77 2.7 relación entre patrones espaciales de productividad y

77 2.7 relación entre patrones espaciales de productividad y

Crucero CIMAR 7
2.7 RELACIÓN ENTRE PATRONES ESPACIALES DE PRODUCTIVIDAD Y LA ABUNDANCIA Y ESTRUCTURA DE TAMAÑOS DEL FITOPLANCTON EN
SISTEMAS DE FIORDOS Y CANALES DE LA XI REGIÓN
Rosa Astoreca1, Gemita Pizarro2, María Alejandra Paredes1, Paulina Uribe1 y Vivian Montecino1
1
Universidad de Chile. 2IFOP-Punta Arenas
INTRODUCCIÓN
Cuantificar la clorofila-a y la productividad primaria y caracterizar su variabilidad
espacial y temporal, fue uno de los objetivos del crucero realizado en 1998-1999 en la
misma zona de estudio (Pizarro et al., 1999). A raíz de los resultados obtenidos en
aquel crucero, los que indicaban una alta variabilidad en los valores de clorofila-a y
productividad primaria tanto en esta zona (Pizarro et al., 1999) como en fiordos adyacentes a Campos de Hielo Sur (Pizarro et al., 2000), se plantea aquí el desafío de
identificar cuales son los mecanismos que operan en los sistemas de fiordos y canales
australes para sostener altas productividades a niveles comparables a las conocidas en
sistemas muy diferentes.
Los antecedentes indican que en Chile, en regiones costeras afectadas por procesos de surgencia, la productividad es explicada, en interacción con la disponibilidad
de nutrientes, por la estructura del tamaño celular (Montecino & Quiroz, 2000; Iriarte
et al., 2000). Por ejemplo, para el área del estrecho de Magallanes se encontró que la
contribución de pico y nanoplancton a la biomasa fitoplanctónica es importante durante la primavera y verano (Iriarte et al., 1993). Otras adaptaciones del fitoplancton en
estas mismas regiones se refieren a la aclimatación al régimen de radiación solar disponible (Montecino & Pizarro, 1995).
El sistema de fiordos y canales es un área muy particular que está condicionada
por fuertes gradientes de salinidad y temperatura en la columna de agua (Pikard, 1973;
Pinochet & Salinas, 1996), debidos a la pluviosidad (Guzmán, 1992) y deshielo de
ventisqueros adyacentes. Estos procesos afectan la disponibilidad de nutrientes y el
clima de luz, el cual también está modulado por la biomasa del fitoplancton y la materia
orgánica disuelta coloreada (MODC). Por ejemplo, en la región de Magallanes se encontró que las distribuciones de temperatura, salinidad y densidad no explicaban los
cambios en la concentración de clorofila-a (Hamamé & Antezana, 1999). Al nivel regional, la fuerte variación del régimen estacional de radiación solar en estas latitudes
es otro factor a considerar.
Lo anterior conlleva a las interrogantes:
¿Cómo se relaciona la productividad con la diversidad de tamaños del fitoplancton,
la biomasa (clorofila-a) y la disponibilidad de recursos de luz y nutrientes, en el sistema
de fiordos y canales?
77
Crucero CIMAR 7
¿Son estas relaciones iguales en fiordos que en canales o estos se encuentran caracterizados por distintos patrones entre sí, con relación a otros sistemas altamente productivos?
Para cuantificar los mecanismos que operan en los sistemas de fiordos y canales
australes, se trabajó sobre la base de los siguientes objetivos:
1)
2)
3)
Cuantificar absorbancia en vivo de luz (aphλ) en fitoplancton para su utilización en
modelos que estimen productividad primaria de fitoplancton total.
Cuantificar los componentes absorbedores de la radiación que afectan las propiedades bio-ópticas y su relación con la diversidad de tamaños del fitoplancton o su
productividad primaria.
Determinar la relación entre la estructura de tamaños del fitoplancton (fracciones
de biomasa como clorofila-a) y disponibilidad de nutrientes y de luz en la columna
de agua.
METODOLOGÍA
1. Clorofila-a:
Para determinar clorofila total se filtró una muestra de agua de 250-500
ml en filtros de fibra de vidrio de tamaño de poro 0,7 µm y para determinar
clorofila por fracciones de tamaño se usó tramas de 20 y 11 µm y ocasionalmente otros filtros de distintos tamaños de poro (2, 5 y 8 µm), y se conservaron
congelados en nitrógeno líquido hasta su análisis en laboratorio. Los filtros fueron extraídos en acetona durante 24 horas y los extractos leídos en un fluorómetro
(TURNER DESIGNS 10AU005-C) según el método de Parsons et al., (1984) para
calcular clorofila-a.
2. Absorbancia espectral in vivo de fitoplancton (aph):
Se filtró entre 500-1000 ml de agua en filtros de fibra de vidrio GF/F WHATMAN
de 0,7 µm que luego se conservaron congelados en placas histológicas en nitrógeno
líquido hasta su análisis en laboratorio. Se midió la densidad óptica de los filtros (espectro total) en un espectrofotómetro Shimadzu UV-Visible, y luego se procedió a
extraer los pigmentos de los filtros con metanol caliente y se obtuvo la densidad óptica
del filtro depigmentado (espectro de detritus). Se calculó la absorción de luz del
fitoplancton (aph) restando ambos espectros (Mitchell et al., 2000). Este parámetro se
uso en la estimación de Producción Primaria.
3. Absorbancia espectral de materia orgánica disuelta (ag):
Se filtró 200 ml de agua en filtros de policarbonato de 0,2 µm pre-enjuagados
con agua ultrapura. Se registró la densidad óptica en una cubeta de 10 cm de paso
de luz en un espectrofotómetro Shimadzu UV-Visible utilizando como blanco agua
ultrapura. Se calculó la absorción de luz de la materia orgánica disuelta según
Mitchell et al., (2000). Este parámetro es útil para determinar la incorporación de
materia orgánica disuelta coloreada MODC a un sistema y para conocer su origen
(Astoreca et al., 2002).
78
Crucero CIMAR 7
4. Materia particulada en suspensión:
Se filtró entre 500-1000 ml de agua en un filtro de fibra de vidrio calcinado
prepesado. Luego de secar a 60 ºC durante 24 horas, se pesó el material particulado
en suspensión depositado en él. La diferencia en peso de ambas determinaciones entregó la cantidad de materia particulada en peso seco. Ésta se correlacionará con las
mediciones de transmisión de luz en la columna de agua para determinar su contribución a la absorción de luz.
5. Radiación:
Alrededor del mediodía se realizaron registros de radiación espectral descendente Ed(λ) en 7 longitudes de onda: 3 en el UV (320, 340 y 380 nm) y 4 en el visible (411,
442, 489 y 555 nm) con un espectroradiómetro sumergible Satlantic. La radiación
total descendente Ed(PAR) y ascendente Eu(PAR) se registró mediante un cuantómetro
Li-Cor con sensores plano y esférico. Con los valores de Ed(λ) y Ed(PAR) se calculó el
coeficiente de atenuación o extinción de la luz (Kirk, 1994) espectral Kd(λ) y total
Kd(PAR) mediante la ecuación:
Ed(z) = Ed(0)*exp(-Kd(0-z) )
donde
Ed(z) es la irradiancia descendente en profundidad z.
Ed(0) es la irradiancia descendente en profundidad 0.
Kd(0-z) es el coeficiente de extinción de la luz entre las profundidades 0 y z.
Mediante un sensor aéreo Li-Cor de registro continuo automático, se cuantificó
PAR (radiación fotosintéticamente disponible) total diario en el aire. Ocasionalmente,
se registró PAR espectral usando el espectroradiómetro Satlanctic con el sensor
aéreo de referencia.
En noviembre, mediante un transmisómetro (SEA TECH INC.), se obtuvieron
registros continuos de transmisión del rayo de luz (% de transmitancia) en la columna
de agua, a una longitud de 665 nm (rojo) y un ancho de paso de luz de 25 cm. Las
mediciones fueron simultáneas a las mediciones de Kd total y espectral.
6. Fitoplancton cuali y cuantitativo:
La recolección de fitoplancton para análisis cualitativo, se realizó mediante el
lance vertical de una red de 20 µm hasta 50 m de profundidad y se fijó con formalina.
Para análisis cuantitativo, muestras de agua obtenidas mediante botella Niskin de
tres litros a las mismas profundidades discretas utilizadas para las mediciones de
clorofila, se fijaron con lugol. Estos análisis están llevándose a cabo, para su posterior incorporación al estudio.
7. Luminiscencia in situ:
Durante la noche, se registró luminiscencia in situ mediante un cuantómetro
marca Li-cor, usando el sensor esférico, orientado hacia abajo y registrando cada 1
metro y hasta una profundidad de 30 m.
79
Crucero CIMAR 7
8. Estimación de Producción Primaria (PP):
Con los perfiles de Ed(z) (irradiancia descendente en profundidad z) y aph(λ) (coeficiente de absorción del fitoplancton) obtenidos, se calcula la cantidad de quanta o
fotones absorbidos por el fitoplancton para realizar la fotosíntesis:
700
AQ(z) = ∫ aph(λ,z) Ed(λ,z) dλ
400
Luego, la Producción Primaria a una determinada profundidad en la columna de agua
P(z), se estima con el modelo modificado de Webb et al. (1974 fide in Babin et al., 1993):
P(z) = Pmax {1 - exp[ - AQ(z) * φm / Pmax]}
donde Pmax es la tasa de fijación máxima de Carbono y
φm es el rendimiento máximo de fotones en la fotosíntesis.
Para el sistema de fiordos y canales se consideró un valor promedio de Pmax de 5
mg C (mg Cl-a)-1 h-1 y un valor de φm de 0,1 mol C (mol quanta)-1. El primer valor se
calculó con estimaciones de PP realizadas en la zona (Pizarro et al., 2000) y el segundo
es el rendimiento máximo observado de fotones en la fotosíntesis (Kirk, 1994; Kishino
et al., 1986).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
La concentración de clorofila-a integrada entre los 0-10 m de profundidad fue
mayor durante el mes de noviembre que en julio, en todas las estaciones muestreadas.
La excepción la constituyó las estaciones situadas en las cercanías de la cabeza del
estero Quitralco (Figuras 1A, B).
Al comparar ambos períodos de muestreo, diferencias significativas fueron observadas en las estaciones 5 (boca del Guafo); 9 (sector del canal Moraleda); entre las
estaciones 16-18 (seno Aysén); 28 (estero Cupquelán) y 42 (boca del canal Puyuhuapi).
Las mayores concentraciones de clorofila-a integrada entre 0-10 m durante julio fueron
de 4,3 mg m-2 en la estación 6 (canal Moraleda ) y 26,6 mg m-2 en la estación 5 durante
el mes de noviembre; no obstante, la boca del canal Puyuhuapi también alcanzó un
valor alto (24,2 mg m-2) durante el segundo crucero.
En la figura 2 se observa que la fracción <11 µm dominó en julio en ambos lugares
y en todo el gradiente vertical que fue homogéneo en el canal Errázuriz, y disminuyó con la
profundidad en el canal Jacaf. En noviembre, las concentraciones aumentaron 4 veces con
una disminución de la fracción <11 en el caso del canal Jacaf entre los 0 y 15 m.
En la figura 3 se muestra la relación entre la luminiscencia que producen los
dinoflagelados y la clorofila total. En los primeros 20 m de profundidad, se observa una
correlación entre los datos; sin embargo, en los 25 m, la luminiscencia aumenta y
disminuye bruscamente a pesar que la clorofila total disminuyó a 25 y 50 m.
La figura 4 muestra los parámetros usados en la estimación de PP. Para obtener
el perfil de Ed(z) se necesita el perfil de Ed(0) y los valores de Kd(λ), por lo que se calculó
80
Crucero CIMAR 7
un perfil de Ed(0) promedio para cada crucero. Los valores de Kd(λ) se calcularon con la
concentración de pigmento relativa a cada muestra. Como se observa en la figura 4A,
en julio no hubo mayor variación en relación con la profundidad, mientras que en
noviembre, y debido a la mayor cantidad de pigmento en el agua, se ve que Kd varía. Lo
anterior indicaría que los pigmentos estarían contribuyendo de forma importante en la
atenuación de luz en cada profundidad, lo que tiene implicancia en la determinación de
la profundidad de la zona eufótica.
Los perfiles de Ed(λ) para cada profundidad se muestran en la figura 4B. Se
observa que la irradiancia descendente fue menor en julio que en noviembre y que los
valores descienden en función de la profundidad, lo cual está relacionado con la cantidad de clorofila-a +feopigmento que haya en la columna de agua y con el valor de
irradiancia en profundidad 0. También se observa que en julio, los mayores valores se
encuentran en la región azul del espectro de Ed(λ), entre 450 y 500 nm; mientras que
en noviembre, a medida que aumenta la profundidad los máximos de Ed(λ) se van
desplazando desde la región azul a la verde del espectro. Lo anterior indicaría que en
noviembre la luz azul está siendo activamente usada por el fitoplancton para realizar
fotosíntesis dejando la luz verde en la columna de agua, no así en julio, donde debido
a la escasa cantidad de pigmentos, no se observa un mayor uso de luz azul; no obstante, la absorción de la luz azul en la columna de agua es también debida al MODC,
situación que es cuantificada a través del coeficiente de absorción ag(λ) para confirmar
cuál de los dos componentes predomina en la disminución de esta longitud de onda.
Otro parámetro involucrado en la estimación de PP es la absorción de luz realizada por
el fitoplancton aph(λ). En la figura 4C se observa que aph(λ) fue significativamente
mayor en noviembre que en julio, relacionado con la cantidad de pigmento encontrado
en la columna de agua. La alta desviación estándar observada en la figura pone en
evidencia la gran variabilidad de absorción de luz en la zona de fiordos y canales. En
julio, los mayores valores se encuentran en el área de seno Ventisquero y canal Jacaf,
mientras que en noviembre, los mayores valores están en Puyuhuapi, canal Jacaf y
bahía Exploradores, y en ambos casos los valores disminuyen con la profundidad.
La tabla I muestra que durante julio la profundidad correspondiente al 1% de
penetración de la radiación de 555 nm (ocasionalmente 489 nm) alcanzó un mínimo de
31,8 m y un máximo de 82,4 m en el canal Errázuriz (E 31a) y canal Jacaf (E34)
respectivamente. El intervalo de PP varió desde 6,1 (C. Errázuriz) a 13,5 (S. Aysén) mg
C m-2 h-1. En noviembre Zeu presentó un mínimo de 13,6 m (C. Cupquelán) y un máximo
de 57 m (boca del Guafo). El intervalo de PP aumentó desde un mínimo de 33,6 mg C
m-2 h-1 en el canal Cupquelán (E28a) a un máximo en el canal Moraleda (E8) de 96,7 mg
C m-2 h-1. Claramente se observa que la PP estimada de julio es menor que la de
noviembre, lo que se ve reflejado en los valores de clorofila-a, los que también son
menores. Contrariamente a lo que se podría esperar, la PP integrada presentó valores
altos en canales.
En la tabla I también se muestran los valores de ag, que oscilan entre un mínimo
de 0,54 a un máximo de 1,48 m-1 en julio y entre 0,36 y 1,16 m-1 en noviembre, y que
indican la cantidad de materia orgánica disuelta coloreada (MODC) en la muestra. La
MODC presenta valores altos en fiordos, generalmente en estaciones que están
influenciadas por descargas de componentes orgánicos, mientras que en canales es
bajo. Por su parte, la absorción de luz del fitoplancton aph no presenta mayores varia-
81
Crucero CIMAR 7
ciones en julio (0,011-0,020 m-1), debido a la escasa cantidad de pigmento; sin embargo, en noviembre varía, entre 0,027 y 0,111 m-1, lo cual incide directamente sobre la
estimación de PP, modulando sus valores. Al comparar ambos parámetros ópticos, no
se encuentra relación entre ellos; sin embargo, en noviembre, se muestra una relación
inversa, lo que incidiría directamente sobre el clima de luz imperante en la región, en el
cual la MODC estaría contribuyendo mayormente a la atenuación de la luz azul.
Finalmente, es necesario señalar que estos resultados preliminares permitirán
relacionar los patrones de productividad, biomasa (clorofila-a), la abundancia y estructura de tamaños del fitoplancton con el clima de luz, los parámetros bio-ópticos,
la disponibilidad de nutrientes y su distribución espacial y estacional en el sistema de
fiordos y canales de la XI región, relaciones que serán incluidas en el informe final de
este crucero 2001.
AGRADECIMIENTOS
Nuestros agradecimientos para Gadiel Alarcón y Hugo Zeballos por su valiosa
colaboración en la recolección de muestras de agua y medición de clorofilas durante y
post cruceros de julio y noviembre de 2001 en la región de Aysén.
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Crucero CIMAR 7
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83
-75
-74
-73
A
44
-76
43
-72
0,69 a 2,52
2,52 a 4,35
-75
-74
-73
2,39 a 8,44
B
8,44 a 14,49
Boca del Guafo
44
14,49 a 20,53
20,53 a 26,59
Boca del Guafo
44
44
Melimoyu
Melimoyu
45
46
Canal Puyuhuapi
S. Aysén
P. Chacabuco
P. Cisnes
Latitud (S)
84
Latitud (S)
C. Jacaf
P. Cisnes
45
Canal Puyuhuapi
45
46
46
46
S. Aysén
P. Chacabuco
Estero Quitralco
Estero Quitralco
Estero Cupquelán
Estero Cupquelán
B. Exploradores
B. Exploradores
47
47
Laguna San Rafael
47
P. Puyuhuapi
C. Jacaf
P. Puyuhuapi
45
-72
Laguna San Rafael
47
Figura 1. Concentración de clorofila-a integrada entre 0-10 m de profundidad registrada durante los meses de julio (A) y
noviembre (B).
Crucero CIMAR 7
Longitud (W)
Longitud (W)
-76
43
Crucero CIMAR 7
A
Cl a + feopigmentos
(mg m-3)
Jacaf (Est. 34)
Canal Errázuriz (Est. 31a)
0,25
Julio
Fracción total
Fracción < 11 m
Fracción total
Fracción < 11 m
0,20
0,15
0,10
0,05
0,00
5
10
20
25
50
0
5
10
20
25
z (m)
Cl a + feopigmentos
(mg m-3)
B
Jacaf (Est. 34)
Canal Errázuriz (Est. 31)
Noviembre
Fracción total
Fracción < 11 m
Fracción total
Fracción < 11 m
1,60
50
z (m)
1,20
0,80
0,40
0,00
0
10
15
25
5
10
20
25
50
z (m)
z (m)
Figura 2. Comparación de la distribución vertical de la clorofila total (C1 a +
feopigmentos) en la fracción del “fitoplancton total” y en la fracción del
“fitoplancton menor que 11µ” en A) julio y B) noviembre 2001, en canales
Errázuriz y Jacaf.
85
Crucero CIMAR 7
Clorofila Total (mg m-3 )
0
1
2
0
E34 Jacaf
Profundidad (m)
10
Luminiscencia
Clorofila total
20
30
0
50
100
150
200
250
300
2 -1
Luz emitida ( mol m s )
Figura 3.
Registro de la luminiscencia nocturna directa (a las 24:00 h) realizado en
total oscuridad ambiental y perfil de Clorofila total (mg m-3) para la estación
34 canal Jacaf.
86
Crucero CIMAR 7
JULIO
A
0,6
0
5
10
20
25
0,5
K d( ) m-1
NOVIEMBRE
0,7
0,7
0,4
0,6
m
m
m
m
m
0m
5m
10 m
15 m
25 m
0,5
0,4
0,3
0,3
0,2
0,2
0,1
0,1
0,0
0,0
400
450
500
550
600
650
700
400
450
500
550
600
650
700
B
2,5
2 -1
E d( ) mol quanta m s
2,5
0
5
10
20
25
2,0
1,5
m
m
m
m
m
2,0
1,5
1,0
1,0
0,5
0,5
0,0
0,0
400
C
450
500
550
600
650
700
400
450
500
550
600
650
700
0.06
0.06
0.05
aph( ) m-1
0m
5m
10 m
15 m
25 m
0.05
promedio
DS
0.04
0.04
0.03
0.03
0.02
0.02
0.01
0.01
0.00
400
450
500
550
600
650
700
0.00
400
promedio
DS
450
500
550
600
650
700
Longitud de onda (nm)
Figura 4.
Parámetros involucrados en la estación de producción primaria para los
cruceros de julio (panel izquierdo) y noviembre (panel derecho).
A : Coeficiente de atenuación espectral de la luz Kd(λ), se muestra en
ejemplo para cada profundidad.
B : Espectros de irradiancia descendente Ed(z), se muestra un ejemplo
para cada profundidad.
C : Coeficiente de absorción espectral de luz del fitoplancton, se muestra
un promedio de todas las estaciones muestreadas y su Desviación
Estándar (DS).
87
Crucero CIMAR 7
Tabla I.
Estimación de productividad primaria integrada en 25 m (PP, mg C m-2 h-1),
clorofila-a integrada en 25 m (Cl-a, mg m-2), absorción promedio de luz de la
materia orgánica coloreada disuelta MODC (ag(375), m-1), absorción promedio de luz del fitoplancton (aph(440), m-1) y profundidad promedio (Zeu, m) de
penetración del 1% de la radiación de 555 ó 489 nm.
Lugar
F. Aysén
Elefantes
Quitralco
Errázuriz
Jacaf
Ventisquero-Puy.
Boca Aysén
Lugar
Boca Guafo
Canal Moraleda
Cupquelán
Errázuriz
Jacaf
S. Ventisquero
S. Ventisquero
Puyuhuapi
Estación
E18
E26a
E30
E31a
E34
E36
TBSA
Julio
PP
9,0
10,8
8,2
6,1
11,5
6,6
13,5
Cl-a
3,2
2,1
2,9
2,1
3,7
6,3
2,8
Estación
Noviembre
PP
E2
E8
E28a
E31
E34
E35
E37
E42
53,6
96,7
33,6
73,6
73,1
47,8
79,3
34,8
88
ag
no hay
1,48
0,99
0,93
0,83
0,54
1,07
aph
0,016
0,015
0,020
0,011
0,016
0,019
0,020
Zeu
23,6
42,3
34,5
31,8
82,4
32,0
46,4
Cl-a
ag
6,3
27,2
50,5
11,5
20,6
15,0
14,9
58,0
0,36
0,75
1,13
0,60
0,90
1,16
0,49
0,58
aph
0,027
0,073
0,058
0,055
0,064
0,050
0,050
0,111
Zeu
57,0
32,4
13,6
32,8
44,8
20,9
29,9
22