ANÁLISIS BIOENERGÉTICO DE LA - WWW CIM-UH

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ANÁLISIS BIOENERGÉTICO DE LA - WWW CIM-UH
Rev. Invest. Mar. 24(1):23-28, 2003
ANÁLISIS BIOENERGÉTICO DE LA ALIMENTACIÓN NATURAL
EN JUVENILES DE LA LANGOSTA ESPINOSA Panulirus argus
(LATREILLE, 1804): 5. ECHINOIDEA.
Erick Perera Bravet1*, Eugenio Díaz-Iglesias2, Marysabel Báez-Hidalgo1 y Felicia Nodas1.
(1) Centro de Investigaciones Marinas, Universidad de La Habana, Calle 16 No. 114, Playa, C.P. 11300, Ciudad Habana, Cuba.
(2) Dpto de Acuicultura, Biotecnología Marina. Centro de Investigación Científica y Educación Superior de Ensenada, Km 107, Carr.
Tijuana-Ensenada, CP 22860, Ensenada, Baja California. México.
(*) Autor correspondiente: [email protected]
RESUMEN
Se evaluó el efecto calorigénico del erizo de mar Echinometra lucunter sobre la respiración y la excreción de
Panulirus argus. Se utilizaron 8 juveniles de langosta, con biomasa húmeda (bh) oscilante entre 40 y 101 g; se
suministraron porciones del erizo, Echinometra lucunter, en un respirómetro dinámico cuyas cámaras funcionaron
como jaulas metabólicas que permitieron medir el consumo de oxígeno y la excreción nitrogenada y a su vez
calcular los índices bioenergéticos, incremento de calor aparente (ICA), excreción nitrogenada postalimentaria
(UPA) y el sustrato metabólico o relación O:N. Durante las seis horas de experimento el VO2/W se elevó 3.73
veces el valor del ayuno (603.3 Joules(J). kg bh-1.hora-1), generando un ICA de 1780.8 J. kg bh-1.h-1, mientras que
la U/W alcanzó 5.45 veces el nivel medio del ayuno (378.4 J. kg bh-1.h-1), lo que se corresponde con un UPA de
1858.6 J. kg bh-1.h-1. La relación O:N no mostró variaciones estadísticamente significativas, manteniéndose entre
2 – 7, indicando la preferencia de obtención de energía a partir del catabolismo de proteínas. Se discute en
relación a la correspondencia de estos valores con otras especies del género y con los obtenidos con otros
alimentos de la especie. Se plantea que las langostas no procesan con eficiencia este alimento desde el punto de
vista bioenergético y que probablemente, acudan a él como fuente de minerales u otro micronutriente.
Palabras clave: alimentación natural; efecto calorigénico; respiración; excreción; índices bioenergéticos; juveniles; Echinometra lucunter;
Panulirus argus
ABSTRACT
The calorigenic effect of the sea urchin Echinometra lucunter was evaluated on the breathing and excretion of
Panulirus argus. Eight juvenile lobsters with wet biomass between 40 and 101 g were used. Portions of the sea
urchin E. lucunter were provided as food in a dynamic respirometer in which chambers worked as metabolic
cages, allowing the measurement of oxygen consumption and nitrogen excretion, and furthermore, the estimation
of the bioenergetic index, apparent heat increase, post-pandrial nitrogen excretion and the metabolic substrate or
O:N ratio. After six-hour experiments the oxygen consumption reached 3.73 times the value during fast (603.3
Joules(J). kg bh-1.h-1), generating an apparent heat increase of 1780.8 J. kg bh-1.h-1, while the nitrogen excretion
reached 5.45 times the fast level (378.4 J.kg bh-1.h-1), representing a post-pandrial nitrogen excretion of 1858.6 J.
kg bh-1.h-1. The O:N ratio did not show significant statistical variations, remained between 2-7, indicating pure
protein catabolism. Comparison of these values with other crustaceans and with other natural foodstuff are
discussed. From a bioenergetical point of view, it is concluded that this food is not processed with efficiency and
that probably the juveniles use it as a source of minerals or other micronutrients.
Key words: natural feed; calorigenic effect; breathing; excretion; bioenergetic index; juveniles; Echinometra lucumter; Panulirus argus.
Como se ha considerado en trabajos anteriores
(Diaz-Iglesias et al. 2001 a,b) la única vía para
incrementar la producción de la langosta
Panulirus argus en Cuba es a través del
maricultivo, pues es objeto de una pesquería con
un alto nivel de explotación y quizás
sobrexplotada.
Se han realizado investigaciones relacionadas con
la bioenergética del género, tanto para su
evaluación como entidad ecológica, como para el
desarrollo de biotécnicas coherentes para la cría
y cultivo (Brito y Díaz-Iglesias, 1983; Brito et al.,
1991; Buesa, 1979; Conceiçao et al., 1996; DíazIglesias et al., 1987, 1991, 1996; Kanazawa, 1994;
Kittaka, 1997 y Lemmens, 1994); sin embargo, el
efecto bioenergético de los alimentos naturales de la
especie está poco documentado.
Aunque recientemente se ha aportado alguna
información (Díaz-Iglesias et al., 2001 a, b y c,), el
espectro alimentario de P. argus es amplio (Colinas y
Briones, 1990; Herrera et al., 1991; Espinosa et al.,
1991; Cox et al., 1997) y es necesario profundizar en
23
Perera et al.: Bioenergética de juveniles de P. argus alimentados con equinodermos
los mecanismos fisiológicos mediante los cuales
la especie procesa sus alimentos naturales, lo
cual es un aspecto importante para el
establecimiento
de
dietas
efectivas
y
nutricionalmente
adecuadas.
Según
el
conocimiento que se tenga de la utilización de los
alimentos y de los factores que influyen en la
canalización de la energía, así serán las
posibilidades de optimización del proceso de
producción animal.
Los índices bioenergéticos: Incremento de Calor
Aparente o ICA (Beamish and Trippel, 1990),
Excreción Postalimentaria o UPA (Rosas et
al.,1996, Díaz Iglesias et al., 2001 a,b y c) y la
relación O:N (Harris, 1959; Dall and Smith,
1986), constituyen útiles herramientas para la
descripción de los flujos de energía producidos
luego de la ingestión de un alimento.
El objetivo del siguiente trabajo es proporcionar
información relativa a los flujos energéticos en P.
argus que se producen por la ingestión del erizo
E. lucunter, como representante de un grupo que
ocupa el 8.2 % (Herrera et al., op. cit) de los
contenidos estomacales de las langostas en los
biotopos de arrecife.
MATERIALES Y METODOS
Se utilizaron 8 juveniles de langosta espinosa
Panulirus argus, cuya biomasa húmeda (bh)
osciló entre 40 - 101 g. Los mismos fueron
colectados en la zona de Bocas de Alonso, S.E. de
la Isla de la Juventud, Archipiélago de los
Canarreos, en las estructuras de hormigón
diseñadas por Cruz et al. (1986) para el monitoreo
de la fase juvenil de esta especie. En el laboratorio
se colocaron individualmente en recipientes
cilíndricos de 90 L de capacidad con aireación
constante y agua circulante, proveniente de un
sistema cerrado con un biofiltro de 600 L de
capacidad.
Se alimentaron, invariablemente, con el erizo E.
lucunter, ad libitum, colectados en el litoral
aledaño al laboratorio. La respuesta metabólica del
efecto del alimento en tiempo e intensidad, se basó
en la medición del consumo de oxígeno respecto
al peso (VO2/W= mg O2. kg bh-1.h-1) y la excreción
de amoníaco respecto al peso (U/W= mg NH3. kg
determinado en una
bh-1.h-1), lo que fue
instalación respirométrica dinámica de 6 cámaras
metabólicas acuáticas, similar a la descrita por
Martínez y Díaz-Iglesias (1975). Para ambos
procesos se utilizaron electrodos de oxígeno y
amoníaco acoplados a sus analizadores digitales YSI
y ORION, respectivamente. Para el análisis de la
composición del alimento, que aparecen reflejadas en
la Tabla 1, se siguieron las técnicas bromatológicas
de la AOAC (1990). Los factores abióticos
concentración de oxígeno disuelto, temperatura,
salinidad y concentración de amoníaco fueron
monitoreados periódicamente, presentando valores
considerados como adecuados para la especie.
Tabla 1. Resultados del análisis bromatológico
realizado al erizo E. lucunter utilizado como alimento
en los experimentos.
COMPOSICIÓN (%)
ERIZO
(Peso seco)
PROTEINAS
6.14
LIPIDOS
0.81
CARBOHIDRATOS
9.62
El diseño fue de bloques al azar y los métodos
experimentales, los índices metabólicos usados, el
análisis estadístico (STATISTICA, Stat Soft Inc.
versión 5.0 para WINDOWS) y otros procedimientos
son idénticos a los utilizados en trabajos anteriores
(Díaz-Iglesias et al., 2001 a, b y c).
RESULTADOS
Como se ha observado en trabajos anteriores y en el
presente (Tabla 2), existe una variabilidad biológica
significativa (P≤0.05) en el consumo de oxígeno , la
excreción amoniacal y la relación O:N de P. argus.
No obstante, con el diseño aplicado se pudo extraer
esta fuente de variación del error experimental con
los bloques, y se aumentó la precisión de las
comparaciones entre tratamientos, lo cual era el
objetivo fundamental.
Tabla 2. Resultados de los ANOVA realizados para
las variales analizadas y la relación O:N de juveniles
de P. argus durante la ingestión y procesamiento del
erizo E. lucunter.
VARIABLE
O INDICE
ERROR
ESTANDAR
VO2/W
134.50
U/W
229.40
1.05
O:N
24
TRATAMIENT
OS U HORAS
F (P)
20.0***
(P≤0.001)
BLOQUES O
INDIVIDUOS
F (P)
3.88**
(P≤0.01)
5.97***
(P≤0.001)
3.23*
(P≤0.05)
1.78 ns
(P>0.05)
3.44*
(P≤0.05)
Rev. Invest. Mar. 24(1):23-28, 2003
La respiración de las langostas (VO2/W) se
incrementó 3.73 veces luego de la ingestión del
erizo. El valor medio del ayuno fue de 603.3 J. kg.
bh-1.h-1, mientras que el máximo valor medio
alcanzado fue de 2250.3 J. kg. bh-1.h-1 en la
tercera hora posterior a la ingestión, generando
un ICA de 1780.8 J. kg. bh-1.h-1; estas
variaciones son significativas (P≤0.05) según se
muestra en las Tablas 2 y 3.
La excreción (U/W) media en ayuno (378.4 J. kg.
bh-1.h-1) se incrementó 5.45 veces con el
alimento, hasta alcanzar un valor máximo medio
de 2060.9 J. kg. bh-1.h-1 en la quinta y última
hora muestreada, lo que representa un UPA de
1858.6 J. kg. bh-1.h-1. Se produjo un aumento
significativo (P≤0.05) de la excreción amoniacal de
la primera hora, para aumentar a un nivel
significativamente diferente al de todas las horas
anteriores en la quinta hora (Tablas 2 y 3).
Las variaciones de la relación atómica calculada
O:N se presentan en la Fig 1. No se observó efecto
significativo del procesamiento de este alimento
sobre el O:N en las horas muestreadas (P>0.05)
(Tabla 2) manteniéndose entre 2 – 7.
12
10
Relación O:N
8
6
4
2
0
1
2
3
4
5
6
±1.96*Error est.
±1.00*Error est.
Media
Horas
Fig. 1. Variaciones de la relación O:N en juveniles
de P. argus en ayuno (hora1) y luego de la
ingestión del erizo E. lucunter. (F=0.71 ns, P>0.05).
DISCUSION
Los valores del metabolismo standard, tanto el
consumo de oxígeno (VO2/W) como la excreción
nitrogenada (U/W) se corresponden con los datos
encontrados en la literatura y referidos
y
discutidos en el trabajo de Díaz-Iglesias, et al.
(2001a). Sin embargo, las tasas metabólicas
obtenidas
son ligeramente superiores a las
informadas por Company y Sardá (1998) para
Palinurus mauritanicus, lo cual puede ser debido a
que las determinaciones de estos autores fueron
realizadas a 130C o a la mayor profundidad donde
fueron capturadas las langostas (200-1250 m). Por
otra parte, la relación O:N de los animales antes de
la alimentación presentó valores menores que en
trabajos anteriores (Díaz Iglesias et al., 2001 a,b,c y
Perera et al., 2003), mostrando la influencia que
tiene la alimentación previa a los experimentos
sobre el estado nutricional “inicial” de los animales,
y es sin duda, un indicador de las características del
alimento y de su capacidad para mantener las
reservas energéticas no proteicas.
La respuesta del VO2/W en el tiempo es similar a la
informada para la especie con otros alimentos. El
ICA producido no difiere del consignado para quitón
por Perera et al. (2003) a pesar de que este último
presenta mucha mas proteína (6.14% vs. 72.3%),
apoyando la idea que el ICA no está directamente
relacionado con el catabolismo de proteínas. En la
relación ICA-proteína dietética intervienen varios
factores (Perera et al. op. cit.).
Schmitt y Santos (1998) y Taboada et al. (1998)
consignan que la excreción amoniacal de Penaeus
paulensis y P. setiferus respectivamente, se
incrementa inmediatamente luego de la ingestión de
dietas con alto contenido proteico. Sin embargo, la
excreción amoniacal guarda mas relación con la
utilización metabólica de la fracción proteica, que
con sus niveles en el alimento, justificando el UPA
que produce el erizo, a pesar de contener poca
proteína (6.14 %). Este UPA es mayor que los
producidos por otros alimentos naturales de la
especie (Díaz Iglesias et al., 2001 a, b, c y Perera,
2000).
El UPA es una medida de los niveles a los que
operan, luego de la ingestión, las reacciones de
transaminación y desaminación del metabolismo de
aminoácidos. Sin embargo, como gran parte de la
biomasa del erizo está constituida por las gónadas y
este es un tejido rico en DNA, es posible que exista
contribución del catabolismo de otros compuestos
nitrogenados, como bases nitrogenadas. Esto
enmascararía, en la relación O:N, la utilización de la
fracción lipídica y de carbohidratos. Para el análisis
de la relación O:N, se asumió que esa contribución,
de existir, es pequeña, ya que el O:N luego de la
alimentación permaneció en valores similares al
ayuno.
25
Perera et al.: Bioenergética de juveniles de P. argus alimentados con equinodermos
Tabla 3. Respuesta metabólica de juveniles de P. argus ante la ingestión del erizo E. lucunter. Medias en
Joules/Kg/h. Letras diferentes en la misma fila indican la diferencia entre las medias según la prueba
Duncan (P<0.05).
MEDIAS Y RESULTADOS DE LA PRUEBA DUNCAN (P<0.05)
AYUNO
VO2/W
HORA 1
HORA 2
HORA 3
HORA 4
HORA 5
603.3 c 2119.8 a 2069.1 a 2250.3 a 1877.7 a 1786.9 b
MEDIAS
603.3 c
AGRUPADAS
2079.2 a
1786.9 b
378.4 c 1254.6 b 953.9 b 1505.5 a 1292.8 b 2060.9 a
U/W
MEDIAS
378.4 c
AGRUPADAS
La relación O:N indica la oxidación preferencial
de proteínas como sustrato energético (Mayzaud
and Connover, 1988) antes y después de la
alimentación. Teniendo en cuenta los bajos
niveles de proteínas del erizo y las tasas elevadas
de desaminación inferidas de los resultados, se
puede afirmar que las langostas no procesan este
alimento con eficiencia desde el punto de vista
bioenergético.
1104.2 b
porciones de la testa. Young et al. (1993) observaron
que todas las langostas P. argus alimentadas
exclusivamente con gónadas del erizo Tripneustes
ventricosus mueren luego de 60 días, adjudicandole
este resultado al bajo % de ácidos grasos
polinsaturados de este alimento.
120
Comparativamente, las proteínas del erizo se
desaminan y utilizan en el metabolismo
energético en mayor medida que las de otros
alimentos naturales de la especie, si se analiza la
contribución del metabolismo nitrogenado al
metabolismo general del animal mediante la
relación UPA/ICA (Díaz-Iglesias et al., 2000 c y
Perera, 2000) (Fig 2). Las causas de este
comportamiento pudiesen ser, que las proteínas
del erizo son de mala calidad desde el punto de
vista nutricional (carencia de aminoácidos
esenciales o desbalance aminoacídico), que el
bajo nivel de lípidos de esta presa (0.81 %) no
protege a las proteínas del uso catabólico.
Los resultados obtenidos indican que los erizos
poseen poco valor para el metabolismo plástico de
las langostas y sugieren que las mismas acuden a
ellos, probablemente, como fuente de micronutrientes, (probablemente calcio), teniendo en
cuenta además, las dificultades para su
extracción de las hoquedades del arrecife y que
las espinas son la parte de mas fácil acceso. En el
laboratorio se ha observado que las langostas no
solo hacen uso de las espinas, sino también de
1505.5 a 1292.8 b 2060.9 a
E. lucunter***
UPA/ICA (%)
100
80
60
L.scabra*
A. granullata**
40
20
L. mespillum*
P. depresa*
0
Fig 2. Contribución del metabolismo nitrogenado al
metabolismo general en juveniles de P. argus al
ingerir y procesar diferentes alimentos. *Díaz
Iglesias et al. (2001 a, b y c), **Perera et al. (2003),
***Este trabajo.
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