Teórica Echinodermata

Introducción a la Zoología 2º cuatrimestre 2016
Dra. Griselda Genovese
PHYLUM ECHINODERMATA
(echinos: espinas; derma: piel)
7000 sp vivientes, 13000 sp fósiles del Cámbrico, 525 Ma
1
Grupos actuales
Cl. Crinoidea
(lirios de mar)
Cl. Asteroidea
(estrellas de mar)
Cl. Echinoidea
(erizos de mar)
Cl. Ophiuroidea
(estrellas serpiente)
Cl. Holothuroidea
(pepinos de mar)
2
Características del grupo:
•Deuterostomados, enterocelomados. Segmentación radial. Desarrollo indeterminado.
•Adultos con simetría radial 2° y larva con simetría bilateral.
•Endoesqueleto calcáreo (CaCO3) con espinas.
•Cuerpo % en áreas ambulacrales alternadas con áreas interambulacrales.
•Cav. principal del cuerpo de origen celómico (cav. perivisceral).
•Sistema vascular acuífero (origen celómico).
•Sistema circulatorio llamado sistema hemal.
•Intercambio gaseoso (cutáneo, pápulas, branquias, bursas, árbol respiratorio).
•Sin órganos excretores osmorreguladores.
•Sin cefalización. SN: anillos, nervios radiales y plexos subepidérmicos.
•Pocos órganos de los sentidos.
•Mayoría dioicos. Desarrollo directo/indirecto (metamorfosis).
•Autotomía y regeneración.
•Marinos bentónicos (pocos agua salobre)
3
Vista aboral
Vista oral
4
Pared corporal:
Epidermis (ectodérmica) simple cilindrica, ciliada y pigmentada. Cutícula, cels.
epidérmicas, glandulares y sensoriales.
Dermis (mesodérmica) tej conectivo c/ osículos calcáreos formando endoesqueleto
c/ espinas y pedicelarios. En estrellas (osículos en forma de placas articuladas), en
erizos (osiculos fusionados como caparazón), en pepinos (aislados).
Fibras musculares (en estrellas desarrolladas, en erizo poco, en pepino en capas).
Peritoneo parietal.
C. T. brazo
5
espina
b
osículo
a
6
cutícula
a
b
E
D
fibras colágenas
7
Pedicelarios (I): captura de alimento, protección
(veneno en erizo), limpieza, camuflaje.
Espinas (J): fijas o móviles. Defensa, movimiento.
Osículo poroso:
estereoma reticulado
con cels y fibras
8
“
C. T. brazo de ofiuro
“
9
Sistema vascular acuífero (origen celómico, del axocele izq-hidrocele izq)
Sistema de canales, reservorios y pies ambulacrales llenos de fluido.
10
Sistema vascular acuífero:
Agua de mar (del exterior)
Madreporito (=placa madrepórica)
Ampolla madrepórica
Canal pétreo
Canal anular (rodeando la boca)
Canales radiales (en surcos ambulacrales)
Fluido int.: H2O de mar, celomocitos, prots, K+
Canales laterales
Vesículas de Poli: controlan la Presión
Cuerpos de Tiedemann: fabrica celomocitos
Pies ambulacrales
11
espinas
pies
ambulacrales
12
Pies ambulacrales:
Funciones: locomoción-anclaje, intercambio gaseoso/NH3, alimentación, sensorial.
Se mueven por la presión del líquido interno y musculatura.
13
1
14
Sistema digestivo: completo (salvo en Ophiuroidea), (en U en Crinoidea)
Boca
Esófago
Estómago cardíaco
eversible (dig.
extracorporal)
Estómago pilórico
(enzimas, dig.
extracel.)
c/ ciegos entéricos
(=pilóricos) Producen
enzimas dig. intracel.
y absorción
Recto corto con
ciegos
15
Ano
16
Sistema digestivo Ophiuroidea
Saco ciego
“
“
17
Sistema digestivo Echinoidea
18
Echinoidea: Linterna de Aristóteles:
Complejo aparato masticador de placas (pirámides) con dientes protráctiles y
musculatura asociada.
Se alimentan de algas.
P
D
19
Sistema digestivo Holothuroidea
esófago o
1) Evisceración de T.D.
2) Descarga de túbulos de Cuvier (pegajosos)
20
Alimentación:
Crinoidea: filtración con pies (plancton y partículas orgánicas).
Función original de pies ambulacrales.
Asteroidea y Ophiuroidea: predadores (otros equinodermos,
bivalvos, corales, esponjas). Estómago cardíaco eversible.
Carroñeros. Algunos filtradores.
Echinoidea: herbívoros (algas), material en suspensión.
Holothuroidea: material en suspensión. Tentáculos orales
ramificados mucosos.
2, 3
21
Circulación: principalmente x celoma perivisceral. Colabora el SVA y el
Sistema hemal
•Sistema hemal: espacios y
lagunas con tejido
conectivo (celomocitos y
fibroblastos) y fluido hemal
movido por cilias.
•Todo dentro de canales
celómicos (=senos
perihemales)
• Participa en transporte de
nutrientes, gases y en
regeneración
22
Intercambio gaseoso:
Crinoidea y resto: x pared corporal, especialmente pies
Pápulas (Asteroidea)
5 pares de branquias
(Echinoidea)
23
10 bursas c/ hendiduras
(Ophiuroidea)
Árbol respiratorio (Holothuroidea)
24
Excreción: sin órganos (NH3 difunde x pies y pápulas).
Celomocitos fagocitan desechos y se eliminan enteros x pápulas, pies o
epidermis).
Marinos estenohalinos osmoconformadores (sin problemas de osmorregulación).
Reproducción:
Regeneración
Asexual (fisión)
Sexual
•
Mayoría de sexos separados.
•
Grandes gónadas (excepto Crinoidea que no posee) con conductos.
•
Fecundación externa (sin órgano copulador), ofiuros es interna.
25
Ano
Pies ambulacrales
Madreporito
5 gónadas
Órganos reproductivos en
erizo de mar
(gametogénesis y acumula
“vitelogenina” en NP
sintetizada en Tubo dig)
Lumen
gonadal
Zona
ambulacral
Peritoneo
visceral
Zona
interambulacral
Tej. conectivo
Seno celómico genital
Seno hemal
gonadal
5
Fagocitos
nutritivos
oocitos
26
Desarrollo embrionario (modelo de deuterostomado):
• Directo (pocos) con huevos telolecíticos, con + vitelo (estrellas y ofiuros)
• Indirecto
(la mayoría)
Con huevos isolecíticos. Segm holoblástica radial igual.
Larvas de vida libre planctotróficas y hay lecitotróficas también.
Incubación de embriones: Crinoidea y pocas estrellas y pepinos.
27
Desarrollo indirecto
auricularia
Larva ciliada
PLANCTÓNICA
tipo DIPLEURULA
(larva hipotética
ancestral de
equinodermos y
Hemicordados con
simetría bilateral)
pluteus
pluteus
bipinaria
doliolaria
28
(ano)
boca
Tubo
digestivo
ano
1 par de bolsas
celómicas que se dividen en 3 pares de bolsas
4
29
Metamorfosis
desaparece
PROCELE
Celoma
tripartito
Ano
MESOCELE
(Idem
Hemichordata y
METACELE
anfioxo)
(saco dorsal)
Saco dorsal
Seno axial
Sist. vasc. acuifero
Seno genital
Seno hiponeural
Celoma perivisceral
(oral y aboral)
Lóbulo
preoral
IZQUIERDA ORAL 30
DERECHA
ABORAL
31
32
Sistema nervioso:
Decentralizado.
3 sistemas neuronales interconectados x plexos:
1.
Sist. endoneural (anillo nervioso aboral
con nervios radiales), reducido o ausente
en varios, desarrollado en crinoideos).
Motor y sensorial.
2.
Sistema hiponeural (anillo nervioso oral
profundo con neuronas cerca del seno
hiponeural). Motor.
3.
Sistema ectoneural (anillo nervioso
circumoral y 5 nervios radiales).
Sensorial.
Cels. sensoriales (mecánico/químico) asociadas a espinas y pedicelarios, ocelos,
33
estatocistos.
Seno hiponeural
radial
Vaso radial
hemal
canal radial
neuronas del 2.
músculo
nervio radial del 3.
34
Cl. Crinoidea (lirios de mar)
•
Sésiles o errantes. Cuerpo como copa, c/s/ pedúnculo de
osículos.
•
Sin espinas, ni madreporito, ni pedicelarios.
•
Boca y ano en la cara oral.
•
5 brazos con pínulas (ramificaciones).
•
Surcos ambulacrales abiertos, ciliados c/ pies ambulacrales
adhesivos sin ventosa (alimentación y sensorial).
pínulas
brazos
pedúnculo
PINULA
35
Cl. Asteroidea (estrellas y margaritas de mar)
•
Cuerpo estrellado con brazos que salen gradualmente del
disco central.
•
Boca oral
•
Ano y madreporito aboral.
•
Surcos ambulacrales abiertos.
•
Pies ambulacrales con ampolla interna c/s/ ventosas.
•
Con espinas y pedicelarios.
•
Se alimentan de bivalvos, erizos.
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Cl. Ophiuroidea (estrellas serpiente y estrellas canasta)
•
Estrella con brazos articulados que se distinguen bien del disco central.
•
Surcos ambulacrales cerrados cubiertos por osículos.
•
Pies ambulacrales adhesivos sin ventosas (alimentación, enterrarse, sensoriales).
•
Sin pedicelarios.
•
Hábitos activos nocturnos
•
Predadoras.
37
Madreporito: en la cara oral
Boca rodeada x cinco placas móviles que actúan como mandíbulas
No hay ano. Egestión por la boca.
Interambio gaseoso x bursas c /gónadas asociadas y hendiduras genitales.
Brazos c/ osículos centrales internos unidos x músculos y cubiertos x osículos.
38
Cl. Echinoidea (erizos de mar, galletas de mar, dólares de arena)
•
Cuerpo globoso, sin brazos.
•
Esqueleto sólido de placas unidas y espinas móviles (x músculos).
•
Surcos ambulacrales cerrados, cubiertos por placas perforadas.
•
Pies ambulacrales c/ ó s/ ventosas.
•
Con pedicelarios (veneno).
39
CARA ORAL
Boca,
Pies bucales
Branquias
CARA ABORAL
Ano
Aberturas genitales
Madreporito
40
Dólar de arena
oral
aboral
petaloide
lúnula
boca
Poros podiales
ano
madreporito
Surco alimenticio
gonoporos
Erizos
acorazonados
Tienden a la simetría bilateral.
arena
Espinas muy cortas. Sin branquias
Se alimentan de sedimento.
41
Cl. Holothuroidea (pepinos de mar)
•
Cuerpo alargado en eje oral-aboral (sim. bilateral externa).
•
Sin brazos ni espinas, ni pedicelarios. Madreporito interno.
•
Osículos microscópicos inmersos en pared corporal gruesa.
•
Surcos ambulacrales cerrados.
•
Pies ambulacrales c/ ventosas, más desarrollados en la zona “ventral” (trívium).
•
Tentáculos alimenticios alrededor de la boca (pies modificados).
42
Hipótesis de evolución de equinodermos
+
Estudios
moleculares
(219 genes)
Cuerpo
redondeado
Sucro ambulacral
cerrado y larva
pluteus en E y O.
Cuerpo
con
brazos
Forma estrellada
plesiomorfica
Echinodermos:
excelentes modelos de
laboratorio para estudios de
biología del desarrollo por su
cercanía con los cordados.
Debido a gran
representación fósil, son
valiosos para comprender el
desarrollo evolutivo.
Telford et al 2014 . Phylogenomic analysis of echinoderm class relationships supports Asterozoa. Proc. Iol Sci 281(1786.
Reich et al 2015. Phylogenomic analyses of Echinodermata support the sister groups of Asterozoa and Echinozoa.
PLoS One 10(3):e0119627.
43
Filogenia (incluye grupos extintos)
Somasteroidea
Edrioasteroidea
Blastoidea
Crinoidea
44