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UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR
ÁREA DEL CONOCIMIENTO DE CIENCIAS DEL MAR
DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE BIOLOGÍA MARINA
TESIS
RESISTENCIA DE PECES DULCEACUÍCOLAS DE ORNATO AL SHOCK
HALINO Y TÉRMICO, COMO UNA FORMADE EVALUAR SU SUPERVIVENCIA
EN ESTEROS DE LA BAHÍA DE LA PAZ
QUE COMO REQUISITO PARA OBTENER EL TÍTULO DE:
BIÓLOGO MARINO
PRESENTA:
FRANCISCO JAVIER BOBADILLA ROMO
DIRECTORES:
Dr. OSCAR TRUJILLO MILLÁN
Dr. SALVADOR EMILIO LLUCH COTA
LA PAZ, BAJA CALIFORNIA SUR, NOVIEMBRE 2013
DEDICATORIA
Primero que nada dedico este trabajo a mi familia quienes son parte
primordial e indispensable en mi vida, por todo el apoyo que me brindaron durante
estos largos años y que finalmente se ven reflejados en la conclusión de la
primera etapa importante en mi vida.
A mi madre la Dra. Guadalupe Romo por proporcionarme el apoyo desde
un principio en la decisión más importante para mi futuro próximo, así como el
aliento durante toda mi carrera.
A mi padre el Ing. Francisco Bobadilla por alentarme en momentos difíciles
y su apoyo incondicional.
A mi hermana Day y Josué por haberme dado la oportunidad de abrirme a
nuevas perspectivas de la vida y sus apoyos constantes, cariño y afecto.
A mi hermana Any por impulsarme, apoyarme e insistirme en concluirla.
A mis sobrinos Cristián y Emilio por regresarme eso, que en algún
momento había llegado a olvidar, darme ánimos, orgullo y satisfacción.
A mi amigo Iván Fernando y su familia por aguantarme todos estos años,
sin duda de aprendizaje y buena convivencia.
A mi amigo Martín y su familia por haberme brindado su amistad, y haber
pasado buenos momentos a lo largo de estos años.
Y a todos aquellos que de alguna u otra forma me impulsaron y apoyaron
para que pudiera concluir este trabajo.
A todos ellos mi más grande y sincero agradecimiento!!!
AGRADECIMIENTOS
Al Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste (CIB-NOR) por todas
las facilidades brindadas durante la realización y experimentación de la presente
tesis.
A la Dra. Teresa Sicard y a la Dra. Lucia Ocampo Victoria por las
facilidades de uso del laboratorio de ecofisiología del CIB-NOR.
Al M. en C. Gilberto González Soriano y la M. en C. Rosalinda Salgado por
el apoyo técnico, asesoría y compañía, durante la realización de la
experimentación en el laboratorio.
Al Dr. Salvador Lluch Cota por su asesoría, así como por la beca brindada
mediante el apoyo de su proyecto “Recursos pesqueros Masivos de México ante
el cambio climático”, con clave SAGARPA-2009-C02-126574.
A la Universidad Autónoma de Baja California Sur (UABCS) por facilitarme
los medios para lograr el presente, mediante el apoyo del Dr. Oscar Trujillo Millán
y la Dra. Liliana Hernández Olalde por el seguimiento y conclusión de la tesis.
CONTENIDO
ÍNDICE
INTRODUCCIÓN ............................................................................................... 1
ANTECEDENTES .............................................................................................. 4
JUSTIFICACIÓN ................................................................................................ 6
OBJETIVO GENERAL ....................................................................................... 8
OBJETIVOS PARTICULARES ....................................................................... 8
ÁREA DE ESTUDIO ........................................................................................... 9
METODOLOGÍA................................................................................................. 9
Obtención de los ejemplares ........................................................................... 9
Fichas Biológicas .......................................................................................... 10
Determinación de la resistencia a la salinidad en especies de ornato de agua
dulce mediante el método de shock halino. .................................................. 10
Determinación del shock térmico .................................................................. 11
RESULTADOS: ................................................................................................ 12
Fichas biológicas de las especies ................................................................. 12
Resistencia a la salinidad.............................................................................. 34
Resistencia a la temperatura ........................................................................ 38
DISCUSIÓN ..................................................................................................... 39
Fisiológica sobre resistencia a la salinidad ................................................... 39
Resistencia a la temperatura ........................................................................ 42
Integración .................................................................................................... 44
CONCLUSIONES............................................................................................. 47
SUGERENCIAS PARA FUTUROS TRABAJOS .............................................. 47
BIBLIOGRAFÍA ................................................................................................ 48
Consulta en medios electrónicos: ................................................................. 58
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Área de estudio de los esteros de la bahía de la Paz. Estero de
Balandra (en verde), Enfermería (amarillo) y Zacatecas (rojo). ...................... 9
Figura 2. Origen y distribución de las especies dulceacuícolas seleccionadas y
que se venden en los acuarios de la ciudad de la Paz. ................................ 34
Figura 3. Tiempo acumulado de resistencia a la salinidad de las especies de
peces de ornato de agua dulce mediante el método de estrés halino. En el caso
de H. plecostomus y E. frenatus solo se contó con un ejemplar. .................. 35
Fig. 4. Resitencia de P. sphenops al shock térmico, en tres tratamientos de
temperatura, 30º C (línea azul), 26º C (rojo) y 22º C (verde). ....................... 38
Fig. 5. Temperaturas a lo largo del año en 3 esteros de las Bahia de la Paz
durante junio 2009 a junio 2010. La linea roja punteada representa la
temperatura en la cual P. sphenops puede sobrevivir. ................................. 39
ÍNDICE DE TABLAS
Tabla I. Comportamiento de los organismos durante la exposición al shock
halino (38 ups) y una temperatura constante de 28º C. ................................ 37
RESUMEN
Debido a la reciente presencia documentada de una especie dulceacuícola
invasora (Poecillia butleri) en los esteros de la bahía de La Paz, se realizó una
evaluación de las especies de ornato dulceacuícolas más comunes a la venta en
los acuarios de la Paz, B.C.S., en cuanto a su tolerancia a la salinidad y la
temperatura presente en dichos hábitats. Lo anterior bajo el supuesto de una
liberación ingenua de estas especies por parte de un comprador en alguno de los
esteros de la bahía de la Paz, y valorar su capacidad supervivencia. Para este
estudio se determinó la resistencia al shock halino de trece especies, de las
cuales doce murieron en un lapso menor a una hora, excepto Poecilia sphenops
(molly negro) quien sobrevivió. Posteriormente con la especie sobreviviente, se
realizó la evaluación del shock halino en tres diferentes temperaturas 22º C, 26º C
y 30º C, valores que fueron considerados del registro mínimo, promedio y máximo
que se tiene de los esteros Enfermería, Balandra y Zacatecas presentes de la
bahía de La Paz, durante un ciclo anual. Solamente a la temperatura de 26º C se
obtuvo una supervivencia del 30% de los organismos expuestos de P. sphenops,
lo que nos indica una especie potencialmente invasora de los esteros de la bahía
de La Paz de ser liberados de manera ingenua.
INTRODUCCIÓN
Los sistemas de manglar representan uno de los ecosistemas biológicos
más importantes de las zonas costeras al: proporcionar un flujo de energía hacia
la tierra y hacia el mar; servir como áreas de crianza y reproducción de diversas
especies de vertebrados e invertebrados terrestres y acuáticos; evitar la erosión
de las costas, y proveer de servicios ambientales vitales para el hombre
incluyendo la filtración de agua, producción de alimento y zonas recreativas
(Blaber 2007, CONABIO 2008).
La parte sur del golfo de California es el límite norte de distribución
latitudinal de los ecosistemas de manglar (Contreras-Espinosa y Warner 2004,
CONABIO 2008), encontrándoles desde la región del cabo hasta la parte media
del golfo de California tanto en zonas peninsulares como insulares, y ubicándose
principalmente en pequeñas bahías y esteros como parches de manglar aislados,
a excepción de la laguna costera de bahía Magdalena donde se presenta el
bosque de manglar más grande (Paez-Osuna et al. 2003, Félix et al. 2006, Glenn
et al. 2006).
Los estuarios y lagunas donde se suelen encontrar los manglares, son
zonas de transición costera que reciben aportes de agua de mar y de agua dulce
y en las cuales, poblaciones de peces tanto marinos como de agua dulce
coexisten. Diversas especies de peces habitan estos biotopos ya sea de manera
permanente, cíclica u ocasional, aprovechando sus recursos según las
condiciones ambientales. Muchas de esas especies de peces poseen
adaptaciones
fisiológicas
especiales,
permitiéndoles
tolerar
los
cambios
1
ambientales extremos que ocurren en dichos ecosistemas (Velázquez-Velázquez
et al. 2008).
En México existe una creciente demanda de peces de agua dulce
destinados al ornato, por lo que en los últimos quince años, un mayor número de
personas se ha incorporado a la producción y comercialización de estos
organismos, permitiendo el desarrollo de la industria del acuarismo (MendozaAlfaro et al. 2009).
Sin embargo, una problemática ecológica es la introducción de peces de
ornato de manera intencional o no intencional, a un hábitat al cuál no pertenecen
o se distribuyen de forma natural, como lo es en el caso de los ecosistemas de
manglar (Palacios-Salgado et al. 2011), y son denominadas especies invasoras
porqué se han establecido y propagado o tienen el potencial para hacerlo fuera de
sus límites de distribución natural, constituyéndose entonces en una amenaza
para otras especies y la dinámica del ecosistema (Whitfield et al. 2002).
Para que los peces invasores puedan llegar a tener éxito en esos nuevos
ecosistemas, deben tener la capacidad para adaptarse a los factores tanto
bióticos como abióticos presentes. Los factores abióticos más importantes en la
vida de los organismos tanto marinos como de agua salobre son la salinidad y la
temperatura (Kinne 1963). Los huevos y las larvas de muchos peces marinos son
eurihalinos y euritérmicos, pero la tolerancia de las larvas a combinaciones de
temperatura y salinidad es específica para cada especie y puede cambiar durante
la ontogénia y por las condiciones materno-ambientales (Howell et al. 1998). Por
ejemplo, los cambios de salinidad puede afectar: el consumo del vitelo; la
flotabilidad de los huevos y las larvas, que puede impactar en su caso, la
2
habilidad de las larvas para llegar a la superficie del agua e inflar sus vejigas
gaseosas; el desarrollo del esqueleto generando malformaciones óseas, etcétera.
Todos estos aspectos disminuyen el crecimiento larval y la supervivencia
(Rombough 1996).
Usualmente la temperatura tiene un efecto mayor en el crecimiento de los
peces que la salinidad, y puede alterar diversos aspectos biológicos de las
especies como: las tasas de reproducción, la tasa metabólica; la alimentación y
digestión; su desarrollo embrionario, larval y los tiempos de metamorfosis (Kinne
1963, Rombough 1996).
Debido a los efectos interactivos de salinidad y temperatura en la
osmorregulación, estos deberán ser considerados de forma conjunta para
determinar las condiciones óptimas de tolerancia y funcionamiento en peces
(Fielder et al. 2005). De dichos factores abióticos y la capacidad biológica de los
organismos de cada especie, depende que una vez introducidos puedan invadir
ambientes diferentes a los de su distribución nativa.
Algunas especies de la familia Poeciilidae, que frecuentemente son
encontrados en cuerpos cerrados de agua dulce, se han encontrado habitando las
aguas salobres de estuarios, partes bajas de grandes ríos y algunas lagunas
costeras (Schultz y Miller 1971). A esta familia pertenecen los peces conocidos
comúnmente como mollys, platys y guppys, quienes presentan una forma peculiar
de reproducción (superfetación, i.e. almacenamiento de esperma por parte de las
hembras) lo que permite que una sola hembra fecundada pueda colonizar un
nuevo hábitat y fundar una población exitosamente (Álvarez del Villar 1970,
Espinoza-Pérez et al. 1993).
3
Actualmente se ha confirmado la presencia de Poecilia butleri en algunos
esteros de la bahía de La Paz (Palacios-Salgado et al. 2011), y dado que su
introducción pudo ser ocasionada por el acuarismo, es importante evaluar con
anticipación la potencialidad de invasión de otras especies dulceacuícolas de
ornato de manera no intencional en los esteros de la región. Por lo tanto, en el
presente trabajo se valora la resistencia y tolerancia de diversas especies
dulceacuícolas ornamentales a las condiciones de salinidad y temperatura
presentes en los esteros de la bahía de La Paz y se discute sobre las
probabilidades de éxito de su invasión.
ANTECEDENTES
Existe gran cantidad de estudios sobre la ecofisiología de los organismos
con respecto a la tolerancia a diferentes factores abióticos, por ello aquí se
describen algunos de estos:
Chung y Méndez (1993) compararon la tolerancia térmica de nueve
especies de peces tropicales de Venezuela, de diferentes cuerpos de agua
(lagunas temporales, playas y aguas adyacentes a la ciudad) que incluían tres
especies oligohalinas (Pimelodellas chagresi, Hipostomus watawata y Asytianax
bimaculatus) tres polihalinas (Orthoprisitis ruber, Centropomus undecimalis y
Mugil curema) y tres eurihalinas (Poecilia vivipara, Oreochromis mossasmbicus y
Cyprinodon dearborni) y encontraron los siguientes máximos térmicos críticos
comparativos de 24° C, 27° C, 30° C y 33° C, con una aclimatación de cuatro
semanas .
4
Prodocimo y Arruda (2001) realizaron estudios sobre la temperatura crítica
tanto máxima como mínima del pez tropical de ornato Xiphophorus maculatus. La
temperatura crítica máxima y mínima determinadas fueron de 41.5° C y 9.6° C
respectivamente. Ha dichas temperaturas se observó que el 50% de los
organismos pierden el equilibrio.
González (2008) evaluó el tiempo de fatiga de Poecilia reticulata con
respecto a la temperatura, concluyendo que presenta mayor resistencia a la fatiga
cuando el individuo es más grande, independientemente del flujo de corriente. No
obstante, el incremento de la temperatura del agua reduce la resistencia al flujo
de los peces, independientemente de la talla.
Con respecto a la salinidad Kasim (1983), estudió la tolerancia a la
salinidad de peces dulceacuícolas, encontrando que Rhinomugil corsula presenta
una tolerancia a salinidades por debajo de los 12.25 ppm y que a temperaturas
entre 26° C y 30º C favorecen la tolerancia a bajas salinidades.
Peterson y Meador (1994), llevaron a cabo un estudio sobre los efectos de
la salinidad en peces de agua dulce localizados en drenajes naturales de costa en
el sureste de los Estados Unidos, observaron que esta influye en el
comportamiento, fisiología, crecimiento, reproducción y hábitos alimenticios
durante todos los periodos de vida, además de que los cambios en la salinidad
afectan la estructura comunitaria y la dinámica de los peces.
Bringolf et al. (2005) realizaron estudios sobre la tolerancia del pez gato de
cabeza plana (Pylodictis olivaris) a concentraciones de NaCl y agua de mar
sintética a 34 ppm. Concluyendo que los peces expuestos a NaCl a 18° C durante
un periodo de 96 h la concentración letal media fue a una salinidad de 10 ppm;
5
mientras que en el agua sintética de mar fue a las 14 ppm a la misma temperatura
y tiempo. Para determinar que los peces podrían sobrevivir a la transición de agua
dulce a agua salobre y de regreso a agua dulce, los peces fueron transferidos de
agua dulce a agua con salinidad de 8, 11 y 14 ppm por 24 h con una
supervivencia del 95% para 48 h después transferirlos a agua dulce,
proporcionando evidencia de que P. olivaris puede tolerar exposiciones a aguas
salobres a lo largo de Atlántico.
Reig (2001) llevó a cabo un estudio de la influencia de la temperatura y la
salinidad sobre el crecimiento y consumo de oxígeno de la dorada (Sparus aurata)
concluyendo que entre los factores ambientales que influyen en los procesos
básicos que gobiernan el crecimiento, la temperatura se identifica como el factor
controlador. El suministro de alimento, oxígeno, hormonas o las restricciones del
tamaño pueden actuar como factores limitantes; y, la salinidad impone una carga
metabólica en la regulación interna del organismo.
JUSTIFICACIÓN
El creciente desarrollo de la producción de peces de ornato de agua dulce
no ha sido acompañado por la realización de estudios coordinados, ya sea por
instituciones del sector gubernamental o académico, que permitan conocer y
evaluar: el estado actual y las perspectivas económicas y sociales que ofrecen
estas prácticas productivas (Mendoza-Alfaro et al. 2009) y sobre los riesgos
ecológicos relacionados con la manera en la que se realiza la importación,
producción y comercialización de los peces ornamentales dulceacuícolas en
México, aunque ya es conocido que el acuarismo es una importante vía de
introducción de especies exóticas en ambientes acuáticos naturales, cuya
6
situación se ha venido agravando con el tiempo por la rápida expansión que
experimenta esta actividad productiva a nivel mundial y por la falta de control
sobre la industria (Taylor et al. 1989, Revenga et al. 2006).
En los ecosistemas de manglar es bien conocido que presentan gran
variedad de alternativas ecológicas, además de brindar protección a las costas,
para muchos organismos acuáticos son áreas vitales tanto de alimentación,
refugio y reproducción en sus diferentes estadios de vida, dado que muchas de
éstas son de importancia comercial (moluscos, crustáceos y peces) y
económicamente necesarios (CONABIO 2008; Ezcurra et al. 2009).
A pesar de que muchos estudios hablan de la fragilidad y riesgo que corren
los ecosistemas de manglar, en particular por la actividad humana, (acuacultura,
navegación, contaminación, introducción de especies invasoras, construcciones
turísticas, etc.), existen escasos trabajos acerca de los efectos que pueden
ocasionar las especies invasoras en un ecosistema tan importante (CONABIO
2008).
Si bien las diversas especies acuáticas se dispersan libremente a través de
los océanos del mundo por medios naturales (corrientes de los océanos, deriva de
elementos flotantes, etc.) existen barreras ecológicas que limitan su propagación,
tales como la temperatura, la salinidad, masas de tierra y los depredadores
naturales (Howell et al. 1998). Pero actualmente, las actividades humanas hacen
posible que diversas especies acuáticas crucen estas barreras. Por lo tanto,
muchas especies marinas y dulceacuícolas han sido capaces de establecer
nuevas poblaciones fuera de sus límites nativos de distribución, amenazando a
otras especies nativas y su entorno ecológico. Para los humanos también existen
7
consecuencias, ya que en muchos casos los efectos de la introducción repercuten
en especies de importancia comercial afectando la economía de la región
(Contreras-MacBeath et al. 1998, Fernández et al. 2006).
Estas invasiones han mostrado un dramático incremento en su frecuencia,
extensión y daño a lo largo del último medio siglo y existen todas las indicaciones
de que esta tendencia continúa, no sólo por el agua de lastre de los barcos o la
importación y exportación de peces de cultivo y ornato, sino también por el
incremento en la temperatura del océano lo que permite que especies de
ambientes tropicales puedan habitar zonas subtropicales o templadas en las que
con anterioridad no se encontraban allí (Félix et al. 2006).
Por lo que estudios dirigidos a comprender la capacidad de supervivencia
de las especies ornamentales en los ambientes marinos de la bahía de La Paz
son importantes para determinar el posible impacto hacia estos ecosistemas.
OBJETIVO GENERAL
•
Evaluar parte de la capacidad biológica de colonización de diversas
especies de ornato de agua dulce en zonas de manglar en Baja California
Sur.
OBJETIVOS PARTICULARES
•
Evaluar el tiempo de supervivencia al estrés osmótico de 13 especies de
ornato de agua dulce.
8
•
Evaluar la tolerancia al estrés osmótico asociado a las temperaturas
estacionales presentes en los esteros de la bahía de La Paz con las
especies sobrevivientes.
ÁREA DE ESTUDIO
La bahía de la Paz se localiza a los 24° 07' y 24° 21' de latitud norte y los
meridianos 110° 17' y 110° 40' de longitud oeste. El área de estudio se enfocó en
tres esteros de la bahía de la Paz donde se ha localizado la presencia de P.
butleri, el estero de balandra, enfermería y zacatecas.
Figura 1. Área de estudio de los esteros de la bahía de la Paz. Estero de Balandra (en
verde), Enfermería (amarillo) y Zacatecas (rojo).
METODOLOGÍA
Obtención de los ejemplares
Se compraron un total de 42 organismos correspondientes a 13 especies
tres ejemplares por cada una) de peces dulceacuícolas, y una variedad albina de
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una de ellas (Puntius tetrazona), en acuarios de la ciudad de La Paz. Los
organismos se mantuvieron en aclimatación en un acuario de cinco litros de
capacidad, de circulación cerrada con aireación y filtración, a 28° C durante 15
días previo a la experimentación, subministrándoles alimento comercial tipo
hojuela. Lo anterior para disminuir el estrés generado por su manipulación.
Fichas Biológicas
De cada especie se realizó una ficha biológica, con el fin de conocer
aspectos generales de las especies con las que se trabajó.
Determinación de la resistencia a la salinidad en especies de ornato de
agua dulce mediante el método de shock halino.
La selección del método de shock halino, se basó en el supuesto de una
liberación ingenua de estas especies por parte de un comprador, hacia los esteros
de La Paz y evaluar su capacidad de supervivencia.
El método de shock halino consistió en el traspaso súbito de las especies
de un medio dulceacuícola a concentración de 5 ups, hacia agua marina filtrada a
38 ups, con una temperatura de 28° C en ambos casos. La máxima salinidad
empleada fue correspondiente a la que se registra de manera promedio en los
esteros de La Paz, mientras que la temperatura seleccionada fue la que se
sugiere y se mantiene a estas especies en los acuarios. Para esto se emplearon
contenedores de plástico transparente de cinco litros en el que se colocaron los
tres individuos de cada especie tanto en su manutención como en la exposición a
la solución hiperosmótica. Durante la exposición salina de los organismos se
observó y anotó de manera cualitativa, su comportamiento durante la primera
hora. A la par se midió el tiempo de supervivencia de cada ejemplar. Este
10
procedimiento se realizó con cada lote (3 individuos) de cada especie. El tiempo
de exposición salina estuvo determinado por la supervivencia de los organismos.
En caso de la muerte de los individuos de cada lote, se promedió el tiempo de
muerte. En el caso de que los individuos presentaran una supervivencia por más
de 15 días, se procedió con la experimentación del shock térmico en medio salino.
Determinación del shock térmico
Como la liberación ingenua de especies puede ocurrir en cualquier
temporada del año, se consultó la base electrónica de termógrafos de la región
del Pacífico Mexicano del Observatorio Marino del CIB-NOR (17) y se calculó la
temperatura promedio máxima, media y mínima registrada a lo largo de un año en
los esteros Zacatecas, Enfermería y Balandra de la bahía de La Paz, (Figura1). La
elección de dichos esteros fue en función a la reciente descripción de invasión de
Poecilia butleri (Palacios-Salgado et al. 2011). A partir de esto, se obtuvieron tres
periodos de temperatura promedio en los esteros, invierno con 22° C, primavera
con 26° C y verano con 30° C.
La tolerancia térmica se estimó usando métodos pasivos, mediante la
exposición súbita de grupos de 10 individuos por especie sobreviviente, de una
temperatura de 28° C a una de 22° C, un segundo lote de 28° C a 26° C y el
tercer grupo a 28° C 30° C durante 24 horas. Cabe aclarar que previo a la
experimentación, los peces se mantuvieron y aclimataron como en el primer caso,
excepto que en esta ocasión se mantuvieron en recipientes de 20 l. Durante la
exposición, los peces fueron monitoreados continuamente para registrar el
comportamiento para realizar una tabla descritiva cualitativa de su reacción, y
medir los tiempos de supervivencia individual. Adicionalmente se tomaron las
11
biometrías de los individuos (peso, longitud) y se diferenció el sexo para estimar si
existía diferencia estadística entre lotes a partir de un análisis de varianza, previa
la comprobación de la normalidad y homocedasticidad de los datos.
RESULTADOS
Fichas biológicas de las especies
A continuación se presenta una breve ficha descriptiva de las especies de
peces de ornato encontrados comúnmente en acuarios de La Paz, Baja California
Sur y empleadas para el estudio de resistencia a la salinidad mediante la prueba
de estrés halino. Las fichas se presentan en orden alfabético. Los números entre
paréntesis indican las referencias consultadas en internet. Las imágenes fueron
obtenidas a partir de su búsqueda en internet y su autoría será según
corresponda.
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Betta splendens
Nombre común: Beta, combatiente, pez luchador del siam, sepilai.
Sinónimos: Betta splendens (Froese y Pauly 2011).
Distribución: Pez originario de Asia y se encuentra respectivamente en
Camboya, Laos, Vietnam, Myanmar, Indonesia, Singapur y Malasia (Arboleda
2006, Froese y Pauly 2011).
Tamaño y descripción: Los machos alcanzan tallas de hasta 7.5 cm, en
las hembras el tamaño es menor. Posee un órgano llamado laberinto que le
permite tomar oxígeno de la atmósfera. Las aletas caudal, pélvicas, dorsal y anal
se encuentran en el macho muy desarrolladas (en estado adulto), más largas a
diferencia de las hembras (Arboleda 2006, Froese y Pauly 2011, 1).
Coloración: Son originalmente marrones o verdosos pero pueden
presentar una gran variedad de colores, que van desde rojos, azules hasta el
blanco (2).
Alimentación: Se alimenta de zooplancton, larvas de mosquitos y otros
insectos (Froese y Pauly 2011).
13
Ecología: Habita en aguas con temperaturas entre 24° C a 30º C de la
zona de inundación, canales y campos de arroz, con escasez de oxígeno disuelto
y poca actividad (Froese y Pauly 2011, 14).
Carassius auratus
Nombre común: Carpa dorada, pez dorado, goldfish.
Sinónimos: Carasius auratus, Carassius auratus auratus, Carassius
auratus cantonansis, Carassius auratus wui, Carassius carassius, Carassius
carassius auratus, Carassius chinensis, Carassius coeruleus, Carassius discolor,
Carassius encobia, Carassius pekinensis, Cyprinus auratus, Cyprinus gibelioides,
Cyprinus
langsdorfii,
Cyprinus
maillardi,
Cyprinus
mauritianus,
Cyprinus
thoracatus, Leuciscus auratus (Froese y Pauly 2011).
Distribución: Asia oriental, incluyendo China y regiones adyacentes
(Japón y República de Corea; también posiblemente partes de Europa si C.
auratus gibelio es una subespecie válida y no sólo una introducción (Takada et al.
2010, Froese y Pauly 2011).
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Tamaño y descripción: Por lo general tiene una talla de 12 a 22 cm,
aunque puede alcanzar los 41 cm. Posee una larga aleta dorsal con 15 a 21 rayos
y una espina dura aserrada en el origen de la aleta dorsal y anal (Miranda y
Escala 2002, Ribeiro et al. 2007, 4).
Coloración: Las poblaciones silvestres varían en color de oro a verde
oliva, o incluso de color blanco cremoso. No todos los individuos tienen el color
conocido de oro brillante (Anónimo 2002; Miranda y Escala 2002).
Alimentación: Esta especie es principalmente omnívora, detritívora, se
alimenta de invertebrados acuáticos, crustáceos planctónicos, larvas de dípteros
(quironomídeos
y
simulídeos),
copépodos,
ostrácodos,
efemerópteros
(caenídeos), huevos y larvas de peces. Ocasionalmente come material vegetal
(Navarrete et al. 2006, Froese y Pauly 2011).
Ecología: Habita en zonas con remansos tranquilos y pozas en ríos con un
amplia cubierta vegetal acuática, es tolerante a altos niveles de turbidez y
escasez de oxígeno disuelto, los adultos pueden tolerar cierta salinidad (Ribeiro et
al. 2007, 4).
15
Cyprinus Carpio
Nombre común: Carpa común, carpa koi plateada.
Sinónimos: Carpio vulgaris, Cyprinus angulatus, Cyprinus alepidotus,
Cyprinus carpio communis, Cyprinus bithynicus, Cyprinus cirrossus, Cyprinus
elatus, Cyprinus melanotus, Cyprinus rex, Cyprinus regius, Cyprinus carpio carpio
(Froese y Pauly 2011).
Distribución: Europa y Asia. Las poblaciones silvestres sólo están
presentes de forma natural en los ríos que desembocan hacia las cuencas del
mar Negro, Caspio y Aral. Se conoce de una población salvaje en el Danubio, que
se supone es el origen de las especies europeas. Actualmente es encontrada en
todo el mundo (Froese y Pauly 2011, 8 y 9).
Tamaño y descripción: Cuerpo alargado y algo comprimido. Labios
gruesos. Dos pares de barbillas en el ángulo de la boca, las más cortas sobre el
labio superior. Base de la aleta dorsal larga con 17 a 22 rayos ramificados y una
espina dorsal fuerte y dentada en el frente; contorno de la aleta dorsal cóncavo
anteriormente. Aleta anal con 6-7 rayos blandos; borde posterior de la 3ª espina
16
de las aletas dorsal y anal con espínulas filudas. Línea lateral con 32 a 38
escamas. Dientes faríngeos 5:5, dientes con coronas aplanadas (6 y 7).
Coloración: Color variable, las carpas silvestres son de color parduzco
verdoso sobre el dorso y parte superior de los costados, con tonalidad amarillo
dorada ventralmente. Las aletas son oscuras, ventralmente con un matiz rojizo
(6).
Alimentación: Se alimenta principalmente de insectos, crustáceos,
moluscos y vermiformes, así como cualquier tipo de alimento que extrae del fondo
de los ambientes donde habita (Froese y Pauly 2011, 8).
Ecología: La carpa silvestre vive en las corrientes medias y bajas de los
ríos, en áreas inundadas y en aguas confinadas poco profundas, tales como
lagos, meandros lagunares y embalses de agua. Las carpas son principalmente
habitantes del fondo, pero buscan alimento en las capas media y superior del
cuerpo de agua. El espectro ecológico de la carpa es amplio. El mejor crecimiento
se obtiene cuando la temperatura del agua está en el intervalo 23 °C y 30 °C. Los
peces pueden sobrevivir períodos de inviernos fríos y tolerar salinidades de hasta
5‰. Se reproduce en ambientes naturales y en estanques, activándose con el
aumento de la temperatura hacia la primavera y verano (6 y 8).
17
Danio rerio
Nombre común: Cebra, danio cebra, danio.
Sinónimos: Barilius rerio, Brachydanio frankei, Brachydanio rerio, Cyprinus
chapalio, Cyprinus rerio, Danio frankei, Danio lineatus, Nuria rerio, Perilampus
striatus (Froese y Pauly 2011).
Distribución: Se distribuye a lo largo de todo el sur y sureste de Asia:
Pakistán, India, Bangladesh, Nepal y Myanmar (Spence et al. 2007, Froese y
Pauly 2011).
Tamaño y descripción: Tanto en su hábitat natural como en acuario
raramente alcanzan un tamaño de 4 cm. Su cuerpo es fusiforme y lateralmente
comprimido, con una boca terminal oblicua dirigida hacia arriba. La mandíbula
inferior sobresale más que la superior y los ojos son centrales y no son visibles
desde arriba. Las características diagnósticas para las especies son una
incompleta línea lateral extendiéndose hacia la base de la aleta pélvica, dos pares
de barbos y de cinco a siete rayas azul obscuro extendiéndose desde otras del
opérculo hasta la aleta caudal. Se caracterizan por la presencia de una muesca
danionina en el margen medioventral del dentario (McClure et al. 2006, Spence et
al. 2009).
18
Coloración: Presenta un color marrón oscuro en el fondo un patrón
distintivo de color con cinco rayas pigmentadas en el costado del cuerpo,
extendiéndose hasta los radios de la aleta caudal. Aleta anal distintivamente
rayada. Macho y hembras (Spence et al. 2009, Froese y Pauly 2011).
Alimentación: Son omnívoros, aunque su dieta principal consiste en
zooplancton e insectos, pero come fitoplancton, algas filamentosas y partes de
plantas vasculares, esporas, huevos de invertebrados, escamas de peces,
arácnidos, detritos, arena y lodo (Spence et al. 2007).
Ecología: Suelen habitar aguas con poco movimiento o estancadas,
bordes de arroyos y acequias, sobre todo adyacentes a campos de arroz, sin
embargo son también reportados como habitantes de ríos y arroyos de montaña
con temperaturas que oscilan entre 18° C y 25º C. Se reproducen en los cuerpos
de agua poco profundos con una visibilidad de alrededor de 30 cm, con frecuencia
en lugares sin sombra con vegetación acuática y sustrato limoso (McClure et al.
2006, Shaefer y Ryan 2006).
19
Epalzoerhynchos frenatus
Nombre común: Tiburón arcoíris, tiburón de aleta roja, tiburón rubí o
tiburón albino arcoíris, labeo arcoíris.
Sinónimos: Epalzoerhynchos frenatum, Epalzoerhynchus frenatus, Labeo
erythrur, Labeo erythrurus, Labeo frenatus, Labeo munensis (Froese y Pauly
2011).
Distribución: Sureste de Asia: Tailandia e Indonesia, en la bases del
MeKong y Chao Phraya (Jun-Xing y Winterbottom 1998)
Tamaño y descripción: Su talla máxima es de 15 cm. Se distingue de
otros géneros por tener una capa del rostro fimbrilado, posee un lóbulo rostral
posterior libre (Froese y Pauly 2011).
Coloración: Su color es grisáceo con las aletas de color rojizo, si el color
decae a un gris blanquecino, es que no presenta buena salud o está claramente
estresado, quizá por unos parámetros del agua erróneos. La variedad albina
presenta un cuerpo rosado con las aletas rojas (Abernathy 2004).
Alimentación: Son herbívoros, principalmente se alimentan de detritos y
algas filamentosas (Foese y Pauly 2011).
20
Ecología: Habita en el fondo de lagos o arroyos con poco flujo, en los
adultos la diferenciación de sexo es evidente, los machos son más esbeltos, de
colores más fuertes y con la parte trasera de la aleta anal enmarcada en negro; la
hembra es más corpulenta y carece de este marco negro (Abernathy 2004,
Froese y Pauly 2011).
Gymnocorymbus ternetzi
Nombre común: Monjita, monja albina, tetra negro, mojarra prieta.
Sinónimos: Gymnocothymbus ternetzii, Tetragonopterus ternetzi (Froese y
Pauly 2011).
Distribución: Sudamérica en Paraguay y bases del río Guaporé hacia
Argentina. Cuenca de los ríos Paraguay y Paraná (Froese y Pauly 2011, 9).
Tamaño y descripción: Las hembras son más voluminosas y tienen el
cuerpo más redondeado. Se distingue por presentar la aleta dorsal y anal muy
desarrolladas, los que hace que parezca como si tuviera una “falda” de ahí viene
el nombre común, con la mayor cantidad de masa en la parte inferior del cuerpo.
La aleta caudal del macho puede presentar puntos blancos. Los machos suelen
21
ser más pequeños, quedándose en los 4 a 5 cm, mientras las hembras alcanzan
los 5 o 6 cm. En los machos, la aleta anal es más ancha en su parte anterior y la
dorsal es más puntiaguda que en las hembras (Froese y Pauly 2011, 10).
Coloración: El color de fondo es gris en la mitad anterior del cuerpo,
surcado por bandas negras, dos a cada lado muy visibles, una detrás de los ojos
y una más ancha bajo el inicio de la aleta dorsal. La parte posterior del cuerpo es
de color negro más intenso. El inicio de las aletas dorsal y anal es de un negro
más pronunciado que se difumina en el resto de la aleta. Existe una variedad
dorada, seleccionada genéticamente por medio de reproducción selectiva, así
como variedades albinas (blancas de ojos rojos) y semi-albinas (blancas de ojos
negros), estos peces a veces se presentan tintados artificialmente, bien sea con
tonos rosas o azules (9, 10 y 11).
Alimentación: Se alimenta de gusanos, pequeños crustáceos e insectos
(Foese y Pauly 2011).
Ecología: Presente en la mitad superior de las capas de agua, en zonas
cubiertas de vegetación y de aguas tranquilas, incluso lagos, cuencas y lagunas,
prefiere aguas con temperaturas que van de 21° C a 26º C (Froese y Pauly 2011,
10 y 11).
22
Hyphessobrycon herbertaxalrodi
Nombre común: Neón negro, tetra negro, neón tetra negro.
Sinónimos: Hyphessobrycon herbertaxalrodi (Froese y Pauly 2011).
Distribución: El género se distribuye desde el sur de México hasta Mar de
Plata en Argentina, Sudamérica en la cuenca del río Paraguay (Bertaco y
Malabarba 2005).
Tamaño y descripción: Pueden alcanzar una talla máxima de longitud
estándar de 3.2cm. La identificación entre los géneros de estas especies se
realiza mediante los patrones de color y la forma de las aletas dorsal y anal que
en el macho se torna rosa (Bertaco y Malabarba 2005, Froese y Pauly 2011).
Coloración: Se caracterizan por tener una banda de color azul iridiscente
que va desde la nariz hasta la punta de la base de la aleta adiposa, una franja roja
iridiscente que comienza en la parte media del cuerpo y se extiende
posteriormente a la base de la aleta caudal. La mayoría desarrollan un color verde
oliva que recubre el dorso. Presentan un dimorfismo poco acentuado la hembra
tiene un vientre un poco más grande y la banda iridiscente levemente curvada, en
el macho es totalmente recta (Bertaco y Malabarba 2005, 12).
23
Alimentación: Principalmente de gusanos, pequeños crustáceos y material
vegetal (Froese y Pauly 2011).
Ecología: Prefieren aguas ácidas con pH de 5.5 a 7 y con temperaturas
entre los 22° C a 27º C, habita aguas superficiales de arroyos lénticos, con zonas
de arenas y piedras en el fondo, y en zonas con vegetación moderada (Bertaco y
Malabarba 2005, 12).
Hypostomus plecostomus
Nombre común: Plecos, limpiavidrios, limpia peceras (Mendoza et al.
2007).
Sinónimos: Hypostomus guacara, Loricaria flava, Plecostomus bicirrosus,
Plecostomus plecostomus, Plecostomus brasiliensis (Froese y Pauly 2011).
Distribución: Son nativos de la cuenca del Amazonas en Sudamérica y
pertenecen a la familia Loricariidae, de la cual se conocen hasta el momento más
de 680 especies. Durante los últimos tres años los plecos se han expandido
rápidamente y actualmente es común encontrarlos en varias de las cuencas
24
hidrológicas más grandes del país (Burgess 1989, Mendoza et al. 2007, Froese y
Pauly 2011).
Tamaño: Algunos pueden crecer hasta 70 cm y alcanzar hasta 3 kg de
peso. Estas especies están cubiertas por placas óseas y escamas con espinas y
tienen una boca en forma de ventosa que les permite fijarse al sustrato (Mendoza
et al. 2007).
Alimentación: Es una especie limnófaga - detritívora, que presenta en sus
contenidos estomacales gran cantidad de algas junto con fragmentos de
invertebrados (Pound et al. 2010, 1).
Ecología: Son organismos de reproducción precoz cuyos hábitos de
anidación y cuidado parental facilitan una alta tasa de supervivencia.
Ecológicamente son extremadamente adaptables, algunos son tolerantes a la
salinidad, están adaptados fisiológicamente para respirar aire atmosférico en
condiciones de hipoxia y resistir la desecación durante varios días. Son
esencialmente nocturnos, altamente territoriales, agresivos y con una gran
capacidad de dispersión (Mendoza et al. 2007, Pound et al. 2010, 1).
25
Moenkhausia sanctaefilomenae
Nombre común: Meonkausia, tetra de ojos rojos.
Sinónimos:
Moenkhausia
australe,
Moenkhausia
sanctae-filomenae,
Tetragonopterus sanctae filomenae, Tetragonopterus sanctaefilomenae (Froese y
Pauly 2011).
Distribución: Originario de Paraguay, Bolivia oriental, Perú oriental y Brasil
occidental. Todos los individuos que podemos adquirir hoy en día provienen de
criaderos Asiáticos (Froese y Pauly 2011, 13).
Tamaño y descripción: Puede alcanzar hasta 7 cm de longitud estándar,
tiene el cuerpo alargado, bastante alto y comprimido lateralmente. La cabeza más
bien pequeña, con la mandíbula inferior robusta y más sobresaliente que la
superior, las hembras presentan la zona ventral claramente redondeada y son
más grandes que los machos. Sus principales particularidades propias de la
especie se presentan en el péndulo caudal, teniendo una zona amarillenta y una
amplía raya transversal de color negro (13 y 14).
26
Coloración: Es mayoritariamente plateado, presentando en el dorso una
tonalidad verdosa o amarronada. Las escamas de la parte superior del cuerpo
presentan un ribete oscuro (14, 15).
Alimentación: Omnívoro, se alimenta de crustáceos, gusanos, insectos y
partes de plantas (Froese y Pauly 2011).
Ecología: Habita aguas con temperaturas entre 22° C a 28º C y con pH un
poco ácido de 5.8 a 6.6, viven libres en aguas media profundas de las zonas
templadas de los ríos. Son gregarios, formando cardúmenes muy numerosos,
pacíficos, pero sumamente activos (Froese y Pauly 2011, 14, 15).
Poecilia reticulata
Nombre común: Guppy, lebiste, gupi, pez millón, pez bandera.
Sinónimos:
Acanthocephalus
guppii,
Acanthocephalus
reticulatus,
Girardinus guppii, Girardinus reticulatus, Haridichthys reticulatus, Heterandria
guppyi, Lebistes poeciloides, Lebistes reticulatus, Poecilia reticulata, Poecilia
reticulate, Poecilia reticulatus, Poeciloides reticulatus (Froese y Pauly 2011).
27
Distribución: Sudamérica: Venezuela, Barbados, Trinidad, norte de Brasil
y las Guayanas. Ampliamente introducido y establecido principalmente para
control de mosco en África (Fernández et al. 2006).
Tamaño: Los machos presentan tallas máximas de 3.5 cm, mientras que
las hembras son de mayor tamaño alcanzando longitudes de 6 cm. Longitud
común en machos 2.8 cm (Maya y Marañón 2001).
Coloración: En ejemplares de variedades domésticas, coloración muy
variable. Los ejemplares salvajes, las hembras tienen un color grisáceo por todo
el cuerpo, mientras que los machos, con el mismo color base, poseen algunas
manchas de colores rojo, amarillo y azul, aunque varían dependiendo de la
población (Rodríguez et al. 2005).
Alimentación: Se alimenta de zooplancton, pequeños insectos y detritus
(Froese y Pauly 2011).
Ecología: Habita en aguas termales y sus efluentes, zanjas y canales. Se
encuentra en diversos habitas con baja presión de depredación, que van desde
aguas muy turbias en los estanques, canales y acequias en las elevaciones bajas
a ríos de montaña a gran altitud. Tiene un amplio rango de salinidades, pero
requiere de temperaturas entre 18° C y 28° C, aguas tranquilas con vegetación
para la supervivencia. Uno de los peces de acuario más populares con muchas
variedades estandarizadas. Los machos maduran a los 2 meses y las hembras a
los 3 meses de edad (Maya y Marañón 2001, Rodríguez et al. 2005).
28
Poecilia sphenops
Nombre común: molly negro, molly, wildmolly (Froese y Pauly 2011).
Sinónimos: Xiphophorus gilli, Platypacilus mentalis, Poecilia boucardi, P.
salvatoris, Platypoecilus tropicus, Poecilia tenuis, Mollienesia sphenops, Poecilia
thermalis, Gambusia modesta, Gambusia plumbea, Poecilia chisoyensis, Poecilia
dovii, Poecilia spilurus, Poecilia vandepolli arubensis, Platypoecilus nelsoni,
Platypoecilus tropicus, Poecilia spilonota, Poecilia caudata, Mollienesia gracilis,
Mollienesia macrura, Mollienesia sphenops macrura, Mollienesia sphenops
vantynei, Mollienesia vantynei, Mollienesia altissima, Mollienesia sphenops
altissima,
Mollienesia
pallida,
Mollienesia
sphenops
pallida,
Lembesseia
parvianalis, Poecilia vetiprovidentiae (Froese y Pauly 2011).
Distribución: De México hasta Colombia (Froese y Pauly 2011).
Tamaño: Las hembras poseen una longitud de 5.4 cm, mientras que los
machos una longitud de 3.7 cm, la longitud total máxima es de 6 cm (Schultz y
Miller 1971, Froese y Pauly 2011).
Coloración: Las hembras poseen en el dorso un color oliva oscuro, la
superficie ventral es plateada con reflejos azules, la aleta dorsal es roja con
29
puntos negros en la base, la caudal es verde con puntos alargados color negro,
las aletas pectorales son relativamente verdes. La coloración en los machos es
idéntica que en las hembras sólo que poseen más rojo y los puntos en la aleta
caudal son más alargados (Schultz y Miller 1971; Martínez-Trujillo 1983).
Alimentación: Se alimenta de gusanos, crustáceos, insectos y material
vegetal (Froese y Pauly 2004, Trujillo y Toledo 2007).
Ecología: Esta especie prefiere cuerpos de agua dulce con corrientes
bajas, donde es más abundante. Se encuentra por lo general en aguas someras,
pero también en playas. Es abundante en sitios con bastante vegetación o en
sitios rocosos (Schultz y Miller 1971, Froese y Pauly 2011).
30
Puntius tetrazona
Nombre común: Barbo tigre, barbo, sumatrano tigre o barbo de sumatra.
Sinónimos: Barbas tetrazona, Barbas tetrazona tetrazona, Capoeta
tetrazona (Froese y Pauly 2011).
Distribución: Asia: Sumatra y borneo y ha sido introducido ampliamente
en varios países debido a la producción para acuarios (5).
Tamaño y descripción: Pez de hasta 7 cm, comprimido lateralmente.
Hembras más grandes que los machos. Aleta dorsal en forma de tijera, con la
base de color negro. Aletas pectorales ventrales y caudal de color rojo-anaranjado
(Tamaru et al. 1997).
Coloración: Coloración amarillo-anaranjado, con 4 bandas negras
verticales, la primera atraviesa el ojo, las dos siguientes se ubican antes y
después de las aletas pectorales, y la cuarta en el nacimiento de la alea caudal
(Tamaru et al. 1997, 1).
Alimentación: Especie omnívora generalizada, se alimenta de diatomeas,
algas, invertebrados pequeños y detritos (1).
31
Ecología: Es una especie que prefiere las aguas tranquilas pero con
abundancia en plantas acuáticas y los afluentes que contienen agua relativamente
claras donde el sustrato se compone de arena, rocas de diferentes tamaños y
vegetación gruesa marginal. La diferenciación sexual a simple vista es complicada
pero lo machos adultos suelen tener el vientre menos redondo que las hembras,
además los machos presentan una coloración más intensa que las hembras, con
la boca roja y un mayor grado de coloración rojiza en las aletas (Tamaru et al.
1997, Froese y Pauly 2011).
Trichogaster trichopterus
Nombre común: Gourami de tres manchas, gourami azul, gourami
gigante.
Sinónimos: Labrus trichopterus, Nemaphoerus maculosus, Osphromenus
insulatus,
Osphromenus
siamensis,Stethochaetus
biguttatus,
Trichogaster
trichopterus, Trichopus sepat, Trichopus trichopterus (Froese y Pauly 2011).
Distribución: Es nativo del sureste de Asia, sin embargo su rango de
distribución es incierto debido a que ha sido ampliamente introducido en
Tailandia, Laos, Kampuchea, Vietnam, Malasia, Sumatra, Myanmar, Java y
32
Madura, así como India, Taiwán, Noroeste de Australia, Filipinas, Papua Nueva
Guinea, Sureste de África, Sudamérica y Republica Dominicana (Geheber et al.
2010, Froese y Pauly 2011).
Tamaño y descripción: Alcanza hasta los 15 cm de longitud estándar,
presentan una aleta dorsal antes del comienzo de la aleta anal y una aleta pélvica
larga filamentosa. La presencia de dos manchas oscuras grandes a los costados
(una en el centro del cuerpo y otra en la base del pedúnculo caudal) y numerosas
franjas oblicuas e irregulares en la parte anterior. Las escamas están dispuestas
irregularmente de tamaño moderado, línea lateral curvada e irregular. La boca en
posición superior, con bandas de diminutos dientes fijos (Cole et al. 1999,
Lamberts 2001).
Coloración: El cuerpo y las aletas pectorales son de color marrón,
amarillento en los opérculos y tórax, y aletas ventrales. Para especies de acuario
los colores del cuerpo son muy remarcados y van desde el verde al azul (16).
Alimentación:
De
zooplancton,
crustáceos
y
larvas
de
insectos
principalmente, también pueden alimentarse de algas (Froese y Pauly 2011, 6).
Ecología: Es una especie que prefiere aguas con una temperatura entre
22° C a 28º C, habita zonas con densa vegetación en ríos, canales, acequias,
lagos y pantanos para evitar la depredación de las aves y peces, así como para
colocar sus huevos, ya que producen nidos espumosos en la superficie evitando
que estos sean encontrados con facilidad (Lamberts 2001, Firmat y Alibert 2011).
33
Figura 2. Origen y distribución de las especies dulceacuícolas seleccionadas y
que se venden en los acuarios de la ciudad de la Paz.
Resistencia a la salinidad
La exposición a la salinidad de 38 ups fue mortal para doce de las trece
especies evaluadas, el tiempo máximo de supervivencia en el experimento fue de
40 minutos (figura 3). Se pueden observar tres grupos de mortalidad, 1) los que
prácticamente no soportan ese estrés halino y mueren en un lapso menor a 10
minutos como el caso de Epalzoerhynchos frenatus, Puntius tetrazona y
Gymnocorymbus ternetzi; 2) los que presentan mayor resistencia a la salinidad
soportando un lapso de entre 10-20 minutos en los que se encuentran
Hyphessobycon hebertaxalrodi, Moenkhausia santaefilomenae, Puntius tetrazona
(tigre), Cyprinus carpio, Betta splendens, Hypostomus plecostomus y Danio rerio,
finalmente las que soportan entre 20-35 minutos son Carassius auratus y
Trichogaster trichopterus. La única especie que logró soportar el shock halino, fue
34
Poecilia sphenops, también conocido comúnmente entre los acuaristas como
molly negro.
Shock halino
T. trichopterus
C. auratus
D. rerio
H. plecostomus
B. splendens
C. carpio
P. tetrazona (tigre)
M. sanctaefilomenae
H. herbertaxalrodi
G. ternetzi
P. tetrazona
E. frenatus
individuo 1
individuo 2
individuo 3
0
20
40
60
80
100
120
Figura 3. Tiempo acumulado de resistencia a la salinidad de las especies de
peces de ornato de agua dulce mediante el método de estrés halino. En el caso de H.
plecostomus y E. frenatus solo se contó con un ejemplar.
El comportamiento de los organismos durante la exposición al shock halino
se describe en tres periodos, durante los primeros diez minutos, de diez a veinte
minutos y de veinte en adelante. En todos los casos, los peces inician con un
nado estacionario en el fondo, posteriormente el 80% de las especies presenta un
incremento de actividad que se ve reflejado en boqueos continuos y nado agitado,
para terminar en espasmos musculares, y nado de lado; excepto P. reticulata y P.
sphenops (Tabla I).
35
Tabla I. Comportamiento de los organismos durante la exposición al shock halino (38 ups) y una temperatura constante
de 28º C.
Especie
Betta splendens
0-10 minutos
Inicio en el fondo
Incremento de actividad
Boqueos continuos
Carassius auratus
Inicio en el fondo del recipiente
Incremento de actividad
Nado agitado
Cyprinus carpio
Inicio en el fondo
Nado agitado
Nado de lado
Boqueos continuos
Inicio en el fondo
Nado agitado
Suben a superficie
Inicio en el fondo
Nado agitado
Boqueos continuos
Nado de lado
Espasmos musculares
Disminución de actividad
Muerte de peces
Inicio en fondo del recipiente
Incremento de actividad
Nado agitado
Nado hacia superficie
Boqueos continuos
Nado de lado
Espasmos musculares
Danio rerio
Epalzoerhynchos frenatus
Gymnocorymbus ternetzi
Comportamiento
10-20 min.
Nado de lado
Espasmos musculares
Disminución de actividad
Muerte
Nado de lado
Espasmos musculares esporádicos
20- indefinido
Disminución de
actividad
Muerte de los
organismos
Espasmos musculares
Disminución de actividad
Muerte
Boqueos continuos
Nado de lado
Disminución de actividad
Espasmos musculares
Muerte
Disminución de actividad
Muerte de peces
36
Continuación de Tabla I.
Hyphessobrycon herbertaxalrodi
Hypostomus plecostomus
Inicio en el fondo de recipiente
Incremento de actividad
Nado en superficie
Boqueos continuos
Nado de lado
Inicio en el fondo
Sujeto al recipiente con la boca
Mayor actividad opercular
Disminución de actividad
Espasmos musculares
Muerte de los organismos
Se suelta del recipiente
Espasmos musculares
Nado de lado
Muerte
Comienzan a nadar de lado
Ocasionalmente espasmos
Boqueo en superficie
Moenkhausia sanctaefilomenae
Iniciaron en el fondo del recipiente
Suben a superficie
Incremento de actividad
Boqueo en superficie
Poecilia reticulata
Inicio en el fondo
Sin cambio notorio de actividad
Inicio en el fondo
Sin cambio notorio de actividad
Relajados en el fondo con poco desplazamiento
Sobrevive
Continuan relajados
Mayor actividad
Opercular
Se mantiene en fondo
Excreción de heces
Sobrevive
Inicio en fondo
Suben a superficie
Mayor actividad
Nado de lado
Inicio en el fondo
Sin cambio notorio de actividad
Boqueos continuos
Muerte de peces
Poecilia sphenops
Puntius tetrazona
Trichogaster trichopterus
Mayor actividad
Suben a superficie
Disminución de
actividad
Movimiento casi nulo
Muerte de peces
Boqueos frecuentes
Nado de lado
Espasmos musculares
Muerte
37
Resistencia a la temperatura
La resistencia de P. sphenops a la temperatura indica que el primer deceso
de los organismos se da en el tratamiento de 26º C entre las dos horas y media y
tres de haber iniciado el experimento, pero al final es en este tratamiento donde
se da una supervivencia del 30% de los organismos evaluados. En el tratamiento
a 22º C es donde se observó que tardó más en registrarse el primer deceso. El
tratamiento a 30º C es el primero en el que todos los organismos mueren y se da
a las 6 horas 45 minutos como se observa en la figura 4.
14
12
10
8
30ºC
6
4
26ºC
2
22ºC
0
15
30
45
60
75
90
105
120
135
150
165
180
195
210
225
240
255
270
285
300
315
330
345
360
375
390
405
420
Número de individuos
Resistencia shock térmico
Tiempo de muerte (min)
Figura 4. Resitencia de P. sphenops al shock térmico, en tres tratamientos de
temperatura, 30º C (línea azul), 26º C (rojo) y 22º C (verde).
La temperatura registrada en los esteros de la Bahía de la Paz (Balandra,
Zacatecas y Enfermería) durante el 2009-2010 oscila entre los 19° C - 32ºC. Los
meses en los que se encuentran las condiciones óptimas para la sobrevivencia de
P. sphenops en los diferentes sitios considerando que sobrevive a 26º C (Fig 4) y
a 28º C temperatura de procedencia en acuarios son para Enfermería los meses
de abril, mayo, junio, octubre y parte de noviembre; para Balandra son mayo,
38
junio y parte de septiembre y octubre, y para Zacatecas sólo junio y octubre (Fig.
5).
Temperatura (º C)
35
30
25
20
enfermería
balandra
15
zacatecas
10
Tiempo (meses)
Figura 5. Temperaturas a lo largo del año en 3 esteros de las Bahia de la Paz
durante junio 2009 a junio 2010. La linea roja punteada representa la temperatura en la
cual P. sphenops puede sobrevivir.
DISCUSIÓN
Fisiológica sobre resistencia a la salinidad
Los resultados obtenidos en la exposición a la salinidad de las diferentes
especies de ornato evaluadas corresponden a que sólo una especie sobrevivió
(molly negro: Poecilia sphenops), coincidiendo en cierta medida, con lo que Evans
(1984) menciona, que el 95% de las especies de teleósteos son estenohalinas
(Figura 3) y solo el cinco por ciento son eurihalinas viviendo ya sea en agua dulce
o salada.
39
Por esto una de las dificultades que enfrentan los peces, a diferencia de los
organismos terrestres es, de acuerdo a Lloyd (1992), el de mantener un equilibrio
osmótico con el agua en que viven, debido a que por simple ósmosis el agua
entra o sale dentro del cuerpo, alterando su homeostasis interna. En el caso de
peces dulceacuícolas (organismos hiperosmóticos con respecto al medio), el agua
que entra es filtrada de la sangre por los riñones pero, a diferencia de los
mamíferos, en estos peces no hay reabsorción de agua por lo que producen una
gran cantidad de orina. Los riñones reabsorben bastante del sodio y cloruro de la
orina para prevenir una pérdida de sal, ya que ésta abandona el cuerpo también a
través de la piel. Esta pérdida es restituida por la absorción activa de esos
elementos en las branquias, donde el sodio se cambia por hidrógeno y el cloruro
por bicarbonato. De hecho la mayor regulación del equilibrio de sales la lleva a
cabo en las branquias y no el riñón.
Los peces dulceacuícolas necesitan mantener un equilibrio tanto la
concentración de iones disueltos como la cantidad de agua dentro el organismo,
esto es de vital importancia para su supervivencia en un medio que no sea del
todo adecuado (Randall et al. 1998, Hochachka y Somero S/A).
Parry (1966) menciona que la osmolaridad en la sangre en la mayoría de
los peces teleósteos marinos y de agua dulce es de alrededor entre 10-12 g x L,
por lo que los peces adaptados solamente a agua dulce (salinidades < 3 g x L) no
tienen la capacidad de regular los niveles de iones en el plasma cuando los
niveles osmóticos externos son superiores a los niveles en sangre de los peces.
De acuerdo a Geddes (1979) por esta razón la mayoría de los Ciprínidos (Puntius
tetrazona, Epalzeorinchus frenatum, Danio rerio, Cyprinus carpio y Carassius
auratus) mueren en salinidades entre 14 y 20 g x L, propiciando tasas anormales
40
de iones en los fluidos del cuerpo resultando en un mal funcionamiento
neuromuscular y deshidratación, como lo observado en el experimento de shock
halino, donde los peces presentaron nado errático y espasmos musculares a los
pocos minutos de exposición.
Las implicaciones de que Poecilia sphenops tenga la capacidad de soportar
altas salinidades, sugiere que esta especie o sus ancestros inmediatos han sido
objeto a altas salinidades en las aguas continentales en el pasado reciente, o que
ellos han heredado tolerancia a la salinidad de sus ancestros marinos o
estuarinos (Geddes, 1979).
Los peces teleósteos mantienen la concentración osmótica en plasma a un
tercio de la del agua de mar. Por lo que los peces en agua dulce, como ya se
mencionó, necesitan contrarrestar la ganancia pasiva de agua y pérdida de iones
por la producción de una copiosa cantidad de orina diluida y tomando activamente
iones mediante las branquias. Mientras que al exponerlos en el agua marina
ocurre lo contrario, el pez debe evitar la entrada pasiva de iones y la pérdida de
agua. Esto es logrado al beber agua de mar para absorber agua y la eliminación
de sales mediante el intestino y excreción de los excesos de iones monovalentes
por medio de las agallas y los iones divalentes a través del riñón (McCormick,
2001).
De acuerdo a Girard y Payan (1980) el intercambio Na~/K y CI/HCO; se
produce en las células respiratorias, interviniendo también en el equilibrio ácidobase y en la excreción. No obstante, las células del cloruro intervienen en la
absorción o excreción activa de iones de cloro en agua salada y dulce, ya sea a
través de sitios específicos como el caso de los teleósteos y además podrían
41
intervenir en la eliminación de ciertas sustancias orgánicas. En los teleósteos, la
piel, intestino y branquias están en contacto directo con el agua externa y podrían
ser consideradas lugares potenciales de absorción de sustancias. Sin embargo la
piel es casi impermeable y, al menos, los peces de agua dulce, no beben agua,
siendo estas vías de menor importancia en la absorción. Evans et al. 1999
menciona además, que las branquias son los sitios primarios de la red de
transporte de sodio y cloro, en ambiente dulceacuícola las sales son tomadas
activamente, por lo contrario en ambiente marino son excretadas. De acuerdo a
Foskett y Scheffey (1982) las células de cloro ricas en mitocondrias son el sitio de
la secreción de sal.
Existe, conforme a McCormick (2001) mucha evidencia que indica que la
mayoría de transportes envueltos en la secreción de sal en las branquias incluyen
Na+ localizado basolateralmente, K+ - ATPasa (bomba de sodio) y Na+, K+ y Cl(cotransportador (NKCC) y un canal apical de Cl- que parece ser homólogo con el
conductor regulador de la fibrosis quística transmembranal.
Resistencia a la temperatura
De acuerdo a Azevedo et al. (1998) los peces al ser organismos de sangre
fría se ven afectados por la temperatura del agua que los rodea y por tanto
muchas de las funciones metabólicas vitales para su sobrevivencia, entre estas la
tasa de crecimiento, tasa de consumo de alimento y tasa de conversión de
alimento, entre otras. En nuestro caso, este cambio de actividad se pudo
observar, de manera cualitativa (Tabla I), en función de la frecuencia del
movimiento opercular que presentaron los peces del experimento, siendo mayor
en función del incremento de la temperatura de los tratamientos.
42
Cada especie de pez tiene un rango óptimo de temperatura en el cual
crece rápidamente (Brett 1956), y en el caso de las especies tropicales de agua
dulce éste se encuentra entre los 25° C y los 30º C (Anónimo, 1983), intervalo de
temperatura dentro del cual se encontraban las especies y ejemplares de ornato
comprados (28º C). Pero si bien los cambios de temperatura afectan funciones
metabólicas importantes en la vida de los peces (Fry, 1967; Azevedo et al. 1998).
Hernández- Rodríguez y Buckle-Ramírez (2010) mencionan que éstos no son
determinantes a corto plazo. Aunado esto, Poecilia sphenops es una especie que
tiene una amplia tolerancia a la temperatura, pudiendo soportar temperaturas que
van desde los 10º C hasta los 40º C y en el caso de P. reticulata su tolerancia a la
temperatura es el más extremo en condiciones naturales, habitando aguas que
van desde los 16º C hasta los 30º C (Devezé et al., 2004). De acuerdo a las
condiciones promedio de temperatura, por temporada a lo largo del año
encontradas en los manglares de B.C.S., podemos constatar por qué los
individuos de estas especies podrían sobrevivir al cambio de este factor en dichos
ambientes (Fig. 5). Estos casos ejemplifican la tolerancia térmica que llegan a
tener los poecilidos, y en cuyo caso, hacen en parte que puedan sobrevivir a los
diferentes ambientes acuáticos dulceacuícolas y marinos introducidos.
Aunado a su capacidad de tolerancia térmica de estos peces, se debe
considerar que en el ambiente natural, los peces tienen la capacidad de
reaccionar ante fluctuaciones térmicas, desplazándose de aquellas que les son
letales hacía las que no lo son, para aclimatarse, sobrevivir y reproducirse (Brett,
1956).
En nuestro caso, no se llevó a cabo una aclimatación premeditada, y en el
caso de P. sphenops, este no sobrevivió a las temperaturas de 22º C y 30º C, y
43
en el caso de la temperatura de 26º C sólo sobrevivió un 30% de los organismos
evaluados (Fig. 4). Por lo que dichos resultados de mortalidad, los atribuimos
primordialmente al cambio osmótico, que al efecto mismo de la temperatura. No
obstante, pueden ser que el efecto combinado de la salinidad y temperatura sea
más favorable, cuando éste último factor se encuentre más próximo al óptimo de
la especie, como ocurrió en el tratamiento a 26° C.
Integración
Por la capacidad de tolerancia hacia la salinidad y la temperatura
(documentadas y probadas en este trabajo) es necesario considerar al menos a
los peces de la familia Poeciliidae como una posible amenaza de introducción y
colonización hacia las zonas de manglar de la bahía de la Paz. Este argumento se
sustenta, además, en la presencia y confirmación de organismos de la especie
Poecilia butleri en dicha localidad.
Otros aspectos biológicos descritos para los representantes de esta familia
de peces, que pueden dar argumento para determinar el éxito de invasión en las
zonas de los esteros serían:
1) Su peculiar medio de reproducción (viviparismo matótrofo) ya que la
mayoría de las hembras de las especies pertenecientes a esta familia, almacenan
el esperma en los espacios reproductores para los meses de escasez de machos,
lo cual les permite la fertilización para varias camadas sucesivas con una sola
cópula, y a los diversos mecanismos para la transferencia materno-fetal de
nutrientes (Cheong et al, 1984; Constantz,1989; Cabera Peña y Solano López,
1995). Las hembras de algunas de estas especies, es común que mantengan
embriones con diferentes edades, fenómeno conocido como superfetación, lo que
44
les confiere a estos organismos una mayor posibilidad de éxito dado a que esta
característica le permitiría, a tan solo una hembra, tener la capacidad de proliferar
como especie a partir de la introducción de un Individuo. No obstante esta
proliferación también estará limitada en función de la talla y edad de introducción,
ya que estas últimas características influirán sobre el potencial reproductivo.
Cheong et al. (1984), mencionan que a mayor longitud estándar de una hembra
se da un mayor número de óvulos, huevos y embriones.
2) La talla de los organismos es una característica que puede ser de
primordial importancia en su capacidad de tolerancia hacia los cambios
ambientales,
ya
que
su
adaptación
a estos
cambios
y supervivencia
corresponderá a los cambios morfo-fisiológicos correspondientes a una talla, edad
y expresión genética (Nikolsky, 1978; Jeffrey, 2004). Esto pudiera explicar hasta
cierto punto, el porqué, durante la selección de especies, los ejemplares de P.
sphenops de talla mayor (5 cm de LT en promedio), comparada con los
ejemplares empleados para evaluar la resistencia térmica (3.39 cm Lt promedio),
mostraron mayor porcentaje de sobrevivencia. Sin embargo, esto deberá
constatarse en nuevos experimentos.
Otro aspecto relacionado a la sobrevivencia, en función de la talla y
tolerancia, es el dimorfismo que se presenta entre los machos y las hembras de la
familia Poeciliidae (Snelson 1984; Contreras-McBeath y Ramírez-Espinoza 1996),
ya que éstas últimas, tienen un mayor tamaño que los machos, y cuya diferencia
se da como consecuencia de que los machos son individuos precoces para la
reproducción. Esto hace que exista diferencia de sobrevivencia entre géneros
sexuales (Gómez-Márquez et al., 2008) siendo las hembras más resistentes a las
necesidades del esfuerzo reproductivo y a las condiciones ambientales
45
desfavorables (Snelson, 1984). Sin embargo, en el presente trabajo no se
consideró una diferencia de sobrevivencia entre géneros por tratamiento, pero
que de todos modos, abre una opción más de experimentación.
3) La tasa de crecimiento elevada que presentan favorece las
supervivencia de los juveniles así que, si ellos crecen rápido, entonces pueden
alimentarse en un amplio rango de presas, escapar de posibles depredadores y
así disminuir su tasa de mortalidad (Reznick, 1983).
4) La dieta de los poecilidos, en el medio artificial, la supervivencia de los
organismos pudo estar influenciada por la calidad del alimento artificial
suministrado, ya que un buen alimento permite, entre otros aspectos, que los
peces adquieran o produzcan proteínas que les proporcionen mayor tolerancia a
los cambios en la temperatura (Shulman y Love, 1999). Mientras que en el medio
ambiente, se observa que estas especies son euriofagos, alimentándose de algas
filamentosas, fitoplancton, zooplacton, larvas de insectos, detritos (MachadoAllison, 1987; Martínez, 1989; Torrente et al. 1993; Trujillo-Jiménez y Toledo,
2007; Ortaz, 2001). Por esto, consideramos que los poecílidos presentan gran
flexibilidad alimentaria y bien podrían adaptarse a los ecosistemas de manglar de
la bahía de la Paz; y no sólo explotan diversos componentes alimenticios, sino
que también explotan diversos niveles tróficos.
Finalmente, este trabajo denota la importancia de continuar con trabajos
experimentales sobre las especies de ornato que se introducen en la región, con
el fin de evaluar la posible capacidad invasiva de cada una, y mantener una
mayor regulación de distribución al interior del estado.
46
CONCLUSIONES
La mayoría de las especies (12/13) de ornato de agua dulce evaluadas en
este trabajo no representan peligro alguno para los ecosistemas de manglar de la
Bahía de la Paz con respecto a las condiciones tanto de salinidad como de
temperatura actuales. Sólo P. sphenops tiene la capacidad de soportar las
condiciones tanto de salinidad como de temperatura de los ecosistemas de
manglar, cuando la temperatura se encuentre en un rango de 26° C a 28ºC donde
la supervivencia es de un 30%. Por lo que, si son liberados pudieran sobrevivir a
estos factores ambientales, si son de talla mayor de 3.5 cm y reproductivamente
activo, y la época del año en la que son liberados.
SUGERENCIAS PARA FUTUROS TRABAJOS
Estudios que pueden complementar esta información son análisis
histológicos de las branquias y riñones para conocer las cualidades de dichos
tejidos en la capacidad de osmorregulación tanto de las especie que sobrevivió
como de las que murieron; estudios de la capacidad de tolerancia térmica y halina
en función de la calidad de la dieta artificial y viva otorgada a las especies, ya que
se sabe que en algunos casos los peces adquieren aminoácidos y lípidos que
alteran las propiedades de las membranas celulares y proteínas que les permiten
sobrevivir a cambios ambientales; estudios ecológicos con las especies
sobrevivientes para conocer de manera integral qué posibilidades tiene los peces
de ornato para invadir una nueva zona ante las tasas de depredación; finalmente,
estudios referentes a las enfermedades que estos organismos pudieran transmitir
a las especies nativas, sobre todo en aquellas de importancia comercial.
47
BIBLIOGRAFÍA
Abernathy M. A. 2004. Effect of the water hardness on the survival of rainbow
sharkminnow (Epalzeorhynchos frenatum) eggs
and
larvae. Tesis.
Universidad de Florida. U. S. 36 pp.
Álvarez del Villar J. 1970. Peces mexicanos (claves). Secretaría de industria y
comercio. Dirección General de Piscicultura. México.167 p. Anónimo. 1983.
Nutrient requirements of warm water fish and shellfish. National Research
Council. National Academy Press. USA. 114 pp.
Anónimo. 2002. Estudio de las carpas ornamentales: la carpa dorada (Carassius
auratus) y la carpa koi (Cyprinus carpio). Universidad de Almería. 48 pp.
Arboleda D. A. 2006. Crianza y producción del betta (Betta splendens) para
acuaristas no profesionales. Revista Veterinaria Redvet. 07 (2).
Azevedo P. A., C. Y. Cho, S. Leeson y D. P. Bureau. 1998. Effects of feeding level
and water temperature on growth, nutrient and energy utilization and waste
outputs of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). Aquat. Living Resour.
11(4): 227-238.
Bertaco V. A. y R. L. Malabarba. 2005. A new species of Hyphessobrycon
(Teleostei: Characidae) from the upper rio Tocantins drainage, with bony
hooks on fins. Neotropical Ichthyology. 3 (1): 83-88.
Blaber S.J.M. 2007. Mangroves and fishes: issues of diversity, dependence, and
dogma. Bull. Mar. Sci. 80:457-472.
48
Brett J. R. 1956. Some principles in the thermal requirements of fishes. Quart Rev.
Biol., 31: 75-87.
Bringolf R.B., T.J. Kwak, G. Cope y M.S. Larimore. 2005. Salinity tolerance of
flathead catfish: Implications for dispersal of introduced populations.
Trans.Am. Fish. Soc. 134:927-936.
Burgess W. E. 1989. An atlas of freshwater and marine catfishes. A preliminary
survey of the Siluriformes. T.F.H. Publications, Inc. New Jersey (USA). 784
p.
Cabrera Peña J. y Y. Solano López. 1995. Fertilidad y fecundidad en Poeciliopsis
turrubarensis (Pisces: Poeciliidae). Rev. Biol. Trop. 43(1-3): 317-320.
Cheong R. T., S. Henrich, J. A. Farr y J. Travis. 1984. Variation in fecundity and its
relationship to body size in a population of the least killifish, Heterandria
formosa. Copeia 3:720-726
Chung K.S. y S. Méndez. 1993. Tolerancia térmica comparativa en algunos peces
tropicales de Venezuela. Rev. Ciencia. Ven. 1:1-7.
Cole M. S., C. S. Tamaru, R. Bailey y C. Brown. 1999. A manual for commercial
production of the Gourami, Trichogaster trichpterus, a temporary paired
spawner. Center for Tropical and Subtropical Aquaculture publication.
N.135. 37 pp.
CONABIO 2008. Manglares de México. CONABIO. México. 35 p.
49
Constantz G. D. 1989. Reproductive biology of poeciliid fishes, p 33-50. In G.K.
Meffe & F.F. Snelson Jr.(eds.). Ecology and evolution of livebearing fishes.
Prentice Hall, Englewood Cliffs. Nueva Jersey.
Contreras-Espinosa F. y B.G. Warner. 2004. Ecosystem characteristics and
management considerations for coastal wetlands in Mexico. Hydrobiologia
511: 233-245.
Contreras-McBeath T. y H. Ramírez-Espinoza. 1996. Some aspects of the
reproductive strategy of Poeciliopsis gracilis (Osteichthyes: Poeciliidae) in
the Cuautla River, Morelos, Mexico. J. Freshwater. Ecol.11: 327-337.
Contreras-MacBeath T., M.H. Mejía y W.R. Carrillo. 1998. Negative impact on the
aquatic ecosystems of the state of Morelos, Mexico from introduced
aquarium and other commercial fish. Aqua. Sci. Conserv. 2:67-78.
Devezé M. P., J. L. Reta Mendiola y B. Sánchez Luna. 2004. Cultivo de Poecilia
reticulata (Pisces: Poeciliidae) en cuerpos de agua tropicales, Veracruz,
México. Rev. Biol. Trop. 52(4): 951-958.
Espinosa-Pérez H., Ma. T. Gaspar-Dillanes y P. Fuentes-Mata. 1993. Listados
Faunísticos de México III. Los Peces Dulceacuícolas Mexicanos. Instituto
de Biología, UNAM., México. 99 p.
Evans D. H. 1984. The roles of gill permeability and transport mechanisms in
euryhalinity. In W. S. Hoar and D. J. Randall (eds.), Fish physiology, pp.
239–283. Academic Press, New York.
Evans D. H., P. M. Piermarini y W. W. Potts. 1999. Ionic transport in the fish gill
epithelium. Review. J. Exper. Zool. 283:641–652.
50
Ezcurra E., O. Aburto y L. Rosenzweig. 2009. Los riñones del mundo: ¿Por qué
debemos proteger los manglares de México?. Rev. Investigación ambiental.
1(2): 202-206.
Félix E., O. Holguín, A. Hernández y F. Flores. 2006. Producción primaria de los
mangles del estero El Conchalito en la Bahía de La Paz (Baja California
Sur, México). Ciencias Marinas. 32:53-63.
Fernández G., N.A. Navarrete-Salgado, J.L. Fernández-Guzmán y G. ContrerasRivero. 2006. Crecimiento abundancia y biomasa de Poecilia reticulata en
el lago urbano del parque Tezozomoc de la ciudad de México. Rev.
Chapingo. Serie Ciencias Forestales y Ambientales. 12:155-159.
Fielder D.S., W.J. Bardsley, G.L. Allan y P.M. Pankhurst. 2005. The effects of
salinity and temperature on growth and survival of Australian snapper,
Pagrus auratus larvae. Aquaculture. 250:201-214.
Firmat C. y P. Alibert. 2011. One more alien freshwater fish species in New
Caledonia: the three-spot gourami Trichogaster trichopterus (Teleostei:
Osphronemidae). Belg. J. Zool. 141 (2): 90-92.
Foskett J. K. y C. Scheffey. 1982. The chloride cell: Definitive identification as the
salt-secretory cell in teleosts. Science 215:164–166.
Froese R. y D. Pauly. 2011. Fishbase. World Wide Web electronic publication.
www.fishbase.org. Fecha de consulta (abril de 2011).
Fry F. E. J. 1967. Responses of vertebrate poikilotherms to temperature.
Thermobiology. Academic Press, New York. 375-409pp.
51
Geddes M. C. 1979. Salinity tolerance and osmotic behavior of the European Carp
(Cyprinus carpio) from the River Murray, Australia. R. Sot. S. Aust. 103:
185-189.
Geheber A. D., C. D. McMahan y K. R. Piller. 2010. First record of the non native
three spot gourami, Trichogaster trichopterus (Pallas 1770) (Teleostei:
Osphronemidae) in Jamaica. Aquatic invasions 5 sup. 1: 13-16.
Girard J.P. y P. Payan. 1980. Ion exchanges through respiratory and chloride cells
in freshwater and seawater adapted teleosteans. Am.J.Physio. 238: 260268.
Glenn E.P., P.L. Nagler, E.C. Brusca y O. Hinojosa-Huerta. 2006. Coastal
wetlands of the northem Gulf of California: Inventory and conservation
status. Aquat. Conserv. 16: 5-28.
Gómez-Márquez J. L., B. Peña-Mendoza, I. H. Salgado-Ugarte, A. K. SánchezHerrera y L. Sastré-Baez. 2008. Reproduction of the fish Poeciliopsis
gracilis (Cyprinodontiformes: Poeciliidae) in Coatetelco, a tropical shallow
lake in Mexico. Rev. Biol. Trop. 56 (4):1801-1812.
González J.E. 2008. Evaluación del tiempo de fatiga del guppy (Poecilia reticulata,
Peters, 1859). Anales Universitarios de Etología. 2:25-30.
Hernández-Rodríguez M. y F. Bückle-Ramírez. 2010. Preference, tolerance and
resistance responses of Poecilia sphenops Valenciennes,1846 (Pisces:
Poeciliidae) to thermal fluctuations. Lat. Am. J. Aquat. Reserch 38(3): 427437.
52
Hochachka P. y G. Somero. Strategies of Biochemical Adaptation. Edit.
Cambridge University Press. 358 pp.
Howell B.R., O.J Day., T. Ellis, S.M. Baynes, 1998. Early life stages of farmed fish.
Pp. 27-66. En: Black K.D y A. Pickering (Eds.). Biology of Farmed Fish.
Sheffield Academic 194 p.
Jeffrey G. J. 2004. The developmnet of form and function in fishes and the
question of larval adaptation. American Fisherires Society Symposium.
40:1-7.
Jun-Xing Y. y R. Winterbottom. 1998. Phylogeny and Zoogeography of the
Cyprinid Genus Epalzeorynchos Bleker (Cyprinidae: Ostariophysi). Copeia.
1, 48-63.
Kasim H.M. 1983. Salinity tolerance of certain freshwater fishes. Indian J. Fish.
30:46-54.
Kinne O. 1963. The effects of temperature and salinity on marine and brackish
water animals: I. Temperature. Oceanogr. Mar. Rev. Biol. 1:301-340.
Lamberts D. 2001. Tonle Sap Fisheries: A case study on Floodplain
gillnetfisheries. RAP Publication 11.
Lloyd R. 1992. Pollution and freshwater fish. Fishing New books. Oxford.
Machado-Allison A. 1987. Los peces de los llanos de Venezuela: un ensayo sobre
su historia natural. Universidad Central de Venezuela, Caracas, Venezuela.
143 p.
53
Martínez T. M. 1989. Contribución al conocimiento de la biología de Poecilia
sphenops
Valenciennes
(Pisces:Poecilidae)
en
la
presa
Zicuirán,
Michoacán. Bol. Univ. Michoacana de San Nicolás de Hidalgo 2:49-63.
Martínez-Trujillo M. 1983. Contribución al conocimiento de la biología de Poecilia
sphenops Valencienes (Pisces:Poeciliidae), en la presa de Zicuirán, Mich.
Tesis de Licenciatura, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo,
Morelia, México.
Maya E. P. y S. H. Marañón. 2001. Efecto de la temperatura sobre la proporción
sexual
de
Poecilia
reticulata
Peters,
1859
(Pisces:
Poecilidae).
Hidrobiológica. 11 (2): 159-162.
McClure M., P.B. McCintyre y A.R. McCune. 2006. Notes on the natural diet and
habitat of eight danionin fishes, including the zebrafish, Danio rerio. Journal
of Fish Biology 69, 553-570.
McCormick S. D. 2001. Endocrine control of osmoregulation in Teleost fish. Amer.
Zool. 41: 781-794.
Mendoza-Alfaro, R., C. Ramírez-Martínez, S. Contreras-Balderas, P. Koleff y P.
Álvarez-Torres. 2009. Aquarium trade as a pathway for the introduction of
invasive species into México. In press.
Mendoza R., S. Contreras, C. Ramírez, P. Koleff, P. Álvarez y V. Aguilar. 2007.
Los peces diablo. Biodiversitas: boletín bimestral CONABIO. 70: 1-5.
Miranda R. y M. C. Escala. 2002. Guía de identificación de restos óseos de
ciprínidos. Publicación. Biología. Universidad de Navarra. Zoología. 28: 5965.
54
Navarrete S. N., A. E. Soriano, R. G. Contreras, S. M. A. Duarte, M. R. Sánchez y
T. D. Guzmán. 2006. Alimentación de la carpa dorada Carassius auratus
(Pisces: Cyprinidae) en el embalse San Miguel Arco, Estado de México.
Revista de Zoología. 17: 9-17.
Nikolsky G.V. 1978. The ecology of fishes. TFH publications. 352 p.
Ortaz M. 2001. Diet seasonality and food overlap among fishes of the upper
Orituco stream, northern Venezuela. Rev. Biol. Trop. 49: 191-197.
Páez-Osuna F., A. Gracia, F. Flores-Verdugo, L.P. Lyle-Fritch, R. AlonsoRodríguez, A. Roque y A.C. Ruiz-Fernández. 2003. Shrimp aquaculture
development and the environment in the Gulf of California ecoregion. Mar.
Pollut. Bull. 46:806-815.
Palacios-Salgado, D.S., A. Ramírez-Valdez, y G. Ruiz-Campos. 2011 First record
and establishment of an exotic molly (Poecilia butleri) in the Baja California
Peninsula, Mexico. Calif. Fish Game. 97(2): 98-103.
Parry G. 1966. Osmotic adaptation in fishes. Rev. Biol. 41: 392-440.
Peterson M.S. y M.R. Meador. 1994. Effects of salinity on Freshwater Fishes in
Coastal Plain Drainagesin the Southeastern U.S. Rev. Fish. Sci. 2:95-121.
Pound K. L., W. H. Nowlin, D. G. Huffman y T. H. Bonner. 2010. Trophic ecology
of
a
nonnative
population
of
suckermouth
catfish
(Hypostomus
plecostomus) in a central Texas spring-fed stream. Environ. Biol. Fish. DOI
10.1007/s10641-010-9741-7.
55
Prodocimo V. y C. Arruda. 2001. Critical thermal maxima and minima of the
platyfish Xiphophorus maculatus Günther (Poecillidae, Cyprinodontiformes)
a tropical species of ornamental freshwater fish. Rev. Bras. Zool. 18:97106.
Randall D., W. Burggren y K. French.1998. Fisiología Animal. Edit. Mc. Graw HillInteramericana. 4a. Edic. 795 pp.
Reig A.C. 2001. Influencia de la temperatura y la salinidad sobre el crecimiento y
consumo de oxígeno de la dorada (Sparus aurata L). Tesis de licenciatura.
Universidad de Barcelona. España. 48 p.
Revenga C., T. J. Heibel y J. Roberstson. 2006. “Fresh water Atlas: Data from the
Global Freshwater Habitat Assessment”. The Nature Conservancy. USA.
69p.
Reznick D. 1983. The structure of guppy life histories, the tradeoff between growth
and reproduction. Ecology. 64: 862-873.
Ribeiro F., R. Beldade, M. Dix, y J. Bochechas. 2007. Carta Piscícola Nacional
Direcção
Geral dos
Recursos
Florestais-Fluviatilis,
Lda.
Electronic
publication (versão 11/2008).
Rodríguez J. A., G. V. Castro y K. G. Rodríguez. 2005. Selección de pareja y
comportamiento sexual de los guppys (Poecilia reticulata). Orinoquia. 9 (2):
38-44.
Rombough P.J., 1996. The effects of temperature on embryonic and larval
development. Pp. 177– 223 En: Wood C.M. y D.G. McDonald (Eds.).
Society for Experimental Biology Seminar Series 61: Global Warming
56
Implications for Freshwater and Marine Fish. Cambridge University Press.
233 p.
Schaefer J. y A. Ryan. 2006. Developmental plasticity in the thermal tolerance of
zebrafish Danio rerio. Journal of Fish Bilology. 79, 722-734.
Schultz, R.J. y R.R. Miller., 1971. Species of the Poecilia sphenops (Pisces:
Poeciliidae) in Mexico. COPEIA, 1970:282-290.
Shulman G. E. y R. M. Love. 1999. Advances in marine biology: the biochemical
ecology of marine fishes. Academic Press ed. 351p.
Snelson F. F. 1984. Seasonal maturation and growth of males in a natural
population of Poecilia latipina. Copeia. 1: 252-255.
Spence R., M.K. Fatema, S. Ellis, Z.F. Ahmed y C. Smith, C. 2007. The diet,
growth and recruitment of wild zebrafish (Danio rerio) in Bangladesh.
Journal of Fish Biology 71, 304-309.
Spence R, Gerlach G., Lawrence C. y Smith C. 2009. The behaviour and ecology
of the zebrafish, Danio rerio. Rev. of Dpt. Biol. University of Leicester. Uk. 7:
11-15.
Takada M., K. Tachihara, T. Kon, G. Yamamoto, K. Iguchi, M. Miya y M. Nishida.
2010. Biogeography and evolution of the Carassius auratus-complex in
East Asia. BMC Evolutionary Biology. 10:7.
Tamaru C. S., B. Cole, R. Bayley y C. Brown. 1997. A manual for the commercial
production of the Tiger barb, Capoeta tetrazona, a temporary paired tank
57
spawner. Center for Tropical and Subtropical Aquaculture publication.
N.129. 50 pp.
Taylor J. N., W. R. Courtney y J. A. McCann. 1989. “Knows impacts of exotic
fishes in the continental United States”. The Jonhs Hopkins University of
Press. USA.
Torrente A., W. Roja, A. Uran, T. Kano y S. Orduz. 1993. Fish species from
mosquito breeding ponds in northwestern Colombia: evaluation of feeding
habitats and distribution. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz 4:625-627.
Trujillo-Jiménez y H. Toledo. 2007. Alimentación de los peces dulceacuícolas
tropicales Heterandria bimaculata y Poecilia sphenops (Cyprinidontiformes:
Poeciliidae). Rev. Biol. Trop. 55(2): 603-615.
Velázquez-Velázquez E., M. E. Vega-Cendejas y J. Navarro-Alberto. 2008. Spatial
and temporal variation of fish assemblages in a coastal lagoon of the
Biosphere Reserve La Encrucijada, Chiapas, Mexico. Rev. Biol. Trop.
56:557-574.
Whitfield P.E., T. Gardner, S.P. Vives, M.R. Gilligan, W.R. Courtnenay Jr., G.C.
Ray y J.A. Hare. 2002. Biological invasion of the Indo-Pacific lionfish Pterois
volitans along the Atlantic coast of North America. Mar. Ecol. Prog. Ser.
235:289-297.
Consulta en medios electrónicos:
1. AcuarioLatino. 2007. Acuario latino. Fecha de consulta: Abril 2012.
http://www.acuariolatino.com/biblioteca/indexpeces.
58
2. Sharpe S. 2012. Freshwater aquariums. Fecha de consulta: febrero, 2012.
http://freshaquarium.about.com.
3. Ojo científico. 2011. Ojo científico. Fecha de consulta: marzo 2012.
http://www.ojocientifico.com
4. Nico L.G., P.J. Schofield, J. Larson, y A. Fusaro. 2012. Carassius auratus.
USGS
Nonindigenous
Aquatic
Species
Database,
Gainesville,
FL.
http://nas.er.usgs.gov/queries/factsheet.aspx?SpeciesID=508
5. Bavera G. A. 2007. Secretaria de Agricultura, Pesca y Alimentos SAGPyA.
En línea. Fecha de consulta: enero 2012. http://www.produccionanimal.com.ar/.
6. FAO. 2004. Programa de información de especies acuáticas, Cyprinus
carpio. Texto de Peteri A. Departamento de Pesca y Agricultura Fecha de
consulta:
enero
2012.
http://www.fao.org/fishery/culturedspecies/Cyprinus_carpio/es.
7. Baldry I. 2000. "Effect of Common Carp (Cyprinus carpio) on Aquatic
Restorations".
Fecha
consulta:
Abril
2012.
http://www.hort.agri.umn.edu/htm.
8. Chumchal M. 2002. "Cyprinus carpio" (En línea), Animal Diversity Web.
Fecha
de
consulta:
febrero
2012.
http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/
9. Animal- World: Pet and animal information. 2012. Animal world.com. Fecha
de
59
(Enero).http://animalworld.com/encyclo/fresh/characins/whitetetra.php#Habi
tat: Distribution / Background
10. Aquaesfera, más que agua. 2011. Aquaesfera.org. Fecha de consulta
(Febrero,2012).http://www.aquaesfera.org/atlas/A/Peces/Caracidos/Characi
dae/Gymnocorymbus/Gymnocorymbus-ternetzi/.
11. Riie. 2005. Fauna: Peces de agua dulce: Gymnocorymbus ternetzi o
monjita. Fecha de consulta: diciembre, 2011. http://riie.com.mx/?a=30820.
12. Aquarium industries. 2009. Care sheet: Black Neon tetra. (enero, 2011).
http://www.aquariumindustries.com.au/Assets/220/1/TetraBlackNeon.pdf.
13. Mikolji I. 2011. Moenkhausia pittieri. Fecha de consulta (diciembre, 2011).
http://www.aquatic-experts.com/ESPANOL/Moenkhausia.
14. Aquanovel. 2011. Peces de agua dulce. Fecha de consulta (enero, 2012).
http://www.aquanovel.com/herberta.htm.
15. Natural fish. 2011. Monkausia ojo rojo. Fecha de consulta: diciembre 2011.
http://www.naturalfish.cl/cuerpo.asp
16. Muniz P., E. Brugnoli y S. Masciadri. 2011. Base de datos de invasiones
biológicas para Uruguay (inBUy). Fecha de consulta: Enero 2012.
http://inbuy.fcien.edu.uy/.
17. http://observatorio.cibnor.mx/anclajes.html
60