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Autorización para Publicar en un E-Repositorio de Acceso Abierto
Apellido y nombres: DE WYSIECKI, Agustín
DNI:
Correo electrónico: [email protected]
AUTORIZO por la presente a la Biblioteca y Servicio de Documentación INIDEP a
publicar en texto completo el trabajo final de Tesis/Monografía/Informe de mi
autoría que se detalla, permitiendo la consulta de la misma por Internet, así como
la entrega por Biblioteca de copias unitarios a los usuarios que lo soliciten con fines
de investigación y estudio.
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Títulodel trabajo: "Efecto de la salinidad y la temperatura en el patrón espaciotemporal del rendimiento de Mustelus scmitti en la pesca artesanal del Partido
de la Costa". 67 p.
Año: 2015
Título y/o grado que opta: Tesis (licenciatura)
Facultad: Universidad Nacional de Mar del Plata, Facultad de Ciencias
Exactas y Naturales.
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ASFA AN:
QceanDocs:
http://hdl.handle.net/1834/
TESIS DE GRADO
LICENCIATURA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS
Efecto de la salinidad y la temperatura en el patrón
espacio-temporal del rendimiento de Mustelus schmitti en
la pesca artesanal del Partido de La Costa
Agustín María de Wysiecki
DIRECTOR: Dr. Andrés J. Jaureguizar
CODIRECTOR: Dr. Federico Cortés
LUGAR DE TRABAJO: Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero
Mar del Plata
- 2015 0
Agradecimientos
Gracias a ustedes familia (papá, mamá, Paz y Juan) porque me dieron su apoyo durante
estos siete largos años de estudio. Son los que más me ayudaron e incentivaron para desarrollar
esta carrera y vocación. Los quiero mucho.
Gracias a ustedes Mirta Iuretig, Pablo Gómez y Francisco Rinaudo por transmitirme
sus conocimientos durante mi paso por el Colegio San Agustín y haberme formado en la
Química, la Física y la Biología con suficiente complejidad para poder cursar con soltura varias
materias de la carrera.
Gracias a la Universidad Nacional de Mar del Plata por ofrecerme un espacio público
y gratuito para poder estudiar una carrera de grado y formarme como profesional.
Gracias a ustedes compañeros de clase, que desde que arrancamos allá por el 2007, me
hicieron reír, compartieron y me ayudaron tanto fuera como dentro de la facultad. Ustedes
saben quiénes son.
Gracias a vos Claudio Buratti por tu valioso gesto de acercarme al INIDEP en el
momento en que comenzaba la etapa final de la carrera y necesitaba incorporarme a un grupo
de investigación.
Gracias a vos Ana Massa por darme un espacio en el INIDEP para desarrollar mi tesis
y por presentarme a los profesionales que iban a ser protagonistas del proceso. Además me
tuviste paciencia, me escuchaste y confiaste en mí.
Gracias a vos Andrés Jaureguizar por ser el director de mi tesis y dedicarte tanto durante
todo este tiempo. Me presentaste el tema, me hiciste pensar y darme cuenta de las cosas, y
como decís vos, gastaste mucha plata en enseñarme las herramientas básicas necesarias para
desarrollar una investigación. Me formaste y eso es para siempre.
Gracias a vos Federico Cortés por haberme ayudado tanto con este proceso de hacer la
tesis. Fuiste un gran apoyo y el tipo que más se puso en mi lugar, y desde tu experiencia me
1
ayudaste a solucionar las cosas de forma muy práctica. Te hice un millón de preguntas y me
diste dos millones de respuestas, litros de mate de por medio.
Gracias a ustedes Daniel Figueroa, Andrés Milessi y Santiago Barbini por aceptar ser
los jurados de mi tesis, por las útiles observaciones y correcciones, y por su buena
predisposición en todo momento.
Gracias a ustedes Graciela Molinari y Lucrecia Allega por facilitarme los datos
ambientales necesarios para el análisis y por orientarme en el entendimiento de los mismos.
Gracias a ustedes personal del INIDEP que participaron de la actividad “Muestreo de
la Pesca Artesanal del Partido de La Costa”, por su trabajo en el campo en materia de
recolección de datos.
Gracias a ustedes pescadores artesanales del Partido de La Costa por brindar su buena
predisposición durante los muestreos. Sin su actividad e intercambio no habría datos
disponibles.
Gracias al Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero y al Centro de
Estudios de Recursos Costeros por facilitar espacio, insumos y bases de datos de forma gratuita
para el desarrollo de mi tesis.
Y gracias a todas esas personas especiales que desinteresadamente fueron participes de
mi tesis, brindándome un imprescindible apoyo emocional. Ustedes también saben quiénes son.
Dedico este trabajo a mi lucha personal y a todo el que pelea para vencer sus miedos y ser
un poco más feliz
2
Resumen
Las aguas costeras adyacentes al Río de la Plata (RdP) sostienen importantes pesquerías
artesanales de Argentina y Uruguay, que están expuestas a cambios en la trayectoria y extensión
de las aguas estuariales. Con el fin de comprender la relación entre la dinámica del RdP y los
desembarques de la pesca artesanal adyacente a su desembocadura, se analizó la variación
espacio-temporal del rendimiento [ind/(red.día)] de Mustelus schmitti en tres localidades del
Partido de La Costa (Las Toninas, Mar de Ajó y Punta Médanos). El período de estudio
comprendió cuatro temporadas cálidas (septiembre-febrero) entre 2008 y 2012. Se analizó el
patrón del rendimiento de 460 salidas de pesca y su relación con la temperatura, la salinidad (a
través de la clorofila a), la distancia a la costa, el caudal del río y el campo de vientos. El
rendimiento presentó diferencias espaciales e interanuales, fue máximo en el sur y en cada
temporada el mes de máximo rendimiento varió entre septiembre y diciembre. La temperatura
y la salinidad no presentaron variaciones respecto a su distribución media establecida en la
región durante la temporada cálida. Mediante un análisis multivariado tipo árbol de regresión
se determinó que las principales segregaciones de los viajes de pesca se asociaron con su
localización (distancia a la costa >= 11.750 m) y con el ciclo térmico (temperatura >= 21,46
°C). Durante las primaveras (temperatura < 21,46 °C), ocurrieron diferencias entre temporadas,
y en aquellas con menor rendimiento, la localización (distancia a la costa >= 5.250 m)
determinó las diferencias en los mismos. Estos resultados permitieron concluir que el
rendimiento de M. schmitti estuvo determinado espacialmente por la salinidad y
estacionalmente por la temperatura, lo cual se relacionó al movimiento de la pluma de baja
salinidad del RdP y al período reproductivo de la especie, respectivamente. A su vez, se observó
que las variaciones interanuales en la extensión hacia el sur de la pluma respondieron
principalmente a las fluctuaciones en las descargas del RdP más que a los vientos locales.
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4
Abstract
The coastal waters adjacent to the Río de la Plata river (RdP) support important artisanal
fisheries from Argentina and Uruguay, which are exposed to changes in the trajectory and
extension of the estuarine waters. In order to understand the relationship between the RdP
dynamics and the artisanal fishery landings, we investigated Mustelus schmitti yield
[ind/(net.day)] spatio-temporal variation in three different locations (Las Toninas, Mar de Ajó
and Punta Médanos) of Partido de La Costa, Buenos Aires. This study comprised four warm
fishing periods (September to February) between 2008 and 2012. We analysed the yield
distribution pattern of 460 fishing trips and its relation with temperature, salinity (through achlorophyll), distance to coast, river discharge and winds. Yield presented spatial and interannual differences, was maximum in the south and within each fishing period, the month with
highest yield varied from September to December. No variations were found in temperature
and salinity from the mean distribution established in the region during the warm season.
Regression tree-like analysis showed that the main segregations of the fishing trips were
associated to location (distance to coast >= 11.750 m) and to thermal cycle (temperature >=
21,46 °C). During springs (temperature < 21,46 °C), differences occurred between fishing
periods and in those with minor yield, the location (distance to coast >= 5.250 m) was also
determinant. These results allow us to conclude that M. schmitti yield was regulated spatially
by salinity and temporarily by temperature, facts related to the southward extension of the RdP
low salinity plume and the reproductive cycle respectively. Furthermore, it was observed that
the inter-annual variations in the low salinity plume extension responded mainly to RdP
discharge fluctuations more than to local winds.
5
6
Índice
1. Introducción...........................................................................................................................9
2. Materiales y métodos...........................................................................................................15
2.1. Área de estudio..........................................................................................................15
2.2. Datos…………..........................................................................................................15
2.2.1. Muestreo biológico..........................................................................................15
2.2.2. Parámetros ambientales...................................................................................17
2.2.3. Forzantes ambientales.....................................................................................20
2.3. Análisis de datos........................................................................................................21
2.3.1. Variación espacio-temporal del rendimiento de Mustelus schmitti................21
2.3.2. Variación espacio-temporal de los parámetros ambientales...........................22
2.3.3. Variación temporal de los forzantes ambientales............................................24
2.3.4. Relación entre el rendimiento de Mustelus schmitti y los parámetros
ambientales...............................................................................................................25
3. Resultados............................................................................................................................27
3.1. Captura de Mustelus schmitti y esfuerzo de pesca....................................................27
3.2. Rendimiento de Mustelus schmitti............................................................................30
3.3. Parámetros ambientales.............................................................................................34
3.3.1. Clorofila a satelital y salinidad.......................................................................34
3.3.2. Temperatura superficial del mar.....................................................................36
3.4. Forzantes ambientales...............................................................................................38
3.4.1. Viento.............................................................................................................38
3.4.2. Caudal del Río de la Plata.............................................................................. 39
.
3.5. Relación entre el rendimiento de Mustelus schmitti y los parámetros ambientales..40
4. Discusión.............................................................................................................................43
4.1. Parámetros ambientales.............................................................................................43
4.2. Forzantes ambientales...............................................................................................45
4.3. Extensión de las aguas estuariales.............................................................................47
4.4. Análisis multivariado del rendimiento de Mustelus schmitti....................................48
4.5. Consideraciones finales............................................................................................ 52
.
5. Conclusiones.......................................................................................................................53
6. Literatura citada..................................................................................................................55
7
8
1. Introducción
La pesca artesanal es una actividad que se desarrolla a nivel mundial, principalmente
en países en desarrollo (Ramirez-Amaro et al., 2013) y se practica tanto en ambientes de agua
dulce como en áreas marinas costeras. En conjunto puede significar un gran porcentaje de las
capturas marinas totales de un país (e.g. 40% en México, 54% en Brasil, 75% en Costa Rica,
Arreguín-Sánchez et al., 2004; Salas et al., 2011). Dada su magnitud, dichas pesquerías
constituyen una fuente importante de ingresos para comunidades costeras, lo cual impacta de
forma significativa en las economías regionales. Si bien no parece haber consenso a nivel
mundial sobre qué define a una pesquería artesanal, ciertas características parecen prevalecer.
En general, se trata de pesquerías de pequeña escala caracterizadas por: I- una inversión baja
de capital y energía, II- múltiples embarcaciones y artes de pesca, III- viajes de pesca de corta
duración, IV- diversos sitios de desembarque, V- una variedad de especies objetivo y un uso
estacional de las mismas, y VI- una baja capacidad de los pescadores para influir en el acuerdo
de precios del mercado (Salas et al., 2007).
Dada la limitada capacidad de cobertura espacial de las flotas artesanales, sus capturas
se encuentran determinadas por la disponibilidad de sus recursos pesqueros, lo cual se ve
condicionado principalmente por los movimientos horizontales que los mismos realizan hacia
y desde el área de pesca (Lagos, 2001; Bizarro et al., 2009; Jaureguizar et al., en prensa).
Dichos cambios en la distribución espacio-temporal de las especies están principalmente
asociados tanto a las migraciones reproductivas (e.g. zonas de parición/desove) como a los
movimientos en respuesta a las condiciones ambientales predominantes (Martino & Able,
2003; Jaureguizar et al., 2004). Estos últimos movimientos son de particular importancia en
áreas con grandes variaciones en las condiciones oceanográficas (e.g. transición estuarioocéano), donde los cambios en los parámetros ambientales pueden interrumpir el calendario
tradicional de pesca (Kalikoski et al., 2010).
9
Entre los grupos de especies capturados por las pesquerías artesanales, los condrictios
son los que presentan un estado de conservación de mayor preocupación (Ramirez-Amaro et
al., 2013). Esto está determinado por el uso de los hábitats someros como áreas de cría y
parición (Heupel et al., 2007; Knip et al., 2010) y por las características de su historia de vida
(i.e. madurez tardía, bajas tasas reproductivas y longevidad, Field et al., 2009). Dichas
características biológicas generan, incluso a niveles de pesca moderados, grandes impactos en
sus poblaciones, lo cual afecta su abundancia y composición de tallas (Pinnegar & Engelhard,
2008; Ferreti et al., 2010). La pesca intensiva de estas especies ha causado declives en sus
poblaciones en distintas partes del mundo (e.g. Pristis pectinata en Estados Unidos, Seitz &
Poulakis, 2006; Prionace glauca en el Mar Mediterráneo, Ferretti et al., 2008; Carcharhinus
tilstoni en el norte de Australia, Field et al., 2012), lo cual ha aumentado la preocupación por
su conservación y el requerimiento de nuevas y mejores medidas de manejo pesquero (Kinney
& Simpfendorfer, 2009).
Muchas especies de condrictios realizan migraciones estacionales hacia regiones
costeras en respuesta a comportamientos reproductivos y a cambios en las condiciones
ambientales (Speed et al., 2010), lo cual determina su disponibilidad para las flotas pesqueras
(Knip et al., 2010). Los movimientos migratorios asociados a la reproducción provocan
importantes variaciones locales en su abundancia, ya que generalmente, se producen grandes
agregaciones en las zonas que son utilizadas como áreas de apareamiento o cría (Heupel et al.,
2007). En relación a los cambios ambientales, entre las variables físicas que determinan el uso
del hábitat de los condrictios se destacan la temperatura (Hopkins & Cech, 2003; Vögler et al.,
2008; Carlisle & Starr, 2009; Espinoza et al., 2011, Jirik & Lowe, 2012) y la salinidad (Collins
et al., 2008; Heupel & Simpfendorfer, 2008; Ubeda et al., 2009; Cortés et al., 2011a, b;
Simpfendorfer et al., 2011; Francis, 2013). Dichas variables pueden afectar la distribución
espacio-temporal de forma directa (i.e. alteran el metabolismo y procesos fisiológicos claves)
10
o indirecta (e.g. alteran la disponibilidad de presas o de refugio), lo cual impone límites
habitacionales o genera hábitats de calidad que los individuos pueden seleccionar para
maximizar la supervivencia (Schlaff et al., 2014). Por lo tanto, la comprensión de las
interacciones entre las pesquerías artesanales, las poblaciones de condrictios y el grado en el
que los parámetros ambientales afectan las capturas, es esencial para el desarrollo de planes
que promuevan la actividad mediante un manejo apropiado de estos recursos (Henderson et al.,
2007; Echwikhi et al., 2012).
Importantes pesquerías artesanales se desarrollan en las aguas costeras adyacentes a la
desembocadura del Río de la Plata (RdP), tanto en la costa norte (i.e. Uruguay, Norbis, 1995;
Acuña Plavan & Verocai, 2001; Puig, 2006; Segura & Milessi, 2009; Defeo et al., 2010; Puig
et al., 2010) como en la costa sur (i.e. Argentina, Lagos, 2001; Lasta et al., 2001, Jaureguizar
et al., en prensa). Dichas pesquerías se encuentran expuestas al régimen oceanográfico de la
región, donde las descargas del río y los vientos locales determinan un marcado ciclo
estacional. En otoño-invierno, una pluma de baja salinidad se extiende hacia el norte a lo largo
de la costa uruguaya (supera los 26°S), mientras que en primavera-verano lo hace hacia el sur
a lo largo de la costa argentina (supera los 37°S), como resultado del aporte de agua dulce y el
balance entre los vientos hacia y desde la costa (Guerrero et al., 1997; Lucas et al., 2005; Piola
et al., 2005; Simionato et al., 2007). Las variaciones estacionales e interanuales de estas
forzantes ambientales modifican la extensión de la pluma de baja salinidad, lo cual afecta la
distribución de peces marinos y estuariales (Jaureguizar et al., 2003a, 2006a, 2007; Jaureguizar
& Guerrero, 2009; Cortés et al., 2011b) y la composición de los ensambles de peces a lo largo
de la costa (Jaureguizar et al., 2003b, 2004, 2006b; Barletta et al., 2010; García et al., 2010).
A lo largo del extremo sur del estuario del RdP, entre los faros San Antonio y Punta
Médanos, se desarrolla la Pesquería Artesanal del Partido de La Costa o PAPLaC (Lagos, 2001;
Lasta et al., 2001; Salas et al., 2011; Jaureguizar et al., en prensa). La PAPLaC se compone
11
por embarcaciones rígidas y semirrígidas, con esloras de 5 a 10 m y un motor fuera de borda
(de 40 a 75 HP), que son operadas generalmente por dos o tres tripulantes. Como principal arte
de pesca se utilizan las redes de enmalle o “agalleras”, que se calan al fondo y tienen
generalmente, una abertura de malla de 90 mm. Las redes se componen por unidades en tramos
de 50 m de largo y 2 m de alto, y de acuerdo a la cantidad de los mismos, los pescadores varían
el largo total de la red. Actualmente, la PAPLaC ejerce su mayor esfuerzo de pesca durante el
invierno (julio-septiembre) y sus desembarques están compuestos principalmente por cuatro
especies [i.e. la pescadilla de red (Cynoscion guatucupa), la corvina rubia (Micropogonias
furnieri), el gatuzo (Mustelus schmitti) y la palometa pintada (Parona signata)] de un total de
38 especies observadas en los mismos (Jaureguizar et al., en prensa). Los desembarques de esta
pesquería se encuentran fuertemente condicionados por la disponibilidad de los recursos en el
área de pesca, lo cual es el resultado de la combinación entre el comportamiento reproductivo
de las distintas especies y las condiciones ambientales predominantes (Jaureguizar et al., en
prensa).
Del conjunto de peces capturados por la PAPLaC, el gatuzo M. schmitti representa el
condrictio de mayor importancia económica, y además es el tiburón más abundante y
desembarcado en el ecosistema costero bonaerense (Massa et al., 2004). Se trata de un tiburón
con un ciclo reproductivo anual y un período de gestación de 11 meses (Menni, 1986). Durante
la primavera-verano, realiza migraciones desde zonas profundas hacia zonas costeras con fines
reproductivos (Cousseau, 1986; Massa et al., 2004; Oddone et al., 2007; Cortés et al., 2011a),
y la región costera adyacente al RdP es una de las dos posibles áreas de cría sugeridas para esta
especie en la costa bonaerense (Cousseau, 1986; Díaz de Astarloa et al., 1997; Massa, 1998).
El uso de este área esencial expone a M. schmitti a la PAPLaC, la cual lo captura de forma
oportunista durante la época cálida (Lagos, 2001; Jaureguizar et al., 2011, en prensa). Sin
embargo, la migración reproductiva podría no ser el único factor determinante de su captura.
12
Estudios previos han demostrado que M. schmitti presenta diferencias en el uso del hábitat
durante las distintas etapas de su vida, y la temperatura y la salinidad del agua son los
principales parámetros ambientales que afectan su distribución (Cortés et al., 2011a).
Dado el uso del área sur del estuario del RdP por M. schmitti durante los meses de
primavera-verano, se plantea la hipótesis de que las capturas de la PAPLaC están determinadas
por factores ambientales. En particular, grandes intrusiones de aguas de baja salinidad (< 28)
provocan un alejamiento de M. schmitti del área de pesca, mientras que pobres o nulas
intrusiones de las mismas determinan un acercamiento al área de acción de la flota. Por lo tanto,
la finalidad de la presente tesis es mejorar la comprensión de los procesos involucrados en el
uso que M. schmitti realiza de las áreas someras y cómo éstos afectan a las capturas de la flota
artesanal. Para ello, se plantea como objetivo general del trabajo determinar el efecto del
ambiente en las capturas de M. schmitti por parte de la PAPLaC. Particularmente, se analiza:
I- la variación espacio-temporal de la temperatura y salinidad del mar, y de sus principales
forzantes ambientales (caudal del RdP y vientos locales), y II- el patrón de distribución espaciotemporal del rendimiento pesquero de M. schmitti de la flota y su relación con los parámetros
ambientales.
13
14
2. Materiales y métodos
2.1. Área de estudio
El estudio se llevó a cabo en la región costera del Partido de La Costa (~50 km de
extensión), Provincia de Buenos Aires, entre los faros San Antonio (36°18’S - 56°46’W) y
Punta Médanos (36°53’S - 56°41’W, Figura 1). El área se corresponde con el radio de acción
de la PAPLaC (hasta 16.000 m de distancia a la costa) que realiza sus actividades en varios
puestos operativos (localidades y campamentos) durante todo el año. Sin embargo, su área de
pesca se encuentra limitada por las 3 mn desde la costa y su tiempo de acción por un período
de marea no mayor a 24 h, normas establecidas por la Prefectura Naval Argentina (ver Lagos,
2001). Por último, con cierto solapamiento y de forma contigua a la zona de estudio, se extiende
un área de prohibición de pesca de arrastre de fondo para la protección de los peces
cartilaginosos, establecida en jurisdicción nacional por la Comisión Técnica Mixta del Frente
Marítimo (Resoluciones N° 07/09, 09/10, 10/11, 08/12, 15/13 y 13/14, sitio web:
http://ctmfm.org/resoluciones/areas-protegidas/) y en jurisdicción provincial por la Dirección
Provincial de Pesca de la Provincia de Buenos Aires (Disposiciones N° 51/09, 6/11, 6/13, 4/14,
59/14, sitio web: http://www.maa.gba.gov.ar/pesca). Al considerar ambas administraciones, el
área de prohibición de pesca está delimitada al norte por el paralelo 36º00’S y su intersección
con el límite exterior del RdP, al sur por el paralelo 37º00’S, al oeste por la milla náutica 5
contada desde la línea de costa, y al este por el meridiano 56º00’W (Figura 1).
2.2. Datos
2.2.1. Muestreo biológico
Se analizaron un total de 460 muestreos de desembarques de la PAPLaC durante cuatro
temporadas de primavera-verano (septiembre-febrero), comprendidas entre los años 200815
2009, 2009-2010, 2010-2011 y 2011-2012. Entre todos los puestos operativos presentes en el
área de estudio, se muestrearon ocho que fueron agrupados en tres zonas: Norte (Las Toninas
y Mar del Tuyú), Centro (La Lucila del Mar, Mar de Ajó y Nueva Atlantis) y Sur (El Vencedor,
Los Chalet y Punta Médanos) (N, C y S, Figura 1). Las campañas fueron mensuales, con una
duración de siete días, durante las cuales se realizaron distintos muestreos diarios. Se consideró
a cada viaje de pesca como la unidad de muestreo y se contabilizó para cada uno de ellos el
número de individuos de M. schmitti desembarcados. Mediante la entrevista con el pescador se
obtuvo información sobre la longitud de red calada, el tiempo de calado y la distancia a la costa
en la que se caló la red. Los datos analizados provinieron de la actividad denominada “Muestreo
de la Pesca Artesanal del Partido de La Costa” que se desarrolló entre los programas
“Pesquerías de Condrictios” y “Pesquerías de Peces Demersales Costeros” del Instituto
Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero (INIDEP). Además, se contó con la
colaboración del Centro de Estudios de Recursos Costeros (CERC) del Partido de La Costa,
que dispuso de sus instalaciones durante los muestreos.
Para cada unidad de muestreo, se calculó el esfuerzo de pesca relativizado a los 100 m
de red y 24 h de calado (Ecuación 1), y el rendimiento de M. schmitti como la captura (Nº de
individuos) en función del esfuerzo relativo (Ecuación 2). De esta manera, se estandarizó la
captura a un esfuerzo de pesca definido y se interpretó al rendimiento como una captura por
unidad de esfuerzo (CPUE), comparable entre las distintas unidades de muestreo. A fines
prácticos, se definió la unidad del esfuerzo relativo como red.día (red por día), en la cual el
término red hizo referencia a una unidad de 100 m de red, mientras que el término día a una
unidad de 24 h.
Esfuerzo relativo = �
Longitud de red
Rendimiento =
100
Horas caladas
��
Captura
Esfuerzo relativo
24
�
Ecuación 1
Ecuación 2
16
Figura 1. Ubicación geográfica del área de estudio (polígono de líneas punteadas negras) y sus tres zonas
diferenciadas: N (Norte), C (Centro) y S (Sur). Se indican los faros (triángulos sólidos), los puestos operativos
(puntos sólidos) y el área de prohibición de pesca de arrastre de fondo (polígono de líneas sólidas), diferenciada
en sus jurisdicciones nacional y provincial por la milla náutica 12 (línea punteada gris). Se detalla la isobata de
10 m (línea sólida gris).
2.2.2. Parámetros ambientales
Dada la imposibilidad logística de contar con una medición de salinidad en cada viaje
de pesca, se utilizaron los datos de imágenes de clorofila a satelital (CaS), que permitieron en
base a lo que se expone a continuación, inferir de forma aproximada la salinidad superficial del
17
mar. Piola et al. (2008) describieron la variabilidad espacio-temporal de la pluma del RdP y
determinaron una relación entre la CaS y la salinidad superficial en la región. En particular,
hallaron una correlación significativa (correlación en invierno, r = 0,95; correlación en verano,
r = 0,84) entre el logaritmo decimal de la clorofila a satelital (log10CaS) y la salinidad
superficial, y asociaron el cambio abrupto que se produce en la salinidad entre los 28 y 32,5
(rango log10CaS de 0,4-0,8 mg.m-3), con la zona de transición entre el estuario y la plataforma
oceánica. Al tener en cuenta dicha relación y a partir de las imágenes satelitales de CaS, se
definieron como aguas marinas aquellas con valores de CaS menores a 2,5 mg.m-3 (S > 32,5),
como aguas transicionales aquellas con valores entre 2,5 y 6 mg.m-3 (32,5 > S > 28) y como
aguas estuariales aquellas mayores a 6 mg.m-3 (S < 28).
Los datos de los parámetros ambientales se obtuvieron para el período total entre
septiembre de 2008 y febrero de 2012, y para una región más grande de la que opera la flota
artesanal (área = 35°48’S - 56°38’W - 37°23’S - 56°30’W, Figura 2), mediante las imágenes
satelitales diarias de temperatura superficial del mar (TSM, en °C) y CaS (en mg.m-3). Dichas
imágenes fueron captadas, con una resolución espacial de 4 km, por el sensor MODIS a bordo
del satélite Aqua de la Administración Nacional de Aeronáutica y Espacio (NASA) de los
Estados Unidos, y están disponibles en la base de datos del Subprograma de Sensoramiento
Remoto del INIDEP. La disponibilidad diaria de este tipo de datos se encuentra muy limitada
por la cobertura de nubes en el área de estudio, por lo que en el caso de datos faltantes, se
obtuvo el valor más próximo disponible en espacio y/o tiempo.
Los valores de imágenes de TSM y CaS se validaron mediante las mediciones
realizadas manualmente en el campo (a 10 m de la costa) durante cada período de muestreo
(correlación entre TSM y temperatura medida en el campo, r = 0,84; correlación entre CaS y
salinidad medida en el campo, r = -0,86). La CaS, al interpretarse como una medida indirecta
de la salinidad, se validó con la salinidad del mar. La temperatura se obtuvo in situ con un
18
termómetro de mano y la salinidad fue determinada por el Gabinete de Oceanografía Física del
INIDEP con un salinómetro Autosal Guidline 8400B (precisión de 0,001-0,002) a partir de
muestras de agua recolectadas en el campo.
Figura 2. Ubicación geográfica de las áreas de cobertura de los datos ambientales (rectángulo gris rayado) y de
los datos de viento (rectángulo de línea punteada). Los puntos sólidos indican los cuatro puestos de registro de
vientos que se promediaron para el análisis. Se muestra el área de estudio (rectángulo negro sólido) como
referencia.
19
2.2.3. Forzantes ambientales
Los principales forzantes de la distribución de las masas de agua en la región costera de
la Plataforma Continental Argentina Norte son los vientos y las descargas del RdP (Guerrero
et al., 1997; Palma et al., 2004; Simionato et al., 2004; Lucas et al., 2005). Es por ello, que
ambas variables fueron incluidas en el análisis.
Los datos de viento se obtuvieron a partir de la base de datos mundial del Laboratorio
de
Investigaciones
del
Sistema
Terrestre
(NOAA/OAR/ESRL/PSD,
sitio
web:
http://www.esrl.noaa.gov/psd/) localizado en Colorado, Estados Unidos. Dicha información
fue descargada y procesada por el Gabinete de Oceanografía Física del INIDEP. La resolución
de los datos fue de 250 km y las mediciones en cada punto fueron cada 6 h (cuatro valores
diarios). La intensidad del viento está expresada en los dos vectores que la componen: U
(componente zonal, eje de las abscisas) y V (componente meridional, eje de las ordenadas).
Para el análisis de los vientos se utilizaron cuatro puntos que no sólo abarcaron la totalidad del
área de estudio, sino que también, el estuario del RdP y buena parte de la plataforma continental
(área = 33°45’S - 58°45’W - 38°45’S - 53°45’W, Figura 2). Para cada componente de cada
punto se obtuvo el promedio de los cuatro valores diarios, y luego se promediaron los cuatro
puntos para obtener un único valor diario para U y V.
Por su parte, los datos de descargas del RdP se basaron en el caudal mensual medio
disponible desde 1905 hasta 2012 y fueron obtenidos de la base de datos online de la
Subsecretaría
de
Recursos
Hídricos
de
la
Nación
(SsRH,
sitio
web:
http://www.hidricosargentina.gov.ar), localizada en Buenos Aires, Argentina. De acuerdo a
Simionato et al. (2004), el caudal fue estimado a partir de la suma de los caudales medidos en
las estaciones de registro más cercanas al mar de los ríos Paraná y Uruguay, que se
corresponden con las estaciones Los Timbúes y Paso de los Libres, respectivamente.
20
2.3. Análisis de datos
2.3.1. Variación espacio-temporal del rendimiento de Mustelus schmitti
Previo al análisis de la distribución del rendimiento de M. schmitti, se realizó un análisis
exploratorio de la relación entre la captura (N° de individuos) y las distintas variables
involucradas en el rendimiento (tiempo de calado, longitud de red y esfuerzo relativo), con el
fin de determinar si el rendimiento dependió exclusivamente del esfuerzo de pesca o si
existieron otras variables que lo afectaron. Una vez hecho esto, se exploró visualmente la
distribución del rendimiento en espacio y tiempo mediante gráficos de cajas.
La variación espacio-temporal del rendimiento se evalúo a partir de un modelo Delta.
Los modelos Delta son una composición de dos modelos independientes y han demostrado un
buen desempeño en el tratamiento de los datos de rendimiento, los cuales generalmente,
presentan distribuciones sesgadas hacia los valores más bajos (Campbell, 2015; Hernández et
al., 2015). En uno de los modelos, se utilizaron todos los datos para estimar la probabilidad de
obtener una captura y en el otro, sólo se utilizaron los valores positivos para estimar el valor
del rendimiento (Campbell, 2015). La probabilidad de una captura (p) se estimó a partir de un
modelo con distribución de error Binomial y función de enlace Logit, mientras que el
rendimiento (d) se estimó a partir de un modelo con distribución Log-normal y función de
� ) se obtuvo multiplicando los dos
enlace Identidad. El valor estimado del rendimiento medio (R
componentes del modelo Delta (Ecuación 3). Para evaluar el ajuste del modelo Log-normal, se
realizó una exploración visual de la distribución de los residuales (Shono, 2008; Hernández et
al., 2015). La selección de las variables incluidas (zona, temporada y su interacción) en los
diferentes modelos, se realizó mediante un proceso de selección en etapas (Stepwise selection),
a partir del Criterio de Información de Akaike (AIC, Burnham & Anderson, 2002). Finalmente,
para establecer las diferencias entre temporadas y zonas, se definieron intervalos de confianza
del 95% sobre los valores medios del rendimiento mediante un remuestreo con reemplazo
21
(boostraping, 1.000 simulaciones), y se utilizó el criterio de considerar las diferencias como
significativas cuando los intervalos de confianza no mostraron superposición (Payton et al.,
2003).
� = p.d
R
Ecuación 3
2.3.2. Variación espacio-temporal de los parámetros ambientales
La variación entre temporadas y entre zonas (y la posible interacción entre ambas) de
la TSM y la CaS en el área de estudio y durante los días de campaña se analizó estadísticamente.
En el caso en que la distribución de la variable respuesta o su transformación a través de la
rutina Box-Cox (Ecuación 4, Fox, 2002) fue normal, se utilizó un modelo Lineal (su caso
particular de ANOVA, dado que las variables predictivas fueron categóricas). La
transformación aplicada a la variable respuesta (y) quedó determinada por el valor de
transformación λ, el cual fue seleccionado a partir de su perfil de verosimilitud (Fox, 2002). El
ajuste del modelo lineal se evaluó a partir de la exploración visual de la distribución de los
residuales (Shono, 2008; Hernández et al., 2015). La selección de las variables predictivas
incluidas (zona, temporada y su interacción) se realizó mediante un proceso de selección en
etapas (Stepwise selection) a partir del Criterio de Información de Akaike (AIC, Burnham &
Anderson, 2002). Una vez seleccionado el modelo con el mejor ajuste, se evaluaron las
comparaciones a posteriori mediante el test de Scheffé (Kuehl, 2000). En el caso en que la
distribución de la variable respuesta o su transformación no satisficieron la normalidad, se
aplicó un test no paramétrico de Kruskal-Wallis, que analizó las variaciones entre zonas y entre
temporadas de manera independiente. Las comparaciones a posteriori se realizaron mediante
el test no paramétrico de Dunn (Zar, 2010).
22
𝑦𝑦 λ − 1
𝑦𝑦 = � λ
log λ
para λ ≠ 0
Ecuación 4
para λ = 0
La extensión espacial (Latitud Inicial = 36°00’S, Latitud Final = 37°23’S) y temporal
(Fecha Inicial = 01/09/2008, Fecha Final = 29/02/2012) de las aguas de baja salinidad
provenientes del RdP a lo largo del área de estudio, así como la variación de la temperatura,
fueron visualizadas a través de diagramas Hovmöller de espacio vs. tiempo, agrupados
semanalmente. Estos gráficos, permiten observar el comportamiento de una variable en un
determinado espacio a lo largo de una serie temporal. En el caso de la CaS se utilizó el log10CaS
para disminuir la dispersión de los datos, y en el caso de la TSM no fue necesario transformar
los datos. Los valores de log10CaS y TSM para cada latitud y día fueron obtenidos como el
promedio de tres puntos de longitud (56°37’W, 56°35’W y 56°32’W) de los datos que
representan la región comprendida entre los 2.000 m y los 14.000 m desde la costa. La distancia
mínima a la costa considerada (2.000 m) fue definida para evitar el ruido de los datos muy
cercanos a la línea de costa y la máxima (14.000 m) fue definida en función de la mayor
distancia de pesca observada durante los muestreos. Se realizó un grillado (latitud vs. tiempo)
e interpolación mediante el método de Inverso de la Distancia para ambas variables, lo cual se
llevó a cabo con el programa SURFER® (versión 10, Golden Software Inc.).
Por otro lado, a partir de los datos crudos de CaS, se calcularon los porcentajes de los
distintos tipos de agua (marina, transicional y estuarial) por temporadas y por zonas durante
los días de campaña, como información adicional concerniente a la estimación de la extensión
espacial de la pluma de baja salinidad.
23
2.3.3. Variación temporal de los forzantes ambientales
Simionato et al. (2004) propusieron dos modos para explicar la circulación del agua
forzada por el campo de vientos en el estuario del RdP. El primer modo actúa cuando los
vientos dominan en un eje perpendicular al eje del RdP (dirección NE-SW, paralelo al eje de
la costa), y produce una entrada (o salida) de agua al estuario y un movimiento del agua a lo
largo de la costa argentina. El segundo modo se produce cuando los vientos dominan en un eje
paralelo al eje del RdP (dirección NW-SE, perpendicular al eje de la costa), lo que genera un
aumento (o disminución) del nivel del agua en la parte superior del estuario. Debido a que el
primer modo es el que explica el movimiento de la pluma de baja salinidad del RdP a lo largo
del Partido de La Costa, fue el único tenido en cuenta en el análisis.
Para determinar la variación temporal de los vientos e inferir su influencia en la
distribución de las masas de agua, se rotó 45° el eje de los vientos en sentido horario para
proyectar el eje de las ordenadas en la dirección NE-SW (paralela a la costa) y, de esta manera,
ajustar los datos al primer modo expuesto anteriormente. A continuación, se corrigieron las
direcciones de cada viento y se recalculó únicamente la componente V proyectada de los
mismos, ya que es la única involucrada en el modo. A su vez, se definieron dos fases para
clasificar el sentido de los vientos resultantes: una fase negativa (sentido SW) que moviliza las
aguas estuariales hacia el área de estudio y una fase positiva (sentido NE) que impulsa esas
aguas fuera de la misma. Los vientos se clasificaron en leves (< 4 m.s-1), moderados (de 4 a 8
m.s-1) y fuertes (> 8 m.s-1). Por último, la variación entre temporadas del campo de vientos, se
observó mediante el análisis de la distribución de frecuencias relativas de las intensidades de
la componente V proyectada y se analizó estadísticamente mediante un ANOVA de un factor,
a partir el criterio de análisis utilizado en la sección 2.3.2. para las variables de TSM y CaS.
Por otro lado, la variación temporal de las descargas del RdP se determinó mediante el
análisis de la serie del caudal mensual medio para todo el período de estudio (2008-2012). Se
24
contempló además la demora en el traslado de los cambios hidrológicos, desde los puntos de
medición de caudal hasta el área de estudio, para lo cual se consideró el trabajo de Piola et al.
(2008), quienes encontraron que la mayor correlación entre las variaciones del caudal y la
respuesta en la concentración de CaS fue de dos meses (r > 0,5). Es por ello, que se incluyó en
el análisis una segunda serie del caudal mensual medio pero con un desfasaje positivo de dos
meses. Para obtener una estimación visual de la magnitud de las anomalías en las descargas, se
comparó la serie sin desfasaje con los caudales mensuales medios promediados por mes y sus
percentiles de 25 y 75, para el período entre 1978 y 2012 de acuerdo a Nagy et al. (1997).
2.3.4. Relación entre el rendimiento de Mustelus schmitti y los parámetros ambientales
La relación entre la distribución espacio-temporal (temporadas, zonas y distancia a la
costa) del rendimiento y los parámetros ambientales (CaS y TSM) se determinó mediante un
análisis de árbol de regresión (Regression Tree Analysis, De’ath & Fabricius, 2000). El árbol
de regresión es una técnica que permite discriminar un conjunto de datos en subconjuntos,
generados en función de una serie de variables explicativas o predictoras. La variable
predictora elegida para generar la división en un determinado nodo, es la que minimiza mejor
la varianza de cada subconjunto, proceso que se reitera nodo tras nodo. Se estableció un mínimo
de 20 observaciones por nodo como criterio de penalización para determinar la complejidad
del árbol. La selección del árbol fue realizada mediante el método de validación cruzada usando
la regla de 1-de, que determina el mejor árbol dentro de un desvío estándar (De’ath & Fabricius,
2000).
La extracción y tratamiento de los datos ambientales, así como los análisis aplicados en
este trabajo fueron llevados a cabo con el software estadístico R, versión R-3.1.0 (R Core Team,
2014).
25
26
3. Resultados
3.1. Captura de Mustelus schmitti y esfuerzo de pesca
Se analizaron un total de 460 viajes de pesca realizados durante cuatro temporadas de
primavera-verano por la PAPLaC. El número de muestreos varió en cada temporada, con el
valor máximo en la 2011-2012 y el mínimo en la 2008-2009 (ver N, Tabla 1). El 75,2% (n =
346) de los viajes de pesca registraron capturas de M. schmitti y el mayor porcentaje de
ocurrencia se observó durante la temporada 2009-2010 (82,1%), seguido por las temporadas
2010-2011 (75%), 2011-2012 (72,9%) y 2008-2009 (65,3%, datos no mostrados). Por su parte,
las capturas de M. schmitti variaron entre 1 y 1.633 individuos (ind) por viaje, y el 58,7% de
las mismas fueron menores a 50 ind y el 70,5% fueron menores a 100 ind (datos no mostrados).
Tabla 1. Valores medios por temporada para cada una de las variables analizadas. El rendimiento de M. schmitti
[ind/(red.día)], la clorofila a satelital (CaS, mg.m-3) y la intensidad de los vientos V de fase negativa (m.s-1) se
expresan en sus valores medios estimados por los modelos. La temperatura superficial del mar (TSM, °C) se
expresa en su mediana a partir de los datos crudos. El caudal del Río de la Plata (m3.s-1) se expresa en su media a
partir de los datos crudos. Los tipos de agua se expresan en porcentaje (%) a partir de los datos crudos de CaS.
Los valores entre paréntesis indican las medias a partir de los datos crudos en cada caso. N indica el número de
viajes de pesca por temporada.
PARÁMETROS
TEMPORADA
RENDIMIENTO
CaS
8,71
2008-2009
(37,73)
2009-2010
(8,95)
2010-2011
(30,51)
2011-2012
(27,92)
6,84
15,02
6,36
FORZANTES
TIPOS DE AGUA
N
49
134
96
181
TSM
5,39
20,11
(5,86)
(18,98)
8,93
19,03
(10,02)
(18,28)
7,84
19,62
(8,28)
(18,84)
8,89
19,04
(9,48)
(18,25)
Caudal
20.995
26.522
20.613
24.075
Viento
3,84
(4,13)
3,56
(3,87)
3,74
(4,03)
3,77
(4,13)
Marina
Transicional
Estuarial
3,37
39,99
56,65
0
12,16
87,84
0,1
14,5
85,4
0
10,19
89,81
El tiempo de calado varió entre 1 y 44 h, y se observó que el 66,96% de los viajes de
pesca registraron tiempos de calado de 20 h, seguido por 24 h (9,1%), 12 h (8%) y 16 h (6,3%),
27
por lo que se trató de una variable conservada (datos no mostrados). Las capturas
desembarcadas por viaje de pesca no mostraron una relación clara con el tiempo de calado,
aunque los mayores valores se observaron en tiempos superiores a las 10 h (Figura 3a). Durante
la temporada 2009-2010, si bien se registraron tiempos de calado mayores a 10 h, los valores
de captura fueron menores respecto a las otras temporadas (Figura 3a).
La longitud de red calada varió entre 100 y 1.200 m por viaje de pesca. Se observó que
el 15% de los viajes de pesca registraron longitudes de red de 400 m, seguidos por aquellos de
600 m (14,1%), 800 m (10,7%) y 300 m (9,3%, datos no mostrados). No obstante, dichas
proporciones no se mantuvieron constantes entre las distintas temporadas y presentaron un
patrón variable. Las capturas mostraron una tendencia creciente con el incremento de la
longitud de la red, principalmente en la temporada 2011-2012 (Figura 3b). No obstante, en la
temporada 2009-2010 no se registraron grandes capturas a medida que la longitud de red fue
mayor. Las temporadas no sólo mostraron diferencias en la longitud de red utilizada, sino que
las capturas obtenidas para una dada longitud de red también variaron entre temporadas; por
ejemplo, para un valor de 800 m se observaron marcadas diferencias en la captura promedio,
siendo mayor en la temporada 2010-2011 (489 ind), intermedia en 2011-2012 (270,2 ind) y
menor en 2009-2010 (127,9 ind, datos no mostrados). Durante la temporada 2008-2009, no se
registraron viajes de pesca con redes mayores a 600 m.
El esfuerzo relativo de pesca presentó valores entre 0,1 y 11 red.día por viaje de pesca.
Las variaciones en el esfuerzo estuvieron determinadas principalmente por el carácter variable
de la longitud de red calada y no así por el tiempo de calado, que resultó más uniforme. De
hecho, la relación entre la captura y el esfuerzo se comportó de manera similar a la relación
entre la captura y la longitud de red calada (Figuras 3b y 3c). En general, la captura mostró una
tendencia creciente a medida que el esfuerzo de pesca fue mayor, si bien en la temporada 2009-
28
Figura 3. Captura de ejemplares de M. schmitti (N° de ind) en función de: a) tiempo de calado (h), b) longitud de
red calada (m) y c) esfuerzo relativo de pesca (red.día), para las cuatro temporadas de estudio. Se indica el número
de viajes de pesca (n) por temporada.
29
2010 no se registraron grandes capturas a medida que el esfuerzo aumentó (Figura 3c). Se
observaron diferencias entre temporadas para un determinado rango de esfuerzo de pesca, por
ejemplo, para los valores entre 8 y 9 red.día se registraron importantes diferencias en los
desembarques promedio, siendo mayores (253,4 ind) en la temporada 2011-2012, intermedios
(170,7 ind) en 2010-2011 y menores (95,6 ind) en 2009-2010 (Figura 3c). Durante la temporada
2008-2009, no se registraron viajes de pesca con esfuerzos mayores a 6 red.día.
3.2. Rendimiento de Mustelus schmitti
El rendimiento de M. schmitti mostró variabilidad dentro y entre temporadas, y alcanzó
un valor máximo de 408,25 ind/(red.día) durante diciembre de 2011 (Figura 4a). Los valores
máximos de rendimiento se registraron en los meses de primavera y los valores mínimos
durante los meses de verano (Figura 4a). La temporada 2008-2009 presentó el máximo de
rendimiento en el mes de noviembre, la 2009-2010 en octubre, la 2010-2011 en septiembre y
la 2011-2012 en diciembre (Figura 4a). Se observó un aumento general del rendimiento con la
latitud (Figura 4b).
Los modelos seleccionados (menor valor de AIC) indicaron que tanto la probabilidad
de ocurrencia como los valores de los rendimientos de M. schmitti, estuvieron asociados con
las temporadas y las zonas, y no mostraron interacción entre ellas (Tabla 2). El análisis de los
residuales indicó un ajuste razonable del modelo Log-normal para el rendimiento, ya que no se
observaron desviaciones de la distribución normal (Figura 5a). La comparación de los valores
medios del rendimiento estimados por el modelo Delta para cada temporada y zona, indicó que
las temporadas 2009-2010 y 2011-2012 se caracterizaron por los menores valores [6,84 y 6,36
ind/(red.día), respectivamente] y que las temporadas 2008-2009 (sin la zona Sur) y 2010-2011
presentaron los valores mayores [8,71 y 15,02 ind/(red.día), respectivamente; Tabla 1].
30
Además, el valor medio del rendimiento estimado varió entre zonas, donde las zonas Norte y
Centro presentaron menores valores [3,21 y 6,85 ind/(red.día), respectivamente] que la zona
Sur [sin la temporada 2008-2009, 20,72 ind/(red.día), Tabla 3]. Basado en el criterio de
superposición en los rangos de remuestreo (95% de confianza), el área Norte no presentó
diferencias entre temporadas, la zona Centro posiblemente se diferenció entre las temporadas
2008-2009 y 2010-2011 vs. 2009-2010 y 2011-2012, y la zona Sur presentó diferencias entre
la temporada 2010-2011 vs. 2009-2010 y 2011-2012 (Figura 6).
Figura 4. Variación espacio-temporal del rendimiento de M. schmitti [ind/(red.día)] para las cuatro temporadas
de estudio: a) por mes y b) por zonas. Los espacios en blanco indican ausencia de datos. La línea media de cada
caja indica la mediana. Los límites superior e inferior de las cajas indican los cuartiles de 75 y 25 respectivamente.
Los bigotes se extienden hasta los valores máximo y mínimo dentro de 1,5 veces el rango intercuartílico
(diferencia entre los valores de los cuartiles de 75 y 25). Los puntos vacíos indican los valores atípicos de la serie.
31
Tabla 2. Modelos para cada componente (Rendimiento y Ocurrencia) del modelo Delta utilizado, para determinar
la variación espacio-temporal del rendimiento de M. schmitti. Se indican los valores del Criterio de Información
de Akaike (AIC) y la diferencia en los mismos (Δ AIC), con respecto al mejor modelo (menor AIC, Δ AIC = 0).
El término g.l. indica grados de libertad.
RENDIMIENTO (d)
Modelo
g.l. Devianza
g.l.
Devianza
residuales residual
AIC
Δ AIC
Nulo
-
-
345
1.215
1.420,5
49,77
+ Temporada
3
79,24
342
1.135,8
1.403,2
32,43
+ Zona
2
113,51
340
1.022,2
1.370,7
0
AIC
Δ AIC
OCURRENCIA (p)
Modelo
g.l. Devianza
g.l.
Devianza
residuales residual
Nulo
-
-
459
515,14
536,7
83,29
+ Temporada
3
6,54
456
508,6
536,2
82,76
+ Zona
2
76,61
454
431,98
463,6
0
Figura 5. Diagrama cuantil-cuantil (QQ) entre los residuales crudos y los cuantiles teóricos que describen el ajuste
de los modelos normales sobre las distribuciones observadas de las distintas variables analizadas: a) el
rendimiento, b) la clorofila a satelital, c) la temperatura superficial del mar y d) el viento.
32
Tabla 3. Valores medios por zona para cada una de las variables analizadas. El rendimiento de M. schmitti
[ind/(red.día)] y la clorofila a satelital (CaS, mg.m-3) se expresan en sus valores medios estimados por los modelos.
La temperatura superficial del mar (TSM, °C) se expresa en su mediana a partir de los datos crudos. Los tipos de
agua se expresan en porcentaje (%) a partir de los datos crudos de CaS. Los valores entre paréntesis indican las
medias a partir de los datos crudos en cada caso. N indica el número de viajes de pesca por zona.
PARÁMETROS
ZONA
RENDIMIENTO
CaS
3,21
Norte
(9,05)
Centro
(30,83)
Sur
(34,13)
6,85
20,72
TIPOS DE AGUA
N
159
206
95
TSM
8,74
19,91
(9,39)
(18,95)
7,97
19,58
(8,75)
(18,58)
6,57
19,35
(7,05)
(18,24)
Marina
Transicional
Estuarial
0,2
10,6
89,2
0,65
15,07
84,28
1,14
28,26
70,6
Figura 6. Valores medios del rendimiento [ind/(red.día)] estimados por el modelo Delta para cada combinación
de las variables temporada y zona. Las barras de líneas punteadas muestran el intervalo de confianza del 95%,
generado a partir del bootstraping no paramétrico.
33
3.3. Parámetros ambientales
3.3.1. Clorofila a satelital y salinidad
El análisis durante los días de campaña mostró que la CaS registró valores entre 1,77 y
29,12 mg.m-3. El modelo lineal seleccionado (Tabla 4), basado en datos de CaS transformados
con un valor de λ = 0,13 de la rutina Box-Cox, indicó que la CaS presentó variaciones entre
temporadas (ANOVA, valor-F = 81,75, valor-p < 0,001) y zonas (ANOVA, valor-F = 42,66,
valor-p < 0,001), y que la magnitud de estas variaciones dependió tanto de la zona como de la
temporada, ya que su interacción fue significativa (ANOVA, valor-F = 5,14, valor-p < 0,001).
El análisis de los residuales indicó un ajuste razonable del modelo, debido a que no se
observaron desviaciones de la distribución normal (Figura 5b).
Tabla 4. Modelos lineales evaluados para determinar la variación espacio-temporal de la clorofila a satelital en
el Partido de La Costa. Se indican los valores del Criterio de Información de Akaike (AIC) y la diferencia en los
mismos (Δ AIC), con respecto al mejor modelo (menor AIC, Δ AIC = 0).
Modelo
AIC
Δ AIC
Nulo
2.245,4
294,58
+ Temporada
2.046,5
95,68
+ Zona
1.969,5
18,72
+ Temporada: Zona 1.950,8
0
El análisis a posteriori (Test de Scheffé, valor-F = 2,61), indicó que los valores medios
de la CaS no presentaron diferencias significativas entre las temporadas 2009-2010 y 20112012, las cuales se caracterizaron por los mayores valores (8,93 y 8,89 mg.m-3,
respectivamente; Tabla 1). Sin embargo, estas dos temporadas sí mostraron diferencias
significativas con respecto a las temporadas 2008-2009 y 2010-2011, que presentaron un valor
menor (5,39 mg.m-3) e intermedio (7,84 mg.m-3) de CaS, respectivamente (Tabla 1). A su vez,
estas dos últimas temporadas, también mostraron diferencias significativas entre sí. En cuanto
34
a la variación espacial, las tres zonas difirieron significativamente entre sí (Test de Scheffé,
valor-F = 3), donde la zona Norte presentó el mayor valor de CaS (8,74 mg.m-3), la zona Centro
un valor intermedio (7,97 mg.m-3) y la zona Sur un valor menor (6,57 mg.m-3, Tabla 3). Por
último, la interacción entre dichas variables determinó que la temporada 2010-2011 presentó
un patrón de cambio diferente a las demás temporadas (Figura 7), lo que sugirió la ocurrencia
de un evento ambiental particular.
Figura 7. Valores medios de la clorofila a satelital (mg.m-3) estimados por el modelo lineal para cada combinación
de las variables temporada y zona.
Por otro lado, la distribución espacio-temporal de la CaS reflejó un patrón de extensión
hacia el sur durante el período de primavera-verano y de retracción hacia el norte durante el
período de otoño-invierno (Figura 8). Se observaron variaciones interanuales en la extensión
hacia el sur de la pluma de baja salinidad durante todo el período de estudio, y la temporada
35
2011-2012 fue la que presentó una cobertura más homogénea en espacio y tiempo (Figura 8).
Además, se observaron variaciones interanuales en los porcentajes de los distintos tipos de
aguas durante los días de campaña: la temporada 2008-2009 se diferenció con un alto
porcentaje de aguas transicionales (39,99%), mientras que en el resto de las temporadas las
aguas estuariales fueron dominantes (> 85%, Tabla 1).
Figura 8. Diagrama Hovmöller de latitud (Inicial = 36°00’S, Final = 37°23’S) vs. tiempo (Inicial = 01/09/2008,
Final = 29/02/2012) del logaritmo decimal de la clorofila a satelital (log10CaS, mg.m-3) para una transecta a lo
largo de la costa donde cada punto de latitud y día se obtuvo como el promedio de los valores en la región
comprendida entre los 2.000 m (56°37’W) y los 14.000 m (56°32’W) de distancia a la costa. Los contornos azules
(< 0,4 mg.m-3) indican aguas marinas, los verdes (> 0,8 mg.m-3) aguas estuariales y los blancos (> 0,4 mg.m-3 y <
0,8 mg.m-3) aguas transicionales. Se indican las temporadas y zonas de estudio.
3.3.2. Temperatura superficial del mar
Durante los días de campaña, la TSM registró valores entre 11,39 y 24,01 °C. El análisis
de los residuales de la TSM indicó desviaciones de la distribución normal (Figura 5c), por lo
que no fue posible realizar un análisis de la varianza y en consecuencia, se llevó a cabo el test
no paramétrico de Kruskal-Wallis. La TSM mostró variaciones significativas tanto entre
temporadas (Test de Kruskal-Wallis, χ2 = 12,59, valor-p = 0,006) como entre zonas (Test de
Kruskal-Wallis, χ2 = 12,84, valor-p = 0,002). El análisis a posteriori (Test de Dunn), indicó
que las medianas de la TSM no presentaron diferencias significativas entre las temporadas
36
2008-2009 y 2010-2011, las cuales se caracterizaron por los mayores valores (20,11 y 19,62
°C, respectivamente; Tabla 1). Sin embargo, estas dos temporadas sí mostraron diferencias
significativas con respecto a las temporadas 2009-2010 y 2011-2012, que presentaron valores
menores e indistintos entre sí (19,03 y 19,04 °C, respectivamente; Tabla 1). Asimismo, la zona
Norte (mediana = 19,26 °C) presentó un valor de TSM significativamente mayor al Centro
(mediana = 18,88 °C) y al Sur (mediana = 18,55 °C), los cuales no difirieron entre sí (Test de
Dunn; Tabla 3).
Por otro lado, la TSM presentó un patrón de variación mensual definido: aumentó
progresivamente de septiembre a febrero (Figura 9). En general, las temperaturas menores a 16
°C se registraron durante septiembre y octubre, las temperaturas entre 16 y 21 °C en noviembre
y diciembre, y las temperaturas mayores a 21 °C en enero y febrero (Figura 9). No obstante, se
observó que durante la temporada 2008-2009, las temperaturas cercanas a 21 °C ocurrieron
con anterioridad (diciembre, Figura 9).
Figura 9. Diagrama Hovmöller de latitud (Inicial = 36°00’S, Final = 37°23’S) vs. tiempo (Inicial = 01/09/2008,
Final = 29/02/2012) de la temperatura superficial del mar (TSM, °C) para una transecta a lo largo de la costa
donde cada punto de latitud y día se obtuvo como el promedio de los valores en la región comprendida entre los
2.000 m (56°37’W) y 14.000 m (56°32’W) de distancia a la costa. Los contornos azules indican temperaturas
menores a 16 °C, los amarillos indican temperaturas entre 16 y 21 °C y los rojos indican temperaturas mayores a
21 °C. Se indican las temporadas y zonas de estudio.
37
3.4. Forzantes ambientales
3.4.1. Viento
El análisis de la componente V de los vientos (proyectada 45°) según el primer modo
propuesto por Simionato et al. (2004), mostró una predominancia (> 62%) de los vientos de
fase negativa (sentido SW), con escasas diferencias (< 10%) en la dominancia entre las
temporadas (Figura 10). Las intensidades leves (< 4 m.s-1) y moderadas (de 4 a 8 m.s-1) fueron
igualmente frecuentes en la mayoría de las temporadas, excepto en la 2008-2009, donde
predominaron los vientos leves (Figura 10). El modelo lineal seleccionado (transformación λ
= 0,63 de la rutina Box-Cox), indicó que las intensidades medias de los vientos negativos
(Tabla 1), no presentaron variaciones significativas entre las temporadas (ANOVA, valor-F =
0,29, valor-p < 0, 83). El análisis de los residuales indicó un ajuste razonable del modelo lineal,
ya que no se observaron desviaciones de la distribución normal (Figura 5d).
Figura 10. Distribución de frecuencias relativas de la intensidad de la componente V proyectada del viento, que
abarca el estuario del Río de la Plata y buena parte de la plataforma continental (área = 33°45’S - 58°45’W 38°45’S - 53°45’W), durante las cuatro temporadas de estudio. Se diferencian las fases negativa (sentido SW,
barras) y positiva (sentido NE, líneas punteadas), y se indica para cada temporada el porcentaje total de frecuencia
relativa de cada fase.
38
Los vientos de fase positiva (sentido NE) entre el SE y el NW fueron principalmente de
intensidades leves y tuvieron una mayor frecuencia en las temporadas 2010-2011 y 2011-2012
(Figura 10). Particularmente en la temporada 2008-2009, se observó un porcentaje muy bajo
(1%) de vientos con intensidades entre 2 y 3 m.s-1 (Figura 10). Los vientos con intensidades
fuertes (> 8 m.s-1) fueron los menos frecuentes en ambas fases (< 6% del total por temporada).
3.4.2. Caudal del Río de la Plata
El caudal mensual del RdP correspondiente a las últimas décadas (1978-2012), presentó
un régimen de variación con descargas altas durante otoño e invierno y los meses de noviembre
y diciembre, y bajas durante el verano y el mes de octubre (Figura 11); su valor promedio
histórico fue de 22.850 m3.s-1. El caudal correspondiente al período de estudio (2008-2012),
tuvo un valor promedio de 22.279 m3.s-1 y presentó marcadas fluctuaciones mensuales e
interanuales (Figura 11). Para determinar las variaciones interanuales en el caudal se observó
la serie desfasada positivamente en dos meses, ya que considera el tiempo aproximado y
necesario para que los cambios en las descargas del río afecten al área de estudio. Las descargas
medias más bajas se registraron durante las temporadas 2008-2009 y 2010-2011 (20.995 y
20.613 m3.s-1, respectivamente; Tabla1) y se ubicaron por debajo de la media histórica, por lo
que fueron consideradas como caudales bajos. Las descargas medias más altas se registraron
durante las temporadas 2009-2010 y 2011-2012 (26.522 y 24.075 m3.s-1, respectivamente;
Tabla 1) y se ubicaron por encima de la media histórica, por lo que fueron consideradas como
caudales altos. Además, se observaron dos eventos extremos: uno negativo durante otoñoinvierno de 2009 que incluyó el pico mínimo de la serie (13.933 m3.s-1, julio), y otro positivo
durante verano-otoño de 2010 que incluyó el pico máximo de la serie (34.507 m3.s-1, febrero;
Figura 11).
39
Figura 11. Serie temporal del caudal mensual del Río de la Plata desde junio de 2008 hasta febrero de 2012 (línea
negra) y su versión desfasada dos meses (línea punteada). Caudal mensual promediado por mes desde enero de
1978 hasta febrero de 2012 (línea gris) y sus percentiles de 25 y 75 (región sombreada). Se indica el valor del
caudal promedio histórico desde enero de 1978 a febrero de 2012 (22.850 m3.s-1, línea horizontal). Se indican las
cuatro temporadas y los períodos otoño-invierno (oto-inv) y primavera-verano (pri-ver).
3.5. Relación entre el rendimiento de Mustelus schmitti y los
parámetros ambientales
Entre las variables explicativas consideradas, la Distancia a la costa, la TSM y las
Temporadas resultaron ser importantes para explicar la distribución del rendimiento de M.
schmitti, mientras que las Zonas y la CaS no lo fueron. El árbol de regresión seleccionado
presentó un total de cinco nodos terminales y un porcentaje de explicación del 22,7% (Figura
12). La división inicial se asoció con la distancia a la costa, de la cual se obtuvo un nodo
terminal que presentó el mayor rendimiento promedio [154,2 ind/(red.día)] y se caracterizó por
viajes de pesca realizados a más de 11.750 m de la costa. La siguiente división en los datos
obtenidos a menos de 11.750 m de la costa se asoció a la TSM, donde las temperaturas mayores
a 21,46 °C definieron el subconjunto terminal de menor rendimiento promedio [4,1
ind/(red.día)] y mayor número de datos (n = 179, i.e. 38,9%). Las aguas más frías (< 21,46 °C)
presentaron mayores rendimientos, principalmente durante la temporada 2008-2009, que se
40
diferenció del resto con un mayor rendimiento promedio [nodo terminal, 88,6 ind/(red.día)].
En las temporadas posteriores a la del 2008-2009, los rendimientos mostraron nuevamente
diferencias asociadas con la distancia a la costa, donde a distancias menores a 5.250 m se
obtuvieron rendimientos bajos [nodo terminal, 10,7 ind/(red.día)] y a distancias mayores a
5.250 m (y < 11.750 m) los rendimientos fueron más altos [nodo terminal, 42,1 ind/(red.día)].
41
Figura 12. Árbol de regresión que muestra las principales variables explicativas asociadas a la distribución espacio-temporal del rendimiento de M. schmitti (variable respuesta).
Los valores de las terminales del árbol indican el rendimiento medio en ind/(red.día). La longitud de las ramas es proporcional a la importancia cuantitativa de cada variable
para explicar la distribución del rendimiento. Para cada nodo raíz, se indica la variable explicativa elegida y su punto de corte. En cada división que se genera, el subconjunto
de menor rendimiento medio se ramifica hacia la izquierda y el de mayor rendimiento medio hacia la derecha. Variables explicativas incluidas en el análisis: las cuatro
Temporadas de estudio (1 = 2008-2009, 2 = 2009-2010, 3 = 2010-2011 y 4 = 2011-2012); las tres Zonas de estudio (Norte, Centro y Sur); la Distancia desde la costa al punto
de pesca, en m; la temperatura superficial del mar o TSM donde se pescó, en °C; y la clorofila a satelital o CaS donde se pescó, en mg.m-3. Se incluye un resumen del árbol en
el cual se especifica para cada nodo (Nodo): la variable explicativa divisoria (Variable), el número de viajes de pesca (N) y el valor medio del rendimiento (Media); los nodos
terminales se indican con un asterisco.
42
4. Discusión
Los resultados del presente estudio mostraron que el rendimiento pesquero de M.
schmitti en la pesquería artesanal de la región costera del Partido de La Costa (PAPLaC)
presentó variaciones espaciales e interanuales. La relación entre la captura de M. schmitti y el
esfuerzo relativo de pesca se comportó de manera diferente a lo largo del período de estudio,
lo cual indicó que las variaciones espacio-temporales del rendimiento reflejaron las variaciones
en la disponibilidad del recurso en el área de pesca. Aunque éste estudio no incluyó el análisis
de tallas, trabajos previos que lo analizaron (Cortés & Jaureguizar, 2012), así como los
resultados obtenidos en otras pesquerías artesanales con redes de enmalle de similar abertura
de malla (Segura & Milessi, 2009; Colautti et al., 2010), evidenciaron que la mayor proporción
de los individuos capturados fueron adultos (largo total > 60 cm). Los resultados permitieron
indicar que las condiciones ambientales (temperatura y salinidad) predominantes, junto al
comportamiento reproductivo de M. schmitti, afectaron los rendimientos de la PAPLaC. Las
migraciones reproductivas de M. schmitti, posiblemente influenciadas por el ciclo térmico,
determinaron su presencia en el área de pesca, mientras que las diferencias interanuales y
espaciales del rendimiento, estuvieron asociadas a las variaciones en la extensión de la pluma
de baja salinidad. Estos cambios en la cobertura espacial de las aguas estuariales en el área de
pesca, dependieron principalmente de las fluctuaciones en las descargas del RdP y en menor
medida de los vientos locales.
4.1. Parámetros ambientales
La distribución espacial y temporal de la TSM y la salinidad en el área de estudio, no
mostró diferencias respecto de la variación media establecidas por Guerrero et al. (1997, 2010)
y Lucas et al. (2005) durante la época cálida. La TSM presentó un marcado ciclo estacional,
43
con temperaturas entre 11,39 y 24,01 °C, típico de las regiones templadas (Guerrero et al.,
1997, 2010). Aunque dicho patrón se mantuvo en las cuatro temporadas, con los mayores
valores hacia los meses finales (enero y febrero > 21°C), la TSM mostró diferencias leves (< 1
°C) entre temporadas y entre zonas. La relación entre la TSM, el patrón de descargas del RdP
y el campo de vientos, nos permitió concluir que las variaciones temporales en la temperatura,
estuvieron producidas por fluctuaciones en la advección de las aguas hacia el área de estudio.
Durante los meses de invierno y primavera temprana, las aguas estuariales del RdP, debido a
la escasa profundidad y a su menor inercia térmica (Guerrero et al., 1997), fueron más frías
que las aguas marinas adyacentes. Consecuentemente, mayores descargas del RdP, provocaron
la diminución de la TSM en el área de estudio durante el inicio de las temporadas 2009-2010
(mediana = 19,03 °C) y 2011-2012 (mediana = 19,04 °C), como se evidencia en su patrón
espacio-temporal (Figura 9). En forma inversa, durante las otras temporadas, menores caudales
del RdP produjeron una menor advección de las aguas frías estuariales al área de estudio, la
cual estuvo dominada por aguas marinas de mayor temperatura (Figura 9). Asimismo, la
variación espacial de la TSM también estuvo asociada al patrón medio de descarga del RdP y
a la inercia térmica de las aguas estuariales vs. marinas. Las Toninas (Norte) presentó un mayor
predominio de aguas estuariales a lo largo de las temporadas, y este predominio disminuyó
hacia Punta Médanos (Sur), que estuvo dominado por aguas marinas. Por lo tanto, a igual
calentamiento solar, la menor inercia térmica de las aguas estuariales produjo una mayor TSM,
en comparación a las aguas marinas.
Al considerar la relación entre la CaS y la salinidad proporcionada por Piola et al.
(2008), el área de estudio estuvo cubierta por los tres tipos de aguas (Tabla 1), lo cual es
característico de las áreas adyacentes a las desembocaduras de los ríos, donde se produce la
transición y mezcla del agua estuarial y el agua marina de plataforma costera (Guerrero et al.,
1997; Eyre, 1998; Möller & Castaing, 1999; Hickey & Banas, 2003). Las aguas de transición
44
y estuariales dominaron (> 99%) el área de estudio durante todo el período, lo cual indicó que
la influencia del estuario en esta zona y durante la época cálida resultó importante. Estas
observaciones son corroboradas en el trabajo de Guerrero et al. (2010), quienes hallaron que
durante primavera-verano y bajo distintos escenarios de magnitud del caudal del RdP, tanto a
nivel superficial como a 10 m de profundidad, la salinidad promedio fue siempre menor a 31
en el área de pesca de la PAPLaC.
Las diferencias espacio-temporales en la TSM y la CaS (entre meses, temporadas y
zonas) estuvieron asociadas a dos procesos ambientales de distinta escala espacial. Mientras
que la variación mensual observada en la TSM se asoció al ciclo térmico anual, las variaciones
en la CaS estuvieron vinculadas a los cambios en la extensión de las aguas estuariales del RdP.
Las fluctuaciones en la extensión hacia el sur de las aguas de baja salinidad están
principalmente relacionadas con el caudal del RdP y la dirección e intensidad de los vientos
predominantes (Guerrero et al., 1997, Jaureguizar et al., 2007), y son reguladas por la
batimetría y la fuerza de Coriolis (Lucas et al., 2005). El viento es el factor dominante a escala
sinóptica en la distribución de la salinidad en el estuario del RdP (Simionato et al., 2007), y
junto al caudal, podrían explicar las variaciones observadas en la distribución latitudinal de la
CaS en el área de pesca.
4.2. Forzantes ambientales
El análisis del caudal durante el período de estudio mostró inconsistencias (anomalías
positivas y negativas) con respecto al caudal medio durante las últimas décadas (1978-2012).
Comparaciones con otros estudios en la región, donde se utilizaron series temporales del caudal
del RdP, también mostraron singularidades con respecto al patrón histórico (e.g. Jaureguizar et
al., 2007; Piola et al., 2008; Cortés et al., 2011b; Matano et al., 2014). Estas anomalías
dependieron fundamentalmente de las variaciones en el régimen de precipitaciones en la
45
cuenca del RdP, dando lugar a eventos irregulares de caudal bajo o alto, como por ejemplo los
registrados durante el 2009 y el 2010. Durante el período de estudio, se produjo la fase cálida
del evento ENOS (El Niño Oscilación del Sur), el cual se extendió a partir del invierno austral
(junio-agosto) de 2009 y hasta el otoño austral (marzo-mayo) del año 2010, con una intensidad
moderada (Wang et al., 2012). Este evento produjo un exceso de precipitaciones en el sur de
Brasil, Uruguay y noreste de Argentina que afectaron directamente a la escorrentía y la
corriente de flujo de los principales ríos de la región (Mechoso & Perez-Iribarren, 1992;
Silvestri, 2004). Además, este hecho explicaría la anomalía positiva y extrema en el caudal
observado entre agosto de 2009 y julio de 2010, que alcanzó un valor máximo durante
diciembre de 34.507 m3.s-1 (RdP media = 24.045 m3.s-1, RdP percentil 75 = 28.000 m3.s-1,
Guerrero et al., 2010).
Los vientos paralelos al eje de la costa provenientes del sector NW-SE fueron
predominantes y no se observaron diferencias interanuales significativas en sus intensidades
medias, lo cual indicó que, durante el período analizado, los mismos estuvieron conservados a
escala sinóptica. Esta dominancia de los vientos hacia la costa coincidió con el patrón descripto
en trabajos anteriores para el período cálido (Guerrero et al., 1997; Lucas et al., 2005) y como
se indicó previamente, provoca una deriva de las aguas estuariales a lo largo de la costa
argentina con dirección sur (Guerrero et al., 1997; Palma et al., 2004; Simionato et al., 2004;
Lucas et al., 2005). Sin embargo, según los resultados de Jaureguizar et al. (2007), las
fluctuaciones interanuales en dicha extensión hacia el sur, parecen estar determinadas por una
combinación entre la dirección e intensidad de los vientos y la magnitud del caudal del RdP.
Estos autores encontraron que la mínima extensión hacia el sur de las aguas estuariales (hasta
36°45’S, cerca de Mar de Ajó) se produjo cuando los vientos presentaron la menor intensidad
(4,8 m.s-1) y la descarga de agua dulce fue baja (19.725 m3.s-1). Por otro lado, la extensión de
las aguas estuariales fue máxima (hasta 37°36’S, cerca de la Laguna de Mar Chiquita) cuando
46
los vientos presentaron una intensidad similar (5 m.s-1), pero la descarga de agua dulce fue
mayor (~22.000 m3.s-1). Finalmente, condiciones de baja descarga del RdP (18.780 m3.s-1) pero
con vientos más intensos (5,8 m.s-1), produjeron una intrusión intermedia (37°18’S, al sur de
Punta Médanos) de las aguas de baja salinidad en el sistema costero. Por lo tanto, la similitud
en el campo de vientos, tanto en dirección como en intensidad, entre las temporadas del
presente estudio, sugirió que las variaciones en la extensión de las aguas de baja salinidad hacia
el sur estuvieron principalmente influenciadas por el patrón de descargas del RdP.
4.3. Extensión de las aguas estuariales
En base a lo expuesto anteriormente, las variaciones interanuales en la extensión de las
aguas de baja salinidad estuvieron determinadas principalmente por las descargas del RdP. Los
caudales medios altos (2009-2010 y 2011-2012) aportaron una mayor cantidad de agua
estuarial al sistema, lo cual determinó una mayor extensión y una posición más al sur de la
pluma con respecto al área de estudio. Por su parte, los caudales medios bajos (2008-2009 y
2010-2011) produjeron el efecto opuesto, es decir, determinaron una menor extensión y una
posición más al norte de la pluma. Guerrero et al. (2010) documentaron eventos de caudal alto
(> 28.000 m3.s-1) durante la época cálida, donde se observó cómo el borde de la pluma entre
las isohalinas de superficie de 28,5 y 32, se ubicó al sur del paralelo 37° (sur de Punta
Médanos), mientras que para eventos de caudal bajo (< 17.400 m3.s-1), éste se ubicó en latitudes
menores (cerca de Mar de Ajó). Sin embargo, esto no fue tan claro durante la temporada 20102011, en la cual un caudal medio bajo provocó una salinidad intermedia (< 28) y no alta (~28)
como fue esperado. Este hecho estuvo asociado al remanente de agua estuarial del evento
ENOS precedente (finalizado en mayo de 2010), que disminuyó la salinidad media (< 28) en
las zonas Norte y Centro, a diferencia de la zona Sur que presentó un valor medio esperado
(~28) de dicha variable (Figura 7).
47
4.4. Análisis multivariado del rendimiento de Mustelus schmitti
El análisis jerárquico de las variables involucradas en las fluctuaciones del rendimiento
de M. schmitti a lo largo de las cuatro temporadas, indicó que las principales segregaciones de
los viajes de pesca estuvieron asociadas a su localización y en el área más costera, asociadas al
ciclo térmico. Cuando en el área más cercana a la costa ocurrieron las temperaturas más frías,
existieron diferencias interanuales, y en aquellas temporadas con menor rendimiento, la
localización espacial fue nuevamente determinante en la segregación de los viajes de pesca. Si
bien la CaS no resultó importante en el análisis multivariado para explicar las variaciones en
el rendimiento, su efecto (i.e. el efecto de la salinidad) estuvo implícito en las variables de
Distancia a la costa y Temporadas que sí lo fueron, lo cual estuvo posiblemente relacionado a
la escala espacio-temporal de la variación en los datos.
La primera segregación, si bien estuvo comprendida por el ~4% de los viajes de pesca
(n = 19, 6 en noviembre de la temporada 2010-2011 y 13 en diciembre de la temporada 20112012, todos efectuados en Mar de Ajó), explicó el 15% de la variabilidad total y diferenció un
área costera (< 11.750 m) con bajo rendimiento promedio [18,4 ind/(red.día)] de un área
profunda (> 11.50 m) con rendimientos altos [154,2 ind/red.día)]. Entre los principales factores
que podrían influenciar la distribución espacial de los condrictios se encuentran el tipo de fondo
(Powter & Gladstone, 2008; Vaudo & Heithaus, 2009; Barbini et al., 2011), la disponibilidad
de alimento (Espinoza et al., 2011; Jaine et al., 2012) y el gradiente en las condiciones
ambientales (Hopkins & Cech, 2003; Cortés et al., 2011b; Curtis et al., 2011). Estudios en la
región del RdP, indicaron que el área de pesca de la PAPLaC no presenta variaciones espaciales
significativas en la composición del fondo y de las especies bentónicas (Giberto et al., 2004,
2008), y por consiguiente, no serían factores claves en la segregación espacial del rendimiento
de M. schmitti observada a los 11.750 m de la costa. Por otro lado, aunque M. schmitti presenta
diferencias en la composición de la dieta a largo de su desarrollo, es una especie oportunista en
48
sus hábitos alimentarios (Belleggia et al., 2012), por lo que la disponibilidad de presas tampoco
sería un factor que determine su distribución espacial. Sin embargo, la diferenciación de la
zona de pesca en un área costera y profunda, parece ser explicada por el patrón de distribución
de M. schmitti a gran escala espacial en el ecosistema costero (< 50 m) adyacente al RdP, dado
por el gradiente ambiental (Cortés et al., 2009, 2011a; Cortés, 2012).
Cortés et al. (2009) mostraron que las variaciones en la salinidad tienen mayor
influencia que las variaciones en la temperatura sobre la abundancia de M. schmitti en la región
costera (< 50 m) del RdP. Durante la primavera, su abundancia se incrementó desde las aguas
someras hasta una profundidad de ~20-25 m, donde ocurrió un máximo y posterior disminución
hacia profundidades mayores (Cortés et al., 2009). Este patrón de distribución espacial
primaveral, que resultó del movimiento reproductivo hacia las aguas someras (Cousseau, 1986;
Massa et al., 2004; Oddone et al., 2007; Cortés et al., 2011a), pareció asociarse a la ocurrencia
del rango de salinidades preferidas por M. schmitti (26-29, Cortés et al., 2009; 24-30, Cortés,
2012). Asimismo, se evidenció una relación entre la salinidad del sistema y la profundidad a la
cual ocurren las mayores abundancias. Cuando el sistema costero estuvo dominado por aguas
de mayor salinidad, el máximo de M. schmitti ocurrió a profundidades de ~15 m, mientras que,
a medida que el sistema tuvo mayor influencia del estuario, las máximas abundancias
ocurrieron a profundidades mayores, entre 20 y 25 m (Cortés et al., 2009). Por lo tanto, la
distribución espacial de la salinidad a gran escala explicaría los mayores rendimientos de M.
schmitti en las zonas más profundas (> 11.750 m) del área de acción de la PAPLaC.
Dentro del área principal de acción de la flota (< 11.750 m), donde ocurre la mayor
parte de los viajes de pesca (~96%), la separación de los rendimientos estuvo primariamente
relacionada con la temperatura, y los menores rendimientos se observaron a temperaturas
mayores a 21,5 °C. Dado el ciclo térmico observado en las aguas someras (< 30 m) del RdP
por Guerrero et al. (1997), esta temperatura es característica de la transición entre las estaciones
49
de primavera a verano y de verano a otoño. La temperatura y el fotoperíodo han sido sugeridos
como importantes señales ambientales que regulan el ciclo reproductivo en condrictios a través
del control de la síntesis de hormonas claves (Dobson & Dodd, 1977; Mull et al., 2008;
Waltrick et al., 2014). En base a esto último y a que el máximo en la actividad reproductiva de
M. schmitti (máximo índice gonadosomático en hembras y mínimo en machos) se produce
durante la primavera (Sidders et al., 2005), la ocurrencia de rendimientos bajos a temperaturas
mayores a 21,5 °C estuvo asociada a su emigración del área de estudio, hecho que estaría
vinculado a la finalización del período reproductivo o a una respuesta en función de su
tolerancia térmica. Por otro lado, las temperaturas cercanas a los 21,5 °C ocurrieron en distintos
meses a lo largo de las temporadas de pesca (Figura 9). Como ejemplo, durante la temporada
2008-2009, el calentamiento comenzó con anterioridad y produjo rendimientos muy bajos en
enero, diferencias significativas con respecto al mismo mes de las otras temporadas, donde
ocurrieron temperaturas menores y rendimientos mayores. Estas evidencias permitieron
hipotetizar que la temperatura afectaría la disponibilidad temporal de M. schmitti en el área de
pesca forzando su emigración, y que podrían producirse variaciones interanuales en el patrón
migratorio de M. schmitti (anticipación o retraso) si esas temperaturas ocurren antes o después.
Durante los meses de primavera, cuando la temperatura fue más baja (< 21,46 °C) y no
representó un límite temporal en el uso del área de pesca, otro factor ambiental pareció
determinar las diferencias interanuales (temporada 2008-2009 vs. resto de las temporadas) en
los rendimientos. La temporada 2008-2009 presentó un mayor rendimiento promedio y estas
diferencias se debieron a una mayor disponibilidad espacio-temporal de las condiciones
ambientales favorables para M. schmitti durante la época reproductiva. Durante la temporada
2008-2009, las débiles intrusiones de las aguas estuariales hacia el sur en el área de pesca,
generadas por una baja descarga del RdP, determinarían una mayor cobertura de condiciones
más aptas para M. schmitti (salinidad media = ~28). Estas condiciones le posibilitaron a M.
50
schmitti un uso más amplio y homogéneo del área de pesca, lo cual provocó una mayor
disponibilidad del mismo para la PAPLaC, hecho que explicó los mayores rendimientos
registrados. En cambio, durante el resto de las temporadas la influencia de las aguas estuariales
fue mayor (salinidad media < 28), lo cual disminuyó la disponibilidad del hábitat y
consecuentemente los rendimientos fueron más bajos. Al igual que lo observado en una
pesquería artesanal de redes de enmalle en el este de Australia (Gillson et al., 2009), las
descargas de agua dulce de los ríos de la región estimularon la migración de especies debido a
fluctuaciones en la salinidad que alteraron la disponibilidad del hábitat.
Durante las temporadas 2009-2010, 2010-2011 y 2011-2012, cuando hubo una mayor
cobertura espacial con aguas de salinidades menores a 28, M. schmitti presentó un uso más
restringido del área de pesca y las diferencias en los rendimientos estuvieron asociadas
nuevamente a la distancia a la costa, lo cual definió un área interna (< 5.250 m) con menores
rendimientos y un área externa (> 5.250 m y < 11.750 m) con rendimientos mayores. Esta
diferenciación estaría vinculada al comportamiento de la extensión hacia el sur de la pluma de
baja salinidad a lo largo de la línea de costa, la cual provocaría que los gradientes salinos
longitudinales sean más importantes que los latitudinales. Los modelos idealizados del
transporte de agua de baja salinidad a lo largo de la costa proveniente de la boca de un estuario,
sugieren que el frente de avance de la pluma es curvo y que el ancho de la misma disminuye al
alejarse de la fuente (Kourafalou et al., 1996; Fong & Geyer, 2002). En coincidencia con estos
modelos teóricos, la extensión de la pluma de baja salinidad del RdP mostró una forma de cuña
a lo largo de las costas del área de estudio (Guerrero et al., 1997, Simionato et al., 2004,
Jaureguizar et al., 2007, Matano et al., 2014). El borde de la extensión de la pluma de baja
salinidad, asociada a la isohalina de 30 y que se corresponde con la señal de fondo del frente
salino de superficie (Guerrero et al., 1997; Framiñan et al., 1999), denotó la transición entre
las aguas estuariales y las aguas de plataforma costera, similar a lo observado en las bahías de
51
Chesapeake y Delaware (Bulger et al., 1993; Able et al., 2001), donde se identificó la isohalina
de 25-27 como el borde del agua salobre para especies marinas. Aunque la pluma de baja
salinidad mostró importantes diferencias interanuales en su extensión hacia el sur durante la
primavera, asociadas a la magnitud del caudal y al patrón de los vientos (Jaureguizar et al.,
2007, Matano et al., 2014), dentro del área de estudio el gradiente salino longitudinal
(perpendicular a la costa) fue mayor que el latitudinal (paralelo a la costa) y explicaría los
menores rendimientos en el área interna (< 5.250 m).
4.5. Consideraciones finales
Los resultados de esta tesis proveen información crítica respecto a que el rendimiento
de M. schmitti en la PAPLaC está principalmente determinado por una combinación entre las
condiciones ambientales predominantes y el comportamiento reproductivo de la especie. Los
resultados obtenidos en este trabajo también proporcionan evidencia de que éstos forzantes
ambientales explicarían las variaciones interanuales del rendimiento en el área de pesca,
además de la variación estacional en la composición específica de los desembarques
(Jaureguizar et al., en prensa). Finalmente, la dependencia de las condiciones ambientales en
los rendimientos de la pesquería artesanal, disminuye la posibilidad de que los resultados
puedan ser extrapolados para el monitoreo de la densidad de M. schmitti en el área de
prohibición de pesca contigua. Sin embargo, los mismos evidencian la importancia de
considerar la influencia del ambiente en la disponibilidad de los recursos para el manejo
pesquero de este tipo de pesquerías.
52
5. Conclusiones
•
Las condiciones predominantes de TSM y salinidad, junto al comportamiento
reproductivo, tuvieron efecto sobre el rendimiento de M. schmitti en la pesquería artesanal
del Partido de La Costa.
•
El rendimiento presentó variaciones espaciales e interanuales en sus valores medios,
asociadas a las fluctuaciones en la extensión de la pluma de baja salinidad.
•
Temperaturas cercanas a los 21,5 °C provocaron la emigración de M. schmitti del área de
pesca.
•
Las variaciones en la cobertura espacial de las aguas estuariales en el área de pesca,
dependieron principalmente de las fluctuaciones en las descargas del RdP y en menor
medida de los vientos locales.
•
Dado la influencia del ambiente sobre el rendimiento de la pesquería artesanal del Partido
de La Costa, éste debe ser considerado en futuros planes de manejo pesquero.
53
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6. Literatura citada
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