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HISTORIA DE LAS TEORÍAS BIOLÓGICAS
(Esquemas Digitales)
José Luis González Recio
Las siguientes diapositivas pretenden ofrecer un conjunto de cuadros sinópticos
y resúmenes sobre algunos períodos o momentos de especial relevancia en la historia de la Biología.
Partiendo de su etapa de florecimiento en la Grecia clásica, los esquemas que integran esta presentación
sintetizan las aportaciones de la biología alejandrina, las conquistas de la medicina helenística, la
concepción biologizante de la materia desarrollada por los alquimistas, los presupuestos de la
iatromecánica, los marcos teóricos de la sistemática y la embriogénesis durante el siglo XVIII, el
horizonte del transformismo decimonónico, la consolidación de la fisiología experimental vinculada al
nacimiento de la citología, hasta, finalmente, acercarse al panorama que han delimitado en el siglo XX la
nueva síntesis sobre la evolución, la bioquímica y la biología molecular. Se trata, así, de una selección de
autores, escuelas y doctrinas que, al igual que cualquier otra, recoge tanto como omite. He procurado
realizarla, no obstante, incorporando de manera equilibrada las conquistas y aportaciones de lo que
Ernst Mayr ha llamado la biología fisiológica y la biología evolucionista. Asimismo, he atendido con
exclusividad a los aspectos conceptuales y epistemológicos de la investigación, sin ocuparme del marco
social de los descubrimientos, tan lleno de interés con frecuencia, pero tan difícil de compendiar.
Descubrir los hilos que, trenzados, han permitido tejer la historia de cualquier rama de la ciencia es una
tarea inacabable, un empeño que suele desembocar en simplificaciones espurias; hacerlo a través de
meros esbozos y apuntes resulta quizá una ingenua temeridad. Apelo, pues, a la prudencia del lector
para que tome las ideas con que se va a encontrar a la manera de insinuaciones heurísticas que él mismo,
mediante la lectura y el estudio personal, habrá de situar en su complejo contexto teórico, filosófico,
social y cultural.
JOSÉ LUIS GONZÁLEZ RECIO
Las épocas de la biología de la forma
1. Etapa pitagórico-hipocrática
. Vida y salud como equilibrio
. Teleología inarticulada
. Humoralismo y organicismo
2. Etapa aristotélica
. Hilemorfismo
. Teleología con base metafísica¼articulada: causa formal-final
. Organicismo estructurado en torno a la noción de sustancia
. El alma como forma sustancial de los seres vivos
. Posición ontológica y epistemológica antirreduccionista
Pitagóricos e Hipocráticos
1. Firmes exigencias metodológicas
2. Actitud racionalista
3. Formulación de teorías
4. Conjunción teoría-experiencia
5. Fisiología holista
6. Cerebrocentrismo
Biología aristotélica
1. Trabajo empírico en el Liceo
2. Desarrollo de la Taxonomía: genos // eidos
3. Marco fisiológico y embriológico: polaridad materia-forma
4. Cardiocentrismo: corazón, sangre, calor vital
5. Capitalidad de la sustancia
6. Posición dinamista
7. Orden biológico soportado
por la forma
Consolidación biomedicina clásica
de la mano de Galeno (siglo II d.C.)
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
Humoralismo hipocrático
Pneumatismo
Sustancialismo aristotélico
Anatomía de base metafísica,
pero observacional
Fisiología Especial desarrollada
Errores de amplias consecuencias
Organicismo y Finalismo
Somaticismo en la concepción del
alma
La Alquimia, teoría
biológico-formal de
la materia
1. Los cuatro elementos y
sus cualidades
2. La transmutación es un cambio
en la proporción de elementos
3. La transmutación es un cambio
sustancial
4. Influencias griegas: Platón y
Aristóteles
El poder de la seducción matemática:
infinitésimos, autómatas y
geometría biológica
La geometrización de la Biología, siguiendo el
modelo de la Dinámica, afecta a la Anatomía,
la Fisiología, la teoría de la morfogénesis
y la Sistemática
Junto con los iatromecánicos,
Descartes es uno de sus principales
impulsores
Rasgos generales
1. Universo como continuo espacial de relaciones matemáticas
2. Modelo de ciencia: la Geometría
3. Modelo causal: la causalidad mecánica
4. Modelo legal: los principios de conservación
5. Organización biológica: organización en el espacio
Las funciones orgánicas en el espacio euclidiano
1. Reducción de la materia a la
extesión; de la Física a la
Mecánica
2. Funciones nutritivo-vegetativas:
. Corazón estructura pasiva
. Calentamiento y vaporización
de la sangre
3. Actividad neuromuscular:
. Papel de los espíritus vitales // animales
. Nervios: estructuras huecas con un cordón interno
. Función sensitiva y motora
4. Hay un soporte fisiológico de las emociones, la memoria
y las ideas
Iatromecánicos
1. Actividad fisiológica =
movimiento local
2. Economía funcional
dependiente de la fibra
3. Reducción ¼ Mecánica
¼ Geometría
4. Enfoque experimental
La Mettrie: consagración
del materialismo mecanicista
en la Ilustración
1. Influencia de la ciencia
newtoniana, Descartes y el
empirismo británico
2. Rechazo de la especulación
realizada al margen de la ciencia.
3. Reducción materialista del alma
racional
Un marco tridimensional para la
Embriología y la Sistemática
El acceso al mundo microscópico
1. Experimentos de Redi sobre la generación espontánea
2. Las cualidades vitalizantes del aire
3. La proyección de las expectativas teóricas sobre la
la experiencia
El debate entre preformacionistas y epigenetistas
El misterio de la generación no es resuelto por la observación
miscroscópica
De Graff establece la existencia del “huevo de
los mamíferos” (el folículo ovárico) (c. 1672)
Ham y Leeuwenhoek, hacia 1677, han visto los “animálculos
del semen”
Preformacionismo
Animalculista
Ovista
Con diseminación
Con encaje
Spallanzani
Preformacionista-ovista
Razonamiento experimental
Control observacional de las
hipótesis
Papel de las anticipaciones
teóricas
Epigenetismo
Theoria Generationis de Wolff
Desarrollo del intestino en embriones de pollo
Hay embriogénesis y no preformación
Problema de la explicación > recurso a la teleología
Verificacionismo y falsacionismo en problemas
La Historia Natural y la morfología geométrica
Importancia de la clasificación
Capacidad genético-estructuradora
de la Naturaleza
Realismo y Nominalismo
Sistemas Naturales y Sistemas
Artificiales
Búsqueda de la razón interna del
Sistema
La forma orgánica como
forma geométrica
Influencia de Leibniz:
idea de continuidad
de la Naturaleza
Parentesco como afinidad
estructural
Teleología externa
La finalidad en la Crítica del
Juicio
Nuestra facultad de juzgar
actúa como si un entendimiento distinto del nuestro
hubiera determinado las leyes naturales en cuanto sistema
capaz de ser conocido, mediante una ordenación que va
de las leyes más generales a las menos generales, es decir,
mediante la idea de fin
Taxonomía de Linneo
Categorías que toma de Artedi:
clase, orden, género y especie
Las especies son grupos naturales
reales
No hay generaciones equívocas
Concepción mecanicista-determinista
de los “movimientos” morfogenéticos
y vitales
Al final de su vida: transformismo por
hibridación
La Historia del Orden Biológico
y el Horizonte del Transformismo
El papel del tiempo en la morfogénesis
geológica y en la filogenia
Siglo XIX: encuentro con la temporalidad
de la Naturaleza en la Ciencia y en la Filosofía
Del universo cerrado al universo infinito, y
del universo infinito al universo abierto
De la ciencia del Ser a la ciencia
del Devenir
De los principios de conservación
a los principios de creación
Acción del medio, autoorganización
y teleología
A lo largo del primer tercio del siglo XIX, las
aproximaciones iniciales a la idea de transformación
de las especies biológicas (Maupertuis, Linneo, Buffon,
Diderot, Erasmo Darwin) quedan eclipsadas por la
influencia de dos científicos antitransformistas:
Georges Cuvier (1769-1832) y Charles Lyell (17971875)
CUVIER
LYELL
Catastrofismo
Principios de Geología
Ausencia de transición
Gradualismo-Actualismo
Creaciones sucesivas
Cuatro planes estructurales:
vertebrados
moluscos
articulados
radiados
Son irreductibles
Morfogénesis lenta y
acumulativa
Enorme ampliación del
tiempo geológico
Teoría del equilibrio
dinámico en biología
Lamarck
Transformación gradual y casi
unilineal
Generación espontánea
Leyes:
Tendencia espontánea a la complejidad creciente
Nueva necesidad ¼ movimiento ¼ hábito ¼ órgano
Uso y desuso
Herencia de los caracteres adquiridos
Lamarck
Inversión del par estructura-función
Actuación directa e indirecta del medio
(plantas y animales inferiores // animales
superiores)
Teoría de la herencia intermedia
El papel de la voluntad animal
Los compromisos teleológicos
Darwin: la teoría de la
descendencia con modificación
Fases de su transformismo
gradualista
1. Selección negativa con aislamiento
2. Fase de influencia lamarckiana
3. Hipótesis de la selección natural
(1838/39)
Selección natural:
Influencia de Malthus
Alejamiento de Lamarck
Lenguaje no-teleológico
Exigencias metodológicas firmes
Necesidad de soporte empírico
Problemas
pendientes:
1. Avales empíricos (recurso a la selección
artificial)
2. Instintos complejos y castas estériles (recurso
a la selección grupal)
3. Armonización con los desarrollos de la embriología
El Origen de las Especies
Variación en estado doméstico
Selección artificial
Variación en la naturaleza
Selección natural
Selección sexual
Variación en estado doméstico
Los individuos de las razas
domésticas difieren entre sí
La variación está relacionada con
las poco uniformes condiciones
de vida
Ciertos tipos de modificación tienen
correlaciones
No hay ninguna prueba de una tendencia hacia la
reversión
Selección artificial
Consecuencias limitadas de las condiciones
de vida y de las costumbres
No es posible suponer que las distintas castas
existentes han adquirido de forma súbita
los rasgos que poseen, con su gran vistosidad
o utilidad
El hombre ha seleccionado las variaciones
sucesivas que la naturaleza le ofrece
Variación en la Naturaleza
Existencia de variaciones individuales leves
Variaciones individuales ¼ Variedades ¼
¼ Subespecies ¼ Especies
Selección natural
Variación
Lucha por la existencia
Supervivencia de los más aptos
Reproducción diferencial
Descendencia con modificación
Selección sexual
Analogía con la selección artificial por motivos
estéticos
Fuerza combativa de los machos
Elección que realizan las hembras
Apertura de más canales
a la evolución
Los caminos del neodarwinismo
August Weismann (1834-1914):
distinción germen/soma y negación de la
herencia de los carateres adquiridos
1900: redescubrimiento de las leyes de Mendel por
De Vries, Correns y Tschermak
De Vries y Bateson
subrayan el papel
fundamental de las
variaciones bruscas:
mutaciones
Hacia la Teoría
Sintética
1937: Teodosio Dobzhansky publica La genética
y el origen de las especies. Tras las aportaciones
de R.A. Fisher, S. Wright y J.B.S. Haldane, el libro
de Dobzhansky pone en relación las distintas líneas de
investigación y los avances desarrollados
en Genética Poblacional y Sistemática.
La dinámica poblacional es susceptible de análisis
estadístico y no sólo depende de una criba negativa
Los trabajos de Hardy y Weinberg (1908) habían
supuesto el inicio del tratamiento estadístico de la
dinámica poblacional
Dobzhansky presenta un cuadro consistente de los
procesos elementales de la evolución y de los principios
en que está fundada la especiación
Orienta el darwinismo
hacia las conquistas de la
Genética Experimental, la
Biogeografía y la Ecología
Ernst Mayr (1904-2005) publica
La sistemática y el origen de las
especies (1942):
Los genes no pueden interpretarse
como entidades aisladas. Las teorías
estadísticas de la dinámica poblacional
sólo son operativas bajo la simplificación de tomar
los genes como unidades discretas que no guardan
relación con el resto del acervo genético. La taxonomía
exigía interpretarlos no como ‘solistas’ sino como
miembros de una orquesta sinfónica, y ver la evolución
no como mero cambio de componentes sino como
conformadora de sistemas capaces de adaptación.
Con Simpson, Dobzhansky, Huxley y Mayr
culmina la Teoría Sintética:
Lo favorecido por la selección son ciertas
combinaciones de genes que conviven con
otras en un escenario biogeográfico y ecológico.
La selección dirige la evolución,
pero no a la manera de un programador
consciente que impide las combinaciones
nocivas, sino escogiendo las combinaciones
adaptativas que aparecen en el acervo
genético, inscrito en un medio complejo
donde juegan su papel multitud
de relaciones intra e interespecíficas.
De la anatomía microscópica a la
concepción experimental de la Fisiología
En busca de las unidades
microanatómicas
Observaciones previas de Hooke,
Gallini, Ackermann, Sprengel,
Brisseau de Mirbel,Trevinarus,
Rudolphi, Link o Moldenhaver,
con diversas interpretaciones de
la nueva entidad (la célula)
Desde el Renacimiento había quedado pendiente la
determinación de la naturaleza propia de las
estructuras y las actividades biológicas
Los métodos de análisis han triunfado en el resto
de la ciencia natural > intentan ser llevados a la
Anatomía y a la Fisiología
De la fibra al tejido, y del tejido al corpúsculo globuloso
Traslación del modelo causal de la “fuerza” ¼ “fuerza
vital”
Algunos “vitalismos” pretender emular al resto de la
ciencia natural
La fuerza vital
era equiparable
a las otras
fuerzas existentes
en la naturaleza,
pero resultaba
irreductible
a ellas
Primera versión completa de la Teoría Celular (1838/39)
por Schleiden-Schwann:
1. La célula es la unidad elemental
constituva de los seres vivos
2. Formación en el “citoblastema” externo (plantas) o interno
(animales)
3. Nucleolos, núcleos, membrana nuclear
membrana celular y cuerpo celular
4. El crecimiento es producto de la
multiplicación celular
Rudolf Virchow, Patología Celular (1858):
Nunca se produce formación de células a partir
de sustancia no celular
Toda célula se forma a partir de otra célula
El propio citoblastema es resultado de la
actividad celular
Mecanicismo metodológico que acude a la idea
de fuerza vital como principio autónomo de la
vida, pero bajo el modelo causal de otras ciencias
¿Generalizaciones empíricas
o enunciados legaliformes en Citología?
La Teoría Celular se convierte
en el sustrato conceptual básico
de la Anatomía Microscópica y
de la Fisiología en el último
tercio del siglo XIX
Actúa como la más amplia generalización de la biología
morfológica y fisiológica, habiendo extendido sus
principios a la casi totalidad de los tejidos, que son
entendidos como sistemas de células con límites
reconocibles
Los histólogos comparten la idea, no obstante, de que
las células de la “sustancia nerviosa” forman una red
Teoría Reticular de
Von Gerlach (1871):
Las expansiones protoplasmáticas
de las neuronas se
unen a las arborizaciones
centrales (Cilindroejes o
Axones) formando una malla
El cilidroeje no acaba libremente, sino que forma
anastomosis con las prolongaciones de las neuronas
Adyacentes
Carácter singular del tejido nervioso
Golgi modifica la Teoría Reticular: las prolongaciones protoplasmáticas de la neurona terminan
libremente; son las arborizaciones de los cilindroejes las que originan la red compleja en que
consiste el tejido nervioso
Ramón y Cajal hace una innovación en sus
preparaciones microscópicas:
Emplea tejidos de embriones, en
los que es más fácil observar las
unidades celulares
Entre 1888 y 1889, publica:
“Estructura general de los centros nerviosos”,
“Estructura del cerebelo”, “Conexión general de los
elementos nerviosos”: formulación de la Teoría
de la Neurona
Conclusiones de Ramón y Cajal:
Las neuronas son elementos independientes que jamás
se unen entre sí.
Las células nerviosas son contiguas y sus límites están
claramente definidos
Lo que existen son contactos de transmisión en la acción
nerviosa
Teoría de la Neurona
1. Las ramificaciones colaterales y laterales del
cilindroeje acaban en arborizaciones libres
2. Estas ramificaciones se aplican al cuerpo de las
dendritas mediante contactos
3. A través de estos contactos se propaga el impulso
nervioso
4. Hay que excluir la continuidad sustancial
La cuestión del método en la
investigación biológica: el laboratorio de
la vida
y la vida en el laboratorio
Claude Bernard
(1813-1878)
Se licencia en Medicina
Se doctora en Ciencias
Trabaja con Magendie
Profesor del Colegio de Francia
Director de la Sección de Fisiología en el Museo de
Historia Natural de París
Doscientos trabajos científicos
Función del páncreas en la digestión
Función glucogénica del hígado
Procesos de regulación térmica en el cuerpo humano
Presentación del concepto de medio interno
Estado anterior de la Fisiología:
Vía muerta de la iatromecánica
Panvitalismo iatroquímico
Vitalismo de la escuela de
Montpellier: Bordeau, Barthez,
Bichat
Bichat: el tejido es la unidad
morfológico-funcional; sus
actividades son impredecibles
y espontáneas
Reacción antivitalista en el positivismo de Comte
Curso de filosofía positiva (1838):
Las mónadas orgánicas
(células)
son un producto de la
anatomía metafísica
alemana
La investigación microscópica
es equívoca
La ciencia no puede aspirar
a definir los últimos elementos
constituyentes de la vida
Empirismo radical de Magendie:
Rechazo de las hipótesis
Los hechos deben hablar por sí mismos
Hay que partir de la mera observación
Los supuestos vician la
observación
En este contexto, el propósito de Bernard será
definir las condiciones que habrían de darse
para permitir el ingreso de la Fisiología en
terreno de la ciencia experimental; condiciones
que permitirían, a su vez, la constitución de
una medicina vacía de doctrinas, de sistemas
y de asunciones incontrastables
Escuela de Montpellier:
sistema dogmático e
inmunizado contra la
discusión crítica
Parte de concepciones a priori sobre la vida
Está condenada al dogmatismo
Bernard: como el resto de los fenómenos naturales,
los fenómenos biológicos sólo pueden conocerse a posteriori
Hipótesis y teorías sobre
la actividad fisiológica
La ciencia según Bernard
A su entender, estamos ante genuinas
hipótesis científicas cuando trabajamos
con propuestas explicativas que sometemos
a una comprobación experimental;
nos perdemos por los corredores de los
sistemas si convertimos a las hipótesis en inmutables
Bernard se impuso el objetivo de fijar una frontera
entre la fisiología especulativa y la fisiología científica,
entre fisiología y pseudofisiología. Consideró que sólo
las condiciones físico-químicas de los fenómenos
biológicos aparecen en el ámbito directo de nuestra
experiencia.
A un lado del límite o frontera que pretendía trazar,
aparecían los sistemas y las doctrinas, es decir, las regiones
del dogmatismo; al otro lado, se hallaban las teorías.
“El principal carácter distintivo de la teoría, frente al sistema o la
doctrina, es que la teoría siempre está abierta al progreso que le
brinda la experiencia. Ella [la teoría] sólo es considerada inmutable
por hipótesis y con el propósito de reclamar hechos contradictorios,
para saber si resistirá o sucumbirá. La teoría dura en tanto resiste a
la experiencia; se modifica y cambia, hasta el día en que es vencida
por los hechos [...]. El progreso consiste, así pues, en procurar eliminar
la teoría. El sistemático [...] trata de salvar su sistema; se cree indigno
si cambia de opinión, en oposición al experimentador que se alegra
al hacerlo. Por otra parte, una teoría que es sustituida muere en el
campo del honor” (Principes de médecine expérimentale)
Según Bernard, la idea de un antagonismo entre las fuerzas
generales exteriores y las fuerzas vitales interiores a los
organismos tiene que abandonarse. "Reconozco a [...] los
fenómenos vitales –sostiene– procedimientos especiales de
manifestación; pero al mismo tiempo los considero también
como derivados todos de las leyes de la mecánica y de la
físico-química ordinarias. Existen, en efecto, en los organismos
vivientes –continúa– , aparatos anatómicos o instrumentos
orgánicos que les son propios y que no se podrían reproducir
fuera de ellos; pero los fenómenos manifestados por estos
órganos o tejidos vivientes no tienen, sin embargo, nada
de especial ni en su naturaleza, ni en las leyes que los rigen..."
(El problema de la fisiología general )
Bernard percibió que resultaba
imprescindible marcar una
línea divisoria entre la ciencia
y la pseudociencia, ligó el cambio
teórico al reemplazo de viejas
teorías por otras nuevas y
propugnó, pues, una noción de
progreso del conocimiento
dependiente de la innovación
y alejada del crecimiento acumulativo
Bernard no adoptó la teoría celular como
la ruta que llevaba al descubrimiento
de la esencia de la vida; semejante
planteamiento le parecía inaplicable e
inútil. Supuso, pese a todo, que los
microprocesos celulares y la arquitectura
celular servían para componer explicaciones
que legítimamente pretendían dar cuenta
de la real estructura de los tejidos y de
su específica actividad fisiológica
Bernard creyó que el esencialismo
y el fenomenismo no se reparten
todas las opciones en teoría del
conocimiento; confesó que no podían
señalarse reglas metodológicas que
asegurasen el éxito; se apartó del
inductivismo y de lo que entendió que
Bacon representaba; aseguró que sin
hipótesis, sin anticipaciones sobre los
hechos, no hay ciencia, que éstas nacen
de la libre invención y que no afloran
espontáneamente de las observaciones;
se representó al científico lanzando sus
hipótesis a la espera de que el mundo
conteste, en una situación similar a la
del ser vivo que explora su entorno por
medio del ensayo y el error; y sostuvo
que el racionalismo, ingrediente efectivo
del conocimiento científico, precisa
permanentemente ser dominado, guiado
por la crítica
Los orígenes de la Bioquímica
y la Biología Molecular
La interpretación mecanicista de la vida
El reduccionismo de los primeros años del
siglo XX queda compendiado en La concepción
mecanicista de la vida (1912) de Jacques Loeb
La Biología ha pasado:
1. De la descripción a la
experimentación
2. Ha tomado el rumbo que
ya emprendieron tiempo
atrás otras ciencias de la
naturaleza
La biología científica se inicia, para Loeb, con
los experimentos de Lavoisier y Laplace, en los
que un fenómeno vital era reducido a fenómenos
físico-químicos
Esta reducción acabará imponiéndose en todos
los hechos biológicos; la producción de materia
viva será posible en el futuro
Estudios sobre la partenogénesis
artificial y los tropismos
El determinismo mecanicista rige el comportamiento
de las células vivas y de los seres vivos individuales.
De ello se siguen consecuencias sociales y morales
para el hombre
El modelo de la “máquina animal” parecía
poder utilizarse; interpretado en un sentido
realista, proporcionaba una nueva imagen del
hombre
La perspectiva del Materialismo
Holista: John Scott Haldane
(1860-1936)
Fisiólogo cualificado que se opone a las triunfales
expectativas del materialismo mecanicista a partir
de sus trabajos experimentales en el laboratorio
Investiga la fisiología de la respiración y halla
involucrados en ella procesos tan diversos, que
juzga ilusoria cualquier explicación de las
funciones orgánicas que no se funde en la
interpretación del organismo como un todo
1908: Comunicación a la Asociación
Británica para el Progreso de la Ciencia,
“La relación de la Fisiología con la Física
y la Química”:
1. La única perspectiva fértil en Fisiología es el
organicismo
2. Junto a los notorios progresos en la aplicación
de la Física o la Química a la Biología, cada
vez se hace más patente que la materia y la
energía se ordenan teleológicamente en los
organismos
3. No patrocina un regreso a la vieja idea
de fuerza vital
4. Pretende poner de manifiesto, sin embargo,
que los hechos que condujeron a la introducción de aquel concepto permanecen inexplicados
El debate sobre la función de la membrana
en la respiración celular durante el
nacimiento de la Bioquímica
La investigación bioquímica nace con un afán
abiertamente reduccionista: explicar los procesos
biológicos sin acudir al concepto de célula o
a cualquier otro que no exista en las ciencias
del mundo inerte
Las reacciones químicas localizables
en el medio celular no dependen
de las estructuras que encontramos en él
Eduard Buchner (1917): mediante
la aplicación de una enzima, la zimasa, consigue la fermentación del
azúcar en un sistema sin células
Es la reconstrucción artificial de un fenómeno
que se había entendido hasta entonces sólo presente
en las células
Tenía lugar en el ámbito del metabolismo y se
refería al hallazgo del tipo de catalizador
orgánico conjeturado por Loeb
La respiración celular
es el tipo de proceso
biológico cuya progresiva interpretación bioquímica resulta paradigmática para el biólogo reduccionista
En el transcurso del siglo XX ha sido posible
detallar con gran exactitud la serie de reacciones
mediante las cuales es obtenida la energía que
los seres vivos necesitan; los elementos morfológicos,
juzgados en principio indispensables, han ido
perdiendo protagonismo
Otto Warburg (1883-1970): de la fisiología
celular a la Bioquímica
Primeros experimentos sobre la velocidad de la
respiración celular, en los que concede gran
importancia al papel desempeñado por la membrana
a la hora de interpretar los resultados
Situadas las células en una solución alcalina,
la velocidad de la respiración aumentaba
sin que creciese la alcalinidad del citoplasma.
Ello le hace deducir que dicha solución actúa
sobre la membrana celular y no sobre el
medio intracelular
En la teoría de la membrana se deja oír la tradición citológica
que creyó que la fisiología general había de edificarse
sobre el supuesto de la eficacia singular de los orgánulos celulares
No obstante, Warburg pronto modificó
su punto de vista inicial:
Observa que la respiración no se detiene
en las células que han perdido porciones
de la membrana. Esto le mueve a pensar
que debe haber otros factores implicados.
Empieza a considerar una posible actuación de enzimas, y
entra en una fase en la que combina las hipótesis químicas
con las morfológicas: son necesarias la membrana y las enzimas
Su ayudante, Otto Meyerhof, comprueba que los
ácidos tartárico y cítrico se oxidan al contactar
con la sustancia celular
Warburg conjetura que algún catalizador
es el responsable del fenómeno
Establece que contiene hierro y consigue
modificar la velocidad de las oxidaciones
al añadir sales de hierro
Crea un modelo con carbón de hemina
(rico en hierro), y el modelo reproduce
completamente lo que ocurre en el
sistema biológico
Los fundamentos físicos de una nueva biología:
la estructura molecular de los organismos en
el mundo cuántico
Según algunos físicos, como Schrödinger, el confiado
reduccionismo que hereda la investigación fisiológica
de principios del siglo XX había que entenderlo como
un reduccionismo ingenuo, llamado a ser sustituido por
un modelo de reducción enraizado en la nueva física del
átomo
Según otros (Bohr), la conclusión epistemológica que se
seguía de la física cuántica era la ingenuidad inherente a cualquier
tipo de reduccionismo
Loeb había sostenido:
1. Que no cabía sino una ciencia materialista
2. Que las investigaciones recientes
ratificaban el determinismo fisiológico
3. Que el mecanicismo era la filosofía
natural del futuro
4. Que la teoría atómica situaba a la ciencia
para siempre sobre bases mecánicas
5. Que la fisiología experimental se basaba
en la delimitación de las condiciones de
la observación, en su control y en su repetibilidad
En el transcurso de dieciséis años, la mayor parte
de las ideas contenidas en el manifiesto de Loeb
se mostraron inaceptables a la luz de la mecánica
cuántica:
El antiguo materialismo
El determinismo fisiológico
El viejo modelo causal
El control de la observación
Niels
Bohr
Explicita en conferencias y ensayos las consecuencias
de su filosofía de la complementariedad para las
ciencias de la vida:
La teoría atómica y la descripción de la Naturaleza;
Física atómica y conocimiento humano; Nuevos
ensayos sobre física atómica y conocimiento humano
Base para la complementariedad
en Biología:
Complejidad del organismo, que
queda rota cuando queremos
llevar el análisis a la función
desempeñada en ella por los
átomos individuales
En la experimentación sobre los seres vivos existe una
incertidumbre respecto a las condiciones físicas
a que están sometidos; la descripción teleológica
es irreductible: nunca podrá ser sustituida por una
descripción en términos microfísicos
Lo que constituye el fondo de la analogía con la dualidad registrada en
Física es la relación de mutua exclusión, de complementariedad, entre
la subdivisión necesaria a todo análisis físico, y el mantenimiento de las
funciones vitales, que a Bohr se le aparecen como inequívocamente
presididas por la finalidad.
La idea de fin, que no tiene cabida en el análisis químico, es entendida
como expresión de una cualidad inanalizable de los sistemas orgánicos,
según éstos aparecen a nuestro conocimiento
La finalidad biológica y el cuanto elemental de acción actúan en un
sentido a la vez paralelo y opuesto: ambos son elementales, si bien
la relevancia del cuanto de acción se hace patente en el tránsito
de lo mesofísico a lo microfísico (Física), sentido inverso a aquel en el que
la integración orgánica revela una actividad teleológica compleja (Biología)
Posición de Bohr:
1. No es vitalista
2. Plantea el problema en el plano epistemológico
3. El que dos descripciones difieran de modo esencial
en los conceptos que incorporan no significa que
se refieran a dos objetos o sistemas diferentes
4. Las descripciones organicistas no pueden reducirse
a explicaciones físico-químicas; pero la descripción
físico-química es necesaria, a su vez, y no puede
reducirse a la descripción teleológica
1943-44
Erwin Schrödinger
¿Qué es la vida?
¿Cómo pueden tener lugar
los procesos espacio-temporales
que acontecen en los límites de un organismo vivo?
¿Cuáles pueden ser la estructura real del material
hereditario y las leyes efectivas por las que se
reproduce?
Frente a Bohr, Schrödinger estima que la incapacidad de la
Física y la Química desarrolladas hasta entonces para explicar
la estructura molecular del material genético no significa que
dicha explicación no sea posible.
Su hipótesis: la estructura material del gen es la de
una macromolécula, la de un sólido aperiódico en el que cada
átomo o grupo atómico desempeña un papel individual
La vida supone
cierto comportamiento rígidamente ordenado
de la materia,
por lo tanto, ciertas
organizaciones de
la materia, las
macromoléculas,
controlan los procesos de replicación
Estamos frente a procesos
donde el orden se produce
a partir del orden
Los principios cuánticos
de la replicación molecular
es previsible que restauren el determinismo en la
mecánica cuántica
En suma: si la física cuántica se entendía completa, los
sistemas biológicos no hallaban explicación en términos
exclusivamente físicos; suponer que dichos sistemas
tenían que explicarse desde la Física, obligaba a admitir
que la mecánica cuántica no había sido completada aún
Las moléculas biológicas son formas; los principios que
pudieran actuar tenían que ser principios de conservación
de la forma molecular
Hablar de forma de las moléculas era hablar de forma u orden
espacial; los principios de conservación que anticipaba tenían
que ser principios de conservación de las relaciones en el
espacio, dependientes de la teoría
cuántica del enlace químico
La función de la fibra cromósómica
dependía de su recóndita estructura
espacial; las explicaciones funcionales
dejaban paso a la geometría molecular
No cabía ya un reduccionismo que no descansara
en la física atómica, como física fundamental, pero
lo que justamente enseñaba el estudio de los
sistemas biológicos era que la física atómica
iba a tener que recuperar la filosofía de la física
clásica
El debate en torno a la
reducción teórica:
problemas ontológicos y
epistemológicos
El lugar de la Biología en el
seno de las ciencias de la
naturaleza, según Ernst
Mayr
Es necesario plantear si la metodología y la estructura
conceptual de las ciencias físicas constituyen modelos
apropiados para las ciencias biológicas
La convicción de muchos físicos, según la cual todas
las cuestiones fundamentales de la biología pueden ser
tratadas mediante la aplicación de leyes físicas, ha
llevado a que muchos biólogos defiendan la completa
independencia de la Biología respecto de la Física
Mayr entiende que las leyes de las ciencias físicas no
valen como fundamento completo para las ciencias de la
vida. La Biología debe ser considerada una ciencia
autónoma, no independiente
Para Mayr, el reconocimiento de que las ciencias
biológicas se enfrentan a fenómenos y estructuras
ilocalizables en el ámbito de los objetos inanimados
no es nuevo. Aristóteles o Kant son ejemplos muy
claros al respecto. Con todo, el acento en la
importancia de la unicidad e historicidad de los
seres vivos ha sido contemplado, por lo general,
como una llamada a la pseudociencia ; y sólo ha
empezado a ser tomado en serio tras la extinción
final del vitalismo ontológico y dogmático
En las últimas décadas se ha discutido si las leyes
son tan importantes en Biología como lo son en
las ciencias físicas:
Smart: niega la existencia de leyes en Biología,
si el modelo es el modelo matemático de las ciencias
físicas
Ruse y Hull: defienden la existencia de leyes en Biología
El alejamiento respecto del determinismo clásico,
vinculado a la Mecánica, partió de algunos naturalistas
del siglo XVIII, que no aceptaron los ideales matematizantes encarnados en la Física. Buffon fue uno
de los promotores de esta reacción. No dudó en
afirmar que ciertas regiones de las ciencias
naturales se ocupan de cuestiones en las que la
Matemática tiene poca utilidad. La Historia
Natural debía hacer de la observación y la comparación sus métodos genuinos. Linneo, Goethe
o Herder comparten esa perspectiva
Simpson: “La insistencia en el hecho de que el
estudio de los organismos requiere principios adicionales a aquellos que proporcionan las ciencias
físicas no implica una visión dualista o vitalista
de la naturaleza. La vida no ha de ser considerada
no-física, no-material. Se trata simplemente de
que las cosas vivas están afectadas por millones
de años de evolución y por procesos históricos...”
“El punto clave es entonces que todos los procesos
materiales y los principios explicativos de carácter
físico pertenecen y se aplican a los organismos,
pero que existe un número limitado de procesos
y principios que sólo pertenece y se aplica a
ellos”
(Mayr: This View of Life, 1964, pp. 106-107)
Términos y leyes en las
ciencias físicas y en las ciencias
biológicas
Mayr: los biólogos, más que formular leyes,
trabajan
con estructuras conceptuales; es cierto que las
nociones con carga teórica puden dar lugar a leyes,
pero en Biología vale más la flexibilidad y el valor
heurístico de los conceptos
En tal medida, el progreso en las ciencias
biológicas obedecería al desarrollo de conceptos
con capacidad de iluminación teórica:
“especie”, “selección”, “adaptación”...
Las credenciales epistemológicas del conocimiento
científico tienen que ver más con la estrategia de
creación conceptual que con su posterior concreción
en un modelo legal determinado
Los conceptos poseen una naturaleza histórica y, por
ello, dinámica; con lo que sus definiciones han de
entenderse como verbalizaciones temporales en
revisión permanente
Pensamiento poblacional frente a esencialismo
Clase / Población
Lo que en la biología anterior al siglo XIX se
habían denominado clases eran en realidad
poblaciones que incluían individuos irrepetibles
Formas sustitutivas
de la teleología,
según Mayr:
Lo teleonómico
Lo teleomático
La selección
Finalidad Cósmica
Atributos específicos de los organismos:
Especificidad química
Importancia de lo cualitativo
Variabilidad
Programa genético
Naturaleza histórica
Selección natural
Formas que adopta el reduccionismo:
reduccionismo constitutivo, reduccionismo
teórico y reduccionismo metodológico
El supuesto de que la vía reduccionista
es la única aproximación consistente a
los sistemas vivientes se ve con frecuencia
reforzado por la opinión de que el
vitalismo es la sola alternativa posible
Aun siendo cierto que algunos antirreduccionistas
han sido vitalistas, pocas dudas caben de
que los antirreduccionistas actuales desaprueban
el vitalismo
Reduccionismo constitutivo:
La constitución material del mundo inorgánico
y la del mundo orgánico es la misma
No hay acontecimiento o proceso en el mundo
de los organismos vivos que esté en conflicto
con los fenómenos físico-químicos
Son ideas compartidas por cualquier biólogo
moderno, incluidos los biólogos
antirreduccionistas
Reduccionismo explicativo:
No podemos entender los sistemas complejos,
a menos que los hayamos dividido en sus
componentes, hasta alcanzar el nivel
jerárquico más bajo de éstos
Mayr: no se concede el valor adecuado
a la interacción de los componentes de los
sistemas. Un componente aislado suele
poseer características que son diferentes de
aquellas que posee cuando es parte
de un sistema
P.W. Anderson: “Cuanto
más nos informa la
física de las partículas
elementales sobre sus leyes
fundamentales, menos
relevantes nos parecen éstas
para los problemas reales del
resto de la ciencia”
[“More is different”, Science,
177(1972), 393-396]
Reduccionismo teórico:
Las leyes formuladas en cierta rama de la
ciencia se puede mostrar que son casos
especiales de teorías o leyes formuladas
en otra rama
La Biología o uno de sus capítulos se entenderían
reducidos a la Física cuando los términos de la
Biología fueran definidos en términos físicos
y las leyes de la Biología resultaran deducidas
de leyes físicas
Mayr:
el reduccionismo teórico comporta
una falacia, en ocasiones, cuando se olvida
que procesos biológicos como la meiosis, la
gastrulación o la predación son procesos
físico-químicos, pero a la vez son conceptos
biológicos que no pueden reducirse a conceptos
físico-químicos
La arquitectónica conceptual
de la Biología
Estructura jerárquica
de los Sistemas Biológicos
En las jerarquías biológicas, los miembros
de cierto nivel –pensemos en los tejidos –
se combinan en nuevas unidades –los órganos –,
que tienen funciones propias y propiedades
emergentes. La formación de jerarquías constitutivas es una de las propiedades más
características de la vida. En cada nivel se plantean
diferentes cuestiones que necesitan una
respuesta y solicitan una teoría,
ambas específicas
Organicismo y holismo:
Frente a las primeras propuestas holistas, que en
mayor o menor grado siempre tenían algún eco
vitalista, el organicismo del presente es materialista
por completo. En él se señala que la disección o
análisis de un sistema en sus partes siempre deja
un residuo sin resolver, y que los problemas y
teorías de cada nivel son en gran medida autónomos
Mayr: la Biología puede ser dividida en dos
ramas principales. Una de ellas estudia las
causas próximas: BIOLOGÍA FISIOLOGICA. La otra
se ocupa de las causas últimas: BIOLOGÍA
EVOLUCIONISTA
Estas dos biologías, pese a sus profundas relaciones,
están orientadas hacia dimensiones bien definidas de
los organismos. El estudio de las causas próximas
se refiere a las funciones del organismo, sus partes
y su desarrollo (Anatomía, Fisiología, Bioquímica...).
A su vez, el estudio de las causas históricas y evolutivas intenta explicar por qué un organismo es
como es
Ningún problema biológico está completamente
resuelto hasta que se han establecido sus causas
próximas y sus causas evolutivas. La biología
que se ocupa del origen de los programas genéticos
es tan importante como la biología que se ocupa
de la ejecución de aquellos programas
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REVISIÓN DEL TEXTO
Ruth García Chico
y
Laura Nuño de la Rosa García

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