APORTE DE TAXA FOSILES DENTRO DE ANALISIS
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APORTE DE TAXA FOSILES DENTRO DE ANALISIS
APORTE DE TAXA FOSILES DENTRO DE ANALISIS FILOGENETICOS BASADOS EN PARSIMONIA. Juan Carlos Rey Velasco Cod.2041674 INTRODUCCION De la biota a lo largo de la historia de la tierra solo se mantiene un 1% (Nee y May, 1997), esto quiere decir que cerca de un 99% de las especies se han extinto, entonces surge la pregunta ¿porque no incluir estos taxa extintos dentro de los análisis filogenéticos? Los sistemáticos disciernen en que tanto los taxa extintos (fósiles), pueden ser incluidos en análisis de parsimonia, ¿entonces se podría considerar que se están eliminado taxa de las filogenias? Uno de los grandes problemas radica en la gran distancia morfológica entre un organismo y otro que están relacionados siendo estos taxa actuales, entonces resulta más complejo para taxa extintos estas relaciones (Cobbett et al, 2007). Una de las razones, es que los fósiles pueden ser muestra de linajes encerrados en el tiempo y por eventos relativamente diferentes a los que los taxa actuales se enfrentan, y por lo tanto esto puede ser problemático, ya que lo que se obtendría realmente son espacios morfológicos, sin embargo, cuando se incluyen fósiles dentro de las filogenias, se muestra combinaciones de estados de caracteres que no son encontrados en la biota existente (Santini y Tyler, 2004; Stockley et al., 2005), pero quizás subdividiendo la longitud de las ramas y por lo tanto, mejorando la exactitud de la filogenia ( Wiens, 2005). En el presente trabajo se realiza un análisis de dos filogenias, una de roedores y otra de aves, las cuales incluyen taxa fósiles, con el objetivo de explicar el aporte de estos dentro de los análisis filogenéticos basados en parsimonia. METODOLOGIA Para resolver la pregunta se usaron dos filogenias, la primera de roedores del genero Xerus tomados del artículo de Denys, 2003 (Tabla 1.) y la segunda de aves del orden Apodiformes extraídos del trabajo de Mayr, 2003 (Tabla 2.), a los cuales se les realizo un análisis filogenético, Xerus contiene 5 especies de la cual “Xerus daamsi” es fósil, el análisis está basado en 22 caracteres aditivos que comprenden caracteres morfológicos del cráneo y dentadura, por otra parte el análisis filogenético de Apodiformes se tomaron 10 taxa, 5 de los cuales son fósiles (Aegialornis, Argornis, Jungornis, Scaniacypselus y Eocypselus), para estos e usaron 27 caracteres aditivos los cuales son descripciones del esqueleto; con esto se realizo el análisis de máxima parsimonia con los programas Winclada 1.00.08 (Nixon 2002) y TNT 1.1 (Goloboff et al. 2007). A estos resultados se les realizo el soporte de Bremer relativo en los programas antes mencionados. RESULTADOS Y DISCUSION El análisis de máxima parsimonia para el género Xerus con todos los taxa se muestra en la figura 1 y excluyendo el taxón fósil en la Figura 1, en este se puede resaltar, que al incluir todos los taxa la topología se resuelve totalmente, en este se presentaron 2 árboles con una longitud de 28 pasos RI:47 y CI:67, al realizar el conceso se observa que se conserva un clado (X daamsi, X rutulus) este clado se soporta por dos caracteres 5 (Hipocono y protocono) y 12 (Hipoconulido), Sin embargo cuando se excluye el taxón fósil (Fig. 2), la topología es totalmente diferente, esta muestra una politomía, se obtuvieron 3 árboles y al realizar el consenso esta presento una longitud de 25 pasos, un CI:72 y RI:36. En este caso se observa que la homoplasia (tomando el índice de consistencia) disminuye al excluir el taxón fósil y al utilizar estos también se disminuye en número de árboles más parsimoniosos. Para las aves cuando se utilizo los taxa fósiles (Fig. 3) se obtuvo 1 árbol con una longitud de 43 pasos, un CI:65 y RI:70, en este se observa una politomía, por otra parte al excluir los taxa fósiles (Fig. 4), se obtienen dos topologías a las cuales se les realizo consenso de la mayoría, la topología presenta una longitud de 35 pasos, un CI:80 y RI:63, la cual está totalmente resuelta. En este caso, al igual que el anterior se observa un aumento en la homoplasia al incluir los taxa fósiles. Sin embargo se ha observado en otros análisis que al incluir los taxa fósiles estos puede introducir menos homoplasia que sus existentes contrapartes (Wagner, 1999), y puede alterar radicalmente inferencias sobre la evolución de los caracteres (Finarelli y Flynn, 2006). Por otra parte, en los soportes no se observo gran cambio al realizar la comparación entre las dos filogenias usadas, esto es contradictorio con respeto a estudios realizado por otros autores como Wilkinson en el 2003, el cual argumenta que al incluir taxa fósiles puede resultar bajos niveles de soporte, por otra parte buenas relaciones en los soportes. Se debe tener en cuenta que los fósiles son una foto instantánea de la morfología que esta temporalmente encerrada y oculta de los linajes, y debido a esto, una de las criticas a estas apreciaciones, es la naturaleza y cantidad de los datos están presentes, entonces que proporción de estos se ha perdido, otra objeción es que los fósiles a menudo requieren gran y mas conflictiva interpretación. Entonces resulta complicado detectar las diferencias entre el impacto de los taxa fósiles y los existentes, sin embargo el impacto absoluto de adicionar o remover un taxón depende del resto de los datos, por lo tanto el numero de taxa, el numero de caracteres, la distribución de los estados de los caracteres u los arboles mas parsimoniosos pueden influenciar todos la probable magnitud del efecto de eliminar taxa (Cobbett et al, 2007). Y surge el problema de excluir estos taxa fósiles, y que tan efectivo es en los análisis filogenéticos; en algunos casos la exclusión de taxa puede ser justificada cuando se parte del hecho que estos carecen de una única combinación de estados de los caracteres, ya que su inclusión no puede modificar la interpretación parsimoniosa de las relaciones entre los otros grupos taxonómicos (Wilkinson, 1995). Sin embargo como se ha mencionado anteriormente la influencia de los taxa fósiles, no solo radica en el taxón, se debe tener en cuenta la calidad de estos caracteres, los cuales en muchos casos están sujetos a la opinión del autor, a pesar de esto no es recomendable eliminar estos taxa fósiles, ya que para el caso del genero Xerus, los caracteres que definían a X. Daamsi , en este caso son muy buenos, adicionalmente estos se basan en características de la morfología del cráneo y la dentadura, los cuales son frecuentemente utilizados en análisis filogenéticos de mamíferos, esto se debe a que estos caracteres presenta gran fuerza de resolución. En conclusión las dos filogenias que se incluyeron este trabajo, presentaron resultados disimiles con respecto a su topología, sin embargo se rescata el hecho que en las dos se observo una disminución de la homoplasia al excluir los taxa fósiles y adicionalmente se aumentaron los arboles mas parsimoniosos. Este resultado, sin embargo no demuestran un efecto marcado en la resolución de las topologías, a pesar es recomendable no excluir a priori los taxa fósiles, ya que en algunos casos como el de Xerus y otros reportados en la literatura (Cobbett et al, 2007) estos aportaron al análisis filogenético basado en parsimonia. Finalmente se debe tener en cuenta que los taxa fósiles aportan a las filogenias, dependiento de muchos factores, mencionados arriba. BIBLIOGRAFIA Cobbett, A., M. Wilkinson, and M. A. Wills. 2007. Fossils impact as hard as living taxa in parsimony analyses of morphology. Systematic Biology 56: 753–766. Denys, C., Viriot, L., Daams, R., Peláez-Campomanes, P., Vignaud, P., Andossa, L. y Brunet, M., 2003. A new Pliocene Xerine sciurid (Rodentia) from Kossom Bougoudi,Chad. Journal of Vertebrate Paleontology, 23(3): 676-687. Finarelli, J. A., and J. J. Flynn. 2006. Ancestral state reconstruction of body size in the Caniformia (Carnivora, Mammalia): The effects of incorporating data from the fossil record. Syst. Biol. 55:301-313 Goloboff, P.A. 1993a. NONA, Version 2.0. Published by the Author, Instituto Miguel Lillo, Miguel Lillo 205, 400 Sierra Madre de Tucuman, Argentina. Goloboff, P., Farris, J. S. & Nixon, K. 2004. T. N. T. Tree Analysis Using New Technology Version 1.1. Mayr, G., 2003. Phylogeny of early tertiary swifts and hummingbirds (aves: apodiformes) . The Auk 120(1):145–151. Nee, S., and R. M. May. 1997. Extinction and the loss of evolutionary Smith, A. B., and D. T. J. history. Science 278:692-694. Nixon, K.C. 2002. WINCLADA (BETA), Versión 1.00.08. Published by the author, Cornell University, Ithaca, New York. Nixon, K.C & Carpenter, J.M. (1993) On Outgroups. Cladistics 9; 413–426. Santini, F, and J. C. Tyler. 2004. The importance of even highly incomplete fossil taxa in reconstructing the phylogenetic relationships of the Tetraodontiformes (Acanthomorpha: Pisces). Integr. Comp. Biol. 44:349-357. Stockley, B., A. B. Smith, T. Littlewood, H. A. Lessios, and J. A. Mackenzie-Dodds. 2005. Phylogenetic relationships of spatangoid sea urchins (Echinoidea): Taxon sampling density and congruence between morphological and molecular estimates. Zool. Scripta 34:447-468. Wagner, P. J. 1999. The utility of fossil data in phylogenetic analyses: A ikelihood example using Ordovician-Silurian species of the Lophos piridae (Gastropoda: Murchisoniina). Am. Malacol. Bull. 15:1-31 Wiens, J. J. 2005. Can incomplete taxa rescue phylogenetic analyses from long-branch attraction? Syst. Biol. 54:731-742. Wilkinson, M. 1995. Coping with abundant missing entries in phylogenetic inference using parsimony. Syst. Biol. 44:501- 514. Wilkinson, M. 2003. Missing entries and multiple trees: Instability, relationships, and support in parsimony analysis. J. Vertebr. Paleontol. 23:311-323. Anexos Tabla 1. Matriz morfológica Xerus tomado de Denys 2003 . Tabla 2. Matriz morfológica Apodiformese tomada de Mayr 2003. Figura 1. Filogenia obtenida a partir del Análisis de Parsimonia de datos morfológicos del genero Xerus incluyendo el taxon fosil (en rojo). L=28 Ci=67 Ri=47 . Los círculos negros representan las sinapomorfias que soportan el nodo y los círculos blancos representan las homoplasias. Los números sobre las ramas corresponden al carácter que soporta el nodo y el soporte de Bremer Relativo y los números bajo las ramas corresponden al estado del carácter que soporta el nodo mediante el Mapeo de caracteres. Figura 2. Filogenia obtenida a partir del Análisis de Parsimonia de datos morfológicos del genero Xerus, excluyendo el taxon fosil. L=25 Ci=72 Ri=36 . Figura 3. Filogenia obtenida a partir del Análisis de Parsimonia de datos morfológicos de Apodiformese incluyendo el taxon fosil(subrayados). L=43 Ci=61 Ri=70. Figura 4. Filogenia obtenida a partir del Análisis de Parsimonia de datos morfológicos de Apodiformese excluyendo el taxon fosil. L=35 Ci=80 Ri=63.