las calorías no se comen. termodinámica y bioquímica

las calorías no se comen. termodinámica y bioquímica

XXV Congreso Nacional de Termodinámica
LAS CALORÍAS NO SE COMEN.
TERMODINÁMICA Y BIOQUÍMICA
Jorge Arturo Reyes Bonilla
Escuela Superior de Ingeniería Mecánica y Eléctrica. SEPI Programa de la Maestría en
Ingeniería de Sistemas. Laboratorio de Multimedia. U. P. Zacatenco. 07738 México D. F. Email: troya1@prodigy,net.mx
Uno de los momentos más importantes en la historia de la termodinámica, ha sido el
experimento de horadación de cañones, realizado por Benjamin Thompson, pues marcó el paso al
ostracismo de la teoría del calórico. Sin embargo, la suposición de un fluido sutil para explicar los
fenómenos térmicos, parece mantenerse en la conciencia de la población, auspiciada por el poder
económico de las empresas alimenticias y los más diversos publicistas de bebidas.
Hoy en día, parece aceptarse como algo natural hablar de “alimentos” con muchas o pocas
calorías, como si se tratara de algo parecido a una proteína, un carbohidrato o una vitamina. Ante
ello, más de un físico calla porque no desea inmiscuirse en los asuntos que supone de índole
filosófica, los cuales imagina no le atañen; por ello mismo al tener que confrontarse con los
conceptos de energía y trabajo, de indagar en su contenido, evade esta labor prefiriendo pasarse en
la práctica al campo de la teología, al tomar como acto de fe, sin discusión, lo que
tradicionalmente se asume acerca de ellos. No ve pues las implicaciones que tiene para la
comprensión de la naturaleza.
Aunado a lo anterior, la dificultades que afrontó la investigación de los sistemas biológicos,
explica por qué la actividad de los mismos, su bioquímica, fuera incluso a finales del siglo XIX,
largamente justificada por la acción de una fuerza vital; después ha intentado explicarse por una
llamada energía, la cual por la fotosíntesis ha de pasar a los carbohidratos o se esconde bajo la
forma de ATP (Adenosin Trifosfato), sustancia generada en el transcurso de los procesos
catabólicos de la glucólisis o de la respiración.
Motivado por lo anterior, en este artículo, el autor discute críticamente la relación entre la
bioquímica y termodinámica, al tratar los procesos en los que se involucra la energía, como la
glucólisis (o glicólisis), respiración y se explica propiedades de proteínas, grasas y carbohidratos
para su utilización en dichos procesos.
Introducción
Durante la segunda mitad del siglo XIX, la explicación de los fenómenos términos,
basados en la existencia de una entidad física (material) denominada calórico, se va
debilitando, a la par que en la mecánica y otras ramas del conocimiento, como en la
ciencias biológicas, la terminología va dejando el concepto de G. W. Leibnitz de la “vis
viva” y se va imponiendo en la ciencia, la palabra energía, aparecida en los trabajos del Dr.
Thomas Young (1773-1829) del año de 1807 y proveniente de la ἴ de Aristóteles.1
John M. Rankine (1820-1872), introduce en el lenguaje de la ciencia el término
“energía actual”, rebautizado por Kelvin como “energía cinética”, así como “energía
latente” a lo que después se denominará energía potencial.2 Rankine recopila sus trabajos
en una “Memoria Sobre Energética”, donde se explica que la energía es un “elemento
imponderable considerando su transformación como algo real, pero dependiente de la
materia que si es ponderable” [1]. Como se comprenderá Rankine se halla en la línea
“material” de la caracterización de la energía; es decir de la sustantivación de ésta, pues no
se trata de una propiedad de la materia, sino de algo que vive independiente de ella y lo
cual servirá de sustento filosófico a las corrientes idealistas neokantianas, que tanto
desarrollo tuvieron en Alemania y cuyo producto es el energetismo de Wilhelm Ostwald, y
el cual pervive en la interpretación idealista de Einstein de la relación E = mc2.
El energetismo de Rankine se confrontó con los que siguieron leales a la que
llaman la explicación mecanicista del calor-movimiento. Esta concepción se encuentra ya
en la filosofía aristotélica, pero Robert Hooke en 1672 en su Micrografía, define que “El
calor es el movimiento continuo de las partes del cuerpo”, Benjamin Thompson en 1778,
explica los resultados experimentales de la horadación de cañones, como resultado del
movimiento; Joule, Kelvin y Helmholtz reforzarán esta posición, básica en la
termodinámica.
James Prescott Joule realiza una serie de experimentos, los cuales cada vez es más
evidente que el calor es resultado de la resistencia al movimiento (rozamiento), llegando a
establecer la relación entre el trabajo realizado y el calor (equivalente mecánico del calor),
mediante un experimento en el cual en una vasija llena de agua que contenía un eje vertical
giratorio con varias paletas fijas en él, el agua de la vasija no podía girar libremente al
mismo tiempo que las paletas porque unas tablillas fijas en la pared de la vasija lo
impedían y aumentaban la fricción. El movimiento del eje vertical era causado por la
acción de dos pesas que actuaban simultáneamente a través de unas poleas atadas con un
cordón alrededor del eje de rotación [1].
1
2
Aristóteles, Metafísica. Libro Noveno (Th), capítulo 6. Porrúa México. 2004. Pág. 193
Rankine define “energía actual” como la capacidad de producir trabajo.
I.
La caloría.
El físico francés Nicolas Clément (1799-1842) fue el primero en definir y utilizar la
caloría como unidad de calor desde 1819 y en 1824 aparece en la publicación periódica Le
Producteur. Su “caloría” era en realidad lo que hoy conocemos como kilocaloría.
La caloría (cal), con c minúscula es la cantidad de calor en el sistema cgs, la caloría
pequeña o caloría-gramo, es la cantidad de calor requerida a una presión de una atmósfera
para elevar la temperatura de un gramo de agua un grado centígrado. Esta cantidad varía
con la temperatura, así que hay que especificar la temperatura a la cual se está definiendo,
una elección tradicional es de 14.5° a 15.5° C.
Con el experimento de James Prescott Joule, se demuestra la relación entre el trabajo
mecánico y el movimiento térmico (el calor), manifestándose como el incremento de la
temperatura. Al haberse establecido internacionalmente el joule (julio en castellano) como
otra unidad de trabajo y energía,3 la caloría puede expresarse también en término de joules.
En 1956 se definió la caloría IT, por el comité internacional, equiparándola a 4.1868 joules
(1 caloría = 4.1868 joules).
Por ser la caloría, una unidad muy pequeña en el estudio de los alimentos, se ha
propuesto la kilocaloría (Caloría) es la cantidad de calor en el sistema mks y es la cantidad
de calor requerido
a la presión de una atmósfera para elevar la temperatura 1°C, un
kilogramo de agua. A semejanza de la caloría, el joule (J) resulta demasiado pequeña para
expresar el “valor energético” por ejemplo de los alimentos, por eso se utiliza el kilojoule
(kJ) y en ocasiones el megaJoule (mJ).4
Es claro que la caloría no es una sustancia, no se le puede hallar en los alimentos, no
existen ni como una estructura al modo que los carbohidratos se polimerizan para constituir
almidón o los aminoácidos se combinan para constituir una proteína, ni nos puede definir el
grado nutricional de un alimento; es decir, cuando el médico, el publicista o el funcionario
de educación, nos recomiendan la ingesta de alimentos bajos en calorías, y nos muestran las
etiquetas de sus productos, éstas sólo nos indica que la combustión de tal o cual “alimento”
nos da por resultado x o y cantidad de movimiento térmico, lo cual bajo la experiencia de
las máquinas térmicas, bajo condiciones controladas, al menos una parte podría ser
utilizado para realizar trabajo, lo cual es otra forma de cuantificar el movimiento.
A fin de comparar la energía de los diferentes alimentos (esto es su potencial para
realizar trabajo), lo más sencillo es determinar la cantidad de “energía producida”,
3
Se trata en realidad de dos formas de expresar lo mismo: el movimiento, de un lado el provocado por otro
cuerpo (trabajo) y el referido al movimiento propio de un cuerpo (energía). Un julio se define como el
trabajo que se realiza cuando el punto de aplicación de una fuerza de 1 N (newton) se desplaza en la
7
dirección en que actúa la fuerza: 1 J = 1 N ∙ m = 10 ergios = 1 W ∙ s = 0.238845 calorías.
4
1 kcal = 4.19 x 103 J = 4.19 kJ = 4.19 x 10-3 mJ
calculada como calor, como movimiento térmico que se manifiesta con un cambio de
temperatura del agua presente en un calorímetro, cuando un gramo de la sustancia se oxida
totalmente por ignición en una pequeña cámara llena de oxígeno a presión. El resultado
obtenido representa el calor de combustión del alimento, el cual se expresa por lo general
como kcal o kJ por gramo; aunque para los químicos resulta más común de pensar en kcal o
kJ por mol.
Un valor de referencia en la bioquímica es el calor de combustión de la glucosa,
aproximadamente de 2 803 kJ/mol ≈ 669.4850 kcal/mol ≈ 3.72 kcal/gr,5 representada
mediante la reacción química
C6H12O6
+ 6O2
6CO2 + 6H2O + 2 803 kJ/mol
La “energía de combustión” de los nutrientes difiere de la energía realmente
disponible (“energía disponible”), debido a pérdidas dentro del cuerpo, por la absorción
incompleta y por la oxidación parcial. Considerando a las proteínas, carbohidratos y
grasas,6 como nutrientes básicos, comparten el que no se absorben completamente, pero
además la oxidación de las proteínas, no es completa. La Tabla 1, muestra las diferencias
entre el calor de combustión y la energía disponible.
Tabla 1. Valor energético de los nutrientes por gramo (datos redondeados)7
Calor de combustión
Nutriente
Grasas
Proteínas
Carbohidratos
Valor de la
energía disponible
kcal
kJ
kcal
kJ
9.4
5.7
4.1
39
24
17
9
4
4
37
17
17
Debe observarse que los carbohidratos son un conjunto de compuestos aldehídicos o
cetónicos polihidroxilados (triosas, tetrosas, pentosas, hexosas, heptosas), por lo que calor
de combustión tanto de los llamados carbohidratos, como el de proteínas y grasas es un
promedio.8
5
1 mol de glucosa son aprox. 180 gr.
Las grasas son un caso particular de los lípidos saponificables, otros son ceras, los fosfoglicéridos, y
esfingolìpidos. Las grasas pueden utilizarse como material de reserva, como fuente de obtención de ATP
mediante su degradación o para la obtención de triglicéridos. Las grasas de acuerdo con su estado físico se
denominan grasas sólidas, semisólidas y líquidas (aceites).
7
Tomado de Fox, A. Brian; Cameron, Allan G. Ciencia de los alimentos y salud. Limusa México 2006. Pág. 17
8
Los aldehídicos o cetónicos polihidroxilados (glúcidos), conocidos como carbohidratos (hidratos de
carbono), se pueden escribir con la fórmula (C[H2O])n, lo que hace aparecer presencia de una molécula de
6
Con los datos de la Tabla 1 es posible realizar cálculos del supuesto contenido
energético de un alimento, por ejemplo la leche; si esta contiene por 100 gramos, 4.7 de
carbohidratos, 3-8 de grasas y 3.3 de proteínas (asumamos el resto como agua), podemos
utilizar los datos de la tabla I, para obtener la “energía total” de 100 gramos de leche (Tabla
2).
Tabla 2. Cálculo del contenido energético de 100 gramos de leche
Nutrientes
Grasas
Proteínas
Carbohidratos
Cantidad en 100 kcal/g
gramos de leche
3.8 gramos
9
3.3 gramos
4
4.7 gramos
4
Total
Energía por cada
100 gramos de leche
34.2
13.2
18.8
66.2 kcal/100 g
Las proteínas y grasas como se muestra en la Tabla 1, tienen un “mayor contenido
energético” por gramo que los carbohidratos (glúcidos); cuyo significado no debe olvidarse,
está en relación al calor generado en la combustión.
¿Cómo se puede entonces entender, qué se quiere decir, cuando a la población se le
conmina a consumir alimentos con pocas calorías? ¿Querrán acaso decir que no
consumamos proteínas? ¿Si un organismo requiere energía, porque no consumimos los
alimentos “más ricos en calorías”?
II.
Los nutrientes
Examinando la tabla 1, considerando los datos del calor de combustión, a primera
vista pareciera que si se trata de tener “más energía”, un organismo, debiera echar mano
primero de las grasas, después la proteínas y por último los carbohidratos, algo parecido
puede concluirse de la columna de “energía disponible”. ¿Por qué el organismo humano y
de cientos de otros seres vivientes, tienen entonces, más propensión a utilizar carbohidratos
en la obtención de la llamada “energía”?
Las proteínas son más “energéticas” que los glúcidos; sin embargo, su consumo para
este fin se realiza sólo en casos extremos, de inanición; las proteínas tienen un papel
fundamentalmente estructural, no sólo en el tejido muscular, sino también en las
inmunoglobulinas, constituyendo enzimas, el material de los cromosomas (la cromatina
también contiene proteínas llamadas histonas), asimismo diversas hormonas se integran por
proteínas polipeptídicas.
agua por átomo de carbono. Cuando un compuesto o un átomo fija una molécula de agua se dice que se
trata de un hidrato. Esta forma aparente había hecho creer en su naturaleza de hidrato de carbono.[5,6]
Una primera observación, es que la degradación de las proteínas, no se completa hasta
el producto final que sería amoniaco, sino que se queda en otros productos, ya que el amoniaco
es tóxico para la célula. Eliminar el nitrógeno supone “gastar energía” (ATP): Los mamíferos
eliminan el nitrógeno porque lo transforman en urea y la disuelven en agua formando orina, esto es
posible mediante el aparato excretor. Por lo que “quemar” proteínas produce en un organismo
“menos calorías” que los glúcidos y mucho menos que las grasas [7].
Las grasas, también tienen funciones estructurales: componentes de membranas,
precursores de diversos compuestos bioquímicos como la esfingiomielina presente en las
membranas celulares y el encéfalo; aislantes que previenen choques térmicos, eléctricos y
físico; recubrimientos protectores que evitan infecciones y pérdidas o entradas excesivas
de agua; vitaminas y hormonas en algunos casos.
Las ceramidas derivados de los lípidos, mediante acción enzimática se constituyen en
cerebrócidos y gangliósidos al fijarse un grupo de carbohidratos (de ahí el nombre de
glicolípidos o glicoesfingolípido). Pero lo que puede ser más interés aquí es que las grasas
son también reserva o almacenamiento de carbono y de “energía” [3].
Los carbohidratos también pueden tener funciones estructurales en plantas, como es el
caso de la celulosa, y aunque ya se ha mencionado que se pueden integrar a proteínas y
lípidos, su principal papel es la de ser fuente de carbono y “energía”, así el almidón en
plantas y el glucógeno en animales, son materiales de reserva. Las vías metabólicas
fundamentales conducen a la utilización de carbohidratos, como recurso fundamental para
obtener carbono o “energía”.9
poderosa razón de utilizar glúcidos, antes que proteínas y grasas, es la sencillez
de los monosacáridos como la glucosa, la cual puede fácilmente servir de sustrato a
enzimas.
Una
Existe toda una adaptación de los organismos, particularmente los mamíferos para la
digestión y asimilación de los carbohidratos, todo comienza en la boca: Suponiendo la
ingesta de un polisacárido como el almidón, la función más importante de la saliva es
humedecer y lubricar el bolo alimenticio, desde el punto de vista digestivo es importante
por contener a la amilasa salival o ptialina, enzima que hidroliza diversos tipos de
polisacáridos. El pH de la saliva es cercano a la neutralidad, por lo que en el estómago esta
enzima se inactiva totalmente, de tal suerte que los carbohidratos no sufren modificaciones
de importancia en este órgano. Es hasta el intestino donde los disacáridos y los
polisacáridos deben ser hidrolizados en sus unidades monoméricas para poder atravesar la
pared intestinal y tomar así el torrente sanguíneo para llegar a las células e ingresar al
interior para ser utilizados en cualquiera de las funciones en que participan (energética, de
9
Como se discute más adelante no hay tal “energía”, lo que se produce son moléculas con cierto nivel de
inestabilidad que las hace muy reactivas.
reconocimiento, estructural o como precursor de otras moléculas). En el duodeno se vierte
el jugo pancreático que contiene entre otras sustancias amilasa pancreática (Su pH óptimo
es de 7.1 y rompe al azar los enlaces alfa, 1-4 del almidón), diastasa o amilopepsina, esta
última muy parecida a la enzima salival. En la digestión de los carbohidratos intervienen
diferentes enzimas que desempeñan cada una funciones diferentes y que por tanto, tienen
especificidades diferentes [4]. El resultado es la liberación de un monómero que es
transportado por la pared intestinal por medio de proteínas. De ahí cuando es necesario se
procede a su degradación.
Una segunda observación es que la degradación de los carbohidratos no procede en los
sistemas biológicos como en un calorímetro, ello provocaría la muerte celular, por el
aumento de la temperatura,10 el proceso de degradación puede ser parcial (glicólisis) o
completa (ciclo de Krebs), desde luego que hay movimiento térmico; sin embargo, la
llamada energía al modo del calórico no existe.
III.
La energía
La energía obtenida de los alimentos no es exclusivamente de naturaleza térmica, los
seres vivos son capaces de producir luz (bioluminiscencia) como en algunos insectos y
peces de aguas profundas; corriente eléctricas en la raya torpedo y anguilas, mecánica de
los músculos en los animales; la energía química puesta de manifiesto en las diversas
reacciones bioquímicas.
El trasfondo de todas estas formas de energía es el movimiento, desde el nivel cuántico,
(donde la partícula portadora del movimiento es el fotón), hasta la acción y reacción
muscular, pasando por los diversos movimientos de cargas eléctricas.
Los procesos bioquímicos se hallan mediados por la molécula de Adenosin Trifosfato
(ATP), incluso cuando esta es un producto de la reacción. La molécula de ATP se asume
por un gran número de académicos e investigadores ¨no filosóficos”, como el receptáculo
de la energía hipostasiada, sustantivada a lo calórico; pero en realidad no hay ningún ente
que se le haya adherido o impregnado a lo largo de los enlaces, para después tras su
degradación (hidrólisis) ser liberado y mantener así una existencia independiente al más
puro estilo idealista del energetismo y de los que nos hablan de los “granos de energía”.11
10
Las principales fuentes de producción basal del calor son a través de la termogénesis tiroidea y la acción
de la trifosfatasa de adenosina (ATPasa) de la bomba de sodio de todas las membranas corporales. La
actividad de la musculatura esquelética tienen también una gran importancia en el aumento de la
producción de calor
11
Desde luego quienes nos hablan de esos “granos de energía”, no aluden a fotones; es decir partículas con
masa en reposo nula.
Lo que sucede en la formación del ATP, es que al incorporarse un radical fosfato, sobre
la parte de la molécula en estado de resonancia, éste tiene por efecto bloquear la
distribución eléctrica en una de las posiciones límite [5].
Para más claridad debe recordarse que algunas moléculas pueden estar representadas
por varias fórmulas desarrolladas que difieren por la naturaleza y la disposición de las
uniones entre átomos constitutivos, cada estado particular es un mesómero. Los electrones
en estas moléculas están dispuestos en orbitales comunes (electrones π), estas moléculas
existen bajo varias formas límite isómeras, correspondiente a esa fórmulas
desarrolladas que oscilan permanentemente; se dice que la molécula mesomérica
está en estado de resonancia. La resonancia da estabilidad a la molécula. En
moléculas orgánicas, la introducción de un radical durante una reacción química,
en una molécula en estado de resonancia, bloquea la disposición de electrones
en una posición límite, volviendo a la estructura creada menos estable
En el caso del fosfato, cuando dos moléculas de ortofosfato se reúnen por una unión
anhídrido para formar un pirofosfato, el estado electrónico de los dos fosfatos es bloqueado
en una de las configuraciones por la unión anhídrido. El resultado es que la energía
potencial de pirofosfato es mayor que la de los fosfatos que la constituyen y tiende a
liberarlos. Por ello el ATP es la molécula con inestabilidad debida a su estructura, pues
concentra cargas negativas provocando repulsiones eléctricas (Fig.1), así como también
debe considerarse la fuerte ionización de los productos de la reacción.
Fig.1 Adenosintrifosfato (ATP), forma ionizada.
Las reacciones en que interviene el ATP se dice liberan energía, pero se trata de
energía química, lo cual implica reorganización de los átomos de los compuestos que
intervienen para dar lugar a una entidad química más estable; la llamada “energía liberada”
no es simplemente calor (movimiento térmico) de las moléculas en solución o
desplazamiento de moléculas en un músculo, lo cual ya es una gran diferencia con lo que
sucede en un a máquina térmica.
Cuando en un sistema no biológico se produce una reacción química ésta puede dar
lugar al incremento de temperatura, se dice que se “libera calor” y la reacción entonces se
le denomina exotérmica, en caso contrario endotérmica.
En los sistemas biológicos las reacciones “exotérmicas” (“liberadoras de calor”),
esencialmente liberan “energía química”, de ahí que se hable de reacciones exergónicas, en
tanto aquellas que utilizan esta forma de movimiento son endergónicas; además en los
sistemas biológicos la reacción exergónica no ocurre por sí misma, pues la energía química
liberada se disiparía en forma de calor (movimiento térmico), pero si ocurre en presencia de
una reacción endergónica la energía química liberada por la reacción exergónica servirá
para dar lugar al proceso endergónico, Tal forma de vinculación de las reacciones
exegónicas y endergónicas se llama acoplamiento de energía, lo cual es característico de
las reacciones bioquímicas.
Entonces lo que sucede en el calorímetro está muy lejos de lo que sucede en un
sistema biológico, la combustión o degradación de la molécula de glucosa hasta CO2 y
HeO, no se realiza en una sola reacción, sino en una cadena de reacciones, que involucran
ATP, enzimas del tipo de deshidrogenasas dependientes del NAD (Nicotinamida Adenin
Nucleótido), FAD y FMN (nucleótidos de flavina), quinonas de la coenzima Q y una
familia de citocromos proteínicos y proteínas ferrosulfuradas.
La glucosa fragmentada da lugar a dos moléculas de ácido láctico, que pasa a la vía
metabólica del ciclo de Krebs (también denominado del ácido cítrico o de los ácidos
tricarboxílicos), el cual se halla acoplado a una serie de reacciones de óxido-reducción que
son la principal fuente de de producción de ATP : La glicólisis consume 2 ATP, pero
genera 4 ATP, el ciclo del ácido cítrico acoplado a la cadena respiratoria, 34 ATP y 2 de
GTP (Guanidín Trifosfato) equivalentes termodinámica y metabólicamente a 2 ATP, en
total (34 - 2 + 4 + 2), el balance total es de 38 moléculas de ATP.
El ATP existe sin embargo en pequeñas cantidades en el organismo, no pueden
constituir reservas de energía, pues es inestable, la energía química que aportan en
reacciones endergónicas, transfiriendo sus grupos fosfato, la fijación de éstos en las
moléculas orgánicas, las vuelve activas y capaces de continuar sus vías metabólicas.
Conclusiones
La incomprensión de los fenómenos bioquímicos, así como el ambiguo uso del término
“energía”, lo cual muchas veces pone en evidencia la pervivencia de concepciones que ya
se creerían superadas, como la existencia del calórico, explican porque se llegue a creer que
los alimentos son “ricos en calorías”, como si éstas fueran entidades que acompañaran a las
proteínas, grasas y glúcidos.
Lo paradójico es recomendar alimentos “bajos en calorías”, desdeñando aquéllos que
podrían ser fuentes de proteínas e incluso lípidos esenciales. En la confusión que se ha
creado con el uso poco científico del término energía como un simple sustituto de la
“fuerza vital”, no se explica por qué no saturarnos de grasas, si éstas son más “energéticas“
(liberan más energía en la combustión).
La conclusión más importante de este trabajo es que las reacciones bioquímicas nos pueden
ser concebidas al modo de las reacción en un calorímetro, que produce movimiento térmico
y no energía hipostasiada; en los organismos las reacciones utilizan ATP, pero aquí la
llamada “energía”, se refleja en el movimiento de las moléculas y las reacciones de óxido
reducción, que conducen al rompimiento y formación de enlaces, favorecidos por las
moléculas que se han activado por los radicales fosfato; esto es el trasfondo de la llamada
energía química.
Referencias Bibliográficas
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Serie los científicos y el Sistema Internacional de Unidades. Conalep. Limusa-Noriega.
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[3] Bohinski, Robert C. 1998. Bioquímica. Prentice Hall. 5a. Edición. México 418
[4] Vázquez, Contreras Edgard. Bioquímica y Biología Molecular en línea. Instituto de
Química UNAM. (consultado junio 2010).
http://laguna.fmedic.unam.mx/~evazquez/0403/digestion%20de%20carbohidratos.html
[5] Borel, Jaques-Paul; et al. 1987. Bioquímica dinámica. Ed Médica Panamericana.
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2010)
[7] ¿Por qué los mamíferos son animales de sangre caliente? http://www.botanicalonline.com/animales/produccioncalormamiferos.htm. (Consultado junio de 2010)