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Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales 2005 (“2004”), 161-162: 41-60 Inventario preliminar de la ictiofauna de la Reserva de Fauna Silvestre Gran Morichal, Estado Monagas, Venezuela Marcos Campo Resumen. Se presenta un inventario preliminar de la ictiofauna de la reserva de Fauna Silvestre Gran Morichal, Estado Monagas, que abarca parte del sistema hidrográfico de la Reserva, específicamente del caño Buja, caño Manamo, río Morichal Largo y Laguna Guasacónica, todos pertenecientes a la cuenca del Orinoco. Se elaboró un registro preliminar de 132 especies, pertenecientes en su mayoría al orden Characiformes, seguidos en importancia numérica por los Siluriformes, Perciformes y Gymnotiformes. Se observaron diferencias en la composición de especies entre la zona noreste y sur de la reserva, debido principalmente a las características ecológicas que presenta el caño Manamo, el cual es influenciado por el flujo de las corrientes de marea que traen consigo las aguas marinas provenientes del océano Atlántico, generando en esta zona un ambiente estuarino. Palabras clave. Peces. Reserva de fauna. Llanos nororientales. Cuenca del Orinoco. Venezuela. Preliminary inventory of the ichthyofauna Gran Morichal Wildlife Reserve, Monagas, Venezuela Abstract. A preliminary inventory is presented from the fish found in the Gran Morichal Wildlife Reserve and their main tributaries, state of Monagas. The study sites were located at caño Buja, Caño Manamo, Morichal Largo river and Guasacónica lagoon. We recorded 132 species, belonging, in order numerical of importance, to the orders Characiformes, Siluriformes, Perciformes and Gymnotiformes. We found difference in the species composition between the north-east of the Wildlife Reserve and the south, probably, due to the tidal flow coming from the Atlantic ocean, generating an estuarine system. Key words. Fishes. Wildlife Reserve. North-Eastern Llanos. Orinoco Basin. Venezuela. Introducción El presente estudio forma parte de los resultados obtenidos por la Dirección General de Fauna del Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales (MARN) en el desarrollo del Programa Inventario Nacional de Fauna. El área de la Reserva de Fauna Silvestre (RFS) Gran Morichal resulta de gran importancia por su condición natural muy poco intervenida, belleza escénica y la variedad de hábitat que presenta, entre los que se encuentran ecosistemas de gran fragilidad y significancia ecológica, como morichales y manglares, entre otros humedales, los cuales a su vez albergan una gran diversidad de invertebrados y 42 Ictiofauna de la RFS Gran Morichal vertebrados de la fauna silvestre, motivo por el cual el MARN decidió proteger esta área bajo la figura de Reserva de Fauna (República Bolivariana de Venezuela 2001). Se han realizado diversos estudios sobre la ictiofauna de la región oriental del país, los cuales abarcan en parte al área de estudio, como los de Cervigón (1982), FLASA (1982), Antonio (1985), Cervigón y Novoa (1988), Ponte y Moccho (1997) y Ponte et al. (1999). Este último es el estudio más completo sobre la ictiofauna del delta del Orinoco, en el cual se recopila la mayoría de la información bibliográfica y de colectas realizadas entre los años 1978 y 1998. Otros estudios están relacionados más directamente con inventarios y uso de los vertebrados silvestres en el área del Pantano Oriental, en el cual se encuentra la Reserva, motivados principalmente por el desarrollo de activida-des petroleras en la zona y por iniciativa de la misma Dirección de Fauna del MARN, entre ellos: PROFAUNA (1993), MARNR-PROFAUNA-PDVSA (1998) y más recientemente González-Fernández (2002). No obstante, la mayoría de estos estudios señalan reiteradamente la necesidad de continuar y profundizar los estudios sobre la fauna del área, puesto que se estima que debe existir una mayor cantidad de especies que las colectadas hasta ahora. En tal sentido, el inventario de las distintas especies que conforman la ictiofauna de la Reserva de Fauna Silvestre Gran Morichal contribuye a mejorar el conocimiento sobre la diversidad y riqueza de especies presentes en la zona, además de algunos aspectos ecológicos que resultan de gran importancia para la elaboración de los respectivos planes de manejo del recurso y de la Reserva. Materiales y Métodos Área de estudio La RFS Gran Morichal se encuentra en la región nororiental del país, hacia el límite oeste y sector medio del delta del Orinoco (Figura 1), en jurisdicción de los municipios Maturín y Pedernales de los estados Monagas y Delta Amacuro, respectivamente, ocupando una superficie de 129700 hectáreas (República Bolivariana de Venezuela 2001). Según el mapa de vegetación de Venezuela (Huber y Alarcón 1988), escala 1:2.000.000, la RFS presenta una vegetación predominantemente de bosques siempre verdes en el sector medio y norte (ombrófilos y palmares de lodazal, bosques de ciénaga, del delta medio) y, en menor grado, hacia el sur, sabanas y herbazales (sabanas arbustivas no inundables) y bosques deciduos (tropófilos altos deciduos, apamateros, de la planicie del río San Juan); mientras que al noreste se encuentra una fracción de vegetación litoral (manglares estuarinos). Esta área se encuentra dentro de la subregión de la planicie deltaica del río Orinoco y cenagosa costera del río San Juan (Huber 1997), que incluye la vegetación de las planicies aluviales recientes de los ríos Orinoco, Morichal Largo, Guanipa y San Juan, con un régimen climático de tipo Af y Am (clasificación de Köppen), temperatura media anual de 24 °C y precipitación media anual de 2500 a 1500 mm (gradiente decreciente este-oeste). Mem. Fund. La Salle Cienc. Nat. 161-162 Figura 1. 43 Ubicación relativa del área inventariada en la Reserva de Fauna Silvestre Gran Morichal. 44 Ictiofauna de la RFS Gran Morichal Considerando la clasificación de Ewel y Madriz (1968), la RFS Gran Morichal comprende, de oeste a este, las zonas de vida de bosque seco tropical (BST) y bosque húmedo tropical (BHT), predominando este último desde el sector medio hacia el este de la reserva. De acuerdo con Parra y Rodríguez (1998), la RFS Gran Morichal está ubicada en la planicie deltaica del pantano oriental, que forma parte de los llanos bajos orientales, en la cual predominan el BHT al norte y el BST en su extremo sur, con una precipitación media anual que varía entre los 1500 mm y 1200 mm de norte a sur. Geológicamente, esta planicie está formada por sedimentos provenientes de los ríos Guanipa, Tigre, Morichal Largo y Uracoa, los cuales forman un emplazamiento deltaico, predominando el relieve plano con pendientes de 0-1%, con micro relieve ligeramente ondulado debido a la sucesión de bancos y bajíos. El régimen de lluvias en el área tiene una marcada estacionalidad alternante, con una temporada de sequía de noviembre a abril, con un mínimo de precipitación en marzo, según estación del MARN en San José de Buja, y una época de lluvias de mayo a octubre, con un máximo de precipitación entre junio y julio. En el área norte de la RFS, isla Tigre y áreas adyacentes, el flujo de aguas dulces está sometido a la marcada estacionalidad de las épocas seca y de lluvias, aunado a la influencia del régimen de mareas, que en el delta del Orinoco es semidiurno, con una amplitud de 2 a 3 m y que, en ocasiones, deja sentir sus efectos hasta unos 200 km de la costa (Cervigón y Novoa 1988, Morales y Cagnino 1998). Los principales cursos de agua que drenan hacia la RFS Gran Morichal son: caño Manamo, río Morichal Largo y río Tigre, los dos primeros catalogados como humedales relevantes para las cuencas de la Plataforma Deltaica y de Paria (Rodríguez 1999). Otros cuerpos de agua de importancia son el caño Buja y la laguna Guasacónica, que es una derivación del río Morichal Largo. La red hidrográfica de la reserva la complementan una serie de pequeños caños y lagunas que circundan estos cuerpos de agua principales. El sistema en general está formado por aguas blancas, principalmente el río Tigre, y aguas negras o claras, fundamentalmente del río Morichal Largo, caño Buja, laguna Guasacónica y pequeños caños adyacentes a éstos. Además, hacia el noreste de la reserva, en los alrededores de isla Tigre, existen sectores con aguas estuarinas o salobres debido a la influencia de las aguas marinas que penetran por el caño Manamo desde el norte, provenientes del Atlántico. Localidades muestreadas El inventario de la ictiofauna comprende básicamente tres sectores: isla Tigre y áreas adyacentes, río Morichal Largo y laguna Guasacónica (Figuras 1 y 2). Sector isla Tigre y áreas adyacentes Este sector presenta características especiales por la confluencia de aguas dulces (Manamo sur, río Morichal Largo y caño Buja) y salobres (Manamo norte), lo cual favorece el establecimiento de ecosistemas como el manglar, hacia el noreste, Mem. Fund. La Salle Cienc. Nat. 161-162 45 constituido por mangle rojo (Rhizophora mangle) y mangle negro (Avicenia germinans), asociado con morichales en los alrededores de isla Tigre, costas del caño Manamo y riberas del río Morichal Largo y caños adyacentes. Los morichales están constituidos fundamentalmente por el moriche (Mauritia flexuosa) y la palma manaca o palmito (Euterpe oleracea), además de otros árboles que conforman el bosque semideciduo y vegetación arbustiva, como rábano (Montrichardia arborecens). También se observan en este sector plantas acuáticas emergentes, principalmente gramíneas (Paspalum repens) y flotantes como la bora (Eichornia crassipes), repollito de agua (Pistia stratiotes) y locha (Salvinia sp.). Algunas áreas de las riberas de isla Tigre y de sus caños adyacentes han sido intervenidas por el establecimiento de pequeños cultivos, fundamentalmente ocumo chino, maíz y yuca, los cuales conforman los llamados conucos. Río Morichal Largo y Laguna Guasacónica Estos dos sectores son muy similares en lo que respecta a la características de sus aguas, de hecho, la Laguna Guasacónica es una derivación del río Morichal Largo. Ambos presentan aguas claras o negras, totalmente dulces, típicas de los morichales. La diferencia fundamental entre estos dos sistemas es la condición lótica del río y léntica de la laguna, lo que favorece en ésta la presencia de mayor cantidad y variedad de vegetación acuática flotante y emergente, además de macrófitas en su fondo, que a su vez representan importantes áreas de refugio y alimentación para una gran cantidad de pequeñas especies de la ictiofauna. Básicamente la vegetación predominante en estos dos sectores es el morichal, constituido por la palma moriche combinada con otras palmas y especies vegetales arbóreas de dosel variable, que conforman los bosques ribereños semideciduos. También son comunes especies arbustivas y acuáticas, flotantes y emergentes, presentes en el sector noreste (isla Tigre y áreas adyacentes). No obstante, en la Laguna Guasacónica y en algunos pequeños caños del río Morichal Largo y de la misma laguna se observaron otras plantas asociadas a estos humedales, como platanillo (Thalia geniculata), helechos, juncos y nenúfar. Es característico de la Laguna Guasacónica la presencia de una intrincada red de macrófitas acuáticas en casi la totalidad de su fondo. Al sur de la Laguna Guasacónica el paisaje predominante es la sabana abierta, constituida principalmente por gramíneas del género Trachypogon, presentando de manera dispersa algunos chaparros. Esta sabana ha sido intervenida fundamentalmente por actividades de tipo pecuario y en ella es común observar caminos de tierra y cercas de alambre de púas con algunos árboles introducidos. Trabajo de campo Para las capturas de los peces se utilizaron artes de pesca convencionales como: chinchorros, atarrayas, salabardos y anzuelos. Las muestras se preservaron 46 Ictiofauna de la RFS Gran Morichal Figura 2. Ubicación relativa de las localidades muestreadas para la ictiofauna de la Reserva de Fauna Silvestre Gran Morichal. Mem. Fund. La Salle Cienc. Nat. 161-162 47 inicialmente en una solución de formol al 10%, trasladándose luego al laboratorio del museo de la EBRG para su identificación taxonómica y preservación final en alcohol etílico al 70%. Trabajo de laboratorio El material ictiológico considerado para el inventario de ictiofauna de la RFS Gran Morichal forma parte de las colectas realizadas por el Servicio Autónomo de Fauna (PROFAUNA) del MARNR, desde 1991 hasta 1998, y por la Dirección General de Fauna del MARN, entre los años 2000 y 2001, cuyos ejemplares se encuentran depositados en el museo de la EBRG, Maracay-Estado Aragua. Así mismo, se tomó en cuenta material ictilógico depositado en el Museo de Ciencias Naturales de la UNELLEZ-Guanare (MCNG), cuyos datos de colecta corresponden o están bastante cerca al área de la reserva. Para complementar el inventario, también se consideraron las especies conocidas o de posible presencia en el área de la reserva y sus áreas adyacentes según los reportes de otros estudios (MARNR-PROFAUNA-PDVSA 1998, González-Fernández 2002), conformándose un registro general de especies. Para la ubicación taxonómica de los ejemplares colectados se utilizó bibliografía especializada: Schultz (1944), Géry (1977), Walsh (1990), Cervigón (1991, 1993, 1994, 1996), Cervigón et al. (1992), Taphorn (1992), Machado-Allison et al. (1993a), MagoLeccia (1994), Machado-Allison y Fink (1995), Langeani (1996), Machado-Allison y Fink (1996), Zanata (1997), Toledo-Piza et al. (1999), Lasso y Machado-Allison (2000), López-Fernández y Winemiller (2000) y Lucena (2000). Finalmente, se compararon entre sí los registros de ictiofauna de las localidades inventariadas, utilizando para ello el coeficiente de similaridad de Simpson, RN2 = 100(s)/N2, donde s = número de especies compartidas entre dos grupos de faunas, y N2 = número de especies del grupo más pequeño. Resultados y Discusión Diversidad taxonómica Se realizó un registro preliminar de 132 especies ícticas para la Reserva de Fauna Silvestre (RFS) Gran Morichal, Estado Monagas, pertenecientes a 37 familias y 11 órdenes (Anexo 1). El listado ha sido ordenado y actualizado en la mayoría de los nombres científicos según Taphorn et al. (1997) y Cervigón y Rodríguez (1997) y comprende la ictiofauna inventariada, es decir, colectada u observada en el área de la Reserva y sus adyacencias (128 spp.), y las de posible presencia (4 spp.), según los reportes de otros estudios (MRNR-PROFAUNA-PDVSA 1998, González-Fernández 2002). Entre la ictiofauna registrada destacan los Characiformes con 59 spp. de ocho familias y los Siluriformes con 28 spp. de siete familias, le siguen en importancia numérica los Perciformes con 22 spp. de siete familias y los Gymnotiformes o peces 48 Ictiofauna de la RFS Gran Morichal eléctricos, con 11 spp. y cinco familias (Figura 3). Así mismo, algo más del 50% de las especies registradas están distribuidas entre las familias Characidae (Characiformes) con 37 spp. Cichlidae (Perciformes) con 13 spp., Pimelodidae y Loricariidae (Siluriformes) con 10 y 18 spp., respectivamente (Figura 4). No obstante, entre las colectas del museo EBRG la especie más común en las capturas fue la sardinata (Pellona flavipinnis, Clupeidae, Clupeiformes) con 135 ejemplares (16,7%) (Figura 5); seguida del caribe (Pristobrycon calmoni), 59 ejemplares (7,3%); el checocheco (Curimata cyprinoides), 48 ejemplares (5,9%); la curvinata (Plagioscion squamosissimus), 47 ejemplares (5,8%); el arenque (Triportheus angulatus), 34 ejemplares (4,2%) y la guabina (Hoplias malabaricus) con 22 ejemplares (2,7%). Se considera que la diversidad de la ictiofauna inventariada y de posible presencia en la RFS Gran Morichal (132 spp.) es bastante significativa, tomando en cuenta que para todo el abanico deltaico se han reportado 326 especies entre las cuales 68% son dulceacuícolas (Ponte et al. 1999); que para otros sistemas altamente diversos, como Aguaro-Guariquito, se conocen más de 160 especies ícticas (Machado-Allison et al. 1993b, Taphorn 1995), y que supera otros sistemas como el del río Morichal Largo, para el cual se han reportado unas 112 especies (FLASA 1982, Antonio 1985). Así mismo, este estudio sobrepasa las 87 especies ícticas reportadas por Morales y Cagnino (1998) para todo el área del Pantano Oriental. Quizás esta riqueza de especies esté relacionada con la heterogeneidad espacial y la depredación característica de la zona, dos de los principales aspectos considerados por Mago-Leccia (1978) como causantes de la elevada diversidad presente en Venezuela. Sin embargo, se considera necesario continuar con los inventarios en la RFS Gran Morichal, fundamentalmente en aquellas áreas todavía no estudiadas, puesto que en cada salida de inventario se han incorporado nuevas especies al registro conocido para la reserva. Entre las especies ícticas colectadas destacan, por lo raro, escaso y su distribución restringida, Moenkhausia shideleri, Myleus torquatus, Serrasalmus nalseni (Characiformes, Characidae), Anodus orinocensis (Characiformes, Hemiodontidae) y Cichla orinocensis (Perciformes, Cichlidae). La sardinita Moenkhausia shideleri es una especie poco común, con una distribución conocida para Guyana (Géry 1997). En Venezuela M. shideleri sólo se conoce para la cuenca del río Paragua, Estado Bolívar, de acuerdo con unos ejemplares depositados en el American Museum of Natural History (AMNH) de New York, catalogados con el N° AMHN 91283, por lo que su colecta en la RFS Gran Morichal constituye un nuevo reporte de distribución de esta especie para Venezuela. El caribe Serrasalmus nalseni es sólo conocido para la región de los ríos Morichal Largo y Uracoa, de donde fue descrita originalmente por Fernández Yépez (MachadoAllison y Fink 1996), mientras que Myleus torquatus se distribuye en las aguas claras ácidas de los morichales al norte del Orinoco (Machado-Allison y Fink 1995). El hemiodóntido Anodus orinocensis tiene amplia distribución en el Orinoco, pero su captura u observación resulta difícil. Los Hemiodontidae se mueven a media agua hasta la superficie, en aguas claras o negras, frecuentemente cerca de orillas con Mem. Fund. La Salle Cienc. Nat. 161-162 49 vegetación acuática, son fuertes nadadores, muy rápidos (Taphorn 1992), de allí lo difícil de su captura. Esta última descripción se corresponde con las características de la Laguna Guasacónica, lugar en donde se colectó un ejemplar de la especie en referencia. 60 N° Especies N° Familias 50 40 30 20 10 s Otra es Gym noti form s rme cifo Per mes rifor Silu Cha raci form es 0 Figura 3. Composición numérica de familias y especies ícticas por orden en la RFS Gran Morichal. Figura 4. Composición porcentual de especies ícticas por familia en la RFS Gran Morichal. El pavón (Cichla orinocensis) se distribuye desde el delta del Orinoco hasta los ríos Cinaruco y Capanaparo, fundamentalmente en aguas lénticas negras y/o transparentes, aunque también se le puede encontrar en lagunas y caños de aguas blancas (Barbarino y Taphorn 1995, Lasso y Machado-Allison 2000). Sin embargo, estos últimos autores consideran que debido a la fuerte presión de explotación y de afectación de su hábitat esta especie debería ser catalogada como Vulnerable. Al 50 Ictiofauna de la RFS Gran Morichal respecto, durante los inventarios del año 2001 sólo se pudo observar un ejemplar de Cichla orinocensis en la Laguna Guasacónica, el cual no pudo ser capturado. Pareciera que los pocos ejemplares que hay en esa localidad son muy “ariscos” debido a la presión de pesca a que han sido sometidos por parte de los pescadores locales, campesinos e indígenas y deportivos foráneos. En dicha localidad los pavones normalmente están escondidos entre la vegetación ribereña, especialmente entre los “rabanales” (Montrichardia arborecens) y son muy difíciles de observar y capturar. Figura 5. Especies ícticas más comunes en colectas de EBRG, en la RFS Gran Morichal. Distribución de las especies El 90% de las especies registradas (119) habitan en medios exclusivamente dulceacuícolas (Anexo 1), distribuyéndose el restante 10% (13 spp.) según hábitos dulceacuícola-estuarinos (6 spp.), marino-estuarinos (1 sp.), estuarino-dulceacuícola (3 spp.) y estuarino-marinos (3 spp.). Para la clasificación del hábitat de las especies no exclusivamente dulceacuícolas y de Colomesus asellus, se tomaron como referencia a Cervigón et al. (1992) y Cervigón (1991, 1993, 1994, 1996). Nótese que entre las 13 especies no exclusivamente dulceacuícolas sólo Anchoviella guianensis se colectó en las tres localidades inventariadas (Anexo 1), es decir, al norte y sur de la Reserva, mientras que las otras 12 especies sólo se colectaron al norte, en los alrededores de isla Tigre. Particularmente, Anchoviella guianensis y Pterengraulis atherinoides son especies aparentemente estrictamente dulceacuícolas (Cervigón 1991), pero que en época de aguas altas pueden encontrarse aguas afuera Mem. Fund. La Salle Cienc. Nat. 161-162 51 del delta del Orinoco con elementos faunísticos de aguas salobres, por lo que este autor también las cataloga como estuarinas. Desde el punto de vista ecológico el delta del Orinoco está sometido principalmente a las fluctuaciones producidas por las épocas seca (noviembre-abril) y de lluvias (mayo-octubre) y el flujo de las corrientes de marea. En la época de lluvias la ictiofauna estuarina es rechazada hacia fuera y todo el delta, con excepción de la desembocadura del caño Manamo, debido a la intervención de un dique, queda invadido por la ictiofauna dulceacuícola, especialmente al sur del delta (río grande y zonas adyacentes). Por el contrario, durante la sequía la ictiofauna estuarina penetra en los caños por influencia de las aguas marinas, que es mayor en los caños del norte (Manamo, Cocuina y Macareo), ya que en el sur el flujo de agua dulce siempre es mayor. Por lo tanto, las corrientes de marea, cuyo régimen en el delta es semidiurno, con una amplitud de 2 y 3 metros y con efectos hasta unos 200 km de la costa (Cervigón y Novoa 1988), producen cambios en la distribución de las especies en función de la mayor o menor influencia de las aguas marinas durante el período de mareas altas. Uno de los principales impactos producidos por el dique construido en el Manamo, a la altura de Tucupita, a fin de controlar las inundaciones y recuperar tierras para agricultura, es la modificación del régimen natural del flujo de las aguas en dicho caño. Ahora el efecto de las mareas al norte es mayor, permitiendo una alta penetración de la cuña salina y con ella elementos faunísticos estuarinos que antes no eran comunes en áreas típicamente dulceacuicolas. Lo expuesto explica la presencia de ciertas especies típicamente estuarinas o marinas, como el robalo (Centropomus undecimalis), la lisa (Mugil curema), el lebranche (Mugil liza) y el caracare (Bairdiella ronchus), en localidades fundamentalmente de aguas dulces, como los caños Buja y Manamo, por lo que estas especies actúan como indicadores de la salinidad de las aguas. Sin embargo, es bueno señalar que el lebranche (Mugil liza), el carecare (Bairdiella ronchus) y los robalos (Centropomus undecimalis) son especies acusadamente eurihalinas (Cervigón 1991, 1993), capaces de permanecer en aguas desde casi dulces hasta con salinidades de 45 o más partes por mil. Similaridad entre localidades y riqueza de especies Al comparar las tres localidades muestreadas, mediante el coeficiente de similaridad de Simpson, se deduce que hay mayor similaridad entre la ictiofauna del río Morichal Largo y de la Laguna Guasacónica (50%) con respecto a la similaridad de las especies ícticas de isla Tigre y áreas adyacentes con las del río Morichal Largo (44,8%) y con las de Laguna Guasacónica (44,6%), lo cual se explica por las diferencias físico-naturales de las áreas muestreadas. El sector isla Tigre y sus áreas adyacentes está influenciado por las aguas negras del caño Buja desde el oeste, las aguas claras del caño Manamo por el sur y las aguas 52 Ictiofauna de la RFS Gran Morichal marinas que penetran el mismo Manamo por el norte provenientes del Atlántico, lo cual favorece el desarrollo de manglares y morichales en esa zona y la existencia de una mayor riqueza de especies (79 sp.) en este sector de la reserva (Anexo 1), debido a la mayor heterogeneidad del ambiente, con respecto a las del río Morichal Largo y Laguna Guasacónica (59 y 56 sp., respectivamente). Por el contrario, los ambientes acuáticos del río Morichal Largo y Laguna Guasacónica son más similares, de hecho laguna Guasacónica es una derivación del río Morichal Largo, ambos con ambientes acuáticos influenciados por los morichales y la vegetación ribereña. La diferencia fundamental entre ambos estriba en las condiciones lóticas y lénticas de uno y otro, y en una mayor cantidad y variedad de vegetación ribereña en Laguna Guasacónica, debido a su condición léntica, así como la presencia de pequeños caños en su entorno, lo que a su vez representa una mayor cantidad de refugios para pequeñas especies de la ictiofauna. Conclusiones y Recomendaciones La RFS Gran Morichal presenta una riqueza de especies ícticas bastante significativa (132 sp. registradas), asociada a la heterogeneidad de sus ambientes acuáticos, como principal factor causante de esa diversidad, predominando los ambientes estuarinos y dulceacuícolas, hacia el noreste, y dulceacuícolas en el resto de la Reserva, en los cuales son comunes los ecosistemas de manglar-morichal y morichal, respectivamente. A pesar de la gran riqueza de especies registradas para la RFS Gran Morichal, es necesario continuar con los inventarios, puesto que existen áreas aún no estudiadas. La ictiofauna de la Reserva está conformada por un 90% de especies exclusivamente dulceacuícolas, estando el otro 10% constituido por especies de hábitos dulceacuícola-estuarinos, estuarino-dulceacuícolas y estuarino-marinos. La mayor riqueza de especies (79 sp.) se distribuye hacia el norte de la Reserva, Isla Tigre y áreas adyacentes, presumiblemente debido a la conjugación en esa zona de aguas con distintas características: aguas dulces, blancas y negras o claras, provenientes principalmente de los ríos Tigre, Morichal Largo y caño Manamo (desde el sur), y aguas salobres que vienen del norte (Manamo norte), por efectos del régimen de mareas y de la marcada estacionalidad climática del delta del Orinoco. Todo esto favorece la presencia en la zona de ecosistemas estuarinos (manglar) mezclados con dulceacuícolas (morichal), en los cuales se encuentran una significativa variedad de microhábitat acuáticos. Como es lógico, existe mayor similaridad entre la ictiofauna del río Morichal Largo y de la Laguna Gusacónica, con respecto a la similaridad de cada una de ellas con la ictiofauna del sector isla Tigre, puesto que la Guasacónica es una derivación del río Morichal Largo y ambos presentan ambientes acuáticos similares, diferenciados fundamentalmente por la condición lótica del río y léntica de la laguna. Mem. Fund. La Salle Cienc. Nat. 161-162 53 Agradecimientos. Especial agradecimiento a la Dirección Estadal Ambiental Monagas del Ministerio del Ambiente por su incondicional apoyo en la logística para el desarrollo de este estudio, en especial al personal de la División de Fauna. Así mismo, a Donald Taphorn, Museo de Ciencias Naturales de la UNELLEZ-Guanare (MCNG), por su incondicional colaboración en la identificación de algunos de los ejemplares de la ictiofauna colectada y suministro de información del MCNG; a los editores de la Revista Memoria, Daniel Lew y Carlos Lasso, por sus acertadas observaciones y sugerencias para la mejora del documento; a María GonzálezFernández por su colaboración en la corrección del manuscrito y, finalmente, a todos los compañeros del museo EBRG que de alguna manera colaboraron con la ejecución del trabajo de campo y elaboración del documento final. Bibliografía. ANTONIO, M. E. 1985. Inventario preliminar de la ictiofauna del río Morichal Largo, estados Anzoátegui y Monagas, Venezuela. Trabajo Especial Grado Facultad Ciencias, Escuela de Biología, Universidad Central de Venezuela. Caracas, Venezuela. 117 pp. BARBARINO, A. Y D. TAPHORN. 1995. Especies de la pesca deportiva. 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La Salle Cienc. Nat. 161-162 55 PROFAUNA. 1993. Estudio de la fauna silvestre y acuática del Pantano Oriental, Estado Monagas y Sucre - Venezuela. Convenio MARNR-Lagoven, Caracas. 71 pp. REPÚBLICA BOLIVARIANA DE VENEZUELA. 2001. Decreto 1.218: Creación de la Reserva de Fauna Silvestre Gran Morichal. Gaceta Oficial Nº 37.170. 30-03. RODRÍGUEZ, R. (Comp.). 1999. Conservación de humedales en Venezuela: Inventario, diagnóstico ambiental y estrategia. Comité Venezolano de la UICN, Caracas, Venezuela. 110 pp. SCHULTZ, L. P. 1944. The catfishes of Venezuela, with descriptions of thirty eight new forms. Proceedings of the United States National Museum 94(3172): 173-338. TAPHORN, D. 1992. The Characiform fishes of the Apure River Drainage, Venezuela. Biollania (Edición Especial) 4. 37 pp. TAPHORN, D. 1995. Inventario de los peces del Parque Nacional Aguaro-Guariquito, Estado Guárico, Venezuela. Programa de Recursos Naturales Renovables, Museo de Zoología, Biocentro, UNELLEZ-Guanare. 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Especies ícticas inventariadas y de posible presencia en la Reserva de Fauna Silvestre Gran Morichal y áreas adyacentes, Estado Monagas. Los números entre paréntesis indican número de especies. X: EBRG, G: MCNG, A: MARNR-PROFAUNA-PDVSA (1998), B: González-Fernández (2002), D: Dulceacuícola, E: Estuarino, M: Marino. TAXA MYLIOBATIFORMES (1) POTAMOTRYGONIDAE (1) Potamotrygon orbignyi (Castelnau 1855) CHARACIFORMES (59) ANOSTOMIDAE (2) Leporinus friderici (Bloch 1794) Leporinus fasciatus (Bloch 1795) CHARACIDAE (37) Acestrorhynchus falcatus (Bloch 1794) Acestrorhynchus microlepis (Schomburgk 1841) Aphyocharax colifax Taphorn y Thomerson 1991 Brycon sp. Bryconops alburnoides Kner 1858 Bryconops giacopinii (Fernández-Yépez 1950) Charax gibbosus (Linnaeus 1758) Cheirodon pulcher (Gill 1858) Gymnocorymbus thayeri Eigenmann 1908 Hemigrammus barrigonae Eigenmann y Henn 1914 Hemigrammus micropterus Meek 1907 Hemigrammus rodwayi Durbin 1909 Hemigrammus unilineatus Gill 1858 Hyphessobrycon bentosi Durbin 1908 Iguanodectes spilurus (Günther 1864) Jupiaba sp. Metynnis argenteus Ahl 1924 Microschemobrycon casiquiare Bölhke 1953 Moenkhausia chrysargyrea (Günther 1864) Moenkhausia collettii (Steindachner 1882) Moenkhausia copei (Steindachner 1882) Moenkhausia shideleri Eigenmann 1909 Myleus torquatus (Kenes 1860) Piabucus dentatus (Kohlreuter 1761) Piaractus brachypomus (Cuvier 1818) Pristella maxillaris Ulrey 1894 Pristobrycon calmoni (Steindachner 1908) Pristobrycon striolatus (Steindachner 1908) Pygocentrus cariba Valenciennes 1849 Pygopristis denticulatus (Cuvier 1819) Roeboides dientonito Schultz 1944 IslaTigre y áreas adyacentes Río Laguna Morichal Guasacónica Largo X Hábitat X D X X X X X D D X G G G X X X X X D D D D D D D D D D D D D D D D D D D D D D D D D D D D D D D A, B X G X X X X X X X X G G X G X X G G X X X X X X X X X X X X X Mem. Fund. La Salle Cienc. Nat. 161-162 Anexo 1. 57 Continuación. TAXA IslaTigre y áreas adyacentes Serrasalmus altuvei Ramirez 1865 Serrasalmus irritans Peters 1877 Serrasalmus nalseni Fernández-Yépez 1969 Serrasalmus rhombeus (Linnaeus 1766) Triportheus angulatus (Spix 1829) Xenagoniates bondi Myers 1942 CURIMATIDAE (8) Curimata cyprinoides (Linnaeus 1766) Curimata vittata Kner 1859 Curimatella immaculata (Fernández-Yépez 1948) Cyphocharax festivus Vari 1992 Cyphocharax oenas Vari 1992 Cyphocharax spilurus (Günther 1864) Steindachnerina argentea (Gill 1858) Steindachnerina guentheri (Eigenmann y Eigenmann 1889) CYNODONTIDAE (2) Hydrolycus armatus (Schomburgk 1841) Rhaphiodon vulpinus Agassiz 1829 ERYTHRINIDAE (3) Erythrinus erythrinus (Bloch y Schneider (1801) Hoplerythrinus unitaeniatus (Spix 1829) Hoplias malabaricus (Bloch 1794) HEMIODONTIDAE (2) Anodus orinocensis (Steindachner 1888) Hemiodus unimaculatus (Bloch 1794) LEBIASINIDAE (4) Copella metae (Eigenmann 1914) Nannostomus eques Steindachner 1876 Pyrrhulina filamentosa Valenciennes 1846 Pyrrhulina lugubris Eigenmann 1922 PROCHILODONTIDAE (1) Semaprochilodus kneri (Pellegrin 1909) CLUPEIFORMES (4) CLUPEIDAE (2) Pellona flavipinnis (Valenciennes 1847) Rhinosardinia amazonica (Steindachner 1880) ENGRAULIDAE (2) Achoviella guianensis (Eigenmann 1912) Pterengraulis atherinoides (Linnaeus 1766) X X Río Laguna Morichal Guasacónica Largo X X X X X G X X X X X X X X X X X X X G X X D D D D D D D D D D X D D D X X D D X X G D D D D B D X X X X X X X X D D D D D D X X X X Hábitat X D D X X D, E D, E X X GYMNOTIFORMES (11) APTERONOTIDAE (3) Adontosternarchus devenanzii Mago-Leccia, Lundberg y Basking 1985 X Adontosternarchus sachsi (Peters 1877) Apteronotus albifrons (Linnaeus 1766) X D D D 58 Ictiofauna de la RFS Gran Morichal Anexo 1. Continuación. TAXA GYMNOTIDAE (2) Electrophorus electricus Gill 1864 Gymnotus carapo Linnaeus 1758 HYPOPOMIDAE (2) Brachyhypopomus sp. Microsternarchus bilineatus Fernández-Yépez 1968 RHAMPHICHTHYIDAE (1) Rhamphichthys marmoratus Castelnau 1855 STERNOPYGIDAE (3) Eigenmannia virescens (Valenciennes 1847) Rhabdolichops caviceps (Fernández-Yépez 1968) Sternopygus macrurus (Bloch y Schneider 1801) SILURIFORMES (28) AGENEIOSIDAE (2) Ageneiosus brevifilis Valenciennes 1840 Ageneiosus ucayalensis Castelnau 1855 ASPREDINIDAE (2) Aspredo aspredo (Linnaeus 1758) Platystacus cotylephorus Bloch 1794 AUCHENIPTERIDAE (4) Auchenipterus nuchalis (Spix y Agassiz 1829) Centromochlus concolor (Mees 1974) Parauchenipterus galeatus (Linnaeus 1766) Pseudauchenipterus nodosus (Bloch 1794) CALLICHTHYIDAE (1) Hoplosternum littorale (Hancock1828) DORADIDAE (1) Doraops sp. LORICARIIDAE (8) Ancistrus sp. Farlowella sp. Hypostomus sp. Loricaria cataphracta Linnaeus 1758 Loricaria sp. Loricariichthys brunneus (Hancock 1828) Rineloricaria sp. Sturisoma sp. PIMELODIDAE (10) Brachyplatystoma fiilamentosum (Lichtenstein 1819) Brachyplatystoma rousseauxii (Castelnau 1855) Brachyplatystoma vaillanti (Valenciennes 1840) Calophysus macropterus (Lichteinstein 1819) Hypophthalmus edentatus Spix y Agassiz 1829 Hypophthalmus marginatus Valenciennes 1840 IslaTigre y áreas adyacentes X X Río Laguna Morichal Guasacónica Largo X X X X X X X X D D D X X X X D D D X X X D D X X D, E D, E X G X X X X X X X G X X X X X X A, B X X X X X D D D D D D X X X D D X X X Hábitat D D D D D D D D D D D D D D 59 Mem. Fund. La Salle Cienc. Nat. 161-162 Anexo 1. Continuación. TAXA Pimelodella sp. Pimelodus blochi Valenciennes 1840 Pinirampus pirinampu (Spix y Agassiz 1829) Rhamdia quelen (Quoy y Gaimard 1824) CYPRINODONTIFORMES (2) POECILIIDAE (2) Poecilia reticulata Peters 1859 Tomeurus garcilis Eigenmann 1909 BELONIFORMES (1) BELONIDAE (1) Potamorrhaphis guianensis (Schomburgk 1843) SYNGNATHIFORMES (2) SYNGNATHIDAE (2) Syngnathus sp. Oostethus lineatus (Kaup 1856) PERCIFORMES (22) CENTROPOMIDAE (1) Centropomus undecimalis (Bloch 1792) CICHLIDAE (13) Aequidens tetramerus (Heckel 1840) Apistogramma hoignei Meinken 1965 Astronotus sp. Cichla orinocensis Humboldt 1821 Cichlasoma taenia (Bennett 1831) Crenicichla saxatilis (Linnaeus 1758) Geophagus sp. Heros sp. Hypselacara coryphaenoides (Heckel 1840) Mesonauta egregius Kullander y Silvergrip 1991 Mesonauta insignis (Heckel 1840) Mikrogeophagus ramirezi (Myers y Harry 1948) Satanoperca mapiritensis (Fernández-Yépez 1950) ELEOTRIDAE (1) Eleotris pisonis (Gmelin 1789) GOBIIDAE (1) Gobioides broussonnetii Lacépède 1800 MUGILIDAE (2) Mugil curema Valenciennes 1836 Mugil liza Valenciennes 1836 NANDIDAE (1) Polycentrus schomburgkii Müller y Troschel 1848 IslaTigre y áreas adyacentes X X Río Laguna Morichal Guasacónica Largo Hábitat D D D D X X X X X X D D X X D X X D, E D, E X M, E X X D D D D D D D D D D D D D X X X X X X X X X X X G G X X X G X X X E, D X E, D X B E, M E, M X X X D 60 Ictiofauna de la RFS Gran Morichal Anexo 1. Continuación. TAXA IslaTigre y áreas adyacentes Río Laguna Morichal Guasacónica Largo Hábitat SCIAENIDAE (3) Bairdiella ronchus (Cuvier 1830) Pachyurus schomburgkii Guenther 1860 Plagioscion squamosissimus (Heckel 1840) X X X PLEURONECTIFORMES (1) ACHIRIDAE (1) Achirus achirus (Linnaeus 1758) X E, D TETRAODONTIFORMES (1) TETRAODONTIDAE (1) Colomesus asellus (Müller y Troschel 1848) X D X X E, M D D Recibido: 28 octubre 2002 Aceptado: 29 mayo 2003 Marcos Campo Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales, Museo Estación Biológica Rancho Grande (EBRG). Apartado 184, Maracay, Estado Aragua, Venezuela. [email protected], [email protected]