Toros Registro de pedigree Rodeo puro por cruza y

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Toros Registro de pedigree Rodeo puro por cruza y
Kräusslich
275
PROGRAMA DE NUCLEOS GENETICOS CON LA APLICACION DE METODOS REPRODUCTIVOS
BIOTECNOLOGICOS
H. Kräußlich
Introducción. Selección tradicional a través del registro de pedigree
El pedigree tradicional fue desarrollado en Inglaterra entre los siglos XVIII-XIX y a partir de allí se
distribuyó por todo el mundo. La población bovina se divide en animales reproductores (Registro de
pedigree) y productores. Ello se puede representar en una pirámide (fig.1). El progreso genético
alcanzado a través del registro de pedigree se transfiere al resto del rodeo por medio de la venta de los
reproductores.
Toros
Registro de pedigree
Rodeo puro por
cruza y general
Fig. 1: Programa tradicional de mejoramiento
Las condiciones para un moderno registro de pedigree junto con la definición de un objetivo productivo
uniforme, son:
a. Identificación de los toros, vacas y terneros (caravanas, tatuajes).
b. Registro de los servicios naturales (monta), inseminaciones artificiales y los nacimientos (notificación
del nacimiento).
c. Registro de la ascendencia a partir de los certificados de servicio y de nacimiento (certificación a
través de la determinación del grupo sanguíneo o del ADN-fingerprinting).
d. Tests de producción para las características establecidas en los objetivos.
e. Evaluación fenotípica de acuerdo a los estándares de la raza.
f. Selección (registro en el libro de pedigree) y apareamiento de los animales, que responden a las
exigencias establecidas.
Selección por medio de la inseminación artificial
En poblaciones con un alto porcentaje de inseminaciones artificiales y con una parte aceptable de su
población bovina bajo pruebas de selección, se establecieron los programas de selección por medio de
la inseminación artificial bajo la base del registro de pedigree. Los programas de selección se basan en
el modelo de 4 líneas (fig. 2). Los reproductores machos y hembras con cualidades por encima de la
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núcleos
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media son destinados a ser los padres de las vacas (PV) y madres de las vacas (MV). El cruzamiento
de padres de toros con madres de toros será para cubrir la próxima generación de toros de prueba.
Progreso genético
Madres de
toros
Padres de
toros
Padres de
vacas
Madres de
vacas
Descendencia
Fig. 2: Programa de selección empleando el modelo de 4 líneas
El progreso genético en programas de selección por medio de inseminación artificial puede ser
estimado según el modelo de RENDEL y ROBERTSON (1950) de la suma del éxito de selección (SE)
de las cuatro líneas de selección y de la suma de los cuatro intervalos generacionales:
SEPT + SEPV + SEMT + SEMV
SE/t = -----------------------------------------------TPT + PV + TMT + TMV
SE/t
T
PT
PV
MT
MV
= Exito de selección anual
= Intervalo generacional
= Padres de toros
= Padres de vacas
= Madres de toros
= Madres de vacas
El éxito de la selección (SE) está influenciado por la intensidad de selección (dependiente de la tasa de
selección), la exactitud del valor de la heredabilidad y la desviación estándar.
SE
SE
i
rAI
= i. rAI . sA
= Exito de la selección por generación
= Intensidad de la selección
= Desviación estándar aditiva
La figura 3 muestra el esquema general del programa de selección por medio de la inseminación
artificial basado en el modelo de las cuatro líneas.
En la producción de leche las características de selección más importantes se marcan solamente en las
hembras. Por esa razón se emplea el test de las hijas para la estimación del valor genético de los toros.
(Exactitud del valor génico= rAI = 0,8 hasta 0,9), a través del cual el intervalo generacional se prolonga
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de 2-3 a 6-7 años con servicio natural. En la producción bovina para carne es posible determinar el valor
genético de los toros y vacas exclusivamente a través del rendi-miento propio y del test de los
hermanos, lo que permite acortar el intervalo generacional (2-3 años).
La tabla 1 da un panorama del progreso genético para la producción de bovinos para leche en
programas de mejoramiento por medio de inseminación artificial bajo condiciones adecuadas.
Madres de toros
Madres con registro
genealógico
Terneros
Vacas en
producción
Toros sometidos al
test de rendimiento
propio
Toros test IA
Toros
Semen
Padres de toros
Fig. 3: Esquema de un programa de mejoramiento por medio de inseminación artificial
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núcleos
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Tabla 1: Progreso genético esperado por año para el ganado lechero
Condiciones iniciales
Rendimiento promedio
Heredabilidad (h2)
Coeficiente de variación
5000 kg
25 %
15 %
Toros
Número de padres
(rendimiento de la descendencia
Número de madres
(rendimiento propio)
Exactitud de la estimación del
valor genético (rAI)
Toros (%)
Vacas (%)
Selección de
vacas
50
50
3
2
88
66
88
66
Tasa de selección (% seleccionado)
Toros
Vacas
1:20
1:50
1:5
9:10
Intensidad de selección (i)
Toros
Vacas
2,1
2,4
1,4
0,2
Intervalo generacional (años)
Toros
Vacas
7
6
7
4
Progreso genético esperado (%)
1,5
La aplicación de la transferencia de embriones en programas convencionales de mejoramiento para
razas lecheras y de doble propósito se basa fundamentalmente en la línea madre de toro en test (fig. 2).
CUNNINGHAM (1976) concluyó que un aumento del numero de terneros de 1 a 10 por madre de toro y
por año conduciría a un aumento del progreso genético anual de 8% en las razas productoras de leche.
Dado que los programas de mejoramiento convencionales por medio de inseminación artificial provocan
un progreso genético de 1,5%, puede considerarse ese aumento como reducido. El estudio sobre el
efecto de la transferencia de embriones en programas de mejoramiento por medio de inseminación
artificial para razas bovinas de doble propósito estableció que es posible incrementar entre 5-10% el
progreso genético por año tanto para la característica producción de carne como de leche KRÄUßLICH
(1976). La tabla 2 muestra los valores esperados de progreso genético comparando el servicio natural
con la transferencia de embriones.
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Tabla 2: Progreso genético esperado anualmente para razas bovinas de producción de carne
Condiciones
inciales, aumento
diario de músculo
Eficiencia media
Heredabilidad (h2)
Coeficiente de
variación
1000 g
30 %
60 %
30 %
10 %
5%
Servicio natural
Exactitud de la
estimación del valor
genético (rAI)
Aumento
diario
(g)
63
TE
Músculo
(%)
Aumento
diario
(g)
Músculo
(%)
55
63
55
Descendencia/vaca
1
4
Intervalo
generacional (años)
Toros
Vacas
2
3
2
3
Selección
Toros
Vacas
1:10
1:1
1:20
1:3
Intensidad de
selección (i)
Toros
Vacas
1,8
0,0
2,1
1,1
Progreso genético
esperado por año (%)
1,4
0,5
2,6
1,0
La tabla 2 indica que con el servicio natural practicado en los bovinos para producción de carne se logra
el mismo progreso genético en la característica ingesta diaria (casi la misma heredabilidad que
rendimiento lechero) que en el ganado lechero bajo un programa de mejoramiento por medio de
inseminación artificial. La causa principal es que el intervalo generacional de los toros es
considerablemente más corto (2 años en bovinos de carne frente a 7 años en bovinos lecheros). La
transferencia de embriones permite, con tasas de éxito aceptables, un aumento del progreso genético
de casi un 100%, como consecuencia de la drástica reducción de la tasa de selección.
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núcleos
Núcleos de producción con transferencia de embriones (Programa-MOET, Multiple-ovulationembryo-transfer)
La producción de bovinos en núcleos exige la formación de rodeos núcleos con toros y vacas elite como
así también llevar a cabo tests de rendimiento y la selección en esos rodeos. Los programas de
superovulación, transferencia de embriones y división microquirúrgica para la producción de mellizos
idénticos pueden ponerse en práctica de dos maneras:
a. Para la formación del rodeo de excelencia (núcleo), con el objeto de concentrar los mejores genotipos
hembra.
b. Para aumentar la intensidad de selección (i) y la exactitud de la estimación del valor genético (rAI) del
rodeo núcleo, con el fin de acelerar el progreso genético.
En países con programas eficientes de mejoramiento con el empleo de IA será difícil lograr mejoras
considerables, a través de programas de núcleos de producción, para las principales características:
cantidad y contenido de la leche, consumo diario, peso a la faena (CUNNINGHAM 1976, KRÄUßLICH,
1976). Las ventajas de los núcleos de producción las constituyen en esas razas las características:
conversión del alimento, resistencia a las enfermedades y fertilidad. Esas características pueden ser
controladas con suficiente seguridad sólo en establecimientos ganaderos, cuyo manejo y productividad
pueden ser programados y dirigidos directamente por el responsable de la producción (Estaciones de
prueba). Ello es común en núcleos de producción de empresas productoras de aves o cerdos, no así en
las Uniones de productores privados como las Asociaciones de las diferentes razas, organizaciones
para la prueba de los reproductores e inseminación artificial.
La TE hace posible trabajar también en la producción animal con núcleos de producción. Los programas
MOET son también adecuados para regiones con una reducida concentración de tests de rendimiento
como también de inseminaciones, dado que permiten llevar a cabo un programa de selección efectivo
con progresos genéticos aceptables a pesar de la falta de infraestructura. A continuación se discutirán
algunas formas de MOET:
- Programas de TE para los rodeos
- Programas MOET cerrados para razas bovinas productoras de carne
- Programas MOET cerrados para razas lecheras y de doble propósito
- Programas MOET abiertos
Programas de TE para los rodeos
En los programas para rodeos aplicando TE el principal aspecto genético para la aplicación de la
transferencia de embriones se basa en la línea madre-hija. Para el sevicio o inseminación se eligen los
mejores toros de la población total de esa raza. Los programas de mejoramiento de los rodeos son
especialmente adecuados para productores que quieren mejorar genéticamante su rodeo a través de
una rápida reproducción de las mejores vacas. BREM (1986) desarrolló un modelo para la aplicación de
la transferencia de embriones y la división microquirúrgica para producir mellizos idénticos. Las vacas
adecuadas para la recolección de los embriones serán donantes destinadas al rodeo seleccionado. Las
vacas que, desde el punto de vista genético, no son adecuadas para la TE serán empleadas como
receptoras, las que no son adecuadas para la recolección de los embriones serán inseminadas.
Finalmente se emplearán las vaquillonas recriadas como receptoras.
El éxito de la selección de este programa empleando siempre el mismo toro y comparándolo con el
servicio natural y la inseminación artificial, depende del número de embriones transferibles obtenidos de
cada donante, de la tasa de preñez y en el caso de la división microquirúrgica de la tasa de mellizos
producidos (fig. 4).
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GT = progreso genético de la generación de terneros
rIA = exactitud del valor de estimación de la varianza
SA = desviación estándar genética aditiva
TP = tasa de preñez
TM = tasa de mellizos
Fig. 4: Superioridad genética de la descendencia empleando transferencia y microcirugía de
embriones en un rodeo lechero (BREM, 1986)
En la tabla 3 se indica la mayor producción de terneros con el empleo de la transferencia de embriones
y de la división microquirúrgica con diferentes tasas de éxito como también diferentes tasas de éxito del
programa de TE, de la preñez obtenida y de mellizos producidos.
Con el aumento de la tasa de éxito de la transferencia de embriones desciende el porcentaje de
animales seleccionados, aumenta la eficacia de la selección y en consecuencia el éxito final del
programa.
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Tabla 3: Mayor producción porcentual de terneros por medio de la aplicación de TE-MC con diferentes
tasas de éxito.
Número de
embriones
transferibles
Producción
de mellizos
preñez
0,5
0,4
12,8
0,5
16,0
0,6
19,2
0,6
15,4
19,2
23,0
0,5
15,4
19,2
23,0
0,6
18,4
23,0
27,7
0,5
16,5
20,6
24,7
0,6
19,8
24,7
29,6
2
4
6
La superioridad genética de la descendencia aumenta con el incremento de la eficacia de la TE-MC y
alcanza, con una producción de 6 embriones, una preñez y producción de mellizos de 0,5; 68% más
que en un programa sin TE-MC.
La división microquirúrgica posibilita la aislamiento de los blastómeros para la determinación del sexo
por medio del método de PCR. De esta forma pueden ser transferidos en primer lugar embriones
hembra y así incrementar el reducido potencial de receptoras disponibles. En general coinciden todos
los trabajos publicados sobre programas de mejoramiento de rodeos en que el éxito de la selección
sobre la línea vaca-vaca empleando la TE puede ser incrementado considerablemente. El factor
limitante lo constituyen los costos de la transferencia de embriones (FEWSON, 1989).
Programas MOET cerrados para razas bovinas productoras de carne
LAND y HILL (1975) fueron los primeros en presentar un modelo de núcleo en bovinos productores de
carne, empleando transferencia de embriones, para la selección de caracteres en animales en
crecimiento. El modelo se basa en el empleo de un número fijo de vacas en el núcleo y en el destino
como receptoras de las vacas no seleccionadas. La intensidad de selección en la línea de vaca a vaca
depende del número de terneros obtenidos por donante y del tamaño del núcleo (ver tabla 3). Para
ambos sexos se establece el principio de selección individual y en masa (rendimiento propio) y el
intervalo generacional se puede acortar hasta dos años. La comparación del progreso genético entre el
programa de núcleo y el convencional de mejoramiento la constituye la característica peso vivo a los 13
meses (h2 = 0,5 desviación estándar = 40 kg). En el programa de mejoramiento de la British Meat and
Livestock Commision (MLC 1971) se esperaba en 1971 un progreso genético de 9 kg de peso vivo.
En un lapso de 20 años y con una consanguinidad tolerable de 10% (0,5% anual) sería necesario un
rodeo de 500 hembras, destinando 1 toro cada 8 donantes. Reduciendo el rodeo a 300 vacas y
empleando 4 donantes/toro se logra un 90% del valor máximo del progreso genético. La fig. 5
representa el progreso genético esperado con rodeos de diferentes tamaños y con un esquema de
apareamientos según HILL y LAND (1976).
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Fig 5: Comparación entre esquemas de selección convencionales y empleando TE. La respuesta
está representada en términos relativos como la intensidad de selección anual (media de la
selección diferencial entre vacas y toros/ intervalo generacional) y en la predicción del peso a
los 400 días, asumiendo h2 = 0.5 y = 40 kg. La tasa de consanguinidad está expresada para
el total de donantes y receptoras (HILL y LAND, 1976)
Programas MOET cerrados para razas lecheras y de doble propósito
El primer modelo para un programa de núcleos de producción para razas lecheras fue presentado por
NICHOLAS en el año 1979. En principio es similar al modelo propuesto por LAND y HILL (1975, ver
más arriba).
Resumiendo se puede afirmar que el programa MOET, aplicado en razas productoras de carne para las
características que pueden ser evaluadas en el animal vivo, posibilita un duplicación del progreso
genético comparado con los programas de mejoramiento convencionales. Para mantener la
consanguinidad dentro de un límite tolerable, el rodeo debe contar con 500 hembras. El intervalo
generacional puede reducirse 2 años. La aplicación del programa de núcleos de producción es
especialmente de interés en regiones donde los tests de producción para los programas de
mejoramiento, sobre la base de pruebas a campo, no se han establecido aún o sólo pueden llevarse a
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cabo con dificultades. Los programas MOET son interesantes también para empresas privadas de
producción, las cuales pretenden seleccionar un gen determinado (por ej.: "Coulard- Doppellendegen",
ausencia de cuernos, animales transgénicos) y desean aplicar método biotécnicos (determinación del
sexo, clonado, análisis de genoma, transferencia de genes). Los productores de animales de cabaña
deben aplicar la TE y la microcirugía de embriones para aumentar la intensidad de selección de las
madres de toros y vacas para continuar luego con los métodos tradicionales de mejoramiento (programa
de selección del rodeo). Ello tiene la ventaja de evitar desde el principio los problemas de
consanguinidad.
Los modelos MOET, en discusión actualmente, se basan en los modelos publica-dos por NICHOLAS y
SMITH (1983). En modelos juveniles la selección se lleva a cabo en ambos sexos a una edad de 12
meses a partir de la información de la familia materna, como el rendimiento lechero de la madre, de las
medio-hermanas, hermanas enteras y de la abuela. En los modelos adultos se seleccionan los machos
y hembras en base al rendimiento de las hermanas enteras, medio-hermanas y de la madre. En las
reproductoras se dispone del rendimiento de su primera lactación. El intervalo generacional para el
modelo juvenil comprende cerca de 2 años, para el adulto 3,5-4 años mientras que en el programa de
selección convencional son necesarios 6,5 a 7 años. El cuadro 1 contiene información sobre el progreso
genético de los programas juveniles y adultos en el momento de la selección. Las ventajas del
acortamiento del intervalo generacional tienen, sin embargo, como consecuencia una menor exactitud
de la estimación del valor genético.
Cuadro 1: Comparación entre los esquemas MOET juveniles y adultos según NICHOLAS y SMITH
(1983)
Mes
Esquema juvenil
Esquema adulto
1
NACIMIENTO
13
Selección de la generación inicial
según el pedigree
14-15
TE de la generación inicial
Servicio
23-24
Nacimiento de la 1o generación
de la descendencia de TE
Destete
34-35
Primera lactación concluida
Primera lactación concluida
36-37
Selección de la 1o generación
según el pedigree
Selección de la generación
inicial según el rendimiento
propio y el de las hermanas
TE con la 1o generación
44-46
Nacimiento de la 2o generación.
Descendencia de TE
NACIMIENTO
TE con la generación inicial
Nacimiento de la 1o
generación. Descendencia
de TE
Formación del núcleo
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La formación del núcleo se puede llevar a cabo mediante la selección de las mejores vacas de la
población o la compra de vacas de alto rendimiento productivo (cuadro 2). Para la inseminación de esas
hembras se eligen en general toros de calidad internacionalmente reconocida. Según BREM (1986) la
elección de las hijas de las mejores madres como base del núcleo brinda la siguiente superioridad en la
población en la misma generación, expresada en desviaciones estándar genéticas, frente a la selección
de vacas de cabaña (hembras de pedigree):
Vacas en la poblaciónVacas fundadoras del núcleo
0,53
1,83
Diferencia
1,50
De ello se concluye que la cuidadosa selección de las vacas fundadoras del núcleo
tiene un significado definitivo en el éxito de programa de núcleos de producción.
Cuadro 2: Formación de núcleos de producción
- Formación del núcleo
Selección de las mejores hembras
Selección de los reproductores machos de la población extraña
- Núcleo
Superovulación y TE
Pruebas de rendimiento
Selección de reproductores hembras y machos
- Transferencia a la población
Distribución de los reproductores machos para el servicio
natural o IA
Esquema de un programa de núcleos cerrados de producción
Los modelos para núcleos cerrados publicados hasta el momento parten de 200 a 400 vacas en el
núcleo, 16 a 64 donantes elegidas por año y 4 a 8 toros. La figura 6 presenta el esquema de un
programa de núcleo cerrado con 250 vacas en el núcleo, 32 donantes seleccionadas y 8 toros. Este
programa requiere la transferencia de 500 embriones por año.
Valores esperados del progreso genético con programas MOET cerrados
El aumento esperado del progreso genético, resultante del acortamiento del intervalo generacional, se
reduce como consecuencia de la disminución de la exactitud de la estimación del valor genético, la
prueba de la descendencia logra la mayor exactitud, el test de las hermanas y del rendimiento propio
permiten lograr sólo exactitudes medias (cuadro 3). RUANE y SMITH (1988) estimaron que el progreso
genético en un núcleo con un esquema juvenil es, en 20 años, 55% superior al mejoramiento alcanzado
por medio de la prueba de la descendencia. Con un esquema adulto la superioridad es del 20%. Esas
estimaciones con modelos deterministas no pudieron ser comprobadas en estudios de simulación.
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RUANE y THOMPSON (1991) encontraron a partir de estudios de simulación sobre 6 generaciones que
los resultados alcanzan sólo el 60% (4 padres en el núcleo) hasta 70% de los valores estimados para el
progreso genético con modelos deterministas. La razón más importante es la reducción de la varianza
entre familias como consecuencia de la selección (efecto Bulmer). Las tasas de consanguinidad en los
estudios de simulación después de 6 generaciones variaron entre 4,2-4,8% con 8 padres y 7,7-7,9%
con 4 toros. Ello implica 1,7 a 2,7 veces mayor tasa de consanguinidad que con modelos deterministas.
La consanguinidad puede disminuirse considerablemente empleando más de 1 toro por familia
seleccionada (24-34%).
Reposición
30 terneras son
recriadas. 1er. Parto
a los 2 años
250 vacas del núcleo
bajo control de
producción de leche e
ingesta
Las vacas excedentes
se destinan a los
establecimientos con
control de producción
Eliminación anual
Selección anual de las
32 mejores hembras y
de los 38 mejores
machos para la
producción de
embriones
130 toros de ellos se
seleccionan a partir del
test de las hermanas
(1. lactación) y
rendimiento propio
500 embriones
Nacimiento de
130 terneras
Los embriones
con transferidos
Nacimiento de
130 terneros
Fig. 6: Ciclo anual de un rodeo-núcleo con un programa de superovulación y
transferencia de embriones
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Cuadro 3: Comparación de la prueba de la descendencia frente al test de las hermanas para la
producción de leche
Años
Prueba de la descendencia
1 1/2
Vaca preñada con el semen del
toro en prueba
3 1/2-4
6 1/2-7
1o de 50 hijas. Estimación del
valor genético y selección
Mayor exactitud de la estimación
del valor genético
Prueba de las hermanas
Medio-hermanas y hermanas
enteras preñadas
o
1 Lactación de 4 hermanas
enteras y 16 medio-hermanas.
Estimación del valor genético y
selección
Intervalo generacional más corto
WRAY (1989) desarrolló una algoritmia determinista para programas de núcleos de producción para la
especie porcina, que considera los efectos de la selección y la consanguinidad sobre la varianza
genética y la exactitud de la estimación del valor genético. Los primeros análisis indican una mayor
coincidencia de los valores estimados de ese modelo con los de los estudios de simulación. Falta
todavía una comprobación empírica del alto progreso genético en programas cerrados de núcleos de
producción. Hasta el momento no se publicaron los análisis de los datos de esos núcleos. Las ventajas
y desventajas de los núcleos de producción se presentan en los cuadros 4 y 5. Las figuras 7 y 8
ejemplifican un núcleo de producción básico y otro para la producción de 60 toros test respectivamente
para ganado Holstein en Sudáfrica (DICKS, 1991a y b).
Cuadro 4: Ventajas de los núcleos de producción
- Aumento del nivel genético en la formación del núcleo
- Progreso genético más rápido
- Mejores controles de los tests y del manejo (se evitan las
manipulaciones)
- Una selección más orientada al valor económico
- Selección de características, difíciles de evaluar a campo
(por ej.: conversión del alimento)
- Concentración de los recursos genéticos
- Posibilita el empleo de técnicas costosas y complicadas
- Los resultados económicos son alcanzados más temprano
- Menores costos a nivel nacional
- Formación de unidades-núcleos separadas para diferentes
objetivos productivos y diferentes ambientes
Cuadro 5:
Desventajas de los núcleos de producción
- Riesgo de enfermedades (concentración)
- Riesgo como consecuencia de la concentración de la población en un sólo
establecimiento ganadero
- Posibilidad de una interacción genotipo-ambiental
- Necesidad de capital para la formación del establecimiento del núcleo
- Una comercialización más intensiva del los reproductores con las
desventajas que ello implica
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núcleos
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Donante de
embriones
Venta
50%
Donante de
semen
Receptoras
Lavaje 30%
Vaquillas
Toritos
Venta de hermanos
enteros ± 20%
Venta o
alquiler
Venta del ± 10%
Distribución 50%
en el/los
Centro/s
Registro de
producción
Venta
90%
Toros de
prueba
Distribución
50% en el
rodeo
Registro de
producción
Progenie
en test
Venta
del 80%
Destino del
20% a la
industria
Selección: 10%
de las mejores
Lavaje
Vacas en
producción
Selección: 10%
de las mejores
Identificación del
mejor 5% (±)
Lavaje
Fig 7: Un programa básico de núcleo de producción propuesto para la empresa
Taurus stock improvment cooperative limited para ganado Holstein Friesian
en Sudáfrica (DICKS, 1991a)
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289
260 embriones
60% de preñez
160 preñeces
55 ♀
venta
(requiere 200
receptoras aprox.)
75 ♀
75 ♂
20 ♀
15 ♂
venta
60 ♂ a
80 embriones
Recolección de
embriones
Población
180 embriones
Fig. 8: Un programa-núcleo para la producción de 60 toros Holstein para pruebas
de rendimiento (DICKS, 1991b)
Programas abiertos de núcleos de producción
CHRISTENSEN (1984) y COLLEAU (1985) desarrollaron programas híbridos a partir de programas
MOET cerrados y programas de mejoramiento convencionales, aplicando inseminación artificial. Esos
programas se designan en general como programas abiertos de núcleos de producción. La selección se
realiza sobre la línea masculina (padres de vacas y toros, ver figura 2) como en los programas
convencionales de selección con IA. Los toros test, seleccionados en el núcleo, son sometidos a una
prueba de la descendencia a campo. Los mejores toros elegidos de la descendencia (padres de toros)
son incorporados al núcleo. El manejo de las madres de toros en el rodeo núcleo bajo un ambiente
controlado sirve para impedir su trato preferencial ("preferential treatment") por parte de los cabañeros.
Al mismo tiempo el ambiente controlado provoca una mayor heredabilidad como consecuencia de la
baja varianza fenotípica.
VA
h2 =-------; (VA = varianza genética aditiva; VP = varianza fenotípica)
VP
Ambas conducen a una mayor exactitud de la estimación del valor genético y con ello a una mayor
seguridad en la selección de las madres de los toros.
COLLEAU (1985) desarrolló un programa abierto con 3 variantes, de las cuales 2 (A y B) se describen
en el cuadro 6. En la variante A la descendencia cuenta con una edad de 9 meses en el momento de la
selección de las vacas donantes, de forma tal que el intervalo generacional comprende 2 años. Ese
acortamiento del intervalo generacional exige sin embargo la transferencia de los embriones en un
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momento en el cual aún no es seguro si la vaca será elegida como donante. Ello
transferencias de los embriones y con ello los costos comparándolo con la variante B,
intervalo generacional se duplica frente a la variante A. Comparando con el programa
mediante IA la variante A es superior en aproximadamente 10% y en todos los casos
variante B.
aumenta las
en la cual el
convencional
mejor que la
Cuadro 6: Modelos para núcleos de producción abiertos según COLLEAU (1985)
Edad de la donante
en meses
16
18
20
25
29
Esquema A
Esquema B
ET
ET
Concepción
Destete
Destete
36
a partir de una
lactación parcial
38
partir de la
primera
lactación TE
Selección
Selección a
COLLEAU (1986) amplió la variante A mediante la importación de semen congelado de toros probados
de otras poblaciones o de embriones congelados. La tabla 4 contiene los resultados más importantes.
Tabla 4: Progreso genético (%/ año) en el rodeo-núcleo con el empleo de semen de toros probados de
una población extraña frente al método convencional con uso de IA.
Progreso genético/año (%)
Años
A
0-10
10-20
Inseminaciones de la población
extraña
20-30
0-10
10-20
20-30
B
100
127
109
119
120
119
120
36
11
2
500
137
115
120
125
119
121
62
18
3
100
151
121
121
133
120
125
75
25
6
0
1
500
165
130
121
140
120
127
81
29
6
A = Superioridad inicial de los toros extraños (0 ó 1 ∆G)
B = Número de toros en test/año en la población extraña
En la tabla 4 se parte de la premisa que sólo toros elite son seleccionados para el núcleo (los mejores 3
toros por año). Los resultados muestran que en la superioridad de la población extraña el nivel genético
de esa población con esos toros puede alcanzarse en 10 años. En una selección consecuente los toros
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criados en el núcleo son mejores que los extraños, lo que se destaca en los bajos valores del semen
extraño. La transferencia a la población hembra local es, sin embargo, lenta. Después de 30 años la
situación genética de la población, con la aplicación de un programa abierto de núcleo de producción,
es superior en un 25% comparado con la importación de semen de una población extraña, en marco de
un programa convencional de mejoramiento con IA.
CHRISTENSEN (1989) sugiere otra variante en la combinación entre las pruebas de la descendencia y
los programas de mejoramiento con IA para el plan de selección de toros elite.
En ese plan las hijas, producto del apareamiento de los toros elite (padres de toros) con madres de
toros, son superovuladas lo más temprano posible (14-18 meses). Los embriones recolectados son
transferidos frescos, de manera tal que dos años después la primera generación de hembras alcance la
pubertad, pueda ser apareada con los toros elite de la siguiente generación y esté disponible para el
programa MOET.
El cuadro 7 indica que en la 4o generación 86,5% de los genes de las hembras del núcleo se originan
de toros elite. La probabilidad de que ello ocurra sin transferencia de embriones comprende 2,6%. Ese
plan tiene la ventaja, que los animales del núcleo no deben ser mantenidos en un rodeo cerrado o en
una Estación para madres de toros. El único criterio de selección es el componente genético de los
toros elite, sobre el cual los tratamientos especiales no tienen efecto y la cría de las madres de toros
puede llevarse a cabo en cabañas normales. Sin embargo de esta forma no es posible considerar
algunas características porque no pueden ser controladas a campo, como por ej. conversión del
alimento.
Cuadro 7: Componente genético de toros elite según CHRISTENSEN (1989)
Generación
Componente genético de
toros elite años I a V (%)
Probabilidad sin
MOET (%)
0
I = 50
100
1
I = 25
III = 50
40
2
I = 12,5
II = 25
III = 50
16
3
I = 6
II = 12,5
III = 25
IV = 50
6,4
4
I = 3
II = 6
III = 12,5
IV = 25
V = 50
2,6
El programa de evaluación de las donantes de la Cooperativa de Producción de Osnabrück (República
Federal de Alemania) sigue un camino totalmente diferente, combinando partes del modelo MOET con
los programas convencionales de mejoramiento con IA. El objetivo principal de esa iniciativa es la
evaluación neutral estandarizada del rendimiento de las potenciales madres de toros (Estación de
prueba de toros), para eliminar el efecto del tratamiento especial de las madres de los toros por parte de
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núcleos
292
los cabañeros y considerar además otras características. El intervalo generacional puede mantenerse, a
través de un programa de dos niveles, relativamente corto. En la primera lactación se lleva a cabo una
preselección a partir del rendimiento en la cantidad de leche, grasa (%) y proteína (%, rendimiento en
100 días). En ese nivel se selecciona 1% de las vaquillonas en prueba y se lleva a cabo la TE. La
selección inmediata y definitiva de las madres de los toros se lleva a cabo en la 2o lactación. En el
segundo nivel de la selección se elegirán 20 madres de toros de 70 vacas en test. La figura 9 muestra el
programa de la Cooperativa de producción de Osnabrück. Según KANDZI y GLODEK (1987) se puede
aumentar con ese programa el progreso genético tres veces sobre la línea madre-hijo y 20% en total,
eliminado los tratamientos especiales. Los ejemplos acentúan en suma, que los programas abiertos de
núcleos de producción no muestran un sistema uniforme sino la integración de la TE bajo las
condiciones dadas en los programas establecidos de mejoramiento genético mediante IA, con el objeto
de optimizar el progreso genético.
Tiempo
28 meses:
Parición de
vaquillonas
Progreso selectivo en las
madres
10 000 vaquillonas OHG
Empleo de la
descendencia
Reposición
1º
- Prueba de ascendencia
- Prueba propia
- Clasificación del tipo
- Facilidad de ordeñe
31 meses:
Producción de
embriones
40 meses:
Nacimiento de la
descendencia TE
42 meses:
2º parición
100 vaquillonas donantes
Transferencia de
embriones para producir:
300 donantes
70 mejores vaquillonas
donantes
2º selección
Venta
Prueba de Estación de TE:
- 2º lactación
- Fertilidad
- Estabilidad metabólica
- Sanidad de la ubre
50 meses:
Selección de las
madres de toros
20 madres para toros de
prueba de OHG
20 toros de
prueba
Fig. 9: Programa de evaluación de las vacas donantes de la Cooperativa de Productores de Osnabrück
(República Federal de Alemania)
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293
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