, niacina, riboflavina y precursores de vitamina A) y
algunos aminoácidos como alanina, ácido aspártico, ácido glutámico,
serina, treonina y prolina [12-13]. Adicionalmente, se ha mostrado que el
276
jugo de manzana de marañón es rico en minerales, independientemente
del color de la cáscara. Los principales minerales encontrados fueron:
potasio (2043.8-2189.5 mg/L), fósforo (211.3-239.7 mg/L), magnesio
(152.9-215.1 mg/L), sodio (33.7-43.3 mg/L), silicio (16.9-28.8 mg/L) y
cloro (14.6-28.2 mg/L), y también contiene azufre, cobre y aluminio [16].
La composición anterior convierte al jugo de marañón en un medio de
cultivo interesante y poco costoso para el crecimiento de microorganismos
fermentadores. El jugo de marañón ha sido utilizado para la obtención de
bioetanol, pues representa una fuente adecuada de nutrientes para el
crecimiento de los microorganismos y es bien sabido que los macro y
microelementos tienen un gran efecto sobre el crecimiento de levaduras
productoras de etanol. Así por ejemplo, Talasila et al. (2010) utilizaron jugo
de manzana de marañón extraído con un filtro prensa y posteriormente
centrifugado, como medio de fermentación para Saccharomyces
cerevisiae NCIM 3190. El jugo de marañón conteniendo 11.3 % de
azúcares fue adicionado en una proporción de 485 g/L, con los siguientes
componentes: extracto de levadura (2.5 g/L) y EDTA (0.6 g/L) y esterilizado
a 121 °C (15 psi) por 20 minutos. Se identificaron como variables que
tienen una influencia estadísticamente significativas en la fermentación
sumergida a nivel matraz del jugo de marañón los siguientes factores:
tiempo de fermentación, pH y temperatura, y a través de superficie de
respuesta con un diseño experimental Doehlert se establecieron las
condiciones óptimas a pH de 5.29, un tiempo de fermentación de 25.41
h y una temperatura de 27.56 °C, para lograr la máxima producción de
etanol en estas condiciones, alcanzando de 68.89 g /L [15].
Adición de sales minerales. El efecto de los parámetros nutricionales
sobre la fermentación del jugo de manzana de marañón también ha sido
recientemente estudiado por Srinivasarao et al. (2013) quienes evaluaron
la adición de varias sales minerales al jugo de marañón, ajustado a pH
5.0, y empleando inicialmente un diseño experimental Plackett-Burman
con siete variables importantes para el crecimiento de Saccharomyces
cerevisiae NCIM 3090, encontrando que el cloruro de amonio, el sulfato
de magnesio y el fosfato de dipotasio son los factores que tienen un efecto
significativo sobre la producción de etanol, por lo que posteriormente estos
fueron optimizados usando superficie de respuesta con un diseño central
compuesto. La ecuación cuadrática que se obtuvo fue: Yi = 59.6379 +
2.4998 X1 – 0.5218 X2 + 0.9983 X3 – 5.8103X12 – 3.3297 X22 – 4.2503 X32 –
3.5850 X1X2 + 1.0475 X1X3 + 1.0975 X2X3 con una R2 de 0.9297, es decir,
277
el 92.97% de la variación en la producción de alcohol a partir de jugo
de marañón es ocasionado por las variables independientes estudiadas.
Los valores óptimos encontrados para los parámetros de fermentación
fueron 0.4585 g/L de NH4Cl, 0.0892 g/L de MgSO4 y 0.2125 g/L de
K2HPO4, que permitieron alcanzar 59.80 g/L de etanol a partir de jugo de
marañón conteniendo 12.5% de azúcares totales [17]. En este trabajo no
se realizó ningún tipo de pretratamiento al jugo de marañón para reducir
o eliminar los taninos que contiene naturalmente, aun cuando en otros
reportes se sugiere que estos compuestos pueden ocasionar inhibición
al crecimiento de las levaduras, lo cual pudo afectar el rendimiento de
alcohol comparado con lo obtenido por Talasila et al. (2010) [15].
Células inmovilizadas. Se ha utilizado el bagazo de marañón (CAB
por sus siglas en inglés) para inmovilizar células de Saccharomyces
cerevisiae y posteriormente poder utilizarlas para fermentar jugo de
marañón a través de 10 fermentaciones consecutivas. El soporte se
preparó empleando una solución de HCl al 3% y una deslignificación
con NaOH al 2% y mediante microscopía fue posible establecer que las
células de levadura se encontraban adheridas a la superficie de CAB
pre-tratadas. La productividad de etanol no disminuyó del tercero al
décimo experimento y las concentraciones de etanol (en promedio 19.82
- 37.83 g/L) y las productividades de alcohol (alrededor de 3.30 - 6.31
g/L/h) fueron altas y estables y las concentraciones residuales de azúcar
estuvieron en aproximadamente 3.0 g/L con conversiones en el rango de
44.80% a 96.50%, y eficiencias del 85.30 al 98.52%. De esta forma se
puede aprovechar todos los componentes de la manzana de marañón:
por un lado, el jugo para fermentar y por otro, el CAB como soporte para
la inmovilización de células que permitan la producción de etanol [18].
Cepa de levadura. Generalmente en las fermentaciones alcohólicas se
utiliza S. cerevisiae para metabolizar la glucosa del medio pues tiene
gran tolerancia al etanol y altas tasas de productividad. Sin embargo, otro
de los parámetros que puede afectar la producción de etanol a partir de
jugo de manzana de marañón es la especie de levadura utilizada, por
lo que se ha recurrido a otras cepas diferentes a Saccharomyces, por
ejemplo utilizando Zymomonas mobilis MTTCC 090 y una metodología
de superficie de respuesta basada en un diseño central compuesto,
encontrándose que las condiciones óptimas para la producción de etanol
fueron un 62% V/V de jugo, un pH de 5.5, temperatura de 32°C y un tiempo
de fermentación de 37 h. En estas condiciones, la máxima concentración
278
de etanol obtenida empleando jugo de marañón esterilizado a 85°C y
clarificado con gelatina fue de 12.64 g/L [19]. La cepa Hanseniaspora
sp. GPBIO03 consume los azúcares presentes en jugo de manzana de
marañón ajustado a una concentración inicial de azúcares reductores de
90 g/L en 10 h fermentación a 32°C y 150 rpm se logró producir 40 g/L de
etanol, alcanzando una eficiencia de 95.96% [2], estos mismos autores
evaluaron la influencia del pH del jugo de marañón sobre la cantidad de
etanol producida, encontrando que el pH no tiene efecto estadísticamente
significativo sobre el rendimiento y el Yp/s, pero si afecta la producción,
siendo mayor la cantidad de etanol producida a pH bajo, i.e. 44 g/L en
jugo de marañón con pH 3.0 [2].
Aun cuando el jugo de manzana de marañón se ha utilizado para obtener
etanol con buenos rendimientos, una de las desventajas que presenta su
obtención es que los pseudofrutos deben procesarse entre 2 y 3 horas
después de haberse cosechado, pues su vida post-cosecha es muy corta
y puede sufrir cambios fisicoquímicos y microbiológicos que afectan
el rendimiento de etanol. Por lo anterior, y tratando de incrementar el
rendimiento de producción de etanol para aprovechar integralmente la
manzana del marañón, en diversas investigaciones se plantea el uso
del bagazo resultante de la extracción del jugo para la producción de
bioetanol.
b) A partir de bagazo de marañón
Solo 12% de la manzana del marañón total es procesado industrialmente
para la obtención de jugo y, aproximadamente, un 40% (P/P) permanece
como bagazo que no se emplea para consumo humano y no tiene
valor comercial, por lo que generalmente es descartado por la industria
procesadora local [20-22]. Este bagazo contiene grandes cantidades de
fibra (33 al 41.5 %). Matias y col. (2005) reportan la composición del
bagazo fresco y deshidratado de marañón obtenido después del proceso
industrial de extracción de jugo en Brasil (Tabla 3), estando presente en
este tejido pequeñas cantidades de azúcares libres [23].
279
Tabla 3. Componentes del bagazo de marañón cultivado en Brasil
Humedad (%)
Fibra cruda
(%)
Azúcares
reductores
(mg/100 g)
Azúcares
totales
(mg/100 g)
Bagazo fresco
78.76 ± 0.41
33.10 ± 0.75
6.84 ± 0.78
7.68 ± 0.78
Bagazo
deshidratado
3.55 ± 0.20
41.53 ± 0.24
13.32 ± 0.30
16.86 ± 0.28
Fracción
Fuente: Matias y col, 2005 [23].
Dentro de la fibra cruda del bagazo de manzana de marañón se incluye
celulosa (20.54 ± 0.70 %), hemicelulosa (16.33 ± 3.0 %), lignina (33.62
± 5.28 %) y minerales (0.20 ± 0.07%) [22, 24]. También se ha reportado
la presencia de 14.2 % de proteína cruda y 11.3 % de carbohidratos no
fibrosos [21], por lo que podría ser un medio adecuado para la obtención
de bioetanol. Sin embargo, la biomasa lignocelulósica debe ser pre-tratada
para dejar la fracción de celulosa más accesible al ataque enzimático y,
en consecuencia, lograr la liberación de azúcares [7]. Se han evaluado
diversos procesos de pretratamientos con la finalidad de mejorar la
hidrólisis enzimática, entre estos se incluyen tratamiento con ácido o con
álcali, explosión de vapor y solventes orgánicos. Cuando el bagazo de
manzana de marañón se somete a hidrólisis con 0.2 % de ácido sulfúrico
en condiciones de autoclave (121°C, 15 minutos) y se ajusta a 4.5 el pH
de la fracción líquida resultante con hidróxido de calcio, se encuentran los
siguientes azúcares y ácidos orgánicos (Tabla 4):
Tabla 4.Composición del hidrolizado de bagazo de marañón
Compuesto
Celobiosa
Antes del ajuste de pH
Después del ajuste
a pH 4.5
5.24 ± 0.31 g/L
ND
Glucosa
29.08 ± 0.47
25.13 ± 1.87
Xilosa
24.48 ± 1.30
21.61 ± 2.00
Arabinosa
11.33 ± 1.78
11.33 ± 1.78
Ácido fórmico
2.90 ± 0.63
0.4 ± 0.04
Ácido acético
2.73 ± 0.26
1.94 ± 0.34
Furfural
0.12 ± 0.06
< 0.001
HMF
0.10 ± 0.05
< 0.001
Fuente: Rocha et al., 2011 [22]
280
El ajuste de pH del hidrolizado causa la formación de un precipitado,
debido probablemente a la baja solubilidad de las sales de calcio y la
formación de complejos con algunos de los compuestos tóxicos presentes
en los hidrolizados de biomasa, como los ácidos orgánicos, el furfural y el
hidroximetilfurfural (HMF), afectando también el contenido de azúcares.
Se ha observado que en la fermentación de hidrolizados conteniendo
bajas concentraciones de ácido acético, fórmico y levulínico, se favorece
la producción de etanol, mientras que las concentraciones altas de estos
compuestos inhiben su producción.
En otro trabajo se reporta la fermentación del bagazo de marañón
hidrolizado sin ningún suplemento nutritivo adicional, esta se realizó a
40°C, 200 rpm y pH inicial de 4.5, utilizando una cepa aislada del efluente
de una refinería petrolera de Ceará, Brasil, la cepa de Kluyveromyces
marxianus CE025 tuvo una fase lag de más de 8 horas en este
sustrato, observándose posteriormente un incremento en el crecimiento,
alcanzándose a las 72 h una concentración de biomasa de 10.13 ± 0.5
g/L. El consumo de glucosa fue más rápido que el de xilosa y no se
observó producción de xilitol, la mayor concentración de etanol se obtuvo
a las 48 h con 6.37 ± 0.5 g/L, la productividad máxima fue de 0.13 g/L/h
y el rendimiento de etanol en base a sustrato fue de 0.273 ± 0.017 g/g de
glucosa. Se observó una reducción gradual de la concentración de etanol
después de las 48 h, ocasionada probablemente por su volatilización [22].
En un intento por mejorar el rendimiento en la producción de bioetanol
de segunda generación a partir de bagazo de manzana de marañón
(CAB), se aisló una cepa del jugo de marañón fermentado naturalmente,
la cual fue identificada como Hanseniaspora sp. GPBIO03 y para evaluar
su eficiencia fermentativa se inoculó en un hidrolizado de bagazo de
manzana de marañón el cual se obtuvo del pretratamiento con ácido
sulfúrico diluido (0.6 M) a 121°C por 15 minutos (con una concentración
de sólidos del 30% P/V), al residuo sólido resultante de esta hidrólisis se le
realizó un tratamiento alcalino usando una solución al 4.0% de hidróxido
de sodio esterilizando a 121°C durante 15 minutos; posteriormente la
fracción sólida fue hidrolizada enzimáticamente con la enzima Celluclast
1.5L (Novozyme) a 45°C durante 72h, finalmente para la fermentación con
la cepa Hanseniaspora sp. GPBIO03 se ajustó el contenido de azúcares
del sobrenadante a 50 g/L empleando agua destilada y se suplementó
con 5 g/L de extracto de levadura y 1 g/L de (NH4)2SO4. La incubación se
efectuó a 32°C y agitando a 150 rpm. En estas condiciones se alcanzó
281
un rendimiento de 0.41 g/g, que representa aproximadamente 24.4 g/L
de etanol, alcanzando una eficiencia de 80.23%, y un rendimiento de 20
mg etanol/g de bagazo de manzana de marañón (es decir hasta 20 kg/
ton bagazo) [2].
Tecnologías alternativas para la hidrólisis.
El tratamiento asistido por microondas es altamente eficiente para la
disrupción de la ultraestructura de la celulosa y su combinación con el
pretratamiento alcalino puede acelerar la tasa de reacción química al
remover la lignina y degradar parcialmente la hemicelulosa. Con este
tratamiento el factor que tiene influencia en la liberación de glucosa,
después de la hidrólisis enzimática de 2% (P/V) de CAB, es la concentración
de hidróxido de sodio, obteniendo altos rendimientos de glucosa de hasta
372 ± 12 y 355 ± 37 mg/ gglucan, cuando se usan respectivamente 0.2 M
y 1.0 M de NaOH, los factores que no tuvieron influencia significativa
sobre la hidrólisis fueron el tiempo de pretratamiento (15 a 30 min) y la
potencia del microondas (600 a 900 W). La fermentación del hidrolizado
resultante empleando Saccharomyces cerevesiae da como resultado
una concentración de etanol y productividad de 5.6 g/ L y 1.41 g/ L/h,
respectivamente [24]. El pretratamiento del CAB con peróxido de
hidrógeno alcalino también se ha evaluado para favorecer la conversión
de celulosa en glucosa, se estudió el efecto de diferentes concentraciones
de peróxido de hidrógeno a pH 11.5, y diferentes tiempos de reacción
a 35 °C y 250 rpm, encontrándose que este pretratamiento reduce el
contenido de lignina en los sólidos residuales y que a mayor concentración
de H2O2 (4.3% v/v) se tienen las mayores tasas de hidrólisis enzimática
evitando adicionalmente la producción de furfural e hidroximetilfurfural
en la fracción líquida durante el pre-tratamiento, por lo que se considera
que el peróxido de hidrógeno alcalino es una buena opción para el
pretratamiento del bagazo de manzana de marañón; las mejores
eficiencias de sacarificación se alcanzaron con CAB al 5% P/V, a 35 °C,
4.3% V/V H2O2, por 6 h y posterior hidrólisis enzimática con celulasa (30
FPU/ por gramo de celulosa, 45°C, 72 h), alcanzándose eficiencias de
recuperación de azúcar del 89% y un rendimiento de glucosa de 161
mg/g CAB [25]. También se ha investigado el efecto de las combinaciones
y proporciones entre diferentes enzimas, para obtener las condiciones
óptimas de hidrólisis del bagazo de manzana de marañón pretratado
con peróxido de hidrógeno alcalino. La hidrólisis enzimática realizada
con celulasa y β-glucosidasa en una proporción de 0.61:0.39, ajustando
282
respectivamente a 30 FPU/g y 66 CBU/g de CAB pretratado con peróxido
alcalino. Con 4% de celulosa de CAB pretratado, se logró obtener altos
rendimientos de glucosa (511.68 mg/g CAB) y xilosa (237.8 mg/g CAB), la
fermentación de este hidrolizado con la cepa Kluyveromyces marxianus
ATCC 36907 produjo un rendimiento de etanol de 61.8 kg/ton CAB, que
corresponde a 15 g/L de etanol alcanzando una productividad de 3.75
g/L/h [26].
El marañón (Anacardium occidentale) es un fruto tropical subutilizado
debido a que durante la cosecha de la nuez de la India quedan
abandonadas en el campo grandes cantidades de la manzana. Dada
la composición de éste tejido, en cuanto al contenido de carbohidratos,
vitaminas y minerales se refiere, se considera un material lignocelulósico
con potencial para su utilización en la producción de etanol combustible.
Las investigaciones realizadas están enfocadas en aprovechar las dos
principales fracciones que lo conforman, el jugo que contiene azúcares
fácilmente fermentables y el bagazo constituido por polisacáridos que
requieren hidrólisis química, enzimática o tratamientos de hidrolisis con
tecnologías innovadoras previas a la fermentación. En los diferentes
reportes, las cantidades de etanol obtenidas a partir de este sustrato,
varían en función de la fracción utilizada y de los ajustes efectuados en
el contenido de nutrientes (adición de sales de amonio y extracto de
levadura) y de las condiciones medioambientales (pH, temperaturas,
cantidad de oxígeno, entre otras) requeridas para el proceso fermentativo.
La manzana del marañón que actualmente se considera un producto
de desecho posee un gran potencial y oportunidad para su explotación
comercial a través de diferentes procesos fermentativos, que conlleven a
la diversificación de los agronegocios. Por ser una materia prima de bajo
costo, además de contribuir a resolver la problemática del desecho de la
manzana de marañón, evitando de este modo, su pudrición en el campo y
agregando valor al mercado del marañón. Este residuo se presenta como
una alternativa prometedora para la producción de biocombustibles, con
el aprovechamiento integral de los subproductos generados durante
la obtención de la nuez de la India. Sin embargo, es evidente que aún
se requiere una optimización para desarrollar una ruta eficiente para la
producción de etanol a nivel comercial, o bien la utilización de tecnologías
alternativas para la hidrólisis de la celulosa y hemicelulosa que constituyen
el bagazo de la manzana de marañon, a fin de permitir la liberación de
283
la mayor cantidad de azúcares fermentables. Otro reto que se tiene en
esta área de investigación, es contar con microorganismos que tengan
capacidades fermentativas y eficiencias de conversión elevadas, así
como tolerancia a grandes cantidades de etanol y consumo tanto de
hexosas como pentosas. De igual forma, es conveniente vislumbrar
otras alternativas de aprovechamiento integral del marañón, como puede
ser su empleo para la elaboración de alimentos funcionales con fibra
dietética y capacidad antioxidante, o bien como fuente para la extracción
de polifenoles y carotenoides que puedan incorporarse posteriormente a
alimentos o fitofármacos.
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286
Biosíntesis de Nanopartículas
Mediante el Uso de
Microorganismos
MARCELINO-PÉREZ G.
VILLANUEVA-IBÁÑEZ M.
ROA-VELAZQUEZ D.
MERCADO-FLORES Y.
ANDUCHO-REYES M.A.
FLORES-GONZÁLEZ M.A.
Antecedentes
En la Agenda de Innovación de Hidalgo 2015 se identificaron como
áreas de especialización a la Metalmecánica-Automotriz-Transporte,
Agro Biotecnología, Tecnologías de la Información y la Comunicación
(TIC), Logística, y Textil y Confección, cada una con sus nichos de
especialización y de las cuales, la gran mayoría se relaciona en
diferentes niveles con la nanotecnología, por lo que ésta tiene un gran
terreno de oportunidades como tecnología multidisciplinaria para resolver
necesidades del estado de Hidalgo, notablemente con Agro Biotecnología
mediante la nanobiotecnología. En este contexto, la nanotecnología es
una área dedicada a la creación, explotación y síntesis de materiales
con dimensiones inferiores a 100 nm, mientras que la biotecnología es
la aplicación de la ciencia y la tecnología en organismos vivos, así como
a sus partes, productos y modelos para modificar materiales vivos o
no vivos para la producción de conocimiento, bienes y servicios [1]. La
convergencia entre estas dos áreas ha dado como resultado el nacimiento
de lo que ahora se conoce como nanobiotecnología, siendo considerada
287
como una nueva disciplina con grandes logros en los últimos años [2].
Como definición, se tiene que la nanobiotecnología es la ingeniería,
la construcción y la manipulación de las entidades en el rango de 1 a
100 nm, utilizando enfoques basados en la biología o en beneficio de
los sistemas biológicos. Las áreas que abarca son interdisciplinarias,
entre las que se encuentran la ingeniería, biología, ciencias de los
materiales, químicas, físicas, matemáticas e informáticas; la conjunción
de éstas ha propiciado la producción de una nueva generación de
materiales y métodos para su fabricación [3]. Biomoléculas como
lípidos, ácidos nucleicos, péptidos, proteínas y vitaminas, entre algunos
metabolitos secundarios, son compuestos versátiles y materia prima
de la nanobiotecnología; sin embargo, estas biomoléculas no siempre
están disponibles ya que suelen encontrarse en células animales y
vegetales, que resulta complicado mantener debido a las condiciones de
crecimiento y reproducción. Una opción viable para la obtención de todos
los compuestos antes mencionados es el uso de microorganismos, que
han probado ser utilizados para la producción de nanomateriales [4].
Nanomateriales, nanopartículas y su importancia
Los nanomateriales son aquellas estructuras que tienen una escala
de longitudes características (tamaño de los granos, el espesor de
las capas, diámetro de las partículas, cristalinidad, etc.) menor a 100
nm (1 nm = 10-9 m). Pueden ser metálicos, poliméricos, cerámicos
o compuestos [5]. Dentro de los nanomateriales encontramos a las
nanopartículas (NPs) clasificadas como nanomateriales de dimensión
cero (O-D) por tener tamaño inferior a 100 nm en todas las direcciones
(X,Y,yZ). Las NPs son entidades estructurales formadas por grupos de
átomos (106 átomos o menos) con un intervalo de tamaño de 1 a 100 nm,
estas pueden presentarse en forma de polvos o coloides, permaneciendo
sobre algún sustrato o inmersas dentro de una matriz de mayor tamaño,
pero de diferente naturaleza [6; 7].
En la última década, las NPs de Ag, Au, Cu, Fe, ZnO, TiO2, entre otras,
han cobrado gran interés comercial principalmente en las áreas de la
medicina y ambiental debido a que presentan propiedades catalíticas,
ópticas, piezoeléctricas, electrónicas, además de que pueden presentar
actividad antibacteriana al igual que antifúngica, son biocompatibles,
tienen una alta estabilidad química y son ambientalmente seguras [8; 9].
288
Aproximaciones para la síntesis de nanomateriales
Dada la importancia de los nanomateriales, existe una gran variedad
de métodos para su obtención, los cuales se han agrupado en dos
grandes aproximaciones: I) Aproximación de “arriba hacia abajo”. Esta
aproximación consiste en la reducción de materiales en estado masivo
hasta la obtención de tamaños inferiores a los 100 nm. Por lo regular se
requiere del uso de equipos de un elevado costo y de los cuales no se
obtienen rendimientos altos del producto deseado, el modelo más claro
para esta aproximación es el uso del molino de bolas de alta energía.
II) Aproximación de “abajo hacia arriba”. Son aquellos procesos que
inician por el ensamblaje de átomos individuales hasta llegar a la escala
nanométrica. El método más representativo es el coloidal que tras una
serie de reacciones químicas se promueve la nucleación y el crecimiento
del nanomaterial dentro de un disolvente. Lo más común para promover
la síntesis de nanomateriales en esta aproximación es el uso de agentes
reductores en combinación con condiciones muy extremas, como altas
temperaturas (superiores a los 500 °C) y presiones elevadas (superiores
a 3 atm), cabe destacar que dentro de esta aproximación se encuentran
los métodos que utilizan como materia prima sistemas biológicos [10].
Actualmente, los procesos convencionales que se eligen para la síntesis
de NPs presentan un gran número de inconvenientes; por ejemplo, el
requerimiento de agentes reductores tóxicos, radiación, equipos con
elevado costo, temperaturas extremadamente elevadas, así como
presiones hiperbáricas, altos requerimientos energéticos, entre otros; por
otro lado, se generan residuos tóxicos, los tamaños de las partículas
obtenidas no son homogéneos y por lo regular los procesos de separación
para remover los residuos tóxicos que rodean las NPs no son del todo
efectivos ya que no se eliminan completamente, reduciendo los posibles
campos donde se puedan aplicar. Dado lo anterior, en la actualidad
se están buscando nuevos métodos para la síntesis de NPs que sean
ecoamigables tanto para la naturaleza como para el ser humano, con
tamaños homogéneos y que no contengan químicos nocivos para la
salud de cualquier ser vivo [11; 12; 9].
Biosíntesis de nanopartículas por microorganismos
Una alternativa que se ha desarrollado hace algunos años para la síntesis
de NPs es la utilización de microorganismos tales como bacterias y
levaduras (microorganismos unicelulares) así como hongos filamentosos
(microorganismos pluricelulares), los cuales han sido aislados de
289
diferentes ecosistemas entre los que destacan aquellos obtenidos de
suelos y aguas con altos contenidos de metales pesados que pueden
ser tóxicos para ellos, o de suelos mineros y desagües de minas.
Particularmente, hoy en día es bien conocido que los microorganismos
que habitan en minas y residuos producidos por las mismas, tienen
la capacidad de resistir o tolerar a una gran variedad de metales [13].
Aquellos microorganismos que son resistentes se caracterizan por
poseer mecanismos de destoxificación codificados genéticamente,
mismos que son activados en presencia de dicho metal; por otro lado, a
los microorganismos tolerantes les es indiferente la ausencia o presencia
del metal. Los microorganismos, ya sean tolerantes o resistentes,
presentan diversos mecanismos con lo que aseguran su supervivencia
en condiciones ambientales deficientes de nutrientes y principalmente
con una alta concentración de metales tóxicos para ellos (ecosistemas
contaminados); tales mecanismos incluyen la biosorción, bioacumulación,
biomineralización, biotransformación y quimiosorción [14], con los que
es posible aprovechar sus características y obtener partículas metálicas
con tamaños inferiores a 100 nm, considerando de esta manera a los
microorganismos como nanofábricas [15].
Biosíntesis de nanopartículas por bacterias
Desde hace mucho tiempo se han estado utilizando microorganismos
para extraer metales valiosos del medio ambiente. Tanto bacterias
gramnegativas como grampositivas se han aprovechado para la
biosorción de metales como plata, cobre y cadmio. Algunas como
Acidithiobacillus ferroxidans y Leptospirillum ferroxidans han presentado
una alta capacidad de adsorber iones metálicos, los cuales permanecen
en la superficie y algunas veces en el citoplasma, por lo que han
sido utilizados en la biorremediación, estos microorganismos son
conocidos como “organismos competentes” [16]. Para la mayoría de los
microorganismos los metales son tóxicos, aunque algunas bacterias han
presentado resistencia a metales nobles como la plata y el oro que no
causan ninguna alteración en su ciclo de vida, dada su acumulación en
forma de nanopartículas en los espacios intracelulares [17].
290
Tabla 1. Bacterias utilizadas para llevar a cabo la biosíntesis de NPs.
Bacteria
NP
Tamaño
(nm)
Morfología
Modo de
biosíntesis
Referencia
Aeromonas
hydrophila
ZnO
42-64 nm
Hexagonal
Extracelular
19
amyloliquefaciens
CdS
3-4
Cúbica y
heaxogal
Extracelular
20
Bhargavaea indica
Ag-Au
30-100
Irregular
Extracelular
15
Desulfovibrio
desulfuricans
NCIMB8307
Pd
50
Esférica
Intracelular
21
Geobacillus sp. cepa
ID17
Au
5-50
Cuasi
hexagonales
Extracelular
22
Lactobacillus
plantarum VITES07
ZnO
7-19
Hexagonal
Extracelular
23
Lactobacillus
sporoge
ZnO
5-15
Hexagonal
Extracelular
24
Morganella sp.
Ag
20
Esférica
Extracelular
25
Pseudomonas
deceptionensis
Ag
10-30
Esférica
Extracelular
26
Pseudomonas
fluorescens
Ag
85
Irregular
Extracelular
27
Pseudomonas
stutzeri AG259
Ag
200
Esférica
Intracelular
28
Rhodopseudomonas
capsulate
Au
10-20
Esférica
Extracelular
29
Rhodococcus
pyridinivorans NT2
ZnO
100-120
Hexagonal
Extracelular
30
Rhodobacter
sphaeroides
CdS
7
Irregular
Extracelular
31
Au
40
Esférica
Intracelular
32
Bacillus
Stenotrophomonas
malophilia
En la que se reconoce como la primera biosíntesis de NPs-Ag se utilizó la
bacteria Pseudomonas stutzeri AG259, aislada de una mina de plata. La
bacteria P. stutzeri fue expuesta a una solución de AgNO3 y a un tiempo
determinado se realizaron observaciones en microscopia electrónica
291
de transmisión (MET) con las que se pudo apreciar cristales de formas
triangulares y hexagonales con tamaños de hasta 200 nm en la membrana
celular [18]. A partir de ese momento los métodos biológicos empezaron
a ganar terreno en la síntesis de nanomateriales, principalmente NPs
metálicas y óxidos metálicos, haciendo uso no solo de bacterias sino
también de hongos tanto filamentosos como levaduriformes. Algunos de
los trabajos en los cuales se han utilizado bacterias para la biosíntesis de
NPs se reportan en la Tabla 1.
Miconanotecnología
Uso de hongos para la obtención de nanomateriales. El término
“miconanotecnología” (mico, hongos; nanotecnología, la producción y
explotación de materiales en un intervalo de tamaño de 1-100 nm) fue
propuesto para definir la fabricación de NPs por medio de hongos y su
aplicación posterior en diferentes áreas [33]. Con el paso de los años se
ha considerado a la miconanotecnología como una área interdisciplinaria
con gran potencial [34] debido a que hay reportadas 100,000 especies de
hongos y se estima que podrían existir aproximadamente 1.5 millones.
El uso de hongos para sintetizar nanomateriales presenta ventajas
distintivas con respecto a las bacterias y plantas como la secreción de
altas concentraciones de enzimas capaces de reducir iones metálicos,
no se requiere de medios de cultivo de composición compleja para la
obtención de su biomasa, ni tiempos prolongados de cultivo, bajo
condiciones de cultivo bien establecidas se puede mantener constante
la concentración de biomoléculas secretadas [35]. Diversos reportes han
descrito la síntesis de NPs a partir de una gran variedad de especies
de hongos (Tabla 2), con los que se han obtenido nanomateriales con
propiedades diferentes a sus homólogos en escala masiva; sin embargo,
aún falta quedan muchas especies por ser evaluadas lo que da una
idea del amplio campo de investigación por explotar en el área de la
miconanotecnología.
Estrategias para la biosíntesis de nanopartículas a partir de
microorganismos. La síntesis de NPs a partir de microorganismos se
puede dividir en dos categorías en función de la localización en donde
son obtenidas. En la primera, la biosíntesis de NPs se lleva cabo de
forma intracelular, de manera general consiste en el transporte de iones
metálicos al interior de la célula con ayuda enzimas y un gasto energético,
dentro, los iones metálicos son reducidos y comienzan un proceso
de nucleación que es rigurosamente controlado por las biomoléculas
292
presentes en el medio, lo cual da lugar a la formación de las NPs; no
obstante, estas partículas son confinadas en un espacio celular donde
no intervengan con sus funciones vitales, como en vacuolas (hongos
y levaduras) o el espacio periplásmico en el caso de bacterias, de tal
forma que aseguran su supervivencia en ambientes hostiles para su
desarrollo [13; 36]. Por otro lado, en la segunda categoría, la síntesis de
NPs se realiza de forma extracelular la cual se basa principalmente en el
secuestramiento de los iones metálicos mediante la excreción de enzimas
por parte de los microorganismos [36]. Otras formas de obtener la NPs
de extracelularmente son el empleo de extractos crudos enzimáticos,
los cuales contiene enzimas y los residuos del medio de cultivo, así
como mediante el uso de filtrados libres de células que se obtienen al
suspender biomasa en medios acuosos o lisados celulares obtenidos de
la lisis celular.
Biosíntesis intracelular de nanopartículas utilizando microorganismos
La síntesis intracelular de NPs es menos usada debido a que involucra la
separación adicional para la recuperación de las partículas. La biosíntesis
de NPs de manera intracelular va a depender del microorganismo elegido
ya que en su mayoría tienden a acumular los iones metálicos, aunque
hay excepciones, ya que ha habido casos en los que el microorganismo
sintetiza NPs tanto intra como extracelularmente, claro ejemplo de ello
es el hongo Verticillium sp. que sintetizó NPs-Au con tamaño de partícula
de 25 nm de manera intracelular y extracelular [37]. Para llevar a cabo la
biosíntesis de NPs de forma intracelular generalmente es necesario cultivar
al microorganismo en un medio líquido con los nutrientes necesarios para
su crecimiento; las condiciones de cultivo como temperatura, agitación y
pH regularmente dependen de las necesidades y características de cada
microorganismo, después de determinado tiempo de cultivo la biomasa
obtenida es separada del medio de crecimiento para ser lavada con agua,
con para retirar los remanentes del medio de cultivo. Inmediatamente,
una determinada cantidad de biomasa es resuspendida en la solución
con concentraciones conocidas del ion metálico de interés, de esta forma
el microorganismos es capaz de desarrollar los mecanismos necesarios
para transformar el metal al que fue expuesto y dar lugar a la formación de
las NPs. En algunos casos los hongos confinan las NPs en espacios que
les permita seguir su ciclo de vida, y en otros, inmediatamente después
de formar las nanopartículas, mueren [37].
293
Tabla 2. Hongos utilizados para la biosíntesis de NPs.
NP
Tamaño
(nm)
Morfología
Modo de
biosíntesis
Referencia
Alternaria
alternate
Se
20-60
Esférica
Extracelular
38
Alternaria
alternate
ZnO
45-150
Hexagonal
Extracelular
39
Aspergillus
aeneus
ZnO
100-140
Hexagonal
Extracelular
13
Aspergillus
terreus
ZnO
54-82
Hexagonal
Extracelular
40
Colletotrichum sp.
Au
20-40
Esférica
Extracelular
41
Fusarium
oxysporum
Ag
5-50
Esférica
Extracelular
42
Fusarium
oxysporum
Magnetita
20-50
Cuasi
esferica
Extracelular
43
Fusarium
oxysporum
Ti
6-13
Esférica
Extracelular
44
Helminthosporum
solani
Au
2-70
Diferentes
morfologías
Extracelular
45
Neurospora
crassa
Ag y Au
>100
Cuasi
esféricas
Intra/
extracelular
46
Neurospora
oryzae
Ag
30-90
Esférica
Intra/
extracelular
47
Phoma glomerata
Ag
20
Esférica
Extracelular
48
Penicillium
atramentosum KM
Ag
5-20
Esférica
Extracelular
49
Penicillium sp.
Au
-------
Esferica
Extracelular
50
9
43
Hongo
Pichia fermentans
JA2
Verticillium sp.
ZnO
-----------
Hexagonal
Filtrado
celular
Magnetita
100-400
Cubooctaédrica
Extracelular
Biosíntesis extracelular de nanopartículas utilizando microorganismos
Desde el punto de vista de la aplicación, la síntesis de nanopartículas
extracelular sería la más conveniente debido a que no se requieren procesos
adicionales para liberar las partículas contenidas en la biomasa [51]. Para
la síntesis extracelular de NPs se han propuesto tres metodologías. En
294
la primera es necesario cultivar al microorganismo en un medio líquido,
al igual que cuando se realiza una síntesis intracelular, pero en lugar de
utilizar la biomasa se emplea el sobrenadante o extracto crudo enzimático,
el cual es rico en enzimas, proteínas, azúcares, metabolitos primarios y
secundarios, los cuales pueden ayudar a la síntesis de las NPs. Esta
ruta tiene la desventaja de no controlar adecuadamente el tamaño y la
estabilidad; aunque presenta ventajas ya que a partir de éste se pueden
identificar las biomoléculas, principalmente enzimas, involucradas en la
formación de las nanopartículas, para posteriormente aislarlas, tal es el
caso de la enzima lacasa que fue purificada a partir de un extracto crudo
enzimático de Pleurotus ostreatus con el que obtuvieron NPs-Au con
tamaños de 22-39 nm; sin embargo, es de resaltar que no es necesario que
la enzima se encuentre en su forma activa para llevar a cabo la síntesis de
las NPs ya que las interacciones electrostáticas entre los iones metálicos
y los grupos carboxilo de la enzima son suficientes para promover la
reducción de los iones y formación de las NPs [52]. Para la segunda
metodología se obtienen lisados celulares, la metodología consiste en
la molienda mecánica de la biomasa del microorganismo para liberar su
contenido intracelular y mediante centrifugación se separa la fase sólida.
En ocasiones el sobrenadante es suspendido en búfer para mantener
estable la solución de biomoléculas obtenida y poder posteriormente
llevar a cabo la síntesis de NPs. El lisado celular de Lentinus edodes es
un ejemplo, con esta estrategia se observaron cambios de coloración
indicativos de la formación de NPs-Au, y se demostró que el lisado está
compuesto principalmente por lacasas, tirosinas y Mn-peroxidasas [53].
La última y cada vez más utilizada forma para la obtención de NPs es
la producción de filtrados libres de células (FLC), la elaboración del
FLC consiste en suspender biomasa del microorganismo en estudio
perfectamente lavada en agua estéril durante determinado tiempo para
posteriormente ser incubada a las mismas condiciones de cultivo. El
siguiente paso es separar la biomasa del sobrenadante denominado FLC,
el cual sirve como punto de partida en combinación con un precursor para
la formación de nanoestructuras [54].
Mecanismos de reacción para la biosíntesis de nanopartículas
Los avances hasta el momento en materia de mecanismos de formación
de nanopartículas metálicas se han centrado principalmente a procesos
295
enzimáticos; por ejemplo, las enzimas nitrato reductasa y sulfito
reductasa, son dos enzimas identificadas que influyen directamente en la
formación de NPs metálicas [55; 56]. Se observó que es necesario que
la enzima nitrato reductasa se encuentre en presencia de quinonas ya
que actúan como lanzadera de electrones, esenciales para llevar a cabo
el proceso de reducción y formación de NPs. La presencia de la enzima
se demostró tanto en la biomasa y como en el filtrado libre de células de
Fusarium oxysporum, en la Figura 1 se muestra el mecanismo hipotético
propuesto [55]. Por otro lado, por acción de la enzima sulfito reductasa
es posible reducir iones oro, el proceso es muy similar al ocurrido con la
enzima nitrato reductasa, ya que requiere la presencia de fitoquelatina, la
cual controla el tamaño de las partículas, permitiendo mantener la escala
nanométrica [56].
Figura 1. Mecanismo hipotético para la síntesis de NPs-Ag
con F. oxysporum (55).
El mecanismo de formación de nanopartículas también se ha descrito
mediante la intervención de proteínas, tal es el caso de las proteínas de
peso molecular de 45 y 42 kDa, identificadas mediante SDS-PAGE en la
biomasa de Rhizopous oryzae, ambas juegan un rol importante y fueron
propuestas como agentes reductores [57]. En la Figura 2 se aprecia el
mecanismo propuesto por los autores.
296
Figura 2. Mecanismo de biomineralización a partir de R. oryzae
de iones oro propuesto por Das et al. (2012).
No solo en las síntesis de NPs de Ag y Au se describe la intervención
de enzimas, también se ha hecho mención del papel que juegan éstas
en la síntesis de NPs de óxidos metálicos, tal es el caso de las NPs de
ZnO y TiO2 donde se consideran las enzimas presentes en el medio de
síntesis como agentes reductores y a otro tipo de proteínas como agentes
estabilizantes (Figura 3).
Figura 3. Mecanismo de reacción hipotético para la síntesis de NPsZnO a partir del FLC de Aspergillus fumigatus TFR-8 (58).
La síntesis de nanomateriales a partir de microorganismos es una
opción incluida dentro de los métodos biólogos; sin embargo, uno de
los inconvenientes que presentan es que aún no se conocen todos
los procesos involucrados en la formación y estabilización de las NPs,
297
siendo necesarios mayores estudios para conocer más a fondo este tipo
de procesos, para que de esta forma se establezcan adecuadamente
los protocolos de síntesis y que los procedimientos puedan competir
con los procesos químicos y físicos que en su mayoría ya se encuentran
bien establecidos. Hasta el momento se sabe que son variadas las
biomoléculas que pueden llevar a cabo la síntesis de nanomateriales
cuando se emplean microorganismos, como por ejemplo, aminoácidos,
tripéptidos, oligopéptidos y péptidos [59; 60].
Factores que afectan la biosíntesis de nanopartículas
Considerando las diversas investigaciones relacionadas con la biosíntesis
de NPs a partir de microorganismos, la temperatura, pH, agitación,
aireación, tiempo de cultivo, cantidad de biomasa y concentración de la
sal precursora, han sido sugeridas como variables que pueden afectar el
tamaño, forma y monodispersidad de las NPs [34]. El efecto que tiene el
utilizar altas concentraciones de sal precursora y una baja agitación, se
ve reflejado en que se obstaculiza la formación de NPs, lo que contrasta
cuando son utilizadas bajas concentraciones de sal y una moderada
agitación [34].
El pH es uno de los factores más importantes ya que puede tener efectos
interesantes en la síntesis de NPs. Gericke y Pinches (2006) evaluaron el
efecto del pH en la síntesis de NPs y encontraron que a diferentes valores
de pH se puede cambiar la forma de los cristales, concluyeron que a pH 3
predominaba la formación de NPs esféricas y tamaños menores a 10 nm,
mientras que al usar un pH neutro y uno básico (7 y 9) se obtenían NPs
bien definidas con formas hexagonales, triangulares, varillas y esféricas
teniendo el inconveniente de que las NPs tuvieron tamaños grandes,
finalmente demostraron que usando pH alcalino la micosíntesis reduce el
tiempo de reacción. Por otro lado, la temperatura es un factor crucial en el
crecimiento, adsorción de metales y control de las actividades metabólicas
en los microorganismos. La velocidad de reacción para la síntesis de NPs
está completamente gobernada por la temperatura ya que a temperaturas
bajas la biosíntesis es lenta y las partículas obtenidas presentan tamaños
inferiores a 10 nm, caso contrario sucede cuando se utilizan temperaturas
superiores a 45 °C ya que se consiguen partículas superiores a 100 nm
[34]. Con respecto a la biomasa y enzimas específicas, se obtiene una
mayor cantidad de NPs, pequeñas y monodispersas utilizando grandes
cantidades de biomasa y enzima [42].
298
En general, los nanomateriales han cobrado gran interés debido a sus
propiedades y pueden ser potencialmente aplicables en diferentes áreas,
como por ejemplo en la biomedicina. De tal forma que surge el interés
de desarrollar métodos ecoamigables para su producción, siendo uno de
ellos el empleo de microorganismos; sin embargo, como se ha expuesto
en este apartado, la síntesis de NPs metálicas es considerada como una
“capacidad” que tienen los microorganismos, aunque es principalmente
un mecanismo de defensa que desarrollan estos ante la presencia de
iones metálicos reactivos que atentan contra su integridad celular. Hasta
ahora no se han descrito las condiciones específicas y precisas para
llevar a cabo la biosíntesis de cualquier tipo de NP para obtener partículas
con tamaño, forma y dispersión controlada, por lo que es un reto realizar
la biosíntesis de NPs por medio de microorganismos y encontrar las
condiciones óptimas deseadas.
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304
Bacterias Lácticas Obtenidas de la Bebida
Fermentada Artesanal (Pulque) con
Capacidad de Biotransformar
el Ácido Linoleico
JIMENEZ-ESPINOZA S.
ESTARRÓN-ESPINOSA M.
KIRCHMAYR M. R
LUGO-CERVANTES E. C.
VILLANUEVA-RODRÍGUEZ S. J.
GARCÍA-PARRA M. D.
Antecedentes
El ácido linoleico conjugado (CLA por sus siglas en inglés), describe los
isómeros posicionales y geométricos del ácido linoleico (LA por sus siglas
en ingles), que contienen un sistema de dos dobles enlaces, donde cada
uno de los dobles enlaces pueden estar en configuración cis o trans y
en diferentes posiciones a lo largo de la cadena de 18 carbonos, dando
lugar a 28 posibles isómeros, aunque la conjugación de dobles enlaces
se produce como parte de la oxidación mediada por radicales libres de
LA, el CLA es un verdadero isómero de LA, ya que no posee oxígeno
adicional, los isómeros de CLA han atraído mucha atención como un
nuevo tipo de lípido funcional biológicamente beneficioso, teniendo en
cuenta su uso con fines medicinales, nutracéuticos y para el uso en
alimentos funcionales [1, 2, 9, 17, 20,25].
El CLA ha recibido gran interés en los últimos años debido a los diferentes
estudios sobre sus efectos benéficos, que incluyen anti-cancerígenos,
305
anti-diabético, anti-inflamatorios, anti-obesidad y anti-aterogénico, los
cuales han sido confirmados tanto en in vivo e in vitro. Los ácidos grasos
que constituyen el CLA se producen naturalmente en los rumiantes como
intermediarios de la biohidrogenación del LA producida por la bacteria
Butyrivibrio fibrisolvens, en el rumen de estos animales y que finalmente
lleva a la generación de una mezcla de ácidos grasos monoinsaturados
y saturados. De los dos físicamente importantes isómeros cis -9, trans
-11 (tambien denominado ácido ruménico) es el más prevalente que
comprende 80 a 90% del total de CLA que se ha encontrado en productos
alimenticios de rumiantes, otro isómero es trans -10, cis -12 (t10, c12
CLA), está presente en pequeñas cantidades de 3-5% de CLA, se han
encontrado otros tipos de isomeos en concentraciones menores a los
anteriores [1, 2, 5, 6, 9, 16, 17, 18, 24, 33].
Hasta la fecha, los isómeros de CLA cis -9, trans -11 y trans -10, cis -12
se han prestado especial atención debido a sus actividades biológicas
notables, a pesar de eso los efectos de CLA en los seres humanos son
menores que los observados en los animales. Una posible explicación
para esto es que se han utilizado concentraciones más altas de CLA
en estudios con ratones en comparación con los estudios en humanos.
Con respecto a este punto, la dosis efectiva de CLA en animales y seres
humanos todavía no está clara, mientras tanto todos los productos que
actualmente se encuentran en el mercado contienen mezclas de los
isómeros de CLA (c9, t11-CLA y t10, c12-CLA), con una relación de 50:50
[10, 20]
Los productos cárnicos, grasos y lácteos derivados de los animales
rumiantes, son las principales fuentes de alimentos que contienen de
CLA en la dieta humana. Sin embargo en la actualidad con el cambio
de alimentación en la dieta de los animales rumiantes ha llevado a la
disminución de contenido de CLA en sus productos antes mencionados,
es de ahí donde surge la necesidad de buscar fuentes alternativas para la
producción de CLA, alguna de estas fuentes es a través de microorganismos
donde se requiere un proceso más selectivo y seguro de los isómeros. En
diversas investigaciones se han reportado algunos microorganismos con
capacidad de biotransformar el LA a CLA generando altas proporciones
de los isómeros biológicamente más activos (ácido ruménico y el t10, c12
CLA), dentro de los microorganismos con esta capacidad se encuentran
las bacterias ácido lácticas (BAL); Propionibacterium, Enterococcus,
306
Pediococcus,
Propionibacterium,
Lactobacillus,
Streptocucus, entre otras [1, 2, 4, 6, 9,15, 20, 28, 33].
Bifidobacterium,
Las bacterias ácido lácticas (BAL)
Las bacterias son microorganismos unicelulares independientes que se
diferencian de las células eucariotas en no poseer un núcleo limitado por
una membrana y en general, carecer de orgánulos intracelulares. Las
bacterias son los organismos más abundantes y extendidos de la Tierra, Se
pueden encontrar en todos los hábitats incluidos los alimentos y el cuerpo
humano. De hecho, se estima que el número de bacterias presentes en
el intestino es diez veces superior al de células que forman el cuerpo
humano, esto es posible por la diferencia de tamaño: una bacteria típica
como Escherichia coli tiene un volumen aproximado de 4×10-9 mm3 frente
a 4×10-6 mm3 de una célula humana típica. Así pues, a grandes rasgos,
una célula humana tiene un volumen mil veces mayor que una bacteria. A
diferencia de animales o plantas, las bacterias presentan escasos rasgos
morfológicos que puedan ser utilizados para su clasificación en especies,
además su pequeño tamaño dificulta su observación. Sin embargo se
caracterizan por una gran diversidad metabólica y fisiológica. Por ello
la clasificación de las bacterias casi desde los inicios tuvo que incluir
también caracteres metabólicos es decir ensayos en los que se determina
la capacidad de transformar unos compuestos en otros [3, 8, 29, 33].
Las BAL son ampliamente distribuidas en diferentes ecosistemas, para
la utilización en vegetales, fermentaciones cárnicas, queso, mantequilla,
yogurt, salchichas, ensilajes, olivos, uvas y cereales como pan y cerveza,
preservando y proporcionando propiedades sensoriales y nutricionales
a los productos alimenticios. Las BAL desempeñan un papel importante
en los procesos de fermentación; ellas son muy utilizadas en la industria
alimentaria por su habilidad de producir el ácido láctico, las bacterias
acidificantes, llamadas también bacterias iniciadoras, contribuyen al
sabor, aroma, textura y el valor nutricional de alimentos fermentados a
través de la producción de exopolisacáridos y modificación proteínas,
lo anterior debido a su actividad metabólica sobre proteínas, azúcares y
lípidos, contribuyendo a la digestibilidad de alimentos y preservación del
producto final [ 8, 14, 19, 21].
Funciones de las BAL en la industria de alimentos
Las funciones en la tecnología de productos alimenticios de las BAL
307
son: formación de sabor ácido, inhibición de organismos patógenos,
gelificación de la leche, reducción del contenido de lactosa, formación de
aroma, producción de gas requerida para la formación de “ojos” en los
quesos, proteólisis requerida en la maduración de los quesos, también
han sido muy utilizadas como probióticos .
La primera y principal función de las BAL es la formación de ácidos
orgánicos, principalmente ácido láctico a una velocidad conveniente para
asegurar una fermentación consistente y éxitos. El ácido láctico puede
ser obtenido a través de la fermentación de la lactosa, que da un sabor
ácido fresco en leches fermentadas, mejora cuerpo y textura en los
quesos e inhibe, en parte, el desarrollo de flora contaminante y patógena.
Además, aseguran la calidad y uniformidad del producto final y en varios
casos al valor nutricional de productos alimenticios. Poseen actividades
proteolíticas y lipolíticas, especialmente durante la maduración de los
quesos, producción de otros componentes (alcohol) en la elaboración de
kumis. BAL producen pequeñas cantidades de acetaldehído y diacetilo por
la fermentación de citratos, otorgando sabor y aroma agradable. Además
producen dióxido de carbono, que van a formar los ojos de algunos quesos
y el carácter espumoso de algunas leches fermentadas. La actividad
lipolítica y proteolítica tiene influencia en la formación de compuestos
de sabor y aroma típicos de variedades de quesos madurados, como
son los ácidos grasos libres y transformaciones enzimáticas de algunos
aminoácidos produciendo amoniaco, ácidos orgánicos (ácido acético,
ácido propiónico, ácido isobutírico) y dióxido de carbono [3, 8, 14, 19, 21,
29, 32, 33].
Alimentos fermentados artesanales
Los alimentos fermentados artesanales se han consumido en México
desde épocas prehispánicas, lo que actualmente sobrevive, es el
testimonio de un conocimiento antiguo y recreado en las cocinas
indígenas de nuestro país. En los alimentos fermentados artesanales los
microorganismos endógenos de la materia prima y del ambiente juegan un
papel muy importante en el desarrollo de las características sensoriales
y fisiológicas [35]. Los alimentos fermentados son todos aquellos cuyo
procesamiento involucra el crecimiento y la actividad de microorganismos.
La fermentación de alimentos consiste en la modificación de la estructura
de las materias primas como frutas, cereales, vegetales o carnes, entre
otras, mediante la acción de diversos microorganismos, que a través
308
de reacciones metabólicas, principalmente de los azúcares de estos
alimentos, permiten la formación de ácidos orgánicos como: acético,
láctico, butírico, propiónico, algunos alcoholes como el etanol, así como
algunos ácidos entre ellos el ácido láctico, además de la liberación de
algunos aminoácidos. Estas reacciones traen como consecuencia
modificaciones en el alimento, relacionadas con el sabor, olor, textura y
color [9, 21].
Como consecuencia del estudio de los alimentos fermentados, no sólo se
han encontrado elementos que fortalecen su importancia nutrimental en la
dieta de las regiones del país en las que se consumen, sino que también
se han descubierto microorganismos con actividades interesantes desde
el punto de vista científico y tecnológico. Se ha reportado la presencia de
BAL en una gran variedad de bebidas fermentadas artesanales dentro de
las cuales se encuentra el pulque [7, 12, 13, 21].
Pulque
El pulque es una bebida tradicional Mexicana que se obtiene por la
fermentación de la savia azucarada conocida como aguamiel obtenida
a partir de diferentes especies de maguey (Agave atrovirens, A. ferox,
A. mapisaga, A. salmiana) [7, 12, 13, 14, 22]. Esta bebida es consumida
por poblaciones indígenas y mestizas de muchas regiones del país,
particularmente en las áreas de la meseta central, de la república
mexicana. Se caracteriza por ser una bebida alcohólica (4 y 6%de alcohol),
blanca, con olor fuerte y viscosa. El consumo del pulque tiene toda una
tradición. En los locales donde se expende tradicionalmente, las llamadas
pulquerías, es imprescindible la presencia de alguna botana, como lo
puede ser desde una generosa cantidad de guacamole con tortillas,
hasta la venta de los carísimos gusanos de maguey y caracoles. Por otro
lado, existen una serie de rituales y maneras para consumir el pulque.
Así, de inicio, se puede tomar combinado con la pulpa de diferentes frutas
y endulzado con miel: una especie de coctel al que se le da el nombre de
curado, como el simple y barato curado de tuna roja (llamado sangre de
conejo) hasta los muy caros y de categoría curado de piñón rosa, o bien
el natural, denominado popularmente como curado “de ajo”, por el juego
de palabras “par-a jodido” (pobre), ya que es el más barato. En el aspecto
gastronómico, es el elemento alcohólico indispensable de la tradicional
salsa borracha, además de que forma parte de las recetas de varios tipos
de carnes y caldos. Esta bebida tuvo una importancia elevada desde el
309
punto de vista comercial; sin embargo en la actualidad ya no la tiene [7,
12,13, 14, 21, 22, 27, 30, 34 ].
La extracción del aguamiel y la elaboración del pulque se lleva a acabo
tradicionalmente por el tlachiquero (persona que tiene un conocimiento de
la biología y cuidado de la planta de maguey utilizados para la producción
de pulque), el proceso inicia con la selección de las plantas maduras
que tienen aproximadamente de 6 a 15 años de edad [7, 22, 26, 30]. El
proceso tradicional consiste en cuatro pasos comunes, como lo describe
“Escalante y col. en 2016”: el primer paso es la castración de la planta
madura cortando el botón floral y hacer el agujero conocido como cajete,
el segundo paso es raspado para promover aguamiel acumulación y
extracción de la savia, el cuarto paso es la preparación de la semilla; el
quinto paso es la fermentación; como se describe en la Figura 1 [13, 14].
El aguamiel es un líquido dulce éste puede ser ácido o ligeramente
alcalino, incoloro y transparente. Posee un ligero olor herbáceo y contiene
diversos minerales, además de ser rico en carbohidratos y proteínas. El
contenido de sacarosa en el jugo de la planta adulta (penca o piña) es
apreciable y por tanto, se trata de un substrato que puede ser empleado
como materia prima en la industria de la fermentación, para la obtención de
proteína de levadura; obtención de vitaminas mediante microorganismos;
obtención de dextranas para uso alimenticio o clínico; mieles y jarabes de
fructosa y producción de ácidos orgánicos mediante microorganismos,
el aguamiel presenta un pH promedio cercano a la neutralidad (6.8) con
un porciento de humedad elevado (86%) y una proporción de sólidos
solubles de 10.85 ºBrix. El contenido de proteína soluble es de 5.3%. La
sacarosa es el azúcar que está presente en mayor proporción, aunque
hay otros polisacáridos compuestos por glucosa y fructosa como los
oligofructosacáridos y polifructosacáridos [7, 22, 26, 30].
310
Figura1.Aguamiel extracción a partir dela producción de maguey, el transporte
a latinacal proceso y fermentación. (A)Tlachiquero extracción recién de
aguamiel con acocote (estado de Hidalgo). (B)Aguamiel se transfiere a un
recipiente de plástico. (C) Aguamiel recién recogida. (D) Aguamiel acumulado
en cajete. (E) Preparación de la semilla. (F) pulque fermentado en una tina. (G)
Fermentación del pulque en una tina de cuero. (H)Fermentación del pulque en
una tina de plástico [13].
En cuanto al proceso de fermentación este inicia en el maguey, donde
se encuentran microorganismos autóctonos como levaduras, bacterias
lácticas, bacterias productoras de etanol y bacterias productoras de
exopolisacaridos. Estos microorganismos transforman de manera natural
parte de los azúcares disponibles en aguamiel, sin embargo el proceso
se acelera por la adición de un inoculo iniciador llamado semilla (una
porción de pulque previamente producido). La fermentación se realiza
en depósitos generalmente de cuero de vaca, fibra de vidrio, barriles de
plástico o de madera, ubicados ya sea en espacios cerrados conocidos
como tinacal o en espacios abiertos específicos, el tiempo de fermentación
puede durar de 12 a 48 hora a 25º C, cuidando que los recipientes no
tenga ninguna sustancia que inhiba el crecimiento de los microorganismos
como pueden ser: Detergentes, perfumes, desinfectantes, entre otros [7,
13, 14, 27, 34]. Se ha encontrado en investigaciones previas que a partir
del pulque se pueden recuperar diversos grupos microbianos clasificados
como: Bacillus, Lactobacillus, Streptococcus entre otras [13, 14, 34].
311
Se han realizado diferentes estudios sobre el CLA y sus isómeros, desde
su origen hasta sus beneficios, donde se ha encontrado que existen
diferentes microorganismos con capacidad de producir CLA a partir
de una fuente de LA, dentro de estos microorganismos se encuentran
algunos géneros de BAL las cuales han sido capaces de llevar a cabo
el proceso de transformación bajo condiciones específicas demostrando
que no todas tienen la capacidad para llevar a cabo la biotransformación
aunque sean del mismo género de bacterias; por lo que es importante
investigar y estudiar si, las bacterias lácticas obtenidas a partir de pulque,
el cual es un producto fermentado artesanal que tiene siglos de consumo
dentro de las familias mexicanas, son capaces de biotransformar AL en
CLA [24, 25]. El objetivo de este trabajo fue aislar e identificar bacterias
lácticas nativas de la bebida artesanal Pulque del estado de Hidalgo,
con capacidad de biotransformar ácido linoleico (LA) en ácido linoleico
conjugado (CLA) en un medio de cultivo específico para este tipo de
microorganismos.
Materiales y métodos
El pulque fue adquirido en el municipio de San Salvador, Hidalgo, México
(Figura 2). Aceite refinado de cártamo Alto Linoleico, con un contenido
de LA de 67.8 - 83.2% donado por la empresa Sesajal en Guadalajara,
Jalisco, México.
Figura 2. Maguey, aguamiel y pulque.
Caracterización fisicoquímica del pulque
Se caracterizó el pulque mediante análisis de pH, acidez y color; pH fue
medido mediante un potenciómetro (Thermo Scientific Orion Star A111 pH
Benchtop Meter Kit) por triplicado; la acidez fue por la técnica de “acidez
312
titulable” usando fenolftaleína como indicador por triplicado; el color fue
medido en un espectrofotómetro (Espectrofotômetro/Colorímetro CM5Marca Konica Minolta) por triplicado, (Figura 3).
Figura 3. Pulque usado para pruebas fisicoquímicas.
Identificación de bacterias lácticas
La identificación de especies de BAL se llevó a cabo mediante en un equipo
Microflex LT MALDI-TOF MS (Bruker-Daltonics), utilizando el software
MALDI-BIOTYPER RTC aplicando el método MBT_FC. Los espectros
se generaron con 240 disparos con los parámetros preestablecidos en el
método y se compararon con la librería BDAL. En detalle, se transfirieron
colonias frescas de BAL de un cultivo puro en agar MRS siguiendo el
método de transferencia directa (Bruker-Daltonics), a una placa MSP
96 target polished steel BC y se cubrió con 1µL de solución de matriz
HCCA. El criterio para una identificación exitosa mediante esta técnica se
estableció en un score mayor a 1.7.
Identificación de BAL con capacidad de biotransformación de LA en CLA
Las bacterias lácticas nativas aisladas del pulque, fueron activadas a
37°C en caldo MRS; estos cultivos activados fueron transferidos al 5%
en 10 mL de caldo MRS) y 20mg/mL de LA e incubado por 24h a 37°C.
Extracción de lípidos del medio de cultivo
Fue realizada por extracción Liquido–Liquido; 10 mL de medio de cultivo
se centrifugaron a 7000rpm durante 5 min a 4°C, posteriormente a 3 mL
del sobrenadante se adicionaron 6 mL de isopropanol y se agitó por 1
minuto en vortex. Posteriormente se agregaron 5 mL de hexano, se agitó
por 1 min en vortex y se centrifugó a 2000rpm durante 5 minutos a 4°C;
se extrajo el sobrenadante y finalmente se retiró el solvente en Speed
Vacuum, MiniVac Evaporators, (marca LABOGENE) para ser metilado.
313
Metilación de lípidos
La determinación de CLA se efectuó a partir de la conversión de metil
ésteres de ácidos grasos (FAMES), mediante el uso de BF3 y subsiguiente
separación cromatográfica. A 150mg de la grasa obtenida se le adiciona
4ml de hidróxido de sodio en metano 0.6N, se deja en baño maría a
temperatura de 80°C por 10 minutos, posteriormente sin quitar del baño
de agua se le agregan 5 ml de trifloruro de boro en metanol (14-16%), se
deja en reposo minutosy posteriormente se le adiciona 3ml de heptano se
deja en reposo un minuto se retira del baño a 80°C y se le agregan 20ml
de una solución de Cloruro de Sodio saturada, se le da un choque térmico
a corriente de agua y se lleva la fase orgánica a superficie adicionándole
una solución de cloruro de sodio saturado y finalmente la fase orgánica
(grasa metilada), se coloca en un vial [23]
Determinación de CLA por cromatografía de gases
Las muestras fueron analizadas en un cromatógrafo de gases Agilent
Technologies 7890B acoplado a un detector de masas 5977, utilizando
una columna HP-23 cis/trans (60m x 0.25nm ID x 0.25µm ft), inyectando
0.5 µL en un flujo de 1.3 ml/min de He. La ionización se efectuó a 70eV
por EI. La identificación del CLA fue obtenida a partir de la comparación
de espectros de los picos de la muestra con los de la biblioteca NIST14,
así como por los espectros y tiempos de retención de un estándar puro
conteniendo isómeros de CLA adquiridos en modo SIM. La cuantificación
del CLA en las muestras fue realizada a partir de una calibración externa
utilizando disoluciones de 0.1-50 ppm de CLA al 99% de pureza (SIGMAALDRICH), [23].
Resultados
Características fisicoquímicas de pulque
En la Tabla 1 se pueden observar los resultados de la caracterización
fisicoquímica que se midió a el producto “pulque” fue el promedio de tres
replicas, esto es importante ya que las BAL que se aislaron para este
estudio fue en un producto en estas condiciones.
Tabla 1. Características fisicoquímicas del Pulque.
Pulque
pH
Acidez (g/L)
4.06
6.18
Color
L
66.22
a
1.44
b
9.96
314
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Identificación de bacterias lácticas nativas de las bebidas artesanales
Las bacterias nativas aisladas del pulque fueron identificadas con el
equipo Microflex LT MALDI-TOF MS, los resultados se muestran en la
Tabla 2, como se puede apreciar en el Pulque fueron identificadas diez
BAL de las cuales 6 de ellas fueron identificadas como Lactobacillus
fermentum, 2 Lactobacillus plantarum, 1 como Lactobacillus pantheris
y 1 como Lactobacillus brevis. Capacidad de bacterias Lácticas nativas
de Biotransformar AL en CLA. Como se puede apreciar en la Tabla 3,
que todas las especies de BAL fueron capaces de biotransformar el AL
en CLA, en cuanto a la especie de las BAL que se aprecia una mayor
biotranformación es la L. brevis, siguiéndole algunas especies de L.
Fermentum y la L. Pantheris, las que tienen una menor biotransformación
es la L. Brevis.
Tabla 2. Especies de BAL identificadas por
Microflex LT MALDI-TOF-MS.
Muestra
P-01
P-02
P-03
P-04
P-05
P-06
P-07
P-08
P-09
P-10
Especie de bacteria
Lactobacillus brevis
Lactobacillus fermentum
Lactobacillus plantarum
Lactobacillus pantheris
Las especies de BAL de L. Plantarum como se observa en la Tabla 3
tienen una biotransformación de CLA similar para el isómero CLA cis -9,
trans -11 de 12.60 y 12.68 mg/L, y en el caso del isómero CLA trans -10,
cis -12 tienen una biotransformacion de 6.90 y 8.84mg/L.
La bacteria L. Pantheris como se observa en la tabla tiene una
biotransformacion mayo de que L. Fermentum y L. Plantarum, pero no
mayor a la biotransformada por L. Brevis
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Tabla 3. Capacidad de Biotransformar LA en CLA de BAL
aisladas de Pulque
Ácidos grasos (mg/L de la reacción
de la mezcla )
Especie de bacteria
CLA 1
CLA 2
17.79
12.64
14.94
13.34
14.79
11.19
19.91
13.14
19.95
13.30
19.35
13.02
12.68
8.84
12.60
6.90
Lactobacillus pantheris
19.02
12.32
Lactobacillus brevis
24.09
17.90
CLA1: isómero cis -9, trans -11; CLA 2: isómero trans -10, cis -12.
Se aislaron e identificaron 4 especies nativas de bacterias lácticas (BAL),
en la bebida artesanal Pulque, las cuales pertenecen a las especies;
Lactobacillus Fermentum, Lactobacillus Plantarum, Lactobacillus Brevis. y
Lactobacillus Pantheris. De las cuales la mayor especie de BAL pertenece
a la L. Fermentum con un 60%, L. Plantarum se encontró el 20% y L.
Brevis y L. Pantheris con un 10% cada una. De acuerdo a los resultados
cromatográficos todas las especies de la bebida presentaron la capacidad
de biotransformar ácido linoleico en los dos principales isómeros del ácido
linoleico conjugado: CLA cis-9, trans-11 y CLA trans-10, cis-12, los cuales
son considerados como los de mayor actividad biológica.
Hasta el momento se evaluó la capacidad de biotransformación de forma
individual cada una de las BAL aisladas, sería recomendable realizar
más estudios y experimentos sobre mezclas de todas las BAL aisladas
para determinar su capacidad de biotransformación de LA en CLA. Sería
importante analizar la capacidad de biotransformar el LA en CLA de las
bacterias aisladas en mezclas con el resto de la flora nativa presente en
el aguamiel y evaluar el efecto sensorial del pulque.
En nuestro país se encuentran una gran variedad de alimentos fermentados
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artesanales como lo es el caso de las bebidas, entre ellas el Pulque el
cual ya que se sabe que las BAL que se encuentran en este producto
lograron biotransformar el LA en CLA, y cumplir con las perspectivas
antes mencionadas sería importante analizar la venta de este producto
como alimento funcional dándole al producto un valor agregado.
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Coordinado por Luis Díaz Batalla y otros,
se terminó de imprimir el día 15 de octubre de 2016
en la Ciudad de México, con un tiraje de 1000 ejemplares en offset.
320
10/10/16 10:17
ISBN 978-607-96797-1-2

Biotecnología en alimentos en Hidalgo. Líneas de

Transcripción

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