los artrópodos - artropodosuniquindio

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los artrópodos - artropodosuniquindio
Artrópodos | 1
LOS
ARTRÓPODOS
Los artrópodos (Arthropoda, del griego arthro, articulado, y podos, pie) constituyen el
filo más abundante del reino animal. Los artrópodos constituyen un grupo de
invertebrados muy conspicuo, con una elevada diversidad de especies, y una aceptable
disparidad de planes corporales distintos, aunque todos ellos con un fundamento
común (la “solución artrópodo”).
Clásicamente, este filo se ha dividido en cinco grupos claramente diferenciados:
los trilobites (y grupos afines, todos extinguidos desde el Paleozoico), los crustáceos
(cangrejos, gambas, etc.), los hexápodos (insectos y grupos afines), los miriápodos
(ciempiés, milpiés, y grupos afines) y los queliceromorfos (cangrejos cacerola, arañas,
escorpiones, picnogónidos, etc.).
EI término artrópodo se debe al zoólogo alemán Karl von Siebold (1804-1885),
quien lo utilizó por primera vez en 1845.
Aspectos cualitativos: se conocen más de un millón de especies actuales de
artrópodos, lo que supone más de las tres cuartas partes de todos los animales, y más
de la mitad de los seres vivos conocidos del planeta.
Aspectos cuantitativos: los contingentes poblacionales de muchas especies de
artrópodos son muy elevados. Representan el mayor porcentaje de la biomasa total de
la mayoría de los ecosistemas. Muchos son plagas o vectores para la transmisión de
enfermedades, otros son muy beneficiosos para el ecosistema y para el ser humano.
Distribución: los artrópodos constituyen el grupo zoológico más ampliamente
distribuido. Se encuentran presentes en todos los ambientes y ocupan el mayor
número de nichos ecológicos. Aparecen en ambientes extremos en donde no es
posible otro tipo de vida superior: fosas abisales, medios hipogeos profundos,
ambientes orófilos de gran altitud, casquetes polares, etc.
Características del filo Artrópodos
Caracteres generales:
 Eumetazoos.
 Triblásticos.
 Bilaterales.
 Celomados.
 Protóstomos (la boca del adulto procede del blastoporo embrionario).
 Hiponeuros (sistema nervioso en posición ventral).
2 | Alberto Fonte Polo


Esquizocélicos (las células situadas en el punto de unión del endodermo y el
ectodermo proliferan y emigran hacia el blastocele y forman el mesodermo, a
partir del cual se forma el celoma).
Sus huevos son, por lo general, centrolecitos con segmentación total o parcial,
y con desarrollo en mosaico.
Caracteres diagnósticos:
1. Presentan segmentación heterónoma, tanto externa como interna, aunque, a
veces, esta segmentación se modifica profundamente. Los metámeros tienden
a fusionarse unos con otros para desarrollar determinadas funciones.
2. Siempre presentan una cefalización muy evidente, que secundariamente
puede faltar.
3. La epidermis segrega una cutícula quitinosa, que parcialmente sufre procesos
de esclerotización dando lugar a escleritos.
4. Tienen apéndices articulados (patas, antenas, etc.).
5. Su musculatura está bien desarrollada y es de fibra estriada, disponiéndose en
agrupaciones metaméricas (cada metámero con su paquete muscular), sin
formar capas musculares continuas.
6. Presentan un aparato circulatorio incompletamente cerrado, con un corazón
dorsal, situado en un seno pericárdico y dotado de aberturas ostiolares pares.
7. Su sistema nervioso central está formado por una cadena ventral
escaleriforme, con ganglios metaméricos pares. Los primeros pares de ganglios
son supraesofágicos y forman, con el posible componente ganglionar
presegmentario, un complejo cerebroide; el resto de los ganglios están situado
ventralmente.
8. Su sistema sensorial está formado por estructuras especiales, basadas en
modificaciones tegumentarias, llamadas sensilas.
9. Sus ojos pueden ser sencillos (ocelos) o compuestos, o ambos.
10. Sus nefridios están modificados formando celomoductos, y han aparecido,
secundariamente, otros mecanismos excretores sin relación con los nefridios.
11. No tienen tejido ciliar vibrátil. Excepto los onicóforos, un grupo artropodiano.
12. EI intercambio gaseoso lo realizan, bien a través del tegumento, bien por
branquias, o a través de tráqueas (un sistema especial de sacos aéreos o
túbulos, especialmente en artrópodos terrestres).
13. Las gónadas son mesodérmicas y, casi sin excepciones, son dioicos.
14. Su crecimiento es discontinuo. Periódicamente cambian su cutícula sufriendo
procesos de muda.
15. Presentan metamorfosis variables en el grado de complejidad. Los
hemimetábolos sufren una metamorfosis atenuada y gradual, a diferencia de lo
que ocurre en los holometábolos (metamorfosis completa).
Grupos de artrópodos
Extintos:
 Trilobites (†).
 Trilobitoides (†). Ambos, exclusivamente paleozoicos.
Artrópodos | 3
Actuales:
 Quelicerados (Chelicerata): cuerpo dividido en dos tagmas, un prosoma
anterior y un opistosoma posterior. Incluye a los merostomados (Xyphosura), a
las arañas (Arachnida) y a los escorpiones (Scorpionoidea).
 Picnogónidos (Pycnognida): son las “arañas de mar”, el abdomen es vestigial.
 Crustáceos (Crustacea): el cuerpo está dividido en tres tagmas: céfalon, tórax y
abdomen. Tienen dos pares de antenas y, al menos, tres pares de piezas
bucales. Estado larvario nauplius. Grupo hiperdiverso y dispar.
 Miriápodos (Myriapoda): cuerpo dividido en dos tagmas: cabeza y tronco.
 Hexápodos (Hexapoda): cuerpo dividido en tres tagmas: cabeza, tórax y
abdomen. Grupo hiperdiverso y dispar. Insectos y afines.
Proceso de artropodización
Los artrópodos proceden de unos antecesores que poseían ciertas posibilidades que
lograron materializar, dando lugar a una respuesta a los problemas que la vida plantea,
esta respuesta es lo que denominamos “solución artrópodo”, en la cual radica el éxito
de los artrópodos.
Los antecesores de los artrópodos, los protoartrópodos, aparecidos quizá en el
Precámbrico, poseían hemocele, tenían el cuerpo dividido en segmentos, y una
musculatura cutánea de fibra lisa. En alguno de estos primitivos animales ocurrió un
endurecimiento del tegumento, formándose en exoesqueleto protector.
El objetivo de los artrópodos, como el de cualquier animal, es la supervivencia, tanto a
nivel de individuo (mediante la alimentación) como a nivel de especie (mediante la
reproducción). Y el hecho de estar el cuerpo encerrado por un exoesqueleto supuso,
en principio, una limitación a la alimentación del animal, así como una restricción del
crecimiento y de la locomoción. El problema de la locomoción se solucionó por la
evolución de las articulaciones del cuerpo y de los apéndices, y por los músculos muy
regionalizados. La flexibilidad fue proporcionada por áreas intersegmentarias finas
(articulaciones).
Las articulaciones que aparecieron eran de dos tipos: 1) primarias o somáticas,
que permitieron moverse a unos segmentos con respecto a otros, seleccionándose, las
disposiciones más eficientes y lográndose por selección natural, aquellos modelos que
presentaran mayores ventajas; y 2) secundarias o apendiculares, en las patas y otros
apéndices.
Los apéndices, esclerotizados y articulados unos con otros, permitían el
desplazamiento del animal, pudiendo, de esta forma, encontrar el alimento necesario.
Los primeros artrópodos tendrían una serie apendicular homónoma, con apéndices
seriados, copias unos de otros. Pero debido a la limitada operatividad de este sistema,
los apéndices, primitivamente locomotores, se modificaron para la realización de otras
tareas; los de la parte anterior del animal se modificaron en estructuras sensoriales, en
piezas bucales, y en estructuras prensoras o raptoras para cazar a las presas; todo ello
a la par que ocurría el proceso de cefalización del artrópodo. Otros apéndices, en
cambio, se destinaron al servicio de la cópula y puesta de huevos.
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Para el movimiento de los apéndices y distintas partes del cuerpo, tuvo que aparecer
una musculatura estriada, que sustituiría a la musculatura lisa, mucho más eficaz. Esta
musculatura se distribuyó en paquetes metaméricos, y tuvo que insertarse en los
apodemas, los cuales forman parte del endoesqueleto del artrópodo. Como los
músculos se concentraron en bandas intersegmentarias asociadas con los segmentos
individuales y las articulaciones del cuerpo, los músculos circulares desaparecieron por
completo.
Para combinar los movimientos de las distintas partes corporales, se necesita
una coordinación nerviosa cada vez más eficiente (ligado al proceso de cefalización), lo
cual exige la formación de un órgano central nervioso más complejo, que se logra por
coalescencia ganglionar. Aparece un complejo cerebral, diversas masas ganglionares,
en los metámeros, y un sistema múltiple de inervación.
Todo ello, a su vez, necesita de una irrigación sanguínea mucho más eficaz.
Además del hemocele, apareció un corazón con ostiolos. Esto, en conjunto, supone un
aumento del metabolismo de los artrópodos.
La esclerotización de la cutícula proporcionó también una mayor independencia del
medio. Este hecho posibilitó a los animales que la consiguieron el poder ocupar un
mayor número de nichos ecológicos diversos. Y como resultado, se produjo un
aumento de las posibilidades evolutivas, que abrieron, a su vez, nuevos caminos de
complicación morfológica.
Clasificación basal de los artrópodos
Antes de abordar la clasificación basal de los artrópodos hay que reflexionar acerca del
monofiletismo o polifiletismo de este grupo de invertebrados. El primer nivel del
problema es la aceptación, o no, de los onicóforos, tardígrados y pentastómidos en el
seno de los artrópodos. En cualquier caso, respecto a los artrópodos en sentido
estricto tampoco existe consenso, pues la categoría que se les dé dependerá de los
criterios, morfológicos, ontogenéticos o paleontológicos, que se usen. Los autores
monofiletistas, como Snodgrass, Sharov, Boudreaux o Paulus, consideran a los
artrópodos como un grupo monofilético, dándoles la categoría de phylum o de
subphylum; en cambio, los autores polifiletistas, como Manton, Cisne o Anderson,
consideran a los artrópodos un conjunto de phyla.
Algunos autores consideran a los artrópodos como un subphylum del phylum
Articulata. Al considerarlos, no como un tipo de organización totalmente diferente e
independiente, sino como formas especializadas de un plan de organización más
general, que comparten con los anélidos.
Por otro lado, son muchos los autores que han considerado a los artrópodos
como un verdadero phylum, apoyándose en que el proceso de artropodización puede
considerarse como una solución inédita y exclusiva de estos animales, clasificando a
los artrópodos como un grupo de animales independientes. Ya que, aunque cercanos a
los moluscos y anélidos, no hay evidencias de que procedan de alguno de ellos.
Artrópodos | 5
Otro planteamiento es considerar a los artrópodos como un conjunto de phyla. Pues
hay unas diferencias muy grandes entre los representantes actuales de estos grupos,
esto nos da una visión discontinua del “conjunto artropodiano”. Tiegs y Manton (1958)
manifestaron que muchos de los caracteres morfológicos de los artrópodos, pudieron
haber evolucionado independientemente dentro de cada uno de sus grandes grupos.
Se concluye que, cada uno de estos grandes grupos de artrópodos ha podido
evolucionar a partir de diferentes antecesores, lográndose el proceso de
artropodización más de una vez durante el curso de la evolución. Según Anderson
(1973) han podido existir, al menos, tres grandes procesos de artropodización.
Esto, lejos de ir en contra del principio de parsimonia, se explicaría por un
fenómeno de convergencia adaptativa. Ya que, cuando una especialización como es la
“artropodización” confiere tantas ventajas evolutivas, no es de extrañar que los
caracteres distintivos de los artrópodos se hayan conseguido más de una vez a lo largo
de la evolución.
Por ejemplo, el sistema traqueal se considera que se ha desarrollado en los
artrópodos, al menos, dos veces: una en miriápodos y hexápodos, y otra en arácnidos.
Los tubos de Malpighi también se han desarrollado independientemente; una prueba
de su origen convergente es que en arácnidos se forman como derivados del intestino
medio embrionario y excretan guanina, mientras que en miriápodos y hexápodos son
de origen proctodeal (parte final del tubo digestivo) y la excreción se realiza en forma
de ácido úrico.
Hipótesis “monofilética” de Snodgrass (1938). La presencia en miriápodos, hexápodos
y crustáceos de un par de mandíbulas funcionales, llevó a Snodgrass a considerarlos a
todos ellos como un grupo monofilético, que denomino Mandibulata. Los quelicerados
pertenecerían a otro grupo distinto, los No Mandibulata.
Se llegó a considerar esta agrupación, al reunir en una misma línea evolutiva a
crustáceos e insectos, como una entidad totalmente artificial. Pero, hoy en día hay
recientes artículos (Dohle, 2001; Schram & Jenner, 2001) que vuelven a abogar por ese
estrecho parentesco entre crustáceos e insectos.
Crustáceos
Insectos Miriápodos
Quelicerados
Trilobites (†)
Mandibulata
“No mandibulata”
Quelicerata
PROTOARTRÓPODOS
Hipótesis “polifilética” de Manton (1972). Propone un grupo polifilético que separa a
crustáceos, quelicerados e insectos (y grupos afines), basándose en diversos
caracteres: larvarios, embriológicos, etc.
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Onicóforos
Miriápodos
Insectos
Crustáceos
Quelicerados
Trilobitoides (†)
Unirramia
ARTRÓPODOS
Trilobitoides (†)
Miriápodos Insectos
Trilobites (†)
Onicóforos
Artropleuridos (†)
Hipótesis “polifilética” de Cisne (1974). Propone dos phyla, los ya conocidos Unirramia
y un nuevo grupo que llama Multirramia, que incluiría trilobites, quelicerados,
picnogónidos y crustáceos. La unidad filogenética del clado Multirramia se explica por
la presencia de apéndices primitivamente birrámeos, mecanismos gnatobásicos de
ingestión alimentaria, posición primitiva posterior de la boca y glándulas digestivas en
la región cefálica. Aunque, en esta clasificación queda sin resolver la posición de
tardígrados y pentastómidos.
Quelicerados y
Picnogónidos Crustáceos
Unirramia
Tardígrados ???
Multirramia
Pentastómidos ???
ARTRÓPODOS
Con los datos obtenidos de las recientes técnicas de biología molecular, se tiende a
pensar que los artrópodos podrían constituir un grupo monofilético, aunque todavía
no se han estudiado suficientes fragmentos de ADN.
De La Fuente (1994) en Zoología de Artrópodos propone la siguiente clasificación:
Phylum Trilobita Walch, 1771 (†)
Phylum Chelicerata Heymons, 1901
Subphylum Merostomata Dana, 1852
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Clase Scorpionoidea Van der Hammen 1977
Subclase Eurypterida Burmeister, 1834
Subclase Scorpionida s.str.
Clase Xyphosura Latreille, 1802
Subphylum Aracnida Lamarck, 1801
Phylum Crustacea Penant, 1777
Clase Cephalocarida Sanders, 1955
Clase Branchiopoda Latreille, 1817
Clase Ostracoda Latreille, 1806
Clase Copepoda Milne Edwards, 1840
Clase Mystacocarida Pennak y Zinn, 1943
Clase Branchiura Thorell, 1846
Clase Tantulocarida Boxshall y Lincoln, 1983
Clase Remipedia Yager, 1981
Clase Malacostraca Latreille, 1806
Phylum Polypoda Guilding, 1825
Clase Onychophora Grube, 1853
Phylum Unirramia Manton, 1972
Subphylum Artropleurida Waterlot, 1934
Subphylum Atelocerata Heymons, 1901
Superclase Myriapoda Latreille, 1825
Clase Pauropoda Lubbock, 1866
Clase Diplopoda Blanville-Gervais, 1844
Clase Chilopoda Latreille, 1817
Clase Symphyla Ryder, 1880
Superclase Hexapoda Latreille, 1825
Clase Collembola Lubbock, 1870
Clase Protura Silvestri, 1907
Clase Diplura Börnerr, 1904
Clase Insecta Linnaeus, 1785
Subclase Apterygota Brauer, 1885
Subclase Pterygota Brauer, 1904
Grupos fósiles de posición incierta:
Clase Merostomoidea Störmer, 1944
Clase Marrellomorpha Beurien, 1934
Clase Pseudocrustácea Störmer, 1944
Clase Aglaspida Paach, 1939
EL TEGUMENTO
EI tegumento es la estructura fundamental de los artrópodos, ya que su posesión va a
definir el conjunto de caracteres que definen a este grupo.
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EI tegumento de los artrópodos posee la capacidad de segregar periódicamente una
cutícula, que puede permanecer blanda y flexible, pero, por lo general, en ciertas áreas
sufre el proceso de esclerotización, dando lugar a zonas duras y rígidas denominadas
escleritos.
El conjunto de escleritos constituye el exoesqueleto de los artrópodos. Estos
escleritos, están separados unos de otros por zonas cuticulares flexibles, no
esclerotizadas, que permiten el movimiento de un esclerito con respecto a otro y que
son denominadas membranas o suturas, según tengan una mayor o menor amplitud.
Otra forma de movilidad se alcanza por medio de las articulaciones, como
ocurre, por ejemplo, en los apéndices.
El tegumento de los artrópodos sufre invaginaciones, de modo que, porciones de
tegumento se disponen en el interior del cuerpo, y son capaces de seguir segregando
su correspondiente cutícula, que suele esclerotizarse, y puede dar lugar a regiones
cuticulares rígidas en el interior del cuerpo, denominadas apodemas, y cuyo conjunto
constituye uno de los elementos básicos del endoesqueleto de los artrópodos.
Estructura del tegumento
En el tegumento de los artrópodos se distinguen tres partes principales: la epidermis,
la membrana basal sobre la que se apoyan las células epidérmicas y la cutícula que
segrega hacia el exterior la propia epidermis.
La epidermis es una capa monoestratificada de origen ectodérmico, con células de
forma más o menos cubica. Estas células no presentan siempre el mismo aspecto, ya
que sufren una serie de cambios cíclicos, condicionados por su intervención en los
procesos de renovación cuticular (muda). En esta capa se distinguen distintos tipos
celulares:
 Típicas células epidérmicas, que proyectan desde su superficie apical finos
procesos hacia el interior de los canales porosos de la cutícula.
 Células tricógenas y tormógenas, que son responsables, junto con células
neuronales sensitivas, de la formación de las unidades sensoriales llamadas
sensilas.
 Células glandulares secretoras que emiten finos conductos, que atraviesan la
cutícula para desembocar en su superficie.
Todas estas células descansan sobre una membrana basal, formada por tejido
conectivo subectodérmico, y está unida a las células epidérmicas por medio de
tonofibrillas. Las funciones de la membrana basal son las siguientes:
 Soporte y reunión de las células epidérmicas.
 Función esquelética, ya que los músculos de los artrópodos no se insertan
directamente en la cutícula, sino que lo hacen en la membrana basal.
 Reunión de enocitos, que son células que acumulan de forma masiva
lipoproteínas.
Artrópodos | 9

Adhesión de hemocitos, células de origen mesodérmico que son las principales
responsables de la formación de la membrana basal.
EI resto del tegumento está formado por la cutícula, una estructura aparentemente
inerte, pero que está surcada por infinidad de poros-canales, por los cuales circula
citoplasma de las células prismáticas epiteliales.
Tegumento generalizado de un artrópodo.
Composición de la cutícula
Las células epidérmicas de los artrópodos tienen la capacidad de segregar hacia el
exterior una cutícula. Esta propiedad no es una característica exclusiva de estos
animales, ya que otros muchos también son capaces de proteger la superficie de su
cuerpo mediante secreciones, que suelen ser de naturaleza mucosa. Lo característico
de los artrópodos, es el proceso de esclerotización de la cutícula, formándose como
resultado una estructura dura y resistente.
Desde el punto de vista químico, la cutícula de los artrópodos está formada por dos
componentes fundamentales: la quitina y diversos materiales proteicos.
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La quitina es un homopolímero no ramificado de la N-acetilglucosamina con enlaces
glucosídicos β(1→4), y constituye un material fibroso, tenaz y flexible, parecido a un
mucus seco, pero no proporciona rigidez a la cutícula. Las cadenas de quitina se
disponen paralelamente, y en capas con distintas orientaciones.
Estructura y disposición de la quitina en la cutícula de un artrópodo.
EI otro componente fundamental de la cutícula lo constituyen los diversos materiales
proteicos, que confieren a la cutícula gran dureza y capacidad de resistencia a la
deformación plástica. Son los siguientes:
 Un extracto proteico, que representa una mezcla de varias proteínas,
denominado artropodina.
 Una proteína elástica denominada resilina, que puede depositarse entre las
láminas de quitina (cutícula elástica) o aparecer en estado puro (rótulas
elásticas en la base de las alas y ciertos tendones).
 Una proteína curtida por quinonas, la esclerotina, que es la responsable de la
estructura cornea de la cutícula. Definida como “proteína pigmentada”, merced
a las quinonas (formadas por oxidación de difenoles) que reaccionan con los
grupo amino libres de la cadena proteica.
 En la zona más externa de la cutícula, se encuentra otra proteína denominada
cuticulina.
Además, en ciertos casos, como ocurre en muchos crustáceos, miriápodos, insectos
acuáticos, o fases larvarias acuáticas, la cutícula está más o menos impregnada de
sales cálcicas.
Existen grandes variaciones en el grosor, dureza y flexibilidad de las estructuras
cuticulares artropodianas, presentándose desde películas muy delgadas (p. ej. en
dipluros), hasta potentísimas corazas (como en los ciervos volantes). Y a pesar de que
pueden existir variaciones en su estructura, se sigue manteniendo la descripción de un
modelo general de cutícula válido para todos los artrópodos.
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Modelo estructural de la cutícula
En la cutícula de los artrópodos se distinguen dos grandes capas, la epicutícula y la
procutícula; éstas, a su vez, se dividen en otras:
La epicutícula es la capa más externa de la cutícula, es muy fina, tiene un espesor de
unas pocas micras. Y lo más característico es que no posee quitina. Es una capa muy
variable dependiendo del medio en el que se desenvuelva el artrópodo. En los casos de
máxima complicación, la epicutícula, está formada por cinco capas
extraordinariamente delgadas que, del exterior al interior, son:
1. Capa de cemento: semejante a un barniz, que cubre y protege al resto de la
epicutícula, formado por proteínas y lípidos. Tiene su origen en la descarga de
las glándulas de la epidermis.
2. Capa de ceras: contiene ceras, ácidos grasos y ésteres de ácidos grasos, su
formación depende de los canales-poro de la epidermis. Su función principal es
la de proporcionar impermeabilidad a la cutícula, y proteger al animal de la
acción de distintos agentes químicos.
3. Capa de polifenoles: constituido por material lipoproteico, transportado por la
cera que asciende por los canales-poro.
4. Epicutícula externa (o capa de cuticulina): está formada por cuticulina, siendo
muy resistente al ataque con disolventes orgánicos o ácidos minerales.
5. Epicutícula interna: se encuentra situada directamente sobre la procutícula y
está formada por una compleja proteína impregnada en lípidos.
La procutícula es la capa más gruesa de la cutícula, posee quitina. Está atravesada por
numerosas líneas verticales, que son, en realidad, pequeños canales denominados
según Leydig (1855) canales porosos; estos, secretan sustancias que relacionan la
epicutícula con la epidermis. La procutícula está formada por dos zonas diferentes,
desde el punto de vista bioquímico, estructural y funcional:
1. Exocutícula: corresponde a la zona más externa de la procutícula y se
caracteriza porque en ella se produce el proceso de esclerotización, por lo cual
es dura y rígida.
2. Endocutícula: es la zona más profunda de la procutícula y se caracteriza por no
sufrir el proceso de esclerotización, conservando totalmente las propiedades
de flexibilidad. Aquellas zonas de la cutícula de los artrópodos que deben
mantenerse flexibles, como son, por ejemplo, las membranas articulares,
muestran un tegumento cuya procutícula está formada exclusivamente por
endocutícula.
Proceso de esclerotización
En el proceso de esclerotización se persigue que la exocutícula sufra una
transformación, de modo que las láminas de quitina-proteína (flexibles) se conviertan
en láminas esclerotizadas (rígidas y duras).
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Este proceso se inicia con un aumento de los niveles de tirosina (y otros
fenoles) que contiene el líquido circulatorio, aumentando, a la vez, la actividad de la
fenolasa, responsable de la oxidación de la tirosina (y de otros fenoles). La oxidación
de la tirosina da lugar a la dihidroxifenilalanina, (además se forman también otros
difenoles y polifenoles) que, finalmente, se oxida en presencia de fenoloxidasas,
dando lugar a quinonas en elevado nivel.
Originalmente, la procutícula está formada por un complejo de quitina y proteínas
flexible, sobre el que actúan lípidos estabilizadores que provocan un endurecimiento
previo al proceso de esclerotización por quinonas. Después, las quinonas endurecen y
hacen rígida la exocutícula, y, a su vez, esto produce el oscurecimiento del tegumento.
El exceso de quinonas se polimeriza y da lugar a largas moléculas pigmentadas, éstas
poseen numerosos puntos reactivos, y pueden establecer puentes entre distintas
cadenas de quitina. Finalmente, actúan lípidos estabilizadores.
Principales funciones tegumentarias
La epidermis:
 Es la responsable de la formación de la cutícula.
 Segrega periódicamente el líquido de muda, que digiere a la vieja cutícula y
absorbe los productos de esta digestión.
 Se encarga de la reparación de las heridas que sufre el animal.
 Es la responsable del control de la configuración general de estos animales, ya
que su actividad determina la distribución de las áreas endurecidas y blandas,
que condicionan las diferentes soluciones vitales que aparecen en los
artrópodos.
 Contribuye a la formación de glándulas y órganos sensoriales.
La cutícula:
 La flexibilidad es una propiedad de la procutícula no esclerotizada
(endocutícula), y es indispensable para el movimiento del artrópodo.
 La rigidez es proporcionada por la porción de la procutícula que se esclerotiza
(exocutícula), cuya distribución es discontinua.
 La cutícula da lugar a la aparición de escleritos, membranas, suturas y
articulaciones (componentes exoesqueléticos); y también, a los apodemas y
apófisis (elementos del endoesqueleto).
Diferenciaciones tegumentarias y cuticulares
Las principales formaciones cuticulares son: apodemas, suturas, articulaciones y
procesos cuticulares externos.
Apodemas: cualquier porción cuticular que se dispone hacia el interior del cuerpo. Los
apodemas también se ven afectados por los procesos de muda. Tipos de apodemas:
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1. Apodemas huecos: son los que conservan la cavidad producida por la
invaginación que los originó. Son los más frecuentes y su localización, en la
superficie externa del animal, está señalada bien por una línea de depresión o
bien por una foseta.
2. Apodemas macizos: son los que han perdido la cavidad producida por la
invaginación que los originó al rellenarse totalmente por cutícula. Son más
difíciles de detectar a simple vista.
3. Tendones: apodemas en forma de hebras que ofrecen anclaje a los músculos.
Tipos de apodemas. A y C, apodemas huecos; B y D, apodemas macizos. D, tendón, en este caso
es una simple extensión de la cutícula formada por una sola célula epidérmica.
Suturas: espacio estrecho y flexible que separa diferentes escleritos (áreas
esclerotizadas de la cutícula). Existen tres tipos:
1. Pseudosuturas: surcos externos originados por la invaginación de la cutícula al
formarse determinados tipos de apodemas.
2. Líneas: discontinuidad en la esclerotización de un esclerito.
3. Suturas verdaderas: límites de separación entre escleritos.
Articulaciones. Existen varias tipologías:
1. Membranas articulares: áreas flexibles del cuerpo de los artrópodos, en las que
no se produce la esclerotización de la cutícula. La amplitud del movimiento
depende de su extensión.
2. Articulaciones monocóndilas: tienen únicamente un punto de articulación, que
consiste en un cóndilo, dispuesto en un esclerito que encaja en la cavidad
condilar. Proporcionan una gran libertad de movimiento, pudiendo realizarse
en ellas un movimiento parcialmente rotatorio.
3. Articulaciones dicóndilas: poseen dos puntos de articulación, consistentes cada
uno en un cóndilo y su cavidad condilar correspondiente. Presentan menos
libertad de movimiento, pero aguantan más tensión. El movimiento de las
articulaciones dicóndilas está restringido a un movimiento de bisagra o de giro
sobre gozne, estando constituido el eje de giro por la línea imaginaria que pasa
por las dos superficies de articulación.
Diversos tipos de articulaciones. A y B, dos variantes de membranas articulares.
C, articulación intrínseca. D, articulación extrínseca.
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Esquema de una articulación monocóndila (1) y dicóndila (2). A: corte. B: vista dorsal. C y D:
posibilidades de movimiento.
Procesos externos: la superficie externa de los artrópodos no es lisa, sino que presenta
distintos salientes. Estos pueden ser de dos tipos: cuticulares y tegumentarios.
1. Procesos externos de tipo cuticular: son proyecciones que solo implican a la
cutícula. Tienen forma de nódulos, espículas, espinas, crestas, rugosidades, etc.
Son formaciones exclusivamente cuticulares, no encierran prolongaciones
citoplásmicas epidérmicas. Pueden ser:
 Proyecciones unicelulares: cuando una sola célula es la responsable de
generar la expansión.
 Proyecciones pluricelulares: varias células intervienen en la formación
de la expansión.
 Proyecciones subcelulares: varias proyecciones cuticulares por célula.
2. Procesos externos de tipo tegumentario: son salientes que incluyen
proyecciones citoplásmicas epidérmicas. Tipos:
 Espinas: procesos pluricelulares no articulados.
 Espolones: procesos pluricelulares articulados. La zona cuticular que
rodea al espolón es membranosa al carecer de exocutícula, y el proceso
queda articulado, pudiendo moverse.
 Setas (quetas o sedas): salientes superficiales de la pared del cuerpo, en
forma de pelo, que afectan únicamente a una sola célula y el saliente
encierra una prolongación citoplásmica unicelular. Pueden estar
inervadas, o no, y pueden también moverse como los espolones. En la
mayoría de los casos, las setas, son órganos sensoriales.
A
B
C
Procesos cuticulares externos: unicelulares (A), pluricelulares (B) y subcelulares (C).
Artrópodos | 15
Procesos tegumentarios. A, seta (1, seta; 2, célula tricógena; 3, célula tormógena; 4,
membrana setosa; 5, célula sensorial; 6, cutícula; 7, célula epidérmica; 8, alveolo setoso). B,
espolón. D, espina.
Glándulas tegumentarias
Algunas células epidérmicas se especializan en la realización de funciones secretoras,
dando lugar a glándulas tegumentarias. Según sea el tipo de glándula, pueden
segregar cera, seda, laca, cemento, productos de excreción, veneno, repelentes,
atrayentes, líquido de muda, cubiertas para huevos, mucus, etc. Descargan
directamente al exterior, o bien al interior de invaginaciones de la pared del cuerpo. La
disposición de las glándulas tegumentarias puede ser:
 Normalmente, las células glandulares están al mismo nivel que las demás
células epidérmicas.
 Aunque, pueden estar situadas en un nivel más profundo, pero siguen
vertiendo al exterior.
 O pueden estar en un nivel profundo, y llegar a perder la salida al exterior, en
tal caso, la masa glandular se transforma en un órgano de naturaleza
endocrina.
Formación y muda de la cutícula
Una de las consecuencias de la adquisición de la cutícula esclerotizada que poseen los
artrópodos, es la aparición de un límite rígido, que impide el crecimiento continuo.
Este problema se soluciona mediante la muda, proceso periódico de renovación de la
cutícula, que finaliza con la ecdisis, o desprendimiento de la vieja cutícula.
La muda afecta a todo el tegumento, tanto a las porciones externas, como a las
invaginadas, y consiste en la digestión y reabsorción de gran parte de la antigua
cutícula (endocutícula), mientras que las células epidérmicas van fabricando otra
nueva. La parte no digerida de la antigua cutícula (exocutícula) se denomina exuvia.
El animal crece linealmente mientras la nueva cutícula todavía no se ha
endurecido. Una vez que la nueva cutícula se ha endurecido al esclerotizarse, el animal
permanecerá con sus dimensiones lineales constantes hasta la siguiente muda.
16 | Alberto Fonte Polo
Se denomina estado o estadio al período de vida del animal que transcurre entre dos
mudas y durante el cual no varían sus dimensiones lineales. Cada especie tendrá un
número característico de estadios y de mudas.
El proceso de muda divide la vida de un artrópodo en una serie de sucesivas fases, que
se van repitiendo cíclicamente y que son:
1. Premuda: en esta fase la antigua cutícula se hace más delgada. Se descarga el
líquido de muda y se digiere la capa interna de la antigua cutícula. Este líquido
contiene proteasas y quitinasas, y ataca únicamente a la porción no
esclerotizada de la vieja cutícula, siendo posteriormente reabsorbido el
producto de esta digestión por las células epidérmicas.
2. Muda: se produce la rotura de la vieja cutícula, a través de las líneas ecdisiales,
que son zonas donde falta esclerotización. Son zonas de mínima resistencia a la
presión que ejerce el cuerpo del artrópodo. Una vez que se ha roto y
desprendido la vieja cutícula, se produce el crecimiento de las dimensiones
lineales del animal.
3. Postmuda: la cutícula recién formada se endurece al esclerotizarse, y se
produce, en algunos casos, la impregnación cálcica (p. ej. en crustáceos).
4. Intermuda: esta fase corresponde a un periodo de aparente reposo, es en esta
etapa cuando acontecen todos los procesos que preparan y hacen posible la
iniciación de un nuevo proceso de muda. Durante la intermuda el animal no
genera nueva cutícula, salvo que tenga que reparar alguna herida.
Esquema de las principales etapas de la muda.
Artrópodos | 17
METAMERIZACIÓN Y
TAGMATIZACIÓN
Un metámero es una unidad (segmento) corporal que, por repetición, constituye el
cuerpo de algunos invertebrados, como son los anélidos y los artrópodos.
La metamerización es un hecho que, por lo ancestral (anterior al proceso de
artropodización) y por lo generalizado en diversos grupos de invertebrados, parece ser
una adquisición favorable desde el punto de vista evolutivo.
El plan corporal de los artrópodos es primitivamente metamérico, aunque, hoy
en día, buena parte de esa metamería se perciba con cierta dificultad.
Abstracción y generalización del plan morfológico de un artrópodo
Un artrópodo consiste, fundamentalmente, en:
 Un cuerpo, más o menos cilíndrico, que contiene las vísceras.
 Un cuerpo dividido en segmentos (o metámeros).
 Un tubo digestivo longitudinal que, normalmente, no está afectado por la
metamerización.
 Dos series lateroventrales de expansiones apendiculares, dispuestas una a
cada lado de la línea media ventral. Hay un par por metámero.
 Apéndices articulados con el segmento, en principio son estructuras
locomotoras, si bien a lo largo de la evolución se han modificado, adaptándose
a desarrollar otras funciones.
Componentes segmentarios de un artrópodo
Cada segmento (o metámero) constituye una unidad morfológica, que se va repitiendo
serialmente a lo largo del eje antero-posterior del cuerpo del artrópodo.
El origen del segmento se halla en la división del mesodermo. Y cada segmento consta
de una serie de componentes básicos, denominados meromas; estos son:
 Un par de somitos mesodérmicos, que pueden ser sólidos o huecos.
 Un par de ganglios nerviosos, de origen ectodérmico.
 Un par de esbozos apendiculares.
 Los surcos intersegmentarios que lo separan de los segmentos contiguos.
El número de segmentos que componen el cuerpo de un artrópodo, varía según los
grupos de artrópodos, aunque, normalmente, dentro de cada grupo el número es fijo.
18 | Alberto Fonte Polo
La diferenciación de los sucesivos segmentos, hasta alcanzar el número definitivo que
presenta el animal adulto, puede tener lugar de dos modos:
 A lo largo del desarrollo embrionario, en el caso de un desarrollo epimórfico.
Cuando el animal sale del huevo presenta su número definitivo de segmentos.
 Durante los desarrollos embrionario y postembrionario, si se trata de un
desarrollo anamórfico. Cuando el animal sale del huevo presenta un menor
número de segmentos que los que poseerá cuando alcance su estado adulto.
Los nuevos segmentos se van diferenciando a partir de una zona posterior sin
segmentar.
Componentes no segmentarios de un artrópodo
Los componentes no segmentarios se localizan en la zona anterior (acron) y posterior
(telson) del cuerpo.
El componente no segmentario anterior, el acron, deriva de la capa
embrionaria blastodérmica. Forma la región frontal y las porciones dorsolaterales
cefálicas donde se sitúan los ojos. Su diferenciación nerviosa constituye el
protocerebro, o al menos parte de él.
El componente no segmentario posterior, el telson, está situado por detrás del
último segmento y es prácticamente inexistente en el animal adulto. En él se abre el
ano. Pero puede llevar una furca caudal, más o menos larga, de origen mesodérmico.
Estructura típica de un segmento artropodiano
Estructura externa del segmento:
 Está definido exteriormente por dos surcos intersegmentarios.
 Tiene una forma que se asemeja a un cilindro, más o menos deprimido
dorsoventralmente, o comprimido lateralmente.
 En el segmento artropodiano podemos distinguir un par de apéndices, cuya
posición define tres regiones del tegumento que están delimitadas por suturas:
o Región dorsal: situada por encima de la base de los apéndices. Está
formada por un esclerito (el tergo, o noto) o por varios (terguitos).
o Región ventral: situada por debajo de la base de los apéndices.
Formada por un esclerito (esterno) o por varios (esternitos).
o Región pleural: contiene la base de los apéndices. Está formada por
varios escleritos (pleuritos). Es una región menos esclerotizada, y
favorece el movimiento de las patas respecto al metámero.
Los escleritos no necesariamente definen áreas anatómicas, aunque en ocasiones
puedan coincidir con ellas.
Estructura interna del segmento:
 Un par de ganglios nerviosos, unidos entre sí por una comisura y conectados
con los pares de ganglios anterior y posterior por pares de conectivos.
 Una unidad metamérica muscular.
Artrópodos | 19

La porción correspondiente de tubo digestivo y de otras vísceras (afectadas, o
no, por la metamerización).
Sección transversal de un segmento “típicamente artropodiano”.
1, exopodio; 2, endopodio; 3, endito; 4, tergo; 5, pleura; 6, esterno; 7, apéndice.
Sección transversal de un segmento “típicamente artropodiano” mostrando su estructura
interna. 1, musculatura longitudinal ventral; 2, vaso ventral; 3, ganglio nervioso; 4, esterno; 5,
apéndice; 6, musculatura apendicular intrínseca; 7, pleura; 8, musculatura apendicular
extrínseca; 9, tergo; 10, musculatura longitudinal dorsal; 11, seno pericárdico; 12, corazón; 13,
tubo digestivo; 14, músculo intrínseco flexor; 15, músculo intrínseco extensor.
La musculatura de un segmento artropodiano
La musculatura metamérica de la pared del cuerpo de los artrópodos, procede de un
modelo primitivo (anterior a la “solución artrópodo”) de musculatura no metamérica,
con capas musculares circulares y longitudinales continuas.
En los animales metaméricos de tegumentos blandos, se conserva todavía el modelo
arcaico de musculatura, que consiste en una capa muscular circular y otra longitudinal,
que actúan antagónicamente sobre un esqueleto hidrostático. En estos casos, las fibras
musculares de la capa longitudinal pueden, en ciertas ocasiones, extenderse a lo largo
de varios segmentos.
20 | Alberto Fonte Polo
En los artrópodos existe una metamerización más intensa y un patente
exoesqueleto, ambos factores conducen a una musculatura organizada en bloques
musculares, cada uno de los cuales corresponde a un segmento, quedando separados
uno de otro por tejido conectivo intersegmentario.
Reestructuración de la musculatura en un animal de diseño artropodiano: está
condicionada por la esclerotización de la cutícula, y produce:
1. Una enorme reducción de la capa muscular circular, ya que esta carece de
funcionalidad al no poder deformar la pared del cuerpo, como ocurría en los
animales de tegumentos blandos.
2. Esta reducción de la capa muscular circular afecta a la capa muscular
longitudinal, ya que al no desarrollarse el juego antagónico de estas dos capas,
la musculatura longitudinal se reduce.
3. Además, la capa muscular longitudinal se reorganiza dando lugar a bandas
separadas, dispuestas segmentariamente. Las porciones dorsales y ventrales de
estas bandas longitudinales cobran un mayor desarrollo que las laterales
(pleurales), las cuales tienden a desaparecer.
4. Una potente musculatura apendicular compensa la reducción de las capas
anteriores.
Clasificación de los músculos de los segmentos de los artrópodos:
 Músculos de la pared del cuerpo y sus derivados:
o Corporales: determinan el movimiento de un segmento con respecto a
otro.
o Apendiculares: mueven los apéndices.
– Extrínsecos: responsables del movimiento del apéndice con
respecto al cuerpo.
– Intrínsecos: mueven las distintas partes del apéndice.
 Músculos viscerales.
Segmentación primaria y segmentación secundaria
Segmentación primaria: cuando existe equivalencia entre la segmentación del cuerpo
y la segmentación de la musculatura. Son constricciones anulares que demarcan los
límites de los segmentos, esto representa la condición primitiva de segmentación.
Internamente, las estrangulaciones forman pliegues sobre los que se insertan los
músculos longitudinales (como se observa, por ejemplo, en una oruga). Cada
segmento posee un tergo (dorsal) y un esterno (ventral), y membranas
intersegmentarias. Los haces musculares son intrasegmentarios.
Segmentación secundaria: todas las áreas esclerotizadas no coinciden con la
segmentación original. Se trata de una adquisición posterior a la segmentación
primaria. Los escleritos tergales pueden invadir los surcos intrasegmentarios. Los haces
musculares longitudinales son intersegmentarios con respecto a los segmentos
secundarios.
Artrópodos | 21
El cuerpo del artrópodo se convierte así, en una sucesión de anillos
esclerotizados o escleromas, que no coinciden exactamente con las porciones
segmentarias primarias, separados por anillos membranosos, dispuestos no
exactamente en los espacios intersegmentarios. El escleroma está formado por un
tergo, un esterno y varios pleuritos.
A
B
Esquema de un modelo de: (A) segmentación primaria, (B) segmentación secundaria.
ESTRUCTURA BÁSICA
APENDICULAR
Los artrópodos son animales construidos básicamente por una serie sucesiva de
segmentos, cada uno de los cuales posee, en origen, un par de apéndices articulados.
Se entiende por serie apendicular el conjunto de apéndices que muestra un
artrópodo. Primitivamente, los apéndices eran iguales o muy semejantes, pues todos
tenían la misma función.
A lo largo del proceso evolutivo, la serie apendicular se ha visto modificada, a
veces muy profundamente. Los procesos que originaron estas diferencias, están
siempre asociados con adaptaciones funcionales y son de cuatro tipos:
1. Los apéndices se modifican según la función a realizar, como por ejemplo,
masticar, capturar alimento, andar, nadar, excavar o copular.
2. Los apéndices pueden desaparecer por completo en ciertos segmentos del
cuerpo, con lo que queda interrumpida la primitiva serie apendicular continua.
3. Hipertrofia de determinados apéndices.
4. Muy raramente, se diferencian más de un par de apéndices por segmento
(como ocurre, por ejemplo, en la región posterior torácica del branquiópodo
Triops).
El resultado es una gran diversidad de estructuras morfológicas en los apéndices de los
artrópodos. Esta diversidad es la causa de una de las bases adaptativas de estos
animales y uno de los mecanismos fundamentales de su evolución.
22 | Alberto Fonte Polo
A
B
Ejemplo de serie apendicular primitiva (A) y serie apendicular modificada (B).
Estructura básica de los apéndices
Los apéndices están formados por una serie de segmentos articulados. Cada segmento
apendicular se denomina podómero. La suma de podómero constituye el apéndice. Y
si un apéndice está articulado, por ejemplo, por cuatro partes, en origen estaría
formado por cuatro podómeros.
El podómero está formado por un anillo, y una serie de músculos, membranas y
articulaciones.
El anillo está esclerotizado, y forma parte del exoesqueleto. En él se insertan,
internamente, los músculos que proporcionan movimiento.
Los músculos son apendiculares, y se insertan en el interior del podómero. Hay dos
categorías:
 Músculos apendiculares extrínsecos: una parte de ellos está en el interior del
cuerpo del animal, y su extremo se inserta en los márgenes proximales del
protopodio (base del apéndice). Estos músculos son: promotores (mueven el
apéndice hacia delante), remotores (hacia atrás), elevadores dorsales
(levantan el apéndice) y depresores ventrales (bajan el apéndice). Este
conjunto de músculos actúa de forma antagónica, y son los responsables del
movimiento de balanceo promotor-remotor de los apéndices.
 Músculos apendiculares intrínsecos: están situados en el interior del apéndice,
disponiéndose entre podómeros consecutivos. Existen dos categorías de
músculos intrínsecos, los elevadores y los depresores, que se disponen por
pares. El conjunto de elevadores y de depresores pueden actuar de forma
combinada.
Hay un par de membranas de articulación, colindantes con el podómero anterior y con
el podómero posterior, respectivamente.
Las articulaciones apendiculares más frecuentes son:
 Articulaciones en charnela: tiene un solo músculo, el flexor, más una
membrana de articulación especialmente dispuesta. La fuerza antagónica de
este musculo, que determina su distensión en cuanto termine su periodo de
Artrópodos | 23

contracción, la proporciona la membrana en su necesidad de recuperar su
estado normal; también puede actuar en este sentido la presión hemocélica.
Articulaciones condilares: este otro mecanismo de articulación se realiza
mediante cóndilos, que son proyecciones cuticulares del extremo de un
podómero que encajan en una depresión excavada en el podómero adyacente.
Las hay de dos tipos:
o Articulaciones unicóndilas: solo poseen un cóndilo. Son por lo general
de amplio movimiento (en parte rotatorio) condicionado por el tamaño
de la membrana articular.
o Articulaciones dicóndilas: se realizan mediante dos cóndilos. Tienen
movimientos más limitados, de tipo bisagra; y son articulaciones más
robustas.
En algunas ocasiones, ciertos podómeros pueden sufrir una división secundaria, dando
lugar a artejos (o poditos), los cuales se diferencian del podómero por carecer de
inserciones musculares, no pudiendo desarrollar, por este motivo, movimientos
propios e independientes.
Podómero
Podito
El número de podómeros, correspondientes a cada apéndice, no es el mismo en todas
las especies, pero es un número bastante constante. La diversidad se debe a:
 Procesos de fusión de dos o más podómeros consecutivos (con reorganización
de la musculatura apendicular).
 Reducción, llegando incluso a la desaparición.
 Ocasionalmente pueden aparecer podómeros supernumerarios.
El número de poditos es más variable, y es de importante aplicación taxonómica.
Regiones apendiculares
Los apéndices de los artrópodos, originalmente, debieron aparecer como esbozos
apendiculares. El esbozo apendicular se proyecta desde la pared del cuerpo y va
creciendo gradualmente en longitud, mientras se introduce en su interior el lóbulo de
la pared somática del somito, que proporcionará la musculatura intrínseca.
En el esbozo apendicular ya maduro, podemos distinguir dos regiones diferentes: el
protopodio (o zona basal) y el telopodio (o zona distal).
EI protopodio es la zona donde se establece la articulación del apéndice con el cuerpo.
Puede estar articulado con el tergo, con el esterno o con ambos a la vez. En su extremo
proximal se insertan los músculos extrínsecos que mueven el apéndice hacia delante y
hacia atrás (movimiento promotor-remotor). Estos músculos son los promotores y
remotores dorsales, y los promotores y remotores ventrales.
24 | Alberto Fonte Polo
EI protopodio puede permanecer sin segmentar, como una sola pieza, o puede
estar segmentado.
EI protopodio puede volverse más complejo, debido a la diferenciación de
procesos que crecen en la cara externa (exitos) o a partir de la cara interna (enditos).
Los enditos, normalmente, están relacionados con funciones alimentarias, mientras
que los exitos asumen funciones más diversas, usualmente, función respiratoria (p. ej.
los órganos branquiales en trilobites).
El telopodio es la porción distal del apéndice, y presenta una estructura mucho más
variable que el protopodio. La forma, tamaño y segmentación se ajustan a su función.
Puede sufrir también enormes hipertrofias, o presentarse en estado rudimentario, o
incluso estar ausente.
Existen dos tipos estructurales diferentes de telopodio, que caracterizan dos
modelos apendiculares diferentes:
 Apéndices filopodiales: típicos de algunas formas acuáticas. Presentan una
estructura laminar, en forma de hoja.
 Apéndices estenopodiales: a este tipo corresponden la mayoría de los
apéndices artropodianos. Son apéndices segmentados, cuyo telopodio está
representado por uno o más ejes, que son más o menos cilíndricos. Según el
número de ejes, hay distintas categorías apendiculares: multieje, birrámeo,
unirrámeo y monoeje.
Modelos apendiculares
Apéndice multieje: apéndices con tres ramas de algunos crustáceos. Se presentan
exclusivamente en unas pocas formas acuáticas tanto actuales como fósiles.
Apéndice birrámeo: es el más típico y extendido entre los artrópodos de vida acuática.
Consta de:
 Protopodio, que en los casos de máxima complejidad está formado por
coxopodio y basipodio, con sus enditos y exitos correspondientes.
 Telopodio, formado por el exopodio (rama externa) y el endopodio (rama
interna).
Esquema de un apéndice birrámeo: 1, protopodio; 2, telopodio; 3, endopodio; 4, exopodio; 5,
coxopodio; 6, basipodio; 7, endito; 8, exito: 9, isquiopodio; 10, meropodio; 11, carpopodio; 12,
propodio; 13, dactilopodio.
Artrópodos | 25
Apéndice unirrámeo: es el modelo más sencillo, consta de una sola rama. Está
formado por el protopodio (en el que pueden desarrollarse exitos y enditos) y por el
telopodio, este último, formado generalmente por cinco podómeros que, desde el
extremo proximal al distal, son: trocánter, fémur, tibia, tarso y pretarso; en algunas
ocasiones su número aumenta al diferenciarse, bien dos trocánteres, o bien un
prefémur y fémur. En los insectos no aparece el pretarso, y el tarso está
multiarticulado, se divide en poditos.
Hay muchos crustáceos que muestran apéndices unirrámeos, pero que
originalmente eran birrámeos. Además de estos apéndices, estos crustáceos presentan
otros tipos.
Esquema de un apéndice unirrámeo; 1, protopodio; 2, telopodio; 3, subcoxa; 4, coxa; 5, endito;
6, exito; 7, trocánter; 8, fémur; 9, tibia; 10, tarso; 11, pretarso.
Apéndices torácicos de insectos (tipo unirrámeo). A, apéndice marchador típico; B, apéndice
saltador de un ortóptero; C, apéndice raptor de un mántido; D, pata nadadora de una chinche
acuática; E, pata excavadora de un grillo topo; F, pata anterior de un escarabajo acuático
macho (el primer artejo del tarso está dilatado en forma de ventosa para adherirse a la hembra
durante la cópula). c, coxa; t, trocánter; f, fémur; tb, tibia; ts, tarso multiarticulado.
26 | Alberto Fonte Polo
Apéndice monoeje: son aquellos cuyo telopodio está representado actualmente por
un solo eje, pero esta condición unirrámea deriva de modelos apendiculares birrámeos
o multiejes. Este es el caso de los apéndices de arácnidos y picnogónidos, en estos
animales, todos los apéndices son monoeje.
Artejos del apéndice marchador de una araña (tipo monoeje):
1, coxa; 2, trocánter; 3, fémur; 4, patela; 5, tibia; 6, metatarso; 7, tarso; 8, pretarso (uñas).
A partir de estos modelos básicos, se han diferenciado las distintas estructuras
apendiculares que caracterizan a cada uno de los grupos artropodianos. Además,
secundariamente, algunos de estos apéndices se especializan en la realización de
determinadas tareas. Las funciones más usuales de los apéndices son:
 Función sensorial: antenas, palpos y pedipalpos (en arácnidos).
 Función prensora: algunas patas raptoras (Mantis), pero mayoritariamente los
quelíceros (arácnidos) y los quelípedos (picnogónidos).
 Función masticadora: mandíbulas, maxilas y maxilípedos.
 Función copuladora: gonópodos copuladores (no se sabe si su origen es
verdaderamente apendicular) y diversos apéndices utilizados para la limpieza,
la sujeción y la protección o el transporte de la puesta.
.A.
.B.
.C.
Especialización de apéndices. A, largas antenas (donde reside el olfato) del cerambícido
Purpuricenus budensis. B, antenas hipertrofiadas del escarabajo Oryctes nasicornis macho
para detectar las feromonas de la hembra. C, quelíceros de la araña Hogna radiata con los que
captura e inyecta el veneno a la presa, y pedipalpos con función sensorial.
Movimientos básicos apendiculares
Durante la marcha, los apéndices artropodianos utilizan, básicamente, dos
movimientos simples:
Artrópodos | 27


Balanceo promotor-remotor: es responsable de los movimientos locomotores
del artrópodo sobre el sustrato, de los movimientos minadores superficiales en
el interior del sustrato, y de los movimientos natatorios simples. Son
movimientos realizados desde la base del apéndice, y se deben al movimiento
antagónico de la musculatura apendicular extrínseca.
Movimiento elevador-depresor: este movimiento se produce a lo largo del eje
apendicular (el telopodio), y es el resultado de la acción de la musculatura
intrínseca apendicular. Ello se consigue mediante la contracción antagónica de
cada paquete muscular, produciéndose la elevación o depresión del podómero
distal. El movimiento puede ser más o menos amplio dependiendo del tipo de
articulación.
COORDINACIÓN NERVIOSA
El sistema nervioso de los artrópodos, como el de muchos otros animales con sistema
nervioso complejo, se organiza del siguiente modo:
Los tejidos nerviosos derivan del ectodermo embrionario y están constituidos por dos
categorías celulares:
 Neuronas: las células nerviosas.
 Células gliales: elementos de soporte, sin carácter nervioso.
Células del sistema nervioso
La neurona es el elemento básico del sistema nervioso. Morfológicamente, las
neuronas de artrópodos se caracterizan por:
28 | Alberto Fonte Polo



Presentan un cuerpo celular pequeño, de forma globular, ocupado casi
completamente por un grueso núcleo. En su superficie no se producen sinapsis,
salvo en ciertos cerebros de crustáceos, siendo las sinapsis más frecuentes las
axodendríticas.
Las dendritas, esto es, los procesos citoplasmáticos que emergen del cuerpo
celular, no suelen mostrar gran desarrollo.
El axón suele ser largo, terminando en una serie de pequeñas y finas ramas,
cuyo conjunto se denomina arborización terminal, pudiendo presentar,
además, en ciertas ocasiones, arborizaciones laterales, que establecen
contacto con las dendritas de otras neuronas.
Según la morfología se distinguen tres tipos de neuronas:
 Neuronas unipolares: suelen adoptar una disposición en “T”, puesto que el
axón y las dendritas parten de un tronco común, a partir del cual se separan,
formando cada uno un ángulo con él más o menos recto. Suelen ser neuronas
motoras, y son especialmente comunes en el interior de los centros nerviosos.
 Neuronas bipolares: presentan dos procesos, que parten de distintos puntos
del cuerpo neuronal, correspondiendo uno de ellos al axón y el otro a las
dendritas. Son abundantes en los órganos sensoriales. Puede suceder que el
contacto con el órgano sensorial ocurra directamente con el cuerpo celular.
 Neuronas multipolares: presentan varios (más de dos) procesos que parten del
cuerpo celular. Uno de ellos corresponde al axón y el resto a las dendritas. Son
numerosas en los plexos subtegumentarios.
A
B
C
A, neurona unipolar (neurona en “T”); B, neurona bipolar; C, neurona multipolar.
1, axón; 2, dendrita; 3, cuerpo neuronal; 4, núcleo.
Las células gliales son elementos de soporte no nervioso y pueden ser de dos tipos
básicos:
 Células gliales satélites (o neurónicas): envuelven completamente a las
neuronas a excepción de sus porciones sinápticas. Éstas, a su vez, se dividen en
dos grupos:
Artrópodos | 29

o Células gliales satélites neurales: rodean los cuerpos neuronales y
emiten procesos que invaden las invaginaciones de la pared del cuerpo
neuronal. Estas células contienen importantes reservas de nutrientes y,
posiblemente, los transfieren a las neuronas a través de los procesos.
o Células gliales satélites de las fibras: rodean los procesos neuronales
(axón y dendritas) dando lugar a finas películas de citoplasma (250 Å de
espesor), dejando entre ellas y la pared del proceso un pequeño espacio
intercelular. Únicamente en unos pocos casos excepcionales, como
ocurre en el cerebro de algunos crustáceos o en la cadena nerviosa
ventral de ciertos decápodos, estas células gliales, enrollándose
alrededor del axón, producen una capa de mielina.
Células capsulares (o aneurónicas): forman una capa periférica, externa a las
células gliales satélites y segregan el neurilema, que es una vaina, formada por
una malla de fibras conjuntivas de naturaleza colágena, dispuestas en una
matriz granular formada por mucopolisacáridos, que envuelve todo el sistema
nervioso de los artrópodos.
Ejemplo de inervación (diversas tipologías de neuronas).
Organización del sistema nervioso
De forma simplificada, se pueden diferenciar dos redes nerviosas que, en su conjunto,
constituyen el sistema nervioso en artrópodos:
 Sistema nervioso central: las zonas donde se produce la comunicación entre
las fibras sensoriales y las motoras.
 Sistema nervioso periférico: formado por los nervios aferentes y eferentes.
Podemos distinguir dos elementos anatómicos en las estructuras nerviosas
artropodianas: ganglios y nervios.
EI ganglio es una agregación de neuronas, que también suele incluir el principio de los
nervios motores y las terminaciones de las fibras sensoriales.
En la periferia del ganglio se suelen situar los cuerpos de las neuronas, mientras
que su zona central está ocupada por una densa masa de fibras nerviosas, que
constituyen el neuropilo.
30 | Alberto Fonte Polo
Además de los elementos neuronales, los ganglios, por lo general, contienen
células gliales, que forman un tejido de soporte.
EI ganglio está rodeado y limitado por una envoltura externa, la capa de
neurilema, que se prolonga por los nervios que conectan con el ganglio.
Los nervios de los artrópodos se regionalizan del siguiente modo: tronco, ramas
principales y ramas terminales. Están formados, fundamentalmente, por fibras
nerviosas, rodeadas por su correspondiente neurilema.
Existen diversos tipos de fibras en los nervios. Hay nervios que contienen
únicamente fibras sensoriales, otros con sólo fibras motoras, y el caso más frecuente
en artrópodos es que se trate de nervios mixtos, es decir, con ambos tipos de fibras.
Relación del sistema nervioso con la musculatura
El sistema nervioso consigue que la musculatura del artrópodo se contraiga y se relaje,
actividad que es la base del movimiento del animal.
Los artrópodos necesitan músculos con contracciones finamente graduadas, esta
precisión se suele conseguir mediante el desarrollo de un músculo complejo, pero esto
requiere de un cierto volumen. Lo cual supone un problema, pues los artrópodos son,
en general, animales pequeños, con músculos también pequeños, que se han
conseguido por disminución del número de fibras musculares. Este problema se ha
resuelto mediante inervación “fina”, es decir, inervación no de haces musculares, sino
de cada una de las fibras musculares. Esta mejora forma parte del proceso de
artropodización y, por lo tanto, del éxito de los artrópodos.
A nivel histológico, esta resolución del problema, significa que:
 Cada fibra muscular posee una serie de placas nerviosas terminales motoras,
que están constituidas por las terminaciones axónicas.
 La membrana del axón se sitúa muy próxima a la membrana muscular, y
forman el hiato en donde actúa el transmisor neuromuscular.
 Algunas fibras musculares están doblemente inervadas, con dos axones: uno
lento y otro rápido.
 En ocasiones (p. ej. en crustáceos), algunas fibras musculares tienen una fibra
inhibidora, de modo que el movimiento que se está ejecutando puede cesar de
inmediato.
Sistema nervioso central
El sistema nervioso central de los artrópodos está constituido según el modelo
metamérico, que consiste en:
 La diferenciación de un par de ganglios en cada uno de los distintos segmentos,
que tienden a la coalescencia, formándose masas ganglionares mayores.
 Nervios que conectan los ganglios de distintos segmentos.
 Sistemas sensoriales y efectores conectados con ganglios.
Artrópodos | 31
El proceso de coalescencia ganglionar se produce incluso entre ganglios de segmentos
consecutivos. Y se forma, como resultado, una masa nerviosa ganglionar más integrada
y eficaz.
Este fenómeno está relacionado con el proceso de tagmosis, existiendo una
tendencia hacia la formación de masas ganglionares unitarias en cada uno de los
tagmata.
Una particularidad del proceso de coalescencia ganglionar ha sido la
cerebralización, que ha ocurrido en relación a la cefalización del artrópodo, y que ha
dado lugar a la formación de una masa nerviosa ganglionar anterior, situada en
posición supraesofágica, denominada sincerebro o cerebro artropodiano.
Diversos grados de concentración del sistema nervioso central.
El sincerebro está constituido por la coalescencia del componente nervioso
presegmentario con los pares de ganglios de los primeros segmentos que se han
cefalizado, y por un par de nervios que los unen al resto del sistema nervioso central.
El resto del sistema nervioso central consiste en una cadena segmentaria,
dispuesta ventralmente con respecto al tubo digestivo, formada por una serie sucesiva
de pares de ganglios, que pueden estar más o menos fusionados al estar más o menos
afectados por el proceso de coalescencia ganglionar y que, en su conjunto, constituyen
la cadena nerviosa ventral.
Sincerebro de los artrópodos.
32 | Alberto Fonte Polo
En los casos de máxima complejidad el sincerebro está formado por tres lóbulos:
protocerebro, deutocerebro y tritocerebro; mientras que en los grupos que carecen
de antenas (p. ej. los arácnidos), únicamente se presentan dos lóbulos: protocerebro y
tritocerebro, careciendo de deutocerebro.

Protocerebro: está constituido por dos lóbulos protocerebrales que se unen
por una región mediana, denominada pars intercerebralis. En conjunto, el
protocerebro está relacionado con los ocelos y los lóbulos ópticos (percepción
de la luz), y con el complejo endocrino retrocerebral (órgano neurosecretor).

Deutocerebro: está formado por un par de lóbulos más o menos esféricos, que
derivan del par de ganglios del segmento antenal (o del primer antenal en el
caso de los crustáceos). Contiene el centro motor del movimiento antenal y
analiza la información sensorial que proviene de las antenas. Además, en su
región anterior se diferencia el lóbulo olfativo (relacionado con la
quimiorrecepción de los órganos antenales).

Tritocerebro: está constituido por dos lóbulos que derivan del par de ganglios
del segmento premandibular, o segundo antenal en crustáceos, o queliceral en
arácnidos. Interviene en la inervación y coordinación nerviosa de las piezas
bucales.
Sistema nervioso periférico
Está constituido por las vías nerviosas aferentes y eferentes que conducen la
información hasta, o desde, el sistema nervioso central. Distinguimos dos tipos de
nervios:
Nervios cerebrales: parten del sincerebro. Los principales son:
 Nervios ópticos: se dirigen desde los ojos compuestos hasta los lóbulos ópticos.
 Nervios ocelares: son fibras retinianas que van desde los ocelos hasta la pars
intercerebralis.
 Nervios antenales: se presentan únicamente en los grupos de artrópodos con
antenas.
 Nervios quelicerales: no se presentan ni en hexápodos ni en miriápodos, pero
en crustáceos y en quelicerados son los que inervan las segundas antenas y los
quelíceros respectivamente.
 Masa ganglionar subesofágica: inerva las piezas bucales (nervio mandibular,
nervio maxilar y nervio labial).
Nervios de la cadena nerviosa ventral: de los ganglios de la cadena nerviosa ventral
parten nervios laterales, que inervan las distintas estructuras del metámero. Estos
nervios son:
 Nervios somáticos: inervan la musculatura corporal (metámero).
 Nervios tegumentarios: inervan la pared corporal (órganos de los sentidos).
 Nervios locomotores: inervan la musculatura de los apéndices locomotores.
Artrópodos | 33
ÓRGANOS SENSORIALES
La cutícula esclerotizada de los artrópodos supone, en principio, una barrera que aísla
al animal de su ambiente. Pero de esta misma barrera es de la que parten las
soluciones para poder percibir los fenómenos del exterior.
Los órganos sensoriales de estos animales están constituidos por un componente
cuticular y otro celular epidérmico. Y están en relación con el sistema nervioso.
A causa de la cutícula, no existe una sensibilidad general repartida por toda la
superficie de su cuerpo, sino que la sensibilidad de los artrópodos se encuentra
localizada en las áreas en que su tegumento se ha especializado en la recepción de
estímulos.
Además, en los órganos especializados en la recepción de formas de energía
muy atenuada, como, por ejemplo, los quimiorreceptores, han tenido que producirse
orificios en la cutícula, para permitir el contacto directo de las moléculas que
constituyen el estímulo con los elementos sensoriales.
Detalles del ápice del antenómero XI de Aphaenotyphlus alegrei.
En el sistema sensorial de los artrópodos se distinguen tres niveles de organización:
 Células sensoriales.
 Sensilas (contienen células sensoriales).
 Órganos sensoriales (suma de sensilas).
Células sensoriales
Las células sensoriales son las neuronas especializadas en captar distintos tipos de
estímulos, para enviar información al sistema nervioso central. Se distinguen tres tipos:
1. Células sensoriales mecanorreceptoras: neuronas capaces de detectar
cualquier distorsión o alteración generada por un estímulo de tipo mecánico
(roce, presión, tensión, gravedad, vibración, etc.).
2. Células sensoriales quimiorreceptoras: neuronas especializadas en la
recepción de estímulos químicos. Las dendritas deben estar en contacto directo
34 | Alberto Fonte Polo
con la sustancia química (existen perforaciones en el tegumento). Las células
quimiorreceptoras suelen mostrar especificidad y solo responden ante
determinados compuestos químicos (p. ej. muestreos con trampas de caída
cebadas con vinagre, cerveza…).
3. Células sensoriales fotorreceptoras: neuronas muy modificadas llamadas
células retinianas, que detectan cualquier tipo de estímulo lumínico.
Sensilas
Las sensilas son las unidades básicas de percepción de estímulos de los artrópodos,
constituyen la base estructural de todos los órganos sensoriales de estos animales. Los
componentes que forman las sensilas son los siguientes:
 Elemento cuticular: son formaciones tegumentarias de diversos tipos (p. ej.
una seta).
 Componente sensorial: son las células sensoriales.
 Componente auxiliar: son células asociadas, que ofrecen soporte y contribuyen
a la función de las células sensoriales.
En función del estímulo que detectan, las sensilas pueden clasificarse en tres grandes
grupos, que, siguiendo el mismo criterio que el usado en las células sensoriales, son:
1. Sensilas mecanorreceptoras.
2. Sensilas quimiorreceptoras.
3. Sensilas fotorreceptoras.
Órganos sensoriales
Los órganos sensoriales de los artrópodos están constituidos por agrupaciones de
sensilas. Según sea la naturaleza del estímulo básico al que están adaptados, podemos
distinguir:
1. Órganos sensoriales mecanorreceptores.
2. Órganos sensoriales quimiorreceptores.
3. Órganos sensoriales fotorreceptores.
Mecanorreceptores
Detectan cualquier distorsión causada por un estímulo mecánico (roces, presión,
tensión, gravedad, vibraciones, etc.).
En función de la procedencia del estímulo pueden clasificarse en:
 Externorreceptores: informan de los cambios en el exterior del animal (en el
ambiente).
 Internorreceptores: son los que informan sobre cambios ocurridos en el
interior del animal (p. ej. dilataciones del tubo digestivo).
Artrópodos | 35
Dentro de esta categoría se incluyen los propioceptores, que informan
sobre la posición relativa de unas partes del cuerpo respecto a otras.
Según la naturaleza del estímulo se clasifican en:
 Tangorreceptores: informa del tacto o de la presión.
 Estatorreceptores: son los responsables del equilibrio. Informan de la posición
del animal respecto a la gravedad.
 Reorreceptores: informan de las vibraciones del medio (agua, aire, o las que se
propagan a través del suelo).
 Fonorreceptores: son un tipo especial de reorreceptor que detecta ondas
sonoras (responden al desplazamiento de partículas de aire).
Existen diferentes tipos de sensilas mecanorreceptoras, que constituyen otros tantos
tipos de mecanorreceptores. Las más importantes son:
 Sensila tricoidea.
 Sensila campaniforme.
 Sensila escolopófora.
Sensila tricoidea: estas sensilas son setas móviles que responden a las deformaciones
mecánicas, y transmiten la información al sistema nervioso central. La sensibilidad de
las sensilas tricoideas, depende de su grosor. Están formadas por tres componentes:
 Componente cuticular: la seta, formada por una célula epidérmica, la célula
tricógena, en la base de la sensila.
 Componente sensorial: es la neurona con el proceso dendrítico en el interior de
la célula tricógena, hasta tocar la base de la proyección.
 Células asociadas: en general, denominadas células tormógenas. Responsables
de la secreción membranosa que rodea a la base de la seta y que permite la
movilidad.
dendrita
Sensila tricoidea.
36 | Alberto Fonte Polo
Estas sensilas pueden actuar de forma unitaria, o pueden formar órganos sensoriales
muy especializados.
De forma aislada (como una unidad) constituyen:
 Tangorreceptores: distribuidos por toda la superficie del cuerpo, aunque son
más frecuentes en las áreas que están en contacto con el sustrato (tarsos,
antenas, piezas bucales…).
 Reorreceptores: detectan el movimiento del aire (p. ej. el aleteo de las presas).
Aparecen, por ejemplo, en los pedipalpos de los escorpiones.
 Barorreceptores: son detectores de presión, típicos de artrópodos acuáticos.
Por ejemplo, los heterópteros acuáticos poseen sensilas que detectan presión,
las quetas de revestimiento empujan a las sensilas, informando de la
profundidad a la que bucean.
Barorreceptores.
De forma agrupada constituyen:
 Propioceptores: órganos que facilitan información sobre la posición relativa de
algunas partes de su cuerpo. En este caso las sensilas se agrupan y se disponen
en placas o bandas, localizadas en las membranas de articulación entre dos
escleritos. Por ejemplo, para que una mantis capture una presa en movimiento
debe seguir su pista, pero como los ojos no se mueven, debe mover la cabeza
entera. El movimiento de la cabeza respecto del tórax es detectado por los
propioceptores, que mandan la información al sistema nervioso central y de
este modo coordina el movimiento de las patas, y captura a la presa.
Propiorreceptor.
Artrópodos | 37

Estatorreceptores: están conformados por varios grupos de sensilas tricoideas
que informan al animal de su posición respecto a la gravedad. Por ejemplo, en
las langostas estas placas están dispuestas simétricamente a ambos lados de la
cabeza. Los estatorreceptores son estimulados por las corrientes de aire que
pasan por el eje sagital del animal cuando vuela, de modo que si las placas de
sensilas son estimuladas asimétricamente, indica que el animal está volando
torcido, y éste rectifica, y cambia de posición durante el vuelo.
Un modelo de estatorreceptor es el estatocisto de los crustáceos (algo
poco frecuente en insectos). Son un par, y pueden situarse en la base del
primer par de antenas o en los urópodos. Están formados por una invaginación
del tegumento, que forma una cavidad saciforme tapizada por setas
sensoriales. En los estatocistos abiertos, el estatolito puede ser un grano de
arena del exterior; mientras que en los estatocistos cerrados, los estatolitos son
formaciones calcáreas segregadas por la pared de la cámara. En cualquier caso,
los estatolitos excitan a las setas sensoriales sobre las que descansan,
informando sobre: la posición respecto a la gravedad; la velocidad, dirección y
duración del movimiento; y en algunos crustáceos terrestres, les permiten
detectar sonidos.
Estatorreceptor con estatocisto.
Estatorreceptores.
Sensila campaniforme: son áreas de cutícula fina, de forma ovoide y ligeramente
abombadas. Son parecidas a las sensilas tricoideas, pero no tienen queta. Su función es
detectar cambios de presión y tensión sobre la cutícula. Presenta dos componentes:
 Componente cuticular: cúpula de cutícula de naturaleza membranosa,
segregada por una o varias células tormógenas. En ocasiones, porta una barra
rígida a lo largo del eje.
 Componente sensorial: neurona con el proceso dendrítico estrechamente
relacionado con la cúpula.
Estas sensilas, se sitúan en diversas regiones del cuerpo, especialmente en las
sometidas a distorsión.
38 | Alberto Fonte Polo
Sensila campaniforme.
Las sensilas campaniformes, al igual que ocurría con las tricoideas, pueden actuar de
forma unitaria, o pueden agruparse formando órganos sensoriales.
De forma aislada constituyen:
 Detectores de presión y tensión: se disponen por todo el cuerpo.
 Propioceptores: localizados en las articulaciones.
De forma agrupada constituyen:
 Estatorreceptores: son muy numerosos en la base de las alas de insectos
(también en los halterios de dípteros). Indican la posición durante el vuelo.
 Reorreceptores: son agrupaciones de sensilas campaniformes (órganos
liriformes) situados en las patas de las arañas, detectan vibraciones (de la seda
y del sustrato). Estos órganos son importantes en las arañas que construyen
telas, pues suelen tener disminuido el sentido de la vista, son prácticamente
ciegas. De este modo, pueden reconocer a la presa, y en la época reproductora
pueden reconocer las vibraciones que practica el macho sobre unas hebras de
seda especiales.
Sensila escolopófora: estas sensilas se disponen en el interior del cuerpo, y su principal
función es detectar movimiento entres dos estructuras del animal. Generalmente,
actúan entre dos placas cuticulares a nivel interno, o entre una placa cuticular y un
órgano. También son capaces de detectar información del exterior del animal. Está
formada por:
 Componente cuticular: es la propia cutícula, que suele estar adelgazada.
 Componente sensorial: es una neurona especial en cuyo extremo distal se
diferencia una formación esclerotizada en forma de varilla, el escolopalo.
 Células asociadas: pueden ser de dos tipos:
o Distales (o células en caperuza): que por un extremo se sujetan a la
pared interna del tegumento.
o Proximales (o células envolventes).
Artrópodos | 39
Sensila escolopófora.
Las sensilas escolopóforas pueden actuar, también, como una unidad, o pueden
agruparse formando órganos sensoriales.
De forma aislada constituyen:
 Propioceptores:
De forma agrupada constituyen los denominados órganos cordotonales, dentro de los
cuales se diferencian: los órganos de Johnston, los órganos subgenuales y los órganos
timpánicos.
Órgano de Johnston: consiste en un grupo de sensilas escolopóforas que se sitúan en
la base de las antenas de los hexápodos. Su función es la de informar de la posición de
las antenas con respecto al cuerpo, y detectar las corrientes de agua o de aire.
Por ejemplo, son los responsables de que una mosca detecte las corrientes de
aire creadas por un matamoscas. Y también, en algunos mosquitos actúan como oídos,
con lo cuales los machos detectan el aleteo de las hembras.
Órgano de Johnston.
40 | Alberto Fonte Polo
Órgano subgenual: es típico de insectos, y se sitúa en la tibia de cada una de la patas,
informando al animal de las vibraciones del sustrato sobre el que se apoya. Está
formado por un conjunto de sensilas escolopóforas, que se unen por un lado a la
cutícula y por otro a una tráquea (la cual actúa como caja de resonancia).
Por ejemplo, los soldados de las termitas son capaces de detectar vibraciones
del sustrato producidas por “golpes de alarma” de otro soldado, en otro lugar del
termitero.
Órgano subgenual.
Órgano timpánico: está formado por un adelgazamiento de la cutícula, que forma una
superficie membranosa denominada tímpano. El órgano timpánico está asociado a
formaciones traqueales, que suelen dilatarse y formar sacos aéreos, que actúan como
cajas de resonancia. Las sensilas escolopóforas se anclan a la membrana timpánica y a
otra estructura esclerotizada.
Estos órganos suelen alojarse en cavidades más o menos expuestas, o están
protegidos mediante formaciones tegumentarias.
Órgano timpánico.
Artrópodos | 41
En función del grupo taxonómico, la localización de los órganos timpánicos puede ser
muy variable. Aparecen en:
 La cara ventral del tórax, localizado en el último par de patas (por ejemplo, en
mántidos).
 A los lados del metatórax (en lepidópteros noctuídos).
 Sobre las patas anteriores (en ortópteros tetigónidos).
 Sobre el abdomen (en otros ortópteros, como los grillos de matorral, y en
algunos lepidópteros noctuídos).
 Sobre las alas (en algunos noctuídos y crisopas)
A
B
Detalle del tímpano en dos ortópteros: en un caso (A) situado en la tibia anterior; y en otro (B)
situado en un lado del abdomen.
El carácter par de los órganos timpánicos, permite a los artrópodos detectar la fuente
del sonido (dirección del foco del sonido). Son unos órganos muy importantes, pues
son la base de la comunicación acústica intraespecífica de muchas especies, que está
muy desarrollada en los procesos de cortejo (puede llevar a fenómenos de aislamiento
reproductivo, y dar lugar a etoespecies, es decir, especies morfológicamente
indistinguibles que solo se diferencian por el canto).
El órgano timpánico también es el responsable de la huida de muchas presas
ante sus depredadores. Por ejemplo, las crisopas y las polillas son capaces de evitar el
ataque de los murciélagos al detectar los ultrasonidos que éstos emiten.
En algunos casos se ha comprobado que los órganos timpánicos también
intervienen en comunicación acústica interespecifica. Por ejemplo, la oruga de un
licénido que es atendida por hormigas (especie mirmecófila), estridula en presencia de
depredadores y a su llamada acuden las hormigas para defenderla. A cambio, la oruga
les ofrece sustancias azucaradas.
Quimiorreceptores
Los quimiorreceptores detectan compuestos químicos de forma muy específica.
Pueden clasificarse según la proximidad con la que se detecta el compuesto químico:
 Quimiorreceptores a distancia (“olfativos”).
 Quimiorreceptores por contacto (“gustativos”).
Los quimiorreceptores pueden manifestarse de muy diversas formas:
 Como un saliente en forma de seta.
 Como una ligera elevación de la cutícula formando una especie de placa.
 Como un orificio o depresión en la cutícula, etc.
42 | Alberto Fonte Polo
Quimiorreceptores olfativos: son de gran sensibilidad, pues son capaces de detectar
muy bajas concentraciones de un determinado compuesto químico. Es frecuente que
cuenten con multitud de poros y con paredes más finas.
Quimiorreceptores a distancia (“olfativos”).
Suelen ser abundantes en las antenas de los insectos, por ejemplo, los machos de las
polillas llegan a tener 17.000 sensilas con unos 45 millones de poros quimiorreceptores
en las antenas, con los cuales pueden detectar las feromonas que emiten las hembras
a varios kilómetros de distancia.
Las arañas, al carecer de antenas, tienen numerosas sensilas olfativas en los
tarsos de las patas anteriores (constituyen los órganos tarsales). Por este motivo,
muchas arañas marchan con el primer par de patas extendido hacia delante a modo de
antenas.
Antenas de Saturnia pyri ♂ (gran pavón nocturno).
Quimiorreceptores gustativos: tienen menor sensibilidad, necesitan una alta
concentración del compuesto químico. Normalmente, las sensilas gustativas suelen
caracterizarse por presentar un solo poro y mostrar paredes gruesas. Suelen ser
abundantes en piezas bucales y patas. Los artrópodos son capaces de distinguir los
cuatro sabores básicos (dulce, amargo, ácido y salado).
Artrópodos | 43
Los quimiorreceptores gustativos interviene en: 1) la selección del alimento, 2)
la detección de determinadas propiedades químicas del sustrato (p. ej. selección del
lugar para hacer la puesta), o 3) en el seguimiento de pistas y rastros olorosos sobre el
sustrato.
Quimiorreceptores por contacto (“gustativos”).
En comparación con otros animales, los artrópodos hacen un uso extensivo de las
sustancias químicas en muy diversos aspectos de su biología. Las sustancias químicas
usadas en comunicación reciben el nombre de sustancias semioquímicas (o
infoquímicas), que:
 Si se emplean entre individuos de la misma especie, se denomina feromonas.
 Y si se emplean entre individuos de distinta especie, se llaman sustancias
aleloquímicas.
Algunos autores incluyen dentro de los quimiorreceptores a los higrorreceptores y a
los termorreceptores.
Higrorreceptores: son sensibles a los cambios de humedad. Son frecuentes en la
periferia de los espiráculos traqueales, para cerrarlos y evitar la pérdida de agua por
respiración.
Larva de escarabajo rinoceronte (Oryctes nasicornis), en la que se aprecian los espiráculos
traqueales.
44 | Alberto Fonte Polo
Termorreceptores: son sensibles a la temperatura. Se sabe muy poco acerca de ellos.
Aparecen en las antenas y en las patas anteriores. Por ejemplo, muchos artrópodos
hematófagos detectan a sus huéspedes por el calor que desprende su cuerpo, y en
otros casos, además, son atraídos por sustancias químicas del sudor (ácido butírico),
como ocurre en las garrapatas.
Otro caso en el que son importantes los termorreceptores, es el de los insectos
pirófilos. Por ejemplo, los carábidos Nomius pygmaeus son capaces de detectar un
bosque en llamas, con el fin de ser pioneros en la colonización del territorio devastado,
y así evitar la competencia.
Fotorreceptores
La percepción de la luz en los artrópodos puede ser:
 Generalizada: a través de toda la superficie corporal. Son casos poco
frecuentes, se han observado en especies con hábitos hipogeos. Se debe a la
existencia de células epidérmicas fotosensibles que les permiten manifestar
fototropismo (positivo o negativo).
 Localizada: es el caso de la inmensa mayoría de los artrópodos. Ocurre a través
de órganos fotorreceptores especializados, que suelen estar situados en la
cabeza, estando las sensilas inervadas por el protocerebro.
Componentes de un órgano fotorreceptor:
1. Aparato dióptrico: es el encargado de condensar los rayos de luz.
a. Córnea: es el componente cuticular del fotorreceptor. Consiste en una
cubierta transparente que permite el paso de la luz. Normalmente,
presenta un mayor espesor que la cutícula, formando una lente, que
puede ser biconvexa o planoconvexa.
b. Células corneágenas: son células epidérmicas que segregan la córnea, y
son las responsables de su regeneración.
c. Cristalino: es una masa vítrea o de naturaleza cristalina de forma oval o
cónica, situada por debajo de la córnea. Su naturaleza es diversa, ya que
puede ser:
– Celular: debajo de la córnea se disponen cuatro células llamadas
células de Semper, que forman el cono cristalino.
– Acelular: en este caso el cristalino está formado por el producto
de secreción de las células que lo rodean.
2. Aparato receptor: formado por células sensibles a la luz (retínula).
a. Retina: está formada por células sensoriales denominadas células
retinianas. Éstas, son neuronas modificadas que muestran una parte del
citoplasma con una gran cantidad de microvellosidades, en cuyo interior
se encuentra el pigmento fotosintético (rodopsina). Esta zona recibe el
nombre de rabdómero. Las células retinianas se disponen en grupos de
número variable (p. ej. 8), y sus rabdómeros quedan enfrentados, de tal
forma que el conjunto de todos los rabdómeros constituye la región
Artrópodos | 45
auténticamente fotosensible, el rabdoma. Las células se disponen
girando, o “retorcidas”, ligeramente respecto al eje central. Los axones
de las células sensoriales atraviesan las estructuras y forman el nervio
óptico.
3. Estructuras auxiliares: son células pigmentarias (iris) y estructuras refractarias.
a. Células pigmentarias: son células cargadas de pigmentos, que rodean al
órgano óptico (en ocasiones el pigmento también se localiza en el
interior de las células corneágenas y de las retinianas). La función de
estas células consiste en aislar a las células retinianas, ya que el
pigmento absorbe los rayos de luz que inciden, impidiendo que se
produzcan pérdidas de la luz hacia las unidades ópticas vecinas. Las
células pigmentarias pueden disponerse en dos series:
– Una externa situada desde la córnea hasta las células retinianas,
llamada iris.
– Una interna que rodea a las células retinianas en toda su
longitud, llamadas células pigmentarias de la retina.
b. Tapetum (o tapete): es una formación reflectante que aumenta la
eficacia del órgano, ya que le permite actuar con intensidades bajas de
luz. Es el responsable de que muchos ojos de artrópodos nocturnos
tengan un vivo resplandor cuando son iluminados en la oscuridad. El
tapete puede estar formado por:
– Simples células pigmentarias con pigmento reflectante.
– Tráqueas que se ramifican entre las células retinianas y que
reflejan la luz desde las paredes del omatidio hasta la retina.
c. Membrana basal: cubre la superficie interna del órgano óptico (el
ommatidio).
Tapete
Componentes de un órgano fotorreceptor.
46 | Alberto Fonte Polo
Ojos compuestos:
Son los órganos fotorreceptores más complejos. Aparecen en trilobites y trilobitoides,
quelicerados merostomados (cangrejo cacerola), en muchos crustáceos y en la
inmensa mayoría de los hexápodos. Mientras que no aparecen ni en los demás
quelicerados ni en el grupo de los miriápodos.
Un típico ojo compuesto está formado por una serie de unidades denominadas
ommatidios, en los que podemos distinguir: aparato dióptrico, aparato receptor y
estructuras auxiliares. Varían en número y tamaño según las especies. Por ejemplo,
desde menos de una decena hasta cerca de 28.000 en algunos insectos macroftalmos
como es el caso de las libélulas.
Ojo de Drosophila melanogaster amplificado 260, 1450 y 7800 veces.
En el ojo compuesto, cada faceta corresponde a un ommatidio. El contorno de las
facetas puede ser:
 Hexagonal: la más común, es la que aparece en los hexápodos.
 Rectangular: es típica de crustáceos.
 Circular: en los trilobites.
La optimización del espacio es mayor sectorizando una superficie mediante hexágonos.
Los ojos con muchas facetas tienden a que éstas sean hexagonales. Por el contrario,
cuando hay menos facetas la tendencia que se sigue es la de mostrar las facetas con
contorno circular.
Para constituir un ojo compuesto, los distintos ommatidios se disponen de tal forma
que sus ejes ópticos se sitúan paralelos los unos respecto los otros, y convergen en el
extremo basal.
Facetas hexagonales.
Facetas circulares.
Ojo compuesto.
Artrópodos | 47
Los ojos compuestos no siempre muestran el mismo mecanismo de visión, sino que se
distinguen dos tipos principales de ojos compuestos que proporcionan dos tipos de
visión distintos:
A

Visión por aposición: en este caso las células retinianas están en contacto, o
muy próximas, con el cono cristalino. Cada ommatidio está enteramente
rodeado por pigmentos, constituyendo un elemento óptico aislado, en el cual
solo los rayos luminosos que inciden perpendiculares a su superficie externa
llegan a impresionar su rabdoma, ya que los rayos oblicuos son absorbidos por
las paredes pigmentarias del ommatidio. Prácticamente, de la luz que llega a un
ommatidio solo un mínimo porcentaje (0,1 a 1%) procede de ommatidios
vecinos.
El resultado es que cada ommatidio funciona independientemente
abarcando una parte muy pequeña del campo visual (percibido como un punto
de luz). La visión global del ojo es la suma de diferentes puntos de luz, y la
imagen conseguida es similar a una imagen pixelada.
Para que este modelo de ojo funcione bien se necesitan elevadas
intensidades luminosas, por lo que visiones de este tipo suelen aparecer en
especies diurnas.

Visión por superposición: en este caso el cristalino está suficientemente
separado de las células retinianas. Y el pigmento está localizado solamente en
la zona de iris y en la zona basal de la retina, quedando una amplia zona sin
proteger por dichos pigmentos. Los rayos que inciden oblicuamente no son
absorbidos y pueden impresionar a los rabdomas vecinos. Prácticamente, de la
totalidad de luz que llega a un ommatidio, el 50% procede de las lentes de
ommatidios contiguos.
El resultado es un ojo que superpone las imágenes, mejorando la visión
cuando la intensidad de luz es muy baja. Son ojos típicos de las especies
nocturnas. Los ojos con visión por superposición suelen tener tapetum.
B
A, visión por aposición. B, visión por superposición.
48 | Alberto Fonte Polo
Ojos simples:
Se consideran ojos simples aquellos que externamente poseen una sola córnea
(faceta). Se distinguen tres modelos básicos de ojos simples:
1. Estemmata: son los ojos que poseen las larvas. Tienen una estructura,
básicamente, idéntica a la de un ommatidio. Se sitúan en el área en donde
aparecerán los ojos compuestos en los imagos. Estos fotorreceptores están
inervados por los lóbulos ópticos (protocerebro). El número varía según las
especies, aunque siempre es reducido.
Izquierda, esquema de un estemmata. Derecha, región estematal de una larva en vista
laterodorsal.
2. Ocelos: se componen de una córnea secretada por una capa de células
corneágenas. Una retina constituida por unas 500-1000 células retinianas cuyo
nervio óptico está en contacto con la pars intercerebralis del protocerebro. Y
células pigmentarias que envuelven el conjunto completamente.
Muchos artrópodos poseen además de ojos compuestos, también, uno
o varios ocelos. Los ocelos son mucho más sensibles que los ojos compuestos, y
se estimulan a bajas intensidades de luz. Algunos investigadores creen que la
función del ocelo es “estimular” al cerebro para que el ojo compuesto pueda
actuar con mayor rapidez frente a un estímulo lumínico. Y puede que
intervengan en el mantenimiento de los ciclos circadianos (relojes biológicos).
Izquierda, esquema de un ocelo. Derecha, muchos insectos, como los himenópteros,
poseen tres ocelos en el vértex.
Artrópodos | 49
3. Ojos de arácnidos y de miriápodos: ciertos arácnidos poseen varias hileras de
ojos simples. Los ojos principales son de estructura similar a la de un ocelo.
Muchos son capaces de detectar luz polarizada e imágenes bien definidas. Los
ojos secundarios siempre tienen tapetum.
Detalle de la cabeza del saltícido Menemerus semilimbatus, tiene dos ojos principales
orientados frontalmente y seis ojos secundarios.
La visión de los artrópodos
Intensidad de la luz: los ojos compuestos carecen de mecanismos de enfoque, pero sí
pueden acomodarse a distintas intensidades de luz. Todo ello lo consiguen
distribuyendo de una u otra forma los pigmentos. Los pigmentos pueden estar
distribuidos de forma uniforme por el citoplasma, o restringidos a un extremo del
citoplasma. La movilización de los pigmentos es importante ya que, mediante este
cambio se puede pasar de una visión por aposición (con intensidad luminosa alta) a
una visión por superposición (con intensidad luminosa baja).
Percepción de la forma: en los artrópodos no es tan nítida como en otros animales.
Dependen más de la percepción del movimiento.
Percepción del movimiento: llama más la atención de un artrópodo un objeto en
movimiento que la forma de dicho objeto. Por ejemplo, las abejas son más atraídas por
flores mecidas por el viento que por flores inmóviles. Y muchas larvas de insectos (de
libélula, distícidos, carábidos…) son atraídas por el movimiento de sus presas y no por
sus formas.
El ojo compuesto es más eficaz que el ojo de un vertebrado a la hora de
detectar el movimiento. Como así lo demuestran los experimentos de fusión
estroboscópica (fusión de parpadeo). Si hacemos parpadear una luz cada vez más
rápido, llegará un momento en que la veamos como una luz continua. Esto sucede
porque muestras células retinianas permanecen estimuladas un breve periodo de
tiempo aunque el estímulo haya desaparecido. En cambio, esto no sucede con los ojos
compuestos, pues son capaces de diferenciar estos estímulos aunque estén muy poco
distantes en el tiempo.
Los artrópodos de hábitos nocturnos poseen ojos menos ágiles que los de
hábitos diurnos.
50 | Alberto Fonte Polo
Visión del color: no todos los ommatidios responden igual a la luz, siendo por tanto
sensibles a diferentes longitudes de onda.
Por ejemplo, en el rabdoma de las abejas: los rabdómeros de las células 1 y 5
son sensibles a la luz UV, los de las células 2 y 6 son sensibles al espectro azul, y los
restantes al verde.
La mayoría de los artrópodos son sensibles a la luz ultravioleta (300-400 nm).
Por ejemplo, lo que para nosotros es una flor blanca, para un insecto es una flor con
distintos patrones de color.
Flor de Geranium sylvaticum iluminada con luz visible (izquierda) y luz ultravioleta (derecha).
Sensibilidad a la luz polarizada: los ojos de algunos artrópodos pueden captar la
polarización de la luz diurna, utilizando esa capacidad para orientarse (p. ej. en días
nublados).
¿En qué consiste la polarización de la luz solar? La luz que irradia el sol no está
polarizada en su origen, es decir, los fotones vibran en todas las direcciones
perpendiculares a la dirección de propagación. Pero al llegar a la atmósfera terrestre
los fotones se dispersan al “chocar” con las partículas que se encuentran en la
atmósfera, y esto hace que vibren en un determinado plano.
Por ejemplo, la hormiga del desierto del Sáhara (Cataglyphis bicolor) es capaz
de salir del hormiguero durante el día (en condiciones adversas) para buscar presas,
pero debe volver al hormiguero rápidamente para evitar su deshidratación. Cuando la
hormiga sale del hormiguero deambula hasta encontrar una fuente de alimento.
Entonces, recorre una trayectoria, mira hacia el sol, y da una vuelta; recorre otra
distancia, vuelve a mirar al sol, y a dar una vuelta, y así sucesivamente. Cuando
necesita volver al hormiguero, no desanda el camino inicialmente recorrido, sino que
vuelve directamente al hormiguero. Esto es posible porque se ha ido orientando
constantemente mediante la luz polarizada, y es capaz de integrar toda la información
y determinar el rumbo a seguir.
Otro ejemplo es que, cuando las abejas encuentran una fuente de alimento
vuelven al panal y “danzan” en un determinado ángulo indicando a sus compañeras la
dirección y sentido que deben tomar para llegar a la fuente de alimento.
Artrópodos | 51
ESTRUCTURA BÁSICA DEL
TUBO DIGESTIVO
La función básica del aparato digestivo de los artrópodos es la digestión del alimento,
la absorción de los productos de digestión y la evacuación de los materiales no
asimilados.
Además, el aparato digestivo de los artrópodos interviene en múltiples y variadas
funciones secundarias:
 Participa en la distensión del cuerpo durante la ecdisis.
 Almacenamiento de alimento, en algunas especies.
 En el interior de las células del aparato digestivo, se realiza el metabolismo
intermediario de aminoácidos, grasas e hidratos de carbono.
 Excreción nitrogenada, a través de los túbulos de Malpigio, pues el aparato
excretor está poco desarrollado en estos animales.
 Osmorregulación, a nivel de la bolsa rectal.
 Absorción de agua.
Estructura del aparato digestivo
El aparato digestivo de los artrópodos es, básicamente, un tubo recto, dispuesto
longitudinalmente desde el extremo oral al extremo posterior del animal. Carece de
epitelios ciliados. Se abre al exterior a través de dos orificios: uno anterior, la boca, y
otro posterior, el ano.
Está situado por debajo del vaso circulatorio (dorsal) y por encima de la cadena
nerviosa (ventral).
En este tubo pueden verter diversas glándulas anejas, que responden a una gran
diversidad estructural y funcional. Estas glándulas son:
 Las glándulas salivales.
 Algunos ciegos digestivos, que aparecen en el primer tramo del tubo.
 Los túbulos de Malpighi intervienen también en la secreción de sustancias.
 Las glándulas asociadas al recto, expulsan sustancias de ataque-defensa para
repeler a los depredadores.
El aparato digestivo está constituido por tres regiones diferentes, que son:
1. Estomodeo: corresponde a la región anterior del tubo digestivo. Se inicia en la
boca y termina en el intestino medio. Es de origen ectodérmico.
2. Mesodeo (o mesenteron): corresponde a la región media del tubo digestivo,
también denominada intestino medio. Es de origen endodérmico.
52 | Alberto Fonte Polo
3. Proctodeo: corresponde a la región posterior del tubo digestivo. Se inicia en el
límite posterior del intestino medio y termina en el ano (se abre en el telson).
Es de origen ectodérmico.
Idealización del aparato digestivo de un hexápodo (nótese los tres tagmas).
Cada grupo de artrópodos desarrolla un tipo concreto de tubo digestivo.
Diferentes modelos de tubo digestivo en los artrópodos.
Estomodeo:
Boca: está situada en la superficie ventral del extremo anterior del cuerpo del animal.
En sus proximidades se sitúan los apéndices adaptados a la toma y preparación del
alimento.
Normalmente, la boca se abre en el interior de una cavidad preoral, limitada
anteriormente por el labro, lateralmente por la base de los apéndices y
posteriormente por diversas estructuras, que varían de unos grupos de artrópodos a
otros.
La singularidad de la cavidad preoral es que en ella pueden verter diversas glándulas,
de función digestiva.
Artrópodos | 53
Diagrama de la cabeza de un insecto ortopteroide, mostrando la cavidad oral y las piezas
bucales que la rodean.
Resto del estomodeo: se origina durante el desarrollo embrionario como una
invaginación del ectodermo. Su naturaleza ectodérmica hace que la luz de esta parte
del tubo digestivo esté recubierta por cutícula. Esta cutícula propicia la formación de
estructuras selectoras o trituradoras.
Cámara trituradora del estomodeo.
Suele formarse una válvula (válvula cardiaca, también llamada esofágica o
proventricular) en el lugar de la conexión del estomodeo con el intestino de origen
endodérmico, de modo que impide el retroceso del alimento.
54 | Alberto Fonte Polo
En el estomodeo podemos distinguir, en el caso de máxima complejidad, las siguientes
partes:
 Faringe.
 Esófago.
 Estomodeo posterior o proventrículo.
 Válvula cardiaca.
Mesodeo:
El mesodeo es de origen endodérmico, debido a este origen embrionario, su epitelio
no está recubierto por cutícula. La protección del delicado epitelio que recubre la luz
del intestino medio se realiza mediante la secreción de membranas peritróficas, que
engloban al alimento e impiden que las aristas o puntas de sus partículas dañen las
delicadas paredes mesentéricas. Las células que forman el epitelio del mesodeo son,
fundamentalmente, secretoras de gran parte de los jugos digestivos. En esta región
del tubo digestivo se produce la mayor parte de la absorción del producto de la
digestión.
A partir del mesodeo aparecen unos procesos digitiformes llamados tubos (o túbulos)
de Malpighi, que tienen función secretora.
Proctodeo:
El proctodeo es de naturaleza ectodérmica y presenta, por este motivo, su luz
recubierta por cutícula. EI proctodeo surge durante el desarrollo embrionario como
una invaginación del ectodermo, en la región posteroventral del embrión. Esta
invaginación crece hacia el interior del embrión hasta llegar a conectarse con el
extremo posterior del mesodeo. Puede diferenciarse, o no, una válvula a la altura de
esta conexión, es la denominada válvula pilórica.
EI proctodeo termina en el ano, que típicamente se abre en el telson, por donde son
evacuadas las heces fecales junto con diversos productos de excreción.
Musculatura asociada al tubo digestivo
La musculatura asociada con el tubo digestivo es estriada. La actividad de esta
musculatura determina:
 El mantenimiento de la posición del tubo digestivo.
 El movimiento a lo largo de este tubo, de los materiales que periódicamente lo
recorren (ya que los artrópodos carecen de epitelios ciliados que contribuyan al
movimiento de los contenidos digestivos).
La musculatura asociada con el tubo digestivo se puede clasificar en:
Artrópodos | 55


Musculatura intrínseca: está formada por dos capas, una circular y otra
longitudinal, que actúan antagónicamente y que presentan una disposición
muy típica y característica, ya que en el estomodeo y proctodeo los musculos
longitudinales se sitúan junto a la membrana basal del epitelio digestivo, y
sobre éstos se dispone la capa de musculos circulares (en contacto con el
hemocele). En el mesodeo, la musculatura se dispone de forma invertida (los
musculos longitudinales recubren a los circulares).
Musculatura extrínseca: músculos que se insertan por un extremo en la pared
del cuerpo y por el otro en las paredes del tubo digestivo. Esta musculatura se
encuentra especialmente desarrollada en la región anterior del estomodeo y en
la posterior del proctodeo; actúa en la dilatación de estas regiones y ofrece
sujeción y suspensión al intestino. En general, el mesodeo carece de músculos
extrínsecos, y está suspendido por la tirantez que ejercen el estomodeo y el
proctodeo.
Variaciones estructurales del tubo digestivo
En los distintos grupos de artrópodos se presentan importantes variaciones en el
estomodeo y en el mesodeo.
Variaciones estomodeales: las modificaciones se producen por adaptaciones a la
ingesta de determinados alimentos, en relación a la naturaleza del alimento y al
tamaño de las partículas alimentarias.
1. Variaciones según la naturaleza del alimento: muchos artrópodos se
alimentan de líquido y para ello desarrollan mecanismos de bombeo. Las
modificaciones pueden aparecer en la faringe o en el esófago, en ambos casos,
parten del estomodeo. La musculatura tira y aumenta el volumen de la cavidad,
y con ello se produce un efecto de aspiración.
En otras especies que se alimentan de líquidos con contenidos excesivos
de agua, pueden diferenciarse zonas de filtración y sifones, mediante los cuales
se elimina el exceso de agua y, de esta forma, pueden ingerir un líquido más
concentrado.
2. Variaciones según el tamaño de las partículas alimenticias: si las partículas son
de un tamaño adecuado para el aparato digestivo del animal, no hay problema.
No obstante, con frecuencia las partículas son mayores, y para resolver el
problema se desarrollan dos soluciones distintas:
o Aparatos selectores estomodeales: que únicamente dejan pasar hacia
el mesodeo las partículas que no superan un determinado tamaño. Las
partículas más grandes son regurgitadas o conducidas hasta el
proctodeo por caminos especiales.
o Aparatos trituradores estomodeales: adoptan formas muy diversas, y
hacen uso de la cutícula del estomodeo para su formación.
Así, en crustáceos superiores aparece el “molino gástrico”, que
consiste en una bolsa o cámara de la porción anterior del estomodeo,
recubierta interiormente por una espesa cutícula muy esclerotizada y
dotada con una potente musculatura. En su interior, tiene una serie de
56 | Alberto Fonte Polo
placas calcáreas que trituran el alimento. Seguidamente, aparece, como
complemento, una cámara filtrante, que solo permite el paso de
pequeñas partículas hacia el mesodeo. Las partículas de mayor tamaño
no pasan por le mesodeo, y son conducidas hacia un canal, siendo
directamente trasladadas hasta el proctodeo.
En hexápodos, por el contrario, es la porción posterior del
estomodeo la que forma una cámara trituradora, que está rodeada por
potentes musculos longitudinales y circulares. La cutícula que recubre la
luz de esta cámara, presenta procesos setígeros en su región, y también
se espesa y forma seis crestas longitudinales, actuando estas regiones
como aparato triturador y selector.
Variaciones mesodeales: son cambios encaminados a aumentar la eficacia de la
digestión y absorción del alimento. Las formas menos especializadas de artrópodos
suelen presentar un mesodeo largo y grueso, de apariencia uniforme. A partir de la
forma generalizada se han desarrollado dos tendencias:
1. Tendencia hacia mesodeos con mayores capacidades: eficaces debido a que
aumenta considerablemente su superficie y, por lo tanto, aumenta la eficacia
de sus funciones. Se consigue mediante:
o Alargamiento y reducción del diámetro del mesodeo, lo que da lugar a
largos y estrechos intestinos medios, de forma tubular, cuyo pequeño
diámetro condiciona una gran superficie en relación a su volumen.
o Desarrollo de ciegos intestinales cuyos epitelios asumen también
funciones digestivas.
2. Tendencia hacia la especialización funcional celular: en algunos artrópodos,
las células epiteliales se regionalizan. Esto permite realizar varios procesos
digestivos a la vez.
SISTEMA CIRCULATORIO
En los artrópodos, el sistema circulatorio es abierto, y se compone de: hemocele
(senos hemocélicos), corazón, vasos circulatorios y vasos pulsátiles accesorios. El
líquido circulatorio es la hemolinfa.
Hemocele
El hemocele es la cavidad general del cuerpo de un artrópodo. No es un celoma y, por
este motivo, carece de peritoneo. Por lo tanto, la cavidad está en contacto directo con
el tegumento y todos los órganos (separados exclusivamente por la membrana basal).
Esta cavidad se extiende hacia el interior de todos los salientes corporales, como
pueden ser las antenas, los palpos, las patas, las mandíbulas, o las alas.
Artrópodos | 57
El hemocele puede estar más o menos tabicado, lo más frecuente es que muestre dos
septos:
 Septo pericárdico (dorsal).
 Septo neural (ventral).
Estos septos dividen el cuerpo en tres compartimentos o senos:
 Seno pericárdico: en cuyo interior se halla el corazón.
 Seno perivisceral: en su interior se hallan la mayoría de las vísceras.
 Seno perineural o ventral: contiene la cadena nerviosa ventral.
El septo neural se introduce en las patas, dividiéndolas en dos cámaras: una dorsal,
comunicada con el seno perivisceral; y otra ventral, que se comunica con el seno
perineural.
En todos los casos, los senos están comunicados entre sí, y esto permite que la
hemolinfa pase de unos a otros. Por tanto, los septos no se unen a la pared del cuerpo
de forma continua, y sí a intervalos.
El hemocele contiene un líquido, la hemolinfa, que sirve de vehículo para diversas
sustancias.
Sección longitudinal y transversal (a nivel del abdomen y del tórax) de un hexápodo.
Corazón
El corazón, también llamado vaso dorsal, es un tubo de tejido muscular liso, rodeado
de una delgada capa de tejido conjuntivo. Se dispone longitudinalmente dentro del
seno pericárdico. Está constituido por dos regiones:
58 | Alberto Fonte Polo


Una porción anterior más estrecha, denominada aorta.
Y por una región posterior, que corresponde al corazón propiamente dicho.
Éste se halla formado por varias cámaras de disposición metamérica (los
ventrículos), separadas entre sí por válvulas. En cada ventrículo hay orificios
laterales pares (los ostiolos), por los que entra la hemolinfa al corazón durante
la diástole, e impiden la salida durante la sístole.
El conjunto aorta y corazón se encuentra suspendido del tergo (tegumento dorsal) por
unos ligamentos denominados músculos alares. Más raramente aparecen ligamentos
ventrales que se unen al septo pericárdico.
El latido del corazón consiste en dos movimientos:
 Sístole: provoca la contracción de la pared del corazón. Se producen
contracciones peristálticas que forman una ola de contracciones que avanzan
desde la parte posterior a la anterior, lo que impulsa la hemolinfa hacia la parte
anterior del cuerpo. Mientras tanto, cada válvula impide el retroceso de la
hemolinfa, y los ostiolos se mantienen cerrados para evitar que la hemolinfa
salga por ellos.
 Diástole: se relaja el corazón. Aumenta el volumen (se crea una presión
negativa) y, de este modo, entra la hemolinfa.
Existe controversia sobre el papel que desempeñan los músculos alares
en el proceso de diástole.
Válvula cardíaca.
Existe una notable diversidad de diseños del aparato circulatorio. El número de
ostiolos y de ligamentos (o músculos alares) es variable de unos grupos de artrópodos
a otros. Hay otras variaciones en cuanto a la forma, tamaño y disposición.
En insectos en sentido estricto, en miriápodos y en quelicerados, el corazón suele ser
alargado, y se extiende por casi toda la longitud del animal.
En crustáceos, aunque también pueden aparecer corazones alargados, suelen ser más
globosos y compactos.
El corazón se ubica cercano a las estructuras respiratorias, en el caso de quelicerados
se encuentra en el opistosoma, y en el caso de los crustáceos aparece en el tórax (si
son crustáceos de branquias torácicas) o en el abdomen (si son crustáceos con
branquias abdominales).
Artrópodos | 59
Por el contrario, en los artrópodos con tráqueas (hexápodos y miriápodos) el sistema
circulatorio es totalmente independiente del respiratorio, ya que no juega ningún
papel en el transporte de los gases respiratorios.
Vasos circulatorios y circulación de la hemolinfa
Los vasos son de diferente naturaleza a la del corazón, son elásticos y carentes de
musculatura. Existen vasos circulatorios que llevan la hemolinfa hacia distintas partes
del cuerpo. En este caso, por ser abierto el sistema circulatorio, la hemolinfa es
liberada en espacios abiertos, denominados senos o lagunas hemocélicas. El mayor o
menor desarrollo de este tipo de estructuras varía según los grupos y atiende a
diversos factores, quizá el más relevante sea el tipo de estructuras respiratorias.
Basándonos en ello, se diferencian dos tipos de sistema circulatorio:
 Sistema aórtico:
– Es el sistema más sencillo.
– El corazón se prolonga hacia la parte anterior con una aorta (a veces,
también se prolonga posteriormente con una aorta posterior).
– La hemolinfa es impulsada hacia la parte cefálica.
– Está presente en onicóforos y en la mayoría de miriápodos y hexápodos
(grupos con estructuras respiratorias distribuidas por todo el cuerpo).
También en animales de respiración cutánea, como algunos crustáceos,
y algunos miriápodos y picnogónidos.
 Sistema arterial:
– Es más complejo.
– Hay arterias que se ramifican y parten de la aorta o del mismo corazón.
– La hemolinfa es conducida hasta las proximidades de los distintos
órganos (muy variable según los organismos). Puede incluso formarse
una red de capilares en algunos tejidos.
– Es típico de artrópodos con el sistema respiratorio más localizado, en
donde se intercambian gases pero no se transportan hasta los mismos
tejidos, como ocurre en los quelicerados (pulmones en libro) y en
crustáceos (branquias).
Vasos pulsátiles accesorios
Los vasos pulsátiles accesorios proceden de vasos circulatorios modificados, que han
adquirido musculatura, y se convierten en estructuras de bombeo. La función de estos
vasos es impulsar la hemolinfa en aquellos lugares en donde hace falta impulsarla de
nuevo.
Suelen aparecer cerca de las expansiones corporales, por ejemplo, en la base
de las patas, antenas, alas, etc. Y también en áreas corporales en donde baja la tensión
circulatoria, por ejemplo, cerca de las estructuras respiratorias, así se ayuda a la
hemolinfa a retornar al corazón.
60 | Alberto Fonte Polo
.A.
.C.
.B.
.D.
Los artrópodos grandes requieren, para ayudar al corazón a impulsar la hemolinfa por todo el
cuerpo, vasos pulsátiles accesorios. A, Attacus atlas, el lepidóptero con mayor superficie alar
(400 cm2); B, Phobaeticus chani, el insecto de mayor longitud (56,6 cm); C, Titanus giganteus, el
coleóptero más grande (17 cm); D, Teraphosa blondii, la araña de mayor tamaño (30 cm).
Hemolinfa
La hemolinfa es el líquido circulatorio, en su composición se diferencia un componente
acuoso (plasma) y un componente celular.
Plasma: está compuesto mayoritariamente (90%) por agua, contiene también iones y
compuestos orgánicos. Dentro de los compuestos orgánicos, destacan:
 Cromoproteínas ligadas a un átomo de hierro o cobre, las más frecuentes son la
hemoglobina y la hemocianina, ambas transportan gases cuando la hemolinfa
asume estas funciones. Aunque, la hemocianina muestra una menor afinidad
por el oxígeno que la hemoglobina.
 Otras proteínas: glucoproteínas, lipoproteínas, proteínas enzimáticas y
proteínas que actúan como antígenos.
 Aminoácidos libres, hidratos de carbono y otros compuestos.
Componente celular: en el líquido circulatorio aparecen distintas células de diversas
estirpes que, en conjunto, se denominan hemocitos. Cumplen varias funciones:
1. Fagocitosis de cuerpos extraños.
2. Encapsulación de cuerpos extraños por un gran número de hemocitos (con
muchos lisosomas), cuando el cuerpo extraño es de gran tamaño.
3. Digestión de restos de tejidos. Durante el proceso de muda el número de
hemocitos es mayor.
Artrópodos | 61
4. Metabolismo intermediario, almacenamiento y transporte de nutrientes y otras
sustancias. Por ejemplo, el transporte de fenoles en el proceso de
esclerotización durante la muda.
5. Secreción, los hemocitos son los responsables de la formación de la membrana
basal.
6. Coagulación y cicatrización de tejidos dañados, en este caso, se utilizan células
especializadas (coagulocitos) que forman una red de taponamiento (en los
artrópodos no hay fibrinógeno, y sí coagulógeno), o también mediante células
explosivas, que no son más que hemocitos que estallan para taponar las
heridas.
Funciones del aparato circulatorio
El aparato circulatorio de los artrópodos realiza diversas tareas, entre las que destacan
cinco funciones principales:
Transporte: la hemolinfa porta gases respiratorios (O2 y CO2), excepto en los
artrópodos con un sistema respiratorio muy extendido, en este último caso los gases
llegan directamente a los tejidos por el aparato respiratorio.
Porta nutrientes, el tubo digestivo está “bañado” directamente por la
hemolinfa, y ésta transporta los nutrientes. Porta productos de desecho, las
estructuras excretoras están “bañadas” por la hemolinfa. Y transporta también
hormonas.
Defensa:
 Fagocitosis de cuerpos extraños.
 Encapsulación de cuerpos extraños de gran tamaño.
 Reparación de tejidos dañados, mediante células explosivas y coagulocitos.
 Y utilización de anticuerpos, similares a las inmunoglobulinas de los
vertebrados.
Almacenamiento: algunos hemocitos actúan como almacén de sustancias de reserva.
Y por la naturaleza acuosa de la hemolinfa, es una reserva de agua.
Termorregulación: esta peculiaridad se muestra en muchos insectos voladores. En
estos casos, el sol calienta la superficie de las alas, y la hemolinfa distribuye el calor por
los músculos, permitiendo, de este modo, que el insecto pueda alzar el vuelo.
Funciones mecánicas: son funciones que se relacionan con el incremente de la presión
hidrostática de la hemolinfa.
 Esqueleto hidrostático, es esencial en artrópodos de cuerpos blandos con la
cutícula poco esclerotizada (como en las larvas).
 Interviene en el proceso de ecdisis.
 Interviene en la expansión de los apéndices o alas después de la muda.
 Eclosión del huevo.
 Eversión de ciertos órganos, como algunos órganos copuladores.
62 | Alberto Fonte Polo
Libellula quadrimaculata expandiendo las alas después de la ecdisis.
SISTEMA RESPIRATORIO
En los artrópodos el intercambio gaseoso es muy diverso, por tanto, no hay un único
sistema de intercambio. Y la cutícula esclerotizada actúa de barrera con el medio
externo, esto conlleva un desarrollo de estructuras de intercambio gaseoso muy
variopinto: cada grupo de artrópodos ha optado por soluciones distintas.
Clasificación de las diferentes soluciones “artropodianas” en el proceso de respiración:
1.- Sin estructuras especiales de intercambio gaseoso………………..….respiración cutánea
- Con estructuras especiales para el intercambio gaseoso……………………………………………2
2.- No requieren sistema circulatorio para transportar los gases……………………................
………………………….sistema traqueal (hexápodos, la mayoría de miriápodos y onicóforos)
- Sí requieren sistema circulatorio para transportar los gases hasta los tejidos.……………3
3.- Con estructuras exteriores (evaginaciones) adaptadas a ambientes acuáticos………….
……………………………branquias en libro (quelicerados xifosuros) y branquias (crustáceos)
- Estructuras interiores (invaginaciones) adaptadas a ambientes terrestres………………..…
……………………………………………………………………............pulmones en libro (quelicerados),
tráqueas de quelicerados, cámaras branquiales (crustáceos), pseudotráqueas
(crustáceos isópodos) y tráqueas pulmonares (miriápodos escutigeromorfos).
Respiración cutánea
Suele aparecer en artrópodos de tamaño pequeño, con cutículas poco engrosadas
(poco esclerotizadas), que permiten el intercambio gaseoso a través de la pared
corporal.
Artrópodos | 63
Esto ocurre, por ejemplo, en los palpígrados y en los sínfilos, unos pequeños arácnidos
y miriápodos, respectivamente, que viven en el suelo (endogeos) o en cuevas
(hipogeos), hábitats donde encuentran la humedad que requieren.
A
B
A, palpígrado Eukoenia austriaca. B, sínfilo Scutigerella sp.
La respiración cutánea se puede llevar a cabo de dos formas:
 De forma generalizada por toda la superficie del cuerpo. Es poco habitual.
Ocurre, por ejemplo, en los crustáceos de pequeño tamaño, en los miriápodos
paurópodos, y también en parásitos que toman el oxígeno de la hemolinfa del
hospedador a través de la pared corporal.
 De forma localizada, en áreas concretas en donde el tegumento está formado
por cutícula poco esclerotizada. Suelen ser zonas relacionadas con los
apéndices cuyo movimiento renueva el agua o el aire. Típico de los crustáceos
branquiópodos.
Además, en artrópodos que poseen estructuras respiratorias especializadas, puede
existir un elevado porcentaje de respiración cutánea complementaria.
Sistema traqueal
Es el sistema de intercambio gaseoso que ha permitido a los artrópodos conquistar el
medio terrestre. Es típico de la mayoría de los hexápodos y miriápodos.
Componentes del sistema traqueal:
 Estigmas o espiráculos: son los orificios de comunicación con el exterior.
 Tráqueas y traqueolas: sistema de tubos ramificados.
 Sacos aéreos: dilataciones de los troncos radiales.
Estigmas: son unas estructuras formadas por:
 Peritrema: esclerito (normalmente pleurito) en donde se abre el estigma.
 Abertura estigmática: punto en donde se inicia la invaginación. Permite la
entrada de aire, pero también la pérdida de agua.
 Atrio: cámara a la que conduce la abertura, pues las tráqueas no suelen estar
en contacto directo con el exterior. Las paredes del atrio suelen presentar
64 | Alberto Fonte Polo

excrecencias, setas, valvas y otras estructuras que frenan o impiden la pérdida
de agua.
Aparato oclusor: engrosamientos cuticulares que forman labios o valvas
(habitualmente con musculatura propia), que regulan el grado de apertura del
estigma.
Estigmas respiratorios.
El aparato oclusor desempeña las siguientes funciones:
1. Impedir la pérdida de agua.
2. Evitar la entrada de polvo.
3. Constituye una barrera para la entrada de parásitos (p. ej. ácaros).
4. Evitar la inundación del sistema traqueal.
Los estigmas normalmente se abren en la región pleural. Aunque, de forma menos
visible, pueden aparecer en las cavidades coxales o en los tergos.
Oruga de esfinge colibrí (Macroglossum stellatarum) y detalle de los espiráculos.
Al ser estructuras metaméricas, el número de estigmas que se esperaría hallar sería un
par por metámero. No obstante, esto no es así, su número y disposición están
modificados.
Artrópodos | 65
En miriápodos varía su disposición de unas clases a otras (se utiliza como
carácter taxonómico).
En insectos suelen aparecer dos pares en el tórax (en las cavidades coxales) y
nueve pares en el abdomen. En especies acuáticas y formas endoparásitas el número
suele reducirse.
Tráqueas: son tubos que se forman por invaginación del tegumento. La luz de la
tráquea está recubierta por una delicada capa de cutícula denominada íntima, esta
cutícula también se elimina durante la muda.
Peculiaridades de la capa íntima:
 Carece de componente ceroso.
 Presenta engrosamientos de disposición helicoidal (ctenidios) o de disposición
circular (anillos), que sirven de refuerzo para evitar la oclusión por la presión
que ejercen los órganos y/o la hemolinfa.
El sistema de tráqueas consiste en una red de tubos más o menos ramificados entre los
que existen conexiones:
 Entre el mismo metámero: conexiones transversales o ramas.
 Entre dos metámeros adyacentes: conexiones longitudinales o troncos
traqueales.
Tráqueas.
Traqueolas: las tráqueas se ramifican, terminando en ramas muy finas (de 1 mm de
diámetro), que son las traqueolas. Las traqueolas son estructuras intracelulares,
formadas a partir de células denominadas traqueoblastos. Éstos, son células de origen
epidérmico, pero están extraordinariamente modificadas, son de gran tamaño y tienen
forma de estrella.
Las traqueolas suelen finalizar en un fondo ciego. Sus paredes no tienen capa
íntima y, por lo tanto, no se eliminan durante la muda, y son permeables al agua.
En las traqueolas es donde tiene lugar el intercambio de gases con los tejidos.
¿Cómo se realiza este intercambio gaseoso? Aprovechando la permeabilidad de las
traqueolas, los tejidos vierten líquido tisular al interior de las traqueolas (cargado de
66 | Alberto Fonte Polo
CO2). Posteriormente, lo “absorbe” introduciendo el oxígeno con el que se ha cargado
en las traqueolas.
Traqueolas.
Sacos aéreos: en determinadas zonas las tráqueas se ensanchan para formar los sacos
aéreos, en estas zonas no hay engrosamientos (ni ctenidios ni anillos). Normalmente,
suelen aparecer en los troncos traqueales laterales.
Funciones que desempeñan los sacos aéreos:
1. Reservorios de aire, que permiten resistir al animal en situaciones de
anaerobiosis (p. ej. suelos encharcados).
2. Aliviar el peso y facilitar el vuelo.
3. Órgano de flotación en ciertos insectos acuáticos.
4. Cámara amplificadora de sonidos al servicio de los órganos fonorreceptores.
5. Intervienen en la ventilación. Los movimientos del tórax y del abdomen
presionan los sacos, y estos desplazan el aire contenido en ellos.
Modificaciones al sistema traqueal
Las modificaciones del sistema traqueal se dan en insectos acuáticos y endoparásitos.
Los insectos acuáticos pueden obtener el oxígeno del aire o del agua.
 Cuando toman el oxígeno del aire, el sistema traqueal es de tipo abierto. Al
menos un espiráculo debe permanecer abierto.
Por ejemplo, las larvas de mosquito viven en el interior del agua, con la
cabeza debajo de la superficie. El único espiráculo que mantienen abierto y
funcional es el que está en contacto con el aire, los demás espiráculos quedan
cerrados. El espiráculo funcional está rodeado de setas hidrófugas, impidiendo
que entre el agua cuando el animal se sumerja.
Hay otras larvas, como las de los dípteros sírfidos, que viven siempre en
el fondo, y poseen un tubo telescópico (sifón) que sacan hasta la superficie. El
sifón puede medir hasta 6 cm, mientras que el cuerpo de la larva solo tiene 1
cm.
Artrópodos | 67
A
B
A, larva de mosquito (Culex sp.); B, larva de sírfido (Eristalis tenax).

En aquellos casos en que se tome el oxígeno del agua, el sistema traqueal es de
tipo cerrado, es decir, todos los espiráculos están cerrados. Se producen
importantes modificaciones:
o Traqueobranquias: se sitúan lateralmente, no son verdaderas
branquias, ya que no están irrigadas por vasos sanguíneos. Aparecen en
algunas larvas de coleópteros acuáticos y algunos efemerópteros.
o Lamelas caudales: son similares a las traqueobranquias, pero se
localizan en posición caudal. Están presentes en larvas de
efemerópteros y odonatos zigópteros.
o Bolsa rectal: al final del proctodeo. Aparece en las larvas de odonatos
anisópteros.
A´
A
C´
.B.
C
A, larva de efímera (orden Ephemeroptera); B, larva de caballito del diablo (orden
Odonata, suborden Zygoptera); C, larva de libélula (o. Odonata, subo. Anisoptera).
A´, traqueobranquias; C´, bolsa rectal.
Los insectos endoparásitos emplean diversos métodos para obtener oxígeno, suele ser
a partir del líquido hemocélico. O suelen tomar el oxígeno del hospedador por difusión
a través de la cutícula. O, en algunas larvas parásitas, se evagina el proctodeo,
pudiendo también tomar el oxígeno del aire, hay dos posibilidades: 1) extrayendo el
68 | Alberto Fonte Polo
oxígeno del sistema traqueal del hospedador, o 2) dejando un espiráculo fuera del
cuerpo del hospedador.
Modificaciones del sistema traqueal en insectos endoparásitos.
En onicóforos existe un sistema traqueal difuso, denominado tráqueas en racimo.
Pueden presentar hasta 75 estigmas por metámero. Cada estigma da paso a una
pequeña tráquea de cuyo extremo parten un penacho de tráqueas que no están
ramificadas. Es algo parecido a un guante con numerosas fundas de dedos.
El elevado número de estas estructuras permite llevar los gases hasta o desde
los tejidos, por tanto, no necesita ayuda del sistema circulatorio.
No existen mecanismos oclusores para cerrar los estigmas, por lo tanto, se
produce una gran pérdida de agua. Están obligados a vivir en parajes muy húmedos.
Tráqueas en racimo de los onicóforos.
Branquias
Las branquias son estructuras típicas de artrópodos acuáticos. Consisten en
evaginaciones de la pared corporal, con la cutícula muy fina, que están íntimamente
relacionadas con los vasos sanguíneos.
Artrópodos | 69
El oxígeno pasa del entorno de la branquia al sistema circulatorio, y de ahí a las células.
El pigmento respiratorio suele ser hemocianina.
Tipología de branquias:
 Branquias en libro, típicas de los xifosuros.
 Branquias de crustáceos.
Branquias en libro de xifosuros: los cinco últimos apéndices opistosómicos están
modificados en cinco pares de branquias. Son apéndices laminares (filopodios) que en
la cara interna presentan un elevado número de laminillas branquiales (alrededor de
150) de disposición paralela (con aspecto de libro). Cada laminilla está formada por dos
capas de cutícula, unidas por diminutas columnas que evitan que se adhieran ambas
capas. La hemolinfa discurre entre ambas capas de cutícula, captando los gases desde
la superficie respiratoria.
Branquias en libro de Xiphosura.
Branquias de crustáceos: estas branquias suelen ser modificaciones apendiculares del
exito del protopodio (epipodito). Hay una gran diversidad de formas, tamaño,
localización, etc. En general, son estructuras fuertemente replegadas o ramificadas, lo
que supone un aumento de la superficie de intercambio gaseoso.
Branquias de Crustacea.
Las branquias de crustáceos consisten en:
 Un eje branquial del que parten lateralmente laminillas branquiales.
 Por el interior del eje transcurren los vasos aferentes y eferentes que portan la
hemolinfa a los lugares de intercambio gaseoso.
70 | Alberto Fonte Polo
La ventilación de las branquias debe garantizarse para que funcione bien el
intercambio gaseoso, este tema está perfectamente resuelto en las branquias
externas (hay una corriente de agua mediante el movimiento de los apéndices).
¿Y en el caso de las branquias internas? En el caso de los crustáceos más
evolucionados, las branquias están protegidas en una cámara branquial, por tanto,
deben generarse una serie de corrientes específicas.
Pulmones en libro
Son estructuras respiratorias presentes en arácnidos, aparecen por pares en el
opistosoma. Cada una consta de:
 Un saco esclerotizado: una invaginación de la pared del opistosoma
denominada atrio.
 Un espiráculo o estigma: orificio de comunicación con el exterior.
 La pared anterior del atrio está plegada, formando láminas paralelas (como las
hojas de un libro), de número variable (de 5 a 150).
 Las láminas están separadas mediante barras cuticulares, para que circule el
aire entre ellas. Ocurre la difusión de los gases, entre el aire y la hemolinfa que
circula por los espiráculos interlaminares.
 En la pared posterior del atrio se inserta un músculo, cuya contracción dilata la
cámara y abre el estigma.
Pulmones en libro de Arachnida.
Tráqueas de quelicerados
En los quelicerados, además de pulmones en libro, también existe un sistema
traqueal. Este sistema es comparable, pero no homólogo, al de los insectos. La
evolución ha sido convergente, las tráqueas de quelicerados derivan de estructuras
pulmonares.
Estas tráqueas están formadas por un orificio, el estigma, que desemboca en la
cámara atrial, de la que parte un haz de tráqueas, que son bañadas por la hemolinfa.
Artrópodos | 71
La hemolinfa transporta los gases a los tejidos mediante la hemocianina. Una
importante diferencia con los hexápodos y miriápodos.
Cámara branquial
En crustáceos adaptados al medio terrestre, la cámara branquial (protege las
branquias) actúa como pulmón. En este caso las branquias desaparecen.
El intercambio gaseoso se produce en la pared interna del caparazón, que es muy
membranosa y está muy vascularizada, y permite el intercambio gaseoso entre el aire
de la cámara y la hemolinfa. El animal debe mantener la humedad en el interior de la
cámara, por este motivo:
 Debe vivir en sitios húmedos, o cerca del agua, si quiere gozar de una
supervivencia a largo plazo.
 Produce secreciones glandulares que contribuyen a mantener húmeda la
cámara branquial, en un corto periodo de tiempo.
La pared corporal interna del caparazón está fuertemente esclerotizada, proporciona
soporte a los apéndices.
Cámara branquial normal (izquierda) y cámara branquial de crustáceos terrestres (derecha).
Pseudotráqueas
Son estructuras típicas de crustáceos isópodos terrestres (cochinillas de humedad).
Desde el punto de vista funcional, se trata de un sistema pulmonar.
Las pseudotráqueas aparecen en los pleópodos, en su interior hay una serie de canales
ramificados con una abertura al exterior. Los canales están bañados por la hemolinfa.
Para evitar la desecación viven en ambientes húmedos y son de hábitos nocturnos. Un
caso extremo de adaptación es la vida en las cuevas. Estos crustáceos tienen la
capacidad de “enrollarse” formando una bola, se cree que es para minimizar la pérdida
de agua (la superficie ventral está menos esclerotizada y es más permeable), además
de para protegerse de los depredadores.
72 | Alberto Fonte Polo
El isópodo Armadillidium vulgare desenroscándose.
Vista ventral de un oniscídeo. Obsérvense los pleópodos.
Tráqueas pulmonares
Este tipo de estructuras son muy características de miriápodos escutigeromorfos.
En la mayoría de los miriápodos el sistema respiratorio es traqueal, con tráqueas
cortas y estigmas que se abren en las coxas de las patas. Pero en los escutigeromorfos,
aunque tienen una estructura similar, no es igual. Presentan estigmas dorsales, que se
abren en un atrio, del cual parten un gran número de finas y cortas tráqueas. Todo ello
bañado por la hemolinfa del seno pericárdico. La hemocianina transporta los gases.
Esto no sucede en el sistema traqueal de los demás miriápodos.
Scutigera coleoptrata y detalle de los estigmas dorsales.
Artrópodos | 73
MECANISMOS DE EXCRECIÓN
Y OSMORREGULACIÓN
Existe una estrecha relación entre los sistemas encargados de eliminar los productos
de desecho y los encargados de regular la composición de sales y agua del cuerpo.
Relación entre excreción y osmorregulación.
Los productos de desecho suelen ser productos nitrogenados, que provienen del
metabolismo de los aminoácidos. La forma de eliminación de estos productos
nitrogenados depende del medio en el que viva el animal:
 Los artrópodos acuáticos suelen excretar amoniaco (NH3), que es un producto
muy tóxico, no se puede almacenar en el cuerpo, y debe ser rápidamente
eliminado. Muestra como ventaja una gran solubilidad en agua. En los
organismos acuáticos, el amoniaco se diluye y se excreta rápidamente.
 En los artrópodos terrestres se debe impedir la pérdida innecesaria de agua,
por ello, transforman el amoniaco en sustancias menos tóxicas (urea, ácido
úrico…) que permitan su almacenamiento, y requieran menos agua. La urea es
poco frecuente en los invertebrados. El ácido úrico se da en la mayoría de los
artrópodos, es insoluble en agua. En los arácnidos terrestres se elimina el
nitrógeno por medio de la guanina. También a través de aminoácidos y otras
moléculas ricas en nitrógeno.
Sea cual sea el producto nitrogenado de desecho, debe retirarse de la hemolinfa (o del
tejido tisular), y para ello hay dos mecanismos, normalmente complementarios:
mecanismos de acumulación y mecanismos de eliminación.
74 | Alberto Fonte Polo
Mecanismos de acumulación
Los mecanismos de acumulación consisten en el almacenamiento de los productos de
desecho en células o estructuras especializadas, eliminándolos, de este modo, de la
hemolinfa. Las sustancias de desecho pueden acumularse en:
 Las células del epitelio intestinal.
 Los nefrocitos, son células especializadas que captan de la hemolinfa sustancias
de desecho, que metabolizan o almacenan. Los nefrocitos pueden aparecer
aislados o agruparse, en determinadas zonas, para formar riñones de
acumulación.
En los quelicerados los nefrocitos se encuentran dispersos por distintas
partes del cuerpo; en crustáceos se concentran, fundamentalmente, en los ejes
branquiales y en las bases de las patas; en hexápodos están concentrados a lo
largo del vaso dorsal (corazón), constituyendo las denominadas glándulas
pericárdicas (que funcionan como riñones de acumulación).
 El tegumento, donde se aprovechan los desechos nitrogenados para la síntesis
de pigmentos, como ocurre, por ejemplo, con la coloración de las escamas de
las alas de algunas mariposas.
Mecanismos de eliminación
El fundamento de los mecanismos de eliminación consiste en la filtración de la
hemolinfa, extrayendo de ella los productos de desecho, que son posteriormente
eliminados, expulsándolos fuera del cuerpo del animal. Según el medio en el que viva
el artrópodo se desarrollará una u otra estructura.
 En los artrópodos terrestres la eliminación de los productos nitrogenados se
realiza por diversas estructuras pertenecientes al tubo digestivo, mediante los
túbulos de Malpigio y a través de la bolsa rectal (zona dilatada del proctodeo),
ambas estructuras funcionan como una unidad.
 En los artrópodos acuáticos esta función es realizada, normalmente, por las
branquias o los órganos celómicos.
Túbulos de Malpigio
En la mayoría de los artrópodos terrestres, los tubos de Malpigio (o de Malpighi)
sirven para la formación de orina, mientras que el epitelio de la bolsa rectal realiza una
reabsorción activa de agua e iones, constituyentes necesarios para mantener el
equilibrio.
Los tubos de Malpigio son evaginaciones de las paredes del tubo digestivo, que se
disponen libremente en la cavidad del cuerpo del animal entre los órganos
abdominales, quedando bañados por los líquidos corporales, otras veces aparecen
pegados a las paredes del tubo digestivo. Su extremo distal está cerrado y por el
proximal se abre en el tubo digestivo. Pueden ser evaginaciones independientes, o
unirse en una porción proximal formando un único uréter.
Artrópodos | 75
Están formados por una sola capa de células epiteliales, que muestran multitud
de microvellosidades, en cuyo interior se sitúan multitud de mitocondrias alargadas,
como ocurre típicamente en los tejidos con intensa actividad secretora. Este epitelio
puede estar asociado a elementos musculares, cuyas contracciones facilitan el
movimiento de la orina, es así porque los artrópodos no poseen cilios.
Tubo digestivo de un Hexápodo.
En hexápodos y miriápodos los túbulos de Malpigio se sitúan en la zona de transición
entre el mesodeo y el proctodeo, y son de origen ectodérmico; en quelicerados, que
son muy largos y ramificados, aparecen en la porción final del mesodeo, y su origen
embrionario es endodérmico.
Proceso de filtración: los túbulos de Malpigio son muy selectivos en cuanto a la
filtración del líquido celómico. La orina primaria que se forma tiene pH neutro (7-7,5) y
se compone de agua, sales (el ácido úrico es insoluble, y en la hemolinfa suele
aparecer en forma de sales de uratos, normalmente de sodio y potasio), otros iones y
compuestos de bajo peso molecular (aminoácidos, azúcares…). La orina primaria fluye
hacia el recto, y en la bolsa rectal se reabsorbe agua, iones, y otros sustratos
necesarios. El pH de la orina se acidifica (3,5-4), y como consecuencia precipita el ácido
úrico en forma de cristales. Finalmente, los cristales de ácido úrico, junto con otros
productos de desecho, son expulsados con las heces a través del ano.
Trabajo combinado de los tubos de Malpigio y la bolsa rectal.
76 | Alberto Fonte Polo
Otras funciones de los túbulos de Malpigio no relacionadas con la excreción:
 En algunos artrópodos producen seda y sustancias pegajosas que usan para
adherirse al sustrato, o para defenderse de depredadores. Se ha observado en
larvas de neurópteros.
 En otros casos, como en algunos homópteros, los túbulos de Malpigio forman
una secreción salival, en cuyo interior vive el animal.
 En una especie de díptero forman estructuras luminiscentes.
La ninfas de homópteros de la familia Aphrophoridae (Aphrophora salicina) producen una
cubierta de mucílago, semejante en consistencia a la saliva, sobre diversas especies de plantas.
Órganos celómicos
La cavidad general del cuerpo de un artrópodo es el hemocele. El celoma sufre una
drástica reducción, y es relegado a cavidades de determinados órganos excretores y
reproductores. Estas cavidades celómicas constituyen los órganos celómicos, que
consisten en una vesícula, que se continúa por un conducto que se abre al exterior.
Estructura de un órgano celómico excretor.
Los componentes de un órgano celómico son:
1. Vesícula celómica: vesícula globosa bañada por la hemolinfa.
2. Celomoducto: túbulo más o menos sinuoso, carente de cilios (excepto en
onicóforos)
3. Vejiga: ensanchamiento distal del celomoducto. No siempre aparece.
4. Poro: orificio que comunica con el exterior, para expulsar los desechos.
Artrópodos | 77
Las funciones de los órganos celómicos consisten en:
 Formación de las cavidades de las gónadas.
 Formación de secreciones salivales, constituyen las glándulas salivales.
 Producción de otros fluidos, forman las glándulas sericígenas, glándulas de la
cera, de líquidos lubricantes, etc.
 Intervienen en la osmorregulación y excreción, son órganos reguladores de la
composición iónica e hídrica de los líquidos corporales.
Los órganos celómicos con función excretora aparecer solo en algunos metámeros,
reciben distinto nombre según los metámeros en que se hallen, y esto dependerá del
grupo de artrópodos.
En los crustáceos aparecen en el metámero antenal, forman las glándulas
antenales (también llamadas glándulas verdes), y en el metámero maxilar, donde
forman las glándulas maxilares. Son glándulas excluyentes (aparece una u otra), y su
función es exclusivamente excretora, la osmorregulación ocurre en las branquias.
En quelicerados los órganos celómicos se sitúan en los metámeros torácicos, y
forman las glándulas coxales, que se abren en las coxas. En las especies acuáticas
(xifosuros) son excretoras y osmorreguladoras, mientras que en las formas terrestres
(arañas y escorpiones) son solo osmorreguladoras, y se conservan en menor número.
En los crustáceos, los órganos celómicos están formados por unos componentes
típicos, que pueden presentarse a veces con leves modificaciones, aunque reciben
nombres más específicos:
1. Saco terminal: es la vesícula celómica.
2. Laberinto: parte anterior del celomoducto modificada en un ensanchamiento
con paredes muy replegadas, para aumentar la superficie de intercambio.
3. Canal excretor: parte posterior del celomoducto.
4. Vejiga.
5. Poro excretor.
Estructura de un órgano celómico excretor de un crustáceo.
78 | Alberto Fonte Polo
Branquias:
En los artrópodos acuáticos, como los crustáceos, la regulación de sales se suele
realizar en las branquias. Esto sucede porque ciertas zonas del epitelio branquial
realizan transporte activo de sales, hacia un lado o hacia otro, según el contenido
salino del medio. Las branquias también actúan como superficie excretora, y es que
cualquier zona en donde el tegumento lo permita, por la delgadez de la cutícula,
servirá para eliminar los desechos nitrogenados (amoniaco).
NOCIONES GENERALES
SOBRE LA REPRODUCCIÓN
EI sistema reproductor consta de gónadas, gonoductos y glándulas asociadas, y
gametos. Determinadas estructuras reproductoras, así como excretoras, son de origen
celómico.
Las gónadas son casi siempre un par, y en los casos en que solo se presenta una, se ha
formado secundariamente por fusión del primitivo par, o por atrofia de una. La forma,
localización y tamaño de las gónadas es muy variada, dependerá del grupo de
artrópodos.
Los gonoductos se pueden abrir al exterior mediante dos modalidades: (1) una
abertura para cada gónada, o (2) un gonoporo (gonoporo impar) para un conducto
común de ambas gónadas. Los gonoductos son tubos que por modificaciones forman
distintas estructuras. En los machos, el espermiducto (o canal deferente) se puede
diferenciar en:
1. Vesícula seminal, que segrega líquido seminal y sirve eventualmente de
almacén de espermatozoides.
2. Glándulas accesorias, que empaquetan los espermatozoides, y en algunas
especies forman los espermatóforos.
En las hembras, el oviducto se puede diferenciar en:
1. Bolsa copuladora (bursa copulatrix), que actúa como vagina.
2. Espermateca, divertículo que actúa como almacén de espermatozoides
después de la inseminación, ya sea mediante cópula o a través de
espermatóforos.
3. Glándulas accesorias, como por ejemplo las glándulas conchíferas que
segregan las envueltas del huevo.
4. Cámaras incubadoras, aparecen en especies ovovivíparas y vivíparas.
Gametos: los óvulos están envueltos por una capa protectora, el corion. El corion
tiene pequeños orificios que permiten la entrada de los espermatozoides, suele ser
Artrópodos | 79
uno y se denomina micropilo. El corion varía según el medio en donde viva la especie.
Por ejemplo, en los artrópodos terrestres el corion es impermeable.
Los espermatozoides pueden ser flagelados y desarrollar modificaciones
secundarias.
Esquema del aparato reproductor de los insectos; 1, testículo; 2, espermiducto; 3, vesícula
seminal; 10, canal eyaculador; 11, glándulas anexas; 12, ovarios; 13, oviducto; 16, orificio
genital; 19, espermateca; 20, glándula de la espermateca; 21, glándulas anexas.
Transferencia del esperma
La fecundación en los artrópodos es mayoritariamente interna, se conocen pocos
casos de especies con fecundación externa. Aunque, la transferencia del esperma
puede ser realizada de varias formas: por transferencia indirecta o por transferencia
directa.
Transferencia indirecta mediante el uso de espermatóforos. Hay tres modalidades:
 Cuando el macho deposita el espermatóforo en ausencia de la hembra, y lo
rocía con una serie de feromonas para atraerla, pero no suelen encontrarse los
dos sexos. Esto es lo que ocurre en muchos miriápodos e insectos primitivos.
 Cuando el macho deposita el espermatóforo en presencia de la hembra,
aunque no exista contacto físico entre ambos.
 Cuando el macho deposita el espermatóforo en presencia de la hembra y
colabora con ella en la recogida del mismo. El más conocido es el caso de los
escorpiones.
Transferencia directa, el macho introduce el espermatóforo o el esperma
directamente en las vías genitales de la hembra. Existen dos posibilidades:
 Cuando el macho deposita el espermatóforo mediante órganos copuladores
que no son penes, y no tiene un íntimo contacto con la hembra. Suele darse en
grupos de artrópodos con comportamientos muy agresivos, como ocurre con
las arañas (los machos portan en los pedipalpos un bulbo copulador, que usan
para introducir los espermatóforos en la hembra).
 Cuando el macho introduce el espermatóforo o el líquido seminal mediante
estructuras copuladoras (penes), existiendo cópula. Es el caso de la mayoría de
los insectos.
80 | Alberto Fonte Polo
Pedipalpos de una araña macho (Tegenaria atrica).
En insectos, el desarrollo de la genitalia externa posibilita la introducción del esperma
y así se evita que quede a la intemperie y se deseque, es una transferencia más
evolucionada. Supone el desarrollo de patrones de conducta, y modificaciones de la
arquitectura corporal del último tagma, apéndices, etc.
Cópula de los odonatos (en la imagen Ischnura elegans): el macho sujeta con sus apéndices
abdominales a la hembra por el cuello, mientras esta dobla su abdomen y pone en contacto su
gonoporo con los genitales accesorios del macho para la inseminación.
Almacenamiento de esperma, fertilización y determinación del sexo
Normalmente, en insectos, no hay una fecundación inmediata de los huevos. El
esperma se almacena en un receptáculo de la hembra, la espermateca. Donde se
almacena esperma de uno o varios machos, que puede permanecer viable durante
algún tiempo, gracias a las secreciones de la(s) glándula(s) de la espermateca (o
asociadas). Por ejemplo, las abejas reina llegan a almacenar esperma durante tres
años.
La fecundación se produce cuando el huevo se desplaza por el oviducto hacia la
vagina, entonces la espermateca deja escapar parte del esperma que guarda. El huevo
está envuelto por el corion, que es una membrana rígida. Los espermatozoides
Artrópodos | 81
penetran por poros del corion denominados micropilos, puede haber uno o varios. Los
huevos fecundados (fertilizados) completan su desarrollo hasta el momento de la
eclosión.
Polo mayor del huevo de Iberodorcadion graellsi mostrando el micropilo.
La determinación del sexo de los individuos ocurre por: 1) factores genéticos, lo más
frecuente, o 2) por factores ambientales, en raras ocasiones.
Factores genéticos: el sexo es determinado por cromosomas sexuales X, que se
distinguen perfectamente de los restantes cromosomas (autosomas). La norma
general de la expresión del sexo es:
 La presencia de un único cromosoma sexual (X0) da lugar a machos.
 Dos cromosomas sexuales (XX) da lugar a hembras
Pero existen variaciones (excepciones) en el origen de la expresión del sexo: la
haplodiploidía:
 Los individuos diploides (2n) son hembras.
 Los individuos haploides (n) son machos.
Se puede llegar a la haplodiploidía por: partenogénesis, en este caso, se consiguen
machos a partir de huevos no fecundados; o a partir de un huevo fecundado en el que
los cromosomas paternos están inactivados o son eliminados.
Un ejemplo conocido es el caso de las abejas: las hembras (reina y obreras) se
forman a partir de huevos fecundados (2n), y los machos (zánganos) a partir de huevos
que no han sido fecundados (n). De este modo, la reina tiene el control de su colonia,
regulando la fecundación de sus huevos.
Oviparismo, ovoviviparismo y viviparismo
El desarrollo del embrión se completa de diferentes formas (estrategias) según las
especies.
Oviparismo: ocurre en la inmensa mayoría de los artrópodos. Los huevos son puestos
en el exterior, y el desarrollo embrionario ocurre fuera de la madre. Los huevos
pueden ponerse aislados o agrupados, y casi siempre cerca de la fuente de alimento.
Los huevos están protegidos por una cáscara o cubierta protectora, con dos capas:
82 | Alberto Fonte Polo


Membrana vitelina: en contacto directo con el vitelo.
Corion: que a su vez tienen varias capas: endocorion, exocorion y capa de cera
impermeabilizante externa.
Micropilo
Corion
Aeropilos
Membrana vitelina
Estructura del huevo de artrópodos.
La cáscara del huevo es importante porque:
1. Su diseño favorece la entrada selectiva de esperma, a través del micropilo.
2. Su elasticidad favorece la ovoposición, el huevo está comprimido inicialmente
por el ovopositor.
3. Su estructura proporciona protección al embrión, evita las agresiones externas
(inclemencias del clima, ataque de microbios…).
4. Permite el intercambio de gases (O2 y CO2) entre el interior y el exterior, por
medio de los aeropilos.
5. Puede proporcionar el primer alimento al insecto recién emergido.
A
B
.C.
Huevos de lepidópteros: (A) huevo de Dryas iulia con su soporte helicoidal, (B) Heliconius
charithonia y (C) Morpho peleides.
A
B
Ootecas (A) de Mantis religiosa y (B) de cucaracha común (Blatta orientalis).
Ovoviviparismo: los huevos fecundados no son depositados en el exterior, sino que
quedan retenidos en el interior de las vías genitales. El desarrollo y la eclosión tienen
lugar en el interior del tracto genital femenino. Ocurre en algunos crustáceos, muchos
escorpiones e insectos (tisanuros, blatodeos, coleópteros y dípteros).
Artrópodos | 83
Viviparismo: en estos casos, ni siquiera se forma la cáscara del huevo. El embrión se
desarrolla libremente en el interior de la madre. Se conocen tres tipos de viviparismo
en artrópodos:
 Viviparismo pseudoplacentario: los óvulos son pobres en vitelo, y se
desarrollan en las vías genitales de la hembra, las cuales generan un tejido
especial (similar a una placenta) por el que transfieren los nutrientes a los
embriones. Se ha observado en onicóforos, algunos escorpiones, en pulgones,
algunas tijeretas y en psocópteros (piojos de los libros).
 Viviparismo hemocélico: cuando los embriones se desarrollan libremente en el
hemocele de la hembra, y se alimentan por ósmosis. La larva sale al exterior a
través de un canal que horada en la pared del cuerpo de la madre (casi se
podría tildar de un parasitismo). A veces implica la muerte de la madre. Se da
en los estrepsípteros.
 Viviparismo adenotrófico: la larva completa los primeros estadios de su
desarrollo alimentándose oralmente de secreciones que produce la madre por
glándulas accesorias. Los individuos salen muy desarrollados. Se ha observado
en escorpiones y algunas familias de dípteros (moscas tse-tse, familia
Glossinidae).
Modos atípicos de reproducción
En artrópodos el mecanismo más común de reproducción es la reproducción sexual
por anfigonia (gr. amphi, ambos; gonos, descendencia), que implica la participación de
los dos sexos. No obstante, hay otros procedimientos de reproducción bastante
habituales en artrópodos.
Partenogénesis: consiste en el desarrollo de huevos u óvulos sin fecundar. No
obstante, se clasifica como un tipo de reproducción sexual, puesto que participa un
gameto. Se conocen distintos tipos de partenogénesis, y se clasifican atendiendo a
diferentes criterios:
1. Criterio de la dotación cromosómica:
1.1. Partenogénesis haploide: los individuos se forman a partir de huevos no
fecundados (n). El individuo es también haploide (n). Se da en los zánganos de
las abejas.
1.2. Partenogénesis apomíctica: se produce a partir de oocitos no fecundados, y
no a partir de óvulos. Los oocitos no han sufrido meiosis, tienen una dotación
cromosómica diploide (2n), al igual que los individuos. Es típica de los pulgones
(homópteros).
1.3. Partenogénesis automíctica: se desarrollan a partir de óvulos que sí han
sufrido meiosis, pero han sido fecundados por uno de los corpúsculos polares
(que suelen degenerar), permite que haya algo de recombinación genética. Se
producen individuos diploides (2n).
2. Criterio de las causas u orígenes:
2.1. Partenogénesis obligatoria: sucede en las especies que solo se pueden
reproducir partenogenéticamente. Los machos han desaparecido. Se ha
observado en algunas especies de fásmidos (insectos palo).
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2.2. Partenogénesis facultativa: sucede en especies que se reproducen por
anfigonia, y solo como recurso muy especial utilizan la partenogénesis.
2.3. Partenogénesis geográfica: en poblaciones de una misma especie que están
segregadas espacialmente, las distintas poblaciones adoptan un rol
reproductor distinto. En estos casos, normalmente, las poblaciones del norte
son partenogenéticas y las del sur anfigónicas.
3. Criterio que atiende a sus resultados:
3.1. Partenogénesis arrenotoca: huevos que dan exclusivamente machos.
3.2. Partenogénesis telítoca: a partir de huevos que dan solo hembras.
3.3. Partenogénesis anfitoca o deuterotoca: huevos que dan machos y hembras.
Pedogénesis (o paidogénesis): fenómeno en el que los estadios preimaginales (antes
del imago: huevo, larva y pupa), o alguno de ellos (larva o pupa), son capaces de
reproducirse por partenogénesis, ya que son sexualmente maduros. Hay dos tipos de
pedogénesis:
1. Pedogénesis larvaria: larvas que dan lugar a más larvas.
2. Pedogénesis pupal: los embriones se desarrollan en el hemocele de la pupa
(llamada hemipupa). En este caso, el desarrollo de la pupa se aborta, las larvas
acaban destruyéndola.
El origen de la pedogénesis parece estar en una estrategia para aprovechar un recurso
efímero, escaso en el tiempo pero muy abundante. En este caso, la población larvaria
crece muy rápidamente y solo se transforman en adultos cuando las condiciones son
adversas para las larvas.
Neotenia: es parecida a la pedogénesis, se diferencia en que los estadios
preimaginales desarrollan características reproductoras del imago. Desarrollan el
aparato genital y pueden reproducirse y ovopositar.
Poliembrionía: forma de reproducción asexual. Consiste en la formación de dos o más
embriones a partir de un único huevo fecundado (por subdivisión de éste). Es típico de
insectos parásitos. Con un único huevo, su vitelo es insuficiente para alimentar varios
embriones, y obtienen el alimento de la hemolinfa del animal parasitado.
Hermafroditismo: es poco común en artrópodos. Se da en algunos crustáceos, y en
representantes de contados órdenes de insectos. Alteraciones durante el desarrollo
embrionario pueden dar lugar a individuos ginandromorfos, que pueden ser
bilaterales, anteroposteriores o en mosaico.
A
B
C
B, Ginandromorfo bilateral de Xylocopa (abejorro carpintero): medio cuerpo es masculino y el
otro medio femenino, según su eje longitudinal. A, macho. C, hembra.

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