Presentación - Aula Virtual

Transcripción

ECOLOGÍA
Curso académico 2016-2017
Departamento de Ecología e Hidrología
Bloque III. ECOLOGÍA DE POBLACIONES
Tema 9. Dinámica de poblaciones y demografía
© NOAA Photo Library – Wikimedia Commons
Profesor: José Francisco Calvo Sendín
[email protected] | webs.um.es/jfcalvo
Ecología – Tema 9. Dinámica de poblaciones y demografía
Guion
9.1. Modelo de crecimiento exponencial
9.2. Tablas de vida
9.3. Supervivencia y esperanza de vida
9.4. Valor reproductivo
9.5. Matrices de proyección
9.6. Dinámica de poblaciones estructuradas
9.7. Modelo logístico
9.8. Competencia intraespecífica
9.9. Regulación y limitación poblacional
9.10. Dispersión
Bibliografía
General:
• Begon, M.; Harper, J. L. y Townsend, C. R. 1988. Ecología. Omega, Barcelona.
• Molles, M. C. 2006. Ecología. McGraw-Hill/Interamericana, Madrid.
• Piñol, J y Martínez-Vilalta, J. 2006. Ecología con números. Lynx, Barcelona.
• Smith, R. L. y Smith, T. M. 2001. Ecología. Adison Wesley, Madrid.
Avanzada:
• Case, T. J. 2000. An Illustrated Guide to Theoretical Ecology. Oxford University Press, Oxford.
• Caswell, H. 2001. Matrix Population Models. Sinauer, Sunderland MA.
• Morris, F. W. y Doak, D. F. 2002. Quantitative Conservation Biology. Sinauer, Sunderland
MA.
Crecimiento: cambios (positivos o negativos) en el tamaño de la población
Modelo general (poblaciones con pulso reproductivo):
Tamaño poblacional
a tiempo t + 1
Tamaño poblacional
a tiempo t
Nacimientos
Muertes
N t 1  N t  B  I  D  E
Inmigrantes
Suele asumirse que la inmigración y la emigración son
relativamente poco importantes en la mayoría de poblaciones
[población cerrada]
Emigrantes
Dividiendo los términos de la ecuación por Nt obtenemos tasas per cápita:
N t 1  N t  B  D
b: tasa per cápita de fertilidad [m, f ]
d: tasa per cápita de mortalidad
N t 1
D
B
 1 b  d

 1
Nt Nt
Nt
R: tasa neta discreta [= anual,
geométrica] de incremento per
cápita [= rendimiento anual]
N t 1
 1  (b  d )  1  R
Nt
N t 1  (1  R ) N t   N t
λ: tasa anual de crecimiento
poblacional
[= tasa discreta/finita/geométrica de
incremento per cápita, tasa
reproductiva neta fundamental]
Otra aproximación:
N t 1  N t  R N t
¡Cuidado con
la simbología!
N t 1  (1  R ) N t   N t
Considerando periodos de tiempo mayores:
N t  2   N t 1    N t   N t
2
Y generalizando tenemos:
N0: Tamaño inicial de la
población (tiempo 0)
Nt   N0
t
En el caso de poblaciones con
reproducción continua:
dN
r N
dt
Integrando obtenemos:
Nt  N0 e
r : tasa intrínseca
[= exponencial,
instantánea] de
incremento per cápita
[= poblacional]
rt
Comparando con el modelo discreto:
 e
r
ln   r
Si λ > 1 ( r > 0 ), la población aumenta
λ puede ser constante (modelo determinista) o variable en el tiempo (modelo
estocástico)
λ = 1.05
σ 2 = 0.05
Nt+1 = λt Nt
Nt
[Tasa anual de
crecimiento
variable]
Tiempo
Analogía financiera:
Tipo de interés nominal (TIN)
Tasa anual equivalente (TAE)
R  e 1
r
R
r  ln( R  1)
r
t
 r
R  1    1
 t
  r

r
1    e 
lim
t 
  t 

t
9.2. Tablas de vida
Las tablas de vida presentan información sobre la estructura de una población y
sus parámetros demográficos.
Incluyen información sobre la mortalidad/supervivencia y fertilidad de las
diferentes edades, estadios o fases en los que se estructura la población.
Existen dos tipos de tablas de vida:
• Dinámicas [= horizontales, de cohorte, generacionales]: se construyen
siguiendo todos los individuos de una cohorte a lo largo de su vida. Utilizadas
principalmente para especies de vida corta.
• Estáticas [= verticales, de tiempo específico]: se elaboran con la información
recogida en un corto intervalo de tiempo sobre individuos de las distintas
edades o estadios de la población. Utilizadas para especies de vida larga.
9.2. Tablas de vida
Ejemplo: Tabla de vida de una cohorte de la planta anual Phlox drummondii
Probabilidad de
supervivencia al
inicio de la clase
Número de individuos
Edad
Tasa de
mortalidad
Tasa de
supervivencia
Número total de
semillas producidas
Tasa de
fertilidad
Clase de edad
© Ebyabe – Wikimedia Commons
i
x (días)
nx
lx
dx
sx
nx·mx
mx
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
0
63
124
184
215
264
278
292
306
320
334
348
362
996
668
295
190
176
172
167
159
154
147
105
22
0
1,0000
0,6707
0,2962
0,1908
0,1767
0,1727
0,1677
0,1596
0,1546
0,1476
0,1054
0,0221
0,0000
0,3293
0,5584
0,3559
0,0737
0,0227
0,0291
0,0479
0,0314
0,0455
0,2857
0,7905
1,0000
-
0.6707
0.4416
0.6441
0.9263
0.9773
0.9709
0.9521
0.9686
0.9545
0.7143
0.2095
0,0000
-
0
0
0
0
0
0
0
53
485
803
973
95
-
0,0000
0,0000
0,0000
0,0000
0,0000
0,0000
0,0000
0,3333
3,1494
5,4626
9,2667
4,3182
-
Fuente: Begon, Harper & Townsend (1988)
9.2. Tablas de vida
Relaciones elementales:
l x  nx n0
s x  l x 1 l x  (1  d x )
d x  1  l x 1 l x 
s0  s1  s2   s x 1  l x
Tasa reproductiva neta
[= básica] [= tasa neta de
reproducción]:
número promedio de
descendientes por individuo
(hembras por hembra)
Tiempo generacional:
edad promedio a la que
las hembras paren sus
descendientes hembra
[varias formas de cálculo]
Estimación
aproximada de r
¡Cuidado con
la simbología!
Ecuación de Euler-Lotka:
estimación exacta de r
Parámetros:
R0   l x mx
xl

T
x
mx
R0
ln R0
r
T
r x
1   e l x mx
a : edad de la primera reproducción; w : edad de la última reproducción
Curvas de supervivencia:
Tipo III
Ejemplo:
poblaciones de
muchas especies
de peces
Supervivencia (log lx)
¡Escala
logarítmica!
I
II
III
Edad
Tipo I
Ejemplo:
poblaciones
humanas de países
ricos
Tipo II
Ejemplo:
poblaciones de
muchas especies
de vertebrados
Esperanza de vida
La esperanza de vida al nacer se define como el área bajo la curva lx y representa
la edad promedio a la que mueren los individuos de la población [= número de
años promedio que viven los individuos de una cohorte].
Se puede calcular para cada clase de edad.
Ejemplo: Esperanza de vida de la población española (1998)
Edad
(años)
Esperanza
de vida
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
78,7
69,2
59,4
49,8
40,3
31,1
22,4
14,6
8,4
5,3
5
9.4. Valor reproductivo
Valor reproductivo
La selección natural favorece a los individuos más eficaces, es decir los que
realizan una mayor contribución proporcional (descendientes) al futuro de su
población.
Esta contribución se ve afectada por la reproducción y la supervivencia. El
concepto de valor reproductivo combina la supervivencia futura esperada con la
reproducción futura esperada, teniendo en consideración la contribución
proporcional de un individuo a las generaciones futuras.
Valor reproductivo residual de la clase i =
valor reproductivo de la clase i – tasa de reproducción de la clase i
Las matrices de proyección representan una alternativa muy importante al uso
de tablas de vida en estudios demográficos.
Al igual que las tablas de vida, combinan información sobre la supervivencia y la
fertilidad de una población estructurada y sirven también para examinar la
dinámica de la población a lo largo del tiempo, es decir, para “proyectar” la
evolución de la estructura de la población en el futuro.
Tipos:
• Matriz de Leslie: para estructuras de edades
• Matrices de Lefkovitch: para estructuras de tamaño, de estadios, etapas, o
mixtas
Construcción de matrices de proyección:
Son matrices cuadradas. Su dimensión es igual al número de clases de edad o
estadios.
 a11 a12

A  a21 a22
a31 a32
a13 

a23 
a33 
Cada elemento aij representa la contribución de los individuos de la clase j en el
censo actual, al conjunto de individuos de la clase i en el censo siguiente.
Elementos de la matriz y tasas vitales:
Elementos:
Fj : reproducción
Pij : probabilidad de supervivencia
Gij : probabilidad de transición [=cambio de estadio]
Tasas vitales:
sj : tasa de supervivencia
fj : tasa de fertilidad [= bj , mj]
gij : tasa de “crecimiento” (tasa de transición de fase)
Las tasas vitales se combinan para formar los elementos de la matriz.
Estructura de edades (matriz de Leslie)
También denotada
como L
F3
F2
1
P1
2
F4
P2
3
P3
4
Pj = sj
0
P
1

A
0

0
F2
F3
0
0
P2
0
0
P3
F4 

0
0

0
Estructura de estadios o fases (matriz de Lefkovitch)
F4
1
P11
G21
2
G32
P22
3
P33
Gij = sj gij
G43
4
P44
0
 P11
G
P22
21

A
 0 G32

0
 0
Pij = sj (1-gij)
0
0
P33
G43
F4 

0
0

P44 
Estructura de tamaños (matriz de Lefkovitch)
F2
G12
1
P11
G21
F4
F3
G23
2
G32
P22
G34
3
P33
Gij = sj gij
G43
4
P44
 P11
G
A   21
 0

 0
F2  G12
F3
P22
G23
G32
P33
0
G43
Pij = sj (1-Σgij)
F4 
0 
G34 

P44 
Cálculo de Fj :
• Censo pre-reproductivo
Fj = s0 fj
(Leslie y Lefkovitch)
• Censo post-reproductivo
Fj = sj fj+1
(Leslie)
Fj = sj fj
(Lefkovitch)
 s 0 f1

 s1
 0

s0 f 2
0
s2
s0 f 3 

0 
s3 
 s 0 f1

 s0
 0

 0

s1 f 2
s2 f 3
0
0
s1
0
0
s2
 s0 f 0

 s0
 0

 0

s1 f1
s2 f 2
0
0
s1
0
0
s2
s3 f 3 

0 
0 

s3 
s3 f 3 

0 
0 

s3 
Ejemplo de construcción de una matriz a partir de una tabla de vida:
Tabla de vida de una población ficticia
Edad (x)
lx
sx
mx
0
1,000
0,75
0,00
1
0,75
0,80
0,00
2
0,60
0,80
0,00
3
0,48
0,75
0,00
4
0,36
0,50
0,00
5
0,18
0,00
1,40
Método: “censo pre-reproductivo”
 s0 m1 s0 m2 s0 m3 s0 m4 s0 m5 


0
0
0
0 
 s1
A 0
s2
0
0
0 


0
s3
0
0 
 0


0
0
s4
0 
 0
F5 = s0 m5
1
P1
(s1)
2
P2
(s2)
3
P3
(s3)
4
P4
(s4)
5
0
0
0 1,05 
 0


0
0
0 
 0,80 0
A   0 0,80 0
0
0 


0 0,75 0
0 
 0


0
0 0,50 0 
 0
Ejemplos de matrices:
Matriz de Dipsacus sylvestris (Caswell, 2001)
Clases:
1. Banco de semillas(1 año)
2. Banco de semillas (2 años)
3. Rosetas pequeñas
4. Rosetas medianas
5. Rosetas grandes
6. Plantas con flores
Censo pre-reproductivo
3
¡Fertilidad
en la última
columna!
0
0
0
0
322,38 
 0


0
0
0
0
0 
 0 ,966
 0,013 0,010 0,125
0
0
3,448 

A
0
0,125 0,238
0
30,170 
 0,007


0
,
008
0
0
,
036
0
,
245
0
,
167
0
,
862


 0
0
0
0,023 0,750
0 

1
4
2
5
6
Ejemplos de matrices:
Ballena franca del Norte (Eubalaena glacialis)
Clases:
1. Ballenato
2. Inmadura
3. Adulta
4. Madre
5. Post-reproductora
0
0,13
0
 0

0
0
 0,90 0,85
A 0
0,12 0,71
0

0
0,29
0
 0

0
0
0,85
 0
0 

0 
1 

0 

0 
Fuente: Caswell, 2009, Oikos 118: 1765
© NOAA Photo Library – Wikimedia Commons
Población estructurada:
Los individuos difieren en su contribución al crecimiento de la población
 n1 (t ) 
n (t ) 
 2 
n(t )   n3 (t ) 


  
n j (t )


© Ikiwaner – Wikimedia Commons
Proyección:
 a11 (t ) a12 (t ) a13 (t )   n1 (t ) 




n(t  1)  A(t ) n(t )  a21 (t ) a22 (t ) a23 (t ) n2 (t )
a31 (t ) a32 (t ) a33 (t )   n3 (t ) 
 n1 (t  1)   a11 (t ) n1 (t )  a12 (t ) n2 (t )  a13 (t ) n3 (t ) 
n (t  1)  a (t ) n (t )  a (t ) n (t )  a (t ) n (t )
1
22
2
23
3
 2
  21

 n3 (t  1)   a31 (t ) n1 (t )  a32 (t ) n2 (t )  a33 (t ) n3 (t ) 
Ejemplo: Población de correlimos semipalmeado (Calidris pusilla)
Tres clases de edad (1 año, 2 años, 3+ años) y censo pre-reproductivo
A
n(0)
n(1)
Matriz de proyección. Puede ser constante
(modelo determinista) o variable en el tiempo
(modelo estocástico)
Vector de
población a
tiempo 0
Vector de
población a
tiempo 1
 0,02115 0,074 0,0846   23,5   2,1564 


 

n(1)   0,563
0
0  14,2   13,2305 
 0





0,563 0,563   7,3   12,1045 

Fuente: Morris & Doak (2002)
La ecuación:
n(t  1)  A n(t )
es análoga a:
N t 1   N t
[Nt es igual a la suma de los elementos de n(t)]
© Dan Pancamo – Wikimedia Commons
El cálculo matricial nos permite obtener λ como el autovalor dominante de la
matriz A
En el caso del correlimos: λ = 0,6389
Con el tiempo, las
proporciones relativas de las
diferentes clases o estadios se
estabilizan, alcanzando la
distribución de edades estable
(o distribución de estadios
estable): DEE
 0,1189 


w   0,1047 
 0,7764 


Autovector de
la matriz A
Ejemplo hipotético
Estadio 1
Estadio 2
 0,5 2,0 2,0


A  0,2 0,6 0,0


0,0 0,2 0,0
Estadio 3
Pulsos reproductivos
Abundancia
40
20
 P11 F2
A  G21 P22
 0 G32
4
100
12
10
50
25
Edad 0 años
Censo 1:
n(0) = [100 0 0]
Edad 1 año
Censo 2 :
n(1) = [50 20 0]
Edad 2 años
Censo 3 :
n(2) = [65 22 4]
Censo 4 : n(3)
F3 
0 
0 
Esperanza de vida: matriz fundamental
El análisis de las matrices de proyección permite también estimar esperanzas de
vida. Mediante cálculo matricial se obtiene la matriz fundamental, que indica el
tiempo promedio que un individuo de cada clase pasará en cada una de las
clases siguientes. El sumatorio de las columnas representa la esperanza de vida
“total” de cada clase.
Ejemplo: Orca (Orcinus orca)
En general las poblaciones no muestran un crecimiento ilimitado como predice
el modelo de crecimiento exponencial. En muchos casos el crecimiento es
denso-dependiente, lo que se manifiesta con una tendencia a la disminución de
la tasa de crecimiento per cápita conforme aumenta la densidad:
Modelo exponencial
(denso-independiente)
N
dN
N dt
Modelo logístico
(denso-dependiente)
N
dN
N dt
Tiempo
N
Existen diferentes ecuaciones logísticas que representan el crecimiento densodependiente. En todas ellas, aparece K (capacidad de carga) como elemento
fundamental. La versión diferencial, para tiempo continuo es:
Integrando:
Nt 
K
 K  N 0   rt
e
1  
 N0 
K
Tamaño poblacional
dN
KN
 N
r N 
  r N 1  
dt
 K 
 K
Tiempo
Los modelos discretos están representados
por diferentes ecuaciones…
Modelo “Case (2000)”
[R = e r-1]
Modelo de Ricker
Modelo  - logístico
Modelo “Begon, Harper
& Townsend (1988)”

 Nt  
N t 1  N t 1  R 1 
 
K 


N t 1  N t e
N t 1  N t e
r  1 N t K 

r 1  N t K 

r
Nt e
N t 1 
r
e  1 Nt
1
K



…que proporcionan diferentes resultados:
R = 0,5
[r = 0,405]
K = 50
N0 = 10
Modelo “Case (2000)”
[R = e r-1]
Modelo de Ricker
[  1]
Modelo “Begon, Harper &
Townsend (1988)”
El crecimiento logístico suele analizarse representando la densidad (N) frente la
tasa de crecimiento (dN/dt) y los valores de Nt frente a los de Nt+1 (diagramas de
Ricker). El crecimiento de la población es máximo cuando N = K/2:
Logístico
Exponencial
dN
dt
0
Equilibrio
[K]
Nt+1
K/2
N
K
Nt
Comportamiento de los modelos discretos:
R > 2.0 fluctuaciones (más de un punto de equilibrio)
Modelo
“Case (2000)”
R > 2.57 caos (dinámica impredecible)
R = 2.0; K = 15; N0 = 2
R = 2.45; K = 15; N0 = 2
R = 2.9; K = 15; N0 = 2
Fertilidad (
Mortalidad (
)
)
Denso-dependencia negativa
Los modelos logísticos incorporan el efecto de la competencia intraespecífica:
a medida que aumenta la densidad (el tamaño poblacional) se manifiesta
disminuyendo la tasa de fertilidad, la tasa de superviencia o ambas:
K
K
Tamaño poblacional
K
Denso-dependencia positiva: Efecto Allee
[=denso-dependencia inversa, competencia negativa]:
Denso-dependencia
negativa
Efecto Allee:
la tasa de
crecimiento per
cápita disminuye
a bajas
densidades
Equilibrio
estable
dN
N dt
Tamaño
poblacional
(N)
Equilibrio
inestable
U
K
Autoatenuación
Se trata de un proceso de competencia
intraespecífica de poblaciones vegetales que
se manifiesta como un incremento de la
mortalidad conforme aumenta el tamaño de
las plantas.
La relación entre el peso medio de los
individuos (w) y la densidad (d) se ajusta a la
ecuación:
w  cd
árboles
3 / 2
donde c es una constante.
herbáceas
Por ello, esta relación se conoce como ley
de la potencia –3/2 [= regla de Yoda]
Fuente: Begon, Harper & Townsend (1988)
Territorialismo
El territorialismo es proceso de competencia intraespecífica característico de
muchas especies animales consistente en la utilización exclusiva
(reproducción, alimentación) de un área determinada, que es defendida
activamente mediante una pautas reconocible de comportamiento.
La posesión de un territorio confiere a sus ocupantes ventajas reproductivas y
alimenticias que compensan el coste (tiempo y energía) dedicado a su defensa.
En algunas plantas se produce un proceso análogo que se conoce como
captura [= apropiación] de espacio, relacionado con la autoatenuación.
Ejemplo: población de lince ibérico (Lynx pardinus) en Doñana
Censo post-reproductivo, modelo denso-dependiente
Cuatro clases:
1. Cachorros
2. Juveniles (1 año)
3. Flotantes
4. Territoriales
0
s
1

A
0

0
b c p s4 
0
0
0 
s2 (1  g ) s3 (1  g )
0 

s2 g
s3 g
s4 
0
0
b = probabilidad de que una hembra territorial se reproduzca;
c = tamaño de la camada; p = proporción de hembras en la camada;
g = probabilidad de adquirir un territorio;
sx = tasa de supervivencia de cada clase
[el efecto de la denso-dependencia se incorpora en el parámetro g]
9.9. Regulación y limitación poblacional
Los efectos de la competencia intraespecífica se manifiestan como un proceso
de regulación poblacional; es decir, cuando se habla de regulación se hace
referencia específica a procesos denso-dependientes. Por otra parte, los factores
ambientales pueden ejercer efectos de limitación poblacional, determinando la
densidad y la distribución de una población. Los factores limitantes pueden
actuar o no en relación con la denso-dependencia.
Tradicionalmente han existido dos teorías ecológicas enfrentadas sobre la
importancia relativa de los procesos denso-independientes y densodependientes en la determinación del tamaño poblacional. Las dos posturas
tuvieron sus máximos exponentes en Andrewartha y Birch (densoindependencia) y Nicholson (denso-dependencia).
9.9. Dispersión
Aunque los modelos de crecimiento que hemos considerado no los contemplan, los
procesos dispersivos forman también parte de la dinámica de las poblaciones,
manifestándose en diferentes tasas de emigración e inmigración.
Inmigrantes
Emigrantes
Nt 1  Nt  B  I  D  E
Para muchas plantas, la dispersión de las semillas representa un proceso
fundamental para su supervivencia. En el caso de algunas poblaciones animales, la
dispersión de individuos jóvenes desde sus lugares de nacimiento es densodependiente (la tasas de emigración aumentan en poblaciones densas).
Por otra parte, muchas otras poblaciones locales sólo pueden mantenerse gracias a
la llegada de inmigrantes. Se habla de fuentes y sumideros, para referirse
respectivamente a poblaciones exportadoras e importadoras de individuos.
La dinámica de las metapoblaciones [Tema 10] se fundamenta también en la
existencia de procesos dispersivos.
Cuestiones
1) En 2009, 100 individuos de una especie invasora colonizaron una isla. Considerando
una tasa anual de crecimiento λ = 1.071773, calcula: (a) el tamaño poblacional en
2012; (b) cuántos años serán necesario para que la población doble su tamaño
inicial.
2) Una entidad bancaria ofrece un préstamo con un tipo de interés nominal mensual (t
= 12) al 5,95%. Calcula la tasa anual equivalente.
3) Construye la matriz de proyección según el método correspondiente a un censo
post-reproductivo de la tabla de vida de la diapositiva 23.
4) Sitúa los valores de la matriz de proyección de Dipsacus sylvestris (diapositiva 24) en
el gráfico de su ciclo de vida.
5) Elabora el gráfico de vida de Eubalaena glacialis a partir de la matriz de proyección
de la diapositiva 25.
6) Calcula n(3) utilizando la matriz de proyección de la diapositiva 31.
7) Prueba de autoevaluación del Tema 9 (herramienta de exámenes del Aula Virtual).
Más… (webs.um.es/jfcalvo)
Recursos: enlaces y vídeos
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