Gametogénesis
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Gametogénesis
Gametogénesis Tema 2 Lic. en Biología Facultad de Ciencias Universidad Autónoma de Baja California (UABC) Embriología, 2008 Definición Constituye el proceso generador del ciclo reproductor (ovogénesis y espermatogénesis) Espermatogénesis Proceso de diferenciación del gameto masculino a partir de una célula germinal primordial. Donde se desarrollan El desarrollo de los espermatozoides tienen lugar en las gónadas masculinas, testículos. Órganos compuestos por numerosos túbulos seminíferos que convergen en conductos comunes y llevan el esperma maduro al exterior. Proceso continuo, observándose varias fases del desarrollo del espermatozoide en los túbulos seminíferos. Fig. 1. Esquema de los fenómenos que ocurren durante la primera y la segunda división de maduranción. (A) célula germinativa primitiva femenina (oocito primario) sólo produce una célula madura, el oocito maduro. (B) célula germinativa primitiva del varón (espermatozoide primario) produce cuatro espermátides, cada una de las cuales se convierte en espermatozoo. Tomado y modificado de Ruíz-Durá, 1988 Fig. 2. Representación esquemática de un túbulo seminífero de un mamífero. Tomado de Balinsky, 1975. Growth Phase • Observación de varias fases de desarrollo. • Disposición ordenada de células en dif. fases de desarrollo. • En insectos y peces en los extremos proximales de los túbulos están los espermatogonios. • Más abajo del túbulo se encuentran las células en fase de crecimiento y maduración de los espermatozoides. • Espermatozoides rellenan las partes distales de los túbulos. • En vertebrados, los testículos se encuentran las células de Sertoli. Tomado de Balinsky, 1975. Carcaterísticas de las células de Sertoli Tienen forma de columna alargada. Unidas en su parte proximal a la membrana basal. Alcanzan en su parte distal la luz de túbulo. Núcleos grandes y pálidos destacando los nucleolos diferenciándose de los núcleos de los espermatogonios y Tomado de Balinsky, 1975. espermatocitos. Densos y ricos en cromatida. En túbulos seminíferos de insectos no En las cél. de Sertoli quedan existen células de Sertoli. incrustados parcialmente en el citoplasma los espermatozoides que Existen células semejantes en los testículos de los moluscos. se están diferenciando. Diferenciación de los espermatozoides Las espermátidas poseen una dotación haploide de cromosomas, no son capaces de funcionar como gametos masculinos. Sufren un proceso de diferenciación para convertirse en espermatozoides. Espermatogénesis. Dos divisiones meióticas, las cuatro espermátidas haploides se transforman en espermatozoides maduros. Meiosis Consiste en una división del núcleo en dos secuencias dando como resultado que el número diploide pase a ser haploide. Impide el aumento en el número de cromosomas. El mécanismo comprende dos divisiones. Cromosomas visibles con número de cromosomas diploide. Primera división meiotica Meiosis I Cromosomas homólogos se unen (sinapsis) Cromosoma presenta una forma de enroscamiento en espiral de ambos, y forman un hilo grueso. Cromosomas bivalente y aparece una división entre los dos cromosomas. Separación de cromosomas homólogos Segunda división meiotica Meiosis II Prfase II, metafase II, anafase II y telofase II Tomado de Ruí Ruíz-Durá Durá, 1988. Fig. 4. Esquema general de las espermiogénesis en los mamíferos. (A) espermatocito II con un voluminoso idiosoma. (B) representación de una sola espermátida procedente del espermatocito II. (C) espermátida madura con un inicio del flagelo. (D) espermatozoides jóvenes, en la primera etapa el citoplasma se corre hacia la base del flagelo, después una parte es eliminada. (E) aspecto general de un espermatozoide maduro. Tomado de Ruí Ruíz-Durá Durá, 1988. • Acrosoma: • Deriva de los corpúsculos de golgi. • Consiste en una serie de membranas dispuestas concéntricamente alrededor de un agregado de pequeñas vacuolas. • Las vacuolas (una o más) empiezan a aumentar de tamaño. • Dentro de la vacuola aparece un cuerpo denso y pequeño denominado gránulo proacrosomático. Tomado de Balinsky, 1975. • La vacuola se fusiona. • Permanece una gran vacuola. • Contiene un gránulo único, grande y denso. • Contenido de la vacuola y del gránulo da la reacción positiva de mucopolisacáridos. • La vacuola con su gránulo correspondiente, permanece ligada al extremo del núcleo. • El ´gránulo aumenta de tamaño y se convierte en el gránulo acrosomático. Tomado de Balinsky, 1975. Gránulo acrosomático. Constituye el núcleo del acrosoma. La vacuola pierde su contenido líquido. Las paredes se exienden por encima del gránulo acrosomático y por la mitad frontal del núcleo. Cubriendo ambas partes con una lámina llamada casquete del espermatozoide. Parte del corpúsculo del Golgi sufre una regresión gradual y al final es eliminada como residuos de Golgi con algo de citoplasma. Proceso de formación del acrosoma durante la espermatogénesis Tomado de Balinsky, 1975. • • • • • • • • • Tomado de Ruí Ruíz-Durá Durá, 1988. Centrosoma. Formado por dos centríolos en ángulo recto. Centríolo proximal y centríolo distal. El centriolo distal origina al filamento axial. Sirve como punto de partida o gránulo basal para éste. El filamento axial tiene la misma organización que los filamentos axiales de los cilios cinéticos y flagelos presentes en otro tipo de células animales y vegetales. Fibras longitudinales en el eje central y un anillo con nueve pares de fibras longitudinales que lo rodean. Sujetas al centríolo distal. Rodeados por corpúsculos mitocondriales. • Centríolo anular o anillo de Jensen. • Estructura parecida a la de un centríolo. • Se desconoce la función de este anillo. • Filamento axial, parte principal de la cola del flagelo ó cola del espermatozoide. Tomado de Ruí Ruíz-Durá Durá, 1988. Estructura del espermatozoide • dsfdf • Función: • Es alcanzar el óvulo y fusionándose con él. • Empezar a desarrollar y transmitir al embrión en desarrollo los genes paternos. • Alto grado de movilidad por un mecanismo de locomoción altamente desarrollado. Tomado de Balinsky, 1975. Partes que componen al espermatozoide Cabeza Cuello ó pieza media Cola o flagelo Tomado de Balinsky, 1975. Tomado de Ruí Ruíz-Durá Durá, 1988. • Cabeza: • Extremo anterior. • Diferenciando al acrosoma (centro enzimático) y al núcleo. • Función del acrosoma, es capacitar al espermatozoide para penetrar a través de la membrana del óvulo y hacer que establezca conexión con el citoplasma. • El acrosoma posee enzimas como hidrolasas ácidas (fosfatasa ácida, catepsina), hialuronida (ataca mucoproteínas). • Núcleo tiene la responsabilidad de transmitir caracteres hereditarios procedentes del progenitor masculino (DNA). • Parte posterior se encuentra el centríolo. • Necesario para la división celular en el huevo fecundado. Tomado de Balinsky, 1975. • Parte media: • Contiene la base del flagelo y alrededor de la base, las mitocondrias. • Portadoras de enzimas oxidativas y enzimas responsables de la fosforilación oxidativa. • Constituyen la energía central para propulsar al espermatozoide “energía para el flagelo”, desarrolladas y numerosas. • También se encuentra el centríolo distal que se encuentra en la base del flagelo y probablemente controla el movimiento. Tomado de Balinsky, 1975. • La cola o flagelo: • Parte más larga del ezpermatozoide. • Mediante sus movimientos hace que el espermatozoide nade con la cabeza en primer término. • Rodeado por una vaina proteíca con 9 filamentos externos y dos centrales. • El constituyente fundamental de estos filamentos es la tubulina. • Proteína contráctil similar a las proteínas contráctiles del músculo, actina y miosina. • La tubulina espermática se contrae en presencia de ATP y está asociada a la enzima dineina que rompe las moléculas de ATP. Tomado de Balinsky, 1975. Tomado de Balinsky, 1975. Tomado de Balinsky, 1975. Tomado de Balinsky, 1975. Dimensiones de los espermatozoides Terme Ascáride Toro Tomado de Ruí Ruíz-Durá Durá, 1988. Hombre Rana Sapo Ratón Langosta Dimensiones de los espermatozoides Tabla que expresa la longitud en micras de los espermatozoides de algunos mamíferos. Ballena 40 Zorro 60 Cerdo 50 Toro 70 Hombre 53 Ratón 125 Conejo 55 Hámster 250 Tomado de Ruí Ruíz-Durá Durá, 1988. Biología de los espermatozoides Longitud de 65 μm. Número de 100 millones por mm3 de esperma. Formas móviles a la emisión debe ser más del 80 por 100. Velocidad de progresión en las vías genitales de 1,5 mm por minuto. Supervivencia en las vías genitales de 3 a 4 días. Maduración se a 37°C. Tomado de Ruí Ruíz-Durá Durá, 1988. Biología de los espermatozoides Estas formas se ven de forma normal en el líquido seminal, pero su proporción no debe sobrepasar el 20 por 100. Las formas dobles serían debidas a un efecto de disyunción en el curso de la espermatogénesis. Tomado de Ruí Ruíz-Durá Durá, 1988. Biología de los espermatozoides Especie Volumen del líquido espermático (c.c.) Número de espermatozoides (mm3) Cerdo 250 cc 200 000 Toro 4 cc 1 000 000 Perro 6 cc 200 000 Conejo 1 cc 700 000 Carnero 1 cc 1 000 000 Semental 70 cc 100 000 Gallo 0.8 cc 4 000 000 Pavo 0.3 cc 7 000 000 Hombre 3.5 cc 100 000 Tabla muestra la estimación del volumen de espermatozoides eyaculado y la densidad de espermatozoides en especies domésticas. Tomado de Ruí Ruíz-Durá Durá, 1988. Supervivencia de los espermatozoides en el tracto genital femenino La supervivencia de las células masculinas en las vías femeninas es muy variable según las especies. Prolongada fuera del organismo. Depende del organismos. Insectos Los espermatozoides son recogidos en una formación particular de las vías femeninas, la espermateca o receptáculo seminal. En abejas reinas, los espermatozoides conservan su poder fecundante durante dos, tres e incluso más años. Peces Lebistes reticulatus Los gamentos masculinos sobreviven cuatro meses en el oviducto y en las criptas cercanas al ovario. Anfibios y reptiles Tritones y salamandras. Los espermatozoides alojados en las papilas cloacales de las hembras, se conservan también fecundantes durante muchos meses. En el caso de reptiles, las células masculinas pueden sobrevivir algunos años en los oviductos de las muchas hembras. Aves La supervivencia del espermatozoide en el oviducto no es superior a las dos o tres semanas, o al mes como máximo, como en patos. Mamíferos En la mayoría de las hembras, la longevidad de los espermatozoides no es superior a unos días, a excepción en el murciélago. El acoplamiento tiene lugar en otoño y la fecundación no se verifica hasta finales de invierno. Los espermatozoides se conservan fecundantes alrededor de cinco meses. Mamíferos Animales domésticos y los de laboratorio. Los gametos masculinos conservan su motilidad y su poder fecundante en horas. Organismo Ratón Cobayo Vaca Conejo Oveja Perra Yegua Humano Horas 6 22 a 30 28 30 30 a 36 48 120 a 144 48 a 72 Factores que influyen en la espermatogénesis y en la espermiogénesis Regulación térmica. Agentes biológicos y físicos. Regulación endocrina. Regulación térmica En mamíferos la espermatogénesis se ve afactada por el factor temperatura. En muchos miembros se presenta un descenso de los testículos hacia el escroto. Ocurre durante el período fetal o a principios de la vida post-natal. Este descenso logra que los testículos permanezcan a una temperatura menor con respecto a la temperatura de la cavidad abdominal (4 a 7°C menos que la T° corporal). Regulación térmica Para lograr esta condición se conocen dos mecanismos: Primer mecanismo, dado por la acción refrigerante que proporciona la presencia de una gran cantidad de glándulas sudoríparas localizadas en la pared del escroto. Segundo mecanismo, acción de un plexo vascular que actúa como un sistema de contracorriente arterial y venosa altamente eficiente. Malla vascular Constituida por númerosas vénulas tributarias de la vena espermática. Se disponen alrededor o entre las arteriolas de la arteria testicular. Este plexo se conoce como plexo pampiniforme. Representación esquemática donde se muestran las diferencias en temperatura, presión sanguínea y niveles de testosterona en un testículo de carnero. Tomado de Ruí Ruíz-Durá Durá, 1988. Agentes biológicos y físicos La deficiencia nutritiva de grasas, carencia de vitamina A y de vitamina E, alteran la espermatogénesis. En el caso de org. de lab. como la rata, una carencia de vitamina E produce una pérdida completa e irreversible de las espermatogonias, pero no en ratón. Las radiaciones ionizantes destruyen rápidamente las células masculinas, observándose en espermatogonias. Si la dosis de radiación es baja y es solo una, causa un periodo de esterilidad que va de una semana a varios meses. Las espermatogonias más jóvenes del límite externo del tubo seminífero pueden evolucionar nuevamente. Regulación endocrina La actividad testicular depende de la actividad hormonal hipofisiaria. La hipófisis segrega hormonas gonadoestimulantes; la FSH y LH. La LH estímula en el macho a las cél. Intersticiales o cél. de Leyding del testículo. Forman masas entre los tubos seminíferos y son centro de elaboración de la hormona masculina o testosterona. Regulación endocrina La gonadotropina hipofisiaria FSH. Estimula los tubos seminíferos y la espermatogénesis. LH, estimula las células de Leyding y permite la secreción de la hormona masculina que permite el desarrollo del tracto genital y de los caracteres sexuales secundarios masculinos. Ambas actúan de manera combinada.