un numero invariante y adimensional, que relaciona

un numero invariante y adimensional, que relaciona

A r c h . Biol. Med. E x p e r . 3:1-6, 1966
NO 46
UN NUMERO INVARIANTE Y ADIMENSIONAL, QUE RELACIONA
LAS FUNCIONES RESPIRATORIA, HEMATICA, CIRCULATORIA
Y METABOLICA EN LOS MAMÍFEROS
An invariant and dimensionless number, which characterizes respiratory,
haematic, circulatory and metabolic functions in mammals.
BRUNO GÜNTHER y BERNARDO LEÓN DE LA BARRA
Departamento
de
Ciencias,
Universidad
de
Chile,
Recibido para publicación el
Casilla
130-V,
10 de M a y o de
Valparaíso,
Chile.
1965.
RESUMEN
El p r e s e n t e e s t u d i o se refiere a la i n t e g r a c i ó n de d i v e r s a s f u n c i o n e s y de
d e t e r m i n a d a s características m o r f o l ó g i c a s de l o s s i s t e m a s respiratorio, hernático, circulatorio y m e t a b ó l i c o , u t i l i z a n d o las c o r r e s p o n d i e n t e s e c u a c i o n e s a l o m é tricas e m p í r i c a s e x p r e s a d a s e n f u n c i ó n d e l p e s o c o r p o r a l ( W ) . E n u n a m a t r i z
d i m e n s i o n a l se a g r u p a n 14 f u n c i o n e s r e p r e s e n t a t i v a s de estos cuatro s i s t e m a s ,
i n d i c á n d o s e a d e m á s la f ó r m u l a d i m e n s i o n a l r e s p e c t i v a , definida de a c u e r d o c o n
el s i s t e m a : m a s a ( M ) , l o n g i t u d ( L ) y t i e m p o ( T ) . D e s p u é s del a n á l i s i s a l g e braico de la matriz d i m e n s i o n a l se o b t i e n e la matriz s o l u c i ó n con 11 criterios
de s i m i l i t u d i n d e p e n d i e n t e s .
La c o m b i n a c i ó n a d e c u a d a de estos criterios de s i m i l i t u d da l u g a r a u n
c o n j u n t o de n ú m e r o s i n v a r i a n t e s (I¡) q u e se caracterizan por ser a d i m e n s i o n a l e s e i n d e p e n d i e n t e s del peso corporal, y q u e n u m é r i c a m e n t e c o r r e s p o n d e n a
una e x p r e s i ó n a l o m é t r i c a .
F i n a l m e n t e se logra o b t e n e r u n n ú m e r o i n v a r i a n t e m e t a b ó l i c o ( I ) constituido por 8 v a r i a b l e s f i s i o l ó g i c a s y m o r f o l ó g i c a s , c u y a constancia r e v e l a q u e
para t o d o s los m a m í f e r o s e x i s t e n r e l a c i o n e s n u m é r i c a s m u y g e n e r a l e s , q u e sólo
se e x p l i c a n si se a c e p t a n r e g l a s de s i m i l i t u d b i o l ó g i c a q u e son v á l i d a s para u n
a m p l i o m a r g e n p o n d e r a l ( 1 : 1 0 ) , y que d e f i n e n en cierto m o d o la a d a p t a c i ó n
m o r f o m é t r i c a y f i s i o m é t r i c a de los n u m e r o s o s f a c t o r e s c o n s t i t u y e n t e s de l o s
organismos.
M
7
La gran mayoría de las investigaciones
fisiológicas se refiere al estudio analítico
de una determinada función, hasta alcanzar —por medio de los micrométodos—
el nivel d e la fisiología celular.
En el presente trabajo se ha intentado
utilizar u n procedimiento inverso, es decir, integrar cuantitativamente u n cierto
n ú m e r o de funciones q u e son características de los grandes sistemas, a saber, de
la respiración, de la sangre, del aparato
circulatorio y del metabolismo general.
Esta síntesis es factible si se utilizan
como elementos básicos las ecuaciones
empíricas obtenidas por medio del cálculo de regresión de numerosos datos experimentales provenientes de los estudios
cuantitativos interespecíficos (Adolph, 1).
El común denominador de estas relaciones empíricas es la "ecuación alométrica" de Huxley ( 2 ) , según la cual una
función determinada (y) puede expresarse en relación con el peso corporal
( W ) , de manera que y = a • W , donde
a y b representan dos parámetros.
Por medio del análisis dimensional de
diversas funciones es posible establecer
diferentes criterios d e similitud, los q u e
progresivamente se han podido combinar
hasta obtener u n número invariante y
adimensional q u e relaciona ocho variables fisiológicas y morfológicas. Resulta
además que esta expresión cuantitativa
es prácticamente independiente del peso
corporal y es válida para todos los mamíferos.
b
B. GÜNTHER Y B. LEÓN DE L A BARRA
2
TABLA
Ecuaciones
Sistema
Respiratorio
Sanguíneo
Circulatorio
Metabólico
alométricas
exponentes
empíricas
calculados
Función
Volumen-minuto
Compliance
Trabajo elástico
Free, respiratoria
Aire corriente
Volemia
Masa de h e m o g l o b i n a
P r e s i ó n de o x í g e n o
( 5 0 % sat.)
Flujo sanguíneo
Resistencia periférica
total
D u r a c i ó n de u n
ciclo cardiaco
Velocidad media
de la s a n g r e
P e s o de l o s
citocromos
S u p e r f i c i e corporal
P r o d u c c i ó n de calor
I
h
(y — aW )
de cuatro sistemas
fisiológicos
y los
según la teoría de las similitudes
biológicas
Símbolo
G
C
w
f
V
v
P
X 10-2
2,8
1,23 X 10-6
2,17 X 1 0 2
5,5 W -0,28
X 106,3
3
v
V P
E
cm /seg
cmVdinas
erg
resp/seg
cm
3
3
T
Exponento
b teórico
Ecuación
alométrica
Unidades
cgs
respectivos
W o,™
W LO
w°.»
0,69
0,95
1,04
-0,31
1,00
7
W i.o
5,5
1,3
X
g
X
10-2 W °.9»
10-2 w o.»»
1,00
1,00
dinas/cm-
6,7
X
Id
W-0.05
0,05
g/seg
3,5
X
10-2 W 0,74
0,69
3,35
X
10» W-°.«8
-0,64
cm
b
3
3 0
G
M
R
F
dinas . s e g / c m
5
T
seg
4,3
X
10-2 W 0.27
0,31
V
cm/seg
1,84
X
10
W0.07
0,023
dinas
cm
erg/seg
X 10-1 W 0,84
1,0
1,05 X 10
w°.««
2,14 X 1 0
W0.73
0,72
0,66
0,735
w
A
c
Ecuaciones alométricas de los cuatro
grandes
sistemas
P a r a permitir el cálculo numérico ul­
terior se ha definido previamente cada
función en unidades del sistema cgs, (Ta­
bla I). También se han especificado en
esta Tabla las ecuaciones alométricas em­
píricas de cada u n a de las funciones bio­
lógicas seleccionadas p a r a este estudio,
utilizándose para su caracterización la
simbología propuesta por Stahl ( 3 ) . Vale
la pena hacer notar que los pesos corpo­
rales (W) se han expresado siempre en
gramos ( g ) .
Con fines comparativos se han agre­
gado los exponentes alométricos d e las
mismas funciones, calculados de acuerdo
con la teoría de las similitudes biológicas
( G ü n t h e r y G u e r r a , 4; G ü n t h e r y León
de la Barra, 5 ) .
Matriz dimensional de 14 junciones
Las diversas funciones se han ordenado
de acuerdo con los índices de Rayleigh
2
5
(véase Johnstone y Thring, 6) que se
utilizarán ulteriormente para caracteri­
zar cada función.
En las columnas de la matriz dimen­
sional (Tabla II) aparecen los exponen­
tes de cada función, con respecto a la ma­
sa ( M ) , la longitud (L) y el tiempo ( T ) .
Así por ejemplo, en la tercera columna
(k«) figura la frecuencia respiratoria (f),
que se define como potencia del tiempo
( T ) . Por otra parte, el índice k corres­
ponde a u n flujo ( G ) que tiene la di­
mensión L ! .
A continuación es necesario establecer
las "ecuaciones d e condición", según el
procedimiento propuesto por Langhaar
( 7 ) ; de modo q u e para M, L, T, se obtie­
nen respectivamente las ecuaciones si­
guientes :
- 1
3 1
v
3
(I)
1 - 1
k,
+ k
+ k
+ k
— k
+ k
+ k
+ k
= 0
4
1 0
5
1 2
8
u
1 8
3k + 2k + k + k — 4 k + 4 k
— k + 1 3 k + 2ki2 + 2 k = 0
2
4
1 0
g
n
7
s
14
9
NÚMERO
INVARIANTE
ADIMENSIONAL
TABLA
Matriz
í n d i c e de
Rayleigh
S í m b o l o de la
función
Masa
Longitud
Tiempo
M
L
T
dimensional
K
k
M
V
h
1
0
0
2
k
T
f
K
w
0
0
3
0
0 -1
E
i
2
-2
4
B
9
8
10
7
catorce
k
w
8
n
1 3
funciones
K
5
k
T
c
7
V
0
0
0
1
1 -1
1
1
-2
— k — 2k _ 2k + k — k — k
+ 2k — 2 k — k — 3k,n —
k
= 0
3
II
de
3
3
k
R
K
8
9
K
k
10
G
C"VP ^ 5 0
P
1
-4
-1
-1
4
2
^13
1 2
G
GH
V
1
0
-1
3
-2 -1
M
1
0
-1
1
2
-3
k
1 4
A
0
2
0
Si para el índice ki se establece que es
igual a 1,0, en tanto q u e k = k , . . . = k
= 0, se obtiene q u e : k = 0,5; ki == —1,5,
resultando finalmente que k = —0,5.
En forma similar, la segunda solución
( k = 1,0) se obtiene igualando a cero los
demás índices, o sea desde ki hasta k u j
de manera q u e en este caso la solución
será k = 0; k = 0; k = —1,5.
Con este mismo procedimiento se lo­
gran sucesivamente 11 soluciones para el
sistema de ecuaciones (I) y q u e no son
nada más q u e las columnas de los coefi­
cientes que aparecen en los segundos
miembros del sistema de ecuaciones ( I I ) .
2
3
1 2
n
3
i 4
Resolviendo el sistema anterior
k , k i y k i 4 se llega a:
12
(II)
k
1 2
para
2
S
= 0,5ki + ' 0 k — 0,5k — 0,5k
— 0,5k + 0,5k — 0,5k
+ Okg + 0,5k — 0,5k
— 0,5ku
2
3
5
fi
4
7
9
1P
kis = — 1,5k! + 0k + 0,5k —
0,5k — 0,5k — 0,5k +
0,5k — k + 0,5k — 0,5k
+ 0,5kn
2
4
3
5
T
c
8
9
10
ki4 = — 0,5ki — l,5k + 0,5k
— 0,5k + 0k — 0,5k« +
0k + 2k — 2,5k + k
— k
2
4
s
B
7
8
9
í 0
1 2
i 3
i 4
Matriz solución y criterios de similitud
E n la Tabla III se han agrupado en una
matriz solución los valores numéricos en­
contrados para los índices de Rayleigh.
n
TABLA
Matriz
í n d i c e de
Rayleigh
K
Símbolo
n
i
n
2
jt
3
Jt
it
4
5
JI
6
JI
7
jt
jt
jt
8
9
1 0
k
V
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
de soluciones
2
k
T
f
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
*4
3
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
w
E
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
k
w
5
c
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
III
para
k
las catorce
k
k
7
6
T
V
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
R
8
F
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
k
9
variables
kio
Cyp
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
kn
G
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
V
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
k
ki
1 2
GH
0,5
0,0
-0,5
-0,5
-0,5
0,5
v0,5
0
0,5
-0,5
-0,5
3
k
1 4
M
A
-1,5
0,0
0,5
-0,5
-0,5
-0,5
0,5
-1,0
0,5
-0,5
0,5
-0,5
-1,5
0,5
-0,5
0,0
-0,5
0,0
2,0
-2,5
1,0
-1,0
G
4
B. GÜNTHER Y B. LEÓN DE LA BARRA
TABLA
Criterios
Criterio de
similitud
de similitud
y fórmula
Expresión
dimensional
M
V
2
«3
Expresión alométrica
y = a • Wb
H
w
• (G
c
• G
H
• A)-o,5
M
X
X
10-i
1,16
X
3,28
7,44
X
1 0 - 3 \\ro,io
W-o,o<¡
10
1 0 - 3 \V0,«73
1,05
X
(G /G
• A ) o,5
( G / G ) o,5
R
• AVG
C , • (G
• G / A ) o,5
T •
H
M
jt
7
v
M
H
jt
8
•
P
X
G )-o,5
8,13
X
1 0 " •\V-o,io
10-7 \yo,09
\V-0,13
103
• G „ ) o,5
1,08
X
io-« W ° .
5
V 1
9
H
• A
P,o
(G
• (G /A
v
M
M
H
L >
Números
adimensionales
Invariante
•
M
e invariantes:
O r i g e n
("a i )
2
'
n
V
R
8
n
'
9
W
n
• *9
M
V
i
i
/
jt
6
IT
n
»3
C
' "9
/ *
' «9
*1
•
It
•
6
rt
u
*1
It
7
I12
"1
Expresión
dimensional
• A-i.»
• A
P
V
P
,
/
G
V
/ G
P
M
• A3
A
3
E
P
/
JI
/
Jt
M
2
3
V
/
G
• V
M
• v • A / V
0,5
T
T
M
• G
• f / G
• v • A
f2M .A /(G, G )<'.5.V
V
M
2
2
(lt ) /jt
P
• G
H
T
2
V
2
h
2,30
8,44
1,05
• T /
H
H
R
N
T
y
alométrica
Expresión
5,48
/ A 3
H
• G
dimensional
1,86
3
• C
• A 0,5
f
/
H
•
C
• G
H
V 1
2
•
E
1 0
I,i
V
expresiones
• f
1 0
Criterios de similitud
invariantes
La combinación adecuada de los números Pi de Buckingham da lugar a nuevos
criterios de similitud (Tabla V ) , que se
caracterizan por ser invariantes (I¡) con
respecto al tamaño del organismo, por
cuanto los exponentes residuales del peso
corporal (W) son prácticamente despreciables por tratarse de exponentes (b)
cuyos valores numéricos se acercan a cero.
su origen,
T
1
de los factores que intervienen en cada
caso particular. El parámetro (a) de estas
expresiones se diferencia de la ecuación
alométrica clásica de Huxley por carecer
de una dimensión física.
G„ • T / W
R C
. (GJJ/A-GJJ)
4
*s
X
\v-o,io
2,98
M
TABLA
I
7,21
7,74
W-o,o»
102
1 0 - 4 \VO,oi
1 0 - 3 •^0,05
H
Esta matriz posee un subdeterminante
no-nulo de orden 11, de modo que las 11
soluciones encontradas son independientes e n t r e sí.
Cada fila de la matriz solución representa un número Pi de Buckingham (véase Langhaar, 7) y de los productos de las
funciones se obtiene u n grupo completo
de criterios de similitud, que a la vez son
independientes entre sí.
En la Tabla IV se han especificado
los mismos 11 números Pi de la Tabla III
y se indica la expresión dimensional del
producto respectivo. Ahora, si para cada
variable se introduce la expresión alométrica correspondiente (Tabla I ) , se
llega a una nueva fórmula alométrica que
resulta simplemente de la multiplicación
9
X
• G )-o,5
M
H
G
I
X
1,86
T
M
f l
2,83
M
• (G
"ío
h
h
h
correspondiente
G
x
*4
JI
alométrica
• ( n/G
• A ) «,->
. A-s/2
f • (G
• A / G ) 0,5
«i
K
Jt
IV
alométrica
4
X
X
IO105
X
10-7
WO.oi
wo.oo
w-0,01
X 10-5 w«.oo
\V0,023
9,78
X
10-«
WO.02
4,24
3,29
X
101
wo,03
1,65
X
X
10»
w-o.013
Wo.oi
1,32
X
103
2,96
X
1 0 - 4 wo.oo
7,95
X
10
1
wo.oo
wo.ois
NÚMERO
INVARIANTE
En vista de la adimensionalidad e invariancia de estos números ( L ) , cualquiera de ellos podrá utilizarse para relacionar las variables fisiológicas que sean de
interés.
En la Tabla V se encuentran además
las ecuaciones alométricas correspondientes a cada uno de ellos y que se calcularon a base de los datos empíricos de la
Tabla I.
A pesar de que los exponentes de W
son muy cercanos a cero (Tabla V ) , existe en todos los casos —excepto cuando
el exponente de W es exactamente igual
a cero —un pequeño "efecto escala", que
determinará el valor numérico del parámetro (a) cuando varíe el peso corporal
(W).
El número invariante
metábólico
La integración numérica de las funciones de varios sistemas se consigue ya sea
combinando adecuadamente algunos números Pi como también ciertos números
invariantes, de tal m a n e r a que finalmente se logra obtener una expresión compleja en que intervienen dichas funciones. Así por ejemplo, el cociente x I •
JT. . j t . JT da lugar al invariante metábólico ( I n ) , que consta de 8 funciones representativas de los 4 sistemas en estudio.
l t
S
5
7
5
ADIMENSIONAL
de los pulmones. Por otra parte, la frecuencia respiratoria (f) es susceptible de
ser reemplazada por la frecuencia cardiaca, cuya ecuación alométriea es f,. = 2 3 , 3
W~"' . Del mismo modo todos los demás
factores pueden ser sustituidos, siempre
que esto sea justificado desde un punto
de vista fisiológico.
El invariante metábólico ( I ) , calculado a partir de numerosos datos experimentales, revela en cierto modo q u e entre las diversas funciones de los mamíferos existen relaciones cuantitativas bien
definidas. No sólo se refieren estas ínterrelaciones a características fisiométricas,
sino que también se incluyen valores morfométricos, de modo que forma y función
quedan íntimamente vinculados entre sí.
A pesar de la gran complejidad de la
expresión I así como de cada uno de
sus 8 componentes, resulta que el producto final es un número adimensional
e invariante, cualquiera que sea el peso
corporal del animal en estudio. Estos resultados numéricos son exclusivamente
válidos para los mamíferos y sólo cuando
se realizan comparaciones interespecíficas, es decir, que tienen significado estadístico, tal como las ecuaciones alométricas que han servido de punto de partida del presente estudio.
27
M
M
SUMMARY
I
M
=
(G
CV.r>.G «.--<)
v
:
u
(A
• f • M
h
• W
r
• v)
=
6,16
W-o.°-»3
Los valores correspondientes de G , G ,
GH, etc., son los que aparecen en la Tabla I.
Cuando el peso corporal es unitario
( W = l g ) , el valor de I es exactamente
6 , 1 6 ; en cambio si el peso corporal es
igual a 1 0 g el valor de I será igual a
4 , 5 7 . P a r a W = 1 0 g el invariante se reduce a 3 , 4 0 debido al "efecto escala" antes señalado. La reducción progresiva de
IM a medida que aumenta W se debe simplemente a que el exponente fraccionario
de W tiene signo negativo.
El invariante I sigue siendo válido
cuando por ejemplo se sustituye cualquier función de este invariante metábólico por otra de igual dimensión física.
Así por ejemplo, en vez del área corporal (A) se podría utilizar el área de la
sección transversal de la aorta o de la
tráquea, así como la superficie alveolar
V
M
3
M
8
M
M
The present study has the purpose to
integrate quantitatively many functions
in order to obtain an invariant and dimensionless number, valid for all mammals irrespective of their body size.
In Table I several functions concerning
respiration, blood, circulation and metabolism, are defined in cgs-units, and the
corresponding empirical allometric equations are given.
Throughout this study Huxley's allometric equation is employed (y = a W ) ,
where (y) represents any particular function, (a) is a parameter, W the body
weight in grams and (b) the exponent
which characterizes the allometric growth.
The dimensional analysis of 1 4 different
functions leads to a dimensional matrix
(Table I I ) , in which the columns are
headed by Rayleigh's indices and each
variable characterized by the symbols
proposed by Stahl. The numerical values
of the three rows correspond to the exb
6
B.
GÜNTHER Y B. LEÓN DE LA BARRA
ponents of mass ( M ) , length (L) and the metabolic invariant ( I ) , which is a
numerical constant and at the same time
time ( T ) .
After an algebraic treatment of the nu­ almost independent of body size, i.e., that
merical data defined in Table II, it is for all 'mammals it is possible to establish
possible to obtain a solution matrix (Ta­ a numerical relationship among numer­
ble III) for these 1 4 variables of physio­ ous variables which is valid for a wide
logical significance. The rows of this ma­ body weight range ( 1 : 1 0 ) when interspe­
trix yield 1 1 independent similarity cri­ cific comparisons are performed.
teria which are defined in Table IV,
REFERENCIAS
w h e r e the explicit dimensional formula
and the corresponding numerical solutions 1 . — A D O L P H , E. F . — S c i e n c e , 1 0 9 : 5 7 9 , 1 9 4 9 .
are expressed as allometric equations.
2 . — H U X L E Y , J . — " P r o b l e m s of R e l a t i v e
Growth" London, Methuen, 1 9 3 2 .
The adequate combination of these sim­
ilarity criteria yields 1 2 invariant num­ 3 . — S T A H L , W. R. — T h e A n a l y s i s of B i o l o g i ­
cal S i m i l a r i t y , e n " A d v a n c e s in B i o l o g i c a l
bers, the dimensional formulae and allo­
and M e d i c a l P h y s i c s " N e w Y o r k , A c a ­
metric solutions are given in Table V.
demic Press, 1 9 6 3 .
The 1 2 invariant numbers correlate seve­ 4 . — G Ü N T H E R , B. y G U E R R A , E. — A c t a p h y s iol. lat. - amer. 5 : 1 6 9 , 1 9 5 5 .
ral physiological variables leading to nu­
E R , B. y L E Ó N DE LA B A R R A , B.
—
merical solutions, which are both adimen- 5 . — GBÜuNl lT. HMath.
Biophys. (en prensa).
sional and independent of body mass, 6 . — J O H N S T O N E , R. E. y T H R I N G , M. W. — "Pi­
since in all cases the exponents (b) are
lot P l a n t s , M o d e l s a n d S c a l e - u p M e t h o d s
i n C h e m i c a l E n g i n e e r i n g " N e w Y o r k , Mac
close to zero.
7.
Several invariant numbers can be 7 . — LGArNaGwH-AHAiRl l,, 1H.9 5 L.
— "Dimensional Analy­
arranged in order to combine 8 variables
sis a n d t h e T h e o r y of M o d e l s " N e w Y o r k ,
into a single formula, leading finally to
Wiley, 1 9 5 1 .
M
7