Estudio de Mamíferos del Valle de Savegre

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Estudio de Mamíferos del Valle de Savegre
Estudio de Mamíferos del Valle de Savegre – Reporte de Progreso 2011 Preparado en Enero 2012 Dr. Mike Mooring, Ph.D Caleb Bryce, Ryan Dahl, Austin Fares, Trisha Stull Departamento de Biología, Point Loma Nazarene University, San Diego, CA 92106 USA Correo electrónico: [email protected] Resumen Los bosques nubosos tropicales de montaña son extremadamente ricos en especies, pero también están entre los ecosistemas más amenazados y poco estudiados en el mundo. Los bosques de roble de montaña de la Cordillera de Talamanca de Costa Rica conectan a poblaciones de mamíferos grandes en diferentes alturas, incluyendo depredadores ápices. La Cordillera de Talamanca es el bloque más grande de áreas protegidas, la mayor superficie de bosques y provee el hábitat a la población mas grande del jaguar (Panthera onca) en el país. Debido a que la mayoría de los estudios han sido en las tierras bajas, existe una brecha importante en nuestra comprensión de las poblaciones de montaña del jaguar y otros depredadores ápices como el puma (Puma concolor) y el manigordo (Leopardus pardalis). Para hacer frente a este vacío de información, se inició un estudio de los mamíferos depredadores grandes y de sus presas en el Valle de Savegre, ubicado en la Reserva Forestal Los Santos en la vertiente del Pacífico de la Cordillera de Talamanca. Un estudio piloto en el año 2010 estableció la presencia de varias especies de depredadores grandes como el jaguar, que no había sido visto en el valle durante más de 40 años. En el año 2011, hemos ampliado la red de trampas cámara a 31 estaciones de cámara desplegadas en todo el valle, desde el bosque montañoso bajo (2100 m) hasta el hábitat alpino páramo (3100 m) dentro de Parque Nacional Los Quetzales y la Reserva Biológica Las Vueltas. Nuestros nuevos resultados confirman la presencia de 20 especies de mamíferos grandes, incluyendo una gran población de pumas y coyotes. Este proyecto de conservación se llevó a cabo con la participación activa y el apoyo de miembros de la comunidad local en San Gerardo de Dota y los funcionarios del Parque Nacional Los Quetzales. a
b
Equipo del estudio de mamíferos de 2011, fotografiado en la cima del Cerro de la Muerte. (a) De izquierda a derecha: Ryan Dahl, Austin Fares, Mike Mooring, Caleb Bryce, (b) de izquierda a derecha: Mike Mooring, Austin Fares, Ryan Dahl, Trisha Stull. Antecedentes Los bosques tropicales de montaña Los bosques tropicales de montaña son un componente importante de los puntos críticos de biodiversidad del mundo, siendo muy ricos en especies en peligro de extinción por la interferencia humana (Kappelle 2004). El más importante y diverso de todos los bosques tropicales de montaña es el tipo de bosque nuboso tropical de montaña (bosque de niebla), que puede ser aún más rico en biodiversidad que las famosas selvas tropicales de tierras bajas (Fig. 1). Los bosques de niebla están estratificados según la altitud desde la parte baja de la montaña (2000‐2400 m) hasta la parte superior de la montaña (2400‐3000 m). Caracterizada por la cubierta de nubes persistentes y humectación por dosel, estos bosques nublados aprovechan el agua y los nutrientes de la niebla. Una de las características diagnósticas del bosque de niebla es un conjunto complejo de epífitas, "plantas aéreas" que crecen sobre otras plantas y no ponen raíces en el suelo, sino que derivan de agua y nutrientes del aire y la lluvia. Las epifitas cubren la superficie de los árboles hospederos y contribuyen a la enorme biomasa del sobre suelo de los bosques de niebla. En Costa Rica, los tipos de bosque menos fragmentados son los bosques montañosos inferiores y superiores entre 1400‐3200 m, lo que representa el 29% de todos los bosques que quedan en el país (Tobler et al. 2006). Hoy en día estos bosques frágiles se encuentran entre los ecosistemas de todo el mundo en mayor peligro debido a la pérdida de bosques y la fragmentación del hábitat (Kappelle 2004). Los bosques de niebla son menos estudiados que los bosques de tierras bajas debido a la lejanía, las pendientes, y el clima duro. Estos bosques nubosos montañosos también son más vulnerables debido a su fragilidad y las bajas tasas de recuperación. Las actividades humanas durante los últimos 50 años han convertido a gran parte del bosque de niebla madura a los bosques de crecimiento secundario. A pesar de que estas montañas tropicales son muy ricas en especies, poco se sabe acerca de la distribución, historia natural, ecología de poblaciones y de especies animales (Kappelle 2004). Debido a que los mamíferos grandes son más propensos a sufrir por alteraciones en el paisaje local de por uso de la tierra, la caza, o el cambio climático (Sanderson y Trolle 2005), estas poblaciones ofrecen un barómetro de la salud general del ecosistema de bosque de niebla. Figura 1. Vista del bosque de páramo y el bosque de niebla de montaña alta desde el Cerro de la Muerte. Nota el Océano Pacífico en la distancia.
2 Depredadores ápices La Iniciativa del Corredor Jaguar (www.panthera.org) es un modelo de conservación en toda la gama de jaguar que busca identificar, evaluar e implementar corredores potenciales de viaje entre las poblaciones centrales del jaguar desde Argentina hasta México. Centroamérica es una región crítica para el Corredor del Jaguar, ya que es un cuello de botella a través del cual la conectividad entre las Unidades de Conservación Jaguar (UCJ) hacia el norte y el sur debe ser mantenida (Rabinowitz y Zeller 2010). La Cordillera de Talamanca (Kappelle 2004) es el bloque más grande de área protegida y está habitada por la población de jaguares mas grande en Costa Rica (Fig. 2). De acuerdo con estimaciones recientes, esta región abarca el 40% del mejor hábitat del jaguar, y contiene un 40‐45% de los jaguares, en Costa Rica (González‐Maya et al 2008; Salom‐Pérez et al 2007; Zeller 2007). Aunque algunos trabajos de campo se han realizado en las elevaciones más bajas, la zona más alta de elevación sigue siendo poco estudiada (Carrillo et al 2009; González‐Maya et al 2008; Salom‐Pérez et al 2007; Kappelle 2004). Nuestro objetivo es la obtención de los parámetros clave de la población de jaguar y otros depredadores como el puma (Fig. 3) en la zona de gran altitud de la Cordillera de Talamanca. Para ello, hemos colocado cámaras trampa (Balme et al 2009; O'Connell et al 2010; Silver et al 2004) en los senderos de montaña para estimar la abundancia de la población, los presupuestos de la actividad, y las posibles presas de los depredadores en la zona de amortiguamiento el Valle de Savegre y Parque Nacional Quetzales (Kappelle y Juárez 1994). Con los estudios de futuro podremos ampliar el estudio de cámaras trampas en áreas protegidas cercanas, y vamos a ser capaces de comparar las poblaciones a lo largo de un gradiente de altitud y la validación de la frontera entre la UCJ Talamanca y la zona de amortiguamiento (González‐
Maya et al 2008; Rabinowitz y Zeller 2010). Figura 2. Ubicación del sitio de estudio (flecha roja) en relación con el corredor del jaguar en Costa Rica. Áreas verdes obscuras representan Unidades de Conservación del Jaguar (UCJ), y las zonas verdes claras son corredores entre UCJs. 3 a
b
Figura 3. Puma (Puma concolor), fotografiado durante el estudio de cámara de trampa de 2011. (a) El camino de Torres en 3068 m, y (b) Reserva de Las Vueltas en 3101 m Especies de presa Aunque la presencia de depredadores ápice supone una población sana de presas, la presencia de especies de presa también establece la posibilidad de las poblaciones sanas de predadores. Antes de nuestro estudio, el único mamífero de gran tamaño que había sido objeto de investigacion en la Reserva Forestal Los Santos fue la danta (Tapirus bairdii; Tobler et al 2006). La danta es el mamífero terrestre más grande de Mesoamérica y uno de los dispersores de semillas más importantes en los bosques nublados de montaña. Los bosques de roble de montaña de la Cordillera de Talamanca sirven como hábitat importante para las dantas, ya que conecta las poblaciones a lo largo del lado del Atlántico y del Pacífico de las montañas. Nuestro trabajo reciente confirma la presencia de la danta, el cabro de monte, y otras especies de presa (Fig. 4) en la región del Valle de Savegre. La pérdida de los bosques montañosos se traducirá en el aislamiento de las poblaciones de presas (Tobler et al. 2006). Monitoreo a largo plazo de especies es necesaria para evaluar la situación actual y las tendencias de las poblaciones de mamíferos en el bosque de niebla (Van den Bergh y Kappelle 2006). Figura 4. (a) cabro de monte (Mazama americana) y (b) la danta (Tapirus bairdii) fotografiado en la Reserva Biológica Las Vueltas. a b
4 Materiales y Métodos Sitio de estudio. Hemos concentrado nuestra investigación en el Valle del Río Savegre en las cercanías de San Gerardo de Dota (9o 35' 40" N, 83o 44' 30" W), donde el Centro Quetzal de Educación e Investigación (QERC) se encuentra. QERC pertenece y está operado por Southern Nazarene University (SNU) en asociación con el hotel Savegre y la familia Chacón. Todo el valle está rodeado por la Reserva Forestal Los Santos (LSFR), un área de 62,000 hectáreas protegidas en la vertiente del Pacífico de la Cordillera de Talamanca en el centro de Costa Rica (Kappelle y Juárez, 1994). El LSFR es atravesado por el Río Savegre, que se origina en la zona alpino‐tropical del macizo de Buenavista dominado por el Cerro de la Muerte, a 3,491 m la segunda montaña más alta en Costa Rica. La elevación vigorosa reciente de la Cordillera de Talamanca ha creado valles tallados abruptamente como en San Gerardo. El bosque nuboso es dominado por robles (Quercus spp.) en el dosel y el bambú (Chusquea spp.) por debajo. Las crestas occidental y oriental del valle de Savegre se encuentran bajo la jurisdicción del Parque Nacional Quetzal. Situado en la zona de amortiguamiento de la Reserva Forestal Los Santos (Kappelle y Juárez, 1994), las 5,000 hectáreas del parque se encuentra a lo largo de la vertiente del Pacífico de la Cordillera de Talamanca al sur del Parque Nacional Tapantí y la Carretera Panamericana. Altitud máxima es de 3451m en el Cerro de la Muerte, el segundo pico más alto en Costa Rica. Gran parte del parque está cubierto de bosque nublado (Kappelle 2004) y páramo (Carrillo et al. 2005) en las elevaciones altas, incluyendo la Reserva Biológica del Cerro Vueltas que es administrado por el parque. Los impactos humanos en el área de estudio Los primeros colonos en el Valle de Savegre practicaban agricultura de corte y quema para cultivos como el maíz y legumbres para el uso doméstico (Kappelle y Juárez 2006). Cortaron los árboles para postes de cercas, leña y carbón, y convirtieron los bosques en pastizales para el ganado lechero y de cría de cerdos. Las tasas de deforestación alcanzaron su punto máximo entre 1950 y 1980, con un máximo de 21 hectáreas por año en el valle. Una imagen de satélite Landsat 1987 indicó que alrededor del 44% de la Reserva Forestal Los Santos (LSFR) había sido desforestada en ese entonces (Kappelle y Juárez, 1994). Con el establecimiento de la LSFR en 1975 y la prohibición de la tala de bosques por la ley, las tasas de deforestación disminuyeron gradualmente a casi cero en 2001. Las actividades de tala y la conversión de bosques a pastizales han sido progresivamente sustituidos por actividades sostenibles como el cultivo de árboles frutales (manzana, durazno, ciruela), la cultiva de la trucha arco iris, y el ecoturismo (albergues turísticos y tours de observación de aves). En la actualidad, aproximadamente la mitad de LSFR permanece cubierta por densos bosques naturales de roble (Kappelle y Juárez, 1994). El valle de San Gerardo de Dota es hoy un mosaico de paisajes caracteriza por parches de bosques maduros de roble de montaña, 10 a 40 años de edad, la recuperación de bosques secundarios, y árboles frutales (Kappelle y Juárez 2006; Wilms y Kappelle 2006). Las cámaras de trampa. Hemos desplegado unidades Bushnell TrophyCam con flash infrarrojo en los 10 senderos más importantes del sitio de estudio. Las cámaras fueron equipadas con cajas de acero para seguridad y sostenidas a los árboles utilizando cerraduras de cable Python de 3/8 pulgadas. Todos los 5 candados Masterlock de latón aseguran los paneles extraíbles al frente de la caja para facilitar la extracción de las cámaras. Cada cámara estaba cargada con una tarjeta de memoria SD de 2 GB, 4 pilas AA de litio, y 3‐4 cápsulas desecantes para reducir la humedad en el interior del cuerpo de la cámara. Las cámaras fueron colocadas a intervalos de 2‐3 km a lo largo del sistema de senderos y se colocaron a la altura del animal con el fin de maximizar el tiempo que el animal estaba a la vista (Fig. 5). Las posiciones de las cámaras fueron monitoreados cada 7‐14 días. La monitorización consistió en el intercambio de tarjetas de memoria, en sustitución de desecantes, y prueba de baterías para asegurar la potencia suficiente. Algunas cámaras se movieron durante el estudio de lo que esperábamos eran mejores lugares. Varias de las cámaras del 2009 con mal funcionamiento fueron remplazadas más tarde por Bushnell. Fotos de las cámaras de trampa fueron gestionadas y analizadas utilizando Excel. Figura 5. Austin Fares colocando una de las cámaras Bushnell TrophyCam, completa con la caja de seguridad, un cable, un candado, y la vegetación de camuflaje. Resultados Las cámaras de trampa. A la llegada del equipo a mediados de junio, se recogieron las tarjetas de memoria de 10 cámaras trampa desplegadas anteriormente y utilizadas para un proyecto de investigación de los estudiantes durante el programa del semestre de primavera QERC. Estas fotos se remontan a abril. Se incluyeron las fotos en los resultados. Después de nuestra llegada el 11 de junio, se procedió a colocar una red de 31 estaciones de cámaras de trampa en el Valle de Savegre y el Parque Nacional Quetzal (Fig. 6, Tabla 1). Cinco cámaras del estudio anterior se mantuvieron en el mismo lugar del Camino Robles, y las cámaras restantes se desplegaron en nuevas ubicaciones. Tengan en cuenta que las cámaras 3 y 10 fueron trasladadas posteriormente a mejores lugares (indicados con una extensión a/b en la Tabla 1). Algunas estaciones tuvieron que ser retiradas antes de tiempo debido a la falla del equipo. El número total de días que cada cámara estaba en funcionamiento se indica en la Tabla 1, junto con la ubicación de latitud/longitud, altura, número de personas que utilizan el sendero, y el numero de vida silvestre que paso durante el período de despliegue. Las fotos tomadas a más de 1 hora de diferencia se consideraron observaciones independientes. 6 Las Vueltas
Biological Reserve
Quetzal National Park
Providencia
Cerro de la Muerte
San Gerardo
QERC
Figura 6. Estaciones de cámaras de trampa desplegada en el alto Valle de Savegre, Parque Nacional Quetzales y Reserva Biológica Las Vueltas. La estrella es la ubicación de la estación de campo QERC.
7 Tabla 1. Estaciones de cámaras de trampa desplegadas a partir de abril a agosto del 2011. Cámara Sendero Coordenadas Elevación (m)
1 Robles N9 33.010 W83 47.438
2603
Dias de cámara 52
2 Manantial N9 33.598 W83 48.180
2286
43
37 7
3a Robles N9 33.079 W83 47.901
2521
7
6 1
3b Providencia N9 32.065 W83 49.180
2140
28
8 0
4 Danta N9 33.226 W83 48.449
2249
113
0 82
5 La Lira N9 31.241 W83 48.920
2246
40
3 5
6 Robles N9 33.096 W83 47.856
2556
114
623 13
7 Robles N9 32.662 W83 47.733
2597
107
133 9
8 Robles N9 32.917 W83 47.490
2626
99
129 25
9 Robles N9 32.667 W83 47.734
2590
97
98 7
10a Robles N9 33.088 W83 47.575
2607
46
436 1
10b La Lira N9 31.838 W83 48.857
2356
39
8 4
11 Robles N9 32.574 W83 47.906
2458
84
77 0
12 Jilguero N9 32.814 W83 48.496
2266
25
266 6
13 Cataratas N9 32.346 W83 49.107
2120
41
1612 10
14 Cataratas N9 32.240 W83 49.102
2113
6
252 0
15 Torres N9 33.383 W83 46.205
3270
13
28 1
16 Campamento N9 33.404 W83 46.628
3046
49
8 7
17 Campamento N9 36.037 W83 49.223
2824
31
6 12
18 Campamento N9 34.071 W83 47.667
2664
1
0 1
19 Torres N9 33.122 W83 46.918
3004
47
51 15
20 Torres N9 33.020 W83 47.092
2844
47
71 7
21 Torres N9 33.202 W83 46.730
3065
47
99 13
22 Lagos N9 33.478 W83 46.872
2964
42
4 3
23 Lagos N9 33.564 W83 47.236
2795
16
0 4
24 Lagos N9 33.543 W83 47.310
2779
48
4 18
25 Lagos N9 33.792 W83 47.811
2569
50
8 22
26 Vueltas N9 36.867 W83 51.386
3101
49
0 10
27 Vueltas N9 37.153 W83 51.265
3166
49
0 13
28 Chanchos N9 35.559 W83 49.056
3096
25
24 3
29 Chanchos N9 34.834 W83 49.021
3065
24
8 2
30 Chanchos N9 36.128 W83 49.281
3049
35
33 3
31 Torres N9 33.241 W83 46.604
3068
29
60 3
8 Gente en el sendero 176 Vida Silvestre en el sendero 6
Pistas y excremento. Además de las cámaras de trampa, nosotros observamos los senderos en busca de signos naturales y registramos la ubicación mediante GPS (Garmin eTrex Vista HCx). Los signos incluyen pistas (Fig. 7) y excremento. Cuando hubo oportunidad, el excremento fue disecado y examinado en el laboratorio (Fig. 8). Los puntos de referencia de las pistas fueron descargados de la unidad eTrex GPS como intercambio de archivos (. Gpx) con Garmin MapSource versión 6.12.4, y se convirtieron en archivos de forma los cuales se cargaron en forma de capas en ArcMap versión 10. Se prepararon mapas en ArcMap y se exportaron como archivos PDF ó JPG. Debido al tamaño pequeño de las muestras, no se informara sobre estos resultados. a
b
c
Figura 7. Las pistas encontradas en los senderos: (a) puma, (b) coyote, (c) danta.
9 a
b
c
d
e
f
Figura 8. El análisis de excrementos se cree que ya sea de puma o jaguar (Panthera onca). Contenido de los pequeños mamíferos incluyen: (a) huesos de las costillas, (b) las garras, (c) vértebras, (d) huesos de la pierna, (e) púas de puercoespín, y (f) de piel. 10 La presencia de especies. Se confirmó la presencia de un total de 20 especies de mamíferos con las cámaras trampa, 8 especies de depredadores y 12 especies de presa (Tabla 2). La Tabla 2 muestra el nombre común de inglés y español, nombre cientifico en latín, y la masa media de cada especie. Los depredadores (Fig. 9) incluye los 6 felinos que pueden ocurrir en estas elevaciones: el jaguar, el puma, el ocelote, el yaguarundi, el causel, y tigrillo. El jaguar está en la lista del 2010, basado en nuestra observación. Ha habido avistamientos recientes de yaguarundi, además de la foto de la cámara trampa. Los otros depredadores incluyen un cánido (coyote) y un mustélido (tolomuco). Tenga en cuenta que la masa corporal media varía de 80 kg de jaguar de hasta 2 kg de tigrillo. De estos depredadores, el jaguar y el tigrillo son incluidos en la Lista Roja de la IUCN (iucnredlist.org) como casi amenazada, y el tigrillo se considera vulnerable. Las especies de presa (Fig. 10) osciló entre la danta, que a 250 kg es el mamífero más grande de Mesoamérica, a la ardilla de cola roja a <1 kg. Tenga en cuenta que de las presas, sólo la danta está en la Lista Roja de la IUCN como especie amenazada. Table 2.Especies de mamíferos grandes confirmados en el valle de Savegre por cámaras de trampa, en orden de masa promedio de depredadores y presas respectivamente
Nombre comun en Ingles Depredadores Jaguar Puma Ocelot Coyote Jaguarundi Tayra Margay Oncilla Especies Presa Baird’s Tapir Red Brocket Deer Collared Peccary Paca White‐nosed Coati Northern Raccoon Nine‐banded Armadillo Striped Hog‐nosed Skunk Mexican Hairy Porcupine Dice’s cottontail Central American Cacomistle Red‐tailed Squirrel Nombre latin Nombre Espanol Masa (kg)* Panther onca Tigre 80 Puma concolor León 50 Felis pardalis Manigordo 12 Canis latrans Coyote 10 Herpailurus yaguarondi Yaguarundi 5 Eira barbara Tolomuco 5 Leopardus wiedii Caucel 3.5 Leopardus tigrina Tigrillo 2 Tapirus bairdii Danta 250 Mazama americana Cabro de monte 25 Tayassu tajacu Saino 19 Agouti paca Tepezcuintle 9 Nasua narica Pizote 5 Procyon lotor Mapache 4 Dasypus novemcitus Armandillo 4 Conepatus semistriatus Zorro hediondo 2.5 Coendou mexicanus Puercoespin 2 Sylvilagus dicei Conejo de monte 1 Bassariscus sumichrasti Cacomistle 1 Sciurus granatensis Ardilla 0.4 * El promedio de masa de especies de Wainwright 2007 ‐ Los mamíferos de Costa Rica 11 a
b
c
d
e
f
Figura 9. Fotos de la cámara trampa de depredadores en el Valle de Savegre: (a) coyote, (b) puma, (c) manigordo, (d) caucel, (e) tigrillo, y (f) tolomuco. 12 a
b
c
d
e
f
Figura 10. Fotos de la cámara trampa de especies de presa en el valle de Savegre: (a) danta, (b) cabro de monte, (c) saíno, (d) mapache, (e) tepezcuintle, y (f) pizote. 13 Abundancia de especies. La Tabla 3 muestra el número de fotos independientes de cada especie capturada por cada estación de cámara de trampa (consulte la Tabla 1 para la descripción de cada estación) y la suma de todas las cámaras de trampa para esa especie. El número de fotos de vida silvestre capturados variaban de acuerdo a la estación de la cámara de trampa, desde 0 hasta 90 fotos (Tabla 3). Tres estaciones no pudieron capturar las fotos de vida silvestre, mientras que 16 estaciones capturaron menos de 10 fotos cada una. Catorce estaciones de captura> 10 fotos, y cinco estaciones capturaron> 20 fotos cada una. Tengan en cuenta que la cámara 4, que registró 90 fotos, se encuentra a lo largo de un sendero utilizado por los coyotes muy a menudo casi todos los días. Un examen de la tabla indica que el coyote y el puma fueron los depredadores más comúnmente observados, mientras que el saíno fue una de las especies de presa más frecuentemente observadas. Tenga en cuenta que las ardillas de cola roja y otros mamíferos pequeños no figuran en la tabla. Las ardillas y roedores pequeños fueron fotografiados con frecuencia por las cámaras. Tendencias altitudinal. Hemos examinado la relación entre las fotos de las cámaras de trampa y la elevación. Debido a que las estaciones de cámaras de trampa variaron en el número de días que fueron desplegadas (Tabla 1), el número de horas muestreadas para cada categoría de 100 metros de elevación también variaron (Fig. 11, arriba). Por lo tanto, estandarizado el número de animales o personas que pueden ver dentro de una zona de elevación sobre una base 'al día' dividiendo el número total de observaciones por el número de días de la cámara de trampa. Cuando todas las fotos de la fauna silvestre se agruparon, la mayor frecuencia de las fotos de vida silvestre fue tomada alrededor de 2200 m (Fig. 11, centro). Sin embargo, esto se debió a la cámara 4, que estaba situada en un paso de animales que utilizaban el sendero casi a diario por un o más coyotes. Si se excluye esta cámara, parece que la mayor frecuencia de uso del sendero de vida silvestre se encontró a una altura media (2700‐2800 m). No hubo una asociación clara entre el uso del sendero por la vida silvestre y la frecuencia con que los seres humanos utilizan el sendero (Fig. 11, abajo). A pesar de que el número mas grande de personas utilizaban el sendero de más baja elevación (Sendero Catarata), más la vida silvestre utilizo este mismo camino que los senderos de elevación más alta en donde había mucho menos rastro de seres humanos. Un examen de la distribución altitudinal de las especies seleccionadas (Fig. 12) indica que tanto los coyotes como los pumas son distribuidas de manera homogénea en todas las elevaciones. La alta frecuencia de avistamientos de coyotes a 2200 m se debe al sendero de un uso frecuente que se mencionó anteriormente. Tanto la danta y el cabro de monte sólo se encuentran en las elevaciones más altas en la Reserva de Las Vueltas y Sendero Chanchos del Parque Nacional Quetzales. El saino aparece distribuido en una curva de campana centrada a 2800 m, y oscilan entre los 2500 m y 3100 m, que es la zona aproximada menos frecuentada por la gente. Por último, el tepezcuintle exhibe una distribución discontinua, que se encuentra en la zona más baja (2100 m) y elevaciones medias (2700 m), pero no entre las dos. 14 Presupuestos de actividad. Los presupuestos de la actividad basada en la marca de tiempo de 24 horas en cada foto de las cámaras de trampa indican algunas diferencias interesantes en el comportamiento de los depredadores y las presas (Fig. 13‐14). Los coyotes fueron principalmente nocturnos, con un 91% de su actividad que se produce por la noche y sólo el 9% de los avistamientos durante el día. Por otro lado, el puma fue cathemeral, estuvo activo casi por igual durante la noche (52%) y el día (48%). Otras especies que eran principalmente activos durante la noche incluyen la danta, el tepezcuintle, el mapache, y el cabro de monte, mientras que, el saino, y el pizote fueron principalmente diurnos (Fig. 14). Las especies nocturnas fueron más activas en la noche (0‐11% diurno) que las especies diurnos que estaban activos durante el día (14 a 27% nocturno). 15 Coyote Jaguar Puma Yaguarundi Manigordo Caucel Tigrillo Felino manchada Tolomuco Danta Cabro de monte Tepezcuintle Mapache Pizote Armadillo Zorillo Conejo de monte 1 1 2 3
9 1 1 11
0
1 1
4 82 1 6 1 90
5 1 1 1 1 3 7
6 8 1 1 1 1 2 1 15
7 3 4 1 10
8 1 2 1 25
9 1 1 2 2 7
10a 1 1
10b 1 3 4
11 0
12 2 4 6
13 1 3 6 10
14 0
15 2 2
16 1 8
4 13
17 1 21
22
18 8
8
19 12 1 1 1
1 1 17
20 5 1 1 1 8
21 15 3 1 19
22 1 6
23 1 3 4
24 7 2 11
1 21
11 2 12
1 26
2 2 4 1
1 10
10 3 13
2 1 3
29 1 2
30 1 1 1 1 4
31 3 4
SUMA 164 0 29 1 2 1 4 2 6 13 7 6 18 7 3 6 10 2 3a 3b 25 26 27 28 Presa 16 21
4
1
88 Total de vida silvestre Saino Depredadores Camara Tabla 3. Numero de depredadores y presas fotografiadas por las cámaras de trampa desde abril‐agosto 2011. Figura 11. Relación entre la elevación de las estaciones de las cámaras de trampa y (arriba) días que se desplegaron las cámaras de trampa, (centro) el número de fotos tomadas de vida silvestre, y (abajo) el número de personas fotografiadas en los senderos. 17 Figura 12. Relación entre la elevación de las estaciones de las cámaras de trampa y la distribución de varias especies de mamíferos, como se indica por las fotos de la cámaras trampa. 18 Night
Day
Night
Night 91%
Day 9%
Night
Day
Night
Night 52%
Day 48%
Figura 13. Los presupuestos de la actividad del puma y del coyote de fotos de las cámaras de trampa, y el porcentaje de tiempo activo durante la noche (1800‐0600) y el día (0600 a 1800). Los coyotes fueron principalmente nocturnos, mientras que el puma fue cathemeral (activos durante el día y la noche).
19 Figura 14. Los presupuestos de la actividad de los depredadores del valle Savegre (a) y la presa (b‐d), con un porcentaje de horas de actividad en la noche (N) y el día (d) se indica en cada gráfica (según la figura. 10). Especies principalmente nocturnas (izquierda) y las especies diurnos (derecha); tenga en cuenta que el puma fue cathemeral, activos casi a partes iguales durante el día y la noche. 20 Discusión Los resultados del segundo año de esfuerzo de investigación en el Valle de Savegre ha producido varios nuevos conocimientos. Tal vez lo más importante es el establecimiento de casi todos los mamíferos terrestres de mediano a gran tamaño que se esperan en un bosque nuboso prístino (20 especies). Las especies que aún no han sido confirmados definitivamente por las cámaras de trampa, pero que esperamos ver en los bosques de nubes, son comadreja (Mustela frenata), el zorro pelón (Didelphis marsupialis), puercoespín (Coendou mexicanus), y nutria (Lutra longicaudis). La comadreja, el zorro pelón, y la nutria pudieron haber aparecido en la cámara, pero las fotos no fueron lo suficientemente claras para estar seguros. Hemos visto personalmente a la comadreja y el puercoespín y esperamos obtener eventualmente pruebas con la cámara trampa de su presencia. Ni el guatusa (Dasyprocta punctata), o el zorro gris (Urocyon cinereoargenteus) han sido vistos, pero estas especies son comunes en elevaciones más bajas, se dice por los residentes locales que no se producen en estas elevaciones. Aunque el cacomistle es arbóricola, nos las arreglamos para conseguir una foto de la cámara trampa de la misma. Por lo tanto, también podemos finalmente obtener una foto de martilla (Potos flavus), el cual es conocido por ser un residente común arbóricola en el valle. Aunque el mono colorado (Ateles geoffroyi) y el mono cariblanco (Cebus capucinus) han sido vistos en el valle, estos primates arborícolas es poco probable que aparescan en las fotos de cámaras trampa, porque no son residentes y sólo de vez en cuando pasan por el valle. El mono colorado es el primate más frecuentemente vistos en estas elevaciones, pero tienden a viajar a través de la capa de dosel muy por encima de los senderos. Un segundo hallazgo importante es la abundancia de pumas y coyotes. Que el puma es tan común como lo es, es una buena noticia, lo que indica un ecosistema saludable a base de presas suficientes para apoyar a los depredadores ápices. Aunque el puma fue fotografiado en cada sendero (29 avistamientos), la falta de patrones de manchas únicas de este félido hace difícil la identificación individual utilizando los métodos tradicionales de cámaras de trampa diseñada para gatos manchados como el jaguar. Basado en la distancia entre las estaciones de cámara, sabemos que hay varios pumas diferentes, pero ¿cuántos? Dos nuevos enfoques nos puede permitir conocer el número de pumas en el futuro. En primer lugar, los investigadores están desarrollando métodos para identificar puma individuales a partir de fotos de las cámaras de trampa mediante marcas naturales (Kelly et al 2008; Negros et al 2010). Aunque estos métodos son de mano de obra intensiva, son posibles con fotos de alta calidad. Elegimos cámaras de sendero que usan el flash infrarrojo para evitar conductas de evitación de los mamíferos, pero las fotos tomadas de noche con flash infrarrojo puede distorsionar la imagen cuando el animal se está moviendo rápidamente. Por lo tanto, vamos a explorar el uso de un atrayente químico (Obsession for Men de Calvin Klein) que tiene fama de estimular el comportamiento de investigación, asegurando que los animales se queden quietos el tiempo suficiente para proporcionar fotografías de alta resolución (Thomas et al 2005; Thorn et al. 2009; Viscarra et al 2011). Vamos a colocar una estación de aroma en el campo de la cámara de vista, envolviendo un palo de 50 cm con un paño impregnado con Obsession después la cubrimos con una tapa de botella de plástico para la protección contra la lluvia. Un estudio piloto se llevó a cabo en QERC esta primavera por el estudiante Jessie Cossel. 21 El segundo método para calcular el tamaño de la población puma es mediante el análisis genético fecal. Esta técnica ofrece ahora una manera de extraer el DNA de las células desprendidas de la pared intestinal contenida en la materia fecal (excrementos) de los depredadores (Haag et al 2009; Roques et al 2011). El análisis de DNA mitocondrial y microsatélites permiten a las especies y los individuos a ser identificados, permitiendo que el tamaño de una población se pueda estimar. Ya hemos establecido una relación de colaboración con el Dr. Gustavo Gutiérrez, director del Laboratorio de Genética de la Conservación en la Universidad de Costa Rica. Utilizando el protocolo de recolección de excremento de la Conservación Mundial del Programa de Genética Felino, que oportunamente se recoge la materia fecal de los senderos y se mandan las muestras a la Universidad de Costa Rica para el análisis. Mientras que la gran población de puma es una buena noticia, la abundancia de coyote no puede ser. Los coyotes son una especie recién llegada invasiva en el valle que puede competir e incluso desplazar a los depredadores felinos. Inducido por el hombre, la expansión de los pastizales desde 1950 hasta 1980, probablemente permitió a los coyotes a invadir nuevos territorios en el sur de Costa Rica por la década de 1970 (Hidalgo‐Mihart et al. 2004). Las entrevistas con los residentes de largo plazo en el 2010 indicaron que los coyotes sólo aparecieron en el valle de Savegre en la década de 1960. La expansión del coyote probablemente tenga impactos ecológicos porque son competidores y depredadores de una gran variedad de especies. Será importante identificar el alcance y la magnitud de los efectos ecológicos producidos por los coyotes en el Valle de Savegre y la región de Talamanca en los próximos años. Nuestro próximo paso será el de colaborar con los científicos locales, conservacionistas y miembros de la comunidad para expandir la encuesta de las cámaras de trampa hacia el norte en la Cordillera de Talamanca y más al sur en la cuenca de La Providencia. Debido a que la región de Talamanca es un UCJ (Unidad de Conservación de Jaguar) critico (Zeller 2007), uno de los objetivos será el de obtener los parámetros de la población del jaguar dentro de los parques nacionales Tapantí y Chirripó, donde las encuestas de mamíferos han sido muy pocas o nada se ha llevado a cabo. En colaboración con el Dr. Eduardo Carrillo de la Universidad Nacional, tenemos la intención de desplegar una red de cámaras de trampa nueva en los senderos para estimar la densidad de población, la abundancia, los presupuestos de la actividad, y las presas principales del jaguar y otros depredadores superiores para la comparación con nuestros resultados del valle de Savegre. Esto nos permitirá comparar las poblaciones a lo largo de un gradiente altitudinal y entre la Unidad de Conservación Jaguar Talamanca y la zona de amortiguamiento, que es un ejercicio importante para la formulación de estrategias a largo plazo para la conservación del jaguar, el puma, y otros depredadores ápices y sus presas. 22 Agradecimientos Queremos agradecer a Michael Guillot, director del Centro Quetzal QERC, por su apoyo en todas las etapas de la investigación. Estamos muy agradecidos con el Dr. Wesley Hanson, el Dr. Jeffrey Griffits, y Southern Nazarene University de proporcionar alojamiento a QERC. El hotel Savegre fue increíblemente generoso. Damos gracias particularmente a Don Efraín Chacón y la familia Chacón todo por su entusiasmo y apoyo continuo. Muchas otras personas de la comunidad de San Gerardo de Dota siempre ayuda y aliento. Carlos Elizondo, una vez más hizo un trabajo magistral de traducir este documento a leer y escribir español. Por último, queremos agradecer a los científicos y conservacionistas de fuera del valle de Savegre que han compartido sus conocimientos y nos ayudó a investigar mejor la biodiversidad de mamíferos de la Cordillera de Talamanca: Maarten Kappelle, Eduardo Carrillo, Joel Sáenz, Gustavo Gutiérrez, Roberto Salom, Marta Berbés‐Blázquez, Chinchilla Edén, y Angel Luis. Este informe está dedicado a la memoria de Froy Prado, cuya muerte prematura fue una gran pérdida para nosotros y toda la comunidad de San Gerardo de Dota. Referencias Balme GA, Hunter LTB, Slotow R. 2009. Evaluating methods for counting cryptic carnivores. Journal of Wildlife Management 73: 433‐441. Carrillo E, Wong G, Sáenz JC. 2005. Mamiferos de los páramos de Costa Rica. In: Páramos de Costa Rica (Kappelle M, Horn SP, eds.), pp. 533‐545. Editorial INBio, San Jose, Costa Rica. González‐Maya J, Finegan BG, SchipperJ, Casanoves F. 2008. Densidad absoluta y conservación del jaguar y sus presas en la Región Talamanca Pacífico, Costa Rica . Serie Técnica No. 7: Apoyando los esfuerzos en el manejo y protección de la biodiversidad tropical. The Nature Conservancy. San José, Costa Rica. 49 pp. Haag T, Santos AS, De Angelo C, Srbek‐Araujo AC, Sana DA, Morato RG, Salzano FM, Eizirik E. 2009. Development and testing of an optimized method for DNA‐based identification of jaguar (Panthera onca) and puma (Puma concolor) faecal samples for use in ecological and genetic studies. Genetica 136: 505‐512. Hidalgo‐Mihart MG, Cantú‐Salazar L, González‐Romero A, López‐González CA. 2004. Historical and present distribution of coyote (Canis latrans) in Mexico and Central America. Journal of Biogeography 31: 2025‐2038. Kappelle M. 2004. Tropical montane forests. In: Encyclopedia of Forest Sciences Vol. 4 (Burley J, Evans J, Youngquist JA, eds.), pp.1782‐1793. Elsevier. Oxford, UK. Kappelle M, Juárez ME. 1994. 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418. 23 Negroes N, Sarmento P, Cruz J, Eira C, Revilla E, Fonseca C, Sollmann R, Torres N, Furtado MM, Jacomo ATA, Silveira L. 2010. Use of camera‐trapping to estimate puma density and influencing factors in central Brazil. Journal of Wildlife Management 74: 1195‐1203. O’Connell AF, Nichols JD, Karanth KU, eds. 2010. Camera Traps in Animal Ecology: Methods and Analyses. Springer, Tokyo. 271 pp. Rabinowitz A, Zeller KA. 2010. A range‐wide model of landscape connectivity and conservation for the jaguar, Panthera onca. Biological Conservation 143: 939‐945. Roques S, Adrados B, Chavez C, Keller C, Magnusson WE, Palomares F, Godoy JA. 2011. Identification of Neotropical felid faeces using RCP‐PCR. Molecular Ecology 11: 171‐175. Salom‐Perez R, Carrillo E, Sáenz JC, Mora JM. 2007. Critical condition of the jaguar Panthera onca population in Corcovado National Park, Costa Rica. Oryx 41: 51‐56. Sanderson JG, Trolle M. 2005. Monitoring elusive mammals. American Scientist 93:148‐155. Silver SC, Ostro LET, Marsh LK, Maffei L, Noss AJ, Kelly MJ, Wallace RB, Gomez H, Ayala G. 2004. The use of camera traps for estimating jaguar Panthera onca abundance and density using capture/recapture analysis. Oryx 38: 1‐7. Thomas P, Balme G, Hunter L, McCabe‐Parodi J. 2005. Using scent attractants to non‐invasively collect hair samples from cheetahs, leopards and lions. Animal Keeper’s Forum 7/8: 342‐384. Thorn M, Scott DM, Green M, Bateman PW, Cameron EZ. 2009. Estimating brown hyaena occupancy using baited camera traps. South African Journal of Wildlife Research 39: 1‐10. Tobler MW, Naranjo EJ, Lira‐Torres I. 2006. Habitat preference, feeding habits and conservation of Baird’s tapir in Neotropical montane oak forests. In: Ecology and Conservation of Neotropical Montane Oak Forests (M. Kappelle, ed.); Ecological Studies 185: 347‐359. Van den Berghe MB, Kappelle M. 2006. Small terrestrial rodents in disturbed and old‐growth montane oak forest in Costa Rica. In: Ecology and Conservation of Neotropical Montane Oak Forests (M. Kappelle, ed.); Ecological Studies 185: 337‐345. Viscarra ME, Ayala G, Wallace R, Nallar R. 2011. The use of commercial perfumes for studying jaguars. CAT News 54: 30‐31. Wainwright, M. 2007. The mammals of Costa Rica: A natural history and field guide. Zona Tropical, London. Wilms JJAM, Kappelle M. 2006. Frugivorous birds, habitat preference and seed dispersal in a fragmented Costa Rican montane oak forests landscape. In: Ecology and Conservation of Neotropical Montane Oak Forests (M. Kappelle, ed.); Ecological Studies 185: 309‐324. Zeller K. 2007. Jaguars in the new millennium data set update: The state of the jaguar in 2006. A report prepared for the Wildlife Conservation Society’s Jaguar Conservation Program. Wildlife Conservation Society, Takoma Park, Maryland, USA. 24 

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