all Papers - UDO Agrícola

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all Papers - UDO Agrícola
UDO Agrícola
“
VOLUMEN 7
ENERO-DICIEMBRE 2007
Revista Científica de la Escuela de Ingeniería
Agronómica de la Universidad de Oriente
ISSN 1317 - 9152
Depósito Legal pp200102Mo1203
NÚMERO 1
UNIVERSIDAD DE ORIENTE
Autoridades Rectorales
Rector: Milena Bravo de Romero
Vice-Rector Académico: Jesús Martínez Yépez
Vice-Rector Administrativo: Tahís Pico de Olivero
Secretario: Juan Bolaños Curvelo
Autoridades del Núcleo Monagas
Decano: José Isaac Jiménez Tiamo
Coordinador Académico: Tomás Rodríguez
Coordinador Administrativo: Marcial Viña de la Hoz
Director Escuela de Ingeniería Agronómica: María Claudia Sánchez Cuevas
Jefe Departamento de Agronomía: José Alejandro Simosa Mallé
Jefe Departamento de Ingeniería Agrícola: Luis Daniel Andérico
Jefe Departamento de Economía Agrícola: Omar Lanz
Impreso en Maturín por el Departamento de Publicaciones del Núcleo de Monagas de la Universidad
de Oriente, Venezuela. 200 ejemplares.
Diseño y Diagramación (Edición Técnica) realizados por Prof. Jesús Rafael Méndez Natera
Páginas en Internet de la Revista: http://www.udoagricola.150m.com, http://www.bioline.org.br/cg
http://dialnet.unirioja.es/servlet/revista?tipo_busqueda=CODIGO&clave_revista=8490
http://www.doaj.org/doaj?func=openurl&issn=13179152&genre=journal
Volumen 7
Enero-Diciembre 2007
Número 1
REVISTA CIENTÍFICA UDO AGRÍCOLA
Revista de la Escuela de Ingeniería Agronómica del Núcleo de Monagas
de la Universidad de Oriente
La REVISTA CIENTIFICA UDO AGRICOLA de la Escuela de Ingeniería Agronómica de la
Universidad de Oriente, es una publicación arbitrada de distribución gratuita que publica un volumen al año con
un número por volumen, pudiéndose publicar uno o más suplementos por volumen. La presentación de trabajos
implica el compromiso del autor o autores en cuanto a que el material presentado no ha sido ni será publicado en
otros medios de difusión, ya sean extranjeros o nacionales. La Revista publica artículos científicos originales e
inéditos en Ciencias Agrícolas que enfoquen aspectos de agronomía, botánica, entomología, fitopatología,
suelos, ingeniería agrícola, genética y mejoramiento de plantas, ecología, biotecnología, sociales, economía, etc.
También podrán publicarse artículos en las áreas de Veterinaria, Zootecnia, Tecnología de Alimentos y Biología
terrestre y acuática tanto vegetal como animal. Pueden publicarse avances de trabajos, notas técnicas, cartas con
opiniones o comentarios debidamente argumentados y reseñas de libros, asi mismo podrán publicarse revisiones
bibliográficas o monografías, a solicitud del Consejo Directivo o por iniciativa propia del autor o autores. La
Revista no se hace responsable de los conceptos y opiniones emitidos por los autores de los trabajos publicados
en la misma. Para solicitar cualquier información puede enviar un correo a la siguiente dirección electrónica:
[email protected] Abreviatura recomendada para citas bibliográficas: UDO Ag.
La Revista Científica UDO Agrícola está indexada en Catálogo de Latindex (México), Scopus
(Holanda), CABI Abstracts Database (Reino Unido), Bioline International System (Canadá), Registro
(Acreditación) de Publicaciones Científicas y Tecnológicas Venezolanas del FONACIT, Índice, Biblioteca
Electrónica de Revistas Venezolanas de Ciencia y Tecnología (REVENCYT) Código RVR037 (Fundacite
Mérida, Venezuela), Base de Datos Periódica (México), Directory of Open Access Journals (DOAJ) (Suecia) y
Difusión de Alertas en la Red (Dialnet) (España).
Adicionamente está indexada em Electronic Sites of Leading Botany, Plant Biology and Science
Journals (http://www.e-journals.org/botany/#R) y Genamics JournalSeek (http://journalseek.net/cgibin/journalseek/journalsearch.cgi?field=issn&query=1317-9152). Biblioteca Virtual de Biotecnología para las
Américas, Instituto de Biotecnología de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), México
(http://biblioteca.ibt.unam.mx/virtual/letra.php?letra=R); BiblioVie, Le portail d'information scientifique des
unités CNRS en Sciences de la Vie. Francia. http://bibliovie.inist.fr/revues_chercher.php?id
=2821&adv=&search=&searchAdv=&lettre=
acces=&dom=BIO&sousdom=AGR&port=&ed=&limit
=0&numsel=89, E-Journals, Zugänglich für TU BS, Universitätsbibliothek der TU Braunschweig, Pockelsstr,
Braunschweig. Alemania. http://www.biblio.tu-bs.de/db/cool/grec.php?urN=45295 y Electronic Journals
Libraryhttp://rzblx1.uniregensburg.de/ezeit/warpto.phtml?bibid=AAAAA&colors= 7&lang=en&jour_id=56398
EDITORIAL
La Universidad de Oriente cumple 50 años en Febrero 2008 y le queremos dedicar este nuevo volumen.
Es para nosotros un placer honrar a nuestra querida Universidad en su año jubilar con esta edición 2007 con la
máxima cantidad de artículos publicados por la Revista Científica UDO Agrícola desde su primer volumen en el
año 2001. Son 29 artículos (10 de Venezuela, 8 de México, 3 de Nigeria, 3 de Brasil, 2 de Turquía y Argentina,
Alemania e Irán con uno); 19 artículos en español, 8 en inglés y 2 en portugués. Este es un simple obsequio para
nuestra hermosa Universidad de Oriente en sus 50 años. Pensamos que la Revista ha sabido llevar el nombre de
la Universidad de Oriente a todos los rincones de este mundo. Además en este año 2007, la Revista se incorporó
al Catálogo de Latindex (México), índice aceptado por el Programa de Promoción del Investigador (PPI) para
artículos Tipo A, asi como su inclusión en el Registro (Acreditación) de Publicaciones Científicas y
Tecnológicas Venezolanas del FONACIT. Del pueblo venimos y hacia el pueblo vamos.
Los Editores
Revista Científica UDO Agrícola
Volumen 7, N° 1, 2007
Comité Editorial
Editores Principales (Escuela de Ingeniería Agronómica, Universidad de Oriente)
Jesús Rafael Méndez Natera
Víctor Alejandro Otahola Gómez
Editores Asociados (Escuela de Ingeniería Agronómica, Universidad de Oriente)
Departamento de Agronomía: Nilda Alcorcés de Guerra
Departamento de Ingeniería Agrícola: Américo Hossne
Departamento de Economía: Beatriz Febres de Milano
Árbitros del Volumen 2007
Abel Sentíes Granados
Abelardo Vegetti
Abraham Ogboghodo
Adel A. Fathi
Adriana Sofía Albesiano Hoyos
Alan Cristiano Erig
Alberto Girod
Alberto Muñoz Rueda
Alberto Santos
Alejandra Quintanar Isaías
Alejandro Flores Palacios
Alejandro Manzo González
Alexandre Augusto Nienow
Alexis Ramfos
Ali Asaff Torres
Alicia L. Boraso
Alicia Rodríguez Fuentes
Amelia Paniagua Vásquez
América Lárez Rivas
Departamento de Hidrobiología. Universidad Autónoma Metropolitana – Iztapalapa.
Apartado Postal 55-535. Avenida San Rafael Atlixco 186, Col. Vicentina C.P. 09340.
México, D.F.
Morfología Vegetal, Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional del Litoral,
Kreder 2805 (3080). Esperanza, Provincia de Santa Fe, Argentina
Department of Soil Science, University of Benin, Benin City, Nigeria.
Botany Department, Faculty of Science, El-Minia University, Egypt
Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia. Apartado 7495,
Bogotá, Colombia.
Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel (FAEM), Universidade Federal de Pelotas
(UFPeL) CP 354, 96010-900, Pelotas, Rio Grande do Sul. Brasil.
Laboratorio di Malacologia Applicata, Via Savona 94/a, 20144 Milano, Italia
Departamento de Biología Vegetal y Ecología, Facultad de Ciencia y Tecnología.
Universidad del País Vasco/EHU, Apdo. 644, E-48080 Bilbao, España.
Departamento de Fitotecnia e Engenharia Rural. Universidade de Trás-os-Montes e
Alto Douro. Apartado 1013. 5001–801 Vila Real, Portugal.
Laboratorio de Anatomía y Tecnología de la Madera. Departamento de Biología, Área
de Botánica, Universidad Autónoma Metropolitana. Unidad Iztapalapa. Avenida
Michoacán y Purísima, Colonia Vicentina. C.P. 04690. México, D.F. México.
Centro de Educación Ambiental e Investigación Sierra de Huautla (CEAMISH).
Universidad Autónoma del Estado de Morelos Avenida Universidad 1001 Col.
Chamilpa, C. P. 62209 Cuernavaca, Morelos, México.
Departamento de Fitotecnia, Universidad Autónoma Chapingo. km. 38.5 Carretera
México-Texcoco, Chapingo, México.
Universidade de Passo Fundo, Curso de Agronomia, Faculdade de Agronomia e
Medicina Veterinária. BR 285, Campus I Sao Jose 99001-970 - Caixa-Postal: 611.
Passo Fundo, Rio Grande do Sul, Brasil
Laboratory of Zoology, Department of Biology, University of Patras. 265 00, Rion,
Patras. Greece.
Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo (CIAD) A.C. Carretera a La
Victoria km 0.6, 83000 Hermosillo, Sonora , México
Universidad Nacional de la Patagonia San Juan Bosco. Ciudad Universitaria Km 4,
(9000) Comodoro Rivadavia, Provincia del Chubut. Argentina
Jardín Botánico Nacional de Cuba. La Habana, Cuba.
Instituto de Investigación y Servicios Forestales (INISIFOR). Universidad Nacional.
86-3000 Heredia, Costa Rica.
Universidad de Oriente, Núcleo de Monagas, Herbario UOJ, Campus Juanico, Maturín.
6201. Monagas, Venezuela.
Continuación en la próxima página ....
Ana Catalina Mendoza González Instituto Politécnico Nacional, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas. Departamento
de Botánica, Laboratorio de Ficología. Prolongación de Carpio y Plan de Ayala s/n,
Casco de Santo Tomás, México, DF, 11340, México
Ana Isabel Barquero Elizondo
Programa Interdisciplinario de Investigación y Gestión del Agua de la Universidad
Nacional (PRIGA-UNA). III Nivel Biblioteca Joaquín García Monge, Universidad
Nacional. Ap. 86-3000, Heredia, Costa Rica.
Ana María Juárez Chunga
Facultad de Biología, Universidad Nacional Pedro Ruiz Gallo, Lambayeque, Perú
Ana María Suárez
Centro de Investigaciones Marinas, Universidad de La Habana. Calle 16 #114 e/ 1ra y
3ra, Playa, Ciudad de La Habana, Cuba
Aneas Krell
Alfred Wegener Institute for Polar and Marine Research. Biological Oceanography. Am
Handelshafen 12. 27570 Bremerhaven. Germany
Angel Fernández
Proyecto Biomedicinas del Bosque Tropical. Instituto Venezolano de Investigaciones
Científicas (IVIC), Centro de Biofísica y Bioquímica. Aptdo. 21827. Caracas 1020 A,
Venezuela.
Angela Rodríguez Chaud
Universidad de Granma. Bayamo. Apdo. 21 Granma 85100. Cuba.
Angeles Calatayud
Instituto Valenciano de Investigaciones Agrarias (IVIA). Departamento de Horticultura.
Ctra. Moncada-Naquera km. 4,5. 46113-Moncada, Valencia, España
Ângelo Albérico Alvarenga
Empresa de Pesquisa Agropecuária de Minas Gerais, Centro Tecnológico do Sul de
Minas, Setor de Pesquisa Em Fruticultura. Campus da Universidade Federal de Lavras
(UFLA), Caixa-Postal: 176. 37200-000 - Lavras, Minas Gerais, Brasil.
Anna Pasternak
Plankton Ecology. P.P. Shirshov Institute of Oceanology, Russian Academy of Science,
36 Nakhimovskii prospekt, Moscow 117851, Russia.
Arnoldo González Reyna
Universidad Autónoma de Tamaulipas. Unidad Académica Multidisciplinaria
Agronomía y Ciencias. Centro Universitario Adolfo López Mateos. CP 87149Ciudad
Victoria, Tamaulipas, México.
Arturo Francisco Castellanos
Facultad de Ingeniería Química.Universidad Autónoma de Yucatán. Av. Juárez # 421.
Ruelas
Ciudad Industrial. C.P. 97288. Mérida, Yucatán. México.
Arturo Torrecillas Melendreras
Centro de Edafología y Biología Aplicada del Segura (CEBAS), Consejo Superior de
Investigaciones Científicas (CSIC) Campus Universitario de Espinardo. Apartado de
correos 164. Espinardo, Murcia. E-30100, España.
Astrid Cornils
Alfred Wegener Institute for Polar and Marine Research, Columbusstrasse, D-27568.
7515 Bremerhaven, Germany
Atilio Higuera Moros
Facultad de Agronomía. Universidad del Zulia. Maracaibo, Zulia, Venezuela.
Attila Anthon
Soil Biology Department. Research Institute for Soil Science and Agricultural
Chemistry (RISSAC) of Hungary Academy of Science. H-1022 Budapest, Herman Ottó
st 15. HungaryAurelio Bastida Tapia
Departamento de Fitotecnia, Universidad Autónoma Chapingo. km. 38.5 Carretera
México-Texcoco, Chapingo. México.
Aydan Örstan
Section of Mollusks. Carnegie Museum of Natural History, 4400 Forbes Avenue,
Pittsburgh, Pensylvannia 15213-4080, United States of America
Behiye Tuba Biçer
Department of Field Crops. Faculty of Agriculture. University of Dicle. 21280
Diyarbakir, Turkey
Bernardo Murillo Amador
Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, S.C. Mar Bermejo No. 195, Col.
Playa Palo de Santa Rita. La Paz, Baja California Sur 23090, Mexico.
Blanca León
Museo de Historia Natural. Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Avenida
Arenales 1256, Apartado 14-0434. Lima-14. Perú.
Blanca Pérez-García
Departamento de Biología, Div. C.B.S. Universidad Autónoma Metropolitana,
Iztapalapa. Apartado Postal 55-535, 09340 México, D. F. México.
Brian E. Roth
School of Forest Resources and Conservation, P.O. Box 110410, University of Florida,
Gainesville, FL 32611-0410, United States
Carlos Mazorra Calero
Centro de Investigaciones en Bioalimento. CP. 67210. Carretera a Patria km. 1,5.
Morón, Ciego de Ávila, Cuba.
Carmen Silvia V. J. Neves
Universidade Estadual de Londrina. Departamento de Agronomia. C.P. 6001. 86.051990. Londrina, Paraná, Brasil
César Zambrano
Programa de Producción Animal, Universidad Nacional Experimental Ezequiel Zamora
(UNELLEZ), Guanare, Portuguesa, Venezuela.
Claudia Valdez Flores
Departamento de Química Analítica, Facultad de Quıíica, Universidad Nacional
Autónoma de México (UNAM), Ciudad Universitaria, 04510 México, D.F., México
Continuación en la próxima página ....
Clevison Luiz Giacobbo
Fruticultura de Clima Temperado. Dpto de Fitotecnia. Faculdade de Agronomia Eliseu
Maciel (FAEM), Universidade Federal de Pelotas (UFPeL) CP 354, 96010-900,
Pelotas, Rio Grande do Sul. Brasil.
Cristina H. Rolleri
Laboratorio de Estudios de Anatomía Vegetal Evolutiva y Sistemática (LEAVES),
Facultad de Ciencias Naturales y Museo de La Plata, 64 entre 120 y 121, B1904 DZB,
La Plata, Argentina.
Dariush Minai Tehrani
BioResearch Laboratory, Biology Department, Faculty of Sciences, Shahid Beheshti
University, Tehran, Iran.
David Armando Soto Solís
Unidad Plantas, Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio). Herbarium INB. Santo
Domingo de Heredia, Apdo. 22-3100.Costa Rica
David McKinnon
Australian Institute of Marine Science, P.M.B. No. 3, Townsville M.C., Queensland
4810, Australia
Eduardo Morteo
Mastozoología Marina. Centro de Ecología y Pesquerías. Universidad Veracruzana.
Calle Hidalgo #617, Col. Río Jamapa. CP 94290, Boca del Río, Veracruz, México.
Elsa L. Cabral
Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales y Agrimensura, Universidad Nacional
del Nordeste (UNNE), Instituto de Botánica del Nordeste (IBONE), Casilla de Correo
209, 3400 Corrientes, Argentina.
Ema O. Ekundayo
Department of Soil Science, Faculty of Agriculture, University of Benin, Benin City,
Nigeria.
Eric Guevara
Centro de Investigación de Granos y Semillas (CIGRAS). Universidad de Costa Rica.
San José, Costa Rica
Erik Frank Rodríguez Rodríguez. Herbarium Truxillense (HUT). Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional
de Trujillo. Jr. San Martín 392, Trujillo, Perú
Erik van Oosterom
University of Queensland, School of Land, Crop and Food Sciences, Brisbane Q 4072,
Australia.
Erkut Pekşen
Department of Field Crops, Faculty of Agriculture, Ondokuz Mayis University 55139Kurupelit Samsun, Turkey.
Ernesto Bravo Mosqueda
Campo Experimental Valles Centrales. Instituto de Investigaciones Forestales,
Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) Melchor Ocampo No. 7. Santo Domingo, Barrio Bajo,
Etla, Oaxaca. México
Eugenio Muñoz Camacho
Departmento de Ingeniería Industrial. Departmento de Análisis Químico., La Coruña,
España
Eunice Oliveira Calvete
Universidade de Passo Fundo, Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária.
Campus Universitário. Bairro Sao Jose 99001-970. Passo Fundo, Rio Grande do Sul,
Brasil.
Fred G. Thompson
Department of Natural History. Florida Museum of Natural History. University of
Florida. 245 Museum Rd, Gainesville, Florida 32611-7800. United States of America.
Fulvia Rizza
Istituto Sperimentale per la Cerealicoltura, Via S. Protaso, 302-29017 Fiorenzuola
d'Arda, Piacenza, Italy
Gbemisola A. Akin Oriola
Department of Fisheries, Lagos State University, Lagos, Nigeria, P. O. Box 2977, SuruLere, Lagos, Nigeria.
Georgina Flores Escobar
Departamento de Fitotecnia, Universidad Autónoma Chapingo. km. 38.5 Carretera
México-Texcoco, Chapingo. México.
Giambattista Polignano
Istituto di Genetica Vegetale. Consiglio Nazionale delle Ricerce. Via G. Amendola,
165/A I-70126 Bari, Italy
Gilmar Arduino Bettio Marodin Faculdade de Agronomia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS). Av.
Bento Gonçalves 7712; Caixa Postal 15.100. Porto Alegre, Rio Grande do Sul. Brasil.
Gisèle Champalbert
Station Marine d'Endoume. Centre d'Océanologie de Marseille -CNRS- Rue de la
Batterie des Lions 13007 Marseille, France.
Gladys Vidal Saez
Programa de Doctorado em Ciencias Ambientales. Centro de Ciencias Ambientales.
EULA y Universidad de Concepción. P. O. Box 160 – C. Concepción. Chile
Glafiro Torres Hernández
Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo. Km 36.5 Carr. Federal MexicoTexcoco 56230. Montecillo, Estado de México. México
Gonzalo Galindo Becerril
Escuela Nacional de Ciencias Biológicas (ENCB). Instituto Politécnico Nacional (IPN).
México D.F México.
Grazyna Plaza
Institute for Ecology of Industrial Areas, Kossutha Street 6, 40-844. Katowice, Poland.
Gretty Ettiene Rojas
Departamento de Química.Facultad de Agronomía.Universidad del Zulia. Maracaibo,
estado Zulia, Venezuela
Continuación en la próxima página ....
Gregorio Godoy Hernández
Hakan Geren
Hans-Peter Piepho
Hatice Bozoğlu
Henk K. Mienis
Hüseyin Güher
Ingrid Morales Benavent
Ioanna Siokou-Frangou
Irie Arsene Zoro Bi
James B. Holland
James W. Atkinson
Jegor Miladinovic
Jens Léon
Jesus Hernan Camacho Tamayo
Jesús Rafael Cedeño
Joao Domingos Rodrigues
Joel G. Ortega
John Bayard Burch
Jorge Riquelme Sanhueza
José Alberto Laynez
José Baudilio Rondón
José Eliseo Ayasta Varona
José Guadalupe García Franco
José López Collado
José Manuel Maruri García
José Manuel Sánchez Peñaloza
Unidad de Bioquímica y Biología Molecular de Plantas. Centro de Investigación
Científica de Yucatán A.C. Calle 43 No. 130. Colonia Chuburná de Hidalgo. C.P.
97200 Mérida, Yucatán, México.
Department of Field Crops, Faculty of Agriculture, Ege University. Izmir, Turkey
Bioinformatics Unit, Univ. of Hohenheim, Fruwirthstrasse 23, 70599 Stuttgart,
Germany
Department of Field Crops, Faculty of Agriculture, Ondokuz Mayis University. 55139Kurupelit Samsun, Turkey.
National Mollusc Collections. Department of Evolution, Systematics & Ecology.
Hebrew University of Jerusalem, IL-91904 Jerusalem, Israel and The Zoological
Museum, Tel Aviv University, IL-69978 Tel Aviv, Israel.
Trakya University, Sciences and Arts Faculty, Department of Biology, TR-22030,
Edime, Turkey.
Laboratorio de Biotecnologia. Carrera de Biologia. Universidad Autónoma Gabriel
René Moreno (U.A.G.R.M.). Plaza 24 de Septiembre. Santa Cruz de la Sierra, Bolivia.
Institute of Oceanography.Hellenic Centre for Marine Research, P. O. Box 712. 46.7
km Athens-Sounio Ave., 19013 Anavissos, Greece.
Plant Genetic Resources Management. University of Abobo-Adjame.Underutilised
Crops Breeding Unit. 02 BP 810 Abidjan 02. Côte d'Ivoire.
USDA-ARS Plant Science Research Unit, Dep. of Crop Science, Box 7620, North
Carolina State University, Raleigh, NC 27695-7620
Michigan State University, East Lansing, Michigan 48824-1115. United States of
America
Institute of Field and Vegetable Crops, M. Gorkog 30, 21000 Novi Sad, Serbia
Institute of Crop Science and Resource Conservation, University of Bonn,
Katzenburgweg 5, D-53115 Bonn, Germany
Departamento Civil y Agrícola. Facultad de Ingeniería. Universidad Nacional de
Colombia, Bogotá, Colombia.
Departamento de Agronomía, Escuela de Ingeniería Agronómica, Universidad de
Oriente. Maturín, 6201, Monagas, Venezuela.
Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho, Instituto de Biociências,
Departamento de Botânica. Cx Postal, 510 Rubiao Junior18618000 - Botucatu, São
Paulo, Brasil.
Oregon State University. Marine Mammal Institute. Hatfield Marine Science Center
2030 SE Marine Science Dr. Newport, Oregon, United State of America 97365
Mollusk Division, Museum of Zoology and Department of Ecology and Evolutionary
Biology. College of Literature, Science & the Arts, School of Natural Resources &
Environment. University of Michigan. 1109 Geddes Avenue, Ann Arbor, Michigan
48109-1079, United States of America.
Enlace Nacional Proyecto Siembra Directa. CRI Quilamapu/INIA. Casilla de Correo
426. Chillán. Chile
Departamento de Agronomía, Escuela de Ingeniería Agronómica, Universidad de
Oriente. Maturín, 6201, Monagas, Venezuela.
Departamento de Educación Integral. Escuela de Humanidades y Educación. Núcleo de
Sucre. Universidad de Oriente. Urbanización José María Vargas # 15. Cumaná, 6101,
Sucre, Venezuela
Facultad de Biología, Universidad Nacional Pedro Ruiz Gallo, Lambayeque, Perú
Departamento Ecología Funcional. Instituto de Ecología, A.C. (INECOL) km 2.5 Carr
Ant a Coatepec No. 351. Congregación El Haya, 91070 Xalapa, Veracruz. México
Colegio de Postgraduados. Campus Veracruz. Km. 88.5 Carretera Federal Xalapa Veracruz (vía Paso de Ovejas), Predio Tepetates, Municipio de Manlio Fabio
Altamirano, Veracruz. México.
Universidad Veracruzana Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias,
Universidad Veracruzana. Km. 7,5 Carretera Tuxpan-Tampico, Tuxpan, Veracruz,
México.
Calle 134 entre Av. 17 y 25 C, Nº 17-300, Sector Plaza de las Banderas, Edificio
ICLAM. Instituto para el Control y la Conservación del Lago de Maracaibo, Maracaibo,
estado Zulia.
Continuación en la próxima página ....
José Ramón Grande Allende
Juan Fernando Sólis Aguilar
Juan Francisco Morales Quirós
Juan Prause
Juliana Lischka Sampaio Mayer
Junichi Kashiwagi
K. Z. Li
Katalin Gruiz
Kathryn E. Perez
Katia Christina Zuffellato Ribas
Kaye E. Basford
Kevin V. Pixley
Laura Alejandra Ferreras
Laura J. May Collado
Lenin Oviedo
Leo C. Osuji
Leo Rufato
Lizette Irene Quan Young
Llorenç Sáez Gonyalons
Lucía P. Díaz
Lucila Aldana Llanos
Luís Bermúdez
Luis Dickson Urdabeta
Luiz Carlos Chamhum Salomão
Luz del Carmen Soto
Universidad Central de Venezuela. Facultad de Ciencias, Escuela de Biología. Aptdo.
14352 Caracas 1011-A, Venezuela.
Universidad Autónoma Chapingo, Departamento de Parasitología Agrícola. km. 38.5
Carretera Mexico-Texcoco. Chapingo, México.
Unidad Plantas, Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio). Herbarium INB. Santo
Domingo de Heredia, Apdo. 22-3100.Costa Rica
Universidad Nacional del Nordeste, Facultad de Ciencias Agrarias, Sargento Cabral
2131, (3400), Corrientes, Argentina.
Universidade Estadual de Campinas. Departamento de Botânica – IB Cidade
Universitária 13083970 - Campinas, São Paulo, Brasil.
International Crops Research Institute for the Semi-Arid Tropics (ICRISAT).
Patancheru 502 324, Andhra Pradesh, India.
South China Sea Institute of Oceanology, Department of Marine Biology and Ecology,
164 West Road Xingang, Guangzhou, Guangdong 510301, People's Republic of China
Budapest University of Technology and Economics, Department of Agricultural
Chemical Technology, Budapest, Szt. Gellért tér 4. H-1111, Hungary.
University of North Carolina, Chapel Hill. Department of Biology, Duke University.
Biological Sciences Building Room 231, Box 90338, Durham, North Carolina 27708.
United States of America
Setor de Ciências Biológicas, Departamento de Botânica. Universidade Federal do
Paraná (UFPR). Centro Politécnico. Jardim Das Américas 81531-970 - Caixa-Postal:
19031. Curitiba, Paraná, Brasil School of Land, Crop and Food Sciences. The University of Queensland. Brisbane Qld
4072. Australia
International Maize and Wheat Improvement Center (CIMMYT), CIMMYT Int.
AP370, PO Box 60326 Houston TX 77205
Cátedra de Edafología. Departamento de Ciencia de la Tierra y Tecnología. Facultad de
Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de Rosario (UNR). Campo Experimental J. F.
Villarino, C.C. 14 (2123). Zavalla, Argentina.
Department of Biological Sciences. Florida International University. 11200 SW 8th
Street, Miami, Florida, United Status of America 33199 y Fundacion KETO. Apartado
1735-1002 San Jose, Costa Rica
Proyecto Golfo de la Ballena, Centro de Investigación y Conservación de la
Biodiversidad Tropical, BIOTRÓPICA Caracas 1001, Venezuela
Petroleum and Environmental Chemistry Research Group, Department of Industrial and
Pure Chemistry, University of Port Harcourt, PMB 5323, Choba Port Harcourt, Nigeria.
Universidade do Estado de Santa Catarina. Av. Luiz de Camões, 2090 Bairro Conta
Dinheiro. CEP 88520-000. Lages, Santa Catarina, Brasil.
Laboratorio de Macroalgas y Corales. El Colegio de la Frontera Sur. Unidad Chetumal.
Aveida Centenario Km. 5,5. Apdo. Postal 424. Chetumal, Quintana Roo, México
Unitat de Botànica, Facultat de Biociències, Universitat Autònoma de Barcelona. E08193 Bellaterra, Barcelona, España.
Laboratorio de Cultivo de Tejidos Vegetales. Facultad de Agronomía y Zootecnia.
Universidad Nacional de Tucumán. Av. Roca 1900. 4000. San Miguel de Tucumán.
Argentina.
Departamento de Interacciones Planta-Insecto, Centro de Desarrollo de Productos
Bióticos del Instituto Politécnico Nacional (IPN), COFAA, Carretera Yautepec-Jojutla
Km 8.5, A.P. 24, 62730 San Isidro, Yautepec, Morelos, México.
Centro de Investigación de Cetáceos.Dirección Nacional Estación de Servicio Los
Robles, Mezzanina, Avda. Jóvito Villalba, Redoma Los Robles. Isla de Margarita,
Estado Nueva esparta. Venezuela.
Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA), Centro de Investigaciones
Agricolas del Estado Lara (CIAE-Lara), km. 7, carretera Barquisimeto-Duaca. Apartado
Postal 592 Barquisimeto, Lara, Venezuela.
Universidade Federal de Viçosa, Centro de Ciências Agrárias, Departamento de
Fitotecnia. Av. P. H. Rolfs, s/n 36570-000 - Vicosa, Minas Gerais, Brasil
Cordero Supremo Asesoría Integral, Lorenzo Valle 160 B. C.P. 47750 Col. Alameda.
Atotonilco El Alto, Jalisco, México.
Continuación en la próxima página ....
Luz Elena Mateo Cid
Instituto Politécnico Nacional, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas. Departamento
de Botánica, Laboratorio de Ficología. Prolongación de Carpio y Plan de Ayala s/n,
Casco de Santo Tomás, México, DF, 11340, México
Magdalena Pavlich Herrera
Laboratorio de Cultivo de Tejidos Vegetales in vitro. Departamento de Ciencias
Biológicas y Fisiológicas. Facultad de Ciencias y Filosofía Alberto Cazorla Talleri.
Universidad Peruana Cayetano Heredia. Av. Honorio Delgado 430, Urb. Ingeniería,
S.M.P. Lima. Perú
Malin Daase
Department of Arctic Biology. The University Centre in Svalbard (UNIS). PB 156.
9171 Longyearbyen, Norway
Manuel Charcape Ravelo
Universidad Nacional de Piura. Departamento de Ciencias Biológicas. Campus
Universitario – Castilla. Piura, Perú.
Marcelo Kogan
Director Centro Investigación Agrícola y Ambiental (CIAA). Universidad de Viña del
Mar. Chile
Marco León Martínez
Laboratorio de Biotecnología Vegetal. Estación Experimental Agraria El Porvenir
INIEA Tarapoto. Perú.
Marden Vásquez
Departamento de Agronomía, Escuela de Ingeniería Agronómica, Universidad de
Oriente. Maturín, 6201, Monagas, Venezuela.
María de los Remedios Aguilar
Instituto Politécnico Nacional (IPN). Centro Interdisciplinario de Investigación para el
Santelises
Desarrollo Integral Regional (IIDIR). Unidad Oaxaca, Hornos No. 1003, Col. Noche
Buena, Santa Cruz Xoxocotlan, Oaxaca. México
María del Pilar Cañizares Macías Departamento de Química Analítica, Facultad de Quıíica, Universidad Nacional
Autónoma de México (UNAM), Ciudad Universitaria, 04510 México, D.F., México
Maria Elena Valdés Estrada
Departamento de Interacciones Planta-Insecto, Centro de Desarrollo de Productos
Bióticos del Instituto Politécnico Nacional (IPN), COFAA, Carretera Yautepec-Jojutla
Km 8.5, A.P. 24, 62730 San Isidro, Yautepec, Morelos, México.
María Eliana Ramírez Casali
Laboratorio Algas Marinas. Museo Nacional de Historia Natural. Casilla 787, Correo
21. Santiago, Chile
Maria Fátima Mereles
Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Químicas. Universidad Nacional de
Asunción. Asunción, Paraguay.
María Isabel Sánchez Molina
Campus de Ciencias Biológicas y Agropecuarias. Departamento de Botánica. Facultad
de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Autónoma de Yucatán, México
María Jesús Rodríguez Guerreiro Área de Ingeniería Química. Departamento de Ingeniería Industrial. Escuela Politécnica
Superior de Ferrol. Universidad de la Coruña, Mendizábal s/n - 15403 Ferrol. La
Coruña. España.
María Jesús Sánchez Blanco
Departamento de Riego. Centro de Edafología y Biología Aplicada del Segura
(CEBAS), Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC) Campus
Universitario de Espinardo. Apartado de correos 164. Espinardo, Murcia. E-30100,
España.
María Jesús Sánchez-Martín
Departamento de Quimica y Geoquimica Ambiental y Departamento de Procesos de
Degradación del Medio Ambiente y su Recuperación. Instituto de Recursos Naturales y
Agrobiologia de Salamanca, Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC) C/
Cordel de Merinas 40-52. 37008 Salamanca. España.
María Jo García
Departamento de Biología. Facultad de Forestal y Agronomía. Universidad de Pinar del
Río “Hermanos Saíz Montes de Oca”. Pinar del Río. Cuba.
María Liliana Quartino
Dirección Nacional del Antártico. Instituto Antártico Argentino. Departamento de
Ciencias del Mar. Cerrito 1248 -C1010AAZ- Buenos Aires. Argentina y Museo
Argentino de Ciencias Naturales. B. Rivadavia. Laboratorio de Ficología Marina.
Buenos Aires. Argentina
María Susana Vigna
Laboratorio de Ficología y Cultivo Experimental. Departamento de Biodiversidad y
Biología Experimental. Universidad de Buenos Aires, Buenos Aires, Argentina
Mário Luís Fochesato
Departamento de Horticultura e Silvicultura, Faculdade de Agronomia, Universidade
Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS). Av. Bento Gonçalves,7712 Agronomia
91540000 - Porto Alegre, Rio Grande do Sul, Brasil
Mario Martínez Azorín
Centro Iberoamericano de la Biodiversidad (CIBIO). Carretera San Vicente del Raspeig
s/n 03690 San Vicente del Raspeig – Alicante. Universidad de Alicante, Apartado 99,
03080 Alicante, España.
Martha Pérez García
Laboratorio de Recursos Naturales. Departamento de Biología. AS-109. Universidad
Autónoma Metropolitana. Unidad Iztapalapa. México, D.F. México.
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Matina Isari
Laboratory of Zoology, Department of Biology, University of Patras. 265 00, Rion,
Patras. Greece.
Mauro R. Surenciski
Lavalle 1449 1 piso Dpto 2. Laboratorio de Micropropagación de Plantas Ornamentales.
Instituto de Botánica del Nordeste (IBONE). CC 209 Facultad de Ciencias Agrarias.
Universidad Nacional del Nordeste (UNNE). Sgto. Cabral 2131 (3400) Corrientes,
Argentina.
Mayra García
Fundación Instituto Botánico de Venezuela. Herbario Nacional de Venezuela. Gerencia
de Investigación y Desarrollo. División de Plantas No Vasculares. Sección Algas. Av.
Salvador Allende, Entrada Tamanaco de la U.C.V. Jardín Botánico de Caracas.
Apartado 2156, Caracas 1010-A, Venezuela
Mehmet Serhat Odabaş
Department of Field Crops, Faculty of Agriculture, Ondokuz Mayis University. 55139Kurupelit Samsun, Turkey.
Mehmet Ziya Firat
Akdeniz University, Agriculture Faculty. Department of Animal Science Biometry and
Genetics Unit, Antalya, Turkey.
Mitra Noori
Department of Biology, Faculty of Science, University of Arak, Arak. Iran.
Neal B. Stolpe
Departamento de Suelos. Facultad de Agronomía. Universidad de Concepción. Casilla
537. Chillán, Chile
Nilda Alcorcés de Guerra
Departamento de Agronomía, Escuela de Ingeniería Agronómica, Universidad de
Oriente. Maturín, 6201, Monagas, Venezuela.
Nooruddin Thajuddini
Department of Microbiology, Bharathidasan University, Tiruchirappalli - 620 024
Tamilnadu, India.
Olawale Mashood Aliyu
Department of Plant Breeding, Cocoa Research Institute of Nigeria, P M B 5244,
Ibadan, Nigeria and Department of Cytogenetics and Genome Analysis. Institute for
Plant Genetics and Crop Research (IPK). Correnstrasse 3. 06466,
Gatersleben, Germany
Orlando Díaz Zambrana
Enlace Nacional Proyecto Siembra Directa. Centro de Investigacion Agrícola Tropical
(CIAT). Casilla 247. Santa Cruz. Bolívia.
Oscar Mauricio Vargas Hernández Laboratorio de Botánica y Sistemática. Edificio J, Laboratorio 302. Departamento de
Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes. Apartado Aéreo 4976. Bogotá, DC 01.
Colombia.
Özlem Gorgen Alan
Eskisehir Osmangazi University, Faculty of Agriculture, Deparment of Horticulture
26160, Eskisehir, Turkey
P. Stephen Baenziger
Eugene W. Price Distinguished Professor 330 Keim Hall. Department of Agronomy and
Horticulture, University of Nebraska, Lincoln, Nebraska 68583-0915
Pablo Elorza Martínez
Universidad Veracruzana Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias,
Universidad Veracruzana. Km. 7,5 Carretera Tuxpan-Tampico, Tuxpan, Veracruz,
México.
Pablo Lozano C.
Universität Hohenheim, Fakultät Naturwissenschaften, Institut für Botanik y
Botanischer Garten, Garbenstr. 30, 70593. Stuttgart, Deutschland.
Pascual Romero
Departamento de Viticultura, Instituto Murciano de Investigación y Desarrollo Agrario
y Alimentario (IMIDA), Estación Sericícola 30150, La Alberca, Murcia, España.
Paulo Vitor Dutra de Souza
Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Faculdade de Agronomia, Departamento
de Horticultura e Silvicultura. Caixa-Postal: 15100. Av. Bento Gonçalves, 7712
Agronomia. 91501970 - Porto Alegre, Rio Grande do Sul, Brasil
Pedro Sánchez Gómez
Departamento de Biología Vegetal (Botánica), Universidad de Murcia, Facultad de
Biología, Campus de Espinardo s/n, 30100 Murcia, España.
Peerasak Srinives
Department of Agronomy, Faculty of Agriculture, Kasetsart University, Kamphaeng
Saen, Nakhon Pathom 73140, Thailand.
Pooran M. Gaur
International Crops Research Institute for the Semi-Arid Tropics (ICRISAT).
Patancheru 502 324, Andhra Pradesh, India.
Porfirio López López
Campo Experimental Valles Centrales. Instituto de Investigaciones Forestales,
Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) Melchor Ocampo No. 7. Santo Domingo Barrio Bajo,
Etla, Oaxaca. México.
Rafael Arévalo
Laboratorio de Botánica y Sistemática. Universidad de lo Andess. Apartado 4976,
Bogotá, Colombia.
Rafael Felipe del Castillo Sánchez Instituto Politécnico Nacional (IPN). Centro Interdisciplinario de Investigación para el
Desarrollo Integral Regional (IIDIR). Unidad Oaxaca, Hornos No. 1003, Col. Noche
Buena, Santa Cruz Xoxocotlan, Oaxaca. México
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Rafael Fernández Nava
Rafael Martínez carrasco
Ramón Morales Valverde
Ramona Oviedo Prieto
Raúl Bernardo Cristi Vargas
Rebecca J. Rundell
Reina Gonto
Renata Pilkaityte
René Hernández Gonzalo
Ricardo Antonio Marenco
Richard E. Farrell
Robert Forsyth
Robert H. Cowie
Roberto Díaz Roselló
Rocío del Pilar Rojas Gonzáles
Rocky Nation
Rodolfo Figueroa Brito
Rodrigo García Píngaro
Romina Acevedo Galindo
Rosalía Servín Villegas
Roumiana Vassilevska-Ivanova
Rubén Hernández Gil
Santiago Gómez
Herbario ENCB. Departamento de Botánica. Escuela Nacional de Ciencias Biológicas
(ENCB). Instituto Politécnico Nacional (IPN). Carpio y Plan de Ayala s.n. Colonia
Santo Tómas 11340 México, D.F. México. Apartado Postal 17-564 11410 México, D.F.
México.
Instituto de Recursos Naturales y Agrobiologia de Salamanca, Consejo Superior de
Investigaciones Científicas (CSIC). Apartado 257, 37071 Salamanca (or) Cordel de
Merinas 40, 37008 Salamanca. España.
Real Jardín Botánico de Madrid, Consejo Superior de Investigaciones Científicas
(CSIC). Plaza de Murillo, 2 E-28014 Madrid. España
Departamento de Plantas Vasculares. Herbario (HAC). Instituto de Ecología y
Sistemática (IES). Ministerio de Ciencia Tecnología y Medio Ambiente. Carretera
Varona Km 3 ½, Capdevila. Boyeros. CP. 10800 Ap. 8027. La Habana. Cuba.
Instituto de Farmacología. Laboratorio Cromatografía. Facultad de Ciencias
Veterinarias. Universidad Austral de Chile. Valdivia. Chile
Committee on Evolutionary Biology. 1025 East 57th Street. Culver 402. University of
Chicago, Chicago, Illinois 60637. United States of America.
Proyecto Biomedicinas del Bosque Tropical. Instituto Venezolano de Investigaciones
Científicas (IVIC), Centro de Biofísica y Bioquímica. Aptdo. 21827. Caracas 1020 A,
Venezuela
Coastal Research and Planning Institute, Klaipeda University, H.Manto 84, LT-92294,
Klaipeda, Lithuania
Departamento de Biología. Facultad de Forestal y Agronomía. Universidad de Pinar del
Río “Hermanos Saíz Montes de Oca”. Pinar del Río. Cuba.
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), Coordenação de Pesquisas em
Silvicultura Tropical (CPST). Caixa-Postal: 478. Av. André Araújo 2936, Aleixo
Petróplois 69011-970 - Manaus, Amazonas, Brasil.
SAF Research Chair–Soil Biological Processes. University of Saskatchewan.
Department of Soil Science. 51 Campus Drive, Saskatoon, Saskatchewan S7N 5A8,
Canada.
PO Box 3804. Smithers, BC V0J 2N0. Royal British Columbia Museum. Victoria
British Columbia, Canada.
Center for Conservation Research and Training (CCRT). University of Hawaii. 3050
Maile Way, Gilmore 408, Honolulu, Hawaii 96822. United States of America.
Proyecto Siembra Directa. INIA La Estanzuela/INIA. Casilla de Correo 39173. Ruta 50,
km 11. 70006 Colonia. Uruguay.
Programa de Capacitación en Botánica y Conservación. Missouri Botanical Garden.
Jardín Botánico de Missouri. Prolongación Bolognesi Mz. E, Lte. 6 Oxapampa, Pasco,
Perú
Southern Wesleyan University, P.O. Box 1020, 907 Wesleyan Drive Central, South
Carolina 29630. United States of America
Departamento de Interacciones Planta-Insecto, Centro de Desarrollo de Productos
Bióticos del Instituto Politécnico Nacional (IPN), COFAA, Carretera Yautepec-Jojutla
Km 8.5, A.P. 24, 62730 San Isidro, Yautepec, Morelos, México.
Organización Conservación Cetáceos. 0479 8318. 099 124 144. La Paloma (cantero
central, Av Solari). Punta del Este (parada 3, playa mansa). Uruguay.
Proyecto Golfo de la Ballena, Centro de Investigación y Conservación de la
Biodiversidad Tropical, BIOTRÓPICA.Caracas 1001, Venezuela
Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, S. C. Mar Bermejo No. 195, Col.
Playa Palo de Santa Rita. Apartado Postal 128. La Paz, Baja California Sur. C. P.
23090, México.
Institute of Genetics, Bulgarian Academy of Sciences, Plovdivsko Shossee Str., 1113Sofia, Bulgaria.
Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales.
Universidad de Los Andes, Mérida, Venezuela.
Centro de Botánica Tropical, Instituto de Biología Experimental, Facultad de Ciencias,
Universidad Central de Venezuela. Apartado 47114. Caracas 1041A, Venezuela
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Sergio Ruffo Roberto
Universidade Estadual de Londrina, Centro de Ciências Agrárias (CCA), Departamento
de Agronomia. Caixa-Postal: 6001. Campus Universitário. 86051990 - Londrina,
Paraná, Brasil.
Sikirat Remi Akande
Institute of Agricultural Research and Training, Obafemi Awolowo University
Moor Plantation, P.M.B. 5029 Ibadan, Nigeria.
Silvia J. López Adrián
Cuerpo Académico Biodiversidad de la Península de Yucatán. Campus de Ciencias
Biológicas y Agropecuarias. Departamento de Botánica. Facultad de Medicina
Veterinaria y Zootecnia, Universidad Autónoma de Yucatán, México
Silvia Rebollar Domínguez
Laboratorio de Anatomía y Tecnología de la Madera. Departamento de Biología, Área
de Botánica, Universidad Autónoma Metropolitana. Unidad Iztapalapa. Avenida
Michoacán y Purísima, Colonia Vicentina. C.P. 04690. México, D.F. México.
Siu Wai Chiu
Department of Biology, The Chinese University of Hong Kong, Shatin N. T., Hong
Kong SAR, People's Republic of China.
Tarcia dos Santos Neves
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Departamento de Silvicultura Tropical.
Caixa-Postal: 478. Av André Araújo, 2936. Petrópolis 69011-970 - Manaus, Amazonas,
Brasil
Tatiana C. León F.
Coordinador Equipo HACCP. Machiques, estado Zulia, Venezuela y Centro de
Investigación de Cetáceos. Capitulo Occidente. Venezuela.
Theodora Pritsa
National Agricultural Research Foundation (NAGREF), Agricultural Research Center
of Macedonia-Thrace, 570 01 Thermi, Thessaloniki, Greece.
Thirza Ruíz Zapata
Laboratorio de Botánica Sistemática. Instituto de Botánica Agrícola. Facultad de
Agronomía. Universidad Central de Venezuela. Maracay. Apartado 4579. Venezuela.
Timothy A. Pearce
Section of Mollusks. Carnegie Museum of Natural History, 4400 Forbes Avenue,
Pittsburgh, Pensylvannia 15213-4080, United States of America
Tom Abrahamsen
U.S. Geological Survey. Water Resources Division. 720 Gracern Road, Suite 129.
Columbia, South Carolina 29210. United States of America.
Tomás Cabello García
Edificio Científico-Técnico II b. Planta Baja, Despacho: 0.22. Departamento de
Biología Aplicada. Escuela Politécnica Superior. Universidad de Almería. Carretera de
Sacramento s/n. 04120. La Cañada, Almería. España.
Tsige Genet
Faculty of Agricultural and Environmental Sciences, Bahir Dar University. P.O.Box
1626 Bahir Dar, Ethiopia.
Víctor José Robles Olvera
Unidad de Investigación y Desarrollo en Alimentos (UNIDA). Laboratorio de
Enzimología. Instituto Tecnológico de Veracruz. Apdo.Postal 1420. M. A. de Quevedo
# 2779 Col. Formando Hogar, 91897 Veracruz, Veracruz, México.
Víctor Quintanilla Pérez
Departamento de Ingeniería Geográfica. Universidad de Santiago de Chile. Avda.
Bernardo O'Higgins 3363, Santiago. Chile
Víctor Rogelio Castrejón Gómez Departamento de Interacciones Planta-Insecto, Centro de Desarrollo de Productos
Bióticos del Instituto Politécnico Nacional (IPN), COFAA, Carretera Yautepec-Jojutla.
km 8.5, A.P. 24, 62730 San Isidro, Yautepec, Morelos, México.
Walter Esfrain Pereira
Universidade Federal da Paraíba, Centro de Ciências Agrárias - Campus III,
Departamento de Ciências Fundamentais e Sociais. Campus Universitário 58397000.
Areia, Paraíba , Brasil
Weikai Yan
Eastern Cereal and Oilseed Research Center. Agriculture and AgriFoodCanada/Agriculture et Agroalimentaire Canada. 3010 NeatbyBuilding, 960 Carling
Ave. Ottawa, Ontario, Canada. K1A 0C6
Wilmer Díaz
Fundación Jardín Botánico del Orinoco, Herbario Regional de Guayana. Calle Bolívar,
Módulos Laguna El Porvenir, Ciudad Bolívar, Bolívar, Venezuela.
Woldeyesus Sinebo
Holetta Agricultural Research Center, P.O. Box 2003, Addis Ababa, Ethiopia
Xiao Long Wang
State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for EcoEnvironmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, People's
Republic of China.
Ximena Verónica Calderón
Instituto de Ciencia y Tecnología Puerto Montt (ICYT-Pto. Montt). Universidad Arturo
Baltierra
Prat. Ejercito Nº 443, Puerto Montt, Chile.
Yesim Buyakates
Canakkale Onsekiz Mart University, Faculty of Fisheries, Terzioglu Campus, 17100,
Canakkale, Turkey.
Yong Long Lu
State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for EcoEnvironmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, People's
Republic of China.
REVISTA CIENTÍFICA UDO AGRÍCOLA
Volumen 7
Enero-Diciembre 2007
Número 1
CONTENIDO
Páginas
Artículo de Revisión (Review Paper)
Auristela del Carmen MALAVÉ ACUÑA y Pablo Eligio CARRERO MOLINA
Desempeño funcional del boro en las plantas
Functional performance of boron in plants
Agronomía. Mejoramiento de Plantas (Agronomy. Plant Breeding)
1-14
Khoshnood ALIZADEH DIZAJ
Stability analysis of safflower (Carthamus tinctorius L.) lines adaptability in dryland conditions in Iran
Análisis de estabilidad de la adaptabilidad de líneas de cártamo (Carthamus tinctorius L.) a
condiciones de secano en Irán
15-21
Sikirat Remi AKANDE and Morufat Oloruntoyin BALOGUN
Evaluation and heritability studies of local Lima bean (Phaseolus lunatus L.) cultivars from south-west
Nigeria
Evaluación y estudios de heredabilidad de algunos cultivares locales de Phaseolus lunatus (L.) del
sudoeste de Nigeria
Agronomía. Evaluación de Cultivares (Agronomy. Cultivar Evaluation)
21-28
Hasan VURAL and Abdullah KARASU
Variability studies in cowpea (Vigna unguiculata [L.] Walp.) varieties grown in Isparta, Turkey
Estudios de variabilidad en variedades de frijol (Vigna unguiculata [L.] Walp.) cultivadas en Isparta,
Turquía
Hasan VURAL and Abdullah KARASU
Variability studies in chickpea (Cicer arietunum L.) varieties grown in Isparta, Turkey
Estudios de variabilidad en variedades de garbanzo (Cicer arietunum L.) cultivadas en Isparta, Turquía
29-34
35-40
Auristela del Carmen MALAVÉ ACUÑA y Jesús Rafael MÉNDEZ NATERA
Comparación de la composición lipídica en semillas de maní (Arachis hypogaea L.) usando técnicas
multivariadas
Lipid composition of peanut (Arachis hypogaea L.) seeds using multivariate analysis
Agronomía. Fisiología de Plantas (Agronomy. Plant Physiology)
41-48
Maritza LÓPEZ HERRERA, Cecilia Beatriz PEÑA VALDIVIA, Juan Rogelio AGUIRRE
RIVERA, Carlos TREJO LÓPEZ y Ana Laura LÓPEZ ESCAMILLA
Estudio comparativo de intercambio gaseoso y parámetros fotosintéticos en dos tipos de hojas de frijol
(Phaseolus vulgaris L.) silvestre y domesticado
Comparative study gas exchange and photosynthetic parameters in two leaf types of wild and
domesticated bean (Phaseolus vulgaris L.)
Agronomía. Cultivo de Tejidos (Agronomy. Tissue Culture)
49-57
Hilda E. LEE ESPINOSA, Antonio LAGUNA CERDA, Joaquin MURGUÍA GONZÁLEZ,
Pablo ELORZA MARTÍNEZ, Lourdes IGLESIAS ANDREU, Benjamin GARCÍA ROSAS,
58-67
Felipe A. BARREDO POOL y Nancy SANTANA BUZZY
Regeneración in vitro de Laelia anceps ssp. Dawsonii
In vitro regeneration of Laelia anceps ssp. dawsonii
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Volumen 7
Enero-Diciembre 2007
Número 1
CONTENIDO
Páginas
Agronomía. Propagación de Plantas (Agronomy. Plant Propagation)
Laura Maria MOLINA MELETTI, Wilson BARBOSA, Rafael PIO, Maria Luiza
SANT’ANNA TUCCI, Antônio Alberto COSTA e Nelson PIRES FELDBERG
Influência da estação do ano, da presença de folhas e do ácido indolbutírico no enraizamento de estacas
de maracujazeiro-doce (Passiflora alata Curtis)
Influence of season, leaf presence and indolebutyric acid on the rooting potential of sweet passion-fruit
(Passiflora alata Curtis) cuttings
68-73
Rafael PIO, Wilson BARBOSA, Edvan ALVES CHAGAS, Fernando Antônio CAMPO
DALL’ORTO, Mário OJIMA e Orlando RIGITANO
74-68
Cultivares de pereiras em diferentes porta-enxertos de marmeleiros em região subtropical
Cultivars of pear trees grafted in different quince tree rootstock in subtropical area
Agronomía. Taxonomía de Plantas (Agronomy. Plant Taxonomy)
América LÁREZ RIVAS
Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el Estado Monagas, Venezuela
I. Monocotiledóneas
Keys to identify weeds associated with different plant crops in the Monagas State, Venezuela.
I. Monocotyledons
79-90
América LÁREZ RIVAS
Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el Estado Monagas, Venezuela
91-121
II. Dicotiledóneas
Keys to identify weeds associated with different plant crops in the Monagas State, Venezuela.
II. Dicotyledons
José Baudilio RONDÓN
Estudio taxonómico del género Melochia L. (Sterculiaceae) en el estado Sucre, Venezuela
A taxonomic study of Melochia L. (Sterculiaceae) in Sucre state, Venezuela
José Baudilio RONDÓN
Melochia trujilloi una nueva especie de Melochia sección Mougeotia (Sterculiaceae) de Venezuela
Melochia trujilloi a new species of Melochia section Mougeotia (Sterculiaceae) from Venezuela
122-137
138-141
Pablo LOZANO C., Rainer W. BUSSMANN y Manfred KÜPPERS
Diversidad florística del bosque montano en el Occidente del Parque Nacional Podocarpus, Sur del
142-159
Ecuador y su influencia en la flora pionera en deslizamientos naturales
Montane forest diversity influencing pioneer flora on natural landslides at the Western side of
Podacarpus National Park, South Ecuador
José Luis ALANÍS MÉNDEZ, Francisco Omar MUÑOZ ARTEAGA, Marisela LÓPEZ
ORTEGA, Liliana CUERVO LÓPEZ y Blanca Esther RAYA CRUZ
Aportes al conocimiento de las epífitas (Bromeliaceae, Cactaceae y Orchidaceae) en dos tipos de 160-174
vegetación del Municipio de Pánuco, Veracruz, México
Contribution to the knowledge of epiphytes (Bromeliaceae, Cactaceae, and Orchidaceae) in two types
of vegetation in the Municipality of Pánuco, Veracruz, Mexico
Agronomia. Entomología Aplicada (Agronomy. Applied Entomology)
Teodulfo AQUINO BOLAÑOS, Miguel Angel IPARRAGUIRRE CRUZ y Jaime RUIZ
VEGA
Scyphophorus acupunctatus (=interstitialis) Gyllenhal (Coleoptera: Curculionidae). Plaga del agave 175-180
mezcalero: Pérdidas y daños en Oaxaca, México
Scyphophorus acupunctatus (=interstitialis) Gyllenhal (Coleoptera: Curculionidae). Pest of agave
mezcalero: Losses and damage in Oaxaca, México
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Volumen 7
Enero-Diciembre 2007
Número 1
CONTENIDO
Páginas
Agronomía. Ambiente. (Agronomy. Environmental Science)
Alex Chuks CHINDAH, Solomon Amabaraye BRAIDE, Jonathan AMAKIRI and Judith
ONOKURHEFE
Effect of crude oil on the development of mangrove (Rhizophora mangle L.) seedlings from Niger 181-194
Delta, Nigeria
Efecto del petróleo crudo sobre el desarrollo de plántulas de mangle (Rhizophora mangle L.) en el
Delta de Niger, Nigeria
Jesús Rafael MÉNDEZ NATERA, Víctor Alejandro OTAHOLA GÓMEZ, Mirianel del
Valle RODRÍGUEZ RENGEL, José Alejandro SIMOSA MALLÉ, Luis TELLIS y Enrique
ZABALA
Comparación del desecho de un fluido de perforación base agua no disperso con la fertilización 195-203
química en el cultivo de girasol (Helianthus annuus L.)
Comparison between water-based drilling fluid and chemical fertilization in sunflower (Helianthus
annuus L.)
Alicia E. CASTILLO, Martha J. SUBOVSKY, Angela A. SOSA LÓPEZ y Gilvanda S.
NUNES
204-208
Persistencia de carbofuran en un molisol con diferentes usos
Carbofuran persistence in a molisol with different uses
Agronomia. Mecanización Agrícola (Agronomy. Agricultural Mechanization)
Américo J. HOSSNE GARCÍA y Enmanuel A. ÁLVAREZ C.
Influencia de la posición y número de los cuerpos del arado de cincel en un suelo de sabana de
209-220
Venezuela
Shank number and position performance of a rigid chisel plough in a savannah soil of Venezuela
Agronomia. Anatomía Vegetal (Agronomy. Vegetal Anatomy)
Adolfo Enrique CAÑIZARES CHACÍN, Maria Elena SANABRIA y Eybar ROJAS
Anatomía del tallo de lima Tahiti (Citrus latifolia Tanaka)
Stem anatomy of Tahitian lime (Citrus latifolia Tanaka)
Agronomia. Calidad de Fruto (Agronomy. Fruit Quality)
221-227
Pablo ELORZA MARTÍNEZ, Maritza LÓPEZ HERRERA; Alma Delia HERNÁNDEZ
FUENTES, Gerardo OLMEDO PÉREZ; Consuelo DOMÍNGUEZ BARRADAS y José
Manuel MARURI GARCÍA
Efecto del tipo de tutor sobre el contenido de vainillina y clorofila en vainas de vainilla (Vanilla 228-236
planifolia Andrews) en Tuxpan, Veracruz, México
Effect of tutor type on vanillin and chlorophyll contents in Vanilla beans (Vanilla planifolia Andrews)
in Tuxpan, Veracruz, México
Agronomia. Tecnología de Semillas (Agronomy. Seed Technology)
Jesús Rafael MÉNDEZ NATERA y Anioskar del Valle CAMPOS ROJAS
Efecto de la aplicación de insecticida, fungicida y su combinación en semillas de flor de Jamaica
(Hibiscus sabdariffa L.) almacenadas bajo refrigeración y al ambiente sobre la emergencia y desarrollo
237-244
de plántulas en un suelo de Maturín, Venezuela
Effect of the application of insecticide, fungicide and its combination in roselle (Hibiscus sabdariffa L.)
seeds stored under refrigerated and room temperature on emergency and seedling growth in a soil from
Maturín, Venezuela
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Volumen 7
Enero-Diciembre 2007
Número 1
CONTENIDO
Páginas
Zootecnia. Producción de Ovinos (Zootechny. Ovine Production)
Amalia CABRERA NÚÑEZ, Paula ROJAS MENCIO, Iliana DANIEL RENTERIA, Arturo
SERRANO SOLÍS y Marisela LÓPEZ ORTEGA
Influencia de la suplementación sobre la ganancia de peso y calidad de la canal en borregos 245-251
Dorper/Katahdin
Influence of food supplements on weight gain and carcass in Dorper/Katahdin lambs
Biología Acuática. Ficología (Aquatic Biology. Phycology)
Carlos GONZÁLEZ GÁNDARA, Marina CRUZ ARELLANO, Consuelo DOMÍNGUEZ
BARRADAS, Arturo SERRANO SOLÍS y Agustín de Jesús BASAÑEZ MUÑOZ
252-257
Macroalgas asociadas a cuatro hábitats del arrecife Tuxpan, Veracruz, México
Macroalgae associated to four habitats from the Tuxpan reef, Veracruz, Mexico
Biología Acuática. Plancton (Aquatic Biology. Plankton)
Alex Chuks CHINDAH, Solomon Amabaraye BRAIDE, Jonathan AMAKIRI and Ebele
IZUNDU
258-273
Succession of phytoplankton in a municipal waste water treatment system under sunlight
Sucesión del fitoplancton en un medio de tratamiento de aguas provenientes de desechos Municipales
utilizando luz solar
Paulo MAFALDA Jr., Juan PÉREZ DE RUBÍN and Christiane SAMPAIO DE SOUZA
Mesozooplankton composition and distribution in relation to oceanographic conditions in the Gulf of
274-284
Cádiz, Spain
Composición y distribución del mesozoopláncton en relación a condiciones oceanográficas en el Golfo
de Cádiz, España
Biología Acuática. Mamiferos Marinos (Aquatic Biology. Marine Mammals)
Laura VÁZQUEZ CASTÁN, Arturo SERRANO SOLÍS, Marisela LÓPEZ ORTEGA, José
Ángel GALINDO, Michelle Paulina VALDES ARELLANES y Celina NAVAL ÁVILA
Caracterización del hábitat de dos poblaciones de toninas (Tursiops truncatus, Montagu 1821) en la 285-292
costa Norte del estado de Veracruz, México
Habitat characterization of two populations of bottlenose dolphins (Tursiops truncatus Montagu 1821)
in the Northern coast of the State of Veracruz, Mexico
293-294
Estatutos de la Revista Científica UDO Agrícola
295-296
Normas de Publicación de Artículos
297-298
Instructions for Publication of Papers
299
Hoja de Evaluación de los Artículos
Evaluation Sheet of Papers
Escuela de Ingeniería Agronómica de la Universidad de Oriente
Postgrado de Maestría en Agricultura Tropical de la Universidad de Oriente
Del Pueblo Venimos y hacia el Pueblo Vamos
300
301
302
Desempeño funcional del boro en las plantas
Functional performance of boron in plants
Auristela del Carmen MALAVÉ ACUÑA
1
y Pablo Eligio CARRERO MOLINA2
1
Postgrado en Agricultura Tropical, Campus Juanico, Universidad de Oriente. Núcleo de Monagas, MaturínEstado Monagas, 6201. Venezuela e 2Instituto Venezolano Andino de Investigaciones Químicas (IVAIQUIM).
Departamento de Química, Universidad de Los Andes, Mérida 5101-A. Venezuela.
Emails: [email protected] y [email protected]
Autor para correspondencia
Recibido: 05/11/2007
Fin de segundo arbitraje: 19/12/2007
Fin de primer arbitraje: 04/12/2007
Segunda revisión recibida: 23/12/2007
Primera revisión recibida: 12/12/2007
Aceptado: 26/12/2007
RESUMEN
A pesar de que hace nueve décadas desde que se demostró la esencialidad del boro (B) para el normal crecimiento de las
plantas, hasta ahora su rol bioquímico aún no está bien definido. El B es un importante micronutrimento con un difícil
manejo debido a que su movilidad en el floema varía marcadamente entre las especies vegetales con síntomas de deficiencia
y toxicidad en un rango bastante estrecho. Durante los últimos años numerosas investigaciones han contribuido a mejorar la
comprensión acerca del rol del B en las plantas. Las recientes revisiones proponen que este elemento está involucrado en
tres procesos principales que incluyen: preservación de la estructura de la pared celular, mantenimiento de las funciones de
la membrana y cofactor de las actividades metabólicas. Sin embargo, debido a la ausencia de evidencias concluyentes, su rol
primario en las plantas aún no está claro. El aislamiento y caracterización del complejo polisacárido-B a partir de las
paredes celulares proporcionó evidencia directa para los eslabones cruzados de B en los polímeros de la pectina y confirmó
in vivo su rol en la arquitectura de la pared celular. Hasta ahora, las evidencias han indicado que la esencialidad del boro en
las plantas está relacionada con su capacidad para formar puentes diésteres con grupos cis-diol para producir moléculas
estables como el complejo B-ramnogalacturonano II fundamental en la estructura de la pared celular. Esta revisión ayuda a
sintetizar los más recientes avances en cuanto al rol funcional del B en el reino vegetal para un mejor entendimiento de su
comportamiento fundamental e impacto directo sobre su manejo en los sistemas agrícolas.
Palabras claves: Boro, nutrición mineral, fisiología de cultivos
ABSTRACT
In spite of it is now nine decades since boron (B) was demonstrated to be essential for normal growth of plants, its
biochemical role is not well understood at the moment. B is an important micronutrient with a difficult management because
of its phloem mobility varies dramatically among vegetable species with deficiency and toxicity symptoms in a quite narrow
range. Several new and exciting researches during the past few years greatly contributed to better understanding about B
role in plants. Recent reviews propose that it is involved in three main processes that include: keeping cell wall structure,
maintaining membrane functions, and supporting metabolic activities. However, because of the absence of conclusive
evidence, its primary role in plants is still undefined. Isolation and characterization of the B-polysaccharide complex from
cell walls provided direct evidence for B crosslinking of pectin polymers, and confirmed in vivo its role in cell wall
architecture. At the present time, the evidences have indicated that the B essentiality in plants is related with its ability to
form diester bridges with cis-diol groups to yield stable molecules as the complex B-ramnogalacturonan II fundamental in
the cell wall structure. This review aims to summarize the most recent advances about B functional role into vegetal
kingdom to a better understand of its fundamental behavior and direct impact on its management in agricultural systems.
Key words: Boron, mineral nutrition, crop physiology
INTRODUCCIÓN
El boro (B) es un elemento con propiedades
intermedias entre los metales y no metales, es decir
un metaloide, ampliamente utilizado como
semiconductor en la elaboración de una gran variedad
de materiales (Hovanski et al, 2007; Liu et al, 2007;
Weber y Tavanga, 2007; y Zhou et al, 2007).
Adicionalmente, muchos de sus compuestos son
usados con fines clínicos en terapias para el
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1
Malavé Acuña y Carrero Molina. Desempeño funcional del boro en las plantas
tratamiento de diferentes tipos de cáncer (Chandra y
Loret, 2007; Conti et al, 2007; Kankaanranta et al,
2007; Matsumoto, 2007; Nakamura et al, 2007;
Yanagie et al, 2007), como preservativo en el
tratamiento de madera (Aydin y Colakoglu, 2007;
Dhamodaran y Gnanaharan, 2007; Kartal et al, 2007)
y en baterías (Xue et al, 2007).
En los últimos años gran cantidad de
evidencia indica la importancia del B como elemento
esencial o beneficioso en una gran variedad de
organismos incluyendo humanos (Samman et al,
1998; Fort et al, 1999; Rowe y Eckhert, 1999;
Armstrong et al, 2000; Nielsen, 2000; Miller y
Bassler, 2001; Ralston y Hunt, 2001; Chen et al,
2002; Hunt, 2002, 2003; Moore y Hertweck, 2002;
Newnham, 2002; Bakken y Hunt, 2003; Park et al,
2004, 2005; Pawa y Ali, 2006; Goldbach y Wimmer,
2007). Algunos estudios epidemiológicos indican que
hay una relación inversa entre el consumo de B y el
riesgo de desarrollar cáncer de próstata sugiriendo
que cada célula expresa su capacidad particular para
el transporte de las biomoléculas de borato (Barranco
y Eckhert, 2004; Cui et al, 2004).
Existen
laboratorios expendedores de diferentes antibióticos a
base de B, de los cuales el boromicin tiene aplicación
en el control del virus de inmunodeficiencia
adquirida, más conocido como SIDA, (Kohno et al,
1996).
A pesar de que está muy bien establecida la
esencialidad del B como micronutrimento para todas
las plantas vasculares en la obtención de altas y
buenas producciones de calidad en las prácticas
agrícolas, el conocimiento acerca de sus funciones
metabólicas en los vegetales aún permanece
incompleto. Algunas investigaciones han ayudado a
mejorar grandemente el entendimiento de algunos
procesos en las plantas en cuanto a su consumo y
transporte (Brown y Shelp, 1997; Hu y Brown, 1997;
Brown et al, 2002; Takano et al, 2002, 2005a,b,
2006), formación de la pared celular (Matoh, 1997;
O`Nelly et al, 2004), funciones de la membrana
celular (Goldbach et al, 2001) y de defensa
antioxidativa (Cakmak y Römheld, 1997).
El
presente trabajo tiene como finalidad dar a conocer
los más recientes hallazgos en cuanto a los procesos
involucrados
en
las
diferentes
funciones
desempeñadas por el B en las plantas para una mejor
comprensión de su comportamiento en cuanto a su
manejo en los sistemas de producción agrícola.
2
Capacidad del boro para formar biomoléculas
El átomo de B es de los más pequeños, con
sólo tres electrones de valencia, lo que le confiere una
deficiencia de electrones que lo destacan, después del
átomo de carbono, con una de las químicas más
interesantes y diversas hasta ahora estudiadas
(Greenwood y Earnshaw, 1984; Rodgers, 1995;
Power y Word, 1997; WHO, 1998, Malavé Acuña,
2005). En la mayoría de los fluidos biológicos, el B
existe principalmente como ácido bórico, B(OH)3 (
96%), y una pequeña cantidad del anión borato,
B(OH)4, de acuerdo al equilibrio de disociación:
B(OH)3 + H2O  B(OH)4 + H+
Debido a la tan llamada deficiencia de
electrones del B, ambas especies reaccionan
rápidamente para formar complejos con una variedad
de azúcares y otros compuestos que contienen grupos
cis-diol, generando ésteres de boratos cíclicos estables
(Figura 1, A-D), sugiriéndose que la clave de la
esencialidad del B radica en la estabilización de
moléculas de importancia biológica en diferentes
organismos (Bolaños et al, 2004a), lo cual está aún en
debate (Goldbach y Wimmer, 2007).
A
B
C
D
Figura 1. Estructuras químicas: A) ácido bórico, B) anión
borato, C) complejo monoborato, D) complejo
bis(diol) borato.
Sobre la base de la mayor estabilidad de los
borato di-ésteres en sistemas acuosos y de la
distribución de sitios de enlace cis-diol en células, es
más probable que en estas moléculas el B juegue
funciones metabólicas más relevantes de lo que lo
haría en moléculas mono-ésteres, cuya formación es
menos favorecida debido a las condiciones químicas
Revista UDO Agrícola 7 (1): 1-14. 2007
Malavé Acuña y Carrero Molina. Desempeño funcional del boro en las plantas
en sistemas vivientes más apropiadas para la
generación de moléculas suficientemente estables
como los di-ésteres (Goldbach y Wimmer, 2007).
Diferentes estudios han logrado identificar algunas
moléculas de importancia biológica ricas en grupos
cis-diol libres ideales para la formación de boratos,
cuyas estructuras están representadas en la Figura 2,
A-F (Bolaños et al, 2004a).
La primera molécula enlazada por borato
identificada en el reino de las plantas es la
ramnogalacturonano II (RGII), un componente
péctico de la pared celular estable en condiciones
fisiológicas, la cual es un dímero donde el B une dos
monómeros de RGII a través de un puente borato
(Fig. 2-A) para proporcionar estabilidad a la matriz de
la pared celular (O`Neill et al, 2004).
El boro en la pared celular
La pared celular es fundamental en la
determinación del crecimiento y desarrollo de la
célula vegetal, que involucra una dinámica y continua
modificación durante la diferenciación celular (PérezAlmeida y Carpita, 2006). De acuerdo con Taiz y
Zeiger (1991), la pared primaria de plantas
dicotiledóneas normalmente está compuesta de un
25–30% de celulosa, de un 15–25% de hemicelulosa,
de un 35% de pectina y de un 5–10% de proteínas;
donde las microfibrillas de celulosa se disponen
formando un entramado embebido en una matriz
amorfa formada por hemicelulosa, pectinas y
proteínas. En esta compleja estructura, mientras las
microfibrillas sirven para soportar las tensiones
ejercidas sobre la célula (Niklas, 1992) y dirigir su
crecimiento (Darley et al., 2001), la matriz controla la
rigidez y grosor de la pared; en tanto que, la
hemicelulosa sirve como puente de unión entre las
microfibrillas de celulosa lo que facilita su interacción
con el gel formado por las pectinas. Las proteínas
presentes en la pared, ricas en prolina e
hidróxiprolina, además de funcionar
como un
andamio donde se disponen los polisacáridos
integrantes de la pared, también regulan las
interacciones de las pectinas y hemicelulosa con la
celulosa, debilitándolas durante el crecimiento celular
(Redondo Nieto et al., 2007). La matriz péctica es una
mezcla compleja de homogalacturonano (HG) y
polímeros de RGI y RGII, donde el boro participa
como un puente borato en la formación del dímero B-
Figura 2. Estructuras de biomoléculas enlazadas a boro: A) complejo B-ramnogalacturonano II en la pared celular de las
plantas, B) molécula de señal bacterial quórum sensing autoinductor AI-2, C) complejo B-sorbitol de transporte
en el floema, D) modelos hipotéticos de enlace de B con segundo mensajero GMP, E) bacteriohopanetetrol F) y
fosfoinositol IP3.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 1-14. 2007
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Malavé Acuña y Carrero Molina. Desempeño funcional del boro en las plantas
RGII componente fundamental en la arquitectura de
la pared celular (Figura 3).
Figura 3. Estructura del dímero B-RGII mostrando el
puente borato entre los residuos apiosil de
cada
monómero
homogalacturonano.
Adaptado de O`Neill et al (2001) y Reuhs et
al (2004), (Goldbach y Wimmer, 2007).
Hasta la fecha son muchas las evidencias que
enfatizan el rol estructural del B en la pared celular de
las plantas superiores soportadas a través de diversas
revisiones (Goldbach y Wimmer, 2007). Debido a
que las briofitas no vasculares contienen sólo
alrededor del 1% de la cantidad de RGII de las
especies de plantas vasculares y que la cantidad de
RGII en la pared celular se incrementó durante la
evolución de las plantas vasculares (Matsunaga et al,
2004); es probable que exista una estrecha relación
entre la formación del borato de RGII y la evolución
de la tierra. Consecuentemente, el desarrollo de la
dependencia del B durante la evolución puede
también correlacionarse con el desarrollo y
lignificado
de
las
paredes
secundarias.
Adicionalmente, la estructura altamente concentrada
del complejo B-RGII (Figura 3) y el hecho de que sus
genes aparecieron durante las etapas tempranas de la
evolución de las plantas terrestres, señalan a la RGII
como una molécula fundamental en la estructura de la
pared (Matsunaga et al, 2004).
Diversos
experimentos
han
sido
direccionados a determinar los efectos estructurales
de la pared al inducir pequeños cambios a nivel
molecular dentro de la estructura del complejo BRGII (Figura 3). Reuhs et al., (2004), observaron una
reducción del crecimiento y malformación de las
4
plantas al reemplazar parcialmente fragmentos de Lfucosil por L-galactosil en xiloglucanos y en RGII del
mutante mur1 de Arabidopsis thaliana; mientras que
en otro experimento conducido por Ryden et al.,
(2003), se observó una reducción en la resistencia de
tensión al compararla con la planta del tipo silvestre.
El hecho de que las plantas pudieron ser rescatadas
totalmente con más altos niveles de B en el
hipocotíleo y pecíolo, demostró que la carencia de
fucosa en RGII más que en xiloglucan es de
importancia para el fenotipo. Estas observaciones,
entre otras (Goldbach y Wimmer, 2007), resaltan la
gran contribución de las pectinas como moléculas de
adhesión (Lord y Mollet, 2002), cuyo rol es alterado,
afectando así la estructura de la pared celular cuando
no tiene lugar la dimerización de la RGII en
condiciones de deficiencia de B (Fleischer et al, 1999;
Lord y Mollet, 2002). Aunado a esto, Ryden et al.,
(2003) sugirieron que el complejo B-RGII contribuye
significativamente en la expansión de la pared
primaria y ensamblaje de la pared secundaria. De
este modo, tanto el B como la RGII pueden también
interactuar en procesos que van mas allá del
eslabonamiento cruzado de la pared celular (Kohorn
et al, 2006). Los resultados de Noguchi et al (2003),
también concuerdan con el hecho de que el B es
indispensable para mantener la integridad de la pared
celular; no obstante, es un tópico que aún exige
grandes esfuerzos para futuras investigaciones
(Goldbach y Wimmer, 2007).
El boro en la membrana
Son amplios los estudios que han demostrado
la importancia del B para la completa funcionabilidad
de los diferentes procesos a nivel celular en las
plantas, donde participan una diversidad de enzimas y
otras proteínas plasmáticas, además de los procesos
de transporte a través de la membrana y de su
integridad (Cakman y Römheld, 1997; Goldbach et
al, 2001; Brown et al, 2002). De acuerdo con
estudios realizados, se encontró que la deficiencia de
B altera el potencial de la membrana (Blaser-Grill et
al, 1989), reduce la actividad de la ATPasa en el
bombeo de protones y consecuentemente el gradiente
de protones a través de la membrana plasmática
(Ferrol y Donaire, 1992; Obermeyer et al, 1996) y
reduce la actividad de la Fe-reductasa (Goldbach et
al, 1991; Ferrol y Donaire, 1992). De estos efectos,
al menos el de la inhibición de la actividad de la
oxido-reductasa enlazada a la membrana plasmática
se observó repetidamente dentro de los cinco minutos
de privación de B (Bar et al, 1993; Wimmer, 2000),
Revista UDO Agrícola 7 (1): 1-14. 2007
Malavé Acuña y Carrero Molina. Desempeño funcional del boro en las plantas
lo cual está en concordancia con la suposición de una
interacción directa entre el B y las membranas
(Goldbach y Wimmer, 2007).
Algunos autores han propuesto que la
participación directa del B en el mantenimiento de la
integridad de la membrana probablemente tiene lugar
mediante la complejación cis-diol con glicoproteínas,
las cuales son constituyentes estructurales de la
membrana plasmática (Goldbach et al, 2001; Brown
et al, 2002). Algunos efectos de deficiencia del
elemento, que lo señalan como fundamental en la
estabilización de la membrana, incluyen: alteración de
permeabilidad por potasio y azúcares (Parr y
Loughman, 1983; Goldbach, 1985; Cakmak et al,
1995; Wang et al, 1999), daño de la membrana
peribacteroide en nódulos (Bolaños et al, 1994) o un
cambio en los niveles de calcio enlazado a la
membrana (Mühling et al, 1998; Wimmer y
Goldbach, 1999), lo cual puede ser corregido por un
suministro de calcio en cianobacterias compensando
así las reacciones de deficiencia de B (Bolaños et al,
1993).
El desempeño del B y su importancia para los
organismos fijadores de nitrógeno, así como su
esencialidad en el establecimiento del sistema
simbiótico Rhizobium-leguminosas ha sido revisado
extensivamente (Bolaños et al, 2004a). El rol del B
en la señalización bacterial se reveló recientemente
con el descubrimiento del autoinductor AI-2 (Chen et
al, 2002), una nueva molécula de señal bacterial
“quórum sensing”, tanto en estructura como en
función, identificada como un borato diéster furanosil
(Figura 2-B). Como producto de la señalización
molecular, mediada por planta-bacteria, se originan
glicoconjugados en su mayoría ricos en grupos cisdiol con una subsecuente integración física y
metabólica rhizobia/células hospederas que se vuelve
progresivamente más intima (Kannemberg y Brewin,
1994). Una vez que el Rhizobium está dentro de la
célula el B promueve a los bacteroides a fijar el
nitrógeno; siendo el elemento necesario para el
correcto enfoque de las glicoproteínas derivadas de un
nódulo específico de la planta (Bolaños et al, 2001),
que son cruciales como señales para la diferenciación
de bacteroides dentro de una forma de fijación de
nitrógeno (Bolaños et al, 2004b). Se ha indicado la
posibilidad de que el autoinductor AI-2 (Fig. 2-B)
podría servir no sólo como una señal bacterial
universal para comunicación entre especies (Chen et
al, 2002; Winans, 2002), sino también como un
transportador de B hacia dentro y fuera de la célula
dependiendo del crecimiento o
ambientales (Coulthurst et al, 2002).
condiciones
Por otro lado, Verstraeten et al (2005)
sugieren que a nivel celular el B interacciona con
fosfolípidos cargados negativamente o con aquellos
que contienen residuos de azúcares móviles, tal como
el residuo apiosa donde se establece el puente borato
en el dímero RGII (Fig. 2-A y 3). En este caso los
autores mostraron la interacción B con la bicapa
lipídica usando concentraciones tan bajas como 0,5
M de ácido bórico, determinándose así la magnitud
y dirección de los efectos del elemento y su posible
rol en el mantenimiento reológico de la membrana al
modular la hidratación y fluidez de las bicapas
lipídicas. No obstante, aún se requieren evidencias de
esta función modular que podría ser distribuida por
igual tanto en animales como en vegetales (Goldbach
y Wimmer, 2007). El hecho de que las actividades
enzimáticas relacionadas con enlaces a plasmalemas
respondan marcadamente rápido (desde minutos a una
hora) a los cambios en el suministro de B, señala, al
menos en parte, un control post-transcripcional y
post-translacional regulado por el nivel del elemento.
Así mismo, otra evidencia para un control posttranslacional de proteínas enlazadas a plasmolemas
radica en la observación de que el transportador de B
de Arabidopsis thaliana (AtBOR1-1) está regulado
por el nivel de B (Takano et al, 2005a).
Adicionalmente, el normal funcionamiento de la
membrana también puede ser afectado por la
acumulación de radicales libres oxidativos
(incluyendo la especie OH) en las células, siendo ésta
una de las consecuencias indirectas de deficiencia de
B en las células de la raíz y de las hojas (Cakmak y
Römheld, 1997) que puede ser sobrellevado, incluso
en células animales, incrementando los niveles de B
(Pawa y Ali, 2006).
Una probable respuesta
secundaria producto de los radicales OH es el cierre
reversible de los canales de agua de la membrana
plasmática (Henzler et al, 2004), lo cual está en línea
con los hallazgos de Yu et al. (2002) en raíces de
tabaco.
Otros procesos implicados en la relación B-planta
a nivel celular
Algunos estudios han demostrado que la
deficiencia de B afecta el proceso de fotosíntesis en
las plantas; sin embargo, es necesario destacar que la
evidencia existente hasta ahora, en su mayoría, se
obtuvo a partir de experimentos in vivo con
tratamientos bastante distantes (10 días o más) en
Revista UDO Agrícola 7 (1): 1-14. 2007
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Malavé Acuña y Carrero Molina. Desempeño funcional del boro en las plantas
plantas con un deficiente suministro del
micronutrimento (Kastori et al, 1995; El-Shintinawy,
1999). Los mecanismos primarios del desempeño del
B en la fotosíntesis no se conocen, pero podría afectar
las funciones a nivel de las membranas cloroplásticas
por interrupción del transporte de electrones y del
gradiente de energía a través de la membrana
resultando en una fotoinhibición (Goldbach y
Wimmer, 2007).
Otros estudios indican la existencia de una
estrecha relación entre el B y el Ca donde ambos coactúan a nivel de la membrana celular por
interacciones aún desconocidas (Bolaños et al,
2004a). En este aspecto, las evidencias obtenidas a
partir de diferentes investigaciones señalan que esta
relación es un factor determinante en la expresión
genética (Redondo-Nieto, 2002; Redondo-Nieto et al,
2002), además de que la participación del Ca es
importante en la estabilización de los complejos de B
(Mühling et al, 1998; Kobayashi et al, 1999; Wimmer
y Goldbach, 1999). Adicionalmente, el Ca reduce los
efectos de la deficiencia de B en el desarrollo de los
nódulos (Redondo-Nieto et al, 2003) incluso bajo
estrés salino (El-Hamdaoui et al, 2003a; 2003b).
Recientemente se revisaron los efectos que la
interacción entre el B y las bajas temperaturas
produce en especies de clima tropical, particularmente
en cuanto a las funciones de la raíz, uso del agua en el
tallo y consumo y utilización del B en estos tipos de
plantas (Huang et al, 2005). Es un desafío seguir más
de cerca las posibles interacciones entre el suministro
de B y el posterior estrés originado tanto al frío (Ye et
al, 2000, 2003) como a la salinidad (Wimmer et al,
2005), cuyos efectos parecen ser aditivos (Ye et al,
2000, 2003), permaneciendo aún con dudas los
procesos y reacciones involucrados en la tolerancia de
las plantas a ambos estreses (Goldbach y Wimmer,
2007). Dordas y Brown (2000), demostraron que las
diferentes proporciones de esteroles y ácidos grasos
de cadenas más largas en la membrana plasmática de
células de raíz cambia significativamente el consumo
de B en mutantes de Arabidopsis thaliana y
relacionaron estos cambios a diferentes coeficientes
de permeabilidad para el ácido bórico a través de
membranas plasmáticas que contienen diferentes
grupos de lípidos y ácidos grasos. Así, el descenso
del nivel de esteroles en la membrana plasmática
puede incrementar su fluidez y permeabilidad al agua
y a iones, lo cual está correlacionado con la tolerancia
de la planta al frío (Hugly et al, 1990), siendo una
respuesta común el incremento de la rigidez en la
6
membrana en especies susceptibles a las bajas
temperaturas tales como las de café, Coffea arabica
L., (Queiroz et al, 1998). Como resultado, la
reducción inducida por el frío en la fluidez y
permeabilidad en la membrana de células de raíz,
puede también contribuir a la inhibición del consumo
de B en especies susceptibles al frío (Ye et al, 2000,
2003). Adicionalmente, los requerimientos internos
de B en las células de hojas también pueden sufrir
cambios bajo condiciones de estrés debido a la
alteración de sus niveles de antioxidante (Cakmak y
Römhel, 1997). Asimismo, Huang et al. (2005)
señalaron que la coincidencia de un bajo suministro
de B junto con frío (u otro estrés) puede exceder la
capacidad de las células para hacer frente a una
excesiva producción de especies de oxígeno reactivas.
La pérdida de agua inducida por el frío es una
de las más significativas consecuencias fisiológicas
resultantes de una reducida conductancia hidráulica
de la raíz y de una transpiración excesiva debido a un
descontrol estomático en cuanto a un retardo o falla
de cierre (Allen y Ort, 2001), lo que además tendría
un impacto negativo en el suministro de B a los sitios
de crecimiento debido a un limitado consumo y
transporte del elemento desde la raíz hacia el resto de
la planta. Considerando que la deficiencia de B
incrementa la acumulación de radicales libres
oxidativos (OH) (Cakmak y Römhel, 1997), los
cuales influyen en el cierre reversible de ciertas
acuaporinas (Henzler et al, 2004), se puede entonces
decir que la deficiencia inducida de B, al reducir el
flujo de agua a través de las acuaporinas, puede
añadir un elemento más a tener en cuenta en el
manejo de los sistemas agrícolas sujetos a
condiciones tanto de frío como de sequía.
Aspectos y perspectivas resaltantes
funcional del boro en las plantas
del
rol
Se ha hipotetizado que el rol primario del B
en todo sistema consiste en estabilizar moléculas de
importancia biológica mediante la formación de
puentes
diésteres
con
grupos
cis-diol
independientemente de la función de cada una de
ellas (Bolaños et al, 2004a).
Esta capacidad
particular del átomo de B radica en su química, la
cual no sería posible para otros átomos tales como
fósforo o azufre, que aunque puedan formar uniones a
través de puentes diésteres, la estructura molecular
resultante sería inestable debido a una densidad
electrónica marcadamente grande propia de los
átomos más pesados.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 1-14. 2007
Malavé Acuña y Carrero Molina. Desempeño funcional del boro en las plantas
A pesar de que hoy esta bien documentada la
importancia del B como elemento de unión en la
formación del dímero ramnogalacturonano II (RGII),
componente estructural de la fracción péctica
fundamental en el ensamblaje de la pared celular de
las plantas, sus funciones en la membrana plasmática
han sido postuladas sólo en base a un gran número de
observaciones cuyos mecanismos aún son tema de
especulación
(Goldbach,
1997;
Blevins
y
Lukaszewski, 1998; Brown et al, 2002; Bolaños et al,
2004a; Goldbach y Wimmer, 2007). Al parecer, la
presencia de moléculas aceptoras específicas capaces
de formar complejos con el par ácido bórico/borato,
son indispensables en la existencia de cualquier rol
funcional desempeñado por el B. Así, el B puede
formar complejos borato con una variedad de
moléculas que contengan ligandos hidroxilados tales
como serina o treonina, además de fragmentos de
azúcares como manosa, apiosa o galactosa entre otros
(Ralston y Hunt, 2000); siendo las glicoproteínas y
glicolípidos buenos candidatos para una posible
función del B en las membranas. En cuanto a esto, se
ha reportado un número de estructuras específicas de
interés, que incluyen proteínas enlazadas o que
forman parte de la membrana, que están
probablemente
relacionadas
con
procesos
dependientes del B a nivel celular como crecimiento,
diferenciación y percepción cuyos mecanismos aún
permanecen sin aclarar (Kohorn, 2000). La mayoría
de estas estructuras enlazadas a la membrana pueden
contener residuos de manosa o fosfatidil-inositol, los
cuales son posibles ligandos para B con una
capacidad de enlace fuerte (Ralston y Hunt, 2000).
De este modo, la proporción de proteínas libres y
unidas a la membrana puede cambiar bajo una
deficiencia de B con consecuencias que pueden
incluir más bajos contenidos de proteínas ricas en
hidróxiprolina en la pared celular de Phaseolus
vulgaris (Bonilla et al, 1997). Existe una notable
coincidencia entre muchos procesos sujetos a los
arabinogalactán-proteína (AGP) y su dependencia en
el suministro de B que involucran diferenciación del
xilema (Stacey et al, 1995) y crecimiento del tubo de
polen (Majewska-Sawka y Nothnagel, 2000). Las
proteínas ancla de glicosil-fosfatidilinositol (GPI) son
componentes de los transportadores de membrana con
funciones específicas, ricas en esfingolípidos y
colesterol e insolubles en detergentes no iónicos
(Brown y London, 2000). Estos transportadores
requieren del B debido a su rol específico tanto en su
formación como en su estabilización mediante la
posible formación de complejos bis-borato con
residuos de manosa (Brown et al, 2002).
Manejo del boro en los sistemas agrícolas
Los desequilibrios originados por deficiencia
y toxicidad de B son problemas existentes en muchas
regiones agrícolas del mundo, siendo necesaria su
identificación y corrección sólo a través de un buen
conocimiento de los procesos involucrados en su
absorción, movilización y distribución en la planta
(Brown y Hu, 1998a).
En general, las técnicas de muestreo para
diagnosticar el estatus de B en las plantas están
basadas en la premisa de que el B es inmóvil, no se
desplaza en el floema, como sucede en la mayoría de
las especies. Sin embargo, actualmente se sabe que el
B es móvil en el floema de aquellas especies que
utilizan polioles (azúcares simples: manitol, sorbitol)
como un metabolito fotosintético primario con alta
afinidad para enlazar al B para su posterior transporte
en el floema hacia zonas de acumulación activa, como
los meristemas vegetativos o reproductivos (Brown et
al, 1999; Brown y Hu, 1996; 1998a; Hu et al, 1997).
En estas especies la toxicidad de B se presenta como
muerte descendente de los brotes jóvenes, abundante
secreción de resina en la axila de la hoja y presencia
de lesiones corchosas de color marrón a lo largo del
tallo y los pecíolos que son síntomas observables en
almendra, manzana, albaricoque, cereza, melocotón,
pera, níspero, olivo y ciruela (Brown y Hu, 1998a).
Por el contrario, en las especies que no producen
cantidades significativas de polioles, el B una vez
translocado con el flujo de la transpiración hasta las
hojas permanece inmóvil sin poder reentrar en el
floema. En estas especies, el B se acumula en las
partes terminales de las venas de las hojas
describiendo un gradiente abrupto de modo que la
concentración en el peciolo o nervadura central es
menor que en la lámina media y ésta a su vez es
menor que en los márgenes y ápices, así estas
especies exhiben los síntomas clásicos de toxicidad de
B presentes como quemaduras en las márgenes y
puntas de las hojas en fresa, nuez, pecano y tomate
(Brown y Hu, 1998a).
La diferencia de movilidad del B influye en el
diagnóstico de su estatus para corregir su deficiencia
y toxicidad en las plantas, teniendo en cuenta su
movilidad en el floema para la selección del tejido a
muestrear. Esto es debido a que el B no se acumula
en las hojas más viejas, pero si en las más jóvenes, de
las especies donde es móvil; mientras que por el
contrario, en las especies donde es inmóvil su
acumulación es mayor en las hojas más viejas, con
Revista UDO Agrícola 7 (1): 1-14. 2007
7
Malavé Acuña y Carrero Molina. Desempeño funcional del boro en las plantas
respecto a las más jóvenes, por una mayor
transpiración. De igual manera, un diagnóstico de
deficiencia de B en hojas con una madurez reciente o
de completa expansión no es adecuado para especies
donde el B es inmóvil debido a que no refleja la
concentración de los sitios en crecimiento cuyo
muestreo si será válido para tal diagnóstico como
único enfoque válido a pesar de su naturaleza de ser
un proceso difícil e inconsistente. Por el contrario, en
las especies con movilidad, las hojas maduras son
apropiadas para diagnosticar la deficiencia ya que su
contenido si refleja el estatus de B en toda la planta
incluyendo los tejidos en crecimiento (Brown y Hu,
1998a).
La fertilización de B debe ser manejada muy
cuidadosamente para no crear problemas de
contaminación en el ambiente de los cultivos,
teniendo en cuenta los patrones de movilidad en las
plantas. De acuerdo con evidencias experimentales,
el B aplicado foliarmente es retranslocado hacia los
órganos en crecimiento en las especies donde es
móvil, siendo ésta una práctica efectiva en cualquier
momento que estén presentes hojas funcionales, para
corregir su deficiencia y suministrarlo a los futuros
tejidos incluyendo flores y frutos (Christensen et al,
2006; Nyomora et al, 2000; Nyomora y Brown, 1999;
Brown y Hu, 1998a; 1998b). Sin embargo, en
especies donde el B es inmóvil su aplicación foliar no
lo transloca del sitio aplicado, no pudiéndose suplir
sus requerimientos en los tejidos aún no formados.
En tal sentido, la corrección de la deficiencia se logra
por aplicación directa en los sitios de interés. Así, en
frutales donde el B es inmóvil, pero esencial para el
proceso de floración, las aplicaciones son efectivas
directamente en los botones o en las flores (Brown y
Hu, 1998a).
uso de mutantes, la disponibilidad de marcadores
fluorescentes y estudios in vivo para determinar la
estabilidad de los complejos de B y su dependencia
con el medio. Estos son, entre otros, algunos
experimentos que pueden ayudar a mejorar la
comprensión en cuanto a las funciones del B en el
reino vegetal. Adicionalmente, se dispone de una
herramienta bastante útil basada en el uso de ácidos
fenilborónicos que incluyen al ácido 3-naftil-borónico
muy recientemente utilizado para prevenir la
formación de puentes borato debido a que enlazan
fuertemente a los cis-dioles (Bassil et al, 2004). A
pesar de los grandes avances y mejoras logradas en
los instrumentos analíticos durante la presente década,
son necesarios mayores esfuerzos conducentes al
desarrollo de nuevas metodologías con mayores
capacidades de análisis de B a concentraciones
fisiológicas en los tejidos de las plantas. En cuando al
manejo del B en los sistemas agrícolas, es
fundamental conocer la relativa movilidad del B en
las especies para el muestreo de tejido cuyo análisis
indicará el estatus de B en la planta y la consecuente
estrategia de aplicar o no fertilización teniendo en
cuenta el estrecho margen entre deficiencia y
toxicidad.
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CONCLUSIONES
El gran cúmulo de evidencias existentes hasta
ahora, destacan al B como un elemento dinámico que
afecta un número excepcionalmente grande de
funciones biológicas involucradas en un amplio
espectro de procesos englobados en las plantas, que
en gran parte carecen de una clara y satisfactoria
elucidación de los mecanismos involucrados para la
ocurrencia de tales procesos. En tal sentido, las
investigaciones futuras cuentan con muchos retos que
incluyen la identificación de los componentes de
relevancia y de los ligandos enlazados al B además de
definir su función.
Entre las herramientas
promisorias para estos intentos se pueden incluir el
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Revista UDO Agrícola 7 (1): 1-14. 2007
Stability analysis of safflower (Carthamus tinctorius L.) lines adaptability in dryland
conditions in Iran
Análisis de estabilidad de la adaptabilidad de líneas de cártamo (Carthamus tinctorius L.) a condiciones
de secano en Irán
Khoshnood ALIZADEH DIZAJ
Oilseed, Food and Feed Legumes Department. Dryland Agricultural Research Institute, PO Box 119, Maragheh,
Iran. Telephone: +98 (421) 2228078. Fax: +98 (421) 2222069. E Mail: [email protected]
Received: 12/10/2006
Second reviewing ending: 05/07/2007
First reviewing ending: 04/01/2006
Second review received: 05/19/2007
First review received: 04/18/2006
Accepted: 06/04/2007
ABSTRACT
Spatial variability is inherent in all field trials. The selection efficiency of the most desirable safflower genotypes can be
improved by identifying the underlying spatial patterns in field trials and by incorporating these into the statistical analysis.
The main objective of this study was to evaluate the grain yield stability of 25 safflower lines after adjustment for spatial
variability across a series of simple lattice designed trials at five research stations over a three years period. There was
spatial variability in 50% of the trials. For most of the environments tested in this study, the use of complete blocks to
account for variability was more efficient than incomplete blocks. Three types of spatial analysis were effective in
accounting for variability: 1) randomized complete block design with first order auto-correlated errors along rows, 2) lattice
design with correlated errors along rows as well as columns and 3) randomized complete block design with first order autocorrelated errors in plots along rows and along columns. Two genotypes (287 and 79-299) had the best stability, using the
environmental coefficient of variation. However, these were also amongst those with the lowest yields. Yet, when the
regression coefficient (b) on the basis of best linear unbiased estimates of grain yield was used, genotypes 367 and
PI250596 were the most stable. It is recommended that first a best model be identified to describe the spatial variation in
data, followed by evaluation of the genotypes based on that model.
Key words: Carthamus tinctorius, genotype x environment interaction, spatial analysis.
RESUMEN
La variabilidad espacial es inherente en todos los ensayos de campo. La eficiencia de la selección de los genotipos más
deseables del cártamo puede mejorarse identificando los patrones espaciales subyacentes en los ensayos de campo e
incorporando éstos en el análisis estadístico. El objetivo principal de este estudio fue evaluar la estabilidad del rendimiento
de semillas de 25 líneas de cártamo después del ajuste de la variabilidad espacial a través de una serie de ensayos diseñados
en un láttice simple en cinco estaciones de investigación en un período de tres años. Hubo una variabilidad espacial en el
50% de los ensayos. Para la mayoría de los ambientes evaluados en este estudio, el uso de bloques completos para explicar
la variabilidad fue más eficiente que los bloques incompletos. Tres tipos de análisis espacial fueron efectivos para explicar
la variabilidad: 1) diseño de bloques completos al azar con errores de primer orden autocorrelacionados a lo largo de las
hileras, 2) diseño de láttice con errores correlacionados a lo largo de las hileras así como de las columnas y 3) diseños de
bloques completos al azar con errores de primer orden autocorrelacionados a lo largo de las hileras y de las columnas. Dos
genotipos (287 y 79-299) tuvieron la mejor estabilidad, usando el coeficiente de variación ambiental. Sin embargo, éstos
estuvieron también entre aquellos con los rendimientos más bajos. Aún, cuando se usó el coeficiente de regresión (b) basado
en las mejores estimaciones lineales no sesgadas del rendimiento de semillas, los genotipos 367 y PI250596 fueron los más
estables. Se recomienda que primero se identifique el mejor modelo para describir la variación espacial en los datos,
seguido por la evaluación de los genotipos basada en ese modelo.
Palabras clave: Carthamus tinctorius, interacción genotipo x ambiente, análisis espacial.
INTRODUCTION
Development of oilseed crops has gained a
high priority in Iranian agriculture in recent years.
Drylands occupy over 6.2 million hectares of arable
lands across the country. Preliminary trials have
indicated that safflower (Carthamus tinctorius) is the
oilseed crop best adapted to the low rainfall and stress
conditions of Iranian dryland (Rashid et al., 2002). In
the regional crop variety testing trials, more than 150
Revista UDO Agrícola 7 (1): 15-21. 2007
15
Alizadeh Dizaj. Stability analysis of safflower lines adaptability in dryland conditions in Iran
domestic and exotic lines of safflower have been
evaluated over eight years for grain yield in the
Dryland Agricultural Research Institute (DARI),
Maragheh, Northwest Iran (Alizadeh, 2003). The
relative performance of lines varies with environment,
and this genotypeenvironment (GxE) interaction
hampers selection of lines for cultivation over a wide
region. In addition, field trials are often conducted in
fields that are quite heterogeneous due to biotic and
abiotic factors, including topography and soil fertility.
The fact that crop response varies within a field, due
to underlying crop growth processes and their
responses to concomitant soil process variables in
space (Nielsen et al., 1994) and time (Stafford, 1999),
is a dilemma to soil and crop scientists (Cassel et al.,
2000). Although experimental designs usually
account for a large section of heterogeneity in the
field, a considerable amount of variation within the
blocks may remain unaccounted for by traditional
methods of analysis, especially as trial size increases
as more genotypes are tested.
Modern methods of analysis can further help
to reduce this unaccounted component of variability
(Singh, 2002). The best method should have the
ability to explain data according to a standard
statistical criterion. Spatial variability arises from
both variation in soil properties and distribution (i.e.
natural variation) and experimental procedure (i.e.
extraneous variation) such as effects of serpentine
harvesting of plots and variation due to unequal plot
lengths arising from inaccurate trimming (Gilmour et
al., 1997). An effective evaluation of cultivars can be
made by identifying and understanding both the
underlying spatial pattern of experimental material
and incorporating these patterns into the statistical
analysis. Spatial analyses have been reported for
cereals (Cullis and Gleeson, 1991; Grondona et al.,
1996; Gilmour et al., 1997; Wilkinson et al., 1983)
and pasture (Sarker et al., 2001).
Various statistical models have been
presented in the literature to study GxE interactions
(Becker, 1981; Eberhart and Russell, 1966; Finlay
and Wilkinson, 1963; Kempton, 1984; Lin et al.,
1986; Plaisted and Peterson, 1959; Perkins and Jinks,
1968). The multitude of concepts and measures of
stability has been developed based on the variety of
different outlooks of experimenters and the
uniqueness of their specific problems. For example,
Smith et al. (2001) used multiplicative mixed models
and adjustments for spatial field trends, while
Feyerherm et al., (2004) constructed statistical
16
method for producing probabilistic inferences of
future yielding ability from a sample of cultivar
performance trials. However, the author is unaware of
any reports on the use of spatially-adjusted means for
stability analysis in any crop system.
The analyses detailed in this study were
designed to (i) evaluate the spatial variability in
safflower field trials, (ii) study the adaptation of these
lines using some stability parameters on mean grain
yields of safflower after adjusting for spatial
variability and (iii) suggest selections made using this
approach amongst 25 varieties from 13 field test
environments.
MATERIALS AND METHODS
Twenty-five safflower pure lines (Table 1),
developed at the Dryland Agricultural Research
Institute, were evaluated over a three year period
(2000 to 2003) across five Research Stations in Iran
and there were 13 growing environments in total,
because on two sites (Kurdistan and Maragheh)
investigations were performed for two years (Table
2). The individual trials were conducted using a
square lattice design with 2 replications. The
experiments were planted in the late autumn of each
year just before the first frost in each region. Each
genotype was sown in plots (9 m2) of 6 rows, 5-m
long, with spacing of 30-cm between rows. Each plot
was harvested leaving 30 cm on both ends of the rows
in order to exclude border effects.
Eighteen models covering a range of spatial
patterns were generated for analyzing the grain yield
from each trial (Singh, 2002). The components of
spatial patterns comprised factorial combinations of
block structures, trends and structures for plot errors
(Table 3).
Genotype effects were assumed to be fixed
parameters, while replication effects and block effects
within replications were assumed to be random
variables. Parameters were estimated using the
residual maximum likelihood (REML) method in
Genstat 5 Release 4.1 (1997). The REML directive
produced a statistic, called the deviance (Dev), which
facilitated the computation of the Akaike (1974)
criterion (AIC). The deviance is minus twice the
REML log-likelihood ignoring a constant depending
on the fixed terms. Since the maximum log-likelihood
value is expected to increase with the number of
parameters, this criterion decreases this value by
Revista UDO Agrícola 7 (1): 15-21. 2007
Alizadeh Dizaj. Stability analysis of safflower lines adaptability in dryland conditions in Iran
introducing a penalty in terms of the number of
unknown parameters of the variance-covariance of
the error components. Thus the AIC is based on a
penalized log-likelihood, where the penalty increases
with the number of variance-covariance parameters in
the fitted spatial structure. A comparison of models
with the same set of fixed effects was carried out
using the AIC. When expressed in terms of the
deviance values, this can be defined as: AICD= Dev +
2N, where N is the number of linear and non-linear
variance components of the models.
The model with the lowest AICD value was
deemed to be the best, due to goodness of fit of that
model over others (Singh, 2002). The significance of
the fixed linear trend was tested using the Wald
statistic (Genstat 5 committee, 1997). This is
computed as the ratio of the squared estimate of the
linear trend to its estimated variance and follows a
chi-square distribution in the absence of a trend. If the
trend is statistically significant at P ≤ 0.05, then the
best model is chosen from models including a linear
trend factor. For each trial, the best model was used to
compute the efficiency of the method of analysis This
was assessed by comparing the average variance of
pair-wise genotype comparisons with that of a
randomized complete block design with independent
errors (i.e. no spatial errors) as following:
Average variance of pairwise contrasts
of the varieties under the RCB model
E
 100
Average variance of pairwise contrasts
of the varieties under the selected model
Table 1. Origin of the 25 genotypes of safflower
(Carthamus tinctorius L.).
No.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
Genotype
287
79-299
301
336
338
342
348
350
356
361
367
368
372
375
376
405
406
411
412
415
Cyprus
Zarghan
PI250596
PI250537
PI258417
Origin
Iran
Iran
Iran
USA
Syria
USA
USA
Canada
Cyprus
Pakistan
Kenya
Spain
Pakistan
Pakistan
Pakistan
Syria
Turkey
Iran
Iran
Iran
Cyprus
Iran
USA
Canada
Iran
Table 2. Location, elevation and meteorological data for the five research sites in Iran.
Site
Shirvan
Kurdistan
Kermanshah
Ilam
Maragheh
Env.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
Location
Elevation
(m)
57 55 N,
37 23 E
1086
47 0 N,
35 20 E
1500
34 20 N,
47 20 E
1351
46 25 N,
33 38 E
1363
37 15 N,
46 20 E
1720
Year
Prec.
(mm)
2000-2001
2001-2002
2002-2003
2001-2002
2002-2003
2000-2001
2001-2002
2002-2003
2000-2001
2001-2002
2002-2003
2001-2002
2002-2003
186
329
302
350
382
432
413
424
413
627
474
381
367
Mean Abs. Mean Abs. No. of days
Max. T (C) Min. T (C) below 0C
17
20
10.5
17
8
18
21
14
22
23
24
18
8.5
3.2
1.2
1.5
0.8
0
3.55
2
1.5
4
5
5.3
1
0
89
65
98
104
119
79
76
76
11
13
15
114
134
Env.: Growing environment; Prec.: Precipitation; Mean Abs. Max. T: Mean absolute maximum temperature; Mean Abs.
Min. T: Mean absolute minimum temperature
Revista UDO Agrícola 7 (1): 15-21. 2007
17
Alizadeh Dizaj. Stability analysis of safflower lines adaptability in dryland conditions in Iran
Table 3. List and abbreviations of models used to describe
spatial variability in randomized complete block
design (Rc) or lattice design (Lt).
Error/ Trends
Independent plot errors
First order auto-regressive
errors along rows
First order auto-regressive
error along rows and along
columns
Fixed linear trend along rows
Fixed linear trend along rows
and first order auto-regressive
errors along rows
Fixed linear trend along rows
and first order auto-regressive
error along rows and along
columns
Random cubic spline in
column number (including
linear trend)
Random cubic spline in
column number and first order
auto-regressive errors along
rows
Random cubic spline in
column number and first order
auto-regressive error along
rows and along columns
Abbreviation
Rc (or Lt)
Rc (or Lt)Ar
Rc (or Lt)ArAr
Rc (or Lt)L
Rc (or Lt)LAr
Rc (or Lt)LArAr
Rc (or Lt)Cs
Rc (or Lt)CsAr
Rc (or Lt)CsArAr
The best model was identified as describing
the spatial variation in the data. Finally, evaluations
of the genotypes were made using a combination of
the spatially adjusted best model and the stability
analysis from the best linear unbiased estimates
(BLUEs). The stability indices suggested by Francis
and Kannenberg (1978) (CV) and Finlay and
Wilkinson (1963) (b) were calculated as following
using MS Excel.
q
CV 
(Yij  Yi.) 2  q  1
Σ
i 1
Yi.
q
b
(Yij  Yi.)(Y.j  Y..)
Σ
j1
q
Σ
(Y.j  Y..) 2
j1
Where, Yij denotes the mean value of i-th
genotype in the j-th environment.
18
RESULTS
Spatial analysis of the data revealed no
evidence for the existence of fixed errors in these
trials since the Wald statistics were not significant
across all environments (environment 1 in Table 4).
Hence, the best models were selected amongst the
first 6 out of 18 models, which did not contain the
fixed errors with regard to the AICD statistic. Various
statistics for environment 1 are shown in Table 4 in
order to illustrate the process by which the best model
was selected. Among the six selected models, the best
model for environment 1 was RcArAr which has the
lowest AICD (Table 4). A summary of the best
models along with their efficiency over the
randomized complete block design for all
environments are listed in Table 5. In the
environments numbered 1, 2, 5, 6, 9 and 11, plot
errors were found to be correlated either along rows
or along both rows and columns. Incomplete blocks
(lattice design) were less effective than complete
blocks in all trials, except for environment 6 (Table
5). In most trials, the randomized complete block
design was identified as optimal (Table 5).
Table 4. Information based on the Akaike criterion
expressed in terms of deviance values (AICD)
to select the best model for safflower trial in
environment 1.
Model
Rc
RcAr
RcArAr
Lt
LtAr
LtArAr
RcL
RcLAr
RcLArAr
LtL
LtLAr
LtLArAr
RcCs
RcCsAr
RcCsArAr
LtCs
LtCsAr
LtCsArAr
q
2
3
4
3
4
5
2
3
4
3
4
5
3
4
5
4
5
6
Df
23
22
21
22
21
20
22
21
20
21
20
19
21
20
19
20
19
18
AICD
270.06
268.38
264.71
268.30
268.20
267.54
265.21
263.26
259.48
263.37
262.97
262.05
265.21
263.26
259.48
263.37
262.94
262.46
Walda
0.01
0.14
0.01
0.08
0.31
0.90
0.00
0.14
0.01
0.08
0.31
0.92
Abbreviations used for spatial models are defined in
Table 3.
q: number of variance components in the model.
Df: residual degrees of freedom.
a
Wald statistics for testing for a linear trend along rows.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 15-21. 2007
Alizadeh Dizaj. Stability analysis of safflower lines adaptability in dryland conditions in Iran
Table 5. Best models, efficiency over randomized
complete block design in thirteen safflower
trials in dryland condition.
Environment No.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
Best model
RcArAr
RcAr
Rc
Rc
RcArAr
LtArAr
Rc
Rc
RcArAr
Rc
RcAr
Rc
Rc
Efficiency (%)
177
127
100
100
148
451
100
100
82
100
98
100
100
Environments are defined in Table 2.
Abbreviations used for spatial models are defined in
Table 3.
Unadjusted means along with average best
linear unbiased estimates of grain yield over the
environments and some stability parameters including
coefficient of variation (CV), regression coefficient
(b) and coefficients of determination (r2) are
presented in Table 6. The unadjusted mean genotype
grain yield over all environments ranged from 851
kg/ha to 1271 kg/ha, whereas the observed range for
adjusted means was 920-1411 kg/ha and 12 lines had
mean grain yield above the grand mean (1137 kg/ha).
To demonstrate interrelationship of the stability
statistics estimated, correlation coefficient between
genotype ranks obtained from used stability indices
and mean grain yield were calculated (Table 7). A
significant positive rank correlation was obtained
between genotype means, b and r2.
DISCUSSION
In all but one of the trials, the use of complete
blocks to account for variability had higher efficiency
than incomplete blocks (Table 5). Irrespective of the
specific form of the model, and acknowledging that
the spatial variability of each field is unique (Gilmour
et al., 1997), because of relatively high numbers of
genotypes, lattice design was expected to be more
efficient. However, the models based on complete
blocks and first order auto-regressive errors were
frequently found to give an improvement in our field
trials during these years.
Table 6. Average safflower grain yield (kg/ha) in all
environments (Mean) along with mean best
linear unbiased estimates (BLUE) and
estimates of common stability indices.
Genotypes Unadjusted BLUE
No.
Mean
1
907
923
2
958
1028
3
1120
1204
4
1114
1217
5
1116
1191
6
1271
1411
7
939
1013
8
957
1043
9
912
1015
10
936
1037
11
1141
1219
12
1116
1213
13
1073
1211
14
905
977
15
1028
1107
16
1163
1245
17
1025
1114
18
945
1040
19
851
920
20
1002
1109
21
1212
1326
22
1197
1311
23
1097
1218
24
982
1053
25
1190
1288
LSD 5%
112
123
CV
b
r2
0.77
0.88
1.13
1.17
1.03
1.16
0.95
0.88
0.99
0.88
0.94
1.14
1.26
0.92
0.96
1.09
1.17
1.00
0.93
1.07
0.95
1.09
0.99
0.98
1.01
0.60**
0.80**
1.19*
1.21
1.04
1.42**
0.78
0.78*
0.85
0.79**
1.01
1.22**
1.26
0.75*
0.93
1.21**
1.15*
0.90
0.74**
0.97
1.10
1.27**
1.07
0.86
1.13
0.90
0.99
0.95
0.91
0.90
0.94
0.81
0.90
0.89
0.94
0.96
0.98
0.86
0.87
0.97
0.98
0.98
0.95
0.93
0.84
0.95
0.99
0.98
0.88
0.94
Genotypes are defined in Table 1.
CV: Coefficient of variation
b: linear response to changes in environments
r2: Coefficient of determination.
* Significantly different from 1.0 at the P ≤ 0.05.
** Significantly different from 1.0 at the P ≤ 0.01.
LSD: Least Significant Difference
Table 7. Correlation between genotype ranks on the basis
of mean grain yield (Mean) and stability indices.
CV
b
r2
Mean
0.60 **
0.88 **
0.44 *
CV
b
0.88 **
0.13
0.41 *
CV: Coefficient of variation.
b: linear response to changes in environments.
r2: Coefficient of determination.
* and ** Significant at P ≤ 0.05 and P ≤ 0.01, respectively.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 15-21. 2007
19
Alizadeh Dizaj. Stability analysis of safflower lines adaptability in dryland conditions in Iran
There was no evidence of fixed linear trend
along rows or random cubic splines in columns. It
may be concluded that natural variation, which may
result in ‘linear trend’ according to Gilmour et al.
(1997), could be well described by blocking in our
experiments. Meanwhile, if a larger number of trials
were examined, the situation may change and other
patterns of spatial variability might become evident.
Sarker et al. (2001) reported all spatial variability
models in 53 lentil trials. Since the selected models
accounted most effectively for spatial variability, they
would therefore enhance the breeding efficiency in
the selection of the desired genotypes.
Wide adaptation is important for safflower in
dryland conditions, because of the wide range of
environments encountered. Environmental coefficient
of variation (CV), as Type 1 stability index (Lin et al.,
1986), may be considered relevant for this purpose. A
highly significant positive rank correlation was
obtained between CV and mean grain yield indicating
that lower CVs were accompanied by lower grain
yields (Table 7). This was expected according to
Becker (1981). Although wide adaptation may be
desirable, it is difficult to achieve in practice (Becker,
1981). In terms of CV, genotypes 287 and 79-299
were amongst those with the highest stability (lowest
CV), but they were amongst those which produced
the lowest yields (Table 6). On the other hand, Lin et
al. (1986) noted that when variability in response can
be satisfactorily expressed by a regression model, the
regression coefficient (b) can serve as a stability
parameter and could be preferred to other parameters.
The values of the coefficients of determination (r2)
from individual linear regression analysis ranged
from 0.81 to 0.99 (Table 6). Hence the regressions
accounted for quite a large amount of the variation
across environments. However, it should be denoted
that the regression is partly auto correlated and the
slope is very much determined by the yield in the
high yielding environments.
Furthermore, the regression coefficient
provides information on the shape of response along
with its variation. Linear responses to changes in
environments (b) ranged from 0.6 to 1.42 (Table 6).
The large variation in regression coefficients indicates
that some of the 25 entries responded differently to
varying environmental conditions. Seven genotypes
showed average stability (i.e. regression coefficients
did not differ significantly from 1.0) with the grain
yield above the grand mean, indicating that they have
general adaptability (Table 6). Amongst these seven
20
entries, genotypes 367 and PI250596 had some of the
lowest CV values (Table 6) which were selected for
use in on-farm trials for demonstration.
CONCLUSIONS AND RECOMMENDATIONS
Two genotypes (287 and 79-299) had the best
stability with rather low grain yield which may be
suitable for marginal lands. When the regression
coefficient (b) on the basis of best linear unbiased
estimates of grain yield was used, genotypes 367 and
PI250596 were the most stable lines for dryland
conditions. Regarding efficiencies of best models
over the randomized complete block design and since
the criterion used was based on maximum
information in the data and a penalty function, the
inferences drawn from the best model could give
most realistic assessment of the stability of genotypes.
Hence, it is recommended that to evaluate safflower
genotypes first a best model be identified to describe
the spatial variation in the data, and then the
evaluation of the genotypes should be made using it.
ACKNOWLEDGMENT
I would like to thank M. Singh from the
International Center for Agricultural Research in the
Dry Areas (ICARDA) for his kind advice and help in
statistical analysis. The collaborations of M.
Eskandari, H. Hatamzadeh, A. Shariati and M. P.
Siahbidi at different Research Stations of Iran are
greatly acknowledged.
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Revista UDO Agrícola 7 (1): 15-21. 2007
21
Evaluation and heritability studies of local Lima bean (Phaseolus lunatus L.) cultivars from
south-west Nigeria
Evaluación y estudios de heredabilidad de algunos cultivares locales de Phaseolus lunatus (L.) del sudoeste de
Nigeria
Sikirat Remi AKANDE
and Morufat Oloruntoyin BALOGUN
Institute of Agricultural Research and Training Obafemi Awolowo University, Moor Plantation, P.M.B. 5029,
Ibadan, Nigeria. E-mail: [email protected]
Corresponding author
Received: 08/15/2007
First review received: 11/30/2007
First reviewing ending: 10/26/2007
Accepted: 12/14/2007
ABSTRACT
Seven local Lima bean cultivars were evaluated at Ile-Ife in the humid rainforest environment of south western Nigeria for
two years. A randomized complete block design with three replications was used each year. Data were subjected to analysis
of variance, Pearson correlation and stepwise multiple regression analyses. Heritability estimates of 10 agronomic
characters evaluated were also determined. Significant year and cultivar effects were observed for most of the characters.
Seed yield ha-1 varied from 289.14 to 1358.74 kg. Only two cultivars had seed yield above 1000 kg ha-1, others yielded
poorly. Seed yield had positive and significant correlation with branching height, number of seeds per pod, 100- seed weight
and inter-nodal length. Results of stepwise multiple regression analysis showed that pod weight per plant, 100-seed weight
and pod length were the main seed yield components in Lima bean and together they accounted for 98% of the variability.
One hundred seed weight also had the highest broad sense heritability estimate of 98%. Characters such as pod length, mid
leaflet surface area, pod weight per plant and inter-nodal length were moderately heritable. The implications of these
findings in lima bean improvement were discussed.
Key words: Lima beans, evaluation, correlation, heritability estimates, seed yield.
RESUMEN
Se evaluaron siete cultivares locales de Phaseolus lunatus (L.) en ambiente de selva lluviosa húmeda del sudoeste de
Nigeria durante dos años. Se utilizó un diseño de bloques completos al azar con tres repeticiones en cada año. Los datos
evaluados se analizaron mediante el análisis de varianza y los análisis de correlación de Pearson y de regresión múltiple
paso a paso. También se determinaron las estimaciones de heredabilidad de 10 caracteres agronómicos. Se observaron
efectos significativos para la interacción años x cultivar para la mayoría de los caracteres. El rendimiento de semilla/ha
varió de 289,14 a 1358,74 kg. Solamente dos cultivares tuvieron rendimientos de semilla superiores a 1000 kg/ha, otros
tuvieron bajos rendimientos. El rendimiento de semillas tuvo una correlación positiva y significativa con la altura de
ramificación, número de semillas por vaina, peso de 100 semillas y la longitud inter-nodal. Los resultados del análisis de
regresión múltiple paso a paso mostraron que el peso de vainas por planta, peso de 100 semillas y la longitud de la vaina
fueron los factores más determinantes del rendimiento de semillas en P. lunatus y juntos explicaron el 98% de la
variabilidad. Los caracteres tales como longitud de la vaina, área foliar media, peso de vainas por planta y longitud internodal fueron moderadamente heredables. Se discuten las implicaciones de estos resultados en el mejoramiento de P.
lunatus.
Palabras claves: Phaseolus lunatus, rendimiento de semilla, caracteres agronómicos, correlación, heredabilidad
INTRODUCTION
Lima bean (Phaseolus lunatus L.) originated
in tropical America. Details of the origin and
distributions of this crop have been described by
various authors (Kay, 1979; Rachie et al., 1980;
Lyman et al., 1985; Smart 1990). Following
22
introduction to the various ecological zones, Lima
bean underwent considerable adaptation and
hybridization to produce the various local strains that
exist in the different regions of America, Europe,
Asia and Africa (Esquivel et al., 1990; Nwokolo,
1996). The USA is the world largest producer of lima
beans followed by Malagasy and Peru.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 22-28. 2007
Akande y Balogun. Evaluation and heritability studies of local Lima bean cultivars from south-west Nigeria
In Nigeria, Lima bean is cultivated mainly for
the dry seeds. Like other grain legumes, it is an
important source of vegetable protein and it also
improves soil fertility. It is well adapted to the humid
rainforest environment of southern Nigeria. Despite
the great potential of this crop, it is highly underutilized in the country and it has not received much
attention in term of crop improvement and so local
cultivars are still being grown by the farmers. Lima
bean has not received the benefit of intensive research
programme as devoted to cowpea and soybean
(Lyman et al., 1985). It is cultivated in only about 4%
land area devoted to grain legumes production in
south west Nigeria with no improved technology
targeted towards the production of the crop and so
yield is low. It is usually intercropped with cassava,
maize, yam, cocoyam and pepper. It is mainly
produced for consumption as only about 35% of the
grain produced is sold (Saka et al., 2004). There is
therefore, urgent need for the improvement of this
crop.
For the improvement of any crop, knowledge
of the relations among various characters with seed
yield is essential in order to find appropriate selection
criteria. Also type of selection to be done and
progress from selection for a particular character
depends in part on the magnitude of heritability
estimate. This is because the expected response under
selection is a function of heritability, variation and
selection intensity. Quite often characters are
correlated and selection for one character may lead to
negative or positive response in the other character.
This response can be predicted if the correlation and
the heritability of the characters are known
(Morakinyo, 1996). The objectives of this work
therefore, were to evaluate the performance of seven
local lima bean cultivars from south-west Nigeria and
to study the correlation coefficients among 10
agronomic characters of the crop and their heritability
as an aid to improving the crop.
MATERIALS AND METHODS
Seven local Lima bean cultivars were
evaluated for seed yield and nine other agronomic
characters at Ile-Ife, Nigeria for two years (2005 and
2006). Ile-Ife lies within the humid rainforest zone of
south west Nigeria (7◦ 22′ N, 3◦ 33′ E, 286 m above
sea level), with mean annual rainfall of 1200 mm.
Total annual rainfall in 2005 and 2006 at this site are
1190.7 mm and 1276.2 mm respectively.
The seeds were sown in June of each year
under rain fed conditions. The source of the seven
Lima bean local cultivars evaluated are presented in
Table 1. A randomized complete block design with
three replications was used each year. A plot was
made up of five rows, 4 m long at spacing of 60 x 40
cm. Two seeds were planted per hole and thinned to
one three weeks after seedling emergence. The plants
were staked. Manual weeding was done as at when
due, no herbicide was applied. Karate (Lambdacyhalothrin) brand of insecticide was applied at the
rate of 2ml/litre three times, once at 50% flowering
and twice at podding to control insect attack.
Table 1. Source of the seven lima bean (Phaseolus
lunatus L.) cultivars evaluated at Ile-Ife,
Nigeria in 2005 and 2006.
Cultivars
NSWP83
NSWP9
NSWP52
NSWP51
NSWP89
NSWP46
NSWP53
Seed colour
Grey
Brown
White
Speckled brown
Brown
Brown
Brown
Source (State)
Ondo
Ekiti
Ekiti
Oyo
Ondo
Oyo
Ekiti
To reduce border effects, data were recorded
only from the three central rows of the five row plots.
At maturity, measurement for each trait was carried
out on five plants per plot and the mean value used
for the analysis. Data collected were: number of days
to 50% flowering, mid leaflet surface area (the middle
leaflet of the trifoliate leaf), number of main branches
per plant at the first effective branch, branching
height (length of stem from the ground level to the
base of effective branch). Inter-nodal length (distance
between the third and the fourth nodes), pod weight
per plant, pod length, number of seeds per pod and
100-seed weight. Harvesting of the pods was carried
out in December of each of the two years. All pods of
the middle two rows of each plot were harvested
together, dried and threshed to determine seed yield
per plot from which seed yield per hectare was
estimated.
The data were subjected to analysis of
variance, and means were separated using Duncan
Multiple Range test. Pearson correlation and stepwise
multiple regression analyses were also carried out to
determine the main yield components for Lima bean.
Broad sense heritability estimates were calculated
Revista UDO Agrícola 7 (1): 22-28. 2007
23
Akande y Balogun. Evaluation and heritability studies of local Lima bean cultivars from south-west Nigeria
using the variance components derived from the
analysis of variance.
RESULTS AND DISCUSSION
The average values of the vegetative and
reproductive characters of the lima bean cultivars in
2005 and 2006 are shown in Tables 2 and 3. The
cultivars varied significantly for all the characters
except for the number of main branches. Cultivar
means across years show that branching height varied
between 7 and 12 cm, NSWP53 had the highest value
while NSWP89 and NSWP46 had the least values.
Cultivar NSWP53 had the highest inter-nodal length
of 10.15 cm and this was about double the values
recorded in cultivars NSWP52 and NSWP46 for
which the lowest values were recorded. Mid leaflet
surface area also varied between 53 and 72 cm² with
NSWP46 having the largest value while NSWP52,
NSWP83 and NSWP51 had the lowest values.
Number of days to 50% flowering ranged
from 81.67 to 88.50 with NSWPP9 and NSWP46
being earliest and latest to flower respectively. Pod
length ranged from 4.5 cm in cultivar NSWP9 to 10.5
cm in NSWP53. Other cultivars were intermediate
between the two. Cultivar NSWP83 had the highest
number of seeds per pod (3.84) almost twice that
recorded in NSWP9 which had the lowest value. All
other cultivars were however not significantly
different for this trait. High variation among the
cultivars was observed for 100 seed weight with
cultivar NSWP53 having the highest value of 69.31 g
which was more than thrice the value recorded for
NSWP9 (21.79 g). Pod weight per plant varied from
16.86 g in NSWP51 to 62.78 g in NSWP53. All the
cultivars differed significantly for this trait except
NSWP52 and NSWP89. The greatest variation was
observed in seed yield which ranged from 289.14 in
NSWP51 to 1358.74 kg ha-1 in NSWP53. Each
cultivar significantly differed from every other
cultivar.
The cultivar NSWP53 had the highest grain
yield and high values for other characters except mid
leaflet surface area. Hence, this cultivar would be
incorporated into breeding project for further
improvement. Apart from the two cultivars (NSPW83
and NSPW53) which had grain yields of above 1000
kg ha-1, other cultivars were very low yielding for
Table 2. Average values of vegetative characters of seven Lima bean (Phaseolus lunatus L.) local cultivars evaluated at
Ile-Ife, Nigeria in 2005 and 2006.
Cultivars †
Years
NSWP83
NSWP9
2005
2006
CM
4.00
3.00
3.50
4.00
3.00
3.50
2005
2006
CM
9.00bc
8.00b
8.50cd
9.00bc
8.00b
8.50cd
2005
2006
CM
7.33bc
6.17bc
6.75cd
7.33bc
8.50ab
7.92bc
2005
2006
CM
55.00d
53.00c
54.00e
69.00b
62.00b
65.50c
NSWP52
NSWP51
NSWP89
Branches per plant
4.00
4.00
4.67
3.00
2.33
3.00
3.50
3.17
3.84
Branching height (cm)
10.33b
13.00a
8.00c
8.00b
7.00bc
6.00c
9.17bc
10.00b
7.00e
Inter nodal length (cm)
6.33bc
9.00a
8.67ab
5.00c
8.00ab
7.33abc
5.67de
8.50ab
8.00ab
Mid leaflet surface area (cm2)
56.00cd
59.00cd
70.00b
50.00c
50.00c
66.00a
53.00e
54.50e
68.00b
NSWP46
NSWP53
YM
5.00
3.00
4.00
3.00
3.00
3.00
4.09a
2.91b
8.50bc
6.50c
7.50de
13.00a
11.00a
12.00a
10.12a
7.79b
4.00d
5.17c
4.59e
10.83a
9.47a
10.15a
7.64
7.09
83.00a
62.00b
72.00a
64.00c
53.00c
58.50b
65.14
56.57
† Cultivar means (CM) on the same row followed by different letters are significantly different at 0.05 probability level
according to Duncan Multiple Range test.
For each trait, year means (YM) followed by different letters are significantly different at 0.05 probability level
according to Duncan Multiple Range test.
24
Revista UDO Agrícola 7 (1): 22-28. 2007
Akande y Balogun. Evaluation and heritability studies of local Lima bean cultivars from south-west Nigeria
Table 3. Average values of the reproductive characters of seven Lima bean (Phaseolus lunatus L.) local cultivars
evaluated at Ile-Ife, Nigeria in 2005 and 2006.
Years
NSWP83
NSWP9
NSWP52
2005
2006
CM
85.00b
82.67b
83.84bc
83.33b
80.00c
81.67d
84.00b
83.33b
83.67bc
2005
2006
CM
6.50bc
6.00b
6.25b
5.00c
4.00c
4.50c
7.00b
6.00b
6.50b
2005
2006
CM
4.00a
3.67a
3.84a
2.00b
2.00c
2.00c
3.00ab
2.00c
2.50bc
2005
2006
CM
28.52c
25.37d
26.95d
22.21d
21.37e
21.79e
31.46b
29.90b
30.68b
2005
2006
CM
55.77b
61.34a
58.56b
23.03e
19.47d
21.25d
38.18d
31.92c
35.05c
2005
2006
CM
1112.5b
1059.04b
1085.77b
446.47e
337.58f
392.03e
625.80d
554.33c
590.07c
Cultivars †
NSWP51
NSWP89
Days to 50% flowering
83.00b
90.00a
82.00b
86.00a
82.50cd
88.00a
Pod length (cm)
6.00bc
7.00b
5.50bc
5.00bc
5.75b
6.00b
Seeds per pod
3.00ab
3.00ab
2.00c
3.00b
2.50bc
3.00ab
100 seed weight (g)
28.62c
31.69b
26.81cd
30.83b
27.72cd
31.26b
Pod weight (g)
18.06f
43.45c
15.66e
21.16d
16.86e
32.31c
Seed yield (Kg ha-1)
302.53g
750.70c
275.75g
375.51d
289.14g
563.11d
NSWP46
NSWP53
89.67b
87.33a
88.50a
85.00b
86.00a
85.50b
85.71a
83.91b
7.00b
6.20b
6.60b
11.00a
10.00a
10.50a
7.07a
6.10b
4.00a
2.67b
3.34ab
3.00ab
3.00b
3.00ab
3.14a
2.62b
28.66c
27.70c
28.18d
71.21a
67.40a
69.31a
34.62
32.75
20.91ef
19.55d
20.23d
83.19a
42.36b
62.78a
40.08a
30.21b
1654.09a
1063.39a
1358.74a
750.51a
573.34b
361.50f
347.78e
354.64f
YM
† Cultivar means (CM) on the same row followed by different letters are significantly different at 0.05 probability level
according to Duncan Multiple Range test.
For each trait, year means (YM) followed by different letters are significantly different at 0.05 probability level
according to Duncan Multiple Range test.
profitable farming. Rachie et al., (1980) reported that
Lima bean could produce dry seed yield in excess of
2000 kg ha-1, but it was yet to realize its potential in
the tropics. In a socio-economic survey of production
systems of some under-utilized grain legumes
including Lima bean in south-west Nigeria, low grain
yields were recorded by the farmers despite reported
low incidence of diseases and insect pests. Some of
the reasons adduced for the low yield include lack of
improved varieties, lack of agronomic practices
targeted towards the production of the crop, high cost
of labour and low market demand (Saka et al., 2004).
Lima bean, like other grain legumes is rich in protein,
carbohydrate and some minerals, although it also
contains some anti-nutritional factors (Apata and
Ologhobo, 1994; Fasoyiro et al., 2006). There is
therefore a need for the improvement of this crop so
as to encourage its cultivation by farmers.
Significant year effect was observed for all
the characters evaluated except for number of seeds
per pod. The results indicate that changes in
environmental conditions between the two years
influenced the performance of the cultivars (Tables 2
and 3). The cultivars flowered earlier in 2006 with an
average value of 83.91 compared with 85.71 recorded
in 2005. Higher values were also recorded for all
other characters when evaluated in 2005 (Tables 2
and 3). For example average grain yield in 2005 was
750.51 kg ha-1 as against 573.34 kg ha-1 in 2006. The
environmental conditions of 2005 were probably
more favourable for Lima bean production. Total
rainfall received in 2005 was 1190.7 mm which was
Revista UDO Agrícola 7 (1): 22-28. 2007
25
Akande y Balogun. Evaluation and heritability studies of local Lima bean cultivars from south-west Nigeria
less than what was experienced in 2006 (1276.2 mm).
The reduced rainfall received in 2005 could result in
less incidence of diseases. The effect of year x
cultivar interaction was significant on four characters,
branching height, mid leaflet surface area, pod weight
per plant and seed yield ha-1. In 2005, NSWP51 had
one of the highest value (13.0 cm) for branching
height while in 2006, it was rated among the shortest
with a value of 7.0 cm. Cultivar NSWP46 had the
largest mid leaflet surface area of 83.0 cm2 while
NSWP83 had the lowest value in 2005. In 2006
however, NSWP89 had the largest mid leaf surface
area of 66.0 cm2 while NSWP52 had the lowest value
of 50.0 cm. In 2005, Cultivar NSWP53 had the
highest pod weight of 83.19 g per plant but in 2006
NSWP83 had the highest value of 61.34 g. Also in
both years, NSWP53 and NSWP83 had the best seed
yields with NSWP51 having the least, however, in
2005, NSWP89 was rated third in seed yield while in
2006 it was ranked fourth using Duncan multiple
range test (Tables 2 and 3).
The correlation coefficients of the ten
characters of Lima bean evaluated are shown in Table
4. Number of days to 50% flowering was significantly
correlated with number of main branches per plant,
mid leaflet surface area, pod length and number of
seeds per pod. The results indicate that the longer the
number of days to flowering the higher the values of
the latter mentioned characters. Although number of
days to 50% flowering had positive correlation with
seed yield, it was not significant. Ariyo (1995)
reported positive significant genotypic correlation
between soybean seed yield and days to maturity, but
the phenotypic correlation was not significant. The
vegetative characters such as number of branches per
plant, branching height and mid leaflet surface area
were significantly correlated with one another. Inter
nodal length was however only significantly
correlated with branching height. Branching height
was significantly correlated with pod length.
Branching height and inter nodal length had positive
and significant correlation with 100 seed weight and
pod weight per plant.
Pod length, number of seeds per pod, 100
seed weight and pod weight per plant were all
significantly and positively correlated with one
another except that the correlation between 100 seed
weight and number of seeds per pod was not
significant. Seed yield ha-1 had significant and
positive correlations with branching height, pod
Table 4. Pearson correlation coefficients of 10 agronomic characters of seven Lima bean (Phaseolus lunatus L.) local
cultivars evaluated at Ile-Ife, Nigeria in 2005 and 2006.
Characters
Branches per
plant
Branching
height
Inter-nodal
length
Leaf-let
surface area
Pod
length
Seeds per
pod
100 seed
weight
Pod weight
per plant
Seed yield
per ha
50%
Branches Branching Inter-nodal Leaflet
Pod
Seeds 100 seed Pod weight
Flowering per plant height
length surface area length per pod weight per plant
0.62**
-
0.03
0.37*
-
-0.27
-0.29
0.39*
-
0.60**
0.54**
0.01**
-0.18
-
0.44**
0.27
0.69**
0.27
0.06
-
0.49**
0.53**
0.29
0.21
0.28
0.41**
-
0.21
-0.10
0.58**
0.50**
-0.08
0.88**
0.13
-
0.10
0.02
0.44**
0.32*
-0.15
0.66**
0.36*
0.61**
-
0.10
-0.05
0.46**
0.40**
-0.19
0.71**
0.31*
0.73**
0.98**
*, **, significant at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively
26
Revista UDO Agrícola 7 (1): 22-28. 2007
Akande y Balogun. Evaluation and heritability studies of local Lima bean cultivars from south-west Nigeria
weight, pod length, number of seeds per pod, 100seed weight and inter-nodal length. This result
suggests that long pods, well filled with big seeds
could significantly contribute to improved seed yield
in Lima bean. Also the longer the branching height
and the inter-nodal length which are an indication of
the length or height of the plant the higher the seed
yield in this crop.
The results of the stepwise multiple
regression showed that three characters, (pod weight
per plant, 100-seed weight and pod length) out of the
10 characters evaluated were the main seed yield
components (Data not shown). The three characters
together accounted for 98% of the variability in seed
yield. Pod weight per plant alone was responsible for
95% of the total variation, this is understandable as
pod weight per plant is a function of number of pods
per plant, pod length and seed size. One hundred seed
weight and pod length, however, only explained 3%
and 0.004% of the variability respectively.
The heritability estimates of the characters
are shown in Table 5. Out of all the characters, 100
seed weight had the highest broad sense heritability
estimate of 98%. The result indicates that 100-seed
weight is not significantly affected by changes in
environmental conditions. In a study involving
cowpea, 100-seed weight was also reported to have
high broad sense heritability estimate of 96%
(Ajibade and Morakinyo, 2000). Although, pod
weight per plant was the main determinant factor of
seed yield, it was only moderately heritable.
Table 5. Broad sense heritability estimates of 10
agronomic characters of seven Lima bean
(Phaseolus lunatus L.) local cultivars
evaluated at Ile-Ife, Nigeria in 2005 and
2006.
Characters
Days to 50% flowering
Branches per plant
Branching height
Inter nodal length
Mid leaflet surface area
Pod length
Seeds per pod
100 seed weight
Pod weight per plant
Seed yield kg ha-1
Heritability estimates
(Hb)
0.37
0.002
0.22
0.33
0.40
0.56
0.14
0.98
0.38
0.64
Therefore, 100-seed weight is a better indicator of
seed yield in Lima bean; it could then be used as a
selection criterion for higher seed yield. Seed yield
could also be selected for directly since it had
moderate heritability estimate of 64%. Characters
such as pod length, mid leaflet surface area, pod
weight and inter nodal length were moderately
heritable. Number of main branches and seeds per
pod however, had low heritability estimates.
CONCLUSION
In this study, two lima beans cultivars were
identified to produce seed of above 1000 kg h-1 while
others were low yielding. Results of stepwise multiple
regression analysis showed that pod weight per plant,
100 seed weight and pod length were the main
determinant factors of seed yield in lima bean. One
hundred seed weight also had the highest broad sense
heritability. It is therefore, a good indicator of seed
yield in lima bean. The results of this study will
provide the basis for lima beans improvement which
has been neglected over time.
ACKNOWLEDGEMENT
R. B. Olowoyo, B Idowu and S. O. Olabode
of the Institute of Agricultural Research and Training,
Ibadan, are duly acknowledged for the technical
assistance.
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28
Revista UDO Agrícola 7 (1): 22-28. 2007
Variability studies in cowpea (Vigna unguiculata [L.] Walp.) varieties grown in Isparta, Turkey
Estudios de variabilidad en variedades de frijol (Vigna unguiculata [L.] Walp.) cultivadas en Isparta, Turquía
Hasan VURAL
1
and Abdullah KARASU2
1
Faculty of Agriculture, University of Uludag, Bursa, Turkey. 2Mustafakemalpaşa Vocational School, University
of Uludag, Bursa, Turkey. E-mails: [email protected] and [email protected]
Corresponding author
Received: 03/28/2007
Second reviewing ending: 07/17/2007
First reviewing ending: 05/23/2007
Second review received: 08/13/2007
First review received: 06/20/2007
Accepted: 08/15/2007
ABSTRACT
Eleven varieties of cowpea (Vigna unguiculata [L.] Walp.) selected from nine localities in Turkey were evaluated for
variability in yield and yield component characters in 1996 and 1997 cropping seasons using a randomized complete block
design with three replications. Significant differences were found among the varieties for agronomic characteristics such as
seed yield, biological yield and crop cycle. Factor analysis based on principal components (PC) showed that two factors
represented 99.13% of the total variation. PC1 accounted for 98.69% of the total variance that was highly correlated with
seed and pod size factors. PC2 may be considered as crop cycle and yield/plant. The varieties clustered into two groups by
factor and cluster analyses.
Key words: Vigna unguiculata, cowpea varieties, factor analysis, cluster analysis.
RESUMEN
Once variedades de frijol (Vigna unguiculata [L.] Walp.) seleccionadas en nueve localidades en Turquía se evaluaron para
determinar la variabilidad en los caracteres de rendimiento y sus componentes durante los años de producción 1996 y 1997,
utilizando un diseño de bloques completos al azar con tres repeticiones. Se observaron diferencias significativas entre las
variedades para características agronómicas tales como rendimiento de semillas, rendimiento biológico y ciclo del cultivo.
El análisis de factores basado en los componentes principales (PC) mostró que los dos primeros factores representaron el
99,13% de la variación total. PC1 explicó el 98,69% de la varianza total y estuvo altamente correlacionado con los factores
del tamaño de semillas y de las vainas. PC2 puede ser considerado como el factor del ciclo del cultivo y rendimiento por
planta. Los once genotipos examinados se separaron en dos grupos mediante los análisis de factores y de agrupamiento.
Palabras clave: Vigna unguiculata, variedades de frijol, análisis de factores, análisis de agrupamiento.
INTRODUCTION
The importance of plant genetic resources and
the need for screening adaptive traits can not be
overlooked. Their vital significance for their
maintenance of genetic improvement and biodiversity
has been recognized worldwide (Lester et al., 1986).
Adaptation characterization and evaluation is a
priority task for successful breeding program.
Cowpea (Vigna unguiculata [L.] Walp) as an
animal feeding stuff is an important crop and subject
to scientific studies especially in some developing and
less developed countries. For example there are some
studies about breeding of cowpea (Sepetoğlu and
Ceylan, 1979; Ceylan and Sepetoğlu, 1983; Altınbaş
and Sepetoğlu, 1993). These works have generally
focused on to develop quality and yield components
of cowpea. Work is also underway on documenting
global genetic cowpea resources in certain countries
(Singh and Jackai. 1985; Singh and Emechbe, 1990;
Singh, 1993; Hall et al. 1997; Padi 2004).
Cowpea is an important grain legume in drier
regions and marginal areas of the tropics and
subtropics, which can be grown in relatively infertile
sandy soils with a minimum annual rainfall of
200mm. It is a fast growing, drought resistant crop,
which also improves soil fertility by fixing
atmospheric nitrogen (Ortiz,1998). The grain is a
good source of human protein, while the haulms are
valuable source of livestock protein (Fatukun, 2002).
Cowpea seeds contain 200-300 g crude protein and
600 g carbohydrate/kg seed. The chemical
composition is influenced by environmental and
genetic factors (Sultan Singh et al., 2006).
Revista UDO Agrícola 7 (1): 29-34. 2007
29
Vural y Karasu. Variability studies in cowpea (Vigna unguiculata [L.] Walp.) varieties grown in Isparta, Turkey
Multivariate statistical methods especially cluster
analysis as a tool to classify varieties with similar
conditions with respect to set of variables has gained
increasing interest in recent years. Similar analysis
has already been used in some studies (Vaupel and
Yashin, 1985; Kahn and Stoffella, 1989; Mathehou et
al., 1995 and Sabater, 2004).
This study aims to evaluate agronomic
characteristics of some cowpea varieties and to
classify these varieties according to the variation in
those characteristics. Effort has made to examination
of the genetic differences among cultivars and to
group them into relatively homogenous groups.
MATERIAL AND METHODS
Eleven most important local cowpea varieties
grown in Turkey, named for statistical analysis as
Karagöz (V1), Akkız (V2), Burdur (V3), Aydın (V4),
Bursa (V5), Denizli (V6), Antalya (V7), Fethiye (V8),
İzmir (V9), Isparta (V10) and Balıkesir (V11), were
studied during the 1996 to 1997 production years.
Experiments were carried out in Isparta province
which is one of the most important regions for
cowpea production in Turkey (Anonymous, 1996).
The average air temperature of the years 1996-1997
was between 12.5-13.4 ºC and average precipitation
was 541.6-496.4 mm (Anonymous, 1997a). The soil
was clay-silt, insipid, more limely, average in
phosphorus and average in organic matter
(Anonymous, 1997b). A randomized complete block
design was used with three replications. Plot size was
4 × 2 = 8 m2. Fertilizers were applied before seeding
at 2 kg N/da and 4 kg P/da (1 da = 1000 m2). Data on
different crop characteristics were recorded by
following standard procedures.
accounted for most of the variation in the original
data (Chatfield and Collins, 1980; Jackson, 1991).
The approach used to group varieties was cluster
analysis, which is a well-known method within the
multivariate statistical approaches (Hair et al., 1995).
It is based on the minimizing of the variance in the
group and maximizing of the variance among groups
(Johnson and Wicherin, 1992). The distance between
two varieties in which data have been standardized,
can be stated as the monotonic transformation of the
correlation between the two variables (Kendall,
1980). The theory behind clustering is an expected
positive relationship between the variables Euclidean
distance and the similarity of the observations. As a
result, cluster analysis is driven by the trade-off
between minimizing the Euclidean distance of
observations within a cluster, and maximizing the
Euclidean distance between clusters. The primary
purpose of the cluster analysis was to provide
delineation of what cropping system constitute them.
Agronomic results in this way will be used for
subsequent breeding studies.
The graphical displaying of grouping results of
the acquired data has been made, carried out with
drawing two dimensional diagrams. The analysis
filters automatically determined the primary and
dominant crops for cluster characterization. The panel
data grouped in 15 characteristics of varieties has
been evaluated by multivariate statistical methods. It
has been determined internally homogenous groups of
cowpea varieties on the basis of crop characteristics.
For the classifying assessment, we did cluster analysis
using a divisive hierarchical algorithm on the matrix
of eleven cultivars.
RESULTS AND DISCUSSION
Factor analysis with principal component (PCA)
and cluster analyses were used to determine the
suitability of features to characterize the variation of
the observations and to determine natural groups from
the cultivars studied (Johnson and Wichern, 1992;
Jolliffe and Ringrose, 1998; Adam Ding and Gene
Hwang, 1999). In the first phase, factor analysis had
been used for identification of the number of PCA’s.
In the second phase, cluster method had been used to
determine disparities and similarities. PCA method
provides to form new sets which are different from
the beginning set. Reflecting of the variables at R is
one of advantages of the method. The usual objective
of the analysis was to see if the first few components
30
The varieties were classified into 2 categories
as follows on the basis of their crop cycles: early
varieties had a crop cycle between 97 and 109 days
and they were harvested in end of August, while midearly varieties had a crop cycle between 110 and 120
days and they were harvested by September.
Mean values for each cultivar over 2 years
were used in the comparative assessment. Varieties
Bursa and Balıkesir were grown in North-west
Anatolia region of Turkey while all others were
grown in West and/or South Anatolia region. A
description of these eleven varieties used is presented
in Table 1.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 29-34. 2007
Vural y Karasu. Variability studies in cowpea (Vigna unguiculata [L.] Walp.) varieties grown in Isparta, Turkey
Table 1. Average values of quantitative characteristics of pods and seeds of 11 cowpea (Vigna unguiculata [L.] Walp.)
varieties grown under Isparta conditions in Turkey over two years (1996 and 1997).
Vr.‡
V1
V2
V3
V4
V5
V6
V7
V8
V9
V10
V11
1
56.9
70.9
49.1
62.9
50.9
55.1
49.2
65.8
68.0
69.1
71.6
2
10.6
11.5
8.9
11.2
11.6
11.5
10.5
14.6
11.8
13.2
13.6
3
5.4
5.9
4.5
5.6
5.3
5.9
5.4
6.2
6.6
6.8
6.6
4
7.9
8.0
6.0
6.1
6.6
7.1
5.9
7.2
7.7
6.7
7.6
5
33.7
40.5
25.9
32.4
34.2
36.6
31.2
36.9
38.0
35.2
40.3
Quantitative characteristics †
6
7
8
9
10
4.6 158 36.5 21.8 7.3
5.0 137 36.2 19.3 8.7
4.4 178 41.5 17.8 5.7
5.1 188 42.7 21.2 8.1
5.1 150 40.2 19.3 8.0
5.2 158 40.8 19.2 9.2
5.1 174 41.2 18.3 6.7
5.2 174 44.5 22.0 9.0
4.6 177 38.2 19.7 9.9
5.3 185 40.5 22.7 9.2
5.1 167 40.0 22.2 9.9
11
103
105
106
108
108
112
108
118
111
100
113
12
12.6
11.9
11.6
12.1
10.8
12.1
12.3
11.0
11.6
12.3
11.9
13
51.0
48.0
52.5
47.7
50.0
51.0
52.2
49.0
44.8
45.5
44.3
14
0.78
0.77
0.79
0.78
0.77
0.77
0.74
0.80
0.81
0.82
0.78
15
55.3
53.2
59.3
51.2
53.3
56.0
56.2
51.2
50.2
50.7
48.8
† 1. Yield (kg/da), 2. Biological yield (g/plant), 3. Seed yield per plant (g), 4. Pod number per plant, 5. Seed number per
plant, 6. Seed number per pod, 7. 1000 seed weight (g), 8. Pod length of plant (cm), 9. Height of first pod (cm), 10.
Bunch number, 11. The length of crop cycle (day), 12. Length of pod (cm), 13. Maturation of pod (day), 14. Pod width
(cm), 15. Flowering 50%. (1 da = 1000 m2).
‡ Varieties (Vr.): Karagöz (V1), Akkız (V2), Burdur (V3), Aydın (V4), Bursa (V5), Denizli (V6), Antalya (V7), Fethiye (V8),
İzmir (V9), Isparta (V10) and Balıkesir (V11).
Factor analyses indicated two principal
components which eigenvalues < 1 accounting for
99.13% of the overall variance. The first and most
important principal component (PC1), accounting for
98.69% of the total variance was characterized by
seed and pod size factors. Then, seed and pod size
factors which explained 98.69% of the total variance
looked sufficient to show differences among the
varieties. The seed and pod size parameters as the
height of first pod, seed number, 1000 seed weight,
biological yield, bunch number, length of plant,
weight of pod contributed highly to this factor.
Communalities (hi2) were generally high level
consequently indicating that the similarities among
the ecotypes were high (Table 2). Plotting the
cultivars over the 1st and 2nd principal components
grouped the most yielding varieties in the same area
(Akkız and Balıkesir) (Figure 1).
Two principal components showed that results
could be explained in two dimensional spaces (R).
The second principal component (PC2) accounting for
0.44 % of the total variance was characterized by the
crop cycle and seed yield per plant.
As a result of this analysis, the investigated 11
varieties can be classified into eight groups. Indeed,
there is not any standard procedure to determine the
final number of cluster exist (Hair et al., 1995)
instead many criteria and guidelines have been
developed. For that reason, the set of varieties was
run for different numbers of clusters: two, three, four,
five, six, seven and eight clusters. The dendogram
produced by cluster analysis grouped the varieties
with the most width pod in the same cluster (Fethiye,
İzmir and Isparta) (Figure 2). Cultivars were grouped
into 3 clusters. Especially, some ecotypes which have
the highest crop yield were grouped in same cluster
(cultivars Akkız and Balıkesir).
Variety İzmir had a somewhat intermediate
position in the cluster analysis (Figure 1). Also this
variety had the maximum similarity across other
cultivars. However, the most different variety was
Bursa.
As the agronomical characteristics of included
cultivars are recognized by a great variation in all
varieties for these experiments, cultivars seem
promising.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 29-34. 2007
31
Vural y Karasu. Variability studies in cowpea (Vigna unguiculata [L.] Walp.) varieties grown in Isparta, Turkey
Table 2. Principal components and communalities rates for 15 variables† of 11 cowpea (Vigna unguiculata [L.] Walp.)
varieties grown under Isparta conditions in Turkey over two years (1996 and 1997).
Varieties ‡
V1
V2
V3
V4
V5
V6
V7
V8
V9
V10
V11
Principal
Component 1
0.997
0.989
0.994
0.996
0.990
0.997
0.996
0.995
0.994
0.992
0.989
Principal
Component 2
- 0.121
0.103
- 0.723
0.026
- 0.970
- 0.063
- 0.059
0.016
0.021
0.116
0.004
Communalities
( hi2 )
0.994
0.977
0.987
0.992
0.979
0.993
0.991
0.990
0.998
0.985
0.979
Variance Matrix
( εi , ψ )
0.006
0.023
0.013
0.008
0.021
0.007
0.009
0.010
0.012
0.015
0.021
† 1. Yield per plant (kg/da), 2. Biological yield (g/plant), 3. Seed yield per plant (g), 4. Pod number per plant, 5. Seed
number per plant, 6. Seed number per pod, 7. 1000 seed weight (g), 8. Pod length of plant (cm), 9. Height of first pod
(cm), 10. Bunch number, 11. The length of crop cycle (day), 12. Length of pod (cm), 13. Maturation of pod (day), 14. Pod
width (cm), 15. Flowering 50%. (1 da = 1000 m2).
‡ Varieties (Vr.): Karagöz (V1), Akkız (V2), Burdur (V3), Aydın (V4), Bursa (V5), Denizli (V6), Antalya (V7), Fethiye (V8),
İzmir (V9), Isparta (V10) and Balıkesir (V11).
Varieties: Karagöz (1), Akkız (2), Burdur (3), Aydın (4), Bursa (5), Denizli (6),
Antalya (7), Fethiye (8), İzmir (9), Isparta (10) and Balıkesir (11).
Figure 1. Principal components (PC), PC1 and PC2 based on 15 evaluated traits (see Materials and Methods section) of 11
cowpea (Vigna unguiculata [L.] Walp.) varieties grown under Isparta conditions in Turkey over two years (1996
and 1997).
32
Revista UDO Agrícola 7 (1): 29-34. 2007
Vural y Karasu. Variability studies in cowpea (Vigna unguiculata [L.] Walp.) varieties grown in Isparta, Turkey
Complete linkage distance
Varieties: Karagöz (1), Akkız (2), Burdur (3), Aydın (4), Bursa (5), Denizli (6),
Antalya (7), Fethiye (8), İzmir (9), Isparta (10) and Balıkesir (11).
Figure 2. Dendogram based on 15 evaluated traits (see Materials and Methods section) of 11 cowpea (Vigna unguiculata
[L.] Walp.) varieties grown under Isparta conditions in Turkey over two years (1996 and 1997).
Anonymous. 1996. Agricultural Structure and
Production. State Institute of Statistical. Turkey.
CONCLUSIONS
On the basis of multivariate cluster analysis
classifying of 11 cowpea varieties in eight groups has
been suggested. Most of used variables mean values
were increasing or decreasing (depending if indicator
is positively or negatively correlated with crop data)
from the first to the last group. The multivariate
analysis clearly showed that there was wide variation
among the 11 varieties with regard to important
characteristics.
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Variability studies in chickpea (Cicer arietunum L.) varieties grown in Isparta, Turkey
Estudios de variabilidad en variedades de garbanzo (Cicer arietunum L.) cultivadas en Isparta, Turquía
Hasan VURAL
1
and Abdullah KARASU2
1
Faculty of Agriculture, University of Uludag, Bursa, Turkey. 2Mustafakemalpaşa Vocational School, University
of Uludag, Bursa, Turkey. E-mails: [email protected] and [email protected]
Corresponding author
Received: 04/17/2007
Second reviewing ending: 08/06/2007
First reviewing ending: 04/06/2007
Second review received: 09/11/2007
First review received: 06/20/2007
Accepted: 09/15/2007
ABSTRACT
Chickpea is an important field crop for less quality fields and enduring to drought. In Isparta ecology, province of Turkey,
as a sowing duty covers large area. This study aimed to investigate the variability of chickpea varieties grown under the
ecological conditions of Isparta. Eleven varieties grown in Turkey were used in this two year long study (between the years
1996 and 1997) which has been sowed in a randomize block experimental design with four replications. Data were analyzed
by multivariate statistical methods. According to the two-year results, the differences among varieties were found to be
important in all components observed. Differences between years were proved to be significant in all components, except
the number of pod per plant and the height of the first pod from soil. In both years, anthracnose (Ascochyta rabiei. [Pass.]
Lab.) was not found in all varieties in natural conditions. It was found one principal component (PC1) by factorial analyses.
But, eleven examined varieties were separated in two main groups and three subclusters by cluster analyses.
Key words: Chickpea varieties, factor analysis, cluster analysis
RESUMEN
El garbanzo es un cultivo de importancia para suelos de baja fertilidad y es resistente a la sequía. En Isparta, provincia de
Turquía cubre una gran área de siembra. Esta investigación se realizó para determinar la variabilidad de las variedades de
garbanzo cultivadas bajo las condiciones ecológicas de Isparta, Turkey. Se emplearon once variedades cultivadas en
Turquía en este estudio de dos años (entre 1996 y 1997) los cuales se sembraron en un diseño de bloques al azar con cuatro
repeticiones. Los datos se analizaron mediante métodos estadísticos multivariados. De acuerdo a los resultados de dos años,
las diferencias entre variedades fueron marcadas para todos los caracteres observados. Las diferencias entre años fueron
significativas en todos los caracteres, excepto para el número de vainas por planta y la altura de la primera vaina. En ambos
años, no se encontró antracnosis (Ascochyta rabiei. [Pass.] Lab.) atacando las variedades bajo condiciones naturales. Se
determinó un componente principal (PC1) utilizando el análisis de factores. Pero, las once variedades evaluadas se separaron
en dos grupos principales y tres subgrupos mediante el análisis de conglomerados.
Palabras clave: Variedades de garbanzo, análisis de factores, análisis de conglomerados
INTRODUCTION
In today’s world, paralleling to population
growth, nutrition problem is growing increasingly.
Especially production of high-range protein foods has
been important for the solving nutrition problem. For
this reason, it is necessary growing the most
productive and high-quality varieties to the regions.
Growing of chickpea on the less quality fields
and enduring to drought, makes important to this
products. Chickpea, which has large market and
entered to sowing duty with wheat pillar, is a
demanded plant for dry and salty areas (Şehirali,
1988). When processed in the food industry,
consumed as a roasted chickpea, if we look at to
roasted chickpea export, it is a necessary product
(Anonymous, 1995).
In the Isparta, Turkey ecology, when chickpea
duty in the drought fields, cereal-chickpea, cerealcommon vetch, cereal-lentil, cereal-fallow land
implementing as a sowing duty, covers an important
area (Anonymous 1996). Some researchers had
carried out studies on the agronomical characteristics
of some Chickpea varieties (Doğangüzel, 1998;
Karasu 1993; Engin, 1989; Samal and Jagadey 1989
and Khargade et al. 1985).
Revista UDO Agrícola 7 (1): 35-40. 2007
35
Vural y Karasu. Variability studies in chickpea (Cicer arietunum L.) varieties grown in Isparta, Turkey
Factor analysis with principal component and
cluster analysis were used to determine the suitability
of some features to characterize the variation of the
observations and to determine natural groups from the
varieties studied (Adam and Hwang 1999). In the first
phase, factor analysis has been used for identification
of the number of principal component analysis
(PCA). In the second phase, cluster method has been
used to determine disparities and similarities. PCA is
concerned with explaining the variance-covariance
structure through a few linear combinations of the
original variables. Its general objectives are (1) data
reduction and (2) interpretation. PCA method
provides to form free new sets which are different
from the beginning set. Reflecting of the variables at
‘R’ is one of advantages of the method. The usual
objective of the analysis is to see if the first few
components account for most of the variation in the
original data (Adam and Hwang, 1999).
In this research, multivariate statistical methods
were used to obtain more results than those from
variance
analysis.
Rudimentary,
exploratory
procedures are often quite helpful in understanding
the complex nature of multivariate relationships.
Analysis of principal components is more of a means
to an end rather than an end in them because they
frequently serve as intermediate steps in much larger
investigations. For example, principal components
may be inputs to a multiple regression or cluster
analysis. Moreover, principal components are one
‘factoring’ of the covariance matrix for the factor
analysis model (Johnson and Wicherin, 1992).
Cluster analysis when searching the data for a
structure of ‘natural’ groupings is an important
exploratory technique. Grouping can provide an
informal means for assessing dimensionality,
identifying-outliers and suggesting interesting
hypotheses concerning relationships (Johnson and
Wicherin, 1992). The term of cluster analysis
encompasses a large number of techniques developed
to identify groups of observations with similar
characteristics. It is based on the minimizing of the
variance in the group and maximizing of the variance
among groups (Johnson and Wicherin, 1992). The
distance between two variants in which data have
been standardized, can be stated as the monotonic
transformation of the correlation between the two
variables. This research has been done to investigate
the variability of chickpea varieties grown under the
ecological conditions of Isparta province in Turkey.
36
MATERIALS AND METHODS
This research has been carried out in the 19961997 years, so as to determining suitable chickpea
varieties for Isparta ecological conditions. In the
research, assured from different agricultural
institutions; Eser 87 (V1), Akçin 91 (V2), Canıtez 87
(V3), Diyar 95 (V4), ILC-482 (V5), AK-7112 (V6),
ICC-5566 (V7), Red roasted chickpea (ecotype) (V8),
4N-495/2 (V9), Spanish Chickpea (ecotype growing
in the region) (V10) and Aziziye (V11), varieties have
been used as a material.
While Atabey test area, which this research had
been carried out in 1996, is axle-clay, silt, not salty, a
little bit alkaline with much limely, average in
phosphorus and medium level in organic matter,
Çünür Kampus area which this research had been
carried out in 1997 is silt, slight alkaline, not salty,
mostly limely, average phosphorus and poor in
organic material (Anonymous, 1997a). The average
precipitation of the years 1996-1997 was realized
different from average long years (Anonymous,
1997b).
Study have been set up every twice year, as
randomize block experimental design with four
replications. Every twice year, sowing have been
done in the middle of March. Data about productive
elements have been proved from counting and
measurements from ten plants which are taken from
every plot before harvest. Seed yield has been found
from whole test field (6 m2) with added ten plant
production.
Principal component analysis (PCA) is
concerned with explaining the variance-covariance
structure through a few linear combinations of the
original variables. Its general objectives are (1) data
reduction, and (2) interpretation. PCA method
provides to form free new sets which are different
from the beginning set. Reflecting of the variables at
‘R’ is one of advantages of the method. The usual
objective of the analysis is to see if the first few
components account for most of the variation in the
original data (Adam and Hwang, 1999).
Clustering (or grouping) is distinct from the
classification methods. Cluster analysis is a more
primitive technique in that no assumptions are made
concerning the number of groups on the group
structure. Grouping is done on the basis of similarities
or distances (dissimilarities). The theory behind
Revista UDO Agrícola 7 (1): 35-40. 2007
Vural y Karasu. Variability studies in chickpea (Cicer arietunum L.) varieties grown in Isparta, Turkey
analysis as multivariate statistical analysis methods
have been used (Johnson and Wicherin, 1992; Adam
and Hwangs, 1999).
clustering is an expected positive relationship
between the variables Euclidean distance and the
similarity of the observations (Johnson and Wicherin,
1992). As a result, cluster analysis is driven by the
trade-off between minimizing the Euclidean distance
of observations within a cluster, and maximizing the
Euclidean distance between clusters. Clustering can
be conducted directly on the data set or as a two-step
procedure in combination with other statistical
methods like factor analysis and principal component
analysis. The number of clusters is not a priori given,
to decide which number of clusters to choose. It’s
bared on the aim of cluster analysis, which is
maximizing the difference between the clusters. There
are a large number of different available how to
conduct cluster analysis.
RESULTS AND DISCUSSION
According to the two years analysis results
obtained from chickpea varieties, it is proved that in
the whole examined features, varieties differences are
important (Table 1). Except the high of first pod from
soil and the number of pod per plant, it has been
proved that there are differences between years on the
other features (data are not shown). Except for
thousand seed weight and unit field seed yield, year
and variety interaction have been important as
statistically (data are not shown).
The eleven evaluated traits were: 1. Length of
plant (cm), 2. Height from ground of first pod (cm), 3.
Number of main brunch, 4. Number of side brunch, 5.
Pod number per plant, 6. Seed number per plant, 7.
1000 seed weight (g), 8. Seed yield per plant (g), 9.
Harvest index (%), 10. Seed yield (kg/da, 1 da = 1000
m2), 11. Protein ratio (%) only in 1997.
When Akçin-91 variety (26.68 cm) has been
found the most length of plant, Kırmızı Nohut (22.05
cm) has the smallest length of plant (Table 1). Tosun
and Eser (1975) determined the length of plant
changed between 12.47 and 26.87 cm. Also, Singh
and Tuwafe (1981) obtained similar results (15-50
cm). Accounted values of height from soil of first pod
were changed between 14.8 and 19.14 cm (Table 1).
Eser et al. (1987) found these values as 13.0-33.6 cm.
So as to find the natural grouped between
varieties and examining the changes in the data,
principal component factor analysis and cluster
Table 1. Average values of quantitative characteristics of 11 chickpea (Cicer arietinum L.) varieties grown in two
localities of Isparta, Turkey in 1996 (Atabey area) and 1997 (Çünür Kampus area).
Quantitative characteristics †
Varieties
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
Eser87
Akçin91
Canıtez87
Diyar95
ILC482
Ak7112
ICC5566
Kır.Nohut
4N-495/2
İspany.No
Aziziye
Average
LSD(%5)
24.38
26.68
23.87
25.38
22.12
23.88
26.63
22.05
25.39
26.19
24.73
24.66
0.543
16.93
17.35
15.52
17.80
15.59
15.47
19.14
14.80
16.95
17.54
16.69
16.70
0.4491
2.99
2.60
2.79
2.84
3.15
2.78
2.60
2.70
2.90
2.85
2.73
2.81
0.2169
2.92
3.11
3.31
3.30
3.37
2.83
2.52
3.44
3.43
3.07
2.73
3.08
0.3473
9.70
7.43
7.22
5.53
10.00
6.81
8.96
6.93
6.94
7.34
6.38
7.56
0.8838
10.52
7.93
7.60
5.95
10.63
7.35
9.58
7.25
7.34
7.68
6.74
8.04
0.88
311.6
419.8
516.4
449.6
320.0
368.4
320.0
522.6
510.8
504.8
415.5
423.6
6.173
3.07
3.12
3.59
2.67
3.06
2.76
2.87
3.56
3.36
3.56
2.98
3.14
1.090
0.52
0.49
0.49
0.49
0.51
0.47
0.44
0.51
0.50
0.47
0.48
0.49
1.852
115.3
123.2
110.9
114.6
107.8
111.5
110.9
111.3
104.6
125.6
105.1
112.8
6.89
20.98
21.80
19.08
19.63
20.57
19.41
20.69
19.36
18.64
21.09
23.25
20.41
0.49
† 1. Length of plant (cm), 2. Height from ground of first pod (cm), 3. Number of main brunch, 4. Number of side brunch,
5. Pod number per plant, 6. Seed number per plant, 7. 1000 seed weight (g), 8. Seed yield per plant (g), 9. Harvest
index (%), 10. Seed yield (kg/da, 1 da = 1000 m2), 11. Protein ratio (%) only in 1997.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 35-40. 2007
37
Vural y Karasu. Variability studies in chickpea (Cicer arietunum L.) varieties grown in Isparta, Turkey
For number of side brunch, Kırmızı Nohut
(3.44) has the most, ICC 5566 (2.52) has the least
value (Table 1). Similar results were reported by
Singh & Tuwafe (1981) who found values between
0.3 and 22.7 and for Eser et al. (1987) between 1.4
and 6.4.
ILC482 has the most (10.00) and Diyar95 has
the least (5.53) values of pod number per plant (Table
1). These results are near to researches of Singh &
Tuwafe (1981) who reported a range of 4-100, Eser et
al. (1987) with 3-12, Samal and Jagadey (1989) with
8.5-21.8), but they are small than results of Dumbre
and Deshmuch (1984) who reported values between
14.4 - 67,0 and Khargade et al. (1985) with 53.5.
Mostly number of main brunch in the plant
from ILC-483 variety and the less one is obtained
from ICC-5566 and Akçin-91 (Table 1). Results have
showed paralleling to the findings of Tosun and Eser
(1975), Singh & Tuwafe (1981), Karasu (1993) and
Eser et al. (1987).
When seed numbers is analyzed, ILC-482 has
the most; Diyar 95 has the least values (Table 1).
These results are near to the Singh and Tuwafe
(1981), Eser et al. (1987) and Samal & Jagadey
(1989), but far from Dumbre and Deshmuch (1984)
and Khargade et al. (1985).
It was obtained that Kırmızı Nohut has high
value (522.6 g); Eser 87 has small value (311.6 g) for
1000 seed weight (Table 1). Singh and Tuwafe (1981)
obtained values between 87 and 791 g, and Engin
(1989) obtained between 240 and 360 g for this
characteristic.
Isparta conditions (Table 1). While, Eser et al. (1987)
who reported values from 200 to 208 kg, Poma et al.
(1988) informed 150-237 kg of seed have been
obtained, Engin (1989) have informed the most 277
kg. of seed has been obtained in 1989. Also, these
varieties have advantage for suitable consumer wishes
with high thousand seed weight (Karasu et al. 1999).
Protein ratios of varieties were obtained for
year 1997. Aziziye variety has the most value (23.25
%); 4N-495/2 variety has the least value (18.64 %)
(Table 1). Similar values for this range had been
reported for Karasu (1993) who informed a value of
16.44 % and Doğangüzel (1998) who reported values
between 19.95 and 24.3 %.
According to the principal component factor
analysis results, one principal component (PC1) have
been obtained (it explained 99.45% of the total
variance) (Table 2). For this reason, ignorant
information lost is low degree in research (% 0.55).
Communality values showed that, examined varieties
have important degree of similarity genetic feature,
and data are reliable. When done ordering, the
varieties as their important degree (how can be act the
Table 2. Principal components and communalities rates for
11 variables† of 11 chickpea (Cicer arietinum L.)
varieties grown in two localities of Isparta, Turkey
in 1996 (Atabey area) and 1997 (Çünür Kampus
area).
Varieties
Principal
Component
1
0.9945
0.9998
0.9967
0.9998
0.9963
0.9986
0.9938
0.9958
0.9962
0.9986
0.9996
Communalities
( hi2 )
Canıtez 87 variety has the most seed yield
value (3.59 g); Diyar 95 has the least value (2.67 g)
(Table 1). These values are near to values of Dumbre
and Deshmuch (1984) who reported a range of 3.5
and 15.1 g and Eser et al. (1987) with range of 0.4
and 5.8 g, but they are small than values of Tosun and
Eser (1975) who reported a range of 5.58 and 21.67 g.
In both years, anthracnose (Ascochyta rabiei. [Pass.]
Lab.) was not found in all varieties in natural
conditions.
Eser87
Akçin91
Canıtez87
Diyar95
ILC482
Ak7112
ICC5566
Kır.Nohut
4N-495/2
İspany.No
Aziziye
When giving importance to seed yield, it has
been noticed that with Spanish chickpea (125.6 kg/da,
1 da = 1000 m2) which is grown from producer and
passed from natural selection and Akçin 91 (123.2
kg/da, 1 da = 1000 m2) varieties are suitable for
† 1. Length of plant (cm), 2. Height from ground of first
pod (cm), 3. Number of main brunch, 4. Number of side
brunch, 5. Pod number per plant, 6. Seed number per
plant, 7. 1000 seed weight (g), 8. Seed yield per plant (g),
9. Harvest index (%), 10. Seed yield (kg/da, 1 da = 1000
m2), 11. Protein ratio (%) only in 1997.
38
Revista UDO Agrícola 7 (1): 35-40. 2007
0.9890
0.9995
0.9934
0.9996
0.9926
0.9973
0.9876
0.9917
0.9923
0.9971
0.9991
Variance
matrix
( εi ,Ψ )
0.0110
0.0005
0.0066
0.0004
0.0074
0.0027
0.0124
0.0083
0.0077
0.0029
0.0009
Vural y Karasu. Variability studies in chickpea (Cicer arietunum L.) varieties grown in Isparta, Turkey
group) they are enumerated as; Akçin 91, Diyar 95,
Aziziye, AK-7112 and Spanish Chickpea which are
more important varieties, and the least important
variety is ICC-5566 which has the smallest principal
component coefficient (Table 2).
In this study, multivariate statistical methods
were used to classify a group of chickpea varieties on
the basis of their agronomic characteristics.
Classifying of investigated varieties into two basic
groups which consist of eight groups has been
suggested according to the cluster analysis (Figure 1).
When making of the principal component values
rotation, the most important varieties of the whole
group are in sequence, Diyar 95, Akçin 91 and
Aziziye. While Eser 87 and Red roasted chickpea
have the farthest and the most different features
(Euclidean distance 301), the nearest two varieties are
Canıtez 87 and Red roasted chickpea (Euclidean
distance 14) (Figure 1). It shows that, similar varieties
have easily used for the others. When adaptation
applications are done between varieties which are
farthest from one another, so different and new
varieties will be obtained.
According to the dendogram results produced
by cluster analysis, varieties are separated to two
main and three little groups (Figure 1). Beside, there
are more different three main groups (3 sub clusters)
by cluster analysis. Eser 87, ILC-482, ICC-5566 and
AK-7112 varieties have formed the first population
different from the others and high similarities second
main group which is formed by the other separates to
two little groups. The most similar ones among
varieties are Red roasted chickpea and Canıtez 87,
Aziziye and Akçin 91 and ILC-482 and Eser 87. It
has been noticed that, examined varieties are divided
thirdly groups. Similar varieties have importance for
preference richness of producer. While the
representation variety of first group is Diyar 95 (and
Akçin 91), the most important of the second group is
AK-7112 (Figure 1).
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Varieties: Eser 87 (V1), Akçin 91 (V2), Canıtez 87 (V3), Diyar 95 (V4), ILC-482 (V5), AK-7112 (V6),
ICC-5566 (V7), Red roasted chickpea (V8), 4N-495/2 (V9), Spanish Chickpea (V10) and Aziziye (V11)
Figure 1. Dendogram based on 11 evaluated traits (see Materials and Methods section) of 11 chickpea (Cicer arietinum
L.) varieties grown in two localities of Isparta, Turkey in 1996 (Atabey area) and 1997 (Çünür Kampus area).
Revista UDO Agrícola 7 (1): 35-40. 2007
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Revista UDO Agrícola 7 (1): 35-40. 2007
Comparación de la composición lipídica en semillas de maní (Arachis hypogaea L.) usando
técnicas multivariadas
Lipid composition of peanut (Arachis hypogaea L.) seeds using multivariate analysis
Auristela del Carmen MALAVÉ ACUÑA
1
1
y Jesús Rafael MÉNDEZ NATERA2
Departamento de Ciencias, Unidad de Estudios Básicos y 2Departamento de Agronomía, Escuela de Ingeniería
Agronómica. Universidad de Oriente, Avenida Universidad, Campus Los Guaritos, Maturín, 6201, estado
Monagas. E-mails: [email protected] y [email protected] Autor para correspondencia
Recibido: 08/07/2007
Fin de primer arbitraje: 15/08/2007
Fin de segundo arbitraje: 30/09/2007 Segunda revisión recibida: 18/10/2007
Primera revisión recibida: 27/08/2007
Aceptado: 02/11/2007
RESUMEN
El objetivo de este trabajo fue comparar mediante técnicas multivariadas tres cultivares de maní (Rojo, Rosado y Americano
Chico). Los lípidos se extrajeron con una mezcla de cloroformo-metanol (2:1 v/v). Para los análisis de cromatografía de
capa fina con detector de ionización en llama (TLC/FID) se utilizaron chromads SIII. La cromatografía de gas-líquido se
empleó para determinar la composición de ácidos grasos. Se determinaron el porcentaje de lípidos totales, la composición
lípidica, viz, triacilgliceroles, diacilgliceroles, fosfolípidos y la composición de ácidos grasos, viz, palmítico, araquídico,
oleico, linoleico, linolénico y eicosenoico. Se realizaron los análisis de componentes principales y de agrupamiento. Para el
análisis de componentes principales, el primer componente explicó 64,3% de la variación y el segundo 35,7% (total 100,00
%), ninguno de los tres cultivares de maní se asociaron entre ellos, es decir, se formaron tres grupos individuales. En
general, todos los caracteres presentaron valores altos de las cargas, exceptuando al ácido eicosenoico (C20:1) y al ácido
behémico (C22:0). El análisis de agrupamiento indicó resultados diferentes a aquellos de los componentes principales.
Tanto el análisis de agrupamiento basado en el método de UPGMA como el método Ward clasificaron dos grupos, el
primero formado por Americano Chico y el segundo grupo formado por los cultivares Rojo y Rosado. En conclusión, el
análisis de agrupamiento puede ser usado para estudiar las relaciones entre lípidos totales, composición lipídica y ácidos
grasos de manera de identificar grupos similares en cuanto a estas características para diferentes cultivares de maní.
Palabras clave: Maní, cacahuate, Arachis hypogaea, análisis cromatográfico, análisis multivariado.
ABSTRACT
The objective of this work was to compare by multivariate techniques three cultivars of peanut (Rojo, Rosado and
Americano Chico). Seed lipids were extracted with a chloroform-methanol mixture (2:1 v/v). For the chromatography
analyses of fine layer with ionization detector in flame (TLC/FID), chromads SIII were used. The gas-liquid
chromatography was used to determine the fatty acids composition. Percentage of total lipids, lipid composition, viz,
triacylglycerol, diacylglycerol, phospholipids and fatty acids composition, viz, palmitic, araquídic, oleic, linoleic, linolenic
and eicosenoic acids were determined. For the principal component analysis, the first component explained 64.3% of the
variation and the second one explained 35.7% (total 100.00 %), the peanut cultivars did not associate among them, id est,
three individual groups were formed. In general, all traits had high values of loadings, excepting eicosenoic acid (C20_1)
and behemic acid (C22_0). Cluster analysis indicated different results than principal component analysis. Both, UPGMA
and Ward methods produced two groups, the first one formed by Americano Chico and the second group formed for
cultivars Rojo and Rosado. In conclusion, cluster analysis should be used to study the relationships among total lipids, lipid
composition and fatty acids in order to identifying similar groups for these characters for different peanut cultivars.
Kew words: Peanut, groundnut, Arachis hypogaea, chromatography analyses, multivariate analyses
INTRODUCCIÓN
El maní fue un cultivo oleaginoso de mucha
importancia en las décadas de los 70 y 80’s, pero su
producción ha venido disminuyendo paulatinamente.
Según FEDEAGRO (2007) en el periodo 1992-2005,
la mayor producción ocurrió en 1993 con 6.285 t con
3922 ha sembradas, pero al año siguiente bajó
abruptamente a 641 t en 300 ha, a partir de 1998 con
2.280 t y 1.002 ha sembradas, la producción y la
superficie sembrada han venido disminuyendo hasta
alcanzar sólo 271 t y 331 ha en el 2005, siendo la
Revista UDO Agrícola 7 (1):41-48. 2007
41
Malavé Acuña y Méndez Natera. Comparación de la composición lipídica en maní usando técnicas multivariadas
oleaginosa de menor producción y menor superficie
sembrada en el país. Sólo para el año 2004 y 2005, el
valor de la producción fue de 514 y 161 millones de
bolívares en comparación con 3.740 millones del año
1993. En relación a los rendimientos, los mayores se
obtuvieron entre los años 2000 y 2003 con más de
2.800 kg/ha, para el año 2005, el rendimiento fue de
1.908 kg/ha.
El maní es rico en aceite, el cual contiene de
47 a 50% de un aceite no secante. El aceite tiene un
color amarillo pálido, el cual se debe principalmente
al ß-caroteno y a la lutelina. El aroma y sabor del
aceite se acentúa por la oxidación y no llega a ser
irritable tan rápidamente como algunos otros aceite
vegetales, particularmente el aceite de algodón, está
relativamente libre de fosfátidos y de constituyentes
no pertenecientes al aceite. Varios estudios
epidemiológicos han ligado al aceite de maní con un
menor riesgo de enfermedad cardíaca (O'Brien,
2004). Reciente investigación ha mostrado que el
aceite de maní contiene resveratrol, un fitoquímico
también encontrado en el vino rojo que ha sido ligado
con un menor riesgo de enfermedad cardíaca
(Haumann, 1998).
Por otra parte, Awad et al., (2000) indicaron
que el maní y sus productos, tales como aceite de
maní, mantequilla de maní y harina de maní son
buenas fuentes de fitoesteroles, los cuales se han
sugerido que juegan un papel protector, especialmente
el β-sitosterol, en el cáncer de colon, prostata y
mama. El maní tostado contiene de 61-114 mg de
fitoesteroles (100 g dependiendo de la variedad de
maní y 78-83% del mismo está en la forma de βsitosterol, el aceite de maní no refinado contiene 207
mg de fitoesteroles/100 g, que es similar a aquel de la
Base de Datos de los Nutrimentos del Departamento
de Agricultura de los Estados Unidos y este valor es
más alto que aquel del aceite de oliva no refinado. La
mantequilla de maní y la harina de maní contienen de
144-157 y 55-60 mg de fitoesteroles/100 g.
Se ha utilizado varios métodos para
caracterizar a los cultivares de maní. La forma más
común de evaluar a los cultivares de maní es de
acuerdo a sus características agronómicas. MéndezNatera et al., (2003) evaluaron 25 cultivares de maní
en época de lluvias en Jusepín, estado Monagas,
Venezuela sin la aplicación de fungicidas y
determinaron los siguientes caracteres: rendimiento
de frutos y almendras/ha, número de frutos en 100
gramos, peso de 100 frutos, número de frutos y
42
semillas/planta, número de semillas/fruto y número de
semillas en 100 frutos, peso de 100 semillas,
contenido de aceite y porcentaje de frutos vanos.
Luna (1997) estudió el comportamiento agronómico y
epidemiológico de cuatro cultivares nativos y 29
introducidos de maní en la sabana de Jusepín.
Se han llevado a cabo otros métodos para
estudiar la variabilidad de cultivares de maní.
Méndez-Natera et al., (2002) evaluaron caracteres
fitopatológicos en quince cultivares de maní (Arachis
hypogaea L.) ante la cercosporiosis utilizando
caracteres tales como: tasas de desarrollo de la
enfermedad mediante los modelos Gompertz y Logits,
área bajo la curva de progreso de la enfermedad, etc.
También se han utilizado técnicas isoenzimáticas,
Galgaro y Romero Lopes (1994) evaluaron la
variabilidad genética dentro y entre diferentes
muestras de maní de los cultivares Roxo, Tatu
Branco, Tatu Vermelho, Tatuí Vermelho y Tatuí
utilizando electroforesis de geles de poliacrilamida,
estudiando los sistemas enzimáticos de leucina
aminopeptidasa,
aspartato
amnitransferasa
y
peroxidasa. Por otra parte, otros autores han usado las
técnicas del ADN para analizar la variabilidad entre
cultivares de maní. Borges et al., (2007) evaluaron la
variabilidad genética entre 29 accesiones de maní
mediante los marcadores moleculares al azar (RAPD)
utilizando 31 cebadores de los cuales 12 (39%)
revelaron polimorfismo y realizaron un análisis de
agrupamiento, el cual separó las accesiones en dos
grupos con 89% de similitud.
Según Skoog (2005) entre los métodos de
cromatografía plana figuras la cromatografía de capa
fina,
la
cromatografía
en
papel
y
la
electrocromatografía, casi toda la cromatografía plana
se basa actualmente en la técnica de capa fina que es
más rápida, tiene mejor resolución y resulta más
sensible que su equivalente en papel. Desde un punto
de vista teórico, de tipos de fases estacionaria y
móvil, y de sus aplicaciones, la cromatografía de
líquidos y la de capa fina son notablemente similares.
Algunos expertos en cromatografía han asumido la
posición de que los experimentos de capa fina deben
efectuarse siempre antes que los experimentos de
columna. La cromatografía de capa fina ha llegado a
ser el caballo de batalla de la industria farmacéutica
para la siempre importante determinación de la pureza
de sus productos. También ha encontrado múltiples
aplicaciones en los laboratorios clínicos y es la
columna vertebral de muchos estudios bioquímicos y
biológicos. Como consecuencia de tal abundancia de
Revista UDO Agrícola 7 (1):41-48. 2007
Malavé Acuña y Méndez Natera. Comparación de la composición lipídica en maní usando técnicas multivariadas
áreas de aplicación, la cromatografía de capa fina
sigue siendo una técnica muy importante.
El análisis de componentes principales
presenta múltiples ventajas: es una técnica que reduce
la dimensionalidad de un conjunto de datos
multivariados, removiendo las interrelaciones
existentes entre variables, organiza los datos en forma
de vectores ortogonales en donde cada una de las
variables dentro del vector se comportan en forma
similar con base en sus correlaciones; a cada uno de
estos vectores se le llama componente principal. Esta
prueba también expresa la mayor parte de la varianza
de los datos ortogonales, y es una herramienta útil
para simplificar el análisis e interpretación de la gran
cantidad de variables consideradas en una evaluación
exhaustiva (Broschat, 1979).
El análisis de conglomerados no es más que
un conjunto de técnicas que se utilizan para clasificar
los objetos o casos en grupos relativamente
homogéneos llamados conglomerados (clusters). Los
objetos en cada grupo (conglomerado) tienden a ser
similares entre sí (alta homogeneidad interna, dentro
del cluster) y diferentes a los objetos de los otros
grupos (alta heterogeneidad externa, ente clusters)
con respecto a algún criterio de selección
predeterminado. De este modo, si la clasificación es
un éxito, los objetos dentro del cluster estarán muy
cercanos unos de otros en la representación
geométrica, y los clusters diferentes estarán muy
apartados. El análisis de conglomerados tiene como
propósito esencial, agrupar aquellos objetos que
reúnan idénticas características, es decir, se convierte
así en una técnica de análisis exploratorio diseñada
para revelar las agrupaciones naturales dentro de una
colección de datos. Este análisis no hace ninguna
distinción entre variables dependientes y variables
independientes sino que calcula las relaciones
interdependientes de todo el conjunto de variables
(Gondar Nores, 2004).
El objetivo de este trabajo fue comparar
mediante técnicas multivariadas (análisis de
agrupamiento y de componentes principales) tres
cultivares experimentales de maní (Rojo, Rosado y
Americano Chico).
MATERIALES Y MÉTODOS
Las semillas se colectaron en la Estación
Experimental de Sabana de la Universidad de Oriente,
Jusepín, Monagas, de tres cultivares de maní; Rojo,
Rosado y Americano Chico. Para llevar a cabo la
extracción de los lípidos, las muestras se trataron con
una mezcla de cloroformo-metanol (2:1 v/v)
siguiendo el método reportado por Overturf y Dryer
(1969). Se tomaron porciones aproximadas de dos
gramos por cada 20 ml de mezcla de solventes. La
muestra con la mezcla se sometió a agitación
magnética por espacio de media hora, se filtró y el
residuo fue lavado con 10 ml más de mezcla.
El filtrado que contenía los lípidos totales, se
pasó a un embudo separador y se le agregaron ocho
ml de solución de NaCl 0,05 N, se agitó varias veces
y se guardó bajo refrigeración durante doce horas. A
continuación se separó la capa orgánica y se evaporó
la mezcla de solventes en un rotaevaporador, luego a
la fracción lipídica obtenida se le burbujeó nitrógeno,
se pesó para determinar la cantidad de lípidos totales
y finalmente se refrigeró. Para los análisis de
cromatografía de capa fina con detector de ionización
en llama (TLC/FID) se utilizó un analizador Iatroscan
MK-5, operando junto un integrador Hewlett Packard
3390A. El detector de ionización en llama se operó a
una velocidad de flujo de hidrógeno de 160 ml/min y
a una velocidad de flujo de aire de 2000 ml/min. La
velocidad de análisis se fijó a 60 seg/varilla. La
identificación de los diferentes lípidos se hizo en base
a los tiempos de retención de patrones comerciales y
se expresaron como un porcentaje del total de los
lípidos. La cromatografía de gas-líquido se empleó
para determinar la composición de ácidos grasos. Para
ello cada extracto lipídico fue previamente
saponificado, seguido por la metilación de los ácidos
grasos utilizando el método de Brockerhoff
(Litchfield,
1972).
Los
ésteres
metílicos
correspondientes a cada muestra se analizaron en un
cromatógrafo Varian serie 3300, equipado con una
columna capilar de 30 m de largo y 0,55 pulgada de
diámetro. Se usó nitrógeno como gas de arrastre a un
flujo de 38 ml/min.
La separación se realizó en las siguientes
condiciones: Temperatura del inyector y temperatura
del detector: 300 C y temperatura de la columna: 200
C. El área de los picos se determinó con un
integrador Hewlett Packard, modelo 3390A y la
identificación de los ácidos grasos mediante
comparación de los tiempos de retención de patrones
comerciales de ésteres metílicos. Se determinaron el
porcentaje de lípidos totales, la composición lipídica,
viz, triacilgliceroles, diacilgliceroles, fosfolípidos y la
composición de ácidos grasos, viz, palmítico,
araquídico, oleico, linoleico, linolénico y eicosenoico.
Revista UDO Agrícola 7 (1):41-48. 2007
43
Malavé Acuña y Méndez Natera. Comparación de la composición lipídica en maní usando técnicas multivariadas
Se realizaron los análisis de componentes principales
y de agrupamiento, en el primero se utilizó la matriz
de correlación entre los caracteres anteriores y las
cargas se calcularon mediante los coeficientes de los
componentes principales y para el segundo se
utilizaron el método UPGMA con la distancia
Euclideana y el método de Ward. El análisis
multivariado se realizó con el programa PAST V.
1.50 de septiembre 2006 (Hammer et al., 2001)
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Para el análisis de componentes principales el
primer componente explicó 64,3% de la variación y el
segundo 35,7% (total 100,00 %), ninguno de los tres
cultivares de maní se asociaron entre ellos, es decir,
se formaron tres grupos individuales (Figura 1). En
general todos los caracteres presentaron valores altos
de las cargas, exceptuando al ácido eicosenoico
(C20:1) y al ácido behémico (C22:0) (Figura 2).
El análisis de agrupamiento indicó resultados
diferentes a aquellos de los componentes principales
(Figuras 3 y 4). Tanto el análisis de agrupamiento
basado en el método de UPGMA como el método
Ward clasificaron dos grupos, el primer grupo
formado por un solo cultivar, Americano Chico y el
segundo grupo formado por los cultivares Rojo y
Rosado. En ambos análisis de conglomerados se pudo
confirmar un buen ajuste con los valores de la matriz
de distancia genética mediante el coeficiente de
correlación cofenética de r = 0,9996. Genet et al.,
(2005) indicaron que valores cofenéticos de 0,75 o
más son usualmente recomendados para el mejor
ajuste del análisis de conglomerados. Estos resultados
indican que el método de análisis de conglomerados o
agrupamientos basado en el método UPGMA y el de
Ward son útiles a la hora de unir o separar a cultivares
de maní basado en su perfiles lipídicos, pero el
análisis de componentes principales falló en realizar
esta unión o separación. Similitud de resultados para
el análisis de conglomerados pero no para el de los
componentes principales fueron reportados por
Malavé-Acuña y Méndez-Natera (2005, 2006),
quienes trabajaron con tres cultivares de ajonjolí y
girasol, respectivamente, e indicaron la utilidad de los
métodos multivariados para agrupar o separar
genotipos de estos cultivos basados en los perfiles
lipídicos.
Figura 1. Componentes principales de tres cultivares de maní (Arachis hypogaea L.)
44
Revista UDO Agrícola 7 (1):41-48. 2007
Malavé Acuña y Méndez Natera. Comparación de la composición lipídica en maní usando técnicas multivariadas
Figura 2. Máximas cargas de los componentes principales de tres cultivares de maní (Arachis hypogaea L.)
Figura 3. Análisis de agrupamiento método UPGMA y distancia Euclideana de tres cultivares de maní (Arachis
Revista UDO Agrícola 7 (1):41-48. 2007
45
Malavé Acuña y Méndez Natera. Comparación de la composición lipídica en maní usando técnicas multivariadas
Figura 4. Análisis de agrupamiento método de Ward de tres cultivares de maní (Arachis hypogaea L.)
El análisis de conglomerados (métodos
UPGMA y Ward) permitió agrupar los cultivares de
maní de acuerdo a sus características lipídicas.
Resultados similares en relación al análisis de
conglomerados fueron indicados por Genet et al.,
(2005) realizaron un experimento con el objetivo de
clasificar y agrupar 98 genotipos de mostaza Etíopes
de acuerdo a su composición de ácidos grasos y
determinar la relación genética entre los genotipos. El
dendograma generado por el análisis de
conglomerados UPGMA agrupó los genotipos de B.
carinata en 11 grupos distintivos. Pero resultados
diferentes se observaron para el análisis de
componentes principales debido a que mostró que la
relación de desaturación, relación de elongación,
ácidos grasos monoinsaturados, relación de
desaturación oleica y el ácido vacínico tuvieron las
cargas más altas en el primer componente que explicó
el 39,28% de la variación total. Para el segundo
componente, el ácido esteárico, ácidos grasos
saturados, ácido palmítico, relación desaturación
oleica, ácidos grasos poliinsaturados y ácido α46
linolénico tuvieron las cargas más altas que
explicaron 30,97% de la variación total. Los cinco
componentes principales explicaron el 96,01% de la
variación total.
García López et al., (1996) aplicaron técnicas
quimiométricas multivariadas a la composición de
ácidos grasos de datos cromatográficos de gas de 19
cultivares de almendro y encontraron que el análisis
de componentes principales aplicados a todos los
valores individuales de los ácidos grasos de los
diferentes cultivares condujeron a tres variables
nuevas las cuales acumularon aproximadamente 90 %
de la variación total. La proyección de los diferentes
cultivares en el espacio reducido permitió la
visualización de algunos grupos diferentes de
cultivares. El análisis de conglomerados clasificó los
cultivares de almendro estudiados en tres grupos.
Dentro de un grupo grande se encontraron muchos
cultivares del área del Mediterráneo y el cultivar
Americano Non Pareil. El segundo grupo incluyó
algunos cultivares Americanos e Italianos y el tercer
Revista UDO Agrícola 7 (1):41-48. 2007
Malavé Acuña y Méndez Natera. Comparación de la composición lipídica en maní usando técnicas multivariadas
grupo cubrió un cultivar Americano y un Australiano,
en asociación con dos Españoles. Mannina et al.,
(2001) utilizaron la espectroscopía de resonancia
magnética nuclear de alta resolución y la
cromatografía
gaseosa
para
analizar
16
monovariedades de aceites de oliva, obtenidas de
algunos
olivares
Mediterráneos
cultivados
contemporáneamente en campos experimentales
localizados en Italia y en la región de Catamarca en
Argentina. Estas muestras permitieron estudiar
diferentes condiciones pedoclimáticas en la
composición de los aceite de oliva. La cromatografía
de gases proporcionó el perfil en ácidos grasos de los
aceites de oliva. Los datos de la cromatografía de
gases fueron sometidos a un análisis discriminante
lineal y a un análisis cluster en árbol. Un minucioso
análisis de estos resultados permitió seleccionar
olivares que fueron menos afectados por las
condiciones climáticas presentes en la región de
Catamarca. Los olivares seleccionados produjeron
aceites de oliva que pueden mantener sus
características Mediterráneas y pueden ser propuestos
como plantas colonizantes en esta región silvestre de
Argentina.
Por otra parte, López y Widrlechner (2004)
describieron morfológica, fenológica y químicamente
la diversidad de accesiones de cilantro (Coriandrum
sativum L) en los Estados Unidos. En el 2002, 139
accesiones de cilantro fueron cultivadas y las
muestras de semillas se cosecharon y analizaron para
ácidos grasos. Se calculó una matriz de correlación de
estos resultados y luego se realizó un análisis de
conglomerados sobre esta matriz. Basado en los
resultados del análisis de conglomerados inicial, 60
accesiones diversas se seleccionaron para evaluación
del rendimiento con dos épocas de siembra en el
2003. Se realizó un análisis de varianza para la
composición de ácidos grasos y contenido de aceites
esenciales.
El
análisis
del
algoritmo
de
conglomerados UPGMA reveló nueve grupos cuando
se aplicó una distancia promedio de 0,5 entre grupos.
También se han utilizado los ácidos grasos y
el análisis de conglomerado para separar aislados de
Rhizoctonia solani.
Baird et al., (2000)
caracterizaron esteres metílicos de ácidos grasos de
aislados de R. solani AG-4 y AG-7 mediante
cromatografía de gases y encontraron que el análisis
de conglomerados y el dendograma mostrando la
distancia Euclideana fueron efectivos en separar los
aislados AG-4 y AG-7 y los subgrupos de los aislados
geográficos de AG-7. Griguol et al., (2003)
analizaron ocho muestras de distintas variedades de
helados comercializados en España para determinar
su contenido en ácidos grasos de cadena media y
larga, con especial interés en el contenido en ácidos
grasos trans y encontraron que el análisis estadístico
(análisis cluster) realizado, basándose en el contenido
en ácidos grasos saturados, monoinsaturados,
poliinsaturados y trans, permitió diferenciar tres
grupos distintos de helados según la fuente de grasa
mayoritaria empleada en su elaboración.
CONCLUSIÓN
El análisis de conglomerados puede ser usado
para estudiar las relaciones entre lípidos totales,
composición lipídica y ácidos grasos de manera de
identificar grupos similares de cultivares de maní en
cuanto a estas características.
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Estudio comparativo de intercambio gaseoso y parámetros fotosintéticos en dos tipos de hojas de
frijol (Phaseolus vulgaris L.) silvestre y domesticado
Comparative study gas exchange and photosynthetic parameters in two leaf types of wild and domesticated bean
(Phaseolus vulgaris L.)
Maritza LÓPEZ HERRERA 1, Cecilia Beatriz PEÑA VALDIVIA2, Juan Rogelio AGUIRRE
RIVERA3, Carlos TREJO LÓPEZ2 y Ana Laura LÓPEZ ESCAMILLA1
1
Laboratorio de Morfofisiología Vegetal, Centro de Investigaciones Biológicas (CIB), Universidad Autónoma
del Estado de Hidalgo (UAEH), Carretera Pachuca-Tulancingo s/n, Ciudad Universitaria. México. CP 42184
2
Botánica, Instituto de Recursos Naturales (IRENAT), Colegio de Postgraduados, Carretera México-Texcoco km
35.5, Montecillo, México. CP 56230 e 3Instituto de Investigación en Zonas Desérticas, Universidad Autónoma
de San Luis Potosí (UASLP), Altair 200, Col. del Llano. San Luis Potosí, S.L.P. México. 78377.
E-mails: [email protected], [email protected], [email protected], [email protected],
[email protected] y [email protected]
Autor para correspondencia
Recibido: 09/01/2007
Fin de segundo arbitraje: 30/05/2007
Fin de primer arbitraje: 01/02/2007
Segunda revisión recibida: 12/09/2007
Primera revisión recibida: 16/05/2007
Aceptado: 17/09/2007
RESUMEN
El objetivo de este estudio fue comparar el intercambio gaseoso y algunos parámetros de la fotosíntesis en hojas primarias y
trifolioladas de plantas de frijol silvestre y domesticado en la etapa vegetativa inicial, con la finalidad de evidenciar la
eficiencia fotosintética de las variantes silvestres. Muestras de dos poblaciones de frijol silvestre originarias de Durango y
Tlaxcala, México, y los cultivares Amarillo y Bayo Mecentral se establecieron en invernadero. Se evaluó la conductividad
estomática, tasa de asimilación de CO2 (PN), temperatura de la hoja, tasa transpiratoria, contenido de clorofila y algunos
parámetros de la fluorescencia. El análisis de varianza mostró interacción estadísticamente significativa entre el tipo de hoja
y la variante de frijol (frijol silvestre de Durango y Tlaxcala, México, y los cultivares Amarillo y Bayo Mecentral) para
contenido de clorofila tipo a y b y el índice a/b, y la fluorescencia inicial, variable y máxima de la clorofila. Se observó
amplia heterogeneidad entre y dentro de los materiales silvestres, independientemente de que la semilla fuera del mismo
origen, la heterogeneidad también se observó entre los cultivares (Amarillo y Bayo Mecentral), es decir, se encontró una
amplia variabilidad interespecífica (entre especies) e intraespecífica (dentro de una misma especie). Se concluye que las
hojas primarias y el folíolo central de la primera hoja trifoliolada tanto de las variantes silvestres como domesticadas,
desarrolladas en un ambiente homogéneo, muestran diferencias significativas diversas entre y dentro de las variantes
silvestres y entre las variantes silvestres y domesticadas que conducen a contrastes en PN.
Palabras clave: Conductancia estomática, frijol, asimilación de CO2, fluorescencia, clorofila.
ABSTRACT
The aim of this study was to compare the gas exchange and some parameters of photosynthesis in primary and tripholiolate
leaf of wild and domesticated common bean (Phaseolus vulgaris L.) during early vegetative stage, with de finality of show
the photosynthetic efficiency of wild common bean. Two wild common bean samples from Durango and Tlaxcala, Mexico,
and the cultivars Amarillo and Bayo Mecentral were cultivated under greenhouse conditions. Stomatal conductance, CO2
assimilation net rate, leave temperature, transpiratory rate, chlorophyll content, and some parameters of the fluorescence of
the chlorophyll were evaluated. There were statistical interaction between the leave type and common bean variant (wild
common bean from Durango and Tlaxcala, México, and the cultivars Amarillo and Bayo Mecentral) for chlorophyll a and
b, the a/b index, beside initial, variable and maxim chlorophyll fluorescence. A high heterogeneity between and within wild
samples, independently of its origin was observed, the heterogeneity was observed also among the cultivars (Amarillo and
Bayo Mecentral), id est, a wide interspecific (among species) and intraspecific (within species) variability was found. It was
concluded that primary and tripholiolate leaf in wild and domesticated variants growing in homogeneous environment show
significant differences in physiological characters, all of them are diverse between and within wild variants and wild and
domesticates variants evaluated, and conduce to significant differences in PN.
Key words: Stomatal conductance, common bean, CO2 assimilation, fluorescence, chlorophyll content.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 49-57. 2007
49
López Herrera et al. Intercambio gaseoso y parámetros fotosintéticos en dos tipos de hojas de frijol silvestre y domesticado
INTRODUCCIÓN
Actualmente se acepta que el frijol que se cultiva
y consume se originó como resultado del proceso de
domesticación del frijol silvestre (Singh, 1999). El
conjunto de diferencias morfológicas, fisiológicas y
bioquímicas más evidentes que separan las variantes
silvestres de las domesticadas se consideran producto
de la domesticación (Gepts, 1999). En el frijol, este
proceso se evidenció primeramente en las estructuras
vegetativas y reproductoras, por ello se ha supuesto
que las diferencias entre los frijoles silvestres y
domesticados son sólo de tipo morfológico; los
cambios provocados por la domesticación en
cualquier otro nivel (anatómico, fisiológico o
bioquímico) aún están por reconocerse y evaluarse
experimentalmente. Los estudios preliminares de
muestras silvestres de frijol asociados al proceso de
domesticación en su inicio se basaron en
observaciones comparativas (Brücher, 1988; Miranda,
1967) y orientados principalmente a indagar sobre los
posibles centros de su origen y domesticación.
Recientemente, las investigaciones de carácter
cuantitativo han evidenciado gran diversidad
morfológica y fenológica de las poblaciones silvestres
cuando son cultivadas (Aguirre R. et al., 2003;
Bayuelo-Jiménez et al., 1999; Berrocal et al., 2002;
García et al., 1997; Peña-Valdivia y Aguirre, 2003);
además, han aportado elementos que apoyan la idea
de que los diversos contrastes morfológicos y
fenológicos dentro y entre poblaciones silvestres y
entre éstas y las variantes domesticadas parecen ser
más notables que las fisiológicas y bioquímicas
(Peña-Valdivia y Aguirre, 2003; Peña-Valdivida et
al., 1996, 1998 y 1999). Entre las características
morfo-fisiológicas menos estudiadas en el frijol
silvestre y su modificación durante el proceso de
domesticación están las relacionadas con el
intercambio gaseoso (Peña-Valdivia et al., 1997).
Se considera que a través del proceso de
domesticación el germoplasma ha sufrido una
reducción de su variabilidad genética y, por tanto, el
frijol silvestre podría representar un recurso genético
con potencial para el mejoramiento de caracteres
relacionados con la fotosíntesis (Gepts y Debouck,
1991; Lynch et al., 1992). Estudios diversos han
revelado tasas fotosintéticas menores de los cultivares
con respecto a sus parientes silvestres (BayueloJiménez et al., 1997; Evans, 1994; García et al., 1997;
Lynch., 1992). Es probable que la selección de
cultivares de mayor rendimiento y hojas más grandes
haya contribuido a este cambio, ya que
50
frecuentemente se han obtenido coeficientes de
correlación negativos entre la tasa fotosintética y el
área de la hoja (Evans, 1994). Por otro lado, se han
demostrado diferencias genéticas en los caracteres
relacionados con la fotosíntesis entre poblaciones
silvestres de frijol de diferente origen; así, las
poblaciones silvestres mexicanas presentan mayores
tasas fotosintéticas que las de otras regiones de
América (Lynch et al., 1992). Por lo anterior, el
objetivo del presente estudio fue comparar los
parámetros del intercambio gaseoso, el contenido de
clorofila y su fluorescencia en las hojas de plantas
jóvenes de frijol silvestre y domesticado.
MATERIALES Y MÉTODOS
Material Vegetal
Se compararon dos poblaciones de frijol
silvestre, una proveniente de plantas que formaban
parte de la vegetación natural de una región 15 km al
Sur de Tuitán, Saltito, Durango, México. Esta región se
localiza en la Sierra Madre Occidental y se caracteriza
por un clima semiárido templado, con precipitación
media anual de 479 mm (BS1kw(w)(e)) (García, 1988).
Esta población se encuentra registrada en el banco de
germoplasma del Centro Internacional de Agricultura
Tropical (CIAT) con la clave G11033, DGD-408
(Toro et al., 1990). La segunda población silvestre es
de una zona templada húmeda (Cw2(w)(i’)g, 2404
msnm y 15oC), localizada en las faldas del volcán La
Malinche, en Tlaxcala, México (19º25’ Lat N, 98o8’
Lon W) (Comunicación Personal de Ing. José A.
Muruaga M. Campo Experimental “El Horno”,
INIFAP, Chapingo, México.). Los materiales
domesticados incluidos fueron los cultivares Bayo
Mecentral y Amarillo 154, generados en México para
su cultivo en regiones con temporal de los valles
altos, en el Instituto Nacional de Investigaciones
Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP). El
criterio para seleccionar estas variantes fue el color de
la testa, el cv. Amarillo y el silvestre de Tlaxcala (ST)
son amarillos, mientras que el cv. Bayo Mecentral y
el silvestre de Durango (SD) son pajizos (2,5 Y 7/10 y
2,5 Y 8/4 respectivamente, de acuerdo con la tabla de
colores para tejidos vegetales Munsell).
Para el desarrollo del presente estudio las
semillas de todas las variantes se multiplicaron
durante el ciclo primavera-verano de 2001. Después
de la cosecha las semillas se almacenaron a 5 + 1º C
hasta su utilización. Debido a que las semillas de las
muestras silvestres originales eran notablemente
Revista UDO Agrícola 7 (1): 49-57. 2007
López Herrera et al. Intercambio gaseoso y parámetros fotosintéticos en dos tipos de hojas de frijol silvestre y domesticado
heterogéneas en tamaño, se realizó una selección por
estratificación por tamaño, bajo el supuesto de que las
semillas menores eran silvestres típicas y las mayores
silvestres atípicas (Peña-Valdivia et al., 2002). Así,
para el propósito de este estudio, se realizó una
comparación de medias de Tukey con los datos de las
semillas, se excluyeron las semillas medianas y se
utilizaron las pequeñas o típicas y las grandes o
atípicas de cada muestra silvestre (SDP, SDG, STP y
STG: semilla pequeña y grande de Durango y
Tlaxcala, respectivamente). Las semillas de los
cultivares fueron estadísticamente similares, por lo
que se consideró un tamaño único (peso promedio de
268 + 2 y 286 + 3 mg semilla-1 para el cv. Amarillo y
Bayo Mecentral, respectivamente) (Peña-Valdivia et
al., 2002).
Condiciones de cultivo
Las semillas se sembraron en la primavera del
2004 en recipientes de un litro con una mezcla de
tierra y arena en una proporción v/v de 2:1 y
cultivadas en un invernadero con fotoperiodo natural
y 15/27 º C de temperatura media mínima y máxima
diaria. Después de la emergencia, las plantas fueron
regadas cada tercer día con agua y se aplicó dos veces
por semana un riego con solución nutritiva Hogland
(Epstein, 1972), este procedimiento se mantuvo
durante todo el experimento. El crecimiento se
supervisó hasta que las hojas primarias y el folíolo
central de la primera hoja trifoliolada alcanzaron su
máxima expansión (etapas V2 y V3, respectivamente,
V2 se refiere al periodo desde el desarrollo completo
de las hojas primarias hasta el desarrollo de la primera
hoja trifoliada y V3 comprende desde el desarrollo
completo de la primera hoja trifoliada al desarrollo de
la tercera hoja trifoliada) (van Schoonhoven y Pastor
Corrales, 1987) y para reconocerla, se midieron la
longitud y el ancho de las hojas diariamente en 15
plantas desde el inicio de su expansión. Las
evaluaciones fisiológicas se realizaron cuando las
hojas de cada variante de frijol alcanzaron su
expansión máxima.
Caracteres medidos
La conductividad estomática (gS) (mmol m-2
seg-1), tasa de asimilación neta (PN) (μmol m-2 seg-1),
concentración intercelular de CO2 (Ci) (μmol mol-1),
temperatura de la hoja (ºC) y tasa de transpiración
(mmol m-2 seg-1) se determinaron con un sistema
portátil y abierto para análisis de gases en el espectro
infrarrojo
(CIRAS-1,
PPSYSTEMS).
Las
evaluaciones se realizaron a las 12:00 h, cuando hay
mayor intensidad lumínica. Para conocer la capacidad
de las hojas de modificar su temperatura respecto al
ambiente, y debido a que ésta última cambia
continuamente, se obtuvo la diferencia de
temperaturas T (ºC) (temperatura de la hoja menos
temperatura del ambiente).
El contenido de clorofila a y b (mg g-1 tejido
foliar) se determinó con el método descrito por Arnon
(1949). Los parámetros de fluorescencia de la
clorofila (U. R.): fluorescencia inicial (F0),
fluorescencia variable (Fv = FM – F0), fluorescencia
máxima (FM) y el radio FV/FM, se midieron con un
analizador portátil de la eficiencia vegetal PEA (Plant
Efficiency Analyzer, Hansatech, King’s Lynn, GB);
las hojas se mantuvieron en oscuridad durante 20 min
con los clips foliares del mismo aparato. Todas las
evaluaciones se realizaron cada tercer día por un
período de dos semanas.
Diseño experimental
El experimento se realizó mediante un diseño
completamente al azar, con arreglo factorial de los
tratamientos y cuatro repeticiones. Los factores (y
niveles) fueron: variante de frijol (dos silvestres
típicos, dos silvestres atípicos y dos cultivares
mejorados) y tipo de hoja (primaria y trifoliolada).
Cada repetición estuvo constituida por 30 plantas, de
las que se utilizaron al azar 10 para las evaluaciones
de las hojas primarias y 15 para el primer trifolio.
Los datos se sometieron a análisis de varianza
(ANOVA), comparación múltiple de medias (Tukey,
P=0,05) y significancia de las interacciones con la
prueba LSMEANS. Los análisis se realizaron con el
programa estadístico SAS para computadora personal
(SAS, 1989).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Intercambio gaseoso
El análisis de varianza mostró para la
conductividad
estomática
(gs),
interacción
estadísticamente significativa entre el tipo de hoja y la
variante de frijol. La gS -que es un parámetro que
indica indirectamente el nivel de apertura de los
estomas en la hoja primaria mostró similitud entre las
seis variantes, pero la gS del folíolo central de la
primera hoja trifoliolada de las variantes STP y STG
fue entre 25 y 50 % menor que en las hojas primarias
Revista UDO Agrícola 7 (1): 49-57. 2007
51
López Herrera et al. Intercambio gaseoso y parámetros fotosintéticos en dos tipos de hojas de frijol silvestre y domesticado
(Figura 1 B). La interacción de la gs repercutió a su
vez en la transpiración y en la temperatura de la hoja,
pues para ambas variables se registró interacción
significativa entre el tipo de hoja y la variante de
frijol. El foliolo central de la primera hoja trifoliolada
tendió a calentarse más que la hoja primaria (Figura 1
A y C), pero la transpiración mostró similitud en
ambos tipos de hoja en la mayoría de las variantes de
frijol. La tasa transpiratoria de ambos tipos de hoja de
los dos cultivares fue superior a la de los silvestres
(Figura 1 A). Una explicación a lo anterior es que las
hojas primarias posiblemente presenten una cantidad
mayor de ceras epicuticulares, número de tricomas o
ambos, con lo que estas hojas incrementarían su
reflectancia,
absorberían
menos
energía
y
mantendrían su temperatura menor.
En las hojas primarias, la tasa fotosintética
(PN) es muy similar entre las variantes estudiadas, sin
embargo, se puede observar una tendencia a que las
variantes SDG y STG presenten valores un poco
superiores al resto. En el FCPHT, las variantes SDG y
STG
mostraron
tasa
fotosintética
(PN)
significativamente mayor (32.0 y 11,5 %,
respectivamente) que las y STP, a pesar de su
procedencia respectiva de la misma población. Las
variantes de semilla pequeña presentaron una PN
estadísticamente similar a la de los cultivares (Figura
2 A y B). En ambos tipos de hojas, la tasa
fotosintética mayor de las variantes de semilla grande
correspondió con un Ci significativamente menor, la
relación opuesta se observó en las variantes de
semilla pequeña y los frijoles domesticados, es decir
PN menores y Ci mayores. Lo anterior puede ser
interpretado como una medida indirecta de la
actividad enzimática encargada de la asimilación del
CO2, y para el caso de SDG y STG podría ser mayor,
por lo que se registraron PN mayores. Todos estos
parámetros están relacionados y repercuten en las
características fisiológicas de la planta; así, se sabe
que el estoma se abre en respuesta a la reducción de
Ci, causada por la fotosíntesis en el mesófilo y parece
no responder directamente a la concentración de CO2
de la superficie de la hoja, sino a la concentración en
los espacios intercelulares y no de las concentraciones
externas de CO2. Además, Ci depende del flujo de
CO2 a través del poro estomático y está determinada
por la concentración de CO2 externa, la tasa neta de
asimilación y gS (Morison, 1987). Si Ci disminuye por
efecto del aumento de PN, normalmente gS se
incrementa, y puede suponerse que PN controla gS por
efecto de los cambios en Ci (Raschke, 1976); de ser
así, gS debería ser directamente proporcional a PN.
52
Figura 1. Interacción del tipo de hoja (1: hoja primaria y 2:
folíolo central de la primera hoja trifoliolada) y la
variante de frijol en características foliares:
diferencia de temperatura de la hoja menos la del
ambiente (T) (A), conductividad (B) y
transpiración (C) en: silvestre Durango de semilla
pequeña y grande (SDP  y SDG ), silvestre
Tlaxcala de semilla pequeña y grande (STP  y
STG )  cv. Bayo Mecentral y  cv. Amarillo.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 49-57. 2007
López Herrera et al. Intercambio gaseoso y parámetros fotosintéticos en dos tipos de hojas de frijol silvestre y domesticado
Hojas primarias
FCPHT
(A)
bc
20
ab
-2
cd
df
15
bc
10
ce
ef
ef
f
(C)
300
bc bd
ab
ce de
df
(D)
a
-1
CI (mol mol )
(B)
a
rea foliar
a
-1
PN (mol m seg )
25
bd ce
bd
ce
be
e
250
200
1
2
3
4
5
6
Variante
1
de
2
3
frijol
4
5
6
Figura 2. Tasa fotosintética (PN) (A y B) y concentración intercelular de CO2 (Ci) (C y D) en hojas primarias y folíolo
central de la primera hoja trifoliolada de frijol (FCPHT). Variante: (1) SDP: silvestre Durango de semilla pequeña,
(2) STP: silvestre Tlaxcala de semilla pequeña, (3) SDG: silvestre Durango de semilla grande, (4) STG: silvestre
Tlaxcala de semilla grande, (5) cv.Bayo Mecentral y (6) cv. Amarillo.
Sin embargo, la respuesta del mecanismo
estomático suele ser impredecible y frecuentemente
se han observado diferencias dentro y entre lotes de
plantas y entre genotipos de una misma especie
(Weyers y Meidner, 1990). En este caso, los
resultados proporcionan indicios de que dichas
relaciones son diferentes, al menos parcialmente, en
algunas de las variantes silvestres, pues aunque en
proporciones bajas su Ci fue superior a lo esperado.
La experiencia indica que la respuesta estomática
depende en gran medida de las condiciones
fisiológicas del material evaluado. Material
experimental más uniforme se puede obtener
fácilmente de plantas de un genotipo homogéneo
desarrolladas
bajo
condiciones
controladas.
Diferencias fotosintéticas sutiles y contrastes
drásticos del rendimiento y sus componentes entre
poblaciones silvestres y domesticadas han sido
documentadas por Aguirre et al. (2003), García et al.
(1997) y Lynch et al. (1992). Algunos resultados del
presente estudio evidencian la posibilidad de que
dichos contrastes sean resultado parcial de los
cambios en los estomas (frecuencia, tamaño,
distribución, conductividad, etc.) sucedidos durante la
domesticación.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 49-57. 2007
53
López Herrera et al. Intercambio gaseoso y parámetros fotosintéticos en dos tipos de hojas de frijol silvestre y domesticado
Contenido de clorofila y su fluorescencia inducida
por la luz
De acuerdo con el análisis de varianza, hubo
interacción estadísticamente significativa entre el tipo
de hoja y la variante de frijol para el contenido de
clorofila tipo a, tipo b y el índice a/b, así como para
los parámetros de la fluorescencia de la clorofila F0,
FV y FM (Figura 3 A-F). La representación gráfica de
las interacciones mostró mayor variación del
(D)
500
0,11
0,10
0,09
450
400
350
0,08
300
(B)
(E)
1600
0,07
FV (U.R.)
Clorofila b
-1
(mg g tejido fresco)
550
(A)
F0 (U.R.)
Clorofila a
(mg g-1 tejido fresco)
0,12
contenido de pigmentos fotosintéticos en las hojas
primarias de los frijoles silvestres y domesticados que
en el folíolo central de la primera hoja trifoliolada
(Figura 3 A y B). Independientemente de esa
variación, el índice a/b indicó que el contenido de
clorofila tipo a fue consistentemente menor en las
variantes silvestres de semilla grande (SDG y STG),
independientemente de su origen y del tipo de hoja,
que en el resto de las variantes; como a la vez su
contenido de clorofila tipo b fue mayor, los índices de
0,06
1200
1000
2,0
800
(C)
(F)
2200
FM (U.R.)
Clorofila a / clorofila b
1400
2000
1,5
1800
1600
1400
1,0
1
2
Típo de hoja
1
2
Tipo de hoja
Figura 3. Interacción del tipo de hoja (1: hoja primaria y 2: folíolo central de la primera hoja trifoliolada) y la variante de
frijol en contenido de clorofila a (A), clorofila b (B) e índice a/b (C), fluorescencia inicial: Fo (D), variable: Fv (E)
y máxima: FM (F) de la clorofila en silvestre Durango de semilla pequeña y grande (SDP  y SDG ), silvestre
Tlaxcala de semilla pequeña y grande (STP  y STG  ),  cv. Bayo Mecentral y  cv. Amarillo.
54
Revista UDO Agrícola 7 (1): 49-57. 2007
López Herrera et al. Intercambio gaseoso y parámetros fotosintéticos en dos tipos de hojas de frijol silvestre y domesticado
clorofila a/b de dichas variantes fueron los menores
de todo el grupo evaluado (Figura 3 C). El valor del
índice a/b entre 2 y 3 es común en las plantas, pero se
modifica por diversos factores ambientales y la edad
del tejido, por ejemplo, el sombreado induce la
disminución de este índice, y las hojas jóvenes poseen
índices mayores que las viejas o senescentes
(Mckieman y Baker, 1991; Sesták, 1985). En el
presente estudio, las diferencias en el contenido y
proporción de las clorofilas entre las variantes
evaluadas pueden considerarse típicas, pues todas las
plantas utilizadas crecieron en condiciones
homogéneas.
La interacción estadísticamente significativa
entre los tipos de hojas y las variantes de frijol para
los parámetros de la fluorescencia indican que el frijol
modifica su respuesta fotoquímica durante la etapa
vegetativa inicial, entre V2 y V3. Así, se observa que
la F0 disminuyó en el cultivar Bayo Mecentral y no
mostró cambio en el cultivar Amarillo (Figura 3 D),
mientras que FV y FM disminuyeron (Figura 3 E y F)
entre el folíolo central de la primer hoja trifoliolada y
las hojas primarias; sin embargo, en los frijoles
silvestres
estos
cambios
fueron
diferentes
independientemente del origen (Figura 3 D y E). La
modificación de la relación FV/FM es utilizada
frecuentemente como parámetro de la eficiencia
fotoquímica de plantas con o sin estrés ambiental. En
las hojas del frijol domesticado, tanto primarias como
del folíolo central de la primera hoja trifoliolada, el
índice FV/FM fue 0,75 o muy cercano a este valor.
Este valor está dentro del intervalo típico de las
plantas desarrolladas en condiciones naturales, no
inductoras de estrés, por lo que se deduce que la
eficiencia fotoquímica es similar en ambos tipos de
hojas de los frijoles domesticados (Agatti et al.,
1996). En contraste, la relación FV/FM en el STG se
incrementó de 0,75 en las hojas primarias a 0,79 en el
folíolo central de la primera hoja trifoliolada, y
prácticamente no se modificó en las otras tres
variantes silvestres, pero fue más elevada (entre 0,78
y 0,80) que en las hojas del frijol domesticado. Este
resultado puede indicar la existencia de alguna
diferencia en la maquinaria fotosintética entre el frijol
silvestre y el domesticado, la cual podría estar
relacionada con la capacidad del frijol silvestre para
desarrollarse en la sombra, característica de su
hábitat, generada por la vegetación natural
circundante (Berrocal et al., 2002). Al respecto,
García et al. (2001) documentaron la tolerancia
mayor del frijol silvestre al sombreado continuo
durante su ciclo completo de crecimiento, con
respecto al domesticado, reflejada en el rendimiento.
En este estudio se observaron diferencias
fisiológicas relacionadas con los cambios sucedidos
durante la domesticación del frijol, hubo una mayor
tasa transpiratoria y temperatura foliar en los
cultivares, las cuales podrían estar relacionadas con la
menor competencia por agua en el ambiente de
cultivo; mayor eficiencia fotoquímica del frijol
silvestre, que podría estar relacionada con la respuesta
para desarrollarse con vegetación acompañante
abundante; y mayor Ci en algunas variantes
domesticadas lo que sugiere una relación con la
eficiencia fotosintética y fotorrespiración.
CONCLUSIONES
Las hojas primarias y el folíolo central de la
primera hoja trifoliolada tanto de las variantes
silvestres como domesticadas, desarrolladas en un
ambiente
homogéneo,
muestran
diferencias
significativas diversas entre y dentro de las variantes
silvestres y entre las variantes silvestres y
domesticadas que conducen a contrastes en la tasa de
asimilación neta.
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57
Regeneración in vitro de Laelia anceps ssp. dawsonii
In vitro regeneration of Laelia anceps ssp. dawsonii
Hilda E. LEE ESPINOSA 1,2, Antonio LAGUNA CERDA1, Joaquin MURGUÍA
GONZÁLEZ2, Pablo ELORZA MARTÍNEZ3, Lourdes IGLESIAS ANDREU4, Benjamin
GARCÍA ROSAS1, Felipe A. BARREDO POOL5 y Nancy SANTANA BUZZY5
1
Universidad Autónoma del Estado de México. Programa de Maestría y Doctorado en Ciencias Agropecuarias y
Recursos Naturales, Centro Universitario “El Cerrillo” Km. 15 Carretera Toluca-Ixtlahuaca, Veracruz, México;
2
Universidad Veracruzana. Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Laboratorio de Cultivo in vitro de
Tejidos Vegetales. Carretera Peñuela-Amatlán Km. 1, Peñuela, Municipio de Amatlán de los Reyes, Veracruz.
Tel-Fax: (271)71-66410 y 66129; 3Universidad Veracruzana. Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias,
Carretera Tuxpan-Tampico Km. 7,5 Col. Universitaria C.P. 92850, Tuxpan, Veracruz, México. Tel-Fax: (782)
83489-79, 83 443-50; 4Laborartorio de Biotecnología y Ecología Aplicada (LABIOTECA), Universidad
Veracruzana. Campus para la Cultura, las Artes y el Deporte, Xalapa, Veracruz, C.P. 91001, México y 5Unidad
de Bioquímica y Biología Molecular de Plantas, Centro de Investigación Científica de Yucatán, Calle 43 # 130,
Chuburná de Hidalgo, Mérida, Yucatán, C.P. 97200, México. E-mails: [email protected];
[email protected]; [email protected] y [email protected] Autor para correspondencia.
Recibido: 29/10/2007
Fin de segundo arbitraje: 15/12/2007
Fin de primer arbitraje: 21/11/2007
Segunda revisión recibida: 19/12/2007
Primera revisión recibida: 23/11/2007
Aceptado: 29/12/2007
RESUMEN
Se germinaron in vitro semillas de Laelia anceps ssp. dawsonii, una orquídea silvestre amenazada, originaria de México y
Mesoamérica, con alto potencial ornamental, utilizando el medio Murashige & Skoog (1962) suplementado con ácido 1naftalén-acético (ANA), 6-benzyl-amino-purina (BAP), Kinetina (Kin) y ácido indol-3-acético (AIA), 2 mg L-1 de cada uno,
el cual resultó óptimo para la inducción de callo bajo fotoperiodo de 16/8 h (20.2 µmol•m-2•s-1). El callo fue subcultivado a
intervalos de 45 días en el mismo medio de cultivo, produciendo en promedio 524 embriones somáticos en el tercer
subcultivo. Los embriones somáticos producidos se convirtieron en plantas completas con brotes y raíces en el mismo
medio, y fueron transferidas al medio VW suplementado con BAP 2 mg L-1, AIA 1 mg L-1 y carbón activado 0.2 % para su
desarrollo. Después de aproximadamente tres meses, las plántulas fueron aclimatizadas en el invernadero con un 100 % de
tasa de sobrevivencia.
Palabras clave: Orchidaceae, morfogénesis, callos embriogénicos, embriones somáticos, embriogénesis somática.
ABSTRACT
Seeds of Laelia anceps ssp. dawsonii were germinated in vitro, this is a wild endangered orchid, originated in México and
Mesoamerica, with a high ornamental potential. Murashige & Skoog (1962) culture media, supplemented with 1-naftalenacetic acid (ANA), 6-benzyl-amino-purine (BAP), Kinetin (Kin) and indol-3-acético (AIA) acid, 2 mg L-1 each one, was
optimum for callus induction under 16/8 h photoperiod (20.2 µmol•m-2•s-1). Callus was subcultured every 45 days in the
same culture medium producing 524 somatic embryoids in average, at the end of the third subculture. Somatic embryoids
germinated in plants with shoots and roots in the same culture medium, and were transferred to VW supplemented with 2
mg L-1 BAP, 1 mg L-1 AIA and 0.2 % active charcoal to induce their develop. Three months later, plantlets were
acclimatized in a greenhouse, with 100 % survivence.
Key words: Orchidaceae, morphogenesis, embryogenic callus, somatic embryos, somatic embryogenesis.
Abreviaturas: ANA=ácido 1-naftaleno acético; BAP=6, benzyl-amino-purina; AIA=ácido indol-3-acético; Kin= kinetina;
MS= Murashige & Skoog; KC= Knudson C; VW= Vacin & Went; ESs=embriones somáticos.
58
Revista UDO Agrícola 7 (1): 58-67. 2007
Lee Espinoza et al. Regeneración in vitro de Laelia anceps ssp. dawsonii
INTRODUCCIÓN
Laelia anceps es una orquídea silvestre,
epífita, que actualmente se encuentra en grave peligro
de extinción, debido principalmente al fuerte saqueo
al que ha sido expuesta desde hace muchos años. El
género Laelia está compuesto por 11 especies,
epífitas, todas ellas sobresalientes por su gran
atractivo.
Esta especie se encuentra localizada
principalmente en las vertientes del Golfo y Pacífico
mexicanos (Halbinger, 1993) y fue clasificada por
Soto (1993) quien reporta dos distintas formas, la
forma chilapensis, de Guerrero, y la forma dawsonii
con inflorescencias de 40 a 60 cm de largo, con una a
tres flores blancas grandes y vistosas en la parte
terminal, y un diámetro promedio de 12-16 cm; el
lóbulo medio del labelo es púrpura oscuro (Figura 1).
propagación masiva mediante la germinación in vitro
de semillas inducidas a la formación de callos que
producen embriones somáticos (estructuras bipolares,
independientes del tejido original) elevando su
capacidad reproductiva a través del manejo adecuado
de las condiciones físicas y químicas del ambiente de
cultivo.
Existen
numerosos
protocolos
de
embriogénesis somática en orquídeas, a partir de
explantes, tales como yemas axilares, ápices,
secciones de hoja y semillas fecundadas e inmaduras
(Cheng y Chang, 2000, 2003, 2004b; Huan, et al.,
2004), existiendo reportes en híbridos comerciales
como Phalaenopsis amabilis var. Formosa shimadzu
(Cheng y Chang, 2004a) y otros más. En el género
Laelia, reportes de Santos-Hernández et al, 2005,
Potisek et al, 1994, Avila y Salgado, 2006,
mencionan la germinación de semillas en Laelia
albida, Laelia rubescens Lindley, Laelia autumnalis,
etc. no existiendo reportes de embriogénesis somática
para esta especie.
En el presente trabajo se desarrolló una
metodología para la regeneración in vitro de Laelia
anceps ssp. dawsonii, como estrategia inicial de
rescate, y con el objetivo de permitir eventualmente
su uso sustentable y la repoblación de hábitats
MATERIALES Y MÉTODOS
Material vegetal utilizado
Figura 1. Inflorescencia de Laelia anceps subespecie
dawsonii.
Cultivada en forma tradicional, actualmente
se encuentra en muy grave peligro de extinción al
enfrentar severos problemas de conservación como
resultado de su colecta excesiva para venderla como
planta para maceta, así como sus flores cortadas
(Halbinger, 1993), por lo que se incluye en la Norma
Oficial Mexicana del 2002. Aunada a esta situación,
posee una extremadamente baja tasa de propagación,
ya que sus semillas poseen únicamente del 1-5 % de
potencial germinativo requiriendo la presencia de
micorrizas para elevar este porcentaje (Martin &
Pradeep, 2003). El cultivo de tejidos vegetales resulta
de gran utilidad para la propagación de plantas, a
escalas mayores que las obtenidas por métodos
tradicionales (Rao, 1998; Murthy y Pyati, 2001; Lee y
Lee, 2003; Shimura y Koda, 2004) y una de sus
principales rutas de diferenciación morfogenética. La
embriogénesis somática, actualmente permite la
Se seleccionó a la especie Laelia anceps ssp.
dawsonii, cultivada en el municipio de Fortín en el
estado de Veracruz en México. Las semillas maduras
fueron extraídas de las cápsulas, antes de su
dehiscencia, y establecidas in vitro,en diferentes
medios de cultivo que fueron probados de manera
preliminar, para la inducción inicial de morfogénesis,
y obtención del material utilizado en experimentos
posteriores.
Medios de cultivo básicos.
Se utilizaron tres medios básicos: Murashige
& Skoog (MS, 1962), Knudson C (KC, 1946) y
Vacin & Went (VW, 1949), suplementados con 100
mg L-1 de myo-inositol, 30 000 mg L-1 de sacarosa, 5
mL L-1 de solución de vitaminas de MS y como
agente gelificante se utilizaron 2 500 mg L-1 de
Phytagel. En los medios MS y KC el pH fue ajustado
a 5.7±0.1 y en el medio VW a 4.8±0.1 con NaOH 1 N
o HCl, antes de la esterilización en autoclave durante
17 min a 1.05 Kg cm-2.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 58-67. 2007
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Lee Espinoza et al. Regeneración in vitro de Laelia anceps ssp. dawsonii
Inducción de la germinación in vitro
Se utilizaron los medios de cultivo básicos de
MS y VW, suplementados como se indicó
anteriormente y adicionados con las combinaciones
de reguladores de crecimiento vegetal: ANA, BAP,
AIA, 2.0 mg L-1 c/u y ANA, BAP, 2.0 mg L-1 c/u.
Estos medios de cultivo, fueron esterilizados,
dosificándose en cajas de Petri a razón de 15 mL en
cada una, inoculándose posteriormente con 5 mg de
semillas. Se utilizaron 20 repeticiones para cada
combinación de reguladores de crecimiento vegetal,
consistentes en 5 mg de semillas que fueron
depositados en la superficie del medio de cultivo. Los
cultivos fueron incubados bajo condiciones de
fotoperiodo de 16/8 h (20.2 µmol•m-2•s-1 de lámparas
de luz fluorescente marca Phillips tipo blanco frío), a
una temperatura de 23 ± 1 °C durante 45 días. Una
vez diferenciado el tejido de callo, se utilizó como
fuente de explantes para posteriores experimentos.
Efecto de las condiciones de cultivo (oscuridad y el
fotoperiodo de 16/8 h) sobre la morfogénesis de
Laelia anceps ssp. dawsonii
Para evaluar el efecto de las condiciones de
incubación sobre la regeneración y diferenciación de
estructuras morfogenéticas,
se estableció un
experimento completamente aleatorizado, probando
los medios de cultivo: MS, KC y VW, bajo
condiciones de fotoperiodo de 16/8 h (33.78 µmol•m2 -1
•s ) y oscuridad. Los medios de cultivo fueron
suplementados con la combinación de reguladores de
crecimiento vegetal ANA, BAP, AIA, 2.0 mg L-1 c/u.
utilizando diez repeticiones por tratamiento,
consistentes cada una en un callo con la misma
textura, consistencia y coloración en todos los
tratamientos, distribuyéndose individualmente en
frascos de cultivo conteniendo cada uno 20 mL del
medio, siendo éstas 10 repeticiones; los experimentos
se repitieron dos veces en el tiempo. Las evaluaciones
del número de embriones somáticos, coloración y
vigor de los callos, se realizaron a las cinco semanas
de cultivo en incubación.
RCV1 (ANA,BAP,AIA); RCV2 (Kin, ANA, BAP) y
RCV3 (ANA, BAP), y dos períodos de tiempo de
desarrollo (4 y 6 semanas), sobre la morfogénesis de
los callos y capacidad multiplicativa de los embriones
somáticos; en todos los casos se utilizaron 2 mg L-1 de
cada uno de los reguladores de crecimiento, y el
medio de cultivo básico de MS suplementado con 100
mg L-1 de myo-inositol, 5 mL L-1 de solución de
vitaminas MS, 30 g L-1 de sacarosa y 2 g L-1 de
Phytagel. Se utilizaron 40 explantes por tratamiento,
distribuidos a razón de 10 explantes por frasco, y el
experimento se repitió cuatro veces, utilizando diez
repeticiones para los testigos sin reguladores de
crecimiento. Los frascos fueron incubados bajo
fotoperiodo de 16/8 h (33.78 µmol•m-2•s-1) a una
temperatura de 23 ± 1 °C. Se realizaron las
evaluaciones del número de embriones formados por
período de incubación, y se determinó el promedio
del número de embriones somáticos desarrollados en
cada tratamiento.
Efecto de los subcultivos sobre la multiplicación
de los embriones somáticos
Se cultivaron in vitro 60 embriones somáticos
en estadio temprano de ~ 2 mm de longitud (Figura
2), con la finalidad de determinar el número de
subcultivos más adecuado para lograr una
multiplicación eficiente de los mismos, en un
experimento completamente aleatorizado, donde se
probaron diferentes tiempos de subcultivo: 21, 30, 45
y 90 días, manteniendo un testigo sin subcultivar, y
tres subcultivos por cada tiempo, excepto el frasco de
cultivo de 90 días, el cual se subcultivó sólo una vez,
efectuando el recuento a los 180 días de iniciado el
experimento. Los ESs fueron distribuidos a razón de 5
Efecto de reguladores de crecimiento sobre la
morfogénesis de los embriones somáticos
Porciones de callo embriogénico de
aproximadamente 2 mm de diámetro, fueron
seleccionadas para establecer un experimento
completamente
aleatorizado,
probando
tres
combinaciones de reguladores de crecimiento (RCV):
60
Figura 2. Embrión somático de Laelia anceps ssp.
dawsonii, en estadio de plúmula, de
aproximadamente 2 mm de longitud.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 58-67. 2007
Lee Espinoza et al. Regeneración in vitro de Laelia anceps ssp. dawsonii
por cada frasco de cultivo que contenía 20 mL del
medio MS suplementado con ANA, BAP, AIA, 2.0
mg L-1 c/u; el experimento contó con un total de 12
frascos, tres por tratamiento, y se repitió dos veces en
el tiempo. Se utilizó un frasco como control, el cual
no se subcultivó, y el conteo de embriones somáticos
se realizó 180 días después de su inoculación. Se
evaluó el número de embriones somáticos formados
en cada subcultivo así como la frecuencia de
formación de los mismos.
Germinación
de
embriones
regeneración de plantas
somáticos
y
Los embriones somáticos que maduraron
adecuadamente hasta un estado avanzado de
desarrollo, se transfirieron a frascos de cultivo
conteniendo 40 mL del medio basal VW,
suplementado de la manera antes descrita y
adicionado con BAP 2 mg L-1, AIA 1 mg L-1 y
carbón activado 0.2% para el desarrollo de las
plántulas.
RESULTADOS
Inducción de la germinación in vitro
Se logró un 100 % de prendimiento de las
semillas, que evolucionaron formando abundante
callo (Figura 3 A) de aspecto friable, típicamente
embriogénico, en el medio MS adicionado con ANA,
BAP, AIA 2 mg L-1 de cada uno; en el medio VW
adicionado con la misma combinación de reguladores
de crecimiento, sólo se logró la germinación normal
de las semillas hasta la fase de protocormo (PLB)
ligeramente ensanchado (Figura 3 B).
Efecto de las condiciones de cultivo (oscuridad y el
fotoperiodo de 16/8 h) sobre la morfogénesis de
Laelia anceps ssp. dawsonii
Como resultado de la exposición de los callos
a condiciones de fotoperiodo (33.78 µmol•m-2•s-1) y
oscuridad, en los diferentes medios basales de cultivo,
fue posible observar una mayor eficiencia en la
proliferación de callo y la formación de embriones
somáticos bajo condiciones de fotoperiodo, y medio
MS en el cual se formó un promedio de 165.2
embriones somáticos y abundante callo embriogénico
de color verde intenso; con el medio KC se indujo la
formación de 97.6 embriones somáticos.
En
condiciones de oscuridad el medio MS logró inducir
en promedio 86 embriones somáticos y el medio
Knudson C indujo la formación de 56.6 embriones
somáticos. El medio de cultivo VW, al parecer,
resultó tener la menor capacidad morfogenética,
mostrando en las dos condiciones evaluadas, los
menores promedios de formación de embriones
somáticos, de apenas 26 en fotoperíodo y bajo
condiciones de oscuridad produjo apenas 15,2 ESs
(Figura 4).
Efecto de reguladores de crecimiento sobre la
morfogénesis de los embriones somáticos
Los segmentos de callo mostraron diferentes
capacidades morfogenéticas en cada una de las
combinaciones de RCV utilizadas; se pudo observar
que con la combinación de las auxinas ANA y AIA
con BAP en RCV1 se logró estimular la mayor
proliferación de callo embriogénico apreciando una
muy escasa proliferación en esta respuesta al
disminuir el aporte de auxinas endógenas, y elevar el
Figura 3. Procesos morfogenéticos inducidos en semillas de Laelia anceps ssp. dawsonii cultivadas in vitro en dos medios
de cultivo. A) Desarrollo en el medio MS + ANA, BAP, AIA, 2 mg L-1 c/u: B) Desarrollo en el medio VW +
ANA, BAP, AIA 2 mg L-1 c/u.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 58-67. 2007
61
Lee Espinoza et al. Regeneración in vitro de Laelia anceps ssp. dawsonii
contenido de citocininas en RCV2 con un detrimento
en el rendimiento del proceso, en los dos períodos de
tiempo evaluados; sin embargo, en RCV3,
conteniendo una citocinina y una auxina se observó
una respuesta intermedia, probablemente debido al
equilibrio en la relación auxina-citocinina, utilizado
en este último tratamiento.
Respecto a la producción de embriones
somáticos, el análisis estadístico mostró diferencias
significativas entre combinaciones de reguladores de
crecimiento vegetal, los tiempos de subcultivo y su
interacción, constatando que la producción de
embriones somáticos (ESs) alcanzó su máxima
eficiencia a las seis semanas de establecido el
experimento, en los tres tratamientos probados,
encontrando que la combinación RCV1 indujo el valor
más alto con un promedio de ESs 425.75 inducidos;
RCV2 mostró la menor capacidad multiplicativa,
produciendo 202.75 ESs en promedio. Sin embargo,
RCV3, que contenía solamente una citocinina y una
auxina, produjo en promedio 275.5 ESs a las seis
semanas de cultivo (Figura 5); a las cuatro semanas
de cultivo, se observó una menor producción de
embriones somáticos, con promedios de 311, 172 y
245.75 ESs en RCV1, RCV2 y RCV3,
respectivamente.
Figura 4. Efecto del medio de cultivo (MS, KC, VW) y las condiciones de incubación de oscuridad y fotoperiodo de 16/8 h
(33,78 µmol•m-2•s-1) sobre la proliferación de embriones somáticos.
Figura 5. Comportamiento del índice de multiplicación de los embriones somáticos de Laelia anceps ssp. dawsonii
desarrollados en el medio MS adicionado con tres combinaciones de reguladores de crecimiento:
RCV1=MS+ANA,BAP,AIA; RCV2= MS+KIN,ANA,BAP; RCV3= MS+ANA,BAP, a las cuatro y seis semanas
de su desarrollo in vitro. Los valores son las medias + ES (Error Standard).
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Revista UDO Agrícola 7 (1): 58-67. 2007
Lee Espinoza et al. Regeneración in vitro de Laelia anceps ssp. dawsonii
En todos los casos, se observó un descenso en
el índice de multiplicación, una vez alcanzado el nivel
óptimo, ya que los embriones somáticos inician el
proceso de conversión a plántula por carecer del
subcultivo a medio fresco lo cual provoca la
inhibición del proceso de multiplicación, activando su
germinación.
Se pudo constatar que el medio de cultivo
MS resultó mejor para inducir la proliferación de
embriones somáticos a partir del callo embriogénico
inicialmente establecido en contraste con los medios
KC y VW aunque el período de tiempo en que se
logra la máxima proliferación fue el más prolongado,
de 8 semanas (Figura 6); sin embargo, con el medio
KC también se logró inducir proliferación, lo cual
podría ser suficiente para el inicio, ya que se trata de
un medio menos complejo.
Efecto de los subcultivos sobre la multiplicación
de los embriones somáticos
Los embriones somáticos que fueron
sometidos a diferentes intervalos de subcultivo,
mostraron incremento al final del tercer subcultivo;
esta tendencia fue observada (21, 30 y 45 días)
cuando los subcultivos se realizaron a intervalos de
45 días. Posteriormente se observó un sensible
descenso en la multiplicación de los embriones
somáticos, en el recuento efectuado a los 90 días sin
subcultivos sucesivos.
El análisis de varianza de los resultados
obtenidos, mostró diferencias significativas entre el
tiempo de subcultivo y el número de subcultivos
realizados, con un promedio total de de 524 ESs
producidos durante los tres subcultivos, a intervalos
de 45 días (Figura 7 A); asimismo, fue posible
detectar diferencias significativas en el número de
subcultivo efectuado, obteniendo 611 ESs, como el
mayor promedio de multiplicación, en el tercer
subcultivo (S3), al cabo de 135 días de desarrollo in
vitro (Figura 7 B).
Regeneración de plantas
Los embriones somáticos formados en la
superficie del callo
continuaron su desarrollo,
produciendo brotes y raíces (Figura 8 A), y se
convirtieron en plantas completas en el medio
gelificado de Vacin & Went (VW), suplementado con
(mg L-1): BAP (2.0), AIA (1.0), myo-inositol (100),
sacarosa (30 000), carbón activado (2 000), 5 mL L-1
de solución de vitaminas de MS. Después de 3 meses
en cultivo, las plántulas de aproximadamente 4 cm de
altura, mostrando brotes y raíces desarrollados
(Figura 8 B), fueron trasplantadas al invernadero con
un 95 % de sobrevivencia (Figura 8 C).
DISCUSIÓN
El manejo adecuado de los factores
involucrados en este estudio, permitió el desarrollo de
un protocolo inicial para la producción de embriones
somáticos, que posteriormente se desarrollaron en
plantas completas.
Figura 6. Cinética de multiplicación de embriones somáticos (promedios de producción de embriones somáticos) de Laelia
anceps ssp. dawsonii en tres medios de cultivo (MC1: MS; MC2: KC; MC3: VW) a las 8 semanas de su desarrollo
in vitro.
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Revista UDO Agrícola 7 (1): 58-67. 2007
Lee Espinoza et al. Regeneración in vitro de Laelia anceps ssp. dawsonii
Las condiciones de incubación influyeron en
el desarrollo de los callos embriogénicos,
observándose
pequeños
y
blanquecinos,
particularmente los que se formaron en el medio
VW, bajo condiciones de oscuridad, sin superar los 4
mm de diámetro. Fehér, et al. (2003), reporta que
existen interacciones importantes entre los medios de
cultivo, lo cual coincide con nuestros resultados, ya
que el medio de cultivo KC, bajo las mismas
condiciones, indujo un callo más desarrollado, de 5-8
mm de diámetro promedio y coloración verde tenue,
al igual que los ESs formados bajo la misma
condición de oscuridad y sobre el medio MS, los que
mostraron la misma coloración verde tenue observada
en el medio KC, pero un mejor desarrollo del callo,
cuyo diámetro promedio fue mayor a 8 mm. Bajo
Figura 7. Efecto de tiempos de subcultivo sobre la capacidad multiplicativa de embriones somáticos de L. anceps ssp.
dawsonii: A) promedio del número de embriones somáticos producidos en cuatro diferentes tiempos de
subcultivo: 21, 30, 45 y 90 días; B) multiplicación de embriones somáticos a intervalos de 45 días, durante tres
subcultivos sucesivos (135 días).
Figura 8. Regeneración de plantas a partir de cultivo de callos embriogénicos de Laelia anceps ssp. dawsonii: A) embrión
somático mostrando su conversión a planta mediante el desarrollo de brote y raíz; B) ) plantas completas
regeneradas in vitro; C) Plantas enmacetadas creciendo en peat-moss y piedra volcánica en el invernadero.
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Revista UDO Agrícola 7 (1): 58-67. 2007
Lee Espinoza et al. Regeneración in vitro de Laelia anceps ssp. dawsonii
condiciones de iluminación, en todos los casos se
pudo observar un mejor desarrollo, tanto en diámetro
de callo y número de embriones somáticos
regenerados, como en el aspecto de los mismos,
vigorosos y de color verde fuerte, que se desarrollaron
de manera normal, sin requerir de subcultivos a medio
fresco.
Las hormonas son los candidatos más viables
en la regulación de señales del desarrollo. Las auxinas
y las citocininas son los principales reguladores del
crecimiento en plantas, involucradas en la regulación
de la división y diferenciación celular. De a cuerdo a
Dudits et al., 1991, el 2,4-D (ácido 2,4diclorofenoxiacético) es la auxina exógena
preferencial para la inducción de embriogénesis
somática. Sin embargo, el desarrollo embriogénico ha
sido reportado en ausencia de reguladores del
crecimiento (Choi et al., 1998) así como en presencia
de otros reguladores del crecimiento, tales como las
citocininas (Sagare et al., 2000), y de otro tipo de
auxinas como el AIA, el cual en concentraciones
relativamente altas (1–2 mg L-1) ha mostrado estar
asociado con el incremento en la respuesta
embriogénica de varias especies vegetales
(Rajasekaran et al., 1987); en Oncidium
(Orchidaceae) Cheng y Chang (2000) reportaron el
uso de dosis desde 3 hasta10 mg L-1 de 2,4-D en
combinación con TDZ (1-phenyl-3-(1,2,3-thidiazol-5yl)-urea) para inducir callo embriogénico y
posteriormente ANA (ácido naftalén-acético) en
combinación con TDZ, en explantes de hoja y ápices
de raíz, para promover la formación de embriones
somáticos a partir del callo; en contraste, los
resultados obtenidos en nuestro trabajo, utilizando las
auxinas ANA y AIA en combinación con las
citocininas BAP y Kin, mostraron la posibilidad de
inducir callo embriogénico y la posterior regeneración
y proliferación de embriones somáticos en L. anceps
ssp. dawsonii (Orchidaceae).
En general, la utilización de BAP con las
auxinas ANA y AIA, indujo la mejor respuesta tanto
a la inducción de morfogénesis como a la
multiplicación eficiente de embriones somáticos, ya
que al utilizar las citocininas BAP y Kin en
combinación con una sola auxina (ANA), esta mayor
dosis de citocininas provocó una muy marcada
disminución del índice de multiplicación y la
morfogénesis de los callos con una pobre respuesta a
la inducción, lo que demuestra el hecho de que un
balance hormonal tanto a favor de las auxinas como
de las citocininas, resulte adecuado para la
multiplicación de los ESs, en la especie estudiada,
puede deberse a que las células de la periferia de la
semilla son las que responden para des diferenciarse,
formar callo y luego dar lugar a la formación de los
embriones somáticos. Así, el crecimiento del explante
hacia cualquier sentido, provocado por la acción de
las auxinas a nivel celular, provee un área mayor de
tejido, capaz de reaccionar al proceso de inducción y
formación de ESs. Estos resultados van de acuerdo
con las observaciones de Seeni y Latha (1992)
quienes reportaron que altas concentraciones de
citocininas en el medio de
iniciación y de
multiplicación, pueden inhibir el enraizamiento. Por
su parte, George y Sherrington (1984), también
observaron que, los elevados niveles endógenos de
citocininas en algunas especies inhiben el
enraizamiento, por lo que se requiere de varios
subcultivos sin concentraciones altas de citocininas a
fin de reducirlos y suprimir el bloqueo que ejerce su
efecto. Por otra parte, es importante señalar que en
nuestro caso, los ESs no presentaron problema para la
activación y desarrollo del ápice radical y el ápice
caulinar, obteniéndose la maduración y conversión de
los embriones somáticos en plántulas completas,
cuando se cultivaron en el medio de cultivo para
multiplicación (MS suplementado con ANA, BAP,
AIA 2 mg L-1 de cada uno), después de 45 días de
iniciado el subcultivo, e incubado en fotoperiodo de
16/8 h. Martin (2003), trabajando en la propagación
clonal de Ipsea malabárica (Reichb .f.) J. D. Hook,
una orquídea silvestre amenazada, endémica de la
India y Sri Lanka, obtuvo resultados similares,
reportando la inducción de raíces fuertes y carnosas
cuando las plántulas permanecían en el medio de
proliferación múltiple.
CONCLUSIONES
Se logró un mayor índice de Multiplicación
de los callos embriogénicos de Laelia anceps ssp.
dawsonii con la combinación de reguladores de
crecimiento ANA, BAP y AIA, 2 mg L-1 de cada uno,
en el medio de cultivo MS.
Bajo condiciones de fotoperiodo de 16/8 h se
indujo morfogénesis en las semillas, que formaron
callos embriogénicos, que proliferaron y regeneraron
embriones somáticos cuando se realizan tres
subcultivos sucesivas a intervalos de 45 días. El papel
de las auxinas en mayor número adicionadas al medio
de cultivo es importante para el control de la
morfogénesis de los callos, promoviéndola
positivamente. Esta combinación de reguladores de
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Lee Espinoza et al. Regeneración in vitro de Laelia anceps ssp. dawsonii
crecimiento en el medio MS, permite además la
maduración y conversión de embriones somáticos en
plántulas completas, eliminando la necesidad de
realizar la fase de enraizamiento in vitro de la
micropropagación. Estos resultados integran un
protocolo inicial para la regeneración de Laelia
anceps ssp. dawsonii, relativamente rápido y no
implica el uso de medios de cultivo muy diversos,
simplificando un sistema de inducción de
proliferación de embriones somáticos a partir de
semillas.
La regeneración de plantas del callo a través
de embriones somáticos en Laelia anceps ssp.
dawsonii puede ser útil para estudios posteriores,
previa caracterización del proceso embriogénico y
con el
objetivo de eficientizar el proceso de
micropropagación.
AGRADECIMIENTOS
Los autores desean agradecer a Antonio
Bustos Melgarejo, por proporcionar las plantas de
Laelia anceps ssp. dawsonii fuente de explantes en
este estudio, y a la Universidad Veracruzana por el
soporte financiero para la realización del presente
trabajo.
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Revista UDO Agrícola 7 (1): 58-67. 2007
67
Influência da estação do ano, da presença de folhas e do ácido indolbutírico no enraizamento de
estacas de maracujazeiro-doce (Passiflora alata Curtis)1
Influence of season, leaf presence and indolebutyric acid on the rooting potential of sweet passion-fruit
(Passiflora alata Curtis) cuttings
Influencia de la estación, de la presencia de hojas y del ácido indolbutírico en el enraizamiento de esquejes de
maracuyá dulce (Passiflora alata Curtis)
Laura Maria MOLINA MELETTI2, Wilson BARBOSA2, Rafael PIO 3, Maria Luiza
SANT’ANNA TUCCI2, Antônio Alberto COSTA2 e Nelson PIRES FELDBERG4
1
Trabajo de investigación perteneciente al proyecto IAC: “Mejoramiento genético del maracuyá”. 2Instituto
Agronômico de Campinas (IAC), Núcleo de Pesquisa e Desenvolvimento Jardim Botânico, Complexo de
Quarentena e Conservação. Av. Barão de Itapura 1481, Guanabara, Caixa-Postal: 28, 13001-970 - Campinas,
SP- Brasil. 3Universidade Estadual do Oeste do Paraná (UNIOESTE). Rua Pernambuco, 1777, Centro, CaixaPostal: 1008, 85960-000 - Marechal Cândido Rondon, PR - Brasil. 4Pólo APTA Regional Sudoeste Paulista.
E-mails: [email protected]; [email protected]; [email protected] e
[email protected]
Autor para correspondência
Recibido: 05/03/2007
Fin de segundo arbitraje: 25/06/2007
Fin de primer arbitraje: 09/05/2007
Segunda revisión recibida: 03/08/2007
Primera revisión recibida: 06/06/2007
Aceptado: 21/08/2007
RESUMO
Devido a carência de estudos sobre a propagação do maracujazeiro-doce por estacas, estudou-se, em dois experimentos, a
influência da época do ano, da presença de folhas e do ácido indolbutírico (IBA), no enraizamento de estacas de
maracujazeiro-doce (Passiflora alata Curtis). No primeiro experimento, estacas com 3 a 4 gemas, com 5 mm de diâmetro e
25 cm de comprimento, coletadas em três estações do ano (primavera, verão e outono), tiveram as folhas reduzidas a metade
ou mantidas sem folhas, coletadas em três estações do ano distintas (primavera, verão e outono) foram plantadas em sacos
plásticos contendo areia grossa lavada, sob nebulização intermitente. No segundo experimento, estacas coletadas no outono,
com as mesmas características e nas condições ambientais descritas, foram tratadas com IBA nas concentrações de 0, 1000,
2000 e 3000 mgL-1, e plantadas em substrato comercial Solomax® + vermiculita (1:1). Após 70 dias, verificou-se, para as
diferentes estações do ano de coleta, comportamento bastante diferenciado na porcentagem de enraizamento e no
crescimento das raízes, com melhores resultados para estacas com folhas reduzidas á metade, coletadas na primavera. O
outono se mostrou uma época inadequada para a estaquia do maracujazeiro-doce, porém, ao empregar o IBA, ocorreu
significativa elevação na porcentagem de enraizamento e no crescimento das raízes, obtendo-se melhores resultados com a
utilização de 3000 mgL-1 , independentemente do tipo de estaca. Estacas sem folhas apresentaram maior percentual de
enraizamento (80,9%), porém, as estacas com folhas reduzidas à metade apresentaram bons resultados para a massa seca
radicial e comprimento da maior raiz.
Palavras chave: maracujá-doce, propagação vegetativa, estaquia, ácido indolbutírico.
ABSTRACT
Due to a lack of researches on sweet passion fruit propagation by cuttings, two experiments were carried out to study the
influence of season of year, the presence of leaves and the indolebutyric acid (IBA) on the rooting of the sweet passion
flower (Passiflora alata Curtis) cuttings. In the first experiment, three to four bud-cuttings, of 5 mm diameter, 25 cm length,
with and without half-leaves, collected in three seasons (spring, summer, and autumn) were planted in plastic bags filled
with coarse washed sand and kept under intermittent mist. In the second experiment, cuttings collected in autumn, showing
characteristics similar to those from experiment 1 and kept under the same environmental conditions, were treated with
IBA, in the following concentrations: 0, 1000, 2000 and 3000 mgL-1. The cuttings were planted in substrate Solomax® +
vermiculite (1:1). After 70 days, different responses in rooting were observed for each collecting season. Better results were
observed for the cuttings with half-leaves collected in spring. Autumn did not seem to be a suitable season for sweet passion
flower propagation by cuttings. However the treatment with IBA, showed significant increase in the percentage of rooting
and in the development of the roots. The treatment 3000 mgL-1 IBA showed better results, independently of the type of
68
Revista UDO Agrícola 7 (1): 68-73. 2007
Molina Meletti et al. Influência da estação do ano, da presença de folhas e IBA no enraizamento de maracujazeiro-doce
cuttings. Cuttings without leaves showed higher percentage of rooting (80.9%), and the half-leaved cuttings showed good
results for root dry weight and length of the longest root.
Key words: Sweet passion-fruit, vegetative propagation, cutting, indolebutyric acid.
RESUMEN
Debido a la carencia de estudios sobre la propagación de maracuyá dulce por esquejes, se ha estudiado en dos experimentos,
la influencia de la época del año, la presencia de hojas y el uso del ácido indolbutírico (IBA) en el enraizamiento de
esquejes de maracuyá dulce (Passiflora alata Curtis). Esquejes con tres a cuatro yemas, 5 mm de diámetro, 25 cm de largo,
con y sin media hoja, cosechados en tres épocas (primavera, verano y otoño) se colocaron en arena gruesa lavada contenida
en bolsas plásticas y mantenidas bajo nebulización intermitente. Esquejes cosechados en el otoño, presentando las mismas
características y en las mismas condiciones ambientales del primer experimento, luego de tratados con IBA en las
concentraciones de 0, 1000, 2000 y 3000 mgL-1, se colocaron en substrato Solomax® + vermiculita (1:1). Después de 70
días, se observó para las distintas estaciones, respuestas distintas en el porcentaje de enraizamiento y en el desarrollo de las
raíces, con mejores resultados para los esquejes con medias hojas cosechados en la primavera. El otoño no fue una época
ideal para la propagación de maracuyá dulce por esquejes. Sin embargo, el empleo del IBA, propició un aumento
significativo del porcentaje de enraizamiento, así como en el desarrollo de las raíces. Los mejores resultados se observaron
con la dosis de 3000 mgL-1. Esquejes sin hojas presentaron mayor enraizamiento (80,9%) mientras que los esquejes con
media hoja presentaron mejores resultados para la masa seca radical y para la longitud de la mayor raíz.
Palabras clave: Maracuyá dulce, propagación vegetativa, estaca, ácido indolbutírico.
INTRODUÇÃO
O maracujazeiro-doce (Passiflora alata
Curtis), nativo do Brasil e pouco conhecido da
maioria da população, tem sido valorizado no
mercado interno de frutas frescas, alcançando preços
elevados no mercado. É conhecido vulgarmente por
maracujá-grande, maracujá-guaçu, maracujá-alado,
maracujá-de-refresco e maracujá-de-comer. Clones
dessa espécie vêm sendo cultivados, em menor escala,
para extração da passiflorina, calmante natural
utilizado pela indústria farmacêutica (Oliveira et al.,
1980). Na Região Sul do Brasil, o maracujazeiro-doce
vem ganhando relativo espaço entre os produtores,
devido às características de tolerância à fusariose, à
morte precoce de plantas e à temperaturas amenas,
além permitir a produção de frutos durante todo o
ano. No entanto, a cultura necessita, além de matrizes
sadias e de cultivares melhoradas, também de
informações técnicas sobre a produção de mudas e
manejo de plantas (Vasconcellos e Cereda, 1994;
Meletti e Maia, 1999; Kavati e Piza Junior, 2002).
As mudas de maracujazeiro vêm sendo
produzidas por meio de sementes, o que às vezes
inviabiliza uma escala maior de produção, pela rápida
diminuição da capacidade germinativa das sementes,
principalmente se armazenadas por mais que dois
meses (Pereira et al., 1998; Verdial et al., 2000;
Vasconcellos et al., 2001). Além disso, as plantas
provenientes de sementes podem causar alta
variabilidade no tamanho, cor, massa aérea e radicial,
e formato do produto final (Hartmann et al., 2002).
Segundo Ruggiero (1991), a utilização de plantas
matrizes com características superiores, para
produção de mudas propagadas por estaquia,
certamente contribuiria para a formação de novos
pomares mais produtivos e com qualidade de fruto
compatível com o mercado atual.
O enraizamento de estacas de maracujazeiroamarelo tem sido bastante pesquisado no Brasil,
porém nota-se pouco interesse quanto à propagação
vegetativa do tipo doce (Ruggiero e Martins, 1987;
Cereda e Papa, 1989; Meletti e Nagai, 1992). Na
propagação vegetativa do maracujazeiro-amarelo,
verificam-se melhores índices de enraizamento
quando se utiliza estacas com folhas da porção
mediana dos ramos, na presença ou ausência de IBA,
em ambientes com nebulização intermitente
(Mesquita et al., 1996; Kavati e Piza Junior, 2002;
Salomão et al., 2002).
Objetivou-se neste trabalho, portanto, avaliar
o efeito das estações do ano, da presença de folhas e
do IBA sobre o enraizamento de estacas de
maracujazeiro-doce.
MATERIAL E MÉTODOS
Os experimentos foram realizados no Centro
Experimental Central do Instituto Agronômico de
Campinas (IAC), Campinas, São Paulo, Brasil.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 68-73. 2007
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Molina Meletti et al. Influência da estação do ano, da presença de folhas e IBA no enraizamento de maracujazeiro-doce
Utilizaram-se estacas retiradas de matrizes
adultas, com cerca de dois anos de idade, da porção
mediana dos ramos, padronizadas com três a quatro
gemas, 5 mm de diâmetro e 25 cm de comprimento,
com corte transversal na base próximo à gema e reto
na porção distal da estaca, acima de uma gema.
5% de significância. O efeito das concentrações de
IBA foi verificado por análise de regressão (Gomes,
2000). As análises foram realizadas pelo programa
computacional Sistema para Análise de Variância SISVAR (Ferreira, 2000).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
No primeiro experimento, sem emprego do
IBA, metade das estacas coletadas na primavera
(outubro), verão (janeiro) e no outono (abril) tiveram
suas folhas completamente retiradas, permanecendo
as estacas restantes com duas folhas reduzidas a
metade nos nó distal. Para cada época de coleta, as
estacas
foram
avaliadas
em
delineamento
inteiramente casualizado, no esquema fatorial 3 x 2
(primeiro fator época de coleta e segundo fator
quantidade de folhas - estaca com folhas reduzidas a
metade e sem folhas), composto de quatro repetições
e 10 estacas por parcela.
As estacas, após o preparo, foram enterradas
a 2/3 de seu comprimento, em sacos de polietileno
preto (25 cm x 15 cm), utilizando-se como substrato a
areia grossa lavada. As estacas foram mantidas em
telado, sob nebulização intermitente (molhamento por
20 s a cada 10 min), com ambiente controlado (com
temperatura de 25 ± 5 ºC, umidade relativa média de
72%).
No segundo experimento, estacas com duas
folhas reduzidas pela metade e sem folhas, coletadas
no outono, foram tratadas com IBA nas concentrações
de 0, 1000, 2000 e 3000 mgL-1, imergindo-se a base
na solução por 5 segundos. O IBA, em pó, foi diluído
com dez gotas de hidróxido de sódio 0,5 N,
completada a solução com água destilada. O
delineamento utilizado foi o inteiramente casualizado,
com os tratamentos arranjados no esquema fatorial 2
x 4 (primeiro fator tipo de estaca e segundo fator
concentrações de IBA), com quatro repetições e 10
estacas por parcela. As estacas foram enterras a 2/3 de
seu comprimento, em sacos de polietileno preto (25
cm x 15 cm) contendo o substrato comercial
Solomax® + vermiculita (1:1), mantidas em telado
sob nebulização intermitente, nas mesmas condições
do primeiro experimento.
Os dados de porcentagem de enraizamento,
de massa seca radicial e de comprimento da maior
raiz, obtidos após 70 dias do plantio das estacas,
foram submetidos à análise de variância, e as
diferenças entre médias para tipos de estacas e
estações do ano comparadas pelo teste de Tukey, a
70
As estacas coletadas na primavera
apresentaram maior enraizamento (Tabela 1), porém,
com as folhas reduzidas pela metade, apresentaram
resultados superiores (95,7 %), confirmando a
importância da permanência das mesmas na indução e
no desenvolvimento de raízes (Cereda e Figueredo,
1987; Matsumoto e São José 1989; Salomão et al.,
2002).
Embora seja esperada uma queda natural de
40% das folhas das estacas ao longo do período de
enraizamento de estacas de maracujazeiro-doce
(Rufini et al., 2002), essas se tornaram mais
amareladas, apresentando abscisão bem mais precoce
e acentuadas no verão. Nesse mesmo período, a
maioria das estacas apodreceu antes mesmo da
emissão de raízes, na fase de formação de calos. As
estacas de verão, pouco mais vigorosas, apresentaram
enraizamento, porém com raízes curtas e em pequeno
número.
Na estaquia de primavera, além da
porcentagem de enraizamento, também a massa seca
radicial e o comprimento da maior raiz foi
significativamente superior à obtida no verão e no
outono (Tabela 1), concordando com as observações
de Ruggiero (1991) e Meletti e Nagai (1992), que
obtiveram médias de enraizamento superiores a 80%,
mesmo sem a utilização de reguladores vegetais. Essa
época coincide com a brotação da planta e intenso
desenvolvimento vegetativo, ampliando o sucesso da
estaquia, pelas gemas localizadas na base do pecíolo
das estacas estarem em processo de início de
brotação, intensificando a brotação e enraizamento
das estacas. As estacas de verão, com folhas
reduzidas a metade, obtiveram um desempenho
similar às do outono, nas três variáveis avaliadas.
No segundo experimento, ao adicionar o IBA
em estacas coletadas no outono, notou-se significativo
aumento na porcentagem de enraizamento e no
crescimento das raízes (Figura 1). Associando-se a
presença das folhas reduzidas à metade com a
aplicação de IBA, porcentagem de enraizamento
(Figura 1A) significativamente superior foi obtido
Revista UDO Agrícola 7 (1): 68-73. 2007
Molina Meletti et al. Influência da estação do ano, da presença de folhas e IBA no enraizamento de maracujazeiro-doce
com 3000 mgL-1 (61%), mostrando que concentrações
mais elevadas podem superar o efeito negativo da
época de coleta das estacas. Já com a retirada das
folha nas estacas, houve incremento de
aproximadamente 20%, com a mesma concentração
de IBA, obtendo-se 80,9% de estacas enraizadas.
Rufini et al. (2002) constataram que não é
viável a utilização de IBA para o enraizamento de
estacas de maracujazeiro-doce. Comprovou-se,
contudo, neste experimento, a grande utilidade do
emprego de IBA nas estacas de outono, sendo talvez
dispensável na estaquia de primavera.
Para a massa seca radicial (Figura 1B),
novamente a concentração de 3000 mgL-1 veio a
favorecer os melhores resultados. As estacas dotadas
de folhas apresentaram 617,25 mg de massa seca
radicial, contra 492,05 mg para estacas sem folhas.
Resultados semelhantes foram constatados para o
comprimento da maior raiz (Figura 1C), onde estacas
com folhas reduzidas à metade, tratadas com 3000
mgL-1, apresentaram média de 37,2 cm, contra 32,38
cm das estacas ausentes de folhas, tratadas com a
mesma concentração de IBA. O restante das estacas
que não enraizaram permaneceram vivas.
A superioridade das estacas dotadas de folhas
reduzidas à metade pode estar relacionada à menor
brotação das estacas no leito de enraizamento, em
comparação às estacas sem folhas, que apresentaram
emissão de brotações precocemente. A emissão de
brotações, pertinente à abscisão foliar, provavelmente
demandou gastos de substâncias de reservas contidas
endogenamente nas estacas, o que veio a desfavorecer
o incremento da massa seca radicial e o comprimento
da maior raiz, em comparação as estacas dotadas de
folhas reduzidas a metade.
Os maiores índices de massa seca radicial,
obtidos com aplicação de 3000 mgL-1 de IBA,
ratificam os dados de Cereda e Figueiredo (1987)
sobre a importância de reguladores vegetais de
crescimento no desenvolvimento de raízes de
maracujazeiros. Porém, estes autores recomendam
1000 mgL-1 de IBA, concentração considerada pouco
eficiente neste experimento. Talvez a época de
estaquia, não referendada pelos autores, pode ter
influenciado. Portanto, a menção sobre a época de
estaquia é imprescindível nas recomendações técnicas
para formação de mudas via propagação vegetativa.
CONCLUSÕES
1. Maiores porcentagens de enraizamento e de
crescimento das raízes são obtidos com o uso de
estacas com folhas reduzidas pela metade,
coletadas na primavera (outubro).
2. Estacas coletadas no outono, independente da
presença ou não de folhas, devem ser tratadas com
3000 mgL-1 de IBA.
AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem às estagiárias Adriana
M. S. S. Perez, Elen Lorencini Moraes e Daniela
Moreira, pelo preparo da solução de IBA e pelas
medições e pesagens das raízes; aos Auxiliares de
Apoio Sebastião Lopes e Antonio C. T. de Lima pelo
preparo do substrato e estaquia; ao Técnico de Campo
Valdemir Álvares pela coleta das estacas.
Tabela 1. Porcentagem de enraizamento, massa seca radicial (MSR) e comprimento da maior raiz (CMR) de estacas de
maracujazeiro-doce, com folhas reduzidas à metade e sem folhas, coletadas em diferentes épocas do ano.
Instituto Agronômico (IAC), Campinas-SP, Brasil, 2007.
Tratamentos
Primavera – estaca com folhas reduzidas a metade
Primavera – estaca sem folhas
Verão – estaca com folhas reduzidas a metade
Verão – estaca sem folhas
Outono – estaca com folhas reduzidas a metade
Outono – estaca sem folhas
C. V. (%)
*
Variável analisada*
Enraizamento (%)
MSR (mg)
95,66 a
592 a
82,15 b
413 b
20,03 c
241 c
9,22
d
199 cd
21,45 c
197 cd
13,71 cd
185
d
13,1
10,5
CMR (cm)
37,22 a
31,54 b
2,43 c
0,83 cd
2,78 c
1,11 cd
9,2
Médias seguidas pela mesma letra, não diferem significativamente entre si, pelo teste de Tukey, ao nível de 5% de
probabilidade.
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Molina Meletti et al. Influência da estação do ano, da presença de folhas e IBA no enraizamento de maracujazeiro-doce
A
2
Porcentagem de enraizamento (%)
y = 0.0216x + 16.1 R = 0.82 - estacas sem folhas
y = 0.004x + 49 R2 = 0.73 - estaca com meias-folhas
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
estacas sem folhas
estaca com meias-folhas
0
1000
2000
3000
-1
Concentrações de IBA (mg.L )
B
y = 0.00009x2 - 0.1798x + 345.75 R2 = 0.97 - estacas sem folhas
y = 0.0001x2 - 0.265x + 387.05 R2 = 0.98 - estaca com meias-folhas
Massa seca radicular (mg)
800
estaca com meias-folhas
700
600
500
400
estacas sem folhas
300
200
100
0
0
1000
2000
-1
Concentrações de IBA (mg.L )
3000
C
Comprimento maior raiz (cm)
y = -0.0000006x2 + 0.0056x + 20.98 R2 = 0.81 - estacas sem folhas
y = -0.000006x2 - 0.0144x + 26.4 R2 = 0.99 - estaca com meias-folhas
35
estaca com meias-folhas
30
25
estacas sem folhas
20
15
10
5
0
0
1000
2000
-1
Concentrações de IBA (mg.L )
3000
Figura 1. Influência das concentrações de IBA na porcentagem de enraizamento (A), na massa seca radicial (B) e no
comprimento da maior raiz (C) em estacas de maracujazeiro-doce, com folhas reduzidas a metade e sem folhas.
Instituto Agronômico (IAC), Campinas-SP, Brasil, 2007.
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Revista UDO Agrícola 7 (1): 68-73. 2007
73
Cultivares de pereiras em diferentes porta-enxertos de marmeleiros em região subtropical
Cultivars of pear trees grafted in different quince tree rootstock in subtropical area
Cultivares de peras injertadas en diferentes patrones de membrillos en región subtropical
Rafael PIO
1
, Wilson BARBOSA2, Edvan ALVES CHAGAS3, Fernando Antônio CAMPO
DALL’ORTO3, Mário OJIMA4 e Orlando RIGITANO4
1
Universidade Estadual do Oeste do Paraná - UNIOESTE. Rua Pernambuco, nº 1777, Caixa Postal 1008, Centro,
85960-000, Marechal Cândido Rondon-PR, Brasil. 2Centro Experimental Central, Instituto Agronômico - IAC.
Caixa Postal 28, 13001-970, Campinas-SP, Brasil. 3Centro Avançado de Pesquisa Tecnológica do Agronegócio
de Frutas, Instituto Agronômico - IAC. Av. Luiz Pereira dos Santos, 1500, Corrupira, 13214-820, Jundiaí-SP,
Brasil e 4Seção de Fruticultura de Clima Temperado, Instituto Agronômico – IAC.  In Memorian.
E-mails: [email protected]; [email protected]; [email protected] e [email protected]
Autor para correspondência
Recibido: 31/03/2007
Fin de segundo arbitraje: 21/08/2007
Fin de primer arbitraje: 04/06/2007
Segunda revisión recibida: 28/08/2007
Primera revisión recibida: 04/08/2007
Aceptado:31/08/2007
RESUMO
A procura por cultivares de pereira para regiões subtropicais vem se intensificando no Brasil. No entanto, as informações
ainda são escassas, principalmente sobre o comportamento de pereiras rústicas sobre porta-enxertos de marmeleiros para as
regiões de inverno ameno. Assim, o presente trabalho foi realizado com o intuito de verificar o comportamento de alguns
cultivares de pereira adaptadas ao clima subtropical sobre diferentes porta-enxertos de marmeleiro. Enxertaram-se três
cultivares de pereira (IAC 16-28 ‘Seleta’, IAC 9-3 ‘Primorosa’ e IAC 16-33 ‘Culinária’) sobre estacas enraizadas de quatro
cultivares de marmeleiro (‘Portugal’, ‘Cheldow’, ‘Champion’ e ‘Mendoza Inta-37’), as quais foram levadas a campo no
espaçamento 4,0 x 2,0 m, em região de inverno ameno (temperatura média anual em torno de 21°C e unidades de frio ao
redor de 90 horas), no delineamento de blocos ao acaso, com cinco repetições e três plantas por parcela. Após cinco anos do
plantio, foi avaliado o número, o peso médio de frutos, a produção e a produtividade. Quanto aos cultivares de pereiras,
apesar de terem apresentado comportamento bem similar, ‘Primorosa’ destacou-se entre os demais, principalmente no que
tange a produção e produtividade. Quanto aos porta-enxertos, para a pereira ‘Primorosa’, recomenda-se a utilização dos
marmeleiros ‘Champion’ e ‘Mendoza Inta-37’ e para a pereira ‘Culinária’ recomenda-se o marmeleiro ‘Mendoza Inta-37’.
No caso da pereira ‘Seleta’, estudos de seleção de porta-enxertos para regiões subtropicais devem ser realizados, já que não
foram obtido bons resultados de produção para esse cultivar em todos os porta-enxertos testados.
Palavras chave: Pyrus communis, Cydonia oblonga, enxertia.
ABSTRACT
The search for pear cultivar in subtropical areas is intensifying in Brazil, however, the information is still scarce. Besides,
there is a lack of information about the behavior of rustic pear trees on quince rootstock. Thus, the present work was carried
out to aim of verifying the behavior of some pear tree cultivars adapted to subtropical climate on different quince tree
rootstocks. Three pear tree selections were grafted (IAC 16-28 ‘Seleta’, IAC 9-3 ‘Primorosa’ and IAC 16-33 ‘Culinária’) on
root cuttings of four quince tree cultivars (‘Portugal’, ‘Cheldow’, ‘Champion’ and ‘Mendoza Inta-37’), which were taken to
the field at the spacing 4.0 x 2.0 m, in area of mild winter (medium temperature around 21°C and units of cold about of 90
hours). Experimental design was in blocks with five replications and three plants per plot. After five years of the plantation,
it was evaluated the number of fruits, average fruit weight, fruit production and productivity. Trees presented a very similar
behavior, ‘Primorosa’ stood out among the others, mainly in production and productivity traits. Concerning the rootstock for
‘Primorosa’ cultivar, it was recommended ‘Champion’ and ‘Mendoza Inta-37’ and for ‘Culinária’ cultivar it was
recommended ‘Mendoza Inta-37’ quince. In the case of ‘Seleta’ pear tree, additional studies of rootstock selection for
subtropical areas should be undertaken, since it was not obtained good productive results for that cultivar in all the
rootstocks tested.
Key words: Pyrus communis, Cydonia oblonga, grafting.
74
Revista UDO Agrícola 7 (1): 74-78. 2007
Pio et al. Cultivares de pereiras em diferentes porta-enxertos de marmeleiros em região subtropical
RESUMEN
La búsqueda por cultivares de peras para regiones subtropicales se viene intensificando en Brasil, sin embargo, las
informaciones son todavía escasas. Además, existe una falta de información sobre el comportamiento de peras rústicas
sobre patrones de membrillos para las regiones de invierno ligero. Así, el presente trabajo se realizó con el objetivo de
verificar el comportamiento de algunas cultivares de pera adaptados al clima subtropical sobre diferentes patrones de
membrillo. Se injertaron tres cultivares de pera (IAC 16-28 ‘Seleta’, IAC 9-3 ‘Primorosa’ y IAC 16-33 ‘Culinária’) sobre
estacas enraizadas de cuatro cultivares de membrillo (‘Portugal’, ‘Cheldow’, ‘Champion’ y ‘Mendoza Inta-37’), los cuales
se llevaron al campo con espaciamiento de 4,0 x 2,0 m, en una región de invierno ligero (temperatura media alrededor de
21°C y unidades de frío alrededor de 90 horas), en diseño estadístico en bloques al azar, con cinco repeticiones y tres
plantas por parcela. Después de cinco años de sembradas, se evaluó el número y peso medio de frutos, la producción y
productividad. En relación a los cultivares de peras, a pesar de haber presentado comportamiento similar, ‘Primorosa’ se
destacó entre los demás, principalmente en lo que se refiere a la producción y productividad. En relación a los patrones, para
el cultivar ‘Primorosa’, se recomienda la utilización de los membrillos ‘Champion’ y ‘Mendoza Inta-37’ y para ‘Culinária’
se recomienda el membrillo ‘Mendoza Inta-37’. En el caso del cultivar ‘Seleta’, se deben realizar estudios adicionales de
selección de patrones para regiones subtropicales, debido a que no se obtuvieron buenos resultados en la producción para
este cultivar en todos los patrones estudiados.
Palabras clave: Pyrus communis, Cydonia oblonga, injerto.
INTRODUÇÃO
O Brasil produz cerca de 20 mil toneladas
anuais de pêras das espécies Pyrus communis e P.
serotina, porém consome quase dez vezes mais,
equivalente a 1.2 kg por pessoa. Assim, o mercado
brasileiro
torna-se
bastante
dependente
de
importações, sendo os principais fornecedores a
Argentina, Chile, Estados Unidos, Uruguai e Portugal
(Oliveira et al., 2000).
Vários problemas técnicos e ecofisiológicos
vêm limitando o cultivo econômico da pereira tipo
européia no Brasil, destacando-se o abortamento de
gemas, insuficiência de frio hibernal e falta de portaenxertos adequados. No caso especifico do programa
de melhoramento genético de pereira do Instituto
Agronômico, Brasil, tem se objetivado a obtenção de
híbridos adaptados às regiões subtropicais, reunindo
as características de alta qualidade dos frutos e
rusticidade das plantas. Em mais de 50 anos do
programa de melhoramento genético, foram
desenvolvidas várias seleções promissoras. Até 2007,
foram lançadas sete cultivares do tipo européia,
adaptadas a regiões de inverno ameno. São elas:
‘Seleta’,
‘Triunfo’,
‘Tenra’,
‘Primorosa’,
‘Centenária’, ‘Princesinha’ e ‘Culinária’, todas
obtidas tendo como parental a pereira ‘Packham’s
Triumph’, cultivar com regular adaptação ao clima
subtropical do Brasil (Campo Dall’Orto et al., 1996).
O cultivo da pereira apresenta dificuldades
associadas à necessidade de reduzir o porte das
plantas, com isto, a utilização de porta-enxertos
francos (oriundos se propagação sexual) vem sendo
substituído por porta-enxertos de marmeleiro
(Cydonia oblonga Mill.). Segundo Ramos et al.
(1990), os marmeleiros são interessantes alternativas
de diversificação de porta-enxertos para as
pomoídeas, e são comumente usados nos países
europeus.
A redução do porte da planta é um dos
aspectos principais na propagação por enxertia.
Plantas de menor porte favorecem os tratos culturais e
ainda permitem o adensamento das plantas. Além da
utilização da técnica da enxertia, a utilização de portaenxertos de gênero diferenciado vem a favorecer
ainda mais a redução do porte da planta, pela menor
afinidade entre os tecidos do câmbio (Hartmann et al.,
2002). A procura por cultivares de pereira para
regiões subtropicais vem se intensificando no Brasil,
no entanto, as informações são ainda escassas. Além
do mais, há carência de informações sobre o
comportamento de pereiras rústicas sobre portaenxertos de marmeleiros para as regiões de inverno
ameno. Nesse contexto, o presente trabalho foi
realizado com o intuito de verificar o comportamento
de alguns cultivares de pereira adaptados ao clima
subtropical sobre diferentes porta-enxertos de
marmeleiro.
MATERIAL E MÉTODOS
Foram recolhidas estacas lenhosas dos
marmeleiros ‘Portugal’, ‘Cheldow’, ‘Champion’ e
‘Mendoza Inta-37’, da coleção de Frutas de Clima
Temperado do Instituto Agronômico (IAC), JundiaíSP, Brasil, durante a poda de inverno realizada no
mês de julho. As estacas foram padronizadas com 25
Revista UDO Agrícola 7 (1): 74-78. 2007
75
Pio et al. Cultivares de pereiras em diferentes porta-enxertos de marmeleiros em região subtropical
cm de comprimento e 0,9 cm de diâmetro, e depois
postas para enraizar em leito de areia umedecida, sob
tela de sombreamento com 50% de luminosidade.
Passados 90 dias do estaqueamento, foram
transplantadas para sacos plásticos pretos com
capacidade para 3 L de substrato (dimensões de 30 x
18 cm), preenchidos com substrato à base de casca de
pinus, e permaneceram em viveiro telado (tela de
sombreamento de 30% de luminosidade).
Em julho do ano seguinte, na plena
dormência das plantas, quando as brotações dos
marmeleiros apresentavam 1,2 cm de diâmetro, foram
enxertados, pelo método de garfagem em fenda cheia,
com três cultivares de pereira para clima subtropical:
IAC 16-28 ‘Seleta’, IAC 9-3 ‘Primorosa’ e IAC 16-33
‘Culinária’. Os enxertos foram protegidos por sacos
plásticos transparentes e amarrados com barbante,
com o intuito de formar uma câmara úmida e evitar a
dessecação do material propagativo. Passados 120
dias da enxertia, as plantas foram levadas a campo, no
espaçamento 4,0 x 2,0 m, em região de inverno
ameno (temperatura média em torno de 21°C e
unidades de frio ao redor de 90 horas). O clima da
região é do tipo Cwb, temperado suave
(mesotérmico), segundo a classificação de Köeppen,
modificado por Vianello e Alves (1991). O solo no
local do experimento é raso, pouco desenvolvido e
bem drenado, identificado como unidade Currupiramodal (Cur), pertencente ao grande grupo Litosol,
fase substrato filito-xisto (Embrapa, 1999).
Utilizou-se o delineamento de blocos ao
acaso, com cinco repetições e três plantas por parcela.
Após cinco anos do plantio, foram avaliados o
número e peso médio de frutos, a produção e
produtividade. Os dados foram submetidos à análise
de variância e as médias ao teste Tukey, ao nível de
5% de probabilidade de erro (Gomes, 2000). As
análises estatísticas foram realizadas pelo programa
computacional Sistema para Análise de Variância SISVAR (Ferreira, 2000).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Apesar dos cultivares de pereira terem
apresentado comportamento bem similar, ‘Primorosa’
destacou-se entre os demais cultivares em estudo.
Algumas diferenças estatística foram encontradas
entre as pereiras ‘Primorosa’ e ‘Culinária’,
principalmente com a utilização dos porta-enxertos de
marmeleiro ‘Champion’ e ‘Mendoza Inta-37’. Sobre o
marmeleiro ‘Champion’, a produção e produtividade
da pereira ‘Primorosa’ foi 53,8% superior à da
‘Culinária’; já sobre o marmeleiro ‘Mendoza Inta-37’,
a pereira ‘Primorosa’ apresentou peso médio dos
frutos superior à ‘Culinária’, com diferença média de
54,4 g (Tabelas 1 e 2).
Vale realçar que a pereira ‘Primorosa’ é um
dos principais cultivares selecionadas pelo Instituto
Agronômico, por suas características de elevada
produção, rusticidade e precocidade de produção,
sendo uma excelente cultivar de pêra destinada ao
comércio de fruta fresca (Campo Dall’Orto et al.,
1996). Devido às características físico-químicas dos
frutos, a pereira ‘Culinária’ se presta especialmente a
fabricação de doces, além de ser uma excelente opção
para as regiões de inverno ameno (Chagas et al.,
2007). Em relação à pereira ‘Seleta’, estudos de
seleção de porta-enxertos para regiões subtropicais
devem ser realizados, uma vez que sobre os
marmeleiros em estudo, a mesma não apresentou boa
eficiência produtiva, produzindo apenas 1,09 Kg por
planta, em média (Tabela 2).
Tabela 1. Número e peso médio de frutos (g) por planta de cultivares de pereira enxertadas em estacas enraizadas de
diferentes cultivares de marmeleiro após cinco anos do plantio. Instituto Agronômico (IAC), Campinas-SP,
Brasil, 2007.
Marmeleiros
porta-enxerto
‘Portugal’
‘Cheldow’
‘Champion’
‘M. Inta-37’
C. V. (%)
Variáveis analisadas*/Cultivares de pereira
Número médio de frutos
Peso médio por fruto (g)
‘Seleta’
‘Primorosa’
‘Culinária’
‘Seleta’
‘Primorosa’
‘Culinária’
4,6 Ba
17,4 Ab
19,6 Ac
107,6 Aa
125,4 Aa
122,6 Aa
16,2 Ba
25,4 Ab
28,0 Ac
85,8 Ba
117,2 Aa
106,8 Aa
12,0 Ba
44,0 Aa
42,6 Ab
82,2 Ba
136,0 Aa
75,6 Bb
20,2 Ca
54,6 Ba
69,5 Aa
74,4 Ba
137,4 Aa
83,0 Bb
25,50
25,09
* Médias seguidas da mesma letra em maiúsculo na linha e em minúsculo na coluna, não diferem significativamente
entre si pelo teste Tukey ao nível de 5% de probabilidade.
76
Revista UDO Agrícola 7 (1): 74-78. 2007
Pio et al. Cultivares de pereiras em diferentes porta-enxertos de marmeleiros em região subtropical
Tabela 2. Produção (Kg por planta) e produtividade média (Kg/ha) de cultivares de pereira enxertadas em estacas
enraizadas de diferentes cultivares de marmeleiro após cinco anos do plantio. Instituto Agronômico (IAC),
Campinas-SP, Brasil, 2007.
Marmeleiros
porta-enxerto
‘Portugal’
‘Cheldow’
‘Champion’
‘M. Inta-37’
C. V. (%)
‘Seleta’
0,49 Ba
1,39 Ba
0,98 Ca
1,50 Ba
Variáveis analisadas*/Cultivares de pereira
Produção (Kg/planta)
Produtividade (t/ha)
‘Primorosa’
‘Culinária’
‘Seleta’
‘Primorosa’
‘Culinária’
2,93 Ab
2,40 Ab
0,61 Ba
3,66 Ab
3,00 Ab
3,66 Ab
2,99 Ab
1,73 Ba
4,57 Ab
3,73 Ab
5,98 Aa
3,22 Bb
1,22 Ca
7,47 Aa
4,02 Bb
7,50 Aa
5,76 Aa
1,87 Ba
9,37 Aa
7,20 Aa
26,55
21,31
* Médias seguidas da mesma letra em maiúsculo na linha e em minúsculo na coluna, não diferem significativamente entre
si pelo teste Tukey ao nível de 5% de probabilidade.
Quanto aos porta-enxertos, verificou-se bons
resultados com a utilização dos porta-enxertos de
marmeleiro ‘Champion’ e ‘Mendoza Inta-37’ para a
pereira ‘Primorosa’, obtendo-se mais de 44 frutos por
planta, o que acarretou em uma produção superior a
5,98
Kg/planta
e
consequentemente,
uma
produtividade superior a 7,47 t/ha. Já para a pereira
‘Culinária, o porta-enxerto ‘Mendoza Inta-37’
favoreceu os melhores resultados, com uma média de
69,5 frutos/planta, produção média de 5,76 Kg/planta
e consequentemente, produtividade de 7,2 t/ha,
49,76% a mais que a média da mesma cultivar sobre
os demais porta-enxertos (Tabelas 1 e 2). A pereira
‘Seleta’ não apresentou bons resultados sobre nenhum
porta-enxerto em estudo, obtendo-se apenas uma
média de 13,25 frutos/planta, com produção de 1,09
Kg/planta e produtividade média de 1,35 t/ha. No
caso da pereira ‘Seleta’, novos estudos de seleção de
porta-enxertos para regiões subtropicais devem ser
realizados, já que não foram obtidos bons resultados
produtivos para esse cultivar em todos os portaenxertos testados.
O bom comportamento do porta-enxerto
‘Mendoza Inta-37’ pode ser atribuído ao vigor desse
cultivar, tanto a campo como em viveiro, levando-se
em comparação os marmeleiros ‘Champion’ e
‘Smyrna’, marmeleiros esses utilizados como plantas
comparativas nos estudos de seleção desse cultivar na
Argentina (Roby et al., 1969). O ‘Mendoza Inta-37’
foi previamente selecionado para ser utilizado como
cultivar copa, mas devido ao bom desempenho
vegetativo e produtivo que vem apresentando no
Brasil (Pio et al., 2005), justificou-se a inclusão desse
cultivar na tentativa de extrair bons resultados quando
utilizado como porta-enxerto para pereiras, uma vez
que, em regiões de inverno ameno, esse elevado vigor
poderá contribuir a superação da endodormência das
gemas ao final da estação hibernal e contribuir para a
intensificação da exploração da pereira nas condições
de inverno ameno. Assim, devido aos bons resultados
preliminares obtidos nesse trabalho, demais trabalhos
visando a sua utilização como porta-enxerto deve ser
intensificada.
O cultivo da pereira apresenta dificuldades
associadas à necessidade de reduzir o porte das
plantas, com isto, os porta-enxertos francos vem
sendo substituídos por porta-enxertos de marmeleiro.
Deve-se tomar alguns cuidados no momento da
escolha do porta-enxerto. Conforme descrito por
Strydom (1998), um bom porta-enxerto deve
apresentar como características: compatibilidade com
as cultivares comerciais, facilidade de propagação,
controle do vigor da planta, indução de frutos de
tamanho grande e ser adaptável a diferentes condições
de solos.
O porta-enxerto é de fundamental importância
na formação de uma muda frutífera, visto que ele
pode interferir no desenvolvimento e vigor da copa,
na precocidade de produção, na quantidade e na
qualidade da produção, no adiantamento ou atraso da
maturação dos frutos, na resistência a inúmeras
pragas e doenças, bem como na capacidade de
adaptação da planta à condições edafoclimáticas
desfavoráveis,
preservando
as
características
fundamentais das copas desejadas (Hartmann et al.,
2002). Entretanto, embora o uso de plantas obtidas
por enxertia seja uma prática comum, deve-se
ressaltar a dificuldade relacionada à falta de afinidade
entre enxerto e porta-enxerto, principalmente quando
se trata de enxertia intergenérica, que deve ser mais
bem estudada (Fachinello et al., 1999).
Revista UDO Agrícola 7 (1): 74-78. 2007
77
Pio et al. Cultivares de pereiras em diferentes porta-enxertos de marmeleiros em região subtropical
Barbosa et al. (1996), que citam que os
cultivares de pereira adaptados para regiões de clima
subtropical, apresentam bom desenvolvimento
quando enxertados em seedlings de ‘Taiwan Nashi-C’
(Pyrus calleryana Dcne.) na fase de formação de
mudas. Além disso, Loreti e Gil (1994) citam que os
porta-enxertos do gênero Pyrus são utilizados em
pomares de pereira de baixa ou média densidade e os
marmeleiro para pomares de média a alta densidade.
CONCLUSÕES
1. A pereira ‘Primorosa’ destacou-se quanto a
produção e produtividade.
2. Para a pereira ‘Primorosa’, recomenda-se a
utilização dos marmeleiros ‘Champion’ e
‘Mendoza Inta-37’ e para a pereira ‘Culinária’
recomenda-se o marmeleiro ‘Mendoza Inta-37’.
3. Novos estudos de seleção de porta-enxertos para
regiões subtropicais devem ser realizados para a
pereira ‘Seleta’.
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Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el Estado Monagas, Venezuela
I. Monocotiledóneas
Keys to identify weeds associated with different plant crops in the Monagas State, Venezuela.
I. Monocotyledons
América LÁREZ RIVAS
Universidad de Oriente, Núcleo de Monagas, Herbario UOJ, Campus Juanico, Maturín. Tel-Fax 58 291 6417360
E-mail: [email protected]
Recibido: 08/08/2007
Fin de segundo arbitraje: 21/12/2007
Fin de primer arbitraje: 25/10/2007
Segunda revisión recibida: 28/12/2007
Primera revisión recibida: 18/12/2007
Aceptado: 30/12/2007
RESUMEN
Como resultado del examen de varios trabajos de investigación, recolecciones realizadas y revisión de material del herbario
UOJ, se determinaron taxonómicamente 312 especies de angiospermas, que han sido registradas como malezas en diversos
cultivos en el estado Monagas. Se seleccionaron los caracteres de valor diagnóstico y se preparó la clave para el
reconocimiento de las monocotiledóneas, representadas por 10 familias y 67 especies. Se registran los nombres vernáculos
en el área estudiada y se incluyen comentarios sobre el hábito, hábitat, cultivos donde fueron coleccionadas, distribución y
sociabilidad, información de utilidad para su combate y manejo.
Palabras clave: Malezas monocotiledóneas, claves, Estado Monagas, Venezuela.
ABSTRACT
Three hundred and twelve angiosperm’s species, registered as weed in some crops of the Monagas state, were
taxonomically identified through the review of several scientific publications as well as by checking at the UOJ
Herbarium’s specimens and doing some field work. The characters of diagnostic value were used in the development of a
botanical key for the identification of monocotyledons, represented by 10 families and 67 species. In order to contribute to
the fight against weeds, vernacular names in the study area and notes about the habit, habitat, crops and sociability were also
included.
Key words: Monocotyledoneous weeds, keys, Monagas State, Venezuela.
que presente alguna de las particularidades señaladas
(Labrada y Parker, 1994; Trujillo, 1969).
INTRODUCCIÓN
Todas las definiciones de malezas coinciden
en que se trata de especies vegetales que afectan el
potencial productivo agronómico de la superficie
ocupada o el volumen de agua manejado por el
hombre. En general, se acepta que las malezas son
inútiles e indeseables; su crecimiento es agresivo,
vigoroso y competitivo; son persistentes o resistentes
a las medidas empleadas para combatirlas,
perjudiciales al hombre, a los animales y a los
cultivos; tienen alta capacidad de reproducción y
diseminación, y desfiguran el paisaje; son versátiles y
responden con relativa facilidad a las alteraciones
ecológicas. Escasas plantas asociadas a cultivos
reúnen esas características y la tendencia del
agricultor es considerar indeseable cualquier especie
En las explotaciones agrícolas las malezas
inciden negativamente en la cantidad y calidad de los
productos debido a que dificultan y encarecen el
combate de plagas y enfermedades, así como también
el proceso de cosecha (Trujillo, 1969). Además,
desvalorizan las tierras agrícolas, aumentan los costos
de mantenimiento de las estructuras para riego, causan
alergias o envenenamiento a humanos y animales y
consumen buena parte de los nutrimentos y del agua
disponibles. De manera general, se acepta que las
malezas ocasionan una pérdida directa aproximada del
10% de la producción agrícola y hasta un 30% de
disminución en el rendimiento de algunos cultivos
como yuca (Marcano et al., 1995). En los países en
desarrollo se ha estimado que la pérdida puede ser del
Revista UDO Agrícola 7 (1): 79-90. 2007
79
Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. I. Monocotiledóneas
orden de 125 millones de toneladas de alimentos/año,
cantidad suficiente para alimentar 250 millones de
personas (Parker y Frayer, 1975). De aquí, que en
cualquier sistema agrícola varias operaciones son
dirigidas expresamente a prevenir y controlar su
presencia o a erradicarlas.
a utilizar. Tal determinación puede realizarse con la
ayuda de los manuales existentes y publicados en
muchos países y regiones del mundo. Los métodos
para evaluar los niveles de infestación pueden ser
visuales, estimando el nivel de cobertura de las
malezas o a través de recuentos (Labrada, 1992).
La selección del método a aplicar en una
situación particular, depende de factores como: el
cultivar utilizado, las condiciones de clima y suelo, la
topografía del área sembrada, la capacidad económica
del productor y en especial del complejo de malezas
presentes (Rodríguez, 2000). Actualmente, la tendencia
al igual que en el manejo de otras plagas y
enfermedades, es regular o mantener las poblaciones de
malezas a un nivel tal que su daño económico sea
reducido, utilizando todas las técnicas y métodos
adecuados de forma compatible, en concordancia con
el desarrollo de una agricultura sostenible y con los
principios del manejo integrado de plagas. Esto es
debido a que el uso indiscriminado de herbicidas ha
tenido un impacto negativo sobre el ambiente, la salud
de los agricultores y consumidores y los costos de
producción. De igual manera, ha determinado
desequilibrios indeseables de la flora, provocando la
predominancia de poblaciones de especies perennes u
otras resistentes a los herbicidas en uso.
La bibliografía disponible en Venezuela sólo
permite una correcta identificación de las malezas
hasta la categoría de familia (Badillo et al. 1985;
Bhat, 1982; Lasser, 1965). Los trabajos de Pittier et
al. (1945, 1947) y Bhat (1982) ayudan a identificar
algunos géneros, pero no han sido actualizados en
cuanto a nuevos taxones descubiertos, ni en lo que
respecta a su nomenclatura. A nivel de especie, los
tratamientos taxonómicos son escasos y dispersos, el
trabajo mas completo trata sobre la Flora de la
Guayana Venezolana (Steyermark et al.1995-2005),
para el resto del país solamente se cuenta con las
respectivas claves de las 31 familias hasta ahora
publicadas en la serie Flora de Venezuela,
aproximadamente un 11% del total estimado (FIBV,
2007).
Se ha demostrado que el uso continúo de una
variedad de métodos culturales y físicos,
conjuntamente con la aplicación moderada de
herbicidas, son más ventajosos en comparación con el
uso excesivo de éstos (Labrada y Parker, 1994).
Los conocimientos básicos requeridos para un
manejo adecuado de malezas son: 1) Identificación de
las especies y su nivel de infestación; 2) Biología y
ecología de las especies predominantes; 3) El efecto
competitivo y los umbrales económicos de las especies
de las mismas y 4). Métodos de control técnicamente
efectivos, económicamente viables y seguros para el
ambiente. Éstos permiten lograr una comprensión más
cabal de la influencia de los factores bióticos y
abióticos que regulan el comportamiento de dichas
plantas (Labrada y Parker, 1994).
La determinación de las malezas, sobre todo
de las perennes y parásitas, debe ser precisa, ya que
no suelen responder a las prácticas tradicionales de
combate. En cuanto a las anuales, debe determinarse
el nivel de infestación, debido a que estos elementos
son fundamentales en áreas sometidas a aplicaciones
de herbicidas, para seleccionar el compuesto químico
80
El estado Monagas, ubicado en la región
Nororiental de Venezuela, comprende 28.900 km2 de
superficie y en su fisiografía están representados
llanos (50%), planicies (30%) y una porción de la
Cordillera de la Costa Oriental con su piedemonte
(20%). Las formaciones vegetales presentes, a
grandes rasgos, son: sabanas secas y húmedas, selvas
en galería, selvas inundables, selvas montanas, selvas
nubladas y bosques tropófilos (Huber, 1997; Huber y
Alarcón, 1988; MARNR, 1997).
En la economía monaguense predomina la
producción petrolera. Sin embargo, la actividad
agropecuaria es también importante en casi todos los
13 municipios que constituyen el estado, con un 59 %
de la superficie total destinada para el desarrollo de
dicha actividad, la cual se caracteriza por una gran
diversidad de rubros, pero con un moderado nivel de
especialización. Entre los principales cultivos se
destacan: algodón, ajonjolí, bananos, cacao, caña de
azúcar, café, cítricos, hortalizas, maíz, maní, palma
africana, sorgo, soya y yuca. La ganadería bovina y la
porcina son las principales actividades pecuarias
(MARNR, 1997).
Este trabajo tuvo como finalidad inventariar
las malezas presentes en los principales cultivos de
esta entidad y la elaboración de las claves para su
determinación, ofreciendo una herramienta de
Revista UDO Agrícola 7 (1): 79-90. 2007
Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. I. Monocotiledóneas
utilidad, tanto para apoyo docente como para su
manejo exitoso. Esta primera parte se refiere a las
monocotiledóneas.
MATERIALES Y MÉTODOS
El presente estudio se basó en el análisis de
material colectado en el campo, así como en la
revisión crítica de material herborizado depositado en
el herbario UOJ, producto de diversos trabajos
realizados en la Escuela de Agronomía de la
Universidad de Oriente en el área de identificación y
control de malezas (Arciniegas, 1995; Cañizares,
1887; Lárez, 1990; Lárez y Peñalver, 1993; Mejías,
1976 y Rosque, 1987).
La determinación se realizó con la ayuda de
claves, floras y monografías (Badillo et al., 1985;
Bhat, 1982; Brito, 1976; Cedeño, 1976; Fariñas,
1986; Foldats, 1970; Hitchcock, 1951; Hoyos, 1985;
Luces, 1963; Pittier et al., 1945-1947; Smith, 1971;
Steyermark et al., 1995-2005) y fue complementada
con consultas a especialistas de los herbarios MY,
IRBR y VEN y por comparación con exsiccata
depositados en los mismos. La colección reposa en su
totalidad en el herbario UOJ, bajo la series: A.
Cañizares (001-275), A. Lárez (504-935), Peñalver
(201-306), A. Mejías-A. Lárez (001-308); C. Rosque
(001-150) y Cedeño-Merazo (101-119). Los nombres
científicos fueron actualizados según la base de datos
W3TROPICOS del Missouri Botanical Garden
(MOBOT, 2007) y la circunscripción de las familias
se hizo de acuerdo al Sistema de Clasificación APG
II (2003).
Una vez identificado el material botánico, se
elaboró una tabla de caracteres que sirvió de base para
la construcción de la clave dicotómica para las
familias y especies incluidas en cada una, tratando de
utilizar las características de valor diagnóstico más
evidentes.
Sin embargo, en familias como Poaceae y
Cyperaceae, con numerosas especies y apariencia
muy similar, hubo necesidad de incluir otras
características observables con una disección floral
más detallada, debido a que sólo por esta vía es
posible discriminar entre las mismas. En las familias
monoespecíficas, las especies representativas
aparecen simultáneamente. Se trató de simplificar la
terminología técnica, con el objeto de proporcionar
claves específicas de manejo rápido y sencillo.
Se catalogaron en orden alfabético las
especies representadas en cada familia, indicando
también los nombres comunes disponibles en la
región, algunas notas morfológicas complementarias,
sociabilidad, cultivo y/o formación vegetal donde han
sido colectadas, con indicación del municipio
respectivo.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Del total de 312 especies (60 familias) de
angiospermas, registradas como malezas de los
principales cultivos del estado Monagas, 67 especies
de 10 familias son monocotiledóneas. Las familias
dominantes fueron Poaceae y Cyperaceae con 35 y 11
especies, respectivamente; este resultado se
corresponde con la lista señalada para la Flora del
estado Monagas (Lárez, 2005), donde Poaceae ocupa
el primer lugar (170 especies), con predominio en la
región llanera; mientras que Cyperaceae figura dentro
de las 10 familias con mayor número de especies en
llanos y montañas.
Es bien conocido que las plantas silvestres
presentes en un área no cultivada están pre-adaptadas
para convertirse en la flora indeseable en los cultivos
allí implantados, debido a que poseen una serie de
características bio-históricas que condicionan un
crecimiento rápido de la población, bajo sistemas
particulares de manejo, impuestos por la acción del
hombre.
El acontecimiento de este fenómeno
dependerá de la fuente de propágulos invasores a
diseminarse en espacios determinados del hábitat en
cuestión y de la velocidad de de la especie en el
mismo. De esta reproducción manera, especies
consideradas previamente ruderales o parte de la flora
natural, se convierten en malezas inminentes
(Mortimer, 1996). Por otro lado, las gramíneas y
ciperáceas figuran dentro del grupo de las malezas
más importantes en Venezuela y en el mundo, sobre
la base de su distribución y predominio en los cultivos
(Holm et al., 1977; Martínez y Alfonso, 2003;
Pacheco et al., 2007; Valle et al., 2000).
Revista UDO Agrícola 7 (1): 79-90. 2007
81
Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. I. Monocotiledóneas
CLAVE PARA FAMILIAS Y ESPECIES
1. Inflorescencia en espádice, rodeado por una espata más o menos petaloide ................................ ARACEAE (2)
1. Inflorescencia no en espádice ni rodeada por una espata petaloide ...................................................................... 5
2. Plantas epífitas. Láminas foliares de elípticas a lanceoladas .................................................. Anthurium gracile
2. Plantas terrestres, trepadoras o no. Láminas foliares de ovadas a cordiformes .................................................... 3
3. Plantas arrosetadas. Hojas variables en color, a veces con manchas blancas ........................... Caladium bicolor
3. Plantas no arrosetadas, trepadoras. Hojas verdes ................................................................................................. 4
4. Láminas foliares adultas con agujeros; espatas blancas ........................................................ Monstera adansonii
4. Láminas foliares adultas sin agujeros; espatas verdes con líneas rojizas o violáceas ..... Philodendron acutatum
5. Plantas generalmente epífitas ............................................................................................................................... 6
5. Plantas terrestres ................................................................................................................................................. 13
6. Flores zigomorfas, labelo presente ..................................................................................... ORCHIDACEAE (7)
6. Flores con simetría radial, labelo nulo ........................................................................... BROMELIACEAE (10)
7. Flores en racimos. Láminas foliares elíptico-oblongas ........................................................................................ 8
7. Flores en panículas. Láminas foliares lineal-lanceoladas .................................................................................... 9
8. Perianto rosado, persistente en el fruto. Hojas coriáceas .................................................. Rodriguezia lanceolata
8. Perianto blanco, no persistente en el fruto. Hojas carnosas .................................. Campylocentrum micranthum
9. Láminas foliares atenuadas, ápice agudo de 2-10 cm de largo. Perianto blanco ........................ Trizeuxis falcata
9. Láminas foliares conduplicadas, ápice cuspidado de 10-17 cm de largo. Perianto violáceo ................................
......................................................................................................................................... Ionopsis utricularioides
10. Láminas de margen aserrulado y ápice rostrado. Brácteas rosadas. Escapo 40-50 cm de largo, blanco-piloso
.................................................................................................................................................. Aechmea aquilega
10. Láminas de margen entero, ápice no rostrado. Brácteas verdes. Escapo de 8-20 cm de largo, glabro ........... 11
11. Brácteas más cortas que los internodios del escapo ..................................................…...… Catopsis sessiliflora
11. Brácteas más largas que los internodios del escapo ........................……........................................................ 12
12. Escapo floral mucho más largo que las hojas. Pétalos azules ............................................... Tillandsia elongata
12. Escapo floral casi de la misma longitud que las hojas. Pétalos purpúreos ........................ Tillandsia kegelliana
13. Perianto nulo o no aparente. Flores pequeñas, agregadas en espículas ............................................................ 14
13. Perianto presente. Flores medianas no agregadas en espículas ........................................................................ 59
14. Hojas no liguladas; vaina foliar cerrada. Escapos angulosos ............................................ CYPERACEAE (15)
14. Hojas liguladas, vaina foliar abierta. Escapos no angulosos ..................................................... POACEAE (25)
15. Inflorescencia parcial (espícula) en cabezuelas, rodeadas por 6 brácteas foliáceas, base blanca .........................
................................................................................................................... Rhynchospora nervosa subsp. ciliata
15. Inflorescencias diversas, rodeadas por un número variable de brácteas foliáceas, verdes en toda su extensión
........................................................................................................................................................................... 16
16. Hojas reducidas sólo a las vainas ...................................................................................................................... 17
16. Hojas con láminas bien desarrolladas .............................................................................................................. 18
17. Culmos septados transversalmente. Estigmas 3 .............................................................. Eleocharis interstincta
17. Culmos no septados. Estigmas 2 ..................................................................................... Eleocharis geniculata
18. Hojas y brácteas con menos de 1 mm de ancho. Base del estilo engrosada ..................................................... 19
18. Hojas y brácteas con más de 1 mm de ancho. Base del estilo no engrosada ................................................... 20
19. Inflorescencia umbeliforme, compuesta. Espículas ovoideas ........................................... Fimbristylis miliacea
19. Inflorescencia no umbeliforme. Espículas no ovoideas .............................................................. Fimbristylis sp.
20. Espículas en cabezuelas espiciformes ............................................................................................................... 21
20. Espículas no en cabezuelas ............................................................................................................................... 22
21. Cabezuelas sésiles. Glumas en espiral ....................................................................................... Kyllinga pumila
21. Cabezuelas pediceladas. Glumas dísticas ................................................................................... Cyperus luzulae
22. Glumas de ápice emarginado. Estambres 2 ...................................................................................... Cyperus iria
22. Glumas de ápice no emarginado. Estambres 3 ................................................................................................. 23
23. Glumas mucronadas ............................................................................................................... Cyperus confertus
23. Glumas no mucronadas ..................................................................................................................................... 24
24. Espículas castaño rojizas. Glumas con márgenes aserrados .................................................. Cyperus rotundus
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Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. I. Monocotiledóneas
24. Espículas no castaño rojizas. Glumas con márgenes no aserrados ............................................... Cyperus feraz
25. Espículas con 1sólo flósculo ............................................................................................................................. 26
25. Espículas con 2 o más flósculos ....................................................................................................................... 27
26. Lema con tres aristas. Láminas foliares con menos de 1 mm de ancho ................................ Aristida capillacea
26. Lema sin aristas. Láminas foliares de 3-4 mm de ancho ...................................................... Sporobolus indicus
27. Articulación por encima de las glumas. Espículas generalmente con más de dos flósculos, rara vez 2
(Cynodon), en este caso el flósculo apical es estéril ........................................................................................ 28
27. Articulación por debajo de las glumas, en el raquis o en la base de un grupo de espículas, éstas con dos
flósculos (excepcionalmente 3 en Lasiacis), el basal generalmente masculino o estéril ................................. 34
28. Ramas florales, no ramificadas, que nacen en el ápice del eje floral (sinflorescencia digitiforme), a veces
con una o dos ramas adicionales subapicales ................................................................................................... 29
28. Ramas florales, ramificadas o no, que nacen a lo largo del eje floral (sinflorescencia paniculiforme o
multilateral) ..................................................................................................................................................... 32
29. Espículas con 1 flósculo perfecto ..................................................................................................................... 30
29. Espículas con 2 o más flósculos perfectos ........................................................................................................ 31
30. Sinflorescencia con tinte purpúreo, lema aristada ........................................................................ Chloris inflata
30. Sinflorescencia sin tinte purpúreo; lema sin arista ................................................................. Cynodon dactylon
31. Ejes de las ramas florales prolongados más allá de la última espícula ..................... Dactyloctenium aegyptium
31. Ejes de las ramas florales no prolongados más allá de la última espícula .................................. Eleusine indica
32. Páleas con márgenes ciliados .................................................................................................. Eragrostis ciliaris
32. Páleas con márgenes no ciliados ....................................................................................................................... 33
33. Lemas con 10-13 aristas muy extendidas ............................................................ Pappophorum mucronulatum
33. Lemas con 1 arista muy corta u obsoleta ............................................................................... Leptochloa scabra
34. Espículas en pares, una sésil y con un flósculo perfecto, la otra pedicelada y generalmente estéril; glumas más
duras que la lema y la pálea del flósculo perfecto ............................................................................................ 35
34. Espículas solitarias, en grupos o en pares, en cualquier caso con un flósculo perfecto; glumas menos duras
que la lema y la pálea del flósculo perfecto .................................................................................................... 37
35. Sinflorescencia paniculada ................................................................................................... Sorghum halepense
35. Sinflorescencia no paniculada .......................................................................................................................... 36
36. Espículas en los nudos excavados del raquis de la sinflorescencia ........................ Rottboellia cochinchinensis
36. Espículas no en excavaciones del raquis .................................................................. Schizachyrium hirtiflorum
37. Espículas subtendidas por 1 o más cerdas involucrales ................................................................................... 38
37. Espículas no subtendidas por cerdas involucrales ............................................................................................ 43
38. Espículas individualizadas de las demás, cuando secas se desprenden y las cerdas quedan adheridas al raquis
........................................................................................................................................................................... 39
38. Espículas (3-6) en fascículos, rodeados por un involucro espinoso, cuando secas todo el conjunto se desprende
........................................................................................................................................................................... 41
39. Espículas subtendidas por 1 sola cerda .................................................................................. Setaria poiretiana
39. Espículas subtendidas por 2 o más cerdas ........................................................................................................ 40
40. Sinflorescencia 2-4 cm de largo. Lema fértil con tres pequeños dientes apicales .................... Setaria lutescens
40. Sinflorescencia más de 4 cm de largo. Lema fértil apiculada ............................................,.......... Setaria tenax
41. Fascículos no punzantes ........................................................................................................... Cenchrus pilosus
41. Fascículos punzantes ....................................................................................................................................... 42
42. Los fascículos dispuestos densamente sobre el eje ................................................................. Cenchrus brownii
42. Los fascículos distanciados sobre el eje .............................................................................. Cenchrus echinatus
43. Sinflorescencia digitiforme ............................................................................................................................... 44
43. Sinflorescencia no digitiforme .......................................................................................................................... 46
44. Ramas florales 2 .............................................................................................................. Paspalum conjugatum
44. Ramas florales 4 o más ..................................................................................................................................... 45
45. Eje de las ramas florales con tricomas marginales ............................................................ Digitaria horizontalis
45. Eje de las ramas florales sin tricomas marginales ................................................................... Digitaria bicornis
46. Espículas en un grupo de 4 sobre un corto pedicelo; primeras glumas unidas entre sí formando
un involucro ............................................................................................................ Anthephora hermaphrodita
Revista UDO Agrícola 7 (1): 79-90. 2007
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Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. I. Monocotiledóneas
46. Espículas solitarias o en pares, libres unas de otras ......................................................................................... 47
47. Primera gluma nula ............................................................................................................ Paspalum plicatulum
47. Primera gluma presente .................................................................................................................................... 48
48. Glumas subiguales, más largas que el flósculo apical ...................................................................................... 49
48. Glumas desiguales, la primera mucho más corta que el flósculo apical ........................................................... 50
49. Lema del flósculo apical con cicatrices basales. Primera gluma con tricomas marginales ...................................
.......................................................................................................................................... Ichnanthus tamayonis
49. Lema del flósculo apical sin cicatrices basales. Primera gluma sin tricomas marginales .....................................
.............................................................................................................................. Pseudechinolaena polystachya
50. Sinflorescencia con sólo 3-6 ramas florales ..................................................................................................... 51
50. Inflorescencia con más de 6 ramas florales ...................................................................................................... 52
51. Flósculo basal estaminado .............................................................................................. Brachiaria plantaginea
51. Flósculo basal estéril ................................................................................................................ Urochloa arrecta
52. Espículas con largos tricomas sedosos de color púrpura o rosado, primera gluma muy alejada de la lema
estéril ................................................................................................................................. Rynchelytrum repens
52. Espículas glabras ó con pocos tricomas sin tinte purpúreo o rosado, primera gluma próxima a la lema estéril
........................................................................................................................................................................... 53
53. Culmos leñosos, trepadores. Espículas pilosas en el ápice ...................................................... Lasiacis anomala
53. Culmos herbáceos. Espículas sin pelos apicales .............................................................................................. 54
54. Lígula nula ........................................................................................................................................................ 55
54. Lígula presente .................................................................................................................................................. 56
55. Ramas florales más de 20. Espículas glabrescentes. Láminas foliares con un penacho de tricomas basales por
el envés ............................................................................................................................ Panicum polygonatum
55. Ramas florales menos de 20. Espículas híspidas. Láminas foliares sin penacho de tricomas basales por el
envés .................................................................................................................................... Echinochloa colona
56. Sinflorescencia en panícula .............................................................................................................................. 57
56. Sinflorescencia no en panícula ......................................................................................................................... 58
57. Flósculo basal estaminado, el apical rugoso ........................................................................ Panicum maximum
57. Flósculo basal estéril, el apical no rugoso ............................................................................. Panicum hirsutum
58. Glumas brevemente aristadas. Lema del flósculo basal con 2 glándulas en la mitad de la lámina .......................
............................................................................................................................................. Panicum pulchellum
58. Glumas sin aristas, lema basal sin glándulas ................................................................... Brachiaria fasciculata
59. Flores azules. Ovario súpero .................................................................................... COMMELINACEAE (60)
59. Flores no azules. Ovario ínfero ......................................................................................................................... 63
60. Láminas foliares con bandas blanquecinas por el haz y púrpuras por el envés ................ Tradescantia pendula
60. Láminas foliares verdes por ambas caras ......................................................................................................... 61
61. Inflorescencia incluida en brácteas espatáceas ................................................................................................. 62
61. Inflorescencia no incluida en brácteas espatáceas ............................................................. Murdannia nudiflora
62. Hojas de hasta 2 cm de ancho. Flores apenas sobresaliendo de la bráctea espatácea .........................................
..................................................................................................................... Commelina erecta var. angustifolia
62. Hojas de hasta 4 cm de ancho, una de las flores sobresale considerablemente de la bráctea espatácea ..............
............................................................................................................................................... Commelina robusta
63. Hojas pecioladas. Ovario muricado; estilo aplanado ........................................ CANNACEAE (Canna indica)
63. Hojas no pecioladas. Ovario no muricado; estilo no aplanado ......................................................................... 64
64. Estambres fértiles 3. Hojas isobifaciales ................................................................................ IRIDACEAE (65)
64. Estambres fértiles 1. Hojas no isobifaciales ..................................................................................................... 66
65. Inflorescencia mucho más corta que las láminas foliares. Flores blancas; estilo apenas lobulado .......................
................................................................................................................................................... Cipura paludosa
65. Inflorescencia más larga que las láminas foliares. Flores amarillas; estilo dividido en tres ramas .......................
......................................................................................................................................... Trimezia martinicensis
66. Vaina cerrada. Inflorescencia en espiga capitada .............................................. COSTACEAE (Costus scaber)
67. Vaina abierta. Inflorescencia no capitada ................................ ZINGIBERACEAE (Hedychium coronarium)
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Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. I. Monocotiledóneas
ARACEAE
CANNACEAE
Anthurium gracile (Rudge) Schott
Planta herbácea de tallo aéreo muy corto; hojas
envainadoras sólo en la base; escapo floral 3-8 cm de
largo, espata refleja de color verde; frutos maduros
rojizos. En cacao. Municipio Bolívar.
Canna indica L.
Capacho
Planta rizomatosa, erecta, de hasta 2,5 m de altura;
hojas espiraladas con pecíolos envainadores;
inflorescencia racemosa; flores rojas. Ocasional en
cacao y café. Municipios Bolívar y Caripe.
Caladium bicolor (Aiton) Vent.
Turara
Planta de 20-50 cm de alto; tallo aéreo muy reducido;
espata verde por fuera y blancuzca por dentro. En
palma africana y aguacate. Municipio Bolívar.
Monstera adansonii Schott
Plantas juveniles rastreras, las adultas trepadorasepífitas, con ejes de hasta 5 m de largo; escapo floral
10-12 cm de largo; el espádice con olor fétido. Muy
abundante sobre árboles de cacao. Municipio Bolívar.
Philodendron acutatum Schott
Trepadora; hojas subcoriáceas de hasta 50x20 cm;
espádice blanco de unos 18 cm de largo. Ocasional en
cacao. Municipio Bolívar.
BROMELIACEAE
Aechmea aquilega (Salisb.) Griseb.
Epifita de unos 30 cm de alto; pétalos blancos;
semillas con apéndice plumoso plegado. Frecuente
sobre cacao. Municipio Bolívar.
Catopsis sessiliflora (Ruiz & Pavón) Mez
Epífita arrosetada de unos 45 cm de alto en floración;
hojas de 8–20 cm de largo con punteaduras lapidotas
esparcidas; inflorescencia verde; corola blanca;
semillas con apéndice plumoso plegado. Frecuente
sobre cacao. Municipio Bolívar.
Tillandsia elongata Kunth
Epífita de hasta 40 cm de altura; semillas con
apéndice plumoso recto. Muy abundante en cacao.
Municipio Bolívar.
Tillandsia kegelliana Mez
Epífita arrosetada de hasta 40 cm de altura; brácteas
floríferas rojo-brillantes. Frecuente sobre cacao.
Municipio Bolívar.
COMMELINACEAE
Commelina erecta L. var. angustifolia (Michx.)
Fernald
Suelda con suelda
Planta de erguida a decumbente, radicante sólo en los
nudos basales; cimas con 3-6 flores; corola azul.
Frecuente en aguacate, cacao, café, tabaco y ocumo.
Municipios Acosta, Bolívar, Cedeño y Maturín.
Commelina robusta Kunth
Suelda con suelda
Hierba rastrera, radicante en los nudos, crece
formando grandes colonias; corola blanca o azule. En
café. Municipio Caripe.
Murdannia nudiflora (L.) Brenan
Hierba graminiforme radicante en los nudos;
inflorescencia en cima termina con 5-8 flores blancas.
Frecuente en aguacate, cacao, café, tabaco y ocumo.
Municipios Acosta, Bolívar y Maturín.
Tradescantia pendula (Schnizl.) D. R. Hunt
Cucaracha
Hierba con raíces fibrosas. Frecuente en siembras de
cacao y de café, Municipio Bolívar y Caripe.
COSTACEAE
Costus scaber Ruiz & Pavón
Caña de la India
Planta rizomatosa; hojas elípticas, dispuestas en
espiral; corola rojo-anaranjada.
En cacao. Municipio Bolívar.
CYPERACEAE
Cyperus confertus Sw.
Planta rizomatosa de 30-5 cm de altura; inflorescencia
compuesta, subtendidas por dos ciclos de brácteas
foliáceas, algunas truncadas. Frecuentes en terrenos
húmedos. Municipio Maturín.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 79-90. 2007
85
Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. I. Monocotiledóneas
Cyperus ferax Rich.
Cortadera
Planta perenne de 30-80 cm de altura; inflorescencia
en umbela compuesta. Frecuente en cafetales.
Municipio Caripe.
Cyperus iria L.
Hojas lineares con las vainas marrón-rojizas;
inflorescencia en panícula. Muy frecuente en terrenos
húmedos. Municipio Maturín.
Cyperus luzulae (L.) Rottb. ex Retz.
Planta perenne; brácteas mucho más largas que la
inflorescencia. En cacao y café. Municipios Bolívar y
Caripe.
Cyperus rotundus L.
Corocillo
Planta con rizomas y estolones que terminan en
tubérculos leñosos de 5-10 mm de diámetro. En
caraota, frijol, girasol, hortalizas, maní y ocumo.
Municipios Acosta, Bolívar, Caripe, Cedeño y
Maturín.
Eleocharis geniculata (L.) Roem. & Schult.
Hierba cespitosa de lugares arenosos y húmedos;
tallos cilíndricos de 5-25 cm de alto, estriados; el
fruto con un rostro grueso. En ocumo chino en el
Municipio Bolívar.
Eleocharis interstincta (Vahl) Roem. & Schult.
Hierba con lugares pantanosos, de mayor porte que la
anterior. En ocumo chino. Municipio Bolívar.
Fimbristylis miliacea (L.) Vahl
Hierba erecta; escapos cuadrangulares, inflorescencia
marrón, sostenida por brácteas filiformes; glumas
basales con flores femeninas, las apicales con el
ovario atrofiado. Frecuente en diversos cultivos.
Municipio Bolívar.
Fimbristylis sp.
Delicada planta anual casi desprovista de hojas en
etapa de floración; inflorescencia umbeliforme. Muy
frecuente en siembras de sabana. Municipio Maturín.
Kyllinga pumila Michx.
Hierba de10-30 cm de alto. Muy frecuente en
céspedes. Municipios Bolívar y Maturín.
86
Rhynchospora nervosa (Vahl) Boeck. subsp. ciliata
(Vahl) T. Koyama
Pata de Gallina, estrellita
Planta perenne de 30-50 cm de altura. Maleza de
amplia distribución en las zonas cultivadas de la
región.
IRIDACEAE
Cipura paludosa Aubl.
Espadilla
Pequeña planta bulbosa; inflorescencia en la base de
la hoja que la subtiende. Frecuente en café, cítricos y
hortalizas. Municipio Caripe.
Trimezia martinicensis (Jacq.) Herb.
Espadilla de la loma
Planta rizomatosa, robusta; flores amarillas, con
líneas marrón purpúreas. Frecuente en café, cítricos y
hortalizas. Municipio Caripe.
ORCHIDACEAE
Campylocentrum micranthum (Lindl.) Rolfe
Epífita de 5-10 cm de alto; hojas dísticas. Esporádica
sobre cacao. Municipio Bolívar.
Ionopsis utricularioides (Sw.) Lindl.
Epífita de 10-20 cm de alto; pseudobulbos
elipsoidales; frutos con ápice rostrado. Esporádica en
cacao. Município Bolívar.
Rodriguezia lanceolata Ruiz & Pavón
Epífita de 10-30 cm de alto; hojas basales
desprovistas de láminas. Sobre cacao. Municipio
Bolívar.
Trizeuxis falcata Lindl.
Epífita; hojas basales, pseudobulbos erectos; perianto
rosado. Sobre árboles de cacao. Municipio Bolívar.
POACEAE (= GRAMINEAE)
Anthephora hermaphrodita (L.) Kuntze
Planta anual, erecta a decumbente en la base.
Frecuente en cultivos en sabanas.
Aristida capillacea Lam.
Paja coneja
Planta anual cespitosa; sinflorescencia terminal,
paniculiforme. Amplia distribución en sabanas secas
cultivadas. Municipios Cedeño, Santa Bárbara,
Ezequiel Zamora, Maturín y Piar.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 79-90. 2007
Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. I. Monocotiledóneas
Brachiaria arrecta (Hack. ex T. Durand & Schinz)
Stent.
Hierba decumbente. Muy abundante en maíz.
Municipio Maturín.
Digitaria horizontalis Willd.
Planta anual decumbente, inflorescencia constituida
por 4 ó más racimos; espículas adpresas.
Ampliamente distribuida en sabanas cultivadas.
Brachiaria fasciculata (Sw.) Parodi
Granadilla
Planta anual decumbente; glumas y lema estéril muy
reticuladas. Frecuente en diversos cultivos.
Municipios Cedeño, Ezequiel Zamora, Maturín y Piar.
Echinochloa colona (L.) Link.
Planta anual; culmos postrados, ramificados.
Frecuente en maíz. Municipio Maturín.
Brachiaria plantaginea (Link) Hitchc.
Planta anual decumbente con raíces en los nudos
basales. Frecuente en maíz. Municipio Maturín.
Cenchrus brownii Roem. & Schult.
Cadillo
Planta anual de culmos erectos o geniculados en la
base. Amplia distribución. Municipios Cedeño,
Ezequiel Zamora, Maturín y Piar.
Cenchrus echinatus L.
Cadillo
Planta anual de aspecto y distribución similar a la
anterior.
Cenchrus pilosus Kunth
Cadillo bobo
Se distingue de las anteriores porque los fascículos
no son punzantes. En maíz y sorgo. Municipio
Ezequiel Zamora.
Chloris inflata Link
Planta anual, erguida; inflorescencia generalmente
violácea. Muy frecuente en cultivos de sabana.
Cynodon dactylon (L.) Pers.
Pasto Bermudas
Planta estolonífera, tallos floríferos erectos, de 1040 cm de alto. Ocasional en terrenos cultivados, muy
abundante en sitios húmedos en zonas urbanizadas
de Maturín.
Dactyloctenium aegyptium (L.) Willd.
Pata de gallina
Planta macollosa; ramas florales 2-5, gruesas.
Frecuente en cultivos de sabana.
Digitaria bicormis (Lam.) Roem. & Schult.
Planta anual; las espículas con tricomas muy
evidentes en la madurez. Amplia distribución.
Municipios Cedeño, Ezequiel Zamora, Maturín y
Piar.
Eleusine indica (L.) Gaertn.
Guaratara
Planta anual ramificada; ramas florales 2-6 ó más;
planas. Muy abundante en diversas áreas cultivadas.
Eragrostis ciliaris (L.) R. Br.
Planta anual de 10-50 cm de altura; inflorescencia a
veces con tinte rojizo. Frecuente en siembras de
sabana.
Ichnanthus tamayonis Chase
Planta anual; culmos decumbentes, pilosos. Muy
abundante en café. Municipio Caripe.
Lasiacis anomala Hitchc.
Planta con culmos leñosos, espículas con 3 flósculos,
el basal representado sólo por la pálea, el medio
estaminado o estéril y el apical perfecto. Frecuente en
cacao. Municipio Bolívar.
Leptochloa scabra Nees
Planta anual; sinflorescencia muy ramificada.
Ocasional. Municipios Bolívar y Maturín.
Panicum hirsutum Sw.
Planta perenne, robusta de culmos erectos. Ocasional
en yuca. Municipio Maturín.
Panicum maximum Jacq.
Carrizo, gamelote
Planta rizomatosa, macollosa con culmos de hasta 2,5
m de alto. Amplia distribución en áreas cultivadas del
estado Monagas y muy difundida también como
maleza viaria.
Panicum polygonatum Schrad. ex Schult.
Planta perenne, decumbente, nudos basales radicantes;
láminas subcordadas, cortamente pseudopecioladas.
Muy abundante en cacao y café. Municipios Bolívar y
Caripe.
Panicum pulchellum Raddi
Planta estolonífera. Muy
Municipio Caripe.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 79-90. 2007
abundante
en
café.
87
Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. I. Monocotiledóneas
Pappophorum mucronulatum Nees
Planta perenne de hasta un metro de alto. Ocasional en
siembras de sabana.
Paspalum conjugatum Berg.
Planta con rizomas cortos y fuertes, culmos rojizos.
Muy abundante en café y otros cultivos. Municipio
Caripe.
Paspalum plicatulum Michaux
Planta cespitosa, perenne de 50-100 cm de alto.
Frecuente en sabanas cultivadas.
Pseudechinolaena polystachya (Kunth) Stapf.
Planta anual decumbente, hasta 1 m de alto; en la
madurez las glumas se cubren de tricomas de ápice
retrorso. Muy abundante en el Municipio Caripe.
Rottboellia cochinchinensis (Lour.) Clayton
Paja peluda, rolito
Planta anual muy agresiva. Frecuente en pastizales
introducidos. Municipio Maturín.
Rynchelytrum repens (Willd.) C. E. Hubb.
Planta perenne de hasta un metro de altura; culmos de
erectos a decumbentes. Muy abundante en sabanas
cultivadas.
Schizachirium hirtiflorum Nees
Planta perenne macollosa de hasta 1,5 m de alto.
Ocasional en siembras de sabanas
Sporobolus indicus (L.) R.Br.
Tucupén
Planta
perenne;
inflorescencia
terminal,
paniculiforme. Amplia distribución en sabanas secas
cultivadas. Municipios Cedeño, Santa Bárbara,
Ezequiel Zamora, Maturín y Piar.
ZINGIBERACEAE.
Hedychium coronarium J. König.
Ilusión o limeña
Planta rizomatosa; hojas lanceoladas, dísticas; corola
blanca. Cultivada como ornamental, escapada como
maleza en café y cacao. Municipios Bolívar y Caripe.
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Cepillo, limpia botella
Planta anual, delicada, decumbente; sinflorescencia
amarillenta. Frecuente en sabanas cultivadas.
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Setaria poiretiana (Schult.) Kunth
Tronadora
Planta perenne, cespitosa; lámina de hasta 100x10 cm;
plisadas. Muy abundante en café, también en cacao.
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Planta perenne, culmos de erectos a geniculados;
inflorescencia en panícula espiciforme, pedúnculos
escabros. Muy frecuente en sabanas cultivadas.
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Falso Jhonson
Planta rizomatosa de hasta 1,5 m de alto. Frecuente en
diversas áreas cultivadas de la región.
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Revista UDO Agrícola 7 (1): 79-90. 2007
Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el Estado Monagas, Venezuela
II. Dicotiledóneas
Keys to identify weeds associated with different plant crops in the Monagas State, Venezuela.
II. Dicotyledons
América LÁREZ RIVAS
Universidad de Oriente, Núcleo de Monagas, Herbario UOJ, Campus Juanico, Maturín. Tel-Fax 58 291 6417360
E-mail: [email protected]
Recibido: 08/08/2007
Fin de segundo arbitraje: 21/12/2007
Fin de primer arbitraje: 25/10/2007
Segunda revisión recibida: 28/12/2007
Primera revisión recibida: 18/12/2007
Aceptado: 30/12/2007
RESUMEN
Como resultado del examen de varios trabajos de investigación, colectas realizadas y revisión de material del herbario UOJ,
se determinaron taxonómicamente 312 especies de angiospermas, que han sido registradas como malezas en diversos
cultivos en el estado Monagas. Se seleccionaron los caracteres de valor diagnóstico y se preparó la clave para el
reconocimiento de las dicotiledóneas, representadas por 50 familias y 245 especies. Las familias con mayor número de
especies fueron Asteraceae (45), Fabaceae s.l. (22), Malvaceae s.l. (18), Rubiaceae (15), Euphorbiaceae (14), Acanthaceae
(12) y Convolvulaceae (11). Se registran los nombres vernáculos en el área estudiada y se incluyen comentarios sobre el
hábito, hábitat, cultivos donde fueron coleccionadas, distribución y sociabilidad, información de utilidad para su combate y
manejo.
Palabras clave: Malezas dicocotiledóneas, claves, Estado Monagas, Venezuela.
ABSTRACT
Three hundred and twelve angiosperm’s species, registered as weed in some crops of the Monagas state, were
taxonomically identified through the review of several scientific publications as well as by checking at the UOJ
Herbarium’s specimens and doing some field work. The characters of diagnostic value were used in the development of a
botanical key for the identification of dicotyledons, represented by 50 families and 245 species. The best represented
families were Asteraceae (45), Fabaceae s.l. (22), Malvaceae s.l. (18), Rubiaceae (15), Euphorbiaceae (14), Acanthaceae
(12) y Convolvulaceae (11). In order to contribute to the fight against the weeds, vernacular names in the study area and
notes about the habit, habitat, crops and sociability were also included.
Key words: Weeds, dicocotyledons, keys, Monagas state, Venezuela.
INTRODUCCIÓN
La utilización masiva de fertilizantes y
plaguicidas y el laboreo intensivo del suelo,
características que predominan en la agricultura
convencional, han conducido a una fuerte
contaminación de las aguas superficiales y
subterráneas, al incremento de la erosión del suelo,
así como también a la aparición de formas de
resistencia en las plagas, registrándose inclusive
residuos de biocidas en ciertos alimentos. Para
contrarrestar estos efectos se han propuesto
alternativas, que integran una combinación selectiva
de las prácticas proporcionadas por la tecnología
moderna, con el fin de mantener niveles productivos
deseables, pero con una sustancial reducción del uso
de fertilizantes, pesticidas y energía fósil (Soriano,
1990). Este concepto, conocido como sustentabilidad,
implica necesariamente la generación de nuevos
conocimientos y la reunión de los que ya existen bajo
una concepción integradora (Leff, 2002). También
requiere de productores y técnicos con un buen nivel
de conocimiento sobre los sistemas en que actúan.
Dentro de los agroecosistemas, las malezas
son una forma especial de vegetación altamente
exitosa, que crece en ambientes perturbados por el
hombre sin haber sido sembradas; el éxito puede
medirse por la rapidez de la colonización, la dificultad
de su eliminación y el efecto negativo sobre la
Revista UDO Agrícola 7 (1): 91-121. 2007
91
Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. II. Dicotiledóneas
productividad de las especies cultivadas (Rodríguez,
2007). Desde el punto de vista ecológico son las
pioneras de la sucesión secundaria. Su efecto puede
ser desde imperceptible a muy severo y dependiendo
de su biología, distribución, dispersión y persistencia,
pueden convertirse en una verdadera peste, causando
pérdidas de hasta un 30 % de la productividad (Ross y
Lembi, 1985; Daehler y Virtue, 2007).
La interferencia de las malezas con los
cultivos es la suma de la competencia por recursos
limitados y las alelopatías; su intensidad depende de
factores como el complejo de especies presentes, su
capacidad de adaptación a diferentes condiciones y la
época crítica de competencia para el cultivo; su
prevención, control o erradicación implica la
realización de labores culturales, mecánicas,
manuales o el uso de productos químicos,
dependiendo de características bioecológicas, como
los mecanismos de multiplicación y diseminación de
las especies predominantes. En este último aspecto, la
Taxonomía Vegetal, como disciplina integradora de
diversas ramas de la Botánica es de gran ayuda,
debido a que al determinarlas taxonómicamente, se
conocen aspectos de su biología relacionados con el
aumento en el tamaño de sus poblaciones, tales como
el ciclo de vida, hábito de crecimiento y las
estrategias de propagación; características que
permiten evaluar su persistencia potencial y
agresividad (Clavo, 1993; Rodríguez, 2000).
La economía de Venezuela se fundamenta en
la actividad petrolera. Sin embargo, buena parte de las
necesidades y oportunidades de las regiones del país
está relacionada con la agricultura, en consecuencia
la mayor parte del territorio nacional y de su
población se dedica a esta actividad. El estado
Monagas no escapa de esta realidad, cuya economía
se cimienta en la extracción de gas natural, petróleo
liviano, bitúmenes y petróleos extra pesados de la faja
petrolífera del Orinoco. Sin embargo reúne
condiciones naturales para la agricultura, la segunda
fuente de recursos, constituida por cultivos como
caña de azúcar, algodón, cacao, café, frutales,
hortalizas, maní, sorgo y yuca, así como también la
cría extensiva de ganado vacuno para la obtención de
carne y la explotación forestal (Encarta, 2007).
Desde 1976, en el herbario del Departamento
de Agronomía de la Universidad de Oriente (UOJ), se
ha venido trabajando en el inventario de las malezas
presentes en diferentes áreas cultivadas del estado
Monagas, lo cual ha permitido establecer que unas 62
92
familias de Angiospermas incluyen especies que
podrían catalogarse como malezas de las plantas que
se cultivan o se han cultivado en la región (Lárez,
1990; Lárez, 2007; Lárez y Arciniegas, 1999; Lárez y
Peñalver, 1993).
Conocida
la
importancia
de
una
determinación precisa para fines de manejo y control
de las plantas indeseables en la agricultura y en vista
de que en Venezuela los tratamientos taxonómicos
sobre malezas son escasos y dispersos (Lárez, 2007),
se realizó el presente trabajo con la finalidad de
proporcionar información taxonómica
para el
reconocimiento de las malezas dicotiledóneas
observadas en diferentes áreas cultivadas del estado
Monagas. Esta información será de utilidad para
aplicar principios científicos y tecnológicos para el
manejo racional y eficiente de las mismas.
MATERIALES Y MÉTODOS
El presente estudio se basó en el análisis de
material recolectado en el campo, así como en la
revisión crítica de material herborizado depositado en
el herbario UOJ, producto de diversos trabajos
realizados en la Escuela de Agronomía de la
Universidad de Oriente en el área de identificación y
control de malezas (Arciniegas, 1995; Cañizares,
1887; Lárez, 1990; Lárez y Peñalver, 1993; Mejías,
1976 y Rosque, 1987).
La determinación se realizó con la ayuda de
claves, floras y monografías (Aristeguieta, 1964;
Austin, 1982; Badillo et al., 1985; Benítez, 1974;
Bentham, 1859-1876; Bhat, 1982; Britton y Killip,
1936; Burger, 1983; Cárdenas, 1974; Galantón, 1983;
Goncalves, 1979; Grear, 1970; Hoyos, 1985; Huft,
1984; Hutchinson, 1964, 1967, 1973; Irwin, 1964;
Irwin y Barneby, 1976, 1978; Lasser, 1965, 1971;
López, 1977; Martínez, 1983; Mathias y Lincoln,
1971; Matos, 1978; Nowicke, 1969; Nowicke y
Epling, 1969; Pittier et al., 1945, 1947; Romero,
1975; Steyermark, 1974, 1984; Steyermark et al.,
1995-2005) y fue complementada con consultas a
especialistas de los herbarios MY, IRBR y VEN y por
comparación con exsiccata depositados en los
mismos. La colección reposa en su totalidad en el
herbario UOJ, bajo la series: A. Cañizares (001-275),
A. Lárez (504-935), Peñalver (201-306), A. Mejías-A.
Lárez (001-308); C. Rosque (001-150) y CedeñoMerazo (101-119). Los nombres científicos fueron
actualizados según la base de datos W3TROPICOS
del Missouri Botanical Garden (MOBOT, 2007) y la
Revista UDO Agrícola 7 (1): 91-121. 2007
Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. II. Dicotiledóneas
circunscripción de las familias se hizo de acuerdo al
Sistema de Clasificación APG II (2003); según el
cual
la
familia
Amaranthaceae
incluye
Chenopodiaceae;
Asclepiadaceae es parte de
Apocynaceae,
Capparaceae
de
Brassicaceae,
Caesalpiniaceae y
Mimosaceae de Fabaceae y
Tiliaceae, y Sterculiaceae de Malvaceae.
Una vez determinado el material botánico, se
elaboró una tabla de comparación que sirvió de base
para la construcción de la clave dicotómica para las
familias y especies incluidas en cada una, tratando de
utilizar los caracteres de valor diagnóstico más
evidentes. Sin embargo, en familias como Asteraceae,
con numerosas especies y apariencia muy similar,
hubo necesidad de incluir otras características
observables con una disección floral más detallada,
debido a que sólo por esta vía es posible discriminar
entre las mismas. En las familias monoespecíficas, las
especies representativas aparecen simultáneamente.
Se trató de simplificar la terminología técnica, con el
objeto de proporcionar claves específicas de manejo
rápido y sencillo.
Se catalogaron, en orden alfabético, las
especies representadas en cada familia, indicando
también los nombres vernáculos conocidos en la
región, algunas notas morfológicas complementarias,
sociabilidad, cultivo y/o formación vegetal donde han
sido colectadas, con indicación del municipio
respectivo.
RESULTADOS
Se catalogaron 312 especies de malezas,
agrupadas en 60 familias de plantas con flores, de las
cuales 245 especies y 50 familias son dicotiledóneas.
En términos del número de especies, las familias más
importantes son: Asteraceae (45), Fabaceae s.l. (22),
Malvaceae s.l. (18), Rubiaceae (15), Euphorbiaceae
(14), Acanthaceae (12) y Convolvulaceae (11). Estas
a su vez figuran dentro de las familias de
dicotiledóneas dominantes en la flora del estado
Monagas, particularmente en la porción llanera del
territorio, la más extensa (80%) y donde se realiza
gran parte de la actividad agropecuaria (Lárez, 2005;
MARNR, 1997). Estos resultados corroboran la idea
de que las prácticas agrícolas provocan un proceso de
selección en la flora nativa y llevan no sólo a la
superviviencia de algunas especies silvestres sino a
que sincronicen su crecimiento con el cultivo y se
vuelvan resistentes a los herbicidas, pese a las
perturbaciones experimentadas por su hábitat.
(Mortimer, 1996).
Las familias mencionadas también están
incluidas dentro de las 30 que contienen las peores
malezas del mundo, un 50 % de las cuales pertenecen
a Asteraceae y Poaceae. Debe destacarse que
Poaceae, Solanaceae, Convolvulaceae, Euphorbiaceae
y Fabaceae forman parte de esas 30 familias e
incluyen las especies que suministran el 75 % del
alimento mundial. Esta observación implica que los
cultivos y las malezas comparten características
taxonómicas y orígenes evolutivos comunes (Holm et
al., 1977; Rodríguez, 2007).
CLAVE PARA FAMILIAS Y ESPECIES
1. Hojas compuestas .............................................................................................................................................. 2
1. Hojas simples .................................................................................................................................................. 33
2. Ovario ínfero .................................................................................................. ASTERACEAE (Bidens pilosa)
2. Ovario súpero .................................................................................................................................................... 3
3. Hojas opuestas ................................................................................................................................................... 4
3. Hojas alternas o basales .................................................................................................................................... 5
4. Estípulas nulas. Corola rosada ........................................................ CRASSULACEAE (Kalanchoë pinnata)
4. Estípulas presentes. Corola amarilla .................................... ZYGOPHYLLACEAE (Kallstroemia maxima)
5. Folíolos obcordados, carpelos 5 ...................................................................................... OXALIDACEAE (6)
5. Folíolos de forma variable, carpelos 1 a 3 ........................................................................................................ 7
6. Hojas basales. Corola rosada ........................................................................................................ Oxalis debilis
6. Hojas alternas. Corola amarilla ............................................................................................ Oxalis corniculata
7. Zarcillos presentes ............................................................................................................................................. 8
7. Zarcillos nulos ................................................................................................................................................... 9
Revista UDO Agrícola 7 (1): 91-121. 2007
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Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. II. Dicotiledóneas
8. Inflorescencia blanquecina. Fruto seco ............................. SAPINDACEAE (Cardiospermum halicacabum)
8. Inflorescencia rojiza. Fruto carnoso ...................................................................... VITACEAE (Cissus erosa)
9. Estípulas nulas. Carpelos 2 .......................................................................................... BRASSICACEAE (10)
9. Estípulas presentes. Carpelos 1 ............................................................................................. FABACEAE (12)
10. Hojas con 5 folíolos. Ovario sobre un ginóforo de 0.3 – 4 cm de largo ................................ Cleome spinosa
10. Hojas con 3 folíolos. Ovario sub-sésil .......................................................................................................... 11
11. Flores solitarias, axilares ................................................................................................ Cleome rutidosperma
11. Flores en inflorescencia, terminales, sostenidas por brácteas foliosas ovadas ...................... Cleome aculeata
12. Plantas con espinas. Flores regulares (Subfamilia Mimosoideae) .................................................................13
12. Plantas sin espinas. Flores irregulares .......................................................................................................... 16
13. Fruto seco que se divide en segmentos transversales. Pétalos 4 .................................................................. 14
13. Fruto seco que se divide en dos valvas. Pétalos 5 ......................................................... Schrankia leptocarpa
14. Hojas con un par de folíolos ................................................................................................... Mimosa debilis
14. Hojas con 2 o más pares de folíolos .............................................................................................................. 15
15. Hojas con 3-10 pares de folíolos. Tallos glandular-viscosos ........................................... Mimosa orthocarpa
15. Hojas con 2 pares de folíolos. Tallos no glandular-viscosos ................................................... Mimosa pudica
16. Hojas imparipinnadas. Corola papilionácea (Subfamilia Faboideae) ......................................................... 17
16. Hojas paripinnadas. Corola no papilionácea (Subfamilia Caesalpinioideae) .............................................. 29
17. Hojas trifoliadas o unifoliadas ...................................................................................................................... 18
17. Hojas con más de tres folíolos ...................................................................................................................... 28
18. Frutos segmentados transversalmente ........................................................................................................... 19
18. Frutos no segmentados transversalmente ......................... ............................................................................ 24
19. Plantas rastreras. Folíolos con menos de 1 cm de largo ................................................ Desmodium trifolium
19. Plantas erectas o ascendentes. Folíolos con más de 1 cm de largo ............................................................... 20
20. Estípulas fusionadas en la base ...................................................................................... Desmodium incanum
20. Estípulas no fusionadas en la base ................................................................................................................ 21
21. Inflorescencia en panículas. Hojas trifoliadas y unifoliadas ........................................ Desmodium distortum
21. Inflorescencia no en panículas. Hojas solo trifoliadas ................................................................................. 22
22. Haz de los folíolos con una mancha gris-plateada a lo largo de la lámina. Inflorescencia en racimos
elongados ....................................................................................................................... Desmodium intortum
22. Haz de los folíolos sin mancha gris-plateada. Inflorescencia en racimos cortos ......... Desmodium barbatum
23. Plantas no trepadoras .................................................................................................................................... 24
23. Plantas trepadoras ........................................................................................................................................ 27
24. Pubescencia marrón-rojiza en casi todos los órganos. Fruto comprimido lateralmente; semillas dos .............
.............................................................................................................................. Eriosema rufum var. rufum
24. Pubescencia marrón-rojiza nula. Fruto inflado; semilla numerosas ............................................................ 25
25. Hojas trifoliadas ................................................................................................................... Crotalaria incana
25. Hojas unifoliadas ........................................................................................................................................... 26
26. Estípulas decurrentes. Flores subopuestas a las hojas ..................................................... Crotalaria stipularia
26. Estípulas no decurrentes. Inflorescencia terminal ................................................................ Crotalaria retusa
27. Flores 4-6. Pétalos color crema ........................................................................... Calopogonium mucunoides
27. Flores 10-20. Pétalos de color morado .............................................................................. Dioclea guianensis
28. Fruto segmentado. Hojas con 9-13 folíolos ........................................................... Aeschynomene brasiliana
28. Fruto no segmentado, hojas con 5-7 folíolos .......................................................... Indigofera lespedezioides
29. Hojas con uno o dos pares de folíolos ........................................................................................................... 30
29. Hojas con más de dos pares de folíolos ........................................................................................................ 32
30. Plantas con pubescencia setáceo-víscida en casi todos sus órganos. Hojas con dos pares de folíolos ..............
..................................................................................................... Chamaecrista fagonioides var. fagonioides
30. Plantas no setáceo-víscidas. Hojas con un par de folíolos .............................…........................................... 31
31. Estípulas estriadas, cubriendo el tallo casi en su totalidad .......................................... Chamaecrista diphylla
31. Estípulas ni estriadas, ni cubriendo el tallo ........................................................... Chamaecrista rotundifolia
32. Hojas con 5-6 pares de folíolos, el par distal mucho más largo que el proximal .............. Senna occidentalis
32. Hojas con 8-16 pares de folíolos, pares distales y proximales similares en tamaño, los intermedios más
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Revista UDO Agrícola 7 (1): 91-121. 2007
Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. II. Dicotiledóneas
largos ................................................................................................... Chamaecrista nictitans ssp. patellaria
33. Ovario ínfero ................................................................................................................................................. 34
33. Ovario súpero .............................................................................................................................................. 104
34. Plantas hemiparásitas, arraigadas sobre las ramas de otras leñosas ...................................................................
................................................................................................ LORANTHACEAE (Oryctanhtus alveolatus)
34. Plantas arraigadas en el suelo ....................................................................................................................... 35
35. Perianto no diferenciado en cáliz y corola .............................. AIZOACEAE (Trianthema portulacastrum)
35. Perianto diferenciado en cáliz y corola ......................................................................................................... 36
36. Plantas con zarcillos. Flores unisexuales ............................................................... CUCURBITACEAE (37)
36. Plantas sin zarcillos. Flores bisexuales o unisexuales .................................................................................. 39
37. Zarcillos no ramificados. Hojas con incisiones que sobrepasan la mitad de la lámina ................................ 38
37. Zarcillos ramificados. Hojas enteras o con incisiones que no alcanzan la mitad de la lámina ..........................
................................................................................................................................ Cyclanthera brachystachia
38. Fruto maduro amarillo-anaranjado, dehiscente en segmentos irregulares; semillas rojas .................................
........................................................................................................................................ Momordica charantia
38. Fruto maduro verde-amarillento, indehiscente; semillas blanquecinas ............................... Cucumis anguria
39. Pétalos libres ................................................................................................................................................ 40
39. Pétalos unidos ............................................................................................................................................... 43
40. Flores solitarias. Pétalos 4 ............................................................... ONAGRACEAE (Ludwigia octovalvis)
40. Flores en umbelas o cabezuelas. Pétalos 5 ........................................................................... APIACEAE (41)
41. Hojas palmatinervias .................................................................................................................................... 42
41. Hojas penninervias ............................................................................................................ Eryngium foetidum
42. Hierba erecta. Umbelas en inflorescencia compuesta, terminales. Frutos con apéndices espinulosos
uncinados .............................................................................................................................. Sanicula liberta
42. Hierba rastrera con tallos radicantes. Umbelas solitarias y axilares. Frutos sin apéndices espinulosos
uncinados .............................................................................................................. Hydrocotyle leucocephala
43. Cáliz transformado en un conjunto de pelos, cerdas o escamas .................................................................. 44
43. Cáliz no transformado en pelos, cerdas o escamas ....................................................................................... 88
44. Inflorescencia en cabezuelas, rodeada de brácteas involucrales ................................... ASTERACEAE (45)
44. Inflorescencia en cimas y sin brácteas involucrales ..................... VALERIANACEAE (Valeriana pavonii)
45. Hojas todas opuestas ..................................................................................................................................... 46
45. Hojas alternas, basales, o alternas y opuestas en la misma planta .............................................................. 70
46. Lámina foliar penninervadas o uninervadas ................................................................................................ 47
46. Lámina foliar con tres o más nervaduras que nacen en la base o cerca de ésta ............................................ 51
47. Involucro constituido por una sola serie de filarios ..................................................................................... 48
47. Involucro constituido por dos o más series de filarios .................................................................................. 49
48. Filarios 5. Vilano formado por aristas cortamente ramificadas ............................................... Pectis elongata
48. Filarios 7-8. Vilano en forma de corona irregularmente partida ......................................... Pectis swartziana
49. Hojas ásperas al tacto, cabezuelas con sólo 14 flores o menos ................................. Clibadium surinamense
49. Hojas no ásperas al tacto. Cabezuelas con más de 14 flores ......................................................................... 50
50. Cabezuelas con dos tipos de flores, las centrales subtendidas por bractéolas (páleas). Aquenios tuberculados
................................................................................................................................................. Eclipta prostrata
50. Cabezuelas con un solo tipo de flor, bracteólas nulas. Aquenios no tuberculados ........... Ayapana trinitensis
51. Cabezuelas solitarias o en grupos de 2 -3, rara vez hasta 10, en este último caso sésiles o subsésiles ...... 52
51. Cabezuelas en grupos de 4 ó más, siempre pediceladas ............................................................................... 63
52. Cabezuelas cónicas o globosas .................................................................................................................... 53
52. Cabezuelas de otra forma, ni cónicas ni globosas ........................................................................................ 56
53. Hojas 5-nervadas desde la base. Cabezuelas globosas, subsésiles ............................. Ichthyothere terminalis
53. Hojas 3-nervadas en o cerca de la base. Cabezuelas cónicas, pedunculadas ................................................ 54
54. Flores periféricas blancas ................................................................................. Acmella radicans var. debilis
54. Flores periféricas amarillas ........................................................................................................................... 55
55. Vilano nulo. Filarios de 5-7 mm ................................................................................... Acmella oppositifolia
55. Vilano presente, formado por dos pequeñas aristas. Filarios 2-3 mm .............................. Acmella uliginosa
Revista UDO Agrícola 7 (1): 91-121. 2007
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Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. II. Dicotiledóneas
56. Flores liguladas nulas o hasta cuatro ............................................................................................................. 57
56. Flores liguladas más de cuatro ...................................................................................................................... 60
57. Tallos 4-angulados. Flores liguladas nulas .......................................................................... Melanthera nivea
57. Tallos no 4-angulados. Flores liguladas generalmente presentes ................................................................. 58
58. Pecíolos apenas diferenciados de la lámina foliar. Vilano formado por numerosas aristas plumosas ..............
.......................................................................................................................................... Tridax procumbens
58. Pecíolos diferenciados de la lámina foliar. Vilano cupuliforme o con pocas aristas rígidas ........................ 59
59. Aquenios maduros con superficie rugosa .............................................................. Eleutheranthera ruderalis
59. Aquenios maduros con superficie no rugosa .............................................................. Blainvillea rhomboidea
60. Hojas basales trilobuladas. Flores liguladas el doble de la longitud de las tubuladas Sphagneticola trilobata
60. Hojas basales no trilobuladas. Flores liguladas y tubuladas de la misma longitud ...................................... 61
61. Cabezuelas subsésiles en floración, rodeadas por dos brácteas foliáceas ..................... Synedrella nodiflora
61. Cabezuelas pedunculadas en floración, no rodeadas por brácteas foliáceas ................................................. 62
62. Plantas erectas. Frutos con dos ganchos apicales mucho más largos y fuertes que los restantes en su
superficie ............................................................................................................ Acanthospermum hispidum
62. Plantas postradas. Frutos con ganchos más o menos iguales en toda su superficie ...........................................
.............................................................................................................................. Acanthospermum australe
63. Plantas trepadoras. Cabezuelas con sólo 4 flores .............................................................. Mikania micrantha
63. Plantas no trepadoras. Cabezuelas con más de 4 flores ............................................................................... 64
64. Flores radiales liguladas, las discales tubuladas ....................................................... Galinsoga quadriradiata
64. Flores todas tubuladas ................................................................................................................................... 65
65. Envés de las hojas con puntos glandulares ................................................................................................... 66
65. Envés de las hojas sin puntos glandulares ........................................................... Fleischmannia microstema
66. Flores violáceas ................................................................................................................. Praxelis pauciflora
66. Flores verdosas, grisáceas o blanquecinas .................................................................................................... 67
67. Cabezuelas cilíndricas con 12 – 20 flores .................................................................................................... 68
67. Cabezuelas acampanadas con 20 o más flores .............................................................................................. 69
68. Filarios en 3 series .............................................................................................................. Brickellia diffusa
68. Filarios en más de 3 series ............................................................................................ Chromolaena odorata
69. Arbusto. Vilano formado por numerosas cerdas blanquecinas ........................ Fleischmannia monagasensis
69. Hierba. Vilano formado por 6 – 5 escamas de ápice aristado ........................................ Ageratum conyzoides
70. Involucro constituido por una o dos series de filarios, subtendido o no por otras brácteas filiformis .......... 71
70. Involucro constituido por tres ó más series de filarios, subtendido o no por otras brácteas foliosas .......... 79
71. Cabezuelas individualizadas completamente de las demás. Involucro uniseriado ....................................... 72
71. Cabezuelas no individualizadas de las demás. Involucro biseriado .............................................................. 75
72. Hojas alternas y opuestas en la misma planta, márgenes con poros glandulares, evidentes por ambas caras
........................................................................................................................................ Porophyllum ruderale
72. Hojas todas alternas en la misma planta, márgenes sin poros glandulares ................................................... 73
73. Cabezuelas con brácteas filiformes por debajo del involucro; flores radiales femeninas, filiformes, las
discales hermafroditas tubuladas .............................................................................. Erechtites hieraciifolius
73. Cabezuelas sin brácteas por debajo del involucro, todas las flores hermafroditas y tubuladas .................... 74
74. Corola roja .............................................................................................................................. Emilia fosbergii
74. Corola desde rosada hasta blanquecina ............................................................................ Emilia sonchifolia
75. Hojas con el envés blanco lanoso. Corola violácea ...................................................................................... 76
75. Hojas con el envés foliar no blanco ni lanoso. Corola blanca o cremosa ..................................................... 77
76. Cabezuelas unifloras .................................................................................................... Spiracantha cornifolia
76. Cabezuelas con unas 20 flores ...................................................................................... Stilpnoppapus pittieri
77. Cabezuelas en grupos subtendidos por tres brácteas foliáceas ....................................... Elephantopus mollis
77. Cabezuelas en grupos subtendidos por una sola bráctea foliácea ................................................................. 78
78. Vilano constituido por 4 aristas, dos rectas y dos flexuosas ............................... Pseudelephantopus spicatus
78. Vilano constituido por numerosas aristas rectas ................................................... Orthopappus angustifolius
79. Cabezuelas solitarias ..................................................................................................................................... 80
79. Cabezuela formando grupos .......................................................................................................................... 82
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Revista UDO Agrícola 7 (1): 91-121. 2007
Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. II. Dicotiledóneas
80. Hojas basales con envés blanco lanoso ................................................................................ Chaptalia nutans
80. Hojas alternas con envés no blanco lanoso .................................................................................................. 81
81. Hojas penninervadas. Cabezuelas rodeadas por brácteas similares a las hojas. Corola rosado-purpúrea ........
.................................................................................................................................. Centratherum punctatum
81. Hojas trinervadas basalmente. Cabezuelas no rodeadas de brácteas similares a las hojas. Corola amarilla .....
........................................................................................................................................... Tithonia diversifolia
82. Márgenes foliares enteros ............................................................................................................................. 83
82. Márgenes foliares dentados o aserrados (al menos en las hojas basales) .................................................... 84
83. Hojas elípticas, trinervadas desde la base .......................................................................... Baccharis trinervis
83. Hojas espatuladas a oblanceoladas, uninervadas .................................................. Gamochaeta americana
84. Látex presente. Base foliar parcialmente abrazadora sobre el tallo ................................... Sonchus oleraceus
84. Látex nulo. Base foliar no abrazadora .......................................................................................................... 85
85. Corola violácea. Envés foliar con pequeñas glándulas ........................................................ Vernonia cinerea
85. Corola blanca, verde o amarilla. Envés foliar sin glándulas ......................................................................... 86
86. Cabezuelas terminales. Flores liguladas y tubuladas ................................................................................... 87
86. Cabezuelas axilares. Flores todas tubuladas ...................................................... Struchium sparganophorum
87. Hojas basales obovadas. Corolas radiales blancas, las discales amarillas ........................... Conyza apurensis
87. Hojas basales oblongo-lanceoladas. Corolas todas de color blanco crema .................... Conyza bonariensis
88. Hojas alternas. Látex presente ................................................ CAMPANULACEAE (Centropon cornutus)
88. Hojas opuestas. Látex nulo ........................................................................................................................... 89
89. Estípulas nulas. Tallos 4-angulados ..................................................... GENTIANACEAE (Irlbachia alata)
89. Estipulas presentes. Tallos no 4-angulados ....................................................................... RUBIACEAE (90)
90. Plantas leñosas de 1 m o más de altura. Corola amarilla ............................................................................. 91
90. Hierbas o arbustos menores de 1 m de alto. Corola blanca rosada o morada ............................................... 92
91. Inflorescencia terminal, corimbosa, con los ejes y pedicelos rojos .................................. Palicourea crocea
91. Inflorescencia axilar o terminal, cimosa, con ejes y pedicelos no coloreados de rojo .......... Hamelia axilaris
92. Ovario con lóculos multiovulados ................................................................................................................ 93
92. Ovario con lóculos uniovulados .....................................................................................................................94
93. Flores pediceladas. Inflorescencia axilar, en cimas 3-floras. Corola blanca ............. Oldenlandia corymbosa
93. Flores subsésiles. Inflorescencia terminal, 5 ó más floras; corola rosada ............................. Sipanea pratensi
94. Lámina foliar de ovato-cordada hasta sub orbicular, con los lóbulos basales imbricados. Fruto carnoso
................................................................................................................................................ Geophilla repens
94. Lámina foliar de linear a ovada, con lóbulos basales no imbricados. Fruto seco ......................................... 95
95. Fruto dehiscente transversalmente .................................................................................. Mitracarpus villosus
95. Fruto dehiscente longitudinalmente; cocos dehiscentes o no .........................................................................
96
96. Todos los cocos indehiscentes ..................................................................................................................... 97
96. Al menos uno de los cocos dehiscente .......................................................................................................... 99
97. Hojas oblanceoladas. Inflorescencia terminal. Carpelos 3 ................................................. Richardia scabra
97. Hojas lineares a lanceoladas. Inflorescencia axilar. Carpelos 2 ................................................................... 98
98. Hojas lineares. Inflorescencia con 2-4 flores ................................................................................ Diodia teres
98. Hojas lanceoladas. Inflorescencia multiflora ....................................................................... Diodia ocimifolia
99. Estambres insertos cerca de la base del tubo de la corola ............................................... Spermacoce confusa
99. Estambres insertos cerca del ápice del tubo de la corola ........................................................................... 100
100. Vaina estipular completamente glabra ...................................................................................................... 101
100. Vaina estipular pubescente ........................................................................................................................ 102
101. Vaina estipular con 5-7 aristas rojizas, eglandulosas. Hojas glabras por ambas caras ....................................
.............................................................................................................................................. Borreria capitata
101. Vaina estipular con 8 aristas glandulosas apicalmente. Hojas escabras ......................... Borreria densiflora
102. Hojas opuestas, de ovadas a elípticas ........................................................................................................ 103
102. Hojas fasciculadas, de lineales a lanceoladas ................................................................. Borreria verticillata
103. Vaina estipular 2,5-5 mm largo, orlada por 4-7 setas purpúreas, glabras. Estigma sub- capitado .................
................................................................................................................................................. Borreria laevis
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103. Vaina estipular 1-2,5 mm de largo, orlada por 7 aristas provistas de tricomas rojizo-amarillentos. Estigma
bífido .............................................................................................................. Borreria latifolia var. latifolia
104. Pétalos unidos .......................................................................................................................................... 105
104. Pétalos libres o nulos ................................................................................................................................ 161
105. Látex presente ........................................................................................................................................... 106
105. Látex nulo ................................................................................................................................................. 120
106. Hojas alternas. Sépalos libres ........................................................................ CONVOLVULACEAE (107)
106. Hojas opuestas o verticiladas. Sépalos unidos en la base ...................................... APOCYNACEAE (117)
107. Hojas enteras ............................................................................................................................................ 108
107. Hojas lobuladas a partidas ......................................................................................................................... 113
108. Corolas azules ........................................................................................................................................... 109
108. Corola blancas o amarillas ........................................................................................................................ 110
109. Inflorescencia multiflora, umbeliforme .......................................................... Jacquemontia sphaerostigma
109. Inflorescencia pauciflora no umbeliforme ................................................................. Jacquemontia agrestis
110. Hojas triangulares. Corola amarilla ............................................................................... Merremia umbellata
110. Hojas ovadas. Corola blanca ..................................................................................................................... 111
111. Inflorescencia con pedúnculo más largo que las hojas (unos 12 cm de largo). Flores de unos 6 cm de largo
.......................................................................................................................................... Odonellia hirtiflora
111. Inflorescencia sub-sésil, no sobrepasando las hojas. Flores menos de unos 2 cm de largo .................... 112
112. Planta postrada. Hojas hasta 2,5 cm de largo, con tricomas simples por ambas caras ...................................
................................................................................................................................ Evolvulus convolvuloides
112. Planta trepadora. Hojas de más de 2,5 cm de largo, con tricomas estrellados por ambas caras ....................
................................................................................................................................. Jacquemontia densiflora
113. Hojas pinnatisectas. Tubo de la corola rojizo con una combinación blanca ................... Ipomoea quamoclit
113. Hojas desde palmatífidas hasta palmaticompuestas. Tubo de la corola blanco o morado ........................ 114
114. Las incisiones de las hojas sobrepasan la mitad de la lámina. Corola blanca ........................................... 115
114. Las incisiones de las hojas apenas alcanzan la mitad de la lámina. Corola morada ................................. 116
115. Hojas compuestas ........................................................................................................ Merremia macrocalix
115. Hojas simples ..................................................................................................................... Merremia disecta
116. Sépalos pubescentes. Corola con la garganta blanca. Estigma 3- lobulado ............................... Ipomoea nil
116. Sépalos glabros. Corola con la garganta morada hasta púrpura. Estigma 2-lobulado .......... Ipomoea trifida
117. Corola con corona ...................................................................................................... Asclepias curassavica
117. Corola sin corona ..................................................................................................................................... 118
118. Láminas foliares de más de 10 cm de largo. Inflorescencia con más de 20 flores ..... Secondatia densiflora
118. Láminas foliares de menos de 10 cm de largo. Inflorescencia con menos de 20 flores .......................... 119
119. Flores blancas, campanuladas ....................................................................................... Rhabdadenia biflora
119. Flores amarillas, rotáceas ............................................................................................... Prestonia acutifolia
120. Plantas epífitas asociadas con hormigas.................................. GESNERIACEAE (Codonanthe calcarata)
120. Plantas sin las características anteriores..................................................................................................... 121
121. Flores zigomorfas ...................................................................................................................................... 122
121. Flores actinomorfas ................................................................................................................................... 150
122. Óvulos 15 ó más por lóculo ...................................................................... SCROPHULARIACEAE (123)
122. Óvulos de 1 hasta 10 por lóculo .............................................................................................................. 124
123. Hojas alternas. Flores apareadas en las axilas de las hojas .................................................. Capraria biflora
123. Hojas verticiladas. Flores solitarias en cada axila ................................................................. Scoparia dulcis
124. Ovario profundamente dividido. Flores generalmente en pseudo verticilos ............... LAMIACEAE (125 )
124. Ovario entero. Flores solitaria o en otro tipo de inflorescencia ................................................................ 131
125. Hojas con incisiones que generalmente sobrepasan la mitad de la lámina ................... Leonurus japonicus
125. Hojas enteras hasta dentadas ..................................................................................................................... 126
126. Inflorescencia en cabezuelas globosas de 3 cm de diámetro o más. Corola anaranjada ..................................
......................................................................................................................................... Leonotis nepetifolia
126. Inflorescencia en cimas, espigas o cabezuelas de menos de 3 cm de diámetro. Corola blanca o azul ..... 127
127. Estambres fértiles 2. Flores en espigas ................................................................................... Salvia tiliifolia
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127. Estambres fértiles 4. Flores no en espigas ................................……..……........….................................. 128
128. Planta pegajosa al tacto. Corola azul ................................................................................. Hyptis suaveolens
128. Planta no pegajosa. Corola blanca o lila ................................................................................................... 129
129. Hojas de 4 cm de largo o más .................................................................................................................. 130
129. Hojas de menos de 4 cm de largo ...................................................................................... Hyptis atrorubens
130. Inflorescencia sésil .............................................................................................................. Hyptis braquiata
130. Inflorescencia pedunculada .................................................................................................... Hyptis capitata
131. Fruto seco y con ápice alargado y endurecido ..................................................... ACANTHACEAE (132)
131. Fruto carnoso o seco sin ápice alargado ni endurecido .......................................... VERBENACEAE (143)
132. Plantas volubles ......................................................................................................................................... 133
132. Plantas no volubles .................................................................................................................................... 134
133. Pecíolos alados. Corola amarilla con el tubo negruzco el tubo .......................................... Thunbergia alata
133. Pecíolos no alados. Corola blanca ................................................................................. Thunbergia fragans
134. Hojas alternas .................................................................................................................. Elytraria imbricata
134. Hojas opuestas ........................................................................................................................................... 135
135. Corola no bilabiada. Lóculos del ovario con más de dos óvulos .............................................................. 136
135. Corola bilabiada. Lóculos del ovario con dos óvulos ............................................................................... 138
136. Inflorescencia en espiga terminal. Brácteas anchas, ovadas, que cubren los primordios florales ...................
.................................................................................................................................... Blechum pyramidatum
136. Inflorescencia en cima axilar. Brácteas estrechas que no llegan a cubrir los primordios florales ............ 137
137. Hojas ovadas, obovadas o espatuladas. El fruto más largo que los dientes del cáliz .......... Ruellia tuberosa
137. Hojas de elípticas a oblongas. El fruto más corto que los dientes del cáliz .................. Ruellia geminiflora
138. Brácteas glandulosas en el envés. Estambres fértiles 4............................................................................. 139
138. Brácteas no glandulosas en ambas caras. Estambres fértiles 2 ................................................................. 140
139. Hojas ovadas. Brácteas con margen dentado; haz con 3-5 glándulas a nivel de la mitad de la lámina ...........
.......................................................................................................................................... Aphelandra scabra
139. Hojas lanceoladas. Brácteas con margen entero; envés con 1-3 glándulas cerca de la base de la lámina ....
...................................................................................................................................... Aphelandra tetragona
140. Cáliz con segmentos dentados. Brácteas formando involucro ............................... Dicliptera mucronifolia
140. Cáliz con lóbulos de lineares a lanceolados. Brácteas no formando involucro ...................................... 141
141. Ápice del estilo triangular ............................................................................................ Jacobinia boliviensis
141. Ápice del estilo no triangular .................................................................................................................... 142
142. Hojas ovadas. Corola roja. Brácteas ciliadas ...................................................................... Justicia secunda
142. Hojas lanceoladas. Corola morada. Brácteas no ciliadas .................................................. Justicia pectoralis
143. Inflorescencia axilar en espiga cortas, capituliformes o cilíndricas .......................................................... 144
143. Inflorescencia terminal en racimos o en espigas alargadas ....................................................................... 146
144. Inflorescencia mucho más corta que las hojas que las subtienden. Envés de las láminas foliares con ...........
tricomas malpighiáceaos (de dos ramas) ............................................................................. Phyla betulifolia
144. Inflorescencia más o casi tan larga como las hojas que las subtienden; envés de las láminas foliares sin ......
tricomas malpighiáceos ............................................................................................................................. 145
145. Corola rosada con el tubo amarillo ........................................................................................ Lantana fucata
145. Corola con tonos amarillos, rojos y anaranjados ................................................................. Lantana camara
146. Flores inmersas en el raquis de la inflorescencia. Estambres fértiles 2 ................................................... 147
146. Flores no inmersas en el raquis de la inflorescencia. Estambres fértiles 4-5 ............................................ 148
147. Hojas estrigosas adaxialmente. Cáliz 4-5 mm de largo ................................... Stachytarpheta cayennensis
147. Hojas glabras adaxialmente. Cáliz 6-7 mm de largo ........................................ Stachytarpheta jamaicensis
148. Hojas pubescentes a pilosas por ambas caras. Corola rosada ............................................. Priva lappulacea
148. Hojas glabrescentes. Corola amarilla ....................................................................................................... 149
149. Inflorescencia en racimos de cimas sostenidas por brácteas foliáceas coloreadas ..... Amasonia campestris
149. Inflorescencia en cimas umbeliformes, no sostenidas por brácteas foliosas ................. Aegiphila perplexa
150. Hojas basales. Corola tetrámera .................................................. PLANTAGINACEAE (Plantago major)
150. Hojas alternas u opuestas. Corola pentámera ........................................................................................... 151
151. Estípulas presentes. Fruto seco ...................................................... LOGANIACEAE (Spigelia anthelmia)
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151. Estípulas nulas. Fruto seco o carnoso ....................................................................................................... 152
152. Óvulos de 1 a 4 por lóculo del ovario .................................................................. BORAGINACEAE (153)
152. Óvulos numerosos por lóculo .................................................................................... SOLANACEAE (157)
153. Estilo y estigma indivisos ......................................................................................................................... 154
153. Estilo y estigmas divididos ...................................................................................................................... 156
154. Hierbas. Fruto una nuez ........................................................................................................................... 155
154. Arbustos. Fruto drupáceo ..................................................................................... Tournefortia hirsutissima
155. Hojas de 2 ó más cm de ancho. Corola de lavanda a purpúrea .................................. Heliotropium indicum
155. Hojas con menos de 2 cm de ancho. Corola blanca con la garganta amarilla .................................................
.......................................................................................................................... Heliotropium angiospermum
156. Flores en cabezuelas densas ............................................................................................ Cordia polycephala
156. Flores en espigas ............................................................................................................. Cordia curassavica
157. Plantas espinosas ....................................................................................................................................... 158
157. Plantas no espinosas .................................................................................................................................. 159
158. Arbusto erecto. Corola morada. Frutos maduros amarillos, con más de 3 cm. de diámetro ...........................
...................................................................................................................................... Solanum mammosum
158. Planta postrada; corola amarillenta. Frutos maduros rojizos, con menos de 2 cm de diámetro ......................
.......................................................................................................................................... Solanum agrarium
159. Fruto envuelto en el cáliz acrescente ................................................................................ Physallis angulata
159. Fruto no envuelto en el cáliz ..................................................................................................................... 160
160. Arbusto con pubescencia estrellada en casi todos sus órganos. Inflorescencia terminal .... Solanum bicolor
160. Hierba sin pubescencia estrellada. Inflorescencia opuesta o sub-opuesta a las hojas ......................................
..................................................................................................................................... Solanum americanum
161. Perianto nulo o no diferenciado en cáliz y corola ..................................................................................... 162
161. Perianto diferenciado en cáliz y corola .................................................................................................... 204
162. Inflorescencia en espiga .............................................................................................. PIPERACEAE (163)
162. Inflorescencia no en espiga ....................................................................................................................... 170
163. Hierba epífita o terrestre. Hojas carnosas. Inflorescencia terminal .......................................................... 164
163. Arbusto. Hojas no carnosas. Inflorescencia opuesta a las hojas ............................................................... 168
164. Hojas verticiladas (4 en cada nudo) ............................................................................ Peperomia tethrapylla
164. Hojas alternas ............................................................................................................................................ 165
165. Hierbas terrestres. Hojas cordiformes en la base .......................................................... Peperomia pellucida
165. Epífitas. Hojas no cordiformes en la base ................................................................................................. 166
166. Láminas foliares redondeadas con márgenes ciliados .............................................. Peperomia rotundifolia
166. Láminas foliares no redondeadas con márgenes no ciliados .................................................................... 167
167. Tallos ramificados. Láminas foliares con abundantes puntos negros por ambas caras .. Peperomia glabella
167. Tallo no ramificado. Láminas foliares con puntos marrones sólo por el haz ...... Peperomia macrostachia
168. Inflorescencia recurvada ....................................................................................................... Piper aduncum
168. Inflorescencia no recurvada ...................................................................................................................... 169
169. Láminas foliares cordiformes en la base, basinervadas .................................................... Piper marginatum
169. Láminas foliares asimétricas en la base, pinnatinervias ....................................................... Piper arboreum
170. Plantas con látex. Flores unisexuales ................................................................. EUPHORBIACEAE (171)
170. Plantas sin látex. Flores bisexuales o unisexuales y bisexuales en la misma planta ............................... 184
171. Inflorescencia parcial en ciatio. Flores sin perianto .................................................................................. 172
171. Inflorescencia parcial no ciatiforme. Flores con perianto simple ............................................................. 177
172. Estípulas nulas. Base de la lámina foliar simétrica. Ciatios con una sola glándula periférica .......................
.................................................................................................................................. Euphorbia heterophylla
172. Estípulas presentes. Base de la lámina foliar asimétrica. Ciatios con más de una glándula periférica .. 173
173. Ciatios terminales ................................................................................................ Chamaesyce hypericifolia
173. Ciatios axilares y terminales ..................................................................................................................... 174
174. Brácteas del involucro petaloideas, rosadas .......................................................... Chamaesyce hyssopifolia
174. Brácteas del involucro no petaloideas, verdosas ....................................................................................... 175
175. Ciatios solitarios. Glándulas del involucro sésiles .......................................................... Chamaesyce dioica
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175. Ciatios no solitarios. Glándulas del involucro pediceladas ....................................................................... 176
176. Planta erecta o ascendente ................................................................................................. Chamaesyce hirta
176. Planta postrada .......................................................................................................... Chamaesyce thymifolia
177. Flores masculinas con 3 estambres. Carpelos provistos de apéndices espinescentes apicales y basales .......
................................................................................................................................ Microstachys corniculata
177. Flores masculinas con 4 o más estambres. Carpelos desprovistos de apéndices ..................................... 178
178. Hojas palmatipartidas ................................................................................................................................ 179
178. Hojas no palmatipartidas ........................................................................................................................... 180
179. Flores masculinas y femeninas en una inflorescencia corta, rodeada por dos brácteas foliáceas trífidas .......
.................................................................................................................................... Dalechampia scandens
179. Flores masculinas y femeninas en una inflorescencia elongada, no rodeada de brácteas foliáceas ................
................................................................................................................................................. Croton lobatus
180. Plantas glabrescentes o pubescentes. Hojas de márgenes enteros. Lóculos del ovario biovulados .......... 181
180. Plantas tomentosas, la pubescencia estrellada. Hojas con márgenes no enteros. Lóculos del ovario
uniovulados .............................................................................................................................................. 182
181. Hojas oblongas. Sépalos 5 ................................................................................................ Phyllanthus niruri
181. Hojas de ovadas a sub orbiculares. Sépalos 6 ........................................................ Phyllanthus orbiculatus
182. Arbusto de 1-2 m de altura. Hojas pinnatinervadas, sin glándulas en la base de la lámina .............................
........................................................................................................................................ Croton rhamnifolius
182. Arbusto de porte mucho más bajo. Hojas palmatinervadas, con glándulas en la base de la lámina ......... 183
183. Inflorescencia con 4 ó más flores femeninas. Brácteas trifidas con ápices glandulosos .......... Croton hirtus
183. Inflorescencia hasta con 3 flores femeninas. Brácteas no como arriba ................................ Croton trinitatis
184. Hojas verticiladas ................................................................... MOLLUGINACEAE (Mollugo verticillata)
184. Hojas no verticiladas ................................................................................................................................. 185
185. Hojas palmatinervias .......................................................................... MALVACEAE (Triumfetta lappula)
185. Hojas no palmatinervias ............................................................................................................................ 186
186. Flores rodeadas por un involucro de brácteas, a modo de cáliz ........................ NYCTAGINACEAE (187)
186. Flores no rodeadas por involucro a modo de cáliz .................................................................................... 188
187. Planta postrada con los ápices de las ramas ascendentes, glandular- viscosa. Hojas redondeadas en el
ápice ................................................................................................................................ Boerhavia coccinea
187. Planta erecta, no glandular-viscosa. Hojas acuminadas en el ápice ..................................... Mirabilis jalapa
188. Placentación parietal ........................................................................... SALICACEAE (Casearia sylvestris)
188. Placentación no parietal ............................................................................................................................ 189
189. Estípulas presentes ...................................................................................................... URTICACEAE (190)
189. Estípulas nulas .......................................................................................................................................... 194
190. Tricomas urticantes presentes ................................................................................................................... 191
190. Tricomas urticantes nulos ......................................................................................................................... 192
191. Arbusto de 1-3 m de alto. Márgenes foliares con dientes muy separados entre sí ............... Urera baccifera
191. Hierba de hasta 1 m de alto. Márgenes foliares con dientes muy juntos entre sí ............. Laportea aestuans
192. Hojas opuestas o sub-opuestas. Inflorescencia pedunculada .................................................................... 193
192. Hojas alternas. Inflorescencia sésil ................................................................................... Phenax sonneratii
193. Hojas de 7-10 cm de largo, de color oliváceo por el haz y purpúreas por el envés. Inflorescencia rosada ....
..................................................................................................................................................... Pilea venosa
193. Hojas de menos de 1 cm de largo, verdes por ambas caras. Inflorescencia verde ............ Pilea microphylla
194. Inflorescencia en racimo ............................................................. PHYTOLACCACEAE (Rivina humilis)
194. Inflorescencia no en racimo .............................................................................(AMARANTHACEAE) 195
195. Filamentos estaminales libres ........................................................................... Chenopodium ambrosioides
195. Filamentos estaminales unidos .................................................................................................................. 196
196. Hojas alternas. Flores unisexuales, las masculinas y femeninas en la misma planta ............................... 197
196. Hojas opuestas. Flores bisexuales o unisexuales, en este caso las masculinas y femeninas en plantas
diferentes ................................................................................................................................................... 198
197. Plantas con espinas. Tépalos apiculados en el ápice ................................................... Amaranthus spinosus
197. Plantas sin espinas. Tépalos agudos en el ápice ............................................................. Amaranthus dubius
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198. Estigma entero o brevemente bilobulado .................................................................................................. 199
198. Estigma dividido en 2-3 ramas delgadas ................................................................................................... 202
199. Flores retrorsas. Anteras ditecas ............................................................................................................... 200
199. Flores antrorsas. Anteras monotecas ......................................................................................................... 201
200. Capítulo con flores perfectas y estériles. Brácteas con ápice uncinado ................ Cyathula achyranthoides
200. Capítulo con flores todas perfectas. Brácteas con ápice aristado .................................. Achyranthes indica
201. Tallos, ramas, hojas y pedúnculos de color púrpura. Estaminodios presentes .... Alternanthera halimifolia
201. Tallos, ramas, hojas y pedúnculos de color verdoso; estaminodios nulos ........................ Pfaffia iresinoides
202. Flores en espigas compactas, globosas o elongadas. Filamentos estaminales unidos en un tubo de ápice 5lobulado, anteras sésiles ............................................................................................. Gomphrena celosoides
202. Flores en largas panículas. Filamentos estaminales apenas unidos en la base, anteras no sésiles ........... 203
203. Plantas dioicas. Perianto de las flores masculinas glabrescente abaxialmente, lanoso en las femeninas .......
.................................................................................................................................................. Iresine diffusa
203. Plantas con flores perfectas. Perianto con un penacho de tricomas lanosos en la base del envés, que se
retuercen en espiral alrededor de los tépalos ................................................................. Iresine angustifolia
204. Plantas trepadoras ..................................................................................................................................... 205
204. Plantas no trepadoras ................................................................................................................................ 206
205. Flores unisexuales ............................................................... MENISPERMACEAE (Cissampelos pareira)
205. Flores bisexuales ........................................................................ PASSIFLORACEAE (Passiflora foetida)
206. Plantas con látex ........................................................................................................................................ 207
206. Plantas sin látex .... .................................................................................................................................... 208
207. Hojas trilobuladas. Flores unisexuales ..................................... EUPHORBIACEAE (Cnidoscolus urens)
207. Hojas no trilobuladas. Flores bisexuales ........................ CLUSIACEAE (Vismia baccifera ssp. dealbata)
208. Hierbas suculentas ..................................................................................................................................... 209
208. Hierbas o arbustos no suculentos .............................................................................................................. 212
209. Flores zigomorfas ................................................................. BALSAMINACEAE (Impatiens walleriana)
209. Flores actinomorfas ........................................................................................... PORTULACACEAE (210)
210. Flores sésiles o sub sésiles, con involucro foliáceo. Pétalos amarillo-anaranjados. Frutos con dehiscencias
transversal .................................................................................................................................................. 211
210. Flores pediceladas, sin involucro foliáceo. Pétalos blancos a rosados. Frutos con dehiscencia longitudinal
....................................................................................................................................... Talinum fruticosum
211. Láminas foliares basales de espatuladas a obovadas, las distales oblongas. Frutos rodeados por una corona
membranosa, a nivel de la línea de dehiscencia ....................................................... Portulaca umbraticola
211. Láminas foliares todas obovadas. Frutos no rodeados por corona ................................. Portulaca oleracea
212. Flores actinomorfas .................................................................................................................................. 213
212. Flores zigomorfas ...................................................................................................................................... 239
213. Hojas opuestas o verticiladas ...................................................................... CARYOPHYLLACEAE (214)
213. Hojas alternas ............................................................................................................................................ 216
214. Hojas verticiladas de menos de 5 mm de ancho. Pétalos unidos ............................. Polycarpaea corymbosa
214. Hojas opuestas de 5 mm ó más de ancho. Pétalos libres ......................................................................... 215
215. Flores solitarias. Estambres 10 ............................................................................................... Stellaria ovata
215. Flores no solitarias. Estambres 2 ó 3 ................................................................................. Drymaria cordata
216. Hojas penninervias. Placentación parietal ............................................................. TURNERACEAE ( 217)
216. Hojas palmatinervias. Placentación no parietal .......................................................... MALVACEAE (222)
217. Flores pediceladas. Corona fimbriada presente en la garganta de la corola ............................................ 218
217. Flores sésiles. Corona nula......................................................................................................................... 220
218. Plantas con setas glandulares ................................................................................................................... 219
218. Plantas sin setas glandulares ............................................................................................. Piriqueta cistoides
219. Hojas ovadas con márgenes undulados. Flores 12-20 cm de largo ................................ Piriqueta undulata
219. Hojas ovadas a elípticas con márgenes aserrados. Flores 5-9 cm de largo ......................................................
.......................................................................................................................... Piriqueta viscosa ssp. viscosa
220. Pecíolos con un par de nectarios laterales ........................................................................... Turnera odorata
220. Pecíolos sin nectarios laterales .................................................................................................................. 221
102
Revista UDO Agrícola 7 (1): 91-121. 2007
Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. II. Dicotiledóneas
221. Planta graminiforme. Cáliz glabro ................................................................................. Turnera guianensis
221. Planta no graminiforme. Cáliz piloso en los lóbulos .......................................................... Turnera pumilea
222. Anteras uniloculares. Polen erizado .......................................................................................................... 223
222. Anteras biloculares. Polen liso .................................................................................................................. 234
223. Hojas palmatipartidas. Pétalos de color rosado o lavanda ..................................................... Urena sinuata
223. Hojas no palmatipartidas. Pétalos blancos, amarillos o anaranjados ........................................................ 224
224. Calículo presente ....................................................................................................................................... 225
224. Calículo nulo ............................................................................................................................................ 227
225. Calículo constituido por 10 bracteólas de ápice espatulado ................................................ Peltaea trinervis
225. Calículo constituido por 7 o más bracteólas de ápice no espatulado ........................................................ 226
226. Hojas deltoideo-trilobadas. Pétalos amarillos con una mancha púrpura en la base ........ Pavonia cancellata
226. Hojas elípticas. Pétalos blancos ......................................................................................... Pavonia fruticosa
227. Carpelos inflados en el fruto ................................................................................................. Gaya subtriloba
227. Carpelos no inflados en el fruto ................................................................................................................ 228
228. Hojas lineares ............................................................................................................................................ 229
228. Hojas no lineares ....................................................................................................................................... 230
229. Lámina foliar glabra, margen aserrado ............................................................................. Sida angustissima
229. Lámina foliar pilosa, margen entero .......................................................................................... Sida linifolia
230. Carpelos 5 ................................................................................................................................................. 231
230. Carpelos 7 o más ....................................................................................................................................... 232
231. Arbusto. Lámina foliar orbicular-reniforme, de 10 cm de ancho o más ........................ Malachra alceifolia
231. Hierba. Lámina foliar estrechamente ovada a elíptica, de 1,5 cm de ancho ........................... Sida espinosa
232. Márgenes foliares aserrado-dentados en los 2/3 distales; el tercio basal entero; láminas de color más claro
por el envés .......................................................................................................................... Sida rhombifolia
232. Márgenes foliares aserrados en toda su extensión; láminas del mismo color por ambas caras ................ 233
233. Hojas sedosas al tacto. Mericarpos largamente aristados en el ápice ..................................... Sida cordifolia
233. Hojas no sedosas al tacto. Mericarpos cortamente aristados en el ápice .................................... Sida acuta
234. Androginóforo presente .......................................................................................... Helicteres guazumifolia
234. Androginóforo nulo ................................................................................................................................... 235
235. Pétalos amarillos. Ovario unilocular ................................................................................... Waltheria indica
235. Pétalos blancos, rosados o morados. Ovario con 5 lóculos ...................................................................... 236
236. Tallos, hojas e inflorescencia con pubescencia ferrugínea .................................................. Melochia villosa
236. Tallos, hojas e inflorescencia glabrescentes, pubescencia no ferrugínea ................................................. 237
237. Inflorescencia opuesta a las hojas ................................................................................ Melochia pyramidata
237. Inflorescencia axilar .................................................................................................................................. 238
238. Hojas lanceoladas con ápice acuminado. Pétalos morados ........................................ Melochia pyramidata
238. Hojas oblongas con ápice redondeado. Pétalos blancos ................................................. Melochia parvifolia
239. Cáliz tubular, hexámero ........................................................................................... LYTHRACEAE (240)
239. Cáliz no tubular, pentámero ...................................................................................................................... 242
240. Hojas de 10 cm de largo o más, escabras, sobre todo por el haz. Corola rojiza .................. Cuphea melvilla
240. Hojas de 2 a 5 cm de largo, no escabras. Corola morada a blanca ........................................................... 241
241. Hojas basales alternas, las distales opuestas; márgenes foliares denticulados ............... Cuphea denticulata
241. Hojas todas opuestas, márgenes foliares enteros .................................................................. Cuphea elíptica
242. Sépalos desiguales. Ovario bilocular .................................................................. POLYGALACEAE (243)
242. Sépalos iguales. Ovario unilocular ................................................................................ VIOLACEAE (244)
243. Inflorescencia opuesta a las hojas. Láminas foliares 3-5 mm de ancho. Flores púrpura ... Polygala violacea
243. Inflorescencia terminal. Láminas foliares 1 mm de ancho. Flores blancas y púrpura .... Polygala brevialata
244. Hojas alternas. Ovario con 18 óvulos ....................................................................... Hybanthus calceolaria
244. Hojas opuestas. Ovario con 6 óvulos ......................................................................... Hybanthus attenuatus
Revista UDO Agrícola 7 (1): 91-121. 2007
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Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. II. Dicotiledóneas
ACANTHACEAE
Aphelandra scabra (Vahl) Sm. in Rees
Sanguinaria
Sufrútice o arbusto de unos 3 m de alto; brácteas
elípticas y verdosas, flores rojas. En cultivo de
apamate. Municipio Maturín.
Aphelandra tetragona (Vahl) Nees
Sufrútice; inflorescencia en espiga tetrágona; corola
anaranjada. En siembras de café, Municipio Caripe.
Blechum pyramidatum (Lam.) Urb.
Sufrútice decumbente. Inflorescencia tetragonal,
corola lavanda. En cultivos de yuca, girasol, maní y
frijol. Municipios Acosta, Cedeño y Maturín.
Dicliptera mucronifolia Nees
Arbusto
pubescente;
tallo
cuadrangular.
Inflorescencia en una pequeña espiga, las flores
blancas a rosadas. En siembras de café. Municipio
Caripe.
Elytraria imbricata (Vahl) Pers.
Hierba anual con unos 50 cm de alto; inflorescencia
muy ramificada con brácteas adpresas, corola azul.
En cacao. Municipio Bolivar.
Jacobinia boliviensis (Nees) Woodrow
Arbusto; corola roja. Frecuente en cultivos de
naranjas, cacao, palma africana y ocumo. Municipio
Bolívar.
Justicia pectoralis Jacq.
Hierba anual con 1 m de alto, con nudos basales
radicantes; corola morada con garganta moteada de
morado oscuro. Frecuente en cacao, cítricos y palma
africana. Municipio Bolívar.
Justicia secunda Vahl.
Arbusto de 1 m de alto; brácteas triangulares; corola
llamativas de color lila. Frecuente en café. Municipio
Caripe.
Ruellia geminiflora Kunth
Sufrútice; corola morada. Frecuente en cacao y
cítricos. Municipio Bolívar.
Ruellia tuberosa L.
Triqui-traqui
Sufrútice; raíces tuberosas; corola morada con el tubo
blanquecino. Ampliamente distribuida en zonas
cultivadas del estado Monagas.
104
Thunbergia alata Bojer ex Sims
Ojo de pajarito.
Trepadora; corola amarillo-anaranjada con la garganta
de color morado oscuro. Frecuente en café. Municipio
Caripe.
Thunbergia fragans Roxb.
Trepadora; corola blanca. Escasa en siembras de
café. Municipio Caripe.
AIZOACEAE
Trianthema portulacastrum L.
Hierba anual, suculenta; tallo rojizo; ramas
ascendentes; hojas opuestas, una de cada par más
grande que la otra; flores con el perianto rosado y
filamentos estaminales unidos en la base. Ocasional
en hortalizas. Municipio Cedeño.
AMARANTHACEAE
Achyranthes indica (L.) Mill.
Lengua de vaca.
Hierba con 30-40 cm de alto; flores secas caedizas y
prehensiles. Frecuente en cultivos de café y en áreas
rurales alteradas. Municipio Caripe.
Alternanthera halimifolia (Lam.) Standl. ex Pittier.
Hierba concumbente, ramificada desde la base;
inflorescencia axilar y terminal, perianto de color
blanquecino. Frecuente en pastos. Municipio Maturín.
Amarantus dubius Mart.
Pira dulce.
Hierba erecta,
robusta; tallos algo suculentos.
Ampliamente distribuida en áreas cultivadas del
Estado Monagas.
Amarantus spinosus L.
Pira brava.
Hierba, hasta 2 m de alto; flores blanquecinas.
Distribución amplia en áreas cultivadas.
Chenopodium ambrosioides L.
Pazote.
Hierba erecta con olor fuerte y desagradable; hojas
alternas
con
márgenes
sinuado-dentados,
gradualmente más pequeñas y enteras hacia los ápices
de la planta; flores axilares, verdosas, en glomérulos;
hermafroditas y femeninas. Ocasional en café.
Municipio Caripe.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 91-121. 2007
Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. II. Dicotiledóneas
Cyathula achyranthoides (Kunth) Moq.
Hierba erecta a decumbente; nudos engrosados;
inflorescencia terminal, constituida por grupos con
una flor perfecta y 5-15 estériles, perianto amarillo.
Ocasional en ocumo chino y café. Municipios
Bolivar y Caripe.
Planta rizomatosa con tallos solitarios ramificados en
dicasio. Ocasional en cafetales. Municipio Caripe.
APOCYNACEAE (incluye Asclepiadaceae)
Gomphrena celosoides Mart.
Siempre viva blanca.
Hierba concumbente de tallos rojizos, pilosos;
perianto blanco. En maíz y otros cultivos en áreas de
sabanas secas. Municipio Maturín y Ezequiel Zamora.
Asclepias curassavica L.
Yuquilla, Bandera Española.
Arbusto de 60-80 cm de alto, generalmente sin
ramificaciones; inflorescencia terminal o subterminal
y umbeliforme; sépalos rojizos con el ápice
encorvado y corona amarilla. Ocasional en café,
cacao y ocumo chino. Municipios Bolívar y Caripe.
Iresine difusa Willd.
Hierba erecta a decumbente, 30-90 cm de alto; flores
estaminadas en pequeñas espigas arregladas en una
gran panícula terminal, con ramas subtendidas por
brácteas lineares; flores pistiladas en inflorescencia
más corta. Frecuente cacao y café. Municipios Caripe
y Bolívar.
Prestonia acutifolia (Benth. ex Müll. Arg.) K.
Schum.
Palomita.
Trepadora con látex; corola con el tubo marrón
verdoso y los lóbulos amarillos. Frecuente en cacao,
caña de azúcar, aguacate, naranjas y palma africana.
Municipios Punceres y Bolívar.
Iresine angustifolia Euphrasén
Hierba erecta; flores en espigas que se disponen en
una gran panícula terminal de aspecto lanoso. En
jardines de áreas residenciales de Jusepín. Municipio
Maturín.
Rhabdadenia biflora (Jacq.) Müll. Arg.
Trepadora con látex; corola blanca con la garganta
amarilla. En ocumo chino. Municipio Bolívar.
Pfaffia iresinoides (Kunth) Spreng.
Valeriana, quiebra quiebra.
Frútice
recostadizo;
inflorescencia
terminal
constituida por cabezuelas que se arreglan en
panícula; perianto blancuzco. Distribución amplia en
diversos cultivos, sobre todo en los Municipios
Maturín, Bolívar y Caripe.
APIACEAE (= UMBELLIFERAE)
Eryngium foetidum L.
Culantro.
Hierba con olor fuerte; hojas basales envainadoras;
inflorescencia terminal en pequeñas cabezuelas
rodeadas por brácteas foliáceas
mucronadas.
Ocasional en café. Municipio Caripe.
Hydrocotyle leucocephala Cham. & Schltdl.
Oreja de mono.
Hierba repente de hojas peltadas; inflorescencia axilar
en cabezuelas blancuzcas. Muy difundida en café,
ocasional en cacao. Municipios Caripe y Bolívar.
Sanicula liberta Cham. & Schltdl.
Apio de montaña.
Secondatia densiflora A. DC.
Trepadora con látex; corola amarilla. Escasa en
siembras de yuca y hortalizas. Municipios Maturín y
Ezequiel Zamora.
ASTERACEAE
Acanthospermum australe (Loefl.) Kuntze
Abrojo
Hierba con hojas romboidales; cabezuelas solitarias,
terminales y en las bifurcaciones de las ramas; flores
periféricas (8) femeninas, corola liguladas centrales
(ca. 20), masculinas por esterilidad del gineceo,
tubuladas. Amplia distribución en
cultivos en
sabanas. Municipios Ezequiel Zamora, Acosta,
Cedeño y Maturín.
Acanthospermum hispidum DC.
Abrojito.
Hierba muy similar a la anterior, pero con sólo 6 – 7
flores de corola tubuladas. Tiene una distribución
semejante a la anterior.
Acmella radicans (Jacq.) R. K. Jansen var. debilis
(Kunth) R. K. Jansen
Hierba erecta de cabezuelas solitarias, terminales,
sobre largos pedúnculos; corolas liguladas y
Revista UDO Agrícola 7 (1): 91-121. 2007
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Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. II. Dicotiledóneas
tubuladas blancas. Ocasional en café, cítricos, y
hortalizas. Municipio Caripe.
Acmella oppositifolia (Lam.) R. K. Jansen
Hierba erecta muy similar a la anterior de la cual se
diferencia por sus flores amarillas y porque las
liguladas son más largas. En café. Municipio Caripe.
Acmella uliginosa (Sw.) Cass.
Hierba muy semejante a la anterior, aunque con
cabezuelas más pequeñas. Ampliamente distribuida
en zonas cultivadas. Municipios Bolívar y Caripe.
Ageratum conyzoides L.
Curía.
Hierba con inflorescencia terminal, en grupos de 3 –
5; flores tubuladas con corola blanca; aquenios
negros, 5-costulados, con tricomas blancos a lo largo
de las costillas. Distribución amplia en diversos
cultivos. Municipios Bolivar, Cedeño, Ezequiel
Zamora.
Ayapana trinitensis (Kuntze) R. M. King & H. Rob.
Arbusto de hojas gradualmente más pequeñas desde
la base hacia el ápice de la planta; inflorescencia
terminal, en panícula; puntos glandulares presentes en
envés de las hojas y ápices de la corola. Escasa en
cacao y yuca. Municipios Bolívar y Maturín.
Baccharis trinervis (Lam.) Pers.
Arbusto dioico; cabezuelas terminales y axilares,
agrupadas en panículas foliosas. En palma africana.
Municipio Bolívar.
Bidens pilosa L.
Amores secos.
Hierba erecta, ramificada desde la base;
inflorescencia terminal, solitaria o formando cimas;
flores periféricas presentes o nulas. Frecuente en café,
hortalizas y frutales. Municipio Caripe.
Blainvillea rhomboidea Cass.
Hierba con tallos con tricomas marrones y ásperos;
inflorescencia terminal y en las bifurcaciones de las
ramas; la primera con grupos de 2–3 cabezuelas, la
segunda solitaria; cabezuelas con 3 flores liguladas,
femeninas y 5 tubuladas, hermafroditas; fruto de las
flores femeninas triangular, en las flores
hermafroditas aplanado. Ocasional en cultivos de
maíz, sorgo, yuca, soja. Municipios Acosta, Cedeño
y Maturín.
106
Brickellia diffusa (Vahl) A. Gray
Hierba erecta; tallos delgados; inflorescencia terminal
en panícula profusamente ramificada, las cabezuelas
sobre pedicelos muy delgados; flores con corola
tubulada, filiforme. Ocasional en yuca, maíz y sorgo.
Municipio Maturín.
Centratherum punctatum Cass.
Frútice ascendente muy ramificado; flores todas de
corola tubulada. Amplia distribución en zonas
cultivadas del Estado Monagas.
Chaptalia nutans (L.) Polak
Planta de hojas variables en forma y tamaño;
cabezuelas solitarias en el extremo de un escapo de
hasta 50 cm de largo; flores radiales liguladas,
femeninas; las intermedias filiformes, femeninas; las
centrales bilabiadas, hermafroditas o masculinas.
Escasa en café. Municipio Caripe.
Chromolaena odorata (L.) R. M. King & H. Rob.
Arbusto erecto, hasta 2 m de alto; láminas foliares
con abundantes punteaduras glandulares rojizas por el
envés; inflorescencia terminal en corimbos densos. En
cacao. Municipio Bolívar.
Clibadium surinamense L.
Frútice erecto; inflorescencia terminal, en cimas
compactas, flores blanquecinas, las periféricas (3)
tubuladas y femeninas; las del disco (11) tubuladas,
masculinas por esterilidad del gineceo. Distribución
amplia en siembras de palma africana, aguacate,
naranja y cacao. Municipios Bolívar y Maturín.
Conyza apurensis Kunth
Hierba con hojas basales obovadas las medianas y
apicales de espatuladas a lineares; inflorescencia
terminal en cimas de corimbos con 3-5 cabezuelas;
flores radiales liguladas, en varios ciclos, las discales
tubuladas. En café, por encima de los 1200 msnm.
Municipio Caripe.
Conyza bonariensis (L.) Cronquist
Hierba; hojas más estrechas que la anterior e
inflorescencia más ramificada. Distribución similar a
la especie anterior.
Cyanthillium cinereum (L.) H. Rob
Hierba; inflorescencia terminal; cabezuelas reunidas
en
corimbos de cimas; corolas tubuladas,
hermafroditas, violáceas, tornándose blancuzcas con
la edad. Distribución amplia en zonas cultivadas de
Monagas
Revista UDO Agrícola 7 (1): 91-121. 2007
Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. II. Dicotiledóneas
Eclipta prostrata (L.) L.
Hierba de 1 m de alto; inflorescencia axilar y
terminal, cabezuelas solitarias o en grupos de 2-3,
flores periféricas liguladas, femeninas, en 3 series; las
del disco tubuladas, bisexuales y numerosas. En frijol
y en los alrededores de viviendas, en sitios muy
húmedos. Municipio Maturín.
Eleutheranthera ruderalis (Sw.) Sch. Bip.
Hierba erecta; inflorescencia axilar y terminal;
cabezuelas con todas las flores tubuladas,
hermafroditas. Escasa en ocumo chino. Municipio
Bolívar.
Elephantopus mollis Kunth
Arbusto erecto, solo ramificado en el tercio distal;
hojas concentradas en la base del tallo, disminuyendo
progresivamente de tamaño hacia su ápice;
inflorescencia terminal, formando grupos compactos;
corolas blancas. En café. Municipio Caripe.
Emilia fosbergii Nicolson
Hierba socialista
Hierba con hojas de forma y tamaño muy variables;
cabezuelas terminales, en corimbos; involucro con
filarios inicialmente unidos, separándose con el
tiempo. Amplia distribución en el estado Monagas.
Emilia sonchifolia (L.) DC.
Hierba socialista
Hierba muy similar a la anterior, de la cual se
diferencia en el tono más claro de sus flores. Es
menos frecuente que E. fosbergii.
Erechtites hieraciifolius (L.) Raf. ex DC.
Cerraja
Hierba; láminas foliares con bordes y base muy
variable; cabezuelas terminales agrupadas en
corimbos; corola blanca. Frecuente en diferentes
cultivos de los Municipios Bolívar y Caripe.
axilar y terminal, en cimas de cabezuelas; las flores
grisáceas. Frecuente en cacao y café. Municipios
Bolívar y Caripe.
Galinsoga quadriradiata Ruiz & Pavon
Hierba erecta; inflorescencia terminal, cimosa; flores
liguladas, rosadas. Frecuente en cítricos, hortalizas y
café. Municipio Caripe.
Gamochaeta americana (Mill.) Wedd.
Hierba erecta; tallos y hojas blanco lanosos;
cabezuelas en espigas axilares y terminales; corola
radiales filiformes, femeninas; las discales tubuladas,
hermafroditas. Frecuente en café, cítricos y hortalizas.
Municipio Caripe.
Ichthyothere terminalis (Spreng.) S. F. Blake
Arbusto generalmente no ramificado; tallos rojizos;
cabezuelas con 2-4 flores periféricas con un tubo muy
corto, femeninas; las centrales (ca. 20) tubuladas,
masculinas. Ocasional en cultivos de sabanas.
Municipios Ezequiel Zamora y Maturín.
Melanthera nivea (L.) Small
Frútice; cabezuelas terminales, solitarias o en grupos
de 2-3; todas las flores de corola tubuladas y
hermafroditas; vilano formado por 7-8 aristas
caedizas. Ocasional en caña de azúcar. Municipio
Punceres.
Mikania micrantha Kunth
Trepadora; inflorescencia axilar y terminal, las
cabezuelas agrupadas en panícula de corimbos. En
café, cacao, cítricos y palma africana. Municipios
Bolívar y Caripe.
Orthopappus augustifolius (Sw.) Gleasson
Frútice erecto no ramificado; hojas concentradas en
la base del tallo; inflorescencia terminal formando
glomérulos. Frecuente en maíz, sorgo, soya.
Municipio Maturín.
Fleischmannia microstemon (Cass.) R. M. King &
H. Rob.
Hierba anual poco ramificada; inflorescencia en
panícula de pocas cabezuelas; aquenios marrones con
tonalidades más claras en las costillas. En café, cacao
y cítricos. Municipios Caripe y Bolívar.
Pectis elongata Kunth
Comino rústico.
Hierba erecta, muy ramificada; inflorescencia en
panícula. Frecuente en sorgo, maíz, yuca. Municipio
Maturín.
Fleischmannia monagasensis (V. M. Badillo) R. M.
King & H. Rob.
Arbusto muy ramificado; láminas foliares deltoideas a
ovadas con tricomas blanquecinos y glándulas
amarillentas, sobre todo por el envés; inflorescencia
Pectis swartziana Less.
Comino rústico.
Hierba erecta, ramificada dicotómicamente, muy
similar a la anterior de la cual se diferencia por el
número de piezas del involucro, la presencia de
Revista UDO Agrícola 7 (1): 91-121. 2007
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Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. II. Dicotiledóneas
glándulas de color castaño en las brácteas del mismo
y el vilano coroniforme. En diferentes cultivos en
sabanas secas. Municipios Cedeño, Ezequiel Zamora,
Santa Bárbara y Maturín.
Porophyllum ruderale (Jacq.) Cass.
Frútice erecto; cabezuelas terminales, solitarias, todas
las flores de corola tubuladas, verdosas; frutos negros,
coronados por cerdas brillantes más cortas que la
corola. En maní, sorgo, maíz. Municipio Maturín.
Praxelis pauciflora (Kunth) R. M. King & H. Rob.
Hierba muy ramificada; inflorescencia terminal;
flores de color lila. Muy difundida en siembras de
sabanas.
Pseudelephantopus spicatus (Juss. ex Aubl.) C. F.
Baker
Arbusto con hojas proximales mucho más largas que
las distales; cabezuelas en grupos de 2-3, alternándose
a lo largo del eje principal de la inflorescencia, sólo
una cabezuela contiene 4 flores tubuladas, las otras
son estériles. En café. Municipio Caripe.
Sonchus oleraceus L.
Hierba erecta; hojas pinnatisectas; inflorescencia
terminal, las cabezuelas agrupadas en cimas
corimbiformes;
flores
liguladas,
amarillas,
hermafroditas; vilano blanco lanoso. Frecuente en
fresa, café, hortalizas. Municipio Caripe
Sphagneticola trilobata (L.) Pruski
Planta postrada, repente; hojas ovadas a trilobuladas;
cabezuelas con los dos tipos de flores, amarillas. Muy
extendida en cacao y palma africana. Municipio
Bolívar.
Spiracantha cornifolia Kunth
Hierba erecta poco ramificada; cabezuelas axilares y
terminales, reunidas en glomérulos; subtendidas por
3-4 brácteas foliáceas. Forman grandes colonias en
sabanas cultivadas en el Municipio Maturín.
Stilpnopappus pittieri Gleason
Hierba erecta; cabezuelas en grupos (2 - 9) en el ápice
de un pedúnculo de 13-18 cm de largo. Vilano
constituido por diez escamas externas cortas y otras
diez internas más largas y estrechas. En zonas
cultivadas de las sabanas. Municipio Maturín.
Struchium sparganophorum (L.) Kuntze
Planta repente en los nudos; cabezuelas axilares,
sésiles, reunidas en glomérulos globosos, corola
108
tubuladas blancas, el vilano cartilaginoso tri-dentado;
frutos con glándulas pulverulentas. En cacao y café.
Municipios Bolívar y Caripe.
Synedrella nodiflora (L.) Gaertn.
Hierba erecta muy ramificada; inflorescencia axilar y
terminal; filarios externos con una flor ligulada y
femenina, luego otro ciclo de cinco flores liguladas;
en el disco unas 13 flores de corola tubuladas,
hermafroditas. Amplia distribución en zonas
cultivadas de Monagas, a veces forma grandes
colonias.
Tithonia diversifolia (Hamsley) A. Gray
Planta erecta hasta 3 m de alto; cabezuelas axilares y
terminales, solitarias; corolas radiales liguladas,
neutras, las discales tubuladas, hermafroditas. Amplia
distribución como maleza viaria, también colectada
en cacao. Municipio Bolívar.
Tridax procumbens L.
Hierba postrada; inflorescencia terminal, largamente
pedunculada; flores periféricas (5), femeninas, corolas
liguladas, blancas;
flores centrales numerosas,
hermafroditas, tubuladas, amarillas. Muy común en
diversos cultivos de sabana y céspedes de zonas
residenciales en Maturín.
BALSAMINACEAE
Impatiens walleriana Hook. f.
Brillantina
Flores axilares; un sépalo espolonado; corola roja,
blanca, rosada o variegada. Frecuentemente cultivada
como ornamental; sin embargo, su abundancia en
cafetales permite calificarla como maleza de ese
cultivo. Municipio Caripe.
BORAGINACEAE
Cordia curassavica (Jacq.) Roem. & Schult.
Arbusto muy ramificado; hojas glaucas por el envés.
Amplia distribución en yuca. Municipios Acosta,
Ezequiel Zamora y Maturín.
Cordia polycephala (Lam.) I. M. Johnst.
Arbusto de 1-3 m de alto. Esporádica en ocumo chino
y cacao. Municipios Bolívar y Caripe.
Heliotropium angiospermum Murray
Rabo de alacrán.
Hierba erecta a subarbusto; hojas basales opuestas o
subopuestas, las cercanas al ápice alternas;
Revista UDO Agrícola 7 (1): 91-121. 2007
Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. II. Dicotiledóneas
inflorescencia opuesta a las hojas, corola blanca. En
caña de azúcar. Municipio Punceres.
Heliotropium indicum L.
Rabo de alacrán.
Hierba; hojas opuestas y alternas, base foliar
atenuada; inflorescencia terminal y opuesta a las
hojas, corola lavanda, púrpura o blanca. Amplia
distribución en las zonas cultivadas del estado.
Tournefortia hirsutissima L.
Arbusto de ramas péndulas con pubescencia marrón.
En cacao. Municipio Bolívar.
Stellaria ovata Willd. ex Schltdl.
Clavelillo.
Planta herbácea muy ramificada. En café. Municipio
Caripe.
CLUSIACEAE
Vismia baccifera (L.) Triana & Planch. ssp. dealbata
(H. B. & K.) Ewan
Onotillo, lacre.
Arbusto laticífero con coloración rojiza-ferrugínea en
ramas, hojas e inflorescencia; hojas aracnoideas por el
envés. Frecuente en naranja, aguacate y palma
africana. Municipio Bolívar.
BRASSICACEAE
CONVOLVULACEAE
Cleome aculeata L.
Planta espinescente; colora blanca.
caraota. Municipio Maturín.
Abundante en
Cleome rutidosperma DC.
Hierba anual; corola blanca. Frecuente en canteros de
viveros. Municipio Maturín.
Cleome spinosa Jacq.
Garcita.
Frútice de 0.5 – 1.5 m de alto; espinas en pecíolos;
tricomas glandulares en tallos, hojas e inflorescencia.
Escasa en frijol y yuca, más bien es una maleza
viaria. Municipios Cedeño, Ezequiel Zamora y
Maturín.
Evolvulus convolvuloides (Willd. ex Schult.) Stearn
Planta perenne, postrada; hojas ovadas a obovadas;
flores axilares, solitarias o en grupos de 2-3; frutos en
cápsulas globosas. Frecuente en maíz, maní, sorgo y
yuca. Municipio Maturín.
Ipomoea quamoclit L.
Trepadora anual; segmentos de las láminas foliares
con menos de 1 mm de ancho. Frecuente en sorgo y
maíz. Municipio Maturín.
Ipomoea nil (L) Roth
Chaquillo.
Enredadera. Frecuente
Cedeño.
en
algodón.
Municipio
CAMPANULACEAE
Centropon cornutus (L.) Druce
Gallito de monte.
Sufrútice de 0,5 - 2 m de alto; corola de rosada a roja;
fruto carnoso. Frecuente en siembras de cacao y café.
Municipios Bolívar y Caripe.
CARYOPHYLLACEAE
Drymaria cordata (L.) Willd. ex Roem. Schult.
Chicharrillo.
Hierba postrada, generalmente con raíces en los
nudos. En café, hortalizas y céspedes. Municipios
Caripe y Maturín.
Polycarpaea corymbosa (L.) Lam.
Hierba erguida de unos 10 cm de alto; tallos e
inflorescencia con ramificación dicotómica; estípulas,
brácteas y flores escariosas. En maní, maíz y sorgo.
Municipio Ezequiel Zamora.
Ipomoea trifida (Kunth) G. Don
Trepadora perenne; flores de 3-4 cm de longitud,
corola morada. Frecuente en diversas áreas de sabana
con cultivos. Municipios Acosta, Santa Bárbara,
Cedeño y Maturín.
Jacquemontia agrestis (Choisy) Meisn.
Hierba rastrera, a veces trepadora; tallos y flores con
tricomas de ápice glandular. Frecuente en siembras de
sorgo y maíz. Municipio Ezequiel Zamora.
Jacquemontia densiflora (Meisn.) Hallier f.
Trepadora anual; corola blanca. En maíz. Municipio
Maturín.
Jacquemontia sphaerostigma (Cav.) Rusby
Hierba rastrera; hojas ovadas; corola azul. En maíz.
Municipio Ezequiel Zamora.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 91-121. 2007
109
Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. II. Dicotiledóneas
Merremia dissecta (Jacq.) Hallier f.
Trepadora; presenta tricomas amarillentos de base
glandular-rojiza; cáliz persistente en el fruto. En maíz.
Municipio Maturín.
Merremia macrocalix (Ruiz & Pavon) O'Donell
Botuco.
Trepadora; corola blanca. Frecuente en yuca.
Municipio Maturín.
Merremia umbellata (L.) Hallier f.
Guaco morao.
Trepadora; hojas pubescentes, sobre todo por el
envés; corola amarilla; semillas negras con gruesos
tricomas. En palma africana, Municipio Bolívar.
Odonellia hirtiflora (M. Martens & Galeotti) K. R.
Robertson
Bejuco rastrero de tallos gruesos; hojas aterciopeladas
por ambas caras. En aguacate, cacao, naranja y palma
africana. Municipio Bolívar.
CRASSULACEAE
Kalanchoë pinnata (Lam.) Pers.
Libertadora, Colombiana.
Planta de hojas suculentas simples o pinnadas, bordes
crenados y con una pequeña mancha rojiza en los
senos; inflorescencia terminal; corola amarillo-rojiza.
Esporádica en cafetales. Municipio Caripe.
CUCURBITACEAE
Cucumis anguria L.
Pepino de monte.
Hierba rastrera o trepadora, flores masculinas y
femeninas solitarias, corola amarilla. Distribución
amplia en cultivos en sabanas.
Cyclanthera brachystachya (Ser.) Cogn.
Pepinillo de culebra.
Trepadora; flores masculinas en racimos, con un solo
estambre en forma de disco; las femeninas solitarias;
ovario y fruto cubiertos por apéndices carnosos. En
café. Municipio Caripe.
Momordica charantia L.
Cundeamor
Trepadora muy ramificada, flores masculinas y
femeninas amarillas. Ampliamente distribuida, sobre
todo en cultivos en sabanas.
110
EUPHORBIACEAE
Cnidoscolus urens (L.) Arthur
Guaritoto blanco.
Arbusto con pelos muy urticantes, en tallos, hojas e
inflorescencia. Frecuente en caña de azúcar,
Municipios Maturín y Santa Bárbara.
Croton hirtus L'Her.
Carcanapire.
Hierba con pubescencias estrellada en tallos, hojas e
inflorescencia; hojas ovadas con márgenes crenados y
glándulas estipitadas en la base de la lámina.
Frecuente en algodón, maíz, sorgo, soya. Municipios
Cedeño y Maturín.
Croton lobatus L.
Fruta de tórtola.
Hierba; 20 - 75 cm de alto; inflorescencia en las
bifurcaciones de las ramas; unas cuatro flores
femeninas basales y un poco más numerosas las
masculinas, apicales. Frecuente en algodón, maíz,
sorgo, soja. Municipios Cedeño y Maturín.
Croton rhamnifolius Willd.
Carcanapire negro.
Arbusto de flores blancas en inflorescencia de unos
15 cm de largo. Muy frecuente en algodón, maíz,
sorgo, soja. Municipios Cedeño y Maturín.
Croton trinitatis Millsp.
Hierba con unos 30 – 50 cm de alto. Frecuente en
algodón, cacao y caraota. Municipios Bolívar, Cedeño
y Maturín.
Chamaesyce dioica (Kunth) Millsp.
Alfombrita.
Hierba rastrera que crece formando roseta; tallos,
hojas y ciatios rojizos. Muy frecuente algodón, maíz,
sorgo, soja. Municipios Cedeño y Maturín.
Chamaesyce hirta (L.) Millsp.
Tripa de pollo.
Hierba erguida o ascendente; hojas romboideas;
glándulas del involucro estipitadas. Ampliamente
distribuida en plantaciones de palma africana.
Municipio Maturín.
Chamaesyce hypericifolia (L.) Millsp.
Lecherito.
Hierba erecta de 30 - 60 cm de alto, frecuentemente
muy ramificada; ciatios con 4 glándulas sésiles. Una
Revista UDO Agrícola 7 (1): 91-121. 2007
Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. II. Dicotiledóneas
de las malezas de amplia distribución en las zonas
cultivadas de Monagas.
FABACEAE
Subfamilia Caesalpinioideae
Chamaesyce hyssopifolia (L.) Small
Lecherito.
Hierba erecta; ciatios dispuestos en cimas axilares,
subtendidas por dos brácteas foliáceas. Relativamente
menos frecuente que la especie anterior.
Chamaesyce thymifolia (L.) Millsp.
Hierba muy parecida a Ch. dioica, de la cual se separa
por sus ciatios que nacen en pequeños grupos,
alternamente en las axilas del par de hojas. Además,
el involucro se abre hacia el lado donde sale la flor
femenina. Frecuente en céspedes. Municipio Maturín.
Dalechampia scandens L.
Charinga.
Trepadora; hojas profundamente trilobuladas con
tricomas amarillentos muy urticantes. Frecuente en
siembras de diferentes cultivos de sabana.
Municipios Maturín y Ezequiel Zamora.
Euphorbia heterophylla L.
Hierba con boca.
Hierba; hojas muy variables, generalmente con
coloración rojiza en tallos, hojas e inflorescencia.
Distribución amplia en algodón, tabaco y café.
Municipios Caripe y Cedeño.
Microstachys corniculata (Vahl) Griseb.
Hierba de unos 50 cm de alto; hojas ovadas;
inflorescencia masculina opuesta a las hojas, rojiza;
las flores femeninas solitarias supra-axilares.
Ampliamente distribuida en algodón, maíz, sorgo
soja. Municipios Cedeño y Maturín.
Chamaecrista diphylla (L.) Greene
Hierba erecta con o sin ramificaciones; estípulas,
brácteas y sépalos finamente estriados; folíolos de
base oblicua, glabros; raquis con una glándula sésil.
Escasa en yuca. Municipio Santa Bárbara.
Chamaecrista fagonoides (Vogel) H. S. Irwin &
Barneby. var. fagonoides H. S. Irwin & Barneby
Hierba decumbente con ramificación difusa; tallos
rojizos; flores efímeras, amarillo-rojizas. Frecuente
en yuca, sorgo y maíz. Municipios Cedeño y Ezequiel
Zamora.
Chamaecrista nictitans (L.) Moench. ssp. patellaria
(Colladon) H. S. Irwin & Barneby
Hierba erecta o ascendente poco ramificada;
inflorescencia supra-axilar o axilar, en fascículos de
2-5 flores. Distribución amplia.
Chamaecrista rotundifolia (Pers.) Greene var.
rotundifolia (Benth.) H. S. Irwin & Barneby
Hierba concumbente con folíolos obovados con ápice
redondo o retuso-mucronulado. Distribución amplia
en sabanas cultivadas.
Senna occidentalis (L.) Link.
Brusca.
Hierba erecta con olor desagradable; inflorescencia
axilar en fascículos de 2-4 flores; pétalos amarillos;
frutos sub-arqueados, levemente comprimidos. En
pasto tanel. Municipio Bolívar.
Subfamilia Faboideae
Phyllanthus niruri L.
Flor escondida, huevo abajo.
Hierba con ramas cortas, extendidas, semejando
“hojas compuestas”; flores masculinas y femeninas
axilares, solitarias o en pares (solo se pueden observar
por el envés de las ramas). Maleza de amplia
distribución.
Phyllanthus orbiculatus Rich.
Flor escondida.
Muy semejante a la anterior, pero con hojas mucho
más anchas. Es menos frecuente.
Aeschynomene brasiliana (Poir.) DC.
Hierba decumbente; tallos rojizos con tricomas
glandulosos; pétalos amarillos. Frecuente en siembras
en algodón, maíz, sorgo soja. Municipios Cedeño y
Maturín.
Calopogonium mucunoides Desv.
Trepadora; tallos pecíolos y pedúnculos híspidos.
Escasa en ocumo chino. Municipio Bolívar.
Crotalaria incana L.
Maraquita.
Frútice erecto, anual; hojas glaucas por el envés,
inflorescencia opuesta a las hojas. Frecuente en maíz.
Municipio Maturín.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 91-121. 2007
111
Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. II. Dicotiledóneas
Crotalaria retusa L.
Maraquita
Hierba; tallos huecos, canescentes; hojas basales
oblanceoladas, las cercanas al ápice obovadas, envés
glandular. Distribución amplia en zonas cultivadas.
Dioclea guianensis Benth.
Frijolillo.
Trepadora; flores vistosas, grandes, de color morado
oscuro. Escasa en naranja y aguacate. Municipio
Bolívar.
Crotalaria stipularia Desv.
Maraquita
Hierba; tallos compactos, seríceos; hojas elípticas,
seríceas por ambas caras. Distribución amplia en
zonas cultivadas.
Eriosema rufum (Kunth) G. Don var. rufum
Yuquilla.
Frútice de 40 a 80 cm de alto; tallo poco ramificado;
toda la planta con vestidura marrón-rojiza. Frecuente
en siembras en sabanas.
Desmodium barbatum (L.) Benth.
Pega pega.
Frútice decumbente, ramificado desde la base; ramas,
raquis, pedúnculos y envés de los folíolos seríceos.
Fruto con 2-4 segmentos subcuadrados, margen
superior recto, el inferior sinuado; superficie
reticulada-uncinada.
Indigofera lespedezioides Kunth
Hierba erecta; inflorescencia axilar mucho más larga
que las hojas; corola rosada; frutos cilíndricos.
Distribución amplia en zonas de sabanas cultivadas.
Desmodium distortum (Aubl.) J. F. Mac Bride
Pega pega.
Frútice anual erecto, hasta 2 m de alto; folíolos
seríceo-uncinados por ambas caras; fruto con 4-7
segmentos elípticos, ambos márgenes sinuados;
superficie pubérula. Frecuente en cultivos en sabanas,
muy abundante como maleza viaria. Municipios
Maturín y Ezequiel Zamora.
Desmodium incanum DC.
Pega pega.
Planta erecta de 20 a 30 cm de alto; tallos seríceouncinados, rojizos en una línea; folíolos de
glabrescentes a seríceos; fruto 5-7 segmentado, con el
margen superior recto, el inferior profundamente
escotado. Distribución amplia en las zonas cultivadas
de Monagas.
Desmodium intortum (Mill. ) Urb.
Pega pega.
Planta decumbente a rastrera, a veces subtrepadora;
fruto con 3-4 segmentos semicirculares, con el
margen superior sinuado, el inferior profundamente
escotado, densamente uncinados. Muy abundante en
café. Municipio Caripe.
Desmodium triflorum (L.) DC.
Pega pega.
Planta rastrera que forma densos cojines; folíolos
obcordados; inflorescencia pubescente; fruto con 3-5
segmentos sub-oblongos, margen superior sinuado, el
inferior arqueado. Muy frecuente en cultivos de
sabana, también en céspedes. Municipio Maturín.
112
Subfamilia Mimosoideae
Mimosa debilis Humb. & Bonpl. ex Willd.
Frútice laticífero, erecto; tallo con tricomas marrones
y espinas amarillentas. Muy frecuente en áreas
cultivadas.
Mimosa orthocarpa Spruce ex Benth.
Frútice erecto; tallo muy ramificado, ramas rojizas.
Frecuentes en áreas de sabana cultivadas.
Mimosa pudica L.
Dormidera, mimosa.
Frútice postrado, ramificación difusa. Una de las
malezas de más amplia distribución en las zonas
cultivadas del Estado Monagas.
Schrankia leptocarpa DC.
Jala pa' tras, arestín.
Frútice postrado muy ramificado, espinas retrorsas
abundantes; hojas con 2-3 pares de folíolos, cuando
presenta sólo dos, en fase vegetativa se puede
confundir con Mimosa pudica, de la cual se puede
diferenciar porque en la última especie los cuatro
folíolos se disponen digitadamente cerca del ápice del
raquis; mientras que en S. leptocarpa la inserción de
cada par ocurre a diferentes
niveles. Amplia
distribución en el Estado Monagas.
GENTIANACEAE
Irlbachia alata (Aubl.) Maas
Hierba; hojas algo carnosas; inflorescencia terminal,
flores amarillentas. Ocasional en aguacate y naranja.
Municipio Bolívar.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 91-121. 2007
Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. II. Dicotiledóneas
GESNERIACEAE
Codonanthe calcarata Miq. Hanst.
Planta postrada; hojas carnosas con tonalidades rosa
por el envés, márgenes aserrados; Flores bilabiadas,
corola de color crema con tonalidades rosa. Sobre
árboles de cacao. Municipio Bolívar.
LAMIACEAE (= LABIATAE)
Hyptis atrorubens Poit.
Hierba erecta; inflorescencia axilar; corola blanca o
lila con manchas rosadas en el labio superior.
Ocasional en cacao, aguacate, naranja y palma
africana. Municipio Bolívar.
inflorescencia axilar en espiga; corola blanca o
rosada; fruto en cápsula de superficie tuberculada.
Ocasional en cacao y caña de azúcar, también en
viveros y jardines. Municipios Bolívar y Maturín.
LORANTHACEAE
Oryctanhtus alveolatus (Kunth) Kuijt
Guate de pajarito
Planta subarborescente; flores inmersas en cavidades
del raquis, pétalos verdosos; fruto amarillo-verdoso.
Frecuente en cacao. Municipio Bolívar.
LYTHRACEAE
Hyptis brachiata Briq.
Argalia blanca
Frútice erecto; tallos tetrágonos y tomentosos; flores
blancas. Frecuente en yuca. Municipio Maturín.
Cuphea denticulata Kunth
Tabaquillo
Arbusto de unos 20 a 50 cm de alto, muy ramificado;
flores blanquecinas. Frecuente en café. Municipio
Caripe.
Hyptis capitata Jacq.
Frútice de hasta 1 m de alto; hojas glandulares por
ambas caras; cáliz acrescente, tornándose marrón en
fructificación; corola blanca. En palma africana y
ocumo chino. Municipio Bolívar.
Cuphea elliptica Koehne.
Tabaquillo
Arbusto; flores moradas. Distribución amplia en áreas
cultivadas de la región, sobre todo en el Municipio
Caripe.
Hyptis suaveolens (L.) Poit.
Mastranto.
Frútice anual, de hasta 2 m de alto. Ocasional en
cultivos de sabana, más bien maleza viaria.
Cuphea melvilla Lindl.
Arbusto.
En cacao, cítricos y palma africana.
Municipio Bolívar.
MALVACEAE (Incluye Tiliaceae y Sterculiaceae)
Leonotis nepetifolia (L.) R. Br.
Juan sin calzoncillos
Hierba robusta, generalmente no ramificada;
inflorescencia punzante cuando está seca. Ocasional
en café y frijol. Municipios Caripe y Maturín.
Gaya subtriloba Kunth
Arbusto; flores amarillas. Ocasional siembras de
maní, maíz y frijol. Municipio Maturín.
Leonurus japonicus Houtt.
Hierba erecta; flores en verticilos axilares, sésiles;
corola morada. En café. Municipio Caripe.
Helicteres guazumifolia Kunth.
Tornillo
Arbusto hasta 3 m de altura; flores rojas. Frecuente en
pastizales, Municipio Maturín.
Salvia tiliifolia Vahl
Rabo pelao
Sub-arbusto de hasta 1 m de alto; corolas
blanquecinas. En café y cítricos. Municipio Caripe.
Malachra alceifolia Jacq.
Malva.
Arbusto; tallo fibroso; flores amarillas. En cacao y
ocumo chino. Municipio Bolívar.
LOGANIACEAE
Melochia nodiflora Sw.
Escoba negra.
Hierba con 0,5-1,5 m de altura. Ocasional en caña de
azúcar, Municipio Punceres.
Spigelia anthelmia L.
Lombricera
Hierba de 15-80 cm de alto; hojas basales opuestas y
pecioladas, proximales verticiladas y sub-sésiles;
Revista UDO Agrícola 7 (1): 91-121. 2007
113
Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. II. Dicotiledóneas
Melochia parvifolia Kunth
Bretónica.
Hierba de 0,5-2 m de altura. Amplia distribución en
zonas cultivadas.
Melochia pyramidata L.
Bretónica
Hierba con 0,5-1,5 m de altura; tallos con tricomas
glandulares esparcidos. Frecuente en palma africana.
Municipio Maturín.
Melochia villosa (Mill.) Fawc. & Rendle
Bretónica
Hierba con 0,5-1,5 m de altura. Ocasional en caña de
azúcar. Municipio Punceres.
Pavonia cancellata (L.) Cav.
Mariposa, María Lucana
Hierba decumbente; flores de unos 4 cm de largo.
Distribución amplia en áreas de sabanas cultivadas.
largo. Amplia distribución zonas cultivadas de
Monagas.
Sida spinosa L.
Escoba.
Arbusto; hojas estrechamente ovadas. Corola
amarillenta. Ocasional en café. Municipio Caripe.
Triumfetta lappula L.
Cadillo de burro.
Arbusto de 0,5-2 m de alto; fruto cubierto con
apéndices de ápice uncinado. En cacao y caña de
azúcar. Municipios Punceres y Bolívar.
Urena sinuata L.
Cadillo de perro.
Arbusto hasta 1 m de alto; hojas 3-5 lobuladas,
láminas 5 cm de longitud por 7 cm de anchura.
Ocasional en ocumo chino. Municipio Bolívar.
Pavonia frutiosa (Mill.) Fawcett & Rendle
Frútice erguido de 0,5-1 m de alto; flores en pequeños
glomérulos, terminales. En cacao y café. Municipios
Bolívar y Caripe.
Waltheria indica L.
Bretónica macho.
Frútice de 1-2,5 m de altura; tallos, hojas e
inflorescencia tomentosas. Frecuente en maní, maíz,
sorgo y yuca. Municipios Acosta, Ezequiel Zamora y
Maturín.
Peltaea trinervis (C. Presl) Krapov. & Cristóbal
Arbusto de unos 2 m de alto; corolas amarillas.
Frecuente en maíz y sorgo. Municipio Maturín.
MENISPERMACEAE
Sida acuta Burm. f.
Escoba.
Arbusto ascendente; corolas amarillentas a
blanquecinas. Amplia distribución en zonas de sabana
cultivadas.
Cissampelos pareira L.
Oreja de tigre.
Planta dioica muy ramificada; hojas alternas y
peltadas; flores blanquecinas. Ocasional en cacao.
Municipio Bolívar.
MOLLUGINACEAE
Sida angustissima A. St.-Hil.
Hierba erguida hasta 1 m de alto, escasamente
ramificada. En sorgo. Municipio Maturín.
Sida cordifolia L.
Escoba.
Arbusto de hasta 1,5 m de alto; flores llamativas.
Amplia distribución en cultivos en sabanas.
Sida linifolia Juss. ex Cav.
Hierba desde erguida hasta decumbente, de 1,5 m de
alto. Amplia distribución en cultivos en sabanas.
Municipios Acosta y Maturín.
Sida rhombifolia L.
Arbusto de aprox. 1 m de alto; hojas de romboideas a
lanceoladas; pedúnculos florales de hasta 2 cm de
114
Mollugo verticillata L.
Tomillo.
Hierba; hojas en verticilos de 5-7 unidades, láminas
de lineares a oblanceoladas; flores verdosas. Muy
frecuente en cultivos de sabana.
NYCTAGINACEAE
Boerhavia coccinea Mill.
Tostón.
Planta perenne, tuberosa; hojas opuestas, desiguales;
inflorescencia en cabezuelas; perianto rojo-violeta. En
patilla. Municipio Ezequiel Zamora.
Mirabilis jalapa L.
Buenas tardes, Jazmín de tarde.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 91-121. 2007
Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. II. Dicotiledóneas
Planta
perenne,
tuberosa;
hojas
opuestas;
inflorescencia cimosa; perianto hipocrateriforme,
blanco, rosado hasta púrpura. Cultivada a menudo
como ornamental; sin embargo, es muy abundante en
café y cacao. Municipios Caripe y Municipio
Bolívar.
ONAGRACEAE
Ludwigia octovalvis (Jacq.) Raven
Clavo de pozo.
Frútice de 1-1,5 m de alto; hojas alternas, flores
axilares con pétalos amarillos. Frecuente en ocumo
chino. Municipio Bolívar.
.
OXALIDACEAE
Oxalis debilis Kunth
Trébol.
Planta arrosetada; tallo subterráneo, reservante.
Frecuente en café, hortalizas y en viveros. Municipio
Caripe.
Oxalis corniculata L.
Trébol.
Tallos con estolones rastreros muy delgados; forma
colonias densas en céspedes. Municipio Maturín.
PASSIFLORACEAE
Passiflora foetida L.
Hierba, hojas palmatinervias con estípulas
pinnatisectas. Flores con androginóforo. Fruto
carnoso. Frecuente en áreas de sabanas cultivadas.
Municipios Aragua, Cedeño, Ezequiel Zamora y
Maturín.
PHYTOLACCACEAE
Rivina humilis L.
Subarbusto; perianto blanco; frutos maduros rojizos.
Frecuente en siembra de café y maíz. Municipios
Caripe, Cedeño y Piar
PIPERACEAE
Peperomia glabella (Sw.) A. Dietr.
Planta usualmente epífita; tallos postrados, repentes,
rojizos; hojas lanceoladas. Ocasional en cacao.
Municipio Bolívar.
Peperomia macrostachya (Vahl.) A. Dietr.
Epífita, usualmente péndula; tallos rojizos; hojas
ovadas, quebradizas. Ocasional en cacao. Municipio
Bolívar.
Peperomia pellucida (L.) Kunth.
Hierba con sapo, berro de sapo.
Hierba carnosa; hojas ampliamente ovadas. Frecuente
en plantas ornamentales y en viveros, también en
cacao. Municipio Bolívar.
Peperomia rotundifolia (L.) Kunth
Hierba muy ramificada, forma grandes cojines sobre
plantas de cacao. Municipio Bolívar.
Peperomia tetraphylla (G. Forst.) Hook. & Arn.
Hierba epífita o saxícola, tallos 5-20 cm l; hojas
ovadas; inflorescencia terminal, 1-3 cm l; ovarios
inmersos en el raquis. Ocasional sobre plantas de
café. Municipio Caripe.
Piper aduncum L. var. aduncum.
Cordoncillo.
Arbusto, hojas alternas, dísticas, glaucas por el envés;
Inflorescencia opuesta a las hojas. Escasa en cacao y
café. Municipios Bolívar y Caripe.
Piper arboreum Aubl.
Cordoncillo.
Arbusto; hojas alternas, dísticas, coriáceas.
Inflorescencia opuesta a las hojas, blanquecinas,
tornándose verdosas en fructificación. Ocasional en
cacao. Municipio Bolivar.
Piper marginatum Jacq.
Cordoncillo.
Arbusto; hojas alternas con pecíolos alados;
inflorescencia opuesta a las hojas, blanquecina.
Ocasional en siembras de cacao. Municipio Bolívar.
PLANTAGINACEAE
Plantago major L.
Llantén.
Planta perenne de hojas largamente pecioladas;
inflorescencia terminal, en espigas densas, flores
verdosas con estambres de color púrpura. Ocasional
en café. Municipio Caripe.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 91-121. 2007
115
Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. II. Dicotiledóneas
POLYGALACEAE
Polygala brevialata Chodat y Polygalaviolacea Aubl.
Hierbas de aspecto delicado; inflorescencia en
racimos simples; flores zigomorfas. En maní, maíz,
sorgo y frijol. Municipio Maturín.
PORTULACACEAE
Portulaca oleracea L.
Verdolaga.
Planta postrada o ascendente, ramificada radialmente;
hojas alternas opuestas o subopuestas. Muy difundida
en terrenos cultivados y en jardines.
Portulaca umbraticola Kunth
Verdolaga.
Planta de postrada a erecta, generalmente no
ramificada, hojas alternas. Escasa en pastos.
Municipio Maturín.
Talinum fruticosum (L.) Juss.
Verdolaga de cabra.
Planta erecta; láminas foliares con puntos ferrugíneos,
sobre todo por el haz; ejes de la inflorescencia de
sección triangular. En patilla. Municipio Piar.
Borreria latifolia (Aubl.) Schum. var. latifolia
Steyermark.
Hierba ascendente o postrada; hojas decurrentes en
los pecíolos; inflorescencia axilar, pauciflora.
Ampliamente distribuida en zonas cultivadas de
Monagas.
Borreria verticillata (L.) G.F.W. Meyer.
San Francisco, Nudillo, Cabeza de negro.
Arbusto de unos 60 cm de alto; inflorescencia
globosa, terminal y en las axilas próximas al ápice.
Esta especie tiende a confundirse con B. capitata var.
tenella, de la cual puede diferenciarse por la
pubescencia y el color de las cerdas (blanquecinas) de
la vaina estipular. Ampliamente distribuida en
cultivos de sabana y en cultivos perennes del
Municipio Bolívar.
Diodia ocimifolia (Willd.) Bremerk.
Planta herbácea erecta; láminas foliares atenuadas;
inflorescencia axilar. Frecuente en café. Municipio
Caripe
Diodia teres Walt.
Hierba rastrera; tallos pilosos; hojas sésiles, lineares;
inflorescencia axilar. Frecuente en diversos cultivos
de sabana.
RUBIACEAE
Borreria capitata (Ruiz & Pavón) DC. var. tenella
Steyermark
Francisco.
Arbusto erecto, 15-20 cm de alto; hojas opuestas o
verticiladas con fascículos en las axilas;
inflorescencia terminal y en las axilas distales, de
globosa a subglobosa. Frecuente en maní, maíz,
sorgo, yuca. Municipios Maturín y Piar.
Borreria densiflora DC.
Botoncillo.
Hierba erecta; tallo poco ramificado de 75-100 cm
de alto; inflorescencia axilar y terminal, la última
rodeada por 7-8 brácteas foliáceas, de las cuales 4
son mucho más largas que las restantes. Muy
abundante en algodón, maíz y yuca. Municipios
Cedeño y Maturín.
Borreria laevis (Lam.) Griseb.
Hierba ascendente, ramificada; inflorescencia axilar y
terminal, subhemisférica; flores acompañadas por
fimbrillas purpúreas. En cacao y café. Municipios
Bolívar y Caripe.
116
Geophila repens (L.) I. M. Johnston
Hierba rastrera repente; inflorescencia axilar, en
dicasios de 4-6 flores, corola blanca. Muy frecuente
en cacao. Municipio Bolívar.
Hamellia axilaris Sw.
Arbusto de 1-2 m de alto; hojas glabras, excepto por
un penacho de pelos en la base del envés. Ocasional
en cacao. Municipio Bolívar.
Mitracarpus villosus (Sw.) Cham & Schelcht.
Hierba con 10-75 cm de alto; inflorescencia axilar y
terminal, las últimas rodeadas por 4 brácteas foliosas;
semillas 4-lobuladas ventralmente. Frecuente en
algodón y tabaco. Municipio Cedeño.
Oldenlandia corymbosa L.
Hierba erecta o decumbente; hojas lineares; corola
blanca. Frecuente en viveros y jardines.
Palicourea crocea (Sw.) Roem. & Schult. var.
riparia (Benth.) Griseb. f. riparia Steyermark.
Culisa, Guachamajaca morada.
Arbusto de 1-2 m de alto; hojas de ovadas a elípticas,
glabras por ambas caras, excepto por unos pequeños
Revista UDO Agrícola 7 (1): 91-121. 2007
Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. II. Dicotiledóneas
tricomas en ambos lados de la nervadura principal en
el envés. Ocasional en cacao. Municipio Bolívar.
Richardia scabra L.
Hierba postrada a ascendente, muy áspera al tacto;
hojas opuestas. Frecuente en caraota y maíz.
Municipio Punceres.
Sipanea pratensis Aublet.
Hierba concumbente, estípulas lanceoladas. Muy
frecuente en aguacate y naranja. Municipio Bolívar.
Spermacoce confusa Rendle
Hierba erecta, 15-80 cm de alto; vaina estipular 0,51 mm de largo; hojas lineares; inflorescencia axilar
con 7-14 flores, pétalos blancos; fruto con uno de
los cocos indehiscente. Escasa en cacao. Municipio
Bolívar.
SALICACEAE
Casearia sylvestris Sw
Tortolito.
Arbusto hasta 2 m de alto; flores axilares solitarias o
en inflorescencia umbeliforme. Ocasional en yuca.
Municipio Maturín.
SAPINDACEAE
Cardiospermum halicacabum L.
Trepadora muy ramificada; hojas palmaticompuestas; corolas blancas; fruto cápsula,
triangular-alado.
En
pastizales
introducidos.
Municipio Maturín.
SOLANACEAE
Physalis angulata L.
Topo topo.
Hierba. Corola blanquecina con el tubo rojizo.
Envoltura del fruto con las nervaduras coloreadas de
marrón-rojizo. Frecuente en tabaco, pimentón y
naranja. Municipios Acosta, Bolívar, Caripe y Piar.
Solanum agrarium Sendther.
Tomatillo.
Arbusto, de hasta 0,5 m de alto; tallos, hojas e
inflorescencias con tricomas glandulares y con
espinas; cáliz algo acrescente en el fruto. Amplia
distribución en cultivos de sabana
Solanum americanum Mill.
Hierba mora.
Hierba; corola blanca; frutos maduros de color negro.
Distribución amplia en cacao, café, cítricos,
hortalizas. Municipios Bolívar y Caripe.
Solanum bicolor Roem. & Schult.
Arbusto de hasta 3 m de alto, hojas más claras por el
envés, corola blanca. Frecuente en cacao y pastizales
introducidos. Municipios Bolívar y Maturín.
Solanum mammosum L.
Manzana del diablo.
Frecuentes en pastizales introducidos.
Maturín.
Municipio
TURNERACEAE
Piriqueta cistoides (L.) Griseb.
Hierba erecta; corola amarilla. Común en pastizales
introducidos. Municipio Maturín.
SCROPHULARIACEAE
Capraria biflora L.
Fregosa.
Arbusto, de hasta 1m de alto; hojas con márgenes
dentados sólo en la mitad distal. Frecuente en
aguacate, cacao, café y hortalizas. Municipios Bolívar
y Caripe.
Scoparia dulcis L.
Anicillo, escobilla.
Hierba muy ramificada; hojas distales de tamaño
reducido. Frecuente en siembras de aguacate, naranja,
palma africana y pastos. Municipio Bolívar.
Piriqueta undulata Urb.
Hierba; corola rosada o amarilla. Común en pastizales
introducidos. Municipio Maturín.
Piriqueta viscosa Griseb. ssp. viscosa
Planta erecta de 25-50 cm de alto; corola amarilla.
Frecuente en algodón maíz y sorgo. Municipio
Cedeño.
Turnera guianensis Aubl.
Hierba de unos 30 cm de alto. En pastizales
introducidos. Municipio Maturín.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 91-121. 2007
117
Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. II. Dicotiledóneas
Turnera odorata Rich.
Celedonia.
Arbusto de hasta 2 m de alto; corola amarilla. En
algodón y caña de azúcar. Municipios Cedeño y
Punceres.
Turnera pumilea L.
Planta de postrada a decumbente, pilosa; corola
amarilla. Muy frecuente en cultivos en sabanas.
Amasonia campestris (Aubl.) Moldenke
Hierba; flores con brácteas foliosas rojizas. En
pastizales. Municipio Maturín.
Lantana camara L.
Cariaquito.
Arbusto inerme o armado con aguijones retrorsos;
variable en porte, forma de las hojas y color de las
flores. Amplia distribución en las zonas cultivadas del
estado.
URTICACEAE
Laportea aestuans (L.) Chew
Guaritoto, pringamoza.
Hojas con nervaduras prominentes y tricomas
irritantes. Escasa en maíz y sorgo, frecuente en café y
cacao, Municipios Bolívar, Caripe y Maturín.
Phenax sonneratii (Poir.) Wedd.
Arbusto; inflorescencia axilar. Escasa en cacao,
Municipio Bolívar.
Pilea venosa Killip
Hierba erecta con tinte purpúreo. Frecuente en café.
Municipio Caripe.
Pilea microphylla (L.) Liebm.
Hierba profusamente ramificada; hojas subopuestas,
una más desarrollada; flores femeninas sin perianto,
las masculinas con 4 sépalos unidos. Muy frecuente en
jardines y viveros, a veces en cultivos de terrenos
húmedos.
Urera baccifera (L.) Gaudich. ex Wedd.
Pringamoza
Inflorescencia muy ramificada; flores rosadas. Muy
frecuente cacao. Municipio Bolívar.
VALERIANACEAE
Valeriana pavonii Poepp. & Endl.
Trepadora; hojas opuestas; cáliz formando un anillo
en el ápice del ovario, luego en frutos se extiende en
segmentos muy delgados (lacinias) con tricomas
algodonosos apicales; corola blanca con los ápices
glandulosos por el haz. Frecuente en café. Municipio
Caripe.
Lantana fucata Lindl.
Cariaquito rosado.
Arbusto inerme. Menos frecuente que la anterior
Priva lappulacea (L.) Pers.
Cadillito.
Hierba; ramas tetrágonas; frutos con superficie
uncinada. Ocasional en yuca. Municipio Maturín.
Phyla betulifolia (Kunth) Greene
Planta repente muy ramificada, ramas tetrágonas.
Ocasional en cacao. Municipio Bolívar.
Stachytarpheta cayennensis (Rich.) Vahl
Arbusto ascendente de hasta 1 m de alto; corola
morada. Amplia distribución en zonas cultivadas del
estado Monagas.
Stachytarpheta jamaicensis (L.) Vahl.
Hierba; corola azul, violeta o púrpura. En pastizales
introducidos. Municipio Maturín.
VIOLACEAE
Hybanthus attenuatus (Humb. & Bonpl. ex Roem. &
Schult.) Schulze-Menz
Frútice glabrescente, pegajoso; pétalos blancos, el
más largo con tinte morado sobre una mancha
amarilla basal. En pastizales introducidos y en otros
cultivos. Municipio Maturín.
Hybanthus calceolaria (L.) Oken
Palita
Frútice erecto de unos 50 cm de alto, hirsuto; pétalos
blancos, el más largo con una mancha amarilla cerca
de la base. Ocasional en áreas cultivadas de las
sabanas.
VERBENACEAE
Aegiphila perplexa Moldenke
Arbusto; flores amarillas. En pastizales. Municipio
Maturín.
118
Revista UDO Agrícola 7 (1): 91-121. 2007
Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. II. Dicotiledóneas
VITACEAE
Cisus erosa L. Rich.
Mano de sapo.
Tallos 4-angulados; hojas trifolioladas, el folíolo
terminal elíptico u obovado; inflorescencia roja.
Ocasional en yuca y café. Municipios Caripe y
Maturín.
ZYGOPHILLACEAE
Kallstroemia maxima (L.) Hook. & Arn.
Abrojo, guariconga.
Hierba rastrera algo suculenta, con ramificaciones que
pueden alcanzar hasta 1 m de largo; hojas glabras por
el haz, pilosas por el envés; flores solitarias, axilares
con pétalos amarillentos. Ocasional en sabanas
cultivadas. Municipios Cedeño Ezequiel Zamora y
Maturín.
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121
Estudio taxonómico del género Melochia L. (Sterculiaceae) en el estado Sucre, Venezuela
A taxonomic study of Melochia L. (Sterculiaceae) in Sucre state, Venezuela
José Baudilio RONDÓN
Departamento de Educación Integral. Escuela de Humanidades y Educación. Núcleo de Sucre. Universidad de
Oriente. Urbanización José María Vargas # 15. Cumaná, 6101, Estado Sucre, Venezuela.
E-mails: [email protected] y [email protected]
Recibido: 15/10/2007
Fin de segundo arbitraje: 21/12/2007
Fin de primer arbitraje: 23/11/2007
Segunda revisión recibida: 23/12/2007
Primera revisión recibida: 30/11/2007
Aceptado: 24/12/2007
RESUMEN
La revisión crítica de muestras recolectadas en el campo y de material preservado en los herbarios IRBR, MO, MY, PORT,
US y VEN, permitió ubicar 8 especies del género Melochia L. en el estado Sucre, las cuales se localizan
predominantemente en las zonas cálidas. Melochia caracasana Jacq., Melochia nodiflora Sw., Melochia parvifolia Kunth,
Melochia pyramidata L. y Melochia tomentosa L. resultaron ser las especies de más amplia distribución en el estado Sucre.
Melochia melissifolia Benth. se registra como un nuevo aporte al conocimiento de la flora del estado. Se presenta una clave,
descripciones e ilustraciones de cada especie.
Palabras claves: Melochia, Sterculiaceae, estado Sucre, Venezuela.
ABSTRACT
The critical revision of field collected samples and material preserved in herbaria IRBR, MO, MY, PORT, US and VEN,
allowed to identify 8 species of the genus Melochia L. in the Sucre state, which are located predominantly in the warm
zones. Melochia caracasana Jacq., Melochia nodiflora Sw, Melochia parvifolia Kunth, Melochia pyramidata L. and
Melochia tomentosa L. turned out to be the species of ampler distribution in the Sucre state. Melochia melissifolia Benth. is
registered as a new contribution to the knowledge of the flora of the state. Key and descriptions, accompanied with
illustrations of each species
Key words: Melochia, Sterculiaceae, Sucre State, Venezuela
INTRODUCCIÓN
El estado Sucre, ubicado al oriente de
Venezuela, comprende 11.800 km2 de superficie y
topográficamente está situado casi en su mayor parte
en la Cordillera Oriental; en la parte norte se
encuentra la doble península, por el este está la
Península de Paria y por el oeste la Península de
Araya (Cunill, 1993). La fisiografía del paisaje está
conformada por: montañas, piedemonte, planicie y
valles (Marín 1993), los cuales determinan la
diversidad de formaciones vegetales, incluyendo
bosques xerófilos, bosques húmedos, manglares y
sabanas, entre otros, que tienen un alto índice de
especies ampliamente distribuidas (Cárdenas et al.,
2000).
Para el estudio taxonómico del género
Melochia ubicado en la tribu Hermannieae, familia
122
Sterculiaceae, se sigue el sistema de clasificación de
Cronquist (1981) para las familias de angiospermas,
en el que se considera a las Sterculiaceae y Malvaceae
familias distintas. Cabe señalar que de acuerdo a
estudios filogenéticos recientes basados en análisis
moleculares, morfológicos, anatómicos, palinológicos
y químicos (Judd & Manchester 1997, Bayer et al.
1999 y Alverson et al. 1999) se han producido
muchas modificaciones a este sistema, ubicando a la
familia Sterculiaceae como una subfamilia de
Malvaceae.
Melochia
está
representado
por
aproximadamente unas 68 especies (Dorr y Barnett,
1989), distribuidas en regiones tropicales y
subtropicales, con escasas especies en zonas
templadas. En Venezuela está representado por 17
especies que se desarrollan en diferentes regiones y
formaciones vegetales (Rondón, 2007). Diversos
Revista UDO Agrícola 7 (1): 122-137. 2007
Rondón. Estudio taxonómico del género Melochia L. (Sterculiaceae) en el estado Sucre, Venezuela
estudios o inventarios florísticos en diferentes
regiones del país señalan entre dos y once especies,
así tenemos la región Nororiental: Anzoátegui, Nueva
Esparta, Monagas y Sucre con once especies
(Rondón, 2007), la Guayana Venezolana tiene nueve
especies (Cristóbal et al., 2005), la región Capital
cinco especies (Steyermark y Huber, 1978) y los
Llanos venezolanos con ocho especies (Duno de
Stefano et al., 2007).
Un estudio florístico, específicamente
referido a Sterculiaceae (Tribu Hermannieae) reportó
un total de diecisiete especies de Melochia, citando
sólo siete para el estado Sucre (Rondón, 2007). Por
otra parte, un estudio de la vegetación ribereña del
Río El Tacal en el Parque Nacional Mochima (Bello,
2007), reportó sólo dos especies. Fernández & Grande
(2007) en su estudio presentan una breve descripción
de dieciséis especies del género, señalando
distribución geográfica, altitud y ecología de siete
especies para el estado Sucre.
El presente trabajo tiene como objetivo
realizar un inventario de las especies de Melochia del
estado Sucre, con la finalidad de llevar a cabo un
estudio taxonómico de las especies del género y así
contribuir a formar una base de información
taxonómica para el género en Venezuela.
MATERIALES Y MÉTODOS
Se analizaron muestras recolectadas de
Melochia en el estado Sucre de Venezuela que se
encuentran preservadas en los herbarios IRBR, MO,
MY, PORT, US y VEN. Igualmente se realizaron
nuevas recolecciones, depositadas en IRBR,
considerando aspectos ecológicos, fenológicos y de
distribución geográfica. En el desarrollo de la
investigación
se
siguió
la
metodología
tradicionalmente usada en la taxonomía la cual
incluye descripciones del género y las especies e
ilustraciones de una rama, detalles florales y fruto.
Con base a las características morfológicas de los
ejemplares analizados, se elaboró una clave para
identificar las especies.
M. tomentosa se observaron invadiendo cultivos de
yuca, lechosa y naranja, por lo cual podría
considerárseles reservorios de plagas e igualmente
crecen en terrenos baldíos y orillas de carreteras,
mientras que M. kerriifolia, M. melissifolia y M.
villosa crecen en lugares de clima húmedo.
Melochia L., Sp. Pl. I. 2: 674. 1753.
Visenia Houtt. Handleid. 8:300. 1777.
Mougeotia Kunth. Nov. Gen. & Sp. 5: 326, 484.
1823.
Arbustos, frútices o hierbas, siendo las
hierbas las más comunes. Tallos teretes,
glabrescentes,
pubescentes
o
tomentosos,
generalmente con indumento de tricomas estrellados.
Estípulas caedizas o persistentes, lanceoladosubuladas. Hojas simples, oblongo-lanceoladas,
lineares, ovado-cordiformes, oblanceoladas u
ovalado-lanceoladas; pilosas, lanudas. Inflorescencias
generalmente en umbelas simples o compuestas,
cimosas; principalmente axilares o terminales, laxas o
formando glomérulos, algunas veces opuesta a las
hojas. Flores hermafrodita, generalmente heterostilas.
Sépalos 5, formando un tubo corto, lóbulos amarillos,
cremosos, rojizos, verdes. Pétalos 5, libres entre sí,
implantados en la bases del tubo estaminal,
subunguiculados o unguiculados en la base, blancos,
amarillos, blanco-amarillos, azulosos, púrpuras o
púrpura-amarillos;
espatuliformes,
oblongos,
oblongo-oblanceolados; subovoides, claviformes,
subromboidales,
obtriangulares;
glabros,
glabrescentes o pubescentes con tricomas simples,
bifurcados y glandulares. Estambres 5, monadelfos;
anteras disecas con dehiscencia longitudinal extrorsa;
estaminodios algunas veces presentes.
Ovario,
papiloso, viloso o hirsuto hacia el ápice; 5 lóculos, 2
óvulos por lóculo en placentación axial, 5 carpelos
sincárpicos; estilos filiformes, algunas veces
separados desde la base, glabros o no, lineados en el
ápice. Fruto una cápsula loculicida y/o septicida, con
los sépalos y pétalos persistentes hasta la madurez,
globosa o piramidal, pubescente o tomentosa con
tricomas simples, estrellados o glandulares. Semillas
1-2 por lóculo, trígonas, negras.
RESULTADOS
Se reportan ocho especies de Melochia, de las
cuales M. caracasana, M. nodiflora, M. parvifolia, M.
pyramidata y M. tomentosa
crecen en área
intervenidas en las partes bajas y altas del estado,
entre 0-1200 msnm. M. nodiflora, M. pyramidata y
Clave para las especies de Melochia L. en el estado
Sucre
1.a. Fruto piramidal ................................................... 2
1.b. Fruto globular o subglobular .............................. 5
2.a. Inflorescencia axilar ............ Melochia tomentosa
Revista UDO Agrícola 7 (1): 122-137. 2007
123
Rondón. Estudio taxonómico del género Melochia L. (Sterculiaceae) en el estado Sucre, Venezuela
2.b. Inflorescencia opuesta a las hojas ...................... 3
3.a. Tallo y hojas con indumento de tricomas
estrellados ................................ Melochia caracasana
3.b. Tallo y hojas sin indumento de tricomas
estrellados ................................................................. 4
4.a. Hojas ovalado-lanceoladas; ápice acuminado.
Inflorescencia en umbelas laxas. Pétalos morados
.................................................. Melochia pyramidata
4.b. Hojas aovadas; ápice redondeado. Inflorescencia
en glomérulos. Pétalos blancos .. Melochia parvifolia
5.a. Márgenes de las hojas con tricomas glandulares.
Pétalos anaranjados .................... Melochia kerriifolia
5 b. Márgenes de las hojas sin tricomas glandulares.
Pétalos morados ........................................................ 6
6.a. Hojas tomentosas, ferrugíneas. Inflorescencia
terminal ............................................ Melochia villosa
6.b. Hojas glabras o glabrescentes, no ferrugíneas.
Inflorescencia axilar .................................................. 7
7.a. Lóbulos del cáliz separados por senos agudos.
Pétalos rosados ............................ Melochia nodiflora
7.b. Lóbulos del cáliz separados por senos
redondeados. Pétalos morados . Melochia melissifolia
monadelfos; anteras disecas de dehiscencia
longitudinal extrorsa. Ovario brevemente estipitado,
papiloso, hirsuto en el ápice, tricomas simples,
bifurcados y estrellados; estilos separados desde la
base, filiformes, pubescentes con tricomas estrellados;
estigmas con papilas en verticilo. Forma longistila:
Estambres 3-6,5 mm de largo, filamentos glabros.
Gineceo 5-10 mm de largo. Forma brevistila:
Estambres 7,5-9 mm de largo, filamentos
glabrescentes de tricomas simples. Gineceo 4,5-6 mm
de largo. Fruto una cápsula 1,8-2 cm de largo
incluyendo el pedúnculo, piramidal, alas agudas,
pubescente con tricomas estrellados, loculicida por
una sutura dorsal. Semillas 2-3 mm de largo, 2 por
celda, trígonas.
Melochia caracasana Jacq., Coll. 2: 369. 1788. Tipo:
Venezuela, sin datos, Jacquin s.n. (W).
Melochia macrophylla Kunth. Nov. Gen. et Sp. 5:
324. 1823.
Mougeotia caracasana (Jacq.) H.B.K. Nov. Gen. et
Sp. 5: 329. 1823.
(Figura 1)
Distribución en América: Brasil, Colombia y
Venezuela.
Hierba arbustiva de 0,5-3 m de alto. Tallo
erguido, tomentoso con indumento de tricomas
estrellados. Hojas discoloras; estípulas 2-6 mm de
largo, lanceoladas-subuladas, pubescentes con
tricomas simples y bifurcados; pecíolo 0,5-2,4 cm de
largo, pubescente, terete; lámina 3,9-13,9 cm de largo
x 1,6-8,2 cm de ancho; ovado-oblanceolada,
lanceolada hasta cordiforme; cara adaxial verde
oscuro, tomentosa con tricomas simples y bifurcados,
cara abaxial grisácea, tomentosa de indumento de
tricomas estrellados; base subcordada o cordada;
margen, crenado-serrado; ápice agudo-acuminado.
Inflorescencias 1,2-3 cm de largo, en umbelas opuesta
a las hojas, con 2-30 flores en glomérulos densos.
Flores 10-15 mm de largo; sépalos 5 de 5-8 mm de
largo, formando un tubo, lóbulos lanceolados
separados por senos agudos, tomentosos de tricomas
estrellados en la cara abaxial; pétalos 5 de 12-13 mm
de largo, blancos, garganta amarilla, oblanceolados,
espatuliformes, libres entre sí, glabrescentes con
tricomas glandulares en la cara adaxial. Estambres 5,
124
Hábitat: en vegetaciones xerófilas, suelos
secos, arenosos, húmedos, semihúmedos, rocosos, a
orillas de caminos y carreteras, lugares perturbados,
matorrales.
Fenología: florece y fructifica entre los meses
febrero, mayo, septiembre, octubre y noviembre.
Material examinado: VENEZUELA: SUCRE:
Carretera Puerto la Cruz-Cumaná, 20 msnm,
24/08/1966, A. Torres 1992 (VEN); El Tacal,
carretera Cumaná-Puerto la Cruz, 10/10/1970, L.
Cumana 224 (IRBR); La Llanada Vieja, 29/06/1999,
L. Cumana 6561 (IRBR); alrededores de Sotillo,
12/03/1979, J. Rondón 10 (IRBR); Municipio Sucre,
Avenida Arismendi, Cumaná, 20/03/1981, J. Rondón
22 (IRBR); Municipio Bolívar, Sotillo, entrando al
pueblo, 29/09/1981, J. Rondón 44 (IRBR); Municipio
Sucre, vía Pantanillo, Barranquín, 15-20 msnm,
01/04/1982, J. Rondón 63 (IRBR); Municipio Sucre,
Barbacoa,
carretera
Cumaná-Puerto
la
Cruz,14/05/1982, J. Rondón 68 (IRBR); Municipio
Sucre, El Tacal, carretera Cumaná-Puerto la Cruz,
10-30 msnm, 15/06/1982, J. Rondón 079 (IRBR);
Municipio Sucre, Cerro la Arrojata, 15 m snm,
15/06/1982, J. Rondón 81 (IRBR); Municipio Mejías,
San Antonio del Golfo, carretera Cumaná-Carúpano,
10/07/1982, J. Rondón 92 (IRBR); Municipio Sucre,
Cerro Colorado, UDO-Cumaná, 08/1982, J. Rondón
95 (IRBR); Municipio Arismendi, la Llanada de
Puerto Santo, J. Rondón 544 (IRBR), Municipio
Bolívar, carretera entre la Soledad y Corozal, 20
msnm, 21/01/2006, J. Rondón 1780 (IRBR);
Municipio Arismendi, El Morro de Puerto Santo, 0-10
Revista UDO Agrícola 7 (1): 122-137. 2007
Rondón. Estudio taxonómico del género Melochia L. (Sterculiaceae) en el estado Sucre, Venezuela
msnm, 31/10/2005, J. Rondón & C. Acosta 1136
(IRBR).
Melochia kerriifolia Triana & Planch., Ann. Sci. Nat.
IV. 17:341. 1862. . Isotipo: Venezuela: Sucre:
Between Cocollar and Guamal Steyermark 62436 (F).
Melochia humboldtiana Steyerm. Fieldiana, Bot.
28(2): 365. 1952.
(Figura 2).
Hierba anual de 0,5-0,8 m de alto, erecta.
Tallo terete, pubescente con tricomas simples cortos y
glandulares multicelulares, pedunculados, entrenudos
con una línea de tricomas curvados. Hojas
membranosas,
discoloras,
venación
mayor
craspedódroma; estípulas persistentes, lanceoladas,
ciliadas; pecíolo 1,5-6 mm de largo, hilera de
tricomas simples en la cara adaxial; lámina 1,3-6,5
cm de largo x 0,2-0,8 cm de ancho, lanceolada u
ovada, cara adaxial verde oliva, glabrescente con
Figura 1. Melochia caracasana Jacq. a. Rama con flores y fruto. b. Flor longistila, completa. c. Pétalo, cara adaxial. d.
Detalle, flor brevistila. e. Fruto (Basado en Rondón 1780).
Revista UDO Agrícola 7 (1): 122-137. 2007
125
Rondón. Estudio taxonómico del género Melochia L. (Sterculiaceae) en el estado Sucre, Venezuela
tricomas
simples
esparcidos,
cara
abaxial
glabrescente con tricomas simples; base redondeada,
subcordada; margen crenado, lóbulos ampliamente
separados con tricomas glandulares. Inflorescencias
1,7-2 cm de largo, laxas, 2 flores en umbelas simples,
axilares. Flores 8-11 mm de largo; sépalos 5 de 4-5
mm de largo, formando un tubo, cara adaxial glabra,
cara abaxial pubescente con pequeños tricomas
simples y tricomas glandulares pedunculados, lóbulos
aciculares, separados por senos agudo-redondeados;
pétalos 5 de 6,5-7 mm de largo, anaranjados, libres
entre sí, unguiculados, obovados, obovado-cuneados,
cara adaxial glabrescente con tricomas glandulares
pedunculados hacia la base, cara abaxial glabra.
Estambres 5 de 3-4 mm de largo, monadelfos,
glabros; anteras sésiles, ditecas, dehiscencia
longitudinal extrorsa. Ovario ovoide, subgloboso,
papiloso, ápice con escasos tricomas simples; estilos
separados desde la base, filiformes, glabros; estigmas
con papilas en verticilo. Forma longistila: Estambres
3-4 mm de largo. Gineceo 4,5-6 mm de largo. Forma
brevistila: no vista. Fruto una cápsula 1-11 mm de
largo, pentágono-globosa, loculicida por una sutura
dorsal del carpelo, pubescente con tricomas simples,
bifurcados, estrellados y glandulares. Semillas 2-3
mm de largo, una por celda, trigonales, superficie
verrucosa-estriada, negras.
Hábitat: suelos arenosos de sabanas.
Fenología: florece y fructifica en los meses
mayo, junio, octubre y noviembre.
Distribución
en
América:
Guatemala, Venezuela, Colombia y Brasil.
México,
Figura 2. Melochia kerriifolia Triana & Planch. a. Rama con flores. b. Flor longistila completa. c. Pétalo, cara adaxial. d.
Detalle flor longistila. e. Fruto (Basado en Steyermark 62436).
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Revista UDO Agrícola 7 (1): 122-137. 2007
Rondón. Estudio taxonómico del género Melochia L. (Sterculiaceae) en el estado Sucre, Venezuela
Material examinado: VENEZUELA: SUCRE:
entre Cocollar y Guamal, 1200 m snm, 01/05/1945, J.
Steyermark 62436 (MO, US). BRASIL: Mun.
Corumba, Bodoquena, Mato Grosso, 13/05/1976, G.
Hatschbach 38650 (MY).
Melochia melissifolia Benth., in Hook. Journ. Bot.
4:129. 1841. ST: Schomburgk 366, British Guiana.
ST: French Guiana, Leprieur 122 (P).
Melochia concinna Miq. Linnaea 22: 467. 1849.
Riedleia concinna (Miq.) Walp. Ann. 2: 106. 1852.
(Figura 3).
Hierba anual de 0,5-1 m de alto. Tallo terete,
pubescente con tricomas simples y estrellados,
ocasionalmente glandulares. Hojas membranosas;
estípulas lanceoladas, caducas; pecíolo 1-1,2 cm de
largo; lámina 3,3-3,7 cm de largo x 1,3-1,6 cm de
ancho, ovada o lanceolada, cara adaxial glabrescente
con tricomas simples esparcidos, cara abaxial glabra;
base redondeada-truncada; margen irregularmente
crenado-serrado-dentado;
ápice
acuminado.
Inflorescencias axilares o terminales, subsésiles en
glomérulos. Flores 2,5-4 mm de largo, actinomorfa;
sépalos 5 de 1,5-2 mm de largo, formando un tubo,
lóbulos denticulados, separados por senos obtusos,
cara abaxial pubescente, tricomas simples, cara
adaxial, glabra; pétalos 5 de 2,5-3 mm de largo,
morados, obovados, oblongo-subobovoides, libres
entre sí, subunguiculados, glabros. Estambres 5 de
1,8-2 mm de largo, monadelfos; anteras disecas de
dehiscencia longitudinal extrorsa. Ovario de 0,5-1
mm de largo, viloso; estilos unidos en la base;
Figura 3. Melochia melissifolia Benth. a. Rama con flores y fruto. b. Flor longistila completa. c. Pétalo, cara adaxial. d.
Detalle de la flor. e. Fruto (Basado en Rondón & Acosta 1475).
Revista UDO Agrícola 7 (1): 122-137. 2007
127
Rondón. Estudio taxonómico del género Melochia L. (Sterculiaceae) en el estado Sucre, Venezuela
estigmas con papilas en verticilo. Fruto una cápsula 23 mm de largo, sub-globosa, pubescente con tricomas
simples, loculicida por una sutura dorsal, algunas
veces septicida. Semillas no vistas.
Municipio Benítez, caserío Jurupu, a orilla de la
carretera vía Guanaco, 02/11/2005, J. Rondón & C.
Acosta 1475, 1520, 1521, 1522, 1523 (IRBR).
Hábitat: crece en suelos secos y
semihúmedos, aislada. Entre matorrales, a orillas de
caminos y carreteras, sabanas, algunas veces en sitios
deforestados.
Melochia nodiflora Sw., Prod. Veg. Ind. Occ. 97.
1788. Holotipo: West Indies: Jamaica, Swartz s.n.,
(S).
Mougeotia nodiflora (Sw.) Kunth. Nov. Gen. & Sp. 5:
330. 1823.
Riedleia nodiflora (Sw.) DC. Prodr. 1: 491. 1824.
Visenia nodiflora (Sw.) Spreng. Syst. 3: 30. 1826.
(Figura 4).
Hierba sufruticosa de 0,5-1,5 m de alto. Tallo
glabrescente hasta pubescente con tricomas simples.
Hojas membranosas; estípulas 0,9-1 cm de largo,
ovado-lanceoladas, tomentosas; pecíolo 0,2-1,1 cm de
Fenología: florece en los meses marzo, julio y
noviembre.
Distribución en América: Se extiende desde
América Central, Guayana, Venezuela hasta Brasil.
Material examinado: VENEZUELA: SUCRE:
Figura 4. Melochia nodiflora Sw. a. Rama con flores y fruto. b. Flor completa. c. Pétalo, cara adaxial. d. Gineceo. e. Fruto
(Basado en Rondón 1896)
128
Revista UDO Agrícola 7 (1): 122-137. 2007
Rondón. Estudio taxonómico del género Melochia L. (Sterculiaceae) en el estado Sucre, Venezuela
largo, glabro; lámina 2,2-5,8 cm. de largo x 1-3,7 cm
de ancho, ovado-lanceolada, oblonga; cara adaxial y
abaxial glabras cuando glabrescentes con tricomas
simples; base subcordada-subtruncada; margen
dentado-crenado-serrado;
ápice
acuminado.
Inflorescencias en glomérulos sésiles o subsésiles,
axilares. Flores 5-6,2 mm de largo; sépalos 5 de 3,8-5
mm de largo, formando un tubo, lóbulos agudos,
separados por senos agudos, pubescentes con
tricomas simples y bifurcados en la cara abaxial;
pétalos 5 de 4,9-5,5 mm de largo, rosados-carmín,
obovado-oblanceolados
separados
entre
sí,
subunguiculados, inflexos, glabros. Estambres 5 de
2,5-3 mm de largo, monadelfos; anteras ditecas,
dehiscencia longitudinal extrorsa, sésiles, glabras.
Ovario 1-2 mm de largo, papiloso en la base, viloso
en el ápice; estilos libres desde la base, filiformes;
estigmas con papilas en verticilo. Fruto una cápsula 56 mm de largo incluyendo un pequeño pedúnculo,
pentágono-globosa con cáliz persistente, pubescente
con tricomas estrellados, bifurcados y simples.
Semillas 1,5-1,8 mm de largo, trígonas, una por celda,
pardas.
Hábitat: suelos secos, arenosos, crece entre
matorrales, zonas alteradas y sabanas, orillas de
caminos pocos transitables y carreteras.
Fenología: florece entre los meses enero y
agosto. Fructifica entre mayo y julio.
Distribución en América: México, noreste y
sureste de Brasil, Guatemala, Honduras, Salvador,
Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Bahamas, Cuba,
República Dominicana, Jamaica, Puerto Rico,
Colombia, Tobago y Venezuela.
Material examinado: VENEZUELA: SUCRE:
entre Sabacual y Río Frío, 100 msnm, 20/01/1981. C.
Benítez 2897 (MY); Municipio Bolívar, Carretera
Marigüitar-Sotillo, 10-15 msnm, 12/03/1979, J.
Rondón 11 (IRBR); Municipio Sucre, Cumaná,
18/03/1979, J. Rondón 14 (IRBR); Municipio Sucre,
Carretera Cumaná-Puerto La Cruz, Santa Cruz,
18/09/1981, J. Rondón 33 (IRBR); Municipio Sucre,
El Tacal, carretera Cumaná-Puerto La Cruz, 10-12
msnm, 07/03/1982, J. Rondón 61 (IRBR); Municipio
Sucre, San Juan de Macarapana, 50-60 msnm,
07/05/1982, J. Rondón 65 (IRBR); Municipio Sucre,
Barbacoa, carretera Cumaná-Puerto La Cruz, 5-10
msnm, 15/06/1982, J. Rondón 85 (IRBR); Municipio
Ribero, Los Altos de Santa María de Cariaco, caserío
El Portal, 19/03/2006, J. Rondón & C. Acosta 2031
(IRBR); Municipio Benítez, Caserío La Montaña, vía
Yaguaraparo-Irapa, 18/03/2006, J. Rondón & C.
Acosta 1969 (IRBR); Municipio Bolívar, Tarabacoa,
vía los Embalses de agua, 23/01/2006, J. Rondón
1870 (IRBR); Municipio Sucre, caserío Tacarigua,
vía Turimiquire, 22/01/2006, J. Rondón & C. Acosta
1855 (IRBR);
Municipio Bolívar, caserío Río
Oscuro, vía Corozal, 21/01/2006, J. Rondón & C.
Acosta 1796 (IRBR); Río Brito, carretera CumanáCumanacoa, 14/01/1972, L. Cumana 455 (IRBR);
Municipio Sucre, Sabilar, carretera Cumaná-San Juan
de Macarapana, 18/02/1972, L. Cumana 499 (IRBR);
Municipio Sucre, Tarabacoa, carretera CumanáCarúpano km 30, 03/04/1971, L. Cumana 250
(IRBR); Municipio Montes, camino al caserío Las
Vegas, 16/08/2006, J. Rondón 2049 (IRBR);
Municipio Arismendi, caserío San Francisco de
Chacaracual, vía a San Juan de Las Galdonas,
31/10/2005, J. Rondón & C. Acosta 1245 (IRBR);
Municipio Arismendi, Poblado El Guarataro,
01/11/2005, J. Rondón & C. Acosta 1312 (IRBR);
Municipio Libertador, 02/11/2005, J. Rondón & C.
Acosta 1535 (IRBR); Municipio Sucre, caserío
Tacarigua vía Represa Turimiquire, 22/01/2006, J.
Rondón & C. Acosta 1855 (IRBR); Municipio
Bolívar, Tarabacoa vía al embalse de agua,
23/01/2006, J. Rondón 1896, 1901 (IRBR).
Melochia parvifolia Kunth., Nov. Gen. et Sp. 5: 325.
1823. Tipo: Venezuela, sin datos, Humboldt s.n (B).
Melochia fasciculata Benth. in Hook. Journ. Bot.
4:127. 1841.
Melochia scordiifolia Turcz. Bull. Soc. Nat. Mosc.
31(1): 207. 1858.
Melochia scordiifolia Turez. Bull. Soc. Nat. Mosc.
31(1): 207. 1858.
(Figura 5).
Hierba frútice de 0,5-2 m de alto. Tallo
decumbente, tomentoso con tricomas largos
estrellados, lanudos. Hojas generalmente 3-4 en una
misma axila del tallo; estípulas 4-5 mm de largo,
lanceoladas, caducas; pecíolo 0,3-1 cm de largo,
pubescente con tricomas simples; lámina 0,6-3 cm de
largo x 0,4-1,7 cm de ancho; oblongooblongolanceolada, obovada o elíptica, glabrescente
en ambas caras con tricomas simples y bifurcados;
base cuneada-redondeada; margen crenado-serrado;
ápice
redondeado,
levemente
mucronado.
Inflorescencias 1,2-3,8 cm de largo, glomérulos
densos con 10-15 flores, opuestos a las hojas. Flores
13-19 mm de largo; sépalos 5 de 5-10 mm de largo,
Revista UDO Agrícola 7 (1): 122-137. 2007
129
Rondón. Estudio taxonómico del género Melochia L. (Sterculiaceae) en el estado Sucre, Venezuela
formando un tubo, lóbulos concrescentes, separados
por senos agudos, lanceolados, pubescentes con
tricomas simples, bifurcados, estrellados y
glandulares en la cara abaxial; pétalos 5 de 10-14 mm
de largo, blancos, amarillo en la base de la cara
adaxial, oblanceolado-espatuliformes libres entre sí,
pubescentes con tricomas glandulares en la cara
adaxial, glabrescentes en la cara abaxial. Estambres 5,
monadelfos; anteras disecas de dehiscencia
longitudinal extrorsa. Ovario papiloso, sésil, hispídulo
en el ápice; estilos unidos en la base, separados en el
extremo, filiformes, pubescentes con tricomas
simples, bifurcados y estrellados; estigmas con
papilas en verticilos. Forma longistila: Estambres 4,86 mm de largo. Gineceo 6,9-5 mm de largo. Forma
brevistila: Estambres 8-10 mm de largo. Gineceo 4,55,5 mm de largo. Fruto una cápsula 1,5-1,8 cm de
largo incluyendo pedúnculo, piramidal con alas
agudas, loculicida a lo largo de suturas ventrales,
pubescente con tricomas simples, bifurcados y
estrellados. Semillas 2-3 mm de largo, trígonas,
superficie lineada.
Hábitat: suelos secos, arenosos. A orilla de
carreteras, caminos, bancos de sabanas, crece en
colonias, rara vez individuos aislados.
Figura 5. Melochia parvifolia Kunth a. Rama con flores y fruto. b. Flor longistila, completa. c. Pétalo, cara adaxial. d.
Detalle, flor brevistila. e. Fruto (Basado en Rondón & Acosta 2013).
130
Revista UDO Agrícola 7 (1): 122-137. 2007
Rondón. Estudio taxonómico del género Melochia L. (Sterculiaceae) en el estado Sucre, Venezuela
Fenología: florece y fructifica durante todo el
año.
Distribución en América: Cuba, Guayana
Británica, Venezuela, Colombia, Brasil, Paraguay y
Argentina.
Material examinado: VENEZUELA: SUCRE:
Municipio Sucre, Yaguaracual, carretera Puerto La
Cruz, 15/05/1973, L. Cumana 638 (IRBR); Macuro,
11/10/1991, R. González et al., 552 (IRBR);
Municipio Sucre, Yaguaracual, vía Cumaná-Puerto
La Cruz, 15/05/1973, L. Cumana 658 (IRBR);
Municipio Sucre, Barbacoa, carretera Cumaná-Puerto
La Cruz, 12/11/1982, J. Rondón 137 (IRBR);
Municipio Bolívar, alcabala de Marigüitar,
19/10/1982, J. Rondón 118 (IRBR); Municipio
Ribero, Chamariapa, carretera Cumaná-Carúpano,
29/09/1981, J. Rondón 47 (IRBR); Municipio Sucre,
La Llanada, 20/09/1981, J. Rondón 041 (IRBR);
Municipio Sucre, Pantanillo, 20/02/1982, J. Rondón
059 (IRBR); Municipio Mejías, Pericantar, carretera
Cumaná-Carúpano, 19/10/1982, J. Rondón 117
(IRBR); Municipio Andrés Eloy Mata, orilla de
carretera, Aguas Calientes, 23/01/2006, J. Rondón &
C. Acosta 1915 (IRBR); Municipio Ribero, Altos de
Santa María de Cariaco-Cambural, 19/03/2006, J.
Rondón & C. Acosta 1994 (IRBR); Municipio Ribero,
Altos de Santa María de Caríaco-La Fundación,
19/03/2006, J. Rondón & C. Acosta 2013 (IRBR);
Municipio Benítez, La Montaña, vía YaguaraparoIrapa, 18/03/2006, J. Rondón & C. Acosta 1982
(IRBR); Distrito Valdez, Parque Nacional Península
de Paria, Macuro, 11/01/1984, Flores, Fernández &
Fernández 449 (PORT); Municipio Ribero, caserío
La Funcia, 135 msnm, 13/11/2005, J. Rondón 1643
(IRBR); Municipio Montes, Caserío El Araguaney
carretera Pericantar-Espín, 25 msnm, 13/11/2005, J.
Rondón & C. Acosta 1634 (IRBR); Municipio
Valdez, poblado Soro, 18/03/2006, J. Rondón & C.
Acosta 1982 (IRBR).
Melochia pyramidata L., Sp. Pl. II. 674. 1753.
Lectotipo : Brasil, sin dato Sellow 1751 (W)
(Figura 6).
Hierba de 0,5-1 m de alto, erecta. Tallo
cuando joven de color verde-rojizo, escasos tricomas
glandulares esparcidos. Hojas dísticas, pecioladas;
estípulas 3-5 mm de largo, subuladas, caducas,
glabrescentes con tricomas simples y glandulares;
pecíolo 0,5-3,2 cm de largo, canaliculado
adaxialmente, pubescente de tricomas simples y
glandulares; lámina 2,7-8,5 cm de largo x 1,2-4,2 cm
de ancho, ovalado-lanceolada, glabrescente en ambas
caras con tricomas bifurcados y glandulares
esparcidos; base redondeada, algunas veces cordada o
subcordada-truncada; margen crenado-dentado; ápice
acuminado-agudo. Inflorescencias 0,9-2,2 cm de
largo, 2-4 flores en umbelas opuestas a las hojas
Flores 10-12 mm de largo; sépalos 5 de 4-5 mm de
largo, formando un tubo, lóbulos lanceolados,
separados por senos profundamente agudos,
pubescentes con tricomas estrellados y glandulares en
la cara abaxial, glabros en la cara adaxial, verderojizos; pétalos 5 de 7-9 mm de largo, rosadopúrpuras, amarillo hacia la base de la cara adaxial,
libres entre sí, ligeramente unidos al tubo estaminal
hacia la base, obovado-oblanceolados, cuspidados,
glabrescentes con tricomas simples, bifurcados y
glandulares en la superficie de la cara adaxial y
márgenes. Estambres 5, formando el tubo estaminal,
opuestos a los pétalos; anteras ditecas, dehiscencia
longitudinal extrorsa. Ovario brevemente estipitado,
piloso; estilos libres hacia el ápice, filiformes;
estigmas con papilas en verticilo. Forma longistila:
Estambres 3,5-4 mm de largo. Gineceo 4- 5 mm de
largo. Forma brevistila: no vista. Fruto una cápsula
1,5-1,7 cm de largo incluyendo el pedúnculo,
piramidal, alas pronunciadas, loculicida a través de
suturas dorsales y ventrales, glabrescente de tricomas
estrellados y bifurcados, cuando joven verde con
manchas rojizas, maduro marrón claro. Semillas 2-3
mm de largo, 2 por celda, estrofíolo pronunciado,
superficie lisa, negras.
Hábitat:
suelos
secos,
semihúmedos,
húmedos, pedregosos o sitios pantanosos, a lo largo
de caminos y carreteras, algunas veces invadiendo
cultivos de lechosa. Poco frecuente, aislado.
Fenología: florece entre los meses marzo,
abril, agosto, octubre y diciembre.
Distribución en América: Se extiende desde
SE y NE de Texas hasta Costa Rica, NE de América
del Sur hasta Argentina.
Material examinado: VENEZUELA: SUCRE:
Municipio Sucre, Las Charas, alrededores de Cumaná
vía Cumanacoa, 03/04/1969, B. Trujillo 9349 (MY);
Municipio Sucre, Sabilar, carretera Cumaná-San Juan
de Macarapana, 18/02/1972, L. Cumana 498 (IRBR);
Municipio Sucre, Universidad de Oriente, Núcleo de
Sucre, 11/10/1971, L. Cumana 430 (IRBR);
Municipio Bolívar, Sotillo, 10/11/1991, L. Cumana &
Revista UDO Agrícola 7 (1): 122-137. 2007
131
Rondón. Estudio taxonómico del género Melochia L. (Sterculiaceae) en el estado Sucre, Venezuela
colb. 4979 (IRBR); Municipio Sucre, Represa
Turimiquire, 15/111997, L. Cumana & M. Oliveros
6442 (IRBR); Municipio Sucre, Universidad de
Oriente, Núcleo de Sucre, 20/09/1981, J. Rondón 43
(IRBR); Municipio Sucre, la alcabala de El Tacal,
07/03/1982, J. Rondón 60 (IRBR); ); Municipio
Sucre, Los Bordones, 15/06/1982, J. Rondón 78
(IRBR); Municipio Sucre, El Tacal, carretera
Cumaná-Puerto La Cruz, 26/08/1982, J. Rondón 109
(IRBR); Municipio Sucre, Cerro Colorado-Cumaná,
10/09/1982, J. Rondón 111 (IRBR); Municipio
Montes, Las Piedras de Cocollar, 25/09/1982, J.
Rondón 113 (IRBR); Municipio Mejías, Pericantar,
carretera Cumaná-Cariaco, 19/10/1982, J. Rondón
Figura 6. Melochia pyramidata L. a. Rama con flores y fruto. b. Flor completa. c. Pétalo, cara adaxial. d. Gineceo. e. Fruto
(Basado en Rondón & Acosta 2019).
132
Revista UDO Agrícola 7 (1): 122-137. 2007
Rondón. Estudio taxonómico del género Melochia L. (Sterculiaceae) en el estado Sucre, Venezuela
121 (IRBR); Municipio Ribero, Las Violetas,
19/10/1982, J. Rondón 122 (IRBR); Municipio Mejía,
La Peña, carretera Cumaná-Carúpano, 12/11/1982, J.
Rondón 134 (IRBR; Municipio Arismendi, Caserío El
Puy-Puy, 31/10/2005, J. Rondón & C. Acosta 1273
(IRBR); Municipio Arismendi, San Juan de Unare vía
Sipara, 01/11/2005, J. Rondón & C. Acosta 1360
(IRBR); Municipio Andrés Mata, Caserío El Boyuco,
entre Casanay-Santa Marta, 125 msnm, 13/11/2005,
J. Rondón & C. Acosta 1658 (IRBR); Municipio
Mejías, Pericantar, carretera Cumaná-Cariaco, 55
msnm, 19/11/2005, J. Rondón & C. Acosta 1671
(IRBR); Municipio Ribero, Caserío Caraguaca,
carretera Muelle de Cariaco, 60 msnm, 19/11/2005, J.
Rondón & C. Acosta 1713 (IRBR); Municipio Sucre,
Parroquia Gran Mariscal, Caserío Paraparo, carretera
vía al Turimiquire, 22/01/2006, J. Rondón & C.
Acosta 1838 (IRBR); Municipio Sucre, Paraparo, vía
Turimiquire, 22/01/2006, J. Rondón & C. Acosta
1838 (IRBR); Municipio Andrés Eloy Mata, Aguas
Calientes, 23/01/2006, J. Rondón & C. Acosta 1908
(IRBR); Municipio Benítez, caserío La Montaña, vía
Yaguaraparo-Irapa, 18/03/2006, J. Rondón & C.
Acosta 1970 (IRBR); Municipio Benítez, caserío
Guasimar, vía El Pilar,18/03/2006, J. Rondón & C.
Acosta 1973, 1980 (IRBR); Municipio Ribero, Los
Altos de Santa María, entre los caseríos Los
Cabimbos y Caruta, 1/03/2006, J. Rondón & C.
Acosta 2019 (IRBR); Municipio Montes, balneario
los Dos Ríos, 15/08/2006, J. Rondón & C. Acosta
2039 (IRBR).
Melochia tomentosa L., Syst. Nat. ed. 10, 1140.
1759. Lectotipo: West Indies: Jamaica (LINN-855.2).
Melochia turpiniana Kunth. Nov. Gen. et. Sp. 5: 323,
pl. 482. 1823.
(Figura 7).
Hierba arbustiva de 1-3 m de alto. Tallo
pubescente con tricomas estrellados y glandulares
pedunculados. Hojas dísticas, canescentes; estípulas
4,5-6 mm de largo, lanceoladas, tomentosas de
tricomas estrellados, persistentes; pecíolo 0,2-1,9 cm
de largo, terete, tomentoso con tricomas estrellados;
lámina 1,7-6,4 cm de largo x 0,9-3,6 cm de ancho,
ovado-lanceolada, oblonga, cara adaxial y abaxial,
tomentosa de indumento estrellado; base subcordada
o redondeada; margen crenado-dentado; ápice agudoredondeado. Inflorescencias 2-3,8 cm de largo, 6-10
flores en umbelas axilares, algunas veces opuestas a
las hojas. Flores 14-16 mm de largo; sépalos 5 de 6,28 mm de largo, formando un tubo, rojizos, lóbulos
lanceolados, separados por senos agudos, cara abaxial
pubescente con tricomas estrellados y glandulares;
pétalos 5 de 11-12 mm de largo, generalmente
rosado-púrpuras, amarillo en la base de la cara
adaxial, oblanceolados, libres entre sí, pubescentes
con tricomas glandulares en toda la superficie de la
cara adaxial. Estambres 5, monadelfos; anteras
ditecas, dehiscencia longitudinal extrorsa. Ovario
papiloso, piloso en el ápice, estipitado; estilos unidos
en la base, separados hacia el extremo superior,
pubescentes de tricomas estrellados, filiformes;
estigmas con papilas en verticilo. Forma longistila:
Estambres 6-7,5 mm de largo, filamentos
glabrescentes. Gineceo 8,2-9,5 mm de largo. Forma
brevistila: Estambres 10-12 mm de largo. Gineceo 7-8
mm de largo. Fruto una cápsula 1,6-1,8 cm de largo
incluyendo pedúnculo, piramidal alas pronunciadas,
loculicida a lo largo de suturas ventrales,
eventualmente septicida, pubescente con tricomas
simples, bifurcados y estrellados. Semillas 2-3 mm de
largo, trigonales, 1-2 por celda.
Hábitat: suelos secos, arenosos, pedregosos,
húmedos, a orilla de caminos y carreteras, en lugares
abiertos, matorrales, áreas perturbadas. Crece en
colonias, rara vez aislados.
Fenología: florece durante todos los meses
del año.
Distribución en América: sureste de Florida,
Nicaragua, México, Honduras, Bahamas, Cuba, Haití,
República Dominicana, Jamaica, Puerto Rico,
Trinidad, Colombia, Venezuela y Brasil.
Material examinado: VENEZUELA: SUCRE:
Municipio Sucre, oeste del Hotel Cumanagoto y
suroeste de Cumaná, 0 msnm, 08/09/1973, J.
Steyermark, Espinoza & B. Manara 108260 (MY);
alrededores de Cumaná, 10 msnm, 01/09/1966, A.
Torres 2004 (VEN); Isla de Patos, 100 msnm,
28/11/1975, O. Huber 225 (VEN); Municipio Sucre,
Sabilar carretera Cumaná-San Juan de Macarapana,
17/01/1970, L. Cumana 0008 (IRBR); Municipio
Sucre, Sabilar, 03/12/1969, L. Cumana 13 (IRBR);
Municipio Sucre, El Tacal, carretera Cumaná-Puerto
La Cruz, 26/02/1979, J. Rondón 4 (IRBR); Municipio
Bolívar, carretera Mariguitar-Sotillo, 12/03/1979, J.
Rondón 12 (IRBR); Municipio Montes, Agua Santa,
carretera Cumaná-Cumanacoa, 25/03/1979, J. Rondón
17 (IRBR); Municipio Sucre, Cerro Colorado,
Cumaná, 16/08/1981, J. Rondón 28 (IRBR);
Municipio Sucre, terrenos húmedos de Cerro
Revista UDO Agrícola 7 (1): 122-137. 2007
133
Rondón. Estudio taxonómico del género Melochia L. (Sterculiaceae) en el estado Sucre, Venezuela
Colorado, UDO-Cumaná, 16/08/1981, J. Rondón 29
(IRBR); Municipio Bolívar, Caserío Santa Cruz,
18/09/1981, J. Rondón 34 (IRBR); Municipio Sucre,
La Llanada, 20/09/1981, J. Rondón 39 (IRBR);
Municipio Sucre, El Tacal, carretera Cumaná-Puerto
La Cruz, 15/06/1982, J. Rondón 80 (IRBR);
Municipio Bolívar, Petare, carretera CumanáCarúpano, 10/07/1982, J. Rondón 91 (IRBR);
Municipio Sucre, Cumaná, 22/08/1982, J. Rondón
106 (IRBR); Municipio Ribero, Chamariapa, carretera
Cumaná-Carúpano, 19/10/1982, J. Rondón 115
(IRBR); Municipio Mejías, Pericantar, carretera
Cumaná-Cariaco,19/10/1982, J. Rondón 116 (IRBR);
Municipio Cruz Salmerón Acosta, Guayacán,
12/11/1982, J. Rondón 133 (IRBR); Municipio Sucre,
autopista Antonio José de Sucre, altura del
Distribuidor, J. Rondón 540 (IRBR); Municipio
Arismendi, La Llanada de Río Caribe, J. Rondón 544
(IRBR); Distrito Sucre. Península de Araya. Punta
Real, L. Cumana & P. Cabeza 3339 (UCOB);
Municipio Arismendi, salida del poblado Río Caribe,
31/10/2005, J. Rondón & C. Acosta 1147, 1177
(IRBR); Municipio Mejías, La Soledad, 170 msnm,
12/11/2005, J. Rondón & C. Acosta 1599 (IRBR);
Municipio Mejías, Salida del poblado San Antonio,
10 msnm, 13/11/2005, J. Rondón & C. Acosta 1629
Figura 7. Melochia tomentosa L. a. Rama con flores y fruto. b. Flor longistila completa. c. Pétalo, cara adaxial. d. Detalle
flor brevistila. e. Fruto (Basado en Rondón y Acosta 1629).
134
Revista UDO Agrícola 7 (1): 122-137. 2007
Rondón. Estudio taxonómico del género Melochia L. (Sterculiaceae) en el estado Sucre, Venezuela
(IRBR); Municipio
Mejías, Terranova, carretera San Antonio-Cariaco,
130 msnm, 19/11/2005, J. Rondón & C. Acosta 1696
(IRBR); Municipio Bolívar, Tarabacoa, vía embalse
de agua, 23/01/2006, J. Rondón 1887 (IRBR).
Melochia villosa (Mill.) Fawc. & Rendle., Fl.
Jamaica. 5:165. 1926. Lectotipo: Brasil: Goiás and
Sao Paulo, Riedel no. 1992
Sida villosa Mill. Gard. Dict. ed. 8. 1768.
Melochia hirsuta Cav. Diss. 6: 323, pl. 175, Figura 1.
1788.
Riedleia hirsuta (Cav.) DC. Prodr. 1: 492. 1824.
Visenia hirsuta (Cav.) Spreng. Syst. 3: 30. 1826.
Melochia spicata (L.) Fryxell. Syst. Bot. Mon. 25:
457. 1988.
(Figura 8)
Hierba de 0,5-1 m de alto. Tallo viloso,
tomentoso, ferrugíneo. Hojas membranosas; estípulas
2-4 mm de largo, lanceoladas, pubescentes; pecíolo
0,3-2,2 cm de largo, viloso; lámina 1,7-5,4 cm de
largo x 0,7-3,8 cm de ancho, ovado-oblonga,
tomentosa en ambas caras con tricomas simples,
estrellados y glandulares, ferrugínea; base
redondeada, algunas veces subcordada; margen
dentado; ápice agudo. Inflorescencias de 0,6-1,3 cm
de largo, umbelas en glomérulos subsésiles, terminal.
Flores 12-14 mm de largo; sépalos 5 de 3,8-6 mm de
largo, formando un tubo, lóbulos separados por senos
agudos, cara abaxial pubescente de tricomas simples,
estrellados, bifurcados y glandulares; pétalos 5 de 1112 mm de largo, violetas con amarillo hacia la base de
la cara adaxial, subobovoides, libres entre sí, tricomas
simples en la superficie y márgenes de la cara adaxial.
Estambres 5, monadelfos; filamentos pubescentes de
tricomas simples; anteras ditecas, dehiscencia
longitudinal extrorsa, glabras. Ovario viloso,
estipitado; estilos separados desde la base, filiformes;
estigmas con papilas en verticilo. Forma longistila:
Estambres 4,5-6 mm de largo, anteras subsésiles,
glabras. Gineceo 6.5-9 mm de largo. Forma brevistila:
Estambres 8-9 mm de largo. Gineceo 6,2-6,5 mm de
Figura 8. Melochia villosa (Mill.) Fawc. & Rendle. a. Rama con flores y fruto. b. Flor longistila completa. c. Pétalo, cara
adaxial. d. Detalle, flor brevistila. e. Fruto (Basado en Rondón 94).
Revista UDO Agrícola 7 (1): 122-137. 2007
135
Rondón. Estudio taxonómico del género Melochia L. (Sterculiaceae) en el estado Sucre, Venezuela
largo. Fruto una cápsula 6-8 mm de largo incluyendo
pedúnculo; pentágono-globosa con cáliz persistente,
pubescente con tricomas simples, bifurcados y
estrellados, loculicida mediante suturas dorsales.
Semillas no vistas.
Hábitat: suelos secos arenosos, arcillosos,
generalmente húmedos hasta pantanosos. Individuos
creciendo generalmente en forma aislada. Poco
frecuente, a lo largo de caminos, orillas de ríos, sitios
abiertos, entre matorrales.
Fenología: florece y fructifica todo el año.
Distribución en América: Estados Unidos,
México, Guatemala, Honduras, Salvador, Nicaragua,
Costa Rica, Panamá, Cuba, Haití, República
Dominicana, Jamaica, Puerto Rico, Trinidad,
Guayana Francesa, Guayana Británica, Venezuela,
Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil y Paraguay.
información en cuanto a distribución geográfica de las
especies en Venezuela.
Las especies M. caracasana, M. melissifolia,
M. nodiflora, M. parvifolia, M. pyramidata, M.
tomentosa y M. villosa, también se localizan en otros
estados orientales, así como en algunos estados
andinos como Barinas, Mérida, Táchira y Trujillo
(Rondón 2003, 2007). M. kerriifolia hasta el
momento sólo se ha registrado en el estado Sucre.
El análisis de las muestras de Melochia que
han sido recolectadas en los municipios del estado
Sucre y de la revisión de las exsiccata depositadas en
los herbarios, arroja que las especies más colectas son
M. caracasana, M. nodiflora, M. parvifolia, M.
pyramidata y M. tomentosa. Las más escasas M.
kerriifolia y M. melissifolia que se reportan sólo para
los Municipios Montes y Benítez, respectivamente.
Éstas ven restringida su distribución probablemente
por el clima húmedo y la altura que caracteriza las
localidades donde han sido colectadas.
Material examinado: VENEZUELA: SUCRE:
Municipio Sucre, Cancamure, 30 msnm, 08/1982, J.
Rondón 94 (IRBR); Municipio Bolívar, Las Laras,
montaña entre Marigüitar-Cumanacoa, 18/02/1982, J.
Rondón 57 (IRBR); Municipio Sucre, los Altos de
Santa Fé, 16/08/1982, J. Rondón 101,102 (IRBR);
Cocollar, represa El Guamo, 03/04/1983, L. Cumana
1460 (IRBR).
En relación al hábito, cinco especies son
herbáceas y tres (M. caracasana, M. parvifolia y M.
tomentosa) son arbustivas. En cuanto a su fenología,
específicamente la floración, todas las especies tienen
flores en antesis diurna, las cuales son visitadas por
hormigas y abejas.
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
LITERATURA CITADA
El género Melochia L. está representado en el
estado Sucre por 8 especies que tienen una amplia
distribución en el país. Las especies consideradas
válidas son Melochia caracasana Jacq., Melochia
kerriifolia Triana & Planch., Melochia melissifolia
Benth., Melochia nodiflora Sw., Melochia parvifolia
Kunth, Melochia pyramidata L., Melochia tomentosa
L., y Melochia villosa (Mill.) Fawc. & Rendle. Las
especies de Melochia se localizan predominantemente
en las zonas cálidas de todo el territorio nacional.
Melochia melissifolia Benth., se registra como un
nuevo aporte al conocimiento de la flora del estado.
Alverson, W. S.; B. A Whitlock, R Nyffler, C. Bayer
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La forma del fruto y de la hoja, tipo de
inflorescencia, senos que separan los lóbulos del cáliz
y pubescencia, son caracteres determinantes para
identificar especies del género.
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El estudio del género Melochia en el estado
Sucre, además de contribuir a aclarar los problemas
nomenclaturales y taxonómicos, permite dar mayor
136
Bayer, C.; M. F. Fay, P. J. De Bruijn., V. Savolainen.,
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137
Melochia trujilloi una nueva especie de Melochia sección Mougeotia (Sterculiaceae) de Venezuela
Melochia trujilloi a new species of Melochia section Mougeotia (Sterculiaceae) from Venezuela
José Baudilio RONDÓN
Departamento de Educación Integral. Escuela de Humanidades y Educación. Núcleo de Sucre. Universidad de
Oriente. Urbanización José María Vargas # 15. Cumaná, 6101, Estado Sucre, Venezuela.
E-mails: [email protected] y [email protected]
Recibido: 15/10/2007
Fin de segundo arbitraje: 21/12/2007
Fin de primer arbitraje: 27/11/2007
Segunda revisión recibida: 23/12/2007
Primera revisión recibida: 08/12/2007
Aceptado: 29/12/2007
RESUMEN
Se describe e ilustra a Melochia trujilloi Rondón & Cumana, una especie nueva de Melochia sección Mougeotia
(Sterculiaceae) procedente del estado Lara, Venezuela. Esta contribución representa un adelanto al estudio taxonómico del
género Melochia en Venezuela realizado por el autor.
Palabras claves: Sterculiaceae, Mougeotia, Melochia, Venezuela, Taxonomía.
ABSTRACT
The new species Melochia trujilloi Rondón & Cumana is described in Melochia section Mougeotia (Sterculiaceae) from
Lara State, Venezuela. This is a preliminary result for the taxonomic study of Melochia genus in Venezuela that been
conducted by the author.
Key words: Sterculiaceae, Mougeotia, Melochia, Venezuela, Taxonomy
INTRODUCCIÓN
Melochia L. es un género cosmopolita con
aproximadamente 68 especies (Dorr & Barnett, 1989)
de amplia distribución, generalmente en tierras
cálidas (Cristóbal et al., 2005). Representantes del
género han sido reportados predominantemente en
América desde el sur de los Estados Unidos, y a lo
largo de América Central y desde Colombia y
Venezuela hasta el centro de Argentina (Cristóbal
1996, 2001).
Melochia está representado en Venezuela por
17 especies, de las cuales M. caracasana Jacq., M.
parvifolia Kunth y M. tomentosa L. tienen amplia
distribución (Rondón, 2007). Otros estudios han
reportado entre 5 y 16 especies (Steyermark y Huber,
1978; Cristóbal et al., 2005; Duno de Stefano et al.,
2007 y Fernández & Grande 2007).
Las especies del género se ubican en las
secciones: Visenia, Mougeotia, Melochia, Pyramis y
Physodium
considerando
básicamente
las
características morfológicas del fruto y el tipo de
138
dehiscencia del mismo (Goldberg, 1967). La especie
propuesta se ubica en la sección Mougeotia Griseb.,
caracterizada por tener un fruto subglobular con
carpelos obtusos en la base y carinado hacia la mitad,
dehiscencia septicida, algunas veces loculicida por
suturas dorsales y ventrales, pubescente con tricomas
simples, bifurcados, estrellados, rara vez glandulares.
El presente estudio tiene como objetivo dar a
conocer una nueva especie de la sección Mougeotia
del género Melochia.
MATERIALES Y MÉTODOS
Se revisaron las exsiccata de Melochia que se
encuentran preservadas en el herbario MY
procedentes del estado Lara y se compararon con los
especimenes de los herbarios CAR, CORO, GUYN,
HERZU, HMBLUZ, IRBR, MER, MERC, MERF,
MO, MY, MYF, PORT, TFAV, UOJ, UCOB, US y
VEN. Se intercambió información con especialistas
de la familia en los herbarios US e IBONE y se
consultaron las fuentes bibliográficas citadas, así
como las descripciones y bases de datos disponibles
Revista UDO Agrícola 7 (1): 138-141. 2007
Rondón. Melochia trujilloi una nueva especie de Melochia sección Mougeotia (Sterculiaceae) de Venezuela
en internet W3 TROPICOS (http://mobot.org) e
International
Plant
Names
Index
(http://www.ipni.org). En el desarrollo de la
investigación
se
siguió
la
metodología
tradicionalmente usada en taxonomía, la cual incluye
la descripción e ilustraciones de una rama, así como
de los detalles florales, el fruto y la semilla.
continuación la descripción de una especie de
Melochia nueva para la ciencia.
RESULTADOS
Melochia trujilloi Rondón & Cumana. sp. nov.
Tipo: VENEZUELA: LARA: Terrenos Estación
experimental El Cují, Estado Lara, B. Trujillo 6809
(HT:IRBR, ISO:MY)
(Figura 1)
Como resultado de la evaluación de los
materiales de herbario consultados, se presenta a
Suffrutex erectus, 0,5-1 m alt., caulis et foliis
hirsutis et puberulos, pilis simplicibus, ferrugineo.
Figura 1. Melochia trujilloi Rondón & Cumana. a. Rama con flor y fruto. b. Alabastro. c. Flor. d. Pétalo, cara adaxial. e.
Detalle del cáliz, cara abaxial. f. Gineceo. g. h. Estambres, cara abaxial y adaxial. i. Detalle de flor longistila. j.
Fruto. k. Semilla.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 138-141. 2007
139
Rondón. Melochia trujilloi una nueva especie de Melochia sección Mougeotia (Sterculiaceae) de Venezuela
Caules fistulosi. Petiolus adusque 0,9-3,2 cm longus,
pubescentes, caniculati. Lamina lanceolatae, base
rontunda, apice acuto, margine crenata, adusque 35,2 cm longa x 2,5-4,6 cm lata. Glomeruli 2-3 floris,
oppositi-folii, pedunculo 0,5-2,5 mm longa, dentes
calycis
anguste
triangulares
,acicularibus,
pubescentes, pilis simplicibus et mammiforme base
rufus. Fructus sessilis, ca. 9-10 mm longa.
de 3-3,5 mm de largo, base glandular rojiza y
tricomas estrellados inconspicuos; pedúnculo con
tricomas glandulares pedunculados. Semillas de 2,5-3
mm de largo, 2 por lóculo con superficie lisa y
coloración negruzca.
Sufrútice, erecto de 0,5 -1 m alto. Tallo terete,
hueco, glabrescente con tricomas simples esparcidos
en las ramas basales, hacia las ramas apicales
pubescente e hirsuto y ferrugíneo; entrenudos con una
línea de tricomas simples y en forma de gancho,
proximal a las estípulas. Hojas dísticas, membranosas,
discoloras; estípulas 5-9 mm de largo, lanceoladas,
persistentes, ciliadas; pecíolo 0,9-3,2 cm de largo x
0,5-1 mm de ancho, canaliculado, pubescente con
tricomas simples; láminas 3-5,2 cm de largo x 2,5-4,6
cm de ancho, pubescentes en ambas caras con
tricomas simples, base cordado-redondeada, y el
margen
dentado,
los
dientes
distribuidos
regularmente. Inflorescencias 1-1,5 cm de largo,
principalmente en umbelas simples, opuestas a las
hojas de 2-3 flores cada una, reducidas a una sóla flor
cuando axilares, bractéola una por flor, acicular,
lanceolada, algunas veces tridentada, ciliada.
Alabastro 5-6 mm de largo, lóbulos del cáliz siempre
separados. Flor 8-10 mm de largo; pedicelo 0,5-2,5
mm de largo, pubescente con tricomas simples de
base glandular rojiza, tricomas glandulares y
estrellados pedunculados; sépalos 5 de 0,5-1 mm de
largo, formando un tubo corto, glabros en la cara
adaxial, pubescentes en la cara abaxial con tricomas
simples de 3-3,5 mm de largo de base glandular,
bifurcados y estrellados, lóbulos 5-6 mm de largo,
aciculares, separados por senos sub-agudos; pétalos 5
de 8,5-9 mm de largo, amarillos, oblanceolados, subunguiculados, libres entre sí, hacia la base unidos al
tubo estaminal, glabros; estambres 5 formando un
tubo, monadelfos, filamentos glabros en ambas caras,
anteras ditecas, dehiscencia longitudinal extrorsa;
ovario 2-2,5 mm de largo x 1,5-2 mm de ancho,
pubescente o tomentoso en el ápice con tricomas
simples 4-4,5 mm de largo de base glandular rojiza,
parte media con papilas rojizas, en la base tricomas
estrellados; estilos unidos en la base, glabros;
estigmas con papilas en verticilo. Flor longistila:
estambres 2-3 mm de largo. Gineceo 4-5 mm de
largo. Flor brevistila: no vista. Fruto una cápsula
subglosa de 9-10 mm de largo incluyendo el
pedúnculo con alas obtusas y dehiscencia loculicida,
tardíamente septicida, tomentosa de tricomas simples
Agosto.
Habitat: zonas áridas, suelos arenosos.
Fenología: florece y fructifica en el mes de
140
Distribución en América: se encuentra en la
zona centrooccidental de Venezuela.
Material examinado: VENEZUELA: LARA:
LLANADA de los terrenos de la Estación Experimental
“El Cují”, 01/08/1964, B. Trujillo 6809. Isotipo:
(MY).
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
El estudio ha dado como resultado la
detección de caracteres morfológicos que permiten
identificar la especie propuesta en la sección
Mougeotia. Melochia trujilloi pertenece sin dudas a la
sección Mougeotia Griseb., por tener un fruto
subglobular con cárpelos obtusos en la base y
carinado hacia la mitad, dehiscencia septicida y/o
loculicida y senos agudos que separan los lóbulos del
cáliz. Del resto de las especies de la sección se puede
separar por presentar tricomas simples con base
glandular rojiza en el cáliz, ovario y fruto. También se
distingue por la forma acicular de los lóbulos del cáliz
y la hilera de tricomas en forma de gancho en los
entrenudos.
M. trujilloi se propone como especie nueva
por sus características morfológicas que presenta y
que no tienen ningunas de las especies del género
presentadas por Goldberg (1967) en la sección
Mougeotia, en especial M. pilosa. Ésta última tiene
hojas con márgenes irregularmente crenado-serrados;
inflorescencias en panículas racemosas, terminales;
sépalos con lóbulos separados por senos agudos,
pubescentes en la cara abaxial con tricomas simples y
bifurcados; pétalos oblanceolados, algunas veces
subobovoide-subtruncados,
unguiculados,
vena
principal ensanchada; glabrescentes o pubescentes
con tricomas simples y bifurcados en ambas caras,
excepcionalmente marginales y el fruto es pubescente
con sólo tricomas simples. Melochia trujilloi tiene
hojas con márgenes dentados, dientes distribuidos
regularmente; inflorescencias principalmente en
Revista UDO Agrícola 7 (1): 138-141. 2007
Rondón. Melochia trujilloi una nueva especie de Melochia sección Mougeotia (Sterculiaceae) de Venezuela
umbelas simples, opuestas a las hojas, 2-3 flores,
cuando axilares flores solitarias; sépalos glabros en la
cara adaxial, pubescentes en la cara abaxial con
tricomas simples de base glandular, bifurcados y
estrellados, lóbulos aciculares, separados por senos
sub-agudos; pétalos oblanceolados, sub-unguiculados,
glabros y el fruto tomentoso con tricomas simples,
base glandular rojiza y tricomas estrellados
inconspicuos.
Cristóbal, C. L. 2001. Sterculiaceae. In: Flora de
Nicaragua.
Tomo
III.
PandanaceaeZygophyllaceae. W. D. Stevens, C. Ulloa Ulluoa y
O. M. Montiel (eds.). Missouri Botanical Garden
Press. St. Louis. 2666 p.
Considerando el largo y forma de las hojas y
el fruto M. trujilloi se asemeja a M. longidentata A.
Goldb. (especie del Brasil) pero se diferencian por
una serie de caracteres que dan a estas plantas
aspectos muy diferentes. En primer lugar, en las hojas
de M. trujilloi los dientes de los márgenes están
distribuidos más regularmente que en M.
longidentata, además en la primera son siempre
pubescentes en ambas caras, y la segunda
generalmente son glabrescentes.
Duno de Stefano, R.; G. Aymard y O. Huber. (Eds.)
2007. Catálogo anotado e ilustrado de la flora
vascular de los Llanos de Venezuela. FUDENA,
Fundación Empresas Polar, FIBV, Caracas,
Venezuela. 738 p.
Un carácter muy importante que separa a
estas especies es la longitud de los entrenudos y la
relación con el largo de las hojas, a lo largo de las
ramas. En M. trujilloi las ramas son muy hojosas en la
parte basal debido a que los entrenudos son más
cortos, luego se alargan antes de la porción florífera.
En M. longidentata en cambio, las ramas son muy
poco hojosas debido a que los entrenudos son muy
largos y las hojas más largas se encuentran en la
porción donde los entrenudos son también mayores.
Por último, en M. trujilloi las plantas son de menor
porte que en M. longidentata.
Goldberg, A. 1967. The genus Melochia L. Contrib.
From the United States Nat. Herbar. 34(5): 191372.
Esta especie se ha dedicado en honor a
Baltasar Trujillo, destacado botánico venezolano que
ha dedicado parte de su vida al conocimiento de la
flora venezolana y fue el colector del espécimen.
LITERATURA CITADA
Cristóbal, C. L. 1996. Novedades de Melochia Sect.
Pyramis (Sterculiaceae). Bonplandia 9 (1-2): 4351.
Cristóbal, C.; J. Saunders and P. Berry. 2005.
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de los Recursos Naturales Renovables. Caracas.
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Revista UDO Agrícola 7 (1): 138-141. 2007
141
Diversidad florística del bosque montano en el Occidente del Parque Nacional Podocarpus, Sur
del Ecuador y su influencia en la flora pionera en deslizamientos naturales
Montane forest diversity influencing pioneer flora on natural landslides at the Western side of Podacarpus
National Park, South Ecuador
Pablo LOZANO C.
1
1
, Rainer W. BUSSMANN2 y Manfred KÜPPERS1
Universität Hohenheim, Fakultät Naturwissenschaften, Institut für Botanik y Botanischer Garten, Garbenstr. 30,
70593. Stuttgart, Deutschland y 2 William L. Brown Center for Plant Genetic Resources (WLBC), Missouri
Botanical Garden. P.O. Box 299, Saint Louis, Missouri. 63166-0299 U. S. A.
E-mails: [email protected]; [email protected] y [email protected]
Autor para correspondencia
Recibido: 16/09/2007
Fin de segundo arbitraje: 19/11/2007
Fin de primer arbitraje: 28/10/2007
Segunda revisión recibida: 26/11/2007
Primera revisión recibida: 05/11/2007
Aceptado: 30/11/2007
RESUMEN
El estudio realizó una comparación de la diversidad de los bosques montanos y su influencia en la recuperación de áreas
disturbadas por impactos naturales, como son los deslizamientos en la gradiente altitudinal (2.100 a 3.400 m). En estos
bosques se registraron 412 especies de plantas, pertenecientes a 185 géneros de 75 familias, con un alto endemismo de 52
especies. En los deslizamientos naturales se registró 218 especies correspondientes a 180 géneros y 51 familias, la mayor
diversidad se agrupa a los 2.700 m. Los análisis de suelos se realizaron en la misma gradiente altitudinal, con una
profundidad promedio de 60 cm en bosques y de 20 cm en deslizamientos. Los horizontes principales son: Drystropepts que
son suelos rojos o pardo amarillentos, con arcilla tipo kaolinita y goethita. Suelos con epipedón muy negro en áreas
húmedas y frías y más claro en áreas más bajas. En altitudes entre 3.000 y 3.400 m., son Cryaquets, suelos ricos en materia
orgánica. Mientras que los suelos en deslizamientos son muy ácidos, el contenido de nitrógeno es medio a muy alto, el
fosforo y potasio son bajos y medianos respectivamente. El análisis de afinidad florística TWINSPAN ordenó a las 170
parcelas de deslizamientos y 19 de bosque en tres comunidades vegetales y 13 unidades de paisaje. Mientras que el análisis
físico ambiental CANOCO, determinó que la comunidad I, está determinada por alto contenido de materia orgánica, la
comunidad II la rige la acidez y la exposición, y la comunidad III está influenciada por suelos arcillo limosos.
Palabras clave: Diversidad florística, deslizamientos, suelos, recolonización, ordenación vegetal
ABSTRACT
The present study comprises a comparison of the biodiversity of montane forests and its influence on natural disturbances,
especially landslides. A total of 412 plant species, belonging to 185 genera and 75 families were registered in natural
forests. A high endemism, with 58 endemic species, was found in the montane forest and paramo “ecotone” between 26002800 m, and around 3200m. Natural landslides were colonized by 218 species of 180 genera and 51 families. The main
species diversity was grouped around 2700 m. Five different soil profiles with a median depth of 60 cm were dug. They
contained three main types: Dystropepts, reddish to yellowish soil with high kaolinitic and geothitic clay content, sometimes
with gibesite. Blackish soils, especially in humid, cold areas, of lighter color in humid areas of lower zones. Crayquets, rich
in organic matter, were encountered at altitudes from 3000 - 34000 m. The soils of landslides were very acidic, with
medium to very high nitrogen content, and median to low content of phosphorous and potassium. The TWINSPAN analysis
of floristic affinity arranged the 170 landslide and 19 natural vegetation plots into three vegetation communities with 13
landscape units. A CANOCO analysis indicated that community I was determined by a high content soil organic matter and
comprised undisturbed vegetation. Community II was delineated according to its soil acidity, exposition, and sandy-clay
soils, and included mostly disturbed vegetation types at lower altitudes as well as two forest areas in Cajanuma (at 2500 m,
wetern slopes) and Sabanilla (2800 m, estaren slopes). Community III was delineated by its clay soils and concentrated on
the western side of the research area, including the forests of San Francisco at 2100 m. Colonization on both sides of the
Andean chain is patchy, with different forest types functioning as genetic reservoirs for colonization. At this point the
influence of the soil seed banks has not been studied.
Key words: Floristic diversity, landslides, soils, recolonization, vegetation analysis
142
Revista UDO Agrícola 7 (1): 142-159. 2007
Lozano et al. Diversidad florística del bosque montano y su influencia en la flora pionera en deslizamientos naturales
INTRODUCCIÓN
El sur del Ecuador es un área donde la
cordillera de los Andes presenta su más baja
distribución altitudinal, conocida como la deflexión
de Huancabamba, su geología se compone de un
volcanismo antiguo pre-Cretáceo a Terciario
(Herbario, 2000). En esta zona se ubica el macizo del
Parque Nacional Podocarpus (PNP), el cual forma
parte del Sistema Nacional de Áreas Protegidas del
Ecuador y es la única área de conservación al sur del
país con una superficie de 146.280 hectáreas, con
rangos altitudinales que van desde los 960 a los 3.800
m. (Madsen, 1992).
Los bosques nublados y páramos del PNP,
tienen un registro de precipitación entre 2.000 a 4.000
mm, no obstante datos recientes señalan los 5.000
mm, en San Francisco zona nor-oriental del PNP
(Bussmann, 2002), al igual que en Cajanuma 5.000
mm, zona nor-occidente del PNP (Keating, 1995).
Richter (2003), señala incluso precipitaciones
mayores a 6.000 mm, indicando que probablemente
son los páramos y bosques nublados más húmedos del
Ecuador. Este fenómeno se debe a la convergencia
intertropical de masas de aire húmeda, con un
promedio de humedad de 75 a 80% (Luteyn, 1999),
condiciones que favorecen a la diversidad de especies
(Bussmann, 2001) y endemismo (Lozano et al.,
2003), mientras que más al sur las condiciones se
vuelven más secas Luteyn (1999); Richter (2003).
El Parque Podocarpus está situado donde se
sobreponen los centros de endemismo de los Andes
del norte y Tumbes. Según Madsen, 1992, desde el
punto de vista florístico se estiman entre 3.000 a
4.000 el número de especies de plantas vasculares
presentes en el área del Podocarpus; siendo el bosque
nublado uno de los más ricos en especies de árboles
conocidos en el Ecuador; en Cajanuma a 2.800 m, se
encontraron 70 especies de árboles. Datos existentes
de (Herbario LOJA, 2000; Jørgensen y Ulloa, 1996),
señalan que la composición de los bosques nublados y
páramos del sur, son muy particulares y diferentes a
las formaciones del norte del país. Un alto epifitismo
fue registrado en el sector de San Francisco con 627
especies (Bussmann, 2001) y en los páramos sobre los
2.800 m, se encontró 135 especies de plantas
vasculares, denotando la mayor diversidad en el
páramo arbustivo (Keating, 1995). Otros estudios en
los páramos del PNP reconocen 221 especies en 93
géneros y 61 familias (Quizhpe et al., 2002).
Adicionalmente, 211 plantas endémicas han sido
registradas para el PNP (Valencia et. al., 2000),
situándolo como una de las áreas protegidas con el
mayor endemismo a nivel nacional.
La deflexión de la cordillera de los andes en
esta zona, produce además zonas geográficas
accidentadas con fuertes pendientes hacia ambos
flancos este y oeste, lo cual combinado con la
conformación de los escasos suelos existentes, que
son una mezcla de Entisoles con rocas (Apolo, 1984),
influyen a la gran incidencia de deslizamientos
naturales que existe hacia los flancos. Por un lado
tenemos una pérdida de biodiversidad, sin embargo
algunos estudios sugieren que las perturbaciones
naturales juegan un importante rol en el sustento de la
biodiversidad (Christensen et al., 1989). Los
deslizamientos en general están influenciados por una
serie de factores internos (fenómenos piroclásticos o
termoplásticos) y ambientales externos, especialmente
del clima, inclinación, tipo de suelos, frecuencias de
temblores. Estos factores, algunas veces combinados,
son la principal fuerza que producen los
quebrantamientos terrestres y derrumbes. La invasión
de especies nativas o exóticas juega un importante rol
en los procesos de recuperación después de los
deslizamientos.
En Ecuador pocos estudios se conocen sobre
este tema (Benítez, 1989; Stern, 1992); y otro
realizado específicamente en el PNP zona de San
Francisco nor-oriente del PNP, (Ohl y Bussmann,
2004); indicando que el número de los deslizamientos
en estas estribaciones son extremadamente altos, en
su investigación detalla un total de 23 deslizamientos
naturales estudiados entre los 2.000 a 2.700 m,
identificándose 146 especies de más de 40 familias,
siendo las pteridofitas las más importantes con 22
especies y diferenciando tres etapas de regeneración y
sucesión de la vegetación, donde se denota
especialmente la influencia de la gradiente altitudinal
en la composición de especies.
Los objetivos de esta investigación fueron
determinar la diversidad florística en la gradiente
altitudinal en el bosque montano y en la vegetación
pionera de los deslizamientos naturales aledaños a los
bosques en el occidente del Parque Nacional
Podocarpus; definir las relaciones florísticas entre los
bosques y la vegetación pionera en los procesos de
colonización e interpretar la composición de los
suelos en los bosques y deslizamientos y la relación
con las asociaciones florísticas.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 142-159. 2007
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Lozano et al. Diversidad florística del bosque montano y su influencia en la flora pionera en deslizamientos naturales
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de Estudio
El Parque Nacional Podocarpus (PNP), se
ubica al sur del Ecuador (Figura 1), bajo las
coordenadas geográficas (03° 58´S 79° 04´W). El
estudio de los bosques y deslizamientos naturales, se
desarrollo en el período 2001-2005, de los cuales, los
tres años fueron de levantamiento de datos en campo
y corrección de los mismos, se uso como área de
trabajo la parte occidental del PNP, con dos
localidades hacia el sector oriental (Cuadro 1).
Figura 1. Posición del Parque Nacional Podocarpus, Ecuador y las parcelas de estudio.
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Revista UDO Agrícola 7 (1): 142-159. 2007
Lozano et al. Diversidad florística del bosque montano y su influencia en la flora pionera en deslizamientos naturales
Cuadro 1. Sitios de muestreo y número de parcelas en el Parque Nacional Podocarpus, Sur-Ecuador. Ordenados de Norte a
Sur.
Localidades geográficas
San Francisco
El Paso
Cajanuma
Vilcabamba
Cerro Toledo
Sabanilla-Quebrada Honda
Posición altitudinal
Rango altitudinal
Nor-oriental
Norte occidente
Centro nor occidente
Centro sur occidente
Sur occidente
Sur-oriental
2.100 a 3.000 m.
2.700 a 3.200 m.
2.500 a 3.200 m.
2.600 a 3.100 m.
2.500 a 3.400 m.
2.300 a 2.900 m.
Parcelas en
Deslizamientos
32
37
38
8
22
33
Parcelas
en Bosque
3
3
3
3
4
3
de profundidad, distribuidas en la gradiente altitudinal
2.100 – 2.800 m, con un total de 30 muestreos.
Muestreo de Vegetación
El muestreo de vegetación natural en la
gradiente altitudinal, se realizó usando el método de
muestreo de Braun Blanquet (1979), donde de
acuerdo al tipo de vegetación se establecieron las
parcelas de 5x5 m en vegetación herbácea; 10x10 m
en vegetación arbustiva y 10x50 m en bosque
montano alto, fueron establecidas 19 parcelas
establecidas en la gradiente altitudinal, donde se
registraron todas las especies herbáceas, arbustivas,
arbóreas, epífitas y los porcentajes de cobertura
vegetal por especies. Adicionalmente parámetros de
posición geográfica, exposición, altitud e inclinación
fueron registrados.
Para el establecimiento de parcelas en
deslizamientos naturales, se diseñó el muestreo de
campo, tomando en cuenta el rango altitudinal entre
2.100 a 2.800 m, de igual forma siguiendo la
metodología de Braun Blanquet (1979), se
establecieron 170 parcelas de 1x5m subdivididas en
sub-cuadrantes de 1x1 m, en el cual se registraron los
porcentajes de cobertura para las diferentes especies
de plantas vasculares.
Muestreo de Suelos
El análisis de los suelos, con vegetación de
bosque natural se realizó mediante calicatas para
muestreo de suelos, diferenciando los perfiles
existentes, a una profundidad de un metro.
Adicionalmente se registró la temperatura del suelo,
con el uso de termómetro, la textura y estructura de
forma directa en campo y luego en el laboratorio. Los
muestreos fueron distribuidos en la misma gradiente
altitudinal 2.100 – 3.400 m, con un total de 15
muestreos. Por otro lado en deslizamientos naturales,
se tomaron tres muestras de suelos por sitio a 20 cm
Los análisis de suelos tanto para bosques
como para áreas de deslizamientos se realizaron en el
laboratorio de la Universidad Nacional de Loja,
donde se analizó materia orgánica (MO), acidez (pH),
nitrógeno disponible (N) y textura (arena, limo y
arcilla).
Determinación de la Flora
Todo el material herborizado tanto de
vegetación boscosa, así como de la flora pionera, se
determinó en el herbario LOJA, de la Universidad
Nacional de Loja, duplicados se encuentran bajo los
números de (Lozano y Bussmann) y (Lozano,
Delgado y Merino), el trabajo de herbario sirvió para
precisar los datos de campo y trabajar con nombres
reales y/o morfo-especies.
Se uso literatura especializada, como es el
Catálogo de las Plantas Vasculares del Ecuador
Jørgensen y León-Yánez (1999); algunos volúmenes
de la serie Flora of Ecuador Harling y Andersson
(1986-2003); el Libro Rojo de las plantas Endémicas
(Valencia et al., 2000); así como el Catálogo de
Plantas Vasculares del Perú (Brako y Zarucchi, 1993),
entre otros textos referentes al tema.
Análisis de Datos
Para el análisis fitosociológico, se uso como
entrada para la ordenación de datos una matriz de 189
muestras o parcelas con un total de 445 especies.
Todos los datos fueron procesados en un ordenador
con ayuda del programa TWISPANN, Hill (1994), el
mismo que separa las afinidades florísticas en grupos
de dos, estableciendo un árbol binomial de afinidades,
marcados por un “eigenvalor” que señala el nivel de
Revista UDO Agrícola 7 (1): 142-159. 2007
145
Lozano et al. Diversidad florística del bosque montano y su influencia en la flora pionera en deslizamientos naturales
afinidad o desafinidad en una escala entre 0 a 1.
Paralelamente para corroborar el análisis, se uso el
programa multivariado de análisis de correspondencia
(DCA), método que permite simultáneamente la
ordenación de los registros tomados en las parcelas y
factores ambientales/suelos registrados a lo largo de
las principales ejes del DCA; las muestras son
separadas a través de los ejes basados en variación de
los
factores
ambientales
proyectando
una
clasificación numérica de afinidades o desigualdades,
mediante el uso del programa CANOCO, Ter Braak y
Smilauer (1998).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Principales suelos encontrados
occidental del Parque Podocarpus
en
la
parte
Los sectores en donde se realizaron los
muestreos se clasifican dentro del orden de los
Inceptisoles, gran grupo de los Distropepts, y
Cryaquepts con un régimen de humedad Udico (Mapa
de suelos de PRONAREG-ORSTOM, 1984) escala
1:200 000. Se caracterizan por ser extremadamente
ácidos, con un pH promedio de 3,71. A valores de pH
menores a 5,50 la actividad de las bacterias y
actinomicetos es mínima; estas se aumentan
progresivamente con la neutralidad y alcalinidad. Los
hongos generalmente son más adaptables y se
desarrollan en un ámbito de pH más amplio
(Fassbender, 1975). La gran mayoría de plantas que
prosperan en suelos ácidos, no solamente toleran estas
condiciones, si no que efectivamente las necesitan,
porque sus procesos metabólicos están adaptados a
ellas y dependen de valores bajos del pH; por tal
motivo son incapaces de obtener sus nutrimentos de
un suelo alcalino o de un suelo neutro, habiendo sido
ya este hecho comprobado por las investigaciones
fisiológicas (Teuscher y Adler, 1985). De acuerdo a
Iñiguez (1999), en el proceso de descomposición de la
materia orgánica se forman ácidos tanto orgánicos
como inorgánicos. Aquí mayormente se encontró el
ácido carbónico. El contenido promedio de materia
orgánica es muy alto (12.67 %), al igual que el
contenido de nitrógeno (131.29 ug/ml), lo que permite
que estos suelos almacenen gran cantidad de agua y
mantengan una humedad efectiva del suelo, lo que
favorece la acumulación de materia orgánica y
nitrógeno de los suelos, incrementándose de esta
forma la relación C:N. El contenido de materia
orgánica y nitrógeno está influenciado por el clima,
146
especialmente la temperatura y la lluvia, ejercen una
influencia dominante en las cantidades de nitrógeno y
de materia orgánica hallada en los suelos. Pasando de
un clima más cálido a otro más frío, la materia
orgánica y el nitrógeno de los suelos tiende a
aumentar. La acumulación de materia orgánica y
nitrógeno aumenta a medida que aumenta la humedad
del suelo Buckman y Brady (1966).
Estos suelos tienen temperaturas que oscilan
entre 4 a 13 ºC. La temperatura del suelo es, por tanto
un factor de vital importancia para todos los procesos
dinámicos incluyendo las reacciones químicas y
bioquímicas. Los factores que influyen en la
temperatura del suelo son: el color, cubierta vegetal,
pendiente y calor especifico del suelo. Por ejemplo la
nitrificación no empieza hasta que el suelo alcanza
una temperatura de unos 4,5 ºC. Los suelos
muestreados tienen un drenaje restringido lo que los
hace permanecer húmedos. Según Buckman y Brady
(1966); bajo condiciones dadas de campo el contenido
de humedad del suelo determina, más que otro factor
cualquiera, la energía requerida para elevar la
temperatura de los suelos. Estos suelos se caracterizan
por ser moderadamente pesados a livianos es decir de
textura, Franco (mezcla relativamente igual de arena,
limo y arcilla), a Franco arenosos (suelos francos con
alto porcentaje de arena). Estas texturas se
caracterizan por tener buena capacidad de retención
de agua, no son compactos lo cual permite el fácil
movimiento de agua y aire. La estructura que
predomina en los suelos muestreados es la granular en
donde el agua se filtra más rápidamente y la migajosa
el agua se filtra más lentamente. Es decir que la
estructura de un suelo influyen en el grado en que el
aire y el agua penetran y se mueven en el suelo,
facilidad de penetración de raíces y disponibilidad de
los elementos nutritivos. Suelos poco profundos, con
una leve erosión por la lluvia (escorrentia), la cual es
notoria solamente en los senderos, no hay
intervención humana. La pedregosidad fue escasa en
suelos con presencia de estratos arbustivos altos a
arbóreos y ausente en suelos cubiertos por arbustos
bajos y páramo.
En la parte occidental del Parque Podocarpus
muestreada, se han encontrado cinco diferentes tipos
de perfiles de suelo, con una profundidad promedio
de 60 cm en los cuales se distinguen tres horizontes
principales que a continuación se detallan para cada
sector:
Revista UDO Agrícola 7 (1): 142-159. 2007
Lozano et al. Diversidad florística del bosque montano y su influencia en la flora pionera en deslizamientos naturales
Leyenda:
Horizonte 3 (alterado)
Hojarasca
Capa ferrugínea
Horizonte 1 (humífero)
Capa de arena (horizonte plácico)
Horizonte 2 (transición)
Precipitación localizada de hierro férrico
En el sector del Tiro, Cajanuma, Sabanilla y
Banderillas el perfil común encontrado es:
Corresponde a los pisos 2.800-3.400 m.s.n.m., (con
una excepción que proviene de los 2.300 m).
Interpretación:
pH  Extremadamente ácido;
M. O.  Alto; N  Alto.
En el sector de Cerro Toledo, El Tiro,
Cajanuma, Sabanilla y Banderillas: 2.300-2.900
m.s.n.m. con una excepción a los (3.400m).
H 1. 10 YR 2/1 Negro
 Plástico en húmedo.
 Suave al tacto.
 Presencia de abundantes raíces finas.
 Franco
H 2. 7.5 YR 5/8 Castaño Oscuro
 Muy plástico en húmedo.
 Duro y consistente en seco.
 Presencia de raíces finas.
 Franco arcilloso
H 3. 10 YR 3/4 Café Amarillento Obscuro.
 Plástico en húmedo.
 Duro y consistente en seco.
 Arcilloso.
 Presencia de rocas al final del
horizonte.
Arena
Análisis Mecánicos
Limo
Arcilla
38,44
49,00
Clase
12,56
Fo
pH
M.O.
N
3,80
7,86
80,00
H 1. 5 YR
2.5/1 Negro
 Arcilla humífera
 Presencia de raíces gruesas y finas.
 Finas partículas de mica
 Plástico en húmedo.
 Franco arenoso.
H 2. 7.5 YR 5/6 Castaño Fuerte
 Pocas raíces
 Deleznable.
 Poco plástico húmedo.
 Presencia de finas partículas de mica
 Arcillo arenoso
 Entre H1 y H2, franja de hierro de 1 cm
de ancho
H 3. 5 YR 4/2 Gris Rojizo Obscuro
 Gran cantidad de Cuarzo
 Roca meteorizada
Revista UDO Agrícola 7 (1): 142-159. 2007
147
Lozano et al. Diversidad florística del bosque montano y su influencia en la flora pionera en deslizamientos naturales


Deleznable
Arenoso
Arena
Análisis Mecánicos
Limo
Arcilla
Clase
78,72
7,28
Fo,Ao
14,00
pH
M.O.
N
3,80
33,38
380,00
Arena
Análisis Mecánicos
Limo
Arcilla
64,72
28,56
6,72
Clase
Ao,Fo
pH
M.O.
N
3,80
14,34
180,00
Interpretación:
pH  Extremadamente Ácido;
M. O.  Muy alto; N  Muy alto.
Interpretación:
pH  Extremadamente ácido;
M. O.  Muy Alto; N  Muy alto.
En el sector de Sabanilla, Tiro y Banderillas:
Corresponde a los pisos 2.300-2.900 m.s.n.m. con una
excepción a los (3.100 m).
En el sector de Cerro Toledo, Quebrada
Honda y San Francisco. Corresponde a los pisos
principalmente 2.300-2.900 m y entre los 3.100 a
3.400 m.s.n.m.
H 1. 5YR 2.5/2 Negro
 Franco
 Abundantes raíces fines y pocas gruesas
 Sin estructura
H 2. 5 YR 3/2 Castaño Rojizo Obscuro
 Franco arcilloso.
 Presencia de raíces gruesas.
 Pocas piedras meteorizadas.
H 1. 5 YR 2.5/1 Negro
 Arenoso franco (arcilla humífera).
 Suave al tacto.
 Presencia de raíces gruesas y finas.
H 2. 5 R 3/1 Gris Rojizo Obscuro
 Arcillo Arenoso.
 Presencia de abundantes piedras
pequeñas y pizarra.
 Poco moldeable.
H 3. 10 YR 5/6 Castaño Amarillento.
 Arcillo arenoso.
 Poco moldeable.
 Presencia de roca meteorizada.
 Presencia de hierro (ferrisol).
148
Interpretación:
Arena
Análisis Mecánicos
Limo
Arcilla
48,72
34,0
Clase
17,28
Fo
pH
M.O.
N
3,76
8,68
95,00
pH  Extremadamente Ácido;
M. O.  Alto; N  Alto.
En Cajanuma, San Francisco y Banderillas:
Pertenece a las formaciones boscosas más bajas entre
los 2.100 a 2.200 m.s.n.m.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 142-159. 2007
Lozano et al. Diversidad florística del bosque montano y su influencia en la flora pionera en deslizamientos naturales
disueltas por ácidos percolantes son removidas por las
aguas de drenaje. Este proceso aumenta el desarrollo
de la acidez en forma indirecta por remover también
aquellos cationes metálicos que pueden competir con
el hidrógeno en los cambios de los complejos.
La acidez influye en el 70% de los suelos, y
corresponde a suelos fuertemente ácidos, mientras
que el 30% restante son suelos medianamente ácidos,
es decir todas las muestras se destacan por un alto
contenido de acidez. En tanto que con el nitrógeno el
60% de las muestras se puede determinar que tienen
un porcentaje medio y muy alto contenido de N, y
solo el 40% posee un bajo contenido del mismo. Con
respecto al P2O2, todas las muestras señalan un bajo
contenido de este mineral. Los suelos en un 66,6%
tienen un bajo contenido de K2O solo el 33,3%
alcanzan un promedio mediano de contenido de este
mineral (Cuadro 2).
H 1. 7.5 YR 4/2 Castaño Obscuro
 Moldeable en húmedo
 Presencia de raíces gruesas y finas.
 Franco
H 2. 7.5YR 5/6 Café Muy Obscuro
 Muy moldeable.
 Presencia de raíces gruesas.
 Franco arcilloso.
H 3. 7.5YR 4/6 Café Muy Obscuro
 Muy moldeable.
 Arcillo arenoso
Arena
Análisis Mecánicos
Limo
Arcilla
41,44
48,00
10,56
pH
M.O.
N
3,40
5,24
60,00
Clase
Fo
Diversidad de los bosques y deslizamientos
naturales
En los bosques del Occidente del Parque
Nacional Podocarpus, se registraron 412 especies de
plantas, pertenecientes a 185 géneros y 75 familias. El
mayor endemismo se localiza en altitudes entre
2.600-2.800 m, y en la línea de los 3.200 m, en Cerro
Toledo (Figura 2). Las plantas endémicas son un
importante elemento florístico en la franja del
“ecotono” entre bosque montano y páramo. El
presente estudio reconoce 58 especies endémicas
(Apéndice 1). Según las principales formas de vida
los arbustos y hierbas son los grupos más relevantes
(Cuadro 3).
pH  Extremadamente ácido;
M. O.  Alto; N  Medio.
En tanto en los deslizamientos naturales, se
verifico la presencia de 218 especies de 180 géneros y
51 familias. Aquí la mayor diversidad de especies se
observa a los 2.700 m. Los grupos taxonómicos más
importantes son representados por las familias:
Asteraceae con 34 especies de 19 géneros,
Melastomataceae con 19 especies de 7 géneros y
Ericaceae con 18 especies de 9 géneros (Figura 3).
Suelos en deslizamientos Naturales
Análisis Twinspan
En los deslizamientos el proceso de lavado de
los suelos aumenta la acidez, lixiviándose gran
cantidad de iones de Ca, Mg, K y Na que se
encuentran en la fase liquida del suelo. Según
Buckman y Brady (1966), las bases que han sido
remplazadas del complejo coloidal o que han sido
El análisis de afinidad florística ordena a las
189 parcelas de deslizamientos y vegetación natural
en tres comunidades vegetales distribuidas en 13
unidades de paisaje (Figura 4).
Interpretación:
Revista UDO Agrícola 7 (1): 142-159. 2007
149
Lozano et al. Diversidad florística del bosque montano y su influencia en la flora pionera en deslizamientos naturales
Cuadro 2. Análisis de los suelos provenientes de deslizamientos naturales en el Parque Nacional Podocarpus, Ecuador.
Datos ordenados de Norte a Sur.
Sector
El Tiro
El Tiro
El Tiro
El Tiro
El Tiro
El Tiro
Cajanuma
Cajanuma
Cajanuma
Cajanuma
Cajanuma
Cajanuma
Banderilla
Banderilla
Banderilla
Banderilla
Cerro Toledo
Cerro Toledo
Cerro Toledo
Cerro Toledo
Cerro Toledo
Tapichalaca
Tapichalaca
Tapichalaca
Tapichalaca
Tapichalaca
Tapichalaca
San Francisco
San Francisco
San Francisco
Altitud
2400
2650
2820
2940
3000
3150
2620
2690
2800
2900
3030
3200
2435
2440
2750
2810
2440
2800
2980
3210
3255
2380
2610
2850
2950
3000
3100
1900
2200
2500
Arena
54,72
58,72
68,72
70,72
66,72
76,72
56,16
60,72
68,16
70,16
54,16
62,16
56,16
62,16
70,16
78,16
58,16
62,16
72,16
72,16
74,16
72,16
62,16
62,16
58,16
46,16
28,16
56,44
53,44
41,44
Limo
36,72
34,72
22,72
24,72
24,72
16,72
31,28
32,72
23,28
25,28
41,28
29,28
21,28
31,28
21,28
17,28
27,28
25,28
21,28
19,28
19,28
23,28
31,28
31,28
33,28
43,28
61,28
29
32
40
Arcilla
8,56
6,56
8,56
4,56
8,56
6,56
4,61
6,56
8,56
4,56
4,56
8,56
22,56
6,56
8,56
4,56
14,56
12,56
6,56
8,56
6,56
4,56
6,56
6,56
8,56
10,56
10,56
14,56
14,56
18,56
pH
4,2
4
4,08
4,12
3,74
5,29
4,61
4,38
4,21
4,88
4,31
4,06
5,18
5,42
5,18
3,97
4,26
4,96
5,15
5,25
4,95
5,5
5,15
4,85
4,34
4,75
5,29
4,02
3,8
3,9
MO
9
4,5
9,5
7
9
3
8
7,3
9
7
6
10
4,8
4,6
6,6
8,5
4,4
8
5
1,3
1,1
1,9
1,7
2
7
3
4
1,51
3,31
1,37
N
113
50
119
87
112
37
100
91
112
88
75
125
60
57
82
106
55
100
62
16
14
24
21
25
88
38
50
18
40
18
P2O2
16
24
27
14
23
13
8
12
23
8
14
13
12
14
13
29
9
13
8
19
15
7
13
11
9
7
11
20
10
22
Figura 2. Distribución de plantas endémicas en la gradiente altitudinal en el Parque Nacional Podocarpus, Ecuador
150
Revista UDO Agrícola 7 (1): 142-159. 2007
K2O
105
96
109
89
61
118
155
88
77
105
81
140
108
78
81
128
65
58
144
113
132
176
109
142
146
139
132
100
90
102
Lozano et al. Diversidad florística del bosque montano y su influencia en la flora pionera en deslizamientos naturales
Dichas comunidades se describen a
continuación con sus diversas características y/o
afinidades:
Cuadro 3. Principales formas de vida y endemismo en el
Parque Nacional Podocarpus, Ecuador.
Forma de Vida
Género Especies Endémica (%)
Arbustos
55
150
36
8,7
Liana
6
15
2
0,4
Árboles
37
69
6
1,4
Hierbas
45
98
6
1,4
Arbusto/herbáceo
29
50
8
1,9
Epifitas
13
30
0
Comunidad I.- Se separa la comunidad I y II
de la III, con niveles bajos de desafinidad florística
(0,419). Hacia el clado izquierdo podemos observar la
comunidad I donde se encuentran los bosques y
páramos los cuales por características ecológicas y de
vegetación diferentes, se separan con niveles más
altos de desafinidad (0,620), esta comunidad se
encuentra separada de la vegetación de
deslizamientos naturales con un eigenvalor de
(0,432). En la sub-unidad 1, se ubican los páramos
sobre los 3.200 m, mientras que en la sub-unidad 2 y
3 se ubican los bosques de norte a sur desde los 2.300
a 3.100m.
Unidad 1. Páramos 3.200 – 3.400 m.Compuesta por vegetación arbustiva y principalmente
herbácea de altura con especies propias de este piso
Figura 3. Diversidad de especies pioneras en la gradiente altitudinal en el Parque Nacional Podocarpus, Ecuador
0 ,419
0,432
0,5 74
0,30
0,492
0,576
0 ,281
13
1
10
2
3
4
5
6
7
8
9
11
12
Comunidad I
(Bosques y Páramos)
Comunidad II
Comunidad III
──────── ───────────────
Oriental norte y sur
Sector Sur
Sector Norte y Centro
(Bosque 2100m. Nor-oriente)
(Bosque 2.800m Sur-oriente) (Bosque 3300m. Sur-occidente)
Figura 4. Dendrograma de ordenación vegetal según el análisis TWINSPAN en el Parque Nacional Podocarpus, Ecuador,
con los eingenvalores de separación.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 142-159. 2007
151
Lozano et al. Diversidad florística del bosque montano y su influencia en la flora pionera en deslizamientos naturales
altitudinal, la mayoría de las parcelas pertenecen al
sector centro norte y sur del Parque Podocarpus. Las
especies características se describen a continuación:
Brachyotum campanulare, Clethra ovalifolia,
Chusquea scandens, Disterigma alaternoides,
Dorobea pimpinelifolia, Gaultheria strigosa,
Isidrogalvia falcata, Lycopodium vestitum, Loricaria
thuyoides, Neurolepis asymmetrica, Orithrophium
peruvianum, Paepalanthus ensifolius, Puya nitida,
Rhynchospora vulcani, Xyris subulata. Las especies
endémicas encontradas en esta área de Páramo son:
Brachyotum incrassatum, Brachyotum campii,
Centropogon comosus, Centropogon steyermarkii,
Chusquea leonardiorum, Chusquea loxensis, Fuchsia
summa, Gynoxys cuicochensis, Gynoxys miniphylla,
Huperzia loxensis, Miconia dodsonii, Miconia
stenophylla, Neurolepis laegaardii, Puya eryngioides,
Puya maculata, Rubus laegaardii, Symplocos
clethrifolia y Thelypteris euthythrix.
Unidad 2. Bosques Montanos y
Ecotono 2.300 – 2.800 m.- Compuesta por especies
de bosques montanos y de la transición entre los
bosques y páramos, las parcelas se componen del
sector nor-oriental y sur-oriental principalmente con
unas pocas del sector sur occidente, las especies
características de esta agrupación son: Ageratina
cutervensis, Arcythophyllum setosum, Asplenium
serra, Blechnum cordatum, Baccharis genistelloides,
Chusquea
falcata,
Disterigma
pentandrum,
Graffenrieda harlingii, Huperzia eversa, Ilex
rupicola, Miconia caelata, Miconia theascens, Oxalis
peduncularis, Pernettya prostrata, Miconia loxensis,
Puya eryngioides, Symplocos fuscata, Weinmania
cochensis. Las especies endémicas encontradas en
esta unidad: Axinaea quitensis, Brachyotum
rotundifolium, Centropogon comosus, Centropogon
erythraeus, Centropogon steyermarkii, Chusquea
leonardiorum, Chusquea loxensis, Freziera minima,
Geissanthus
vanderwerffii,
Hedyosmum
purpurascens, Larnax psilophyta, Miconia dodsonii,
Miconia hexamera, Meriania loxensis, Oreanthes
hypogaeus,
Palicourea
azurea,
Peperomia
persulcata, Puya obconica, Senecio iscoensis,
Symplocos fuscata y Tillandsia aequatorialis.
Unidad 3. Arbustos bajos 2.800 –
3.100 m.- Abarca las especies de transición entre el
“ecotono” y páramo, corresponden a las parcelas del
sector norte, centro y sur occidente del Parque
Podocarpus, las especies características son:
Anthurium andreanum, Baccharis oblongifolia,
Blechnum auratum, Blechnum lima, Bomarea
152
brachysepala, Chusquea falcata, Cinchona mutisii,
Cladonia tomentosa, Disterigma empetrifolia,
Gaiadendrum punctatum, Graffenrieda harlingii,
Miconia loxensis, Macrocarpea ovalis, Neurolepis
elata, Persea ferruginea, Smilax benthamiana,
Symbolanthus macranthus. Las especies endémicas
en esta unidad son: Axinaea quitensis, Brachyotum
campii, Chusquea loxensis, Clethra parallelinervia,
Cuatrecasanthus flexipappus, Fuchsia steyermarkii,
Geissanthus vanderwerffii, Macrocarpea harlingii,
Miconia jorgensenii, Munnozia campii, Peperomia
persulcata, Puya eryngioides y Symplocos fuscata.
Comunidad II.- El clado izquierdo de esta
comunidad es el más cercano a los bosques, se
compone de las sub-unidades 4 y 5 que comprende la
vegetación de deslizamientos naturales del sector sur
(Cerro Toledo y Sabanilla) y con un índice de
separación muy bajo (0,383), con altitudes que varían
entre (2.400 a 3.300 m), es importante denotar la
presencia de elementos florísticos que provienen del
bosque de Sabanilla de los 2.800 m en la sub-unidad
cuatro. Por otro lado el eingenvalor que separa las
sub-unidades 6 y 7 de 8 y 9 es sumamente bajo,
corroborando una alta afinidad florística entre los
deslizamientos (0,281), ya que toda esta zona se
compone del sector norte y centro del parque desde El
Tiro (norte), pasando por Cajanuma (centro) hasta
Vilacabamba (centro sur), desde los 2.400 a los 3.200
m, con la intersección de bosque del sector centro
norte Cajanuma proveniente de los 2.500 m en la subunidad ocho.
Unidad 4. Cerro Toledo 2.400-3.200
m.- Corresponde a vegetación pionera propia del
sector sur occidental, es importante recalcar la
presencia de especies de vegetación no disturbada del
sector sur (Sabanilla) proveniente de los 2.800 m, las
especies características son: Ageratina cutervensis,
Axinaea macrophylla, Baccharis genistelloides,
Blechnum cordatum, Brachyotum bentamianum,
Calamagrostis intermedia, Cavendishia bracteata,
Centropogon
steyermarkii,
Clethra
revoluta,
Cortaderia
bífida,
Disterigma
alaternoides,
Elaphoglossum
lingua,
Gaultheria
erecta,
Geissanthus vanderwerffii, Gnaphalium elegans,
Gynoxys cuicochensis, Hedyosmum traslucidum,
Hieracium frigidum, Huperzia everza,, Isidrogalvia
falcata,
Loricaria
thuyoides,
Lycopodium
complanatum, Miconia obscura, Meriana sanguínea,
Oritrophium peruvianum, Oxalis spiralis, Panicum
stigmosum, Pernettya prostrata, Pitcairnia trianae,
Rhynchospora vulcani, Rhynchospora tenuis,
Revista UDO Agrícola 7 (1): 142-159. 2007
Lozano et al. Diversidad florística del bosque montano y su influencia en la flora pionera en deslizamientos naturales
Vaccinium crenatum, Vaccinium floribundum, Viola
arguta, Viola stipularis, Weinmannia glabra y Xyris
subulata.
Unidad 5. Sabanilla 2.400 – 3.100 m.Pertenece a la vegetación propia de deslizamientos
del sector sur, las especies características son:
Ageratina dendroides, Axinaea sp., Baccharis
alaternoides, Baccharis genistelloides, Blechnum
lima, Cavendishia bracteata, Cortaderia biffida,
Disterigma alaternoides, Elaphoglossum cuspidatum,
Elaphoglossum lingua, Elleanthus aurantiacus,
Freziera minima, Gaultheria erecta, Gaultheria
foliosa, Geissanthus vanderwerffii,, Gnaphalium
elegans, Grammitis sp., Guzmania sp., Liabum sp.,
Lophosoria
quadripinnata,
Lycopodium
complanatum, Lycopodium clavatum, Miconia
dodsonii, Mikania sp. Munnozia seneciodes, Monnina
obtusifolia, Myrica pubescens, Nertera granadensis,
Pitcairnia pungens, Pteridium aquilinum, Puya
obconica, Rhynchospora tenuis, Stipa ichu,
Tibouchina laxa, Vaccinium floribundum, Viola
arguta, Weinmannia glabra y Weinmannia
pubescens.
Unidad 6. El Tiro, Cajanuma y
Vilcabamba 2.400 – 3.200 m.- Vegetación pionera
que proviene del los sectores norte y centro del
Parque Podocarpus, las especies características son:
Ageratina
dendroides,
Alnus
acuminate,
Arcytophyllum setosum, Baccharis genistelloides,
Baccharis obtusifolia, Bejaria aestuans, Blechnum
cordatum, Brachyotum rugosum, Chusquea scandens,
Clethra fimbriata, Clusia sp., Cronquistianthus
niveus, Diplostephium sp., Disterigma alaternoides,
Elaphoglossum lingua, Escallonia sp., Freziera
minima, Gaiadendrum punctatum, Gaultheria
reticulate,
Gynoxys
buxifolia,
Hesperomeles
obtusifolia, Hieracium frigidum, Huberia peruviana,
Ilex myricoides, Loricaria thuyoides, Myrsine andina,
Orthosanthus
chimboracensis,
Pityrogramma
tartarea, Pteridium aquilinum, Rhynchospora
vulcani, Smilax benthamiana, Stipa ichu, Tibouchina
laxa, Tibouchina lepidota, Vaccinium crenatum,
Vaccinium floribundum, Viola arguta, Wienmannia
fagaroides, Weinamannia cochensis y Zeugites
mexicana
Unidad 7. El Tiro y Cajanuma 2.600
– 3.000 m.- Vegetación pionera, predominantemente
del sector norte del parque (El Tiro) y pocas parcelas
del sector centro (Cajanuma), las especies
características son: Ageratina dendroides, Baccharis
genistelloides, Bejaria aestuans, Blechnum cordatum,
Brachyotum rugosum, Caslamagrostis intermedia,
Cortaderia
bífida,
Cronquisianthus
niveus,
Disterigma alaternoides, Disterigma empetrifolium,
Freziera
minima,
Gaiadendrum
punctatum,
Gaultheria erecta, Guzmania gloriosa, Gynoxys
buxyfolia, Hesperomeles obtusifolia, Hieracium
frigidum, Hypericum lanceolatum, Ilex myricoides,
Ilex sp., Loricaria thuyoides, Lycopodium clavatum,
Lycopodium complanatum, Monnina arbusculata,
Myrica
pubescens,
Niphidium
crassifolium,
Orthosanthus
chimborasensis,
Paepalanthus
ensifolius, Panicum stigmosum, Pernettya prostrata,
Sticherus revolutus, Stipa ichu, Symbolanthus
macranthus, Vaccinium crenatum, Vaccinium
floribundum, Valeriana microphylla, Weinmannia
cochensis y Weinmannia elliptica.
Unidad 8. El Tiro 2.400 – 2.700 m.Vegetación pionera propia del sector norte, es
importante anotar la presencia del bosque de
Cajanuma con sus especies a los 2.500m, las especies
características son: Ageratina dendroides, Baccharis
genistelloides, Bejaria aestuans, Brachyotum
rugosum, Brachyotum russatum, Cladonia tomentosa,
Clethra ovalifolia, Clethra revoluta, Cortaderia
bífida, Cortaderia jubata, Disterigma alaternoides,
Elleanthus aurantiacus, Elleanthus robustus, Freziera
minima, Gaiadendrum punctatum, Gaultheria erecta,
Gaultheria reticulata, Gaultheria vaccinioides,
Gynoxys buxifolia, Gynoxys sp., Hieracium frigidum,
Loricaria thuyoides, Lycopodium complanatum,
Lycopodium pendullina, Macleania rupestris,
Muehlenbeckia
tamnifolia,
Myrsine
andina,
Orthosanthus
chimboracensis,
Paepalanthus
ensifolius, Panicum stigmosum, Pteridium aquilinum,
Pteridium arachnoideum, Rhynchospora tenuis,
Schizachyrium
tenerum,
Sticherus
revolutus,
Vaccinium crenatum, Vaccinium floribundum y
Weinamannia cochensis.
Unidad 9. Cajanuma 2.600 – 2.900
m.Vegetación
de
deslizamientos,
predominantemente del sector norte del parque, las
especies características son: Baccharis genistelloides,
Bejaria aestuans, Blechnum cordatu, Brachyotum
rugosum, Caslamagrostis intermedia, Cortaderia
bífida, Disterigma alaternoides, Gaultheria erecta,
Gynoxys buxyfolia, Hieracium frigidum, Hypericum
lanceolatum, Loricaria thuyoides, Lycopodium
clavatum, Lycopodium complanatum, Monnina
arbusculata, Paepalanthus encifolius, Panicum
stigmosum, Pernettya prostrata, Sticherus revolutus,
Revista UDO Agrícola 7 (1): 142-159. 2007
153
Lozano et al. Diversidad florística del bosque montano y su influencia en la flora pionera en deslizamientos naturales
Stipa ichu, Symbolanthus mactanthus, Vaccinium
crenatum, Valeriana microphylla y Weinmannia
cochensis.
Comunidad III.- Ubicada hacia el clado
derecho presenta eingenvalores de separación más
altos (0,574) o menos homogénea, sin embargo con
una agrupación florística bastante interesante ya que
se integran los deslizamientos naturales de las
estribaciones orientales tanto norte del sector de San
Francisco en la sub-unidad 10 y 11, como sur del
sector de Sabanjmilla, Tapichalaca y/o Quebrada
Honda, sub-unidad 12 y 13, siendo el valor de la
separación entre las sub-unidades 11 y 12 mínima
(0,344). Adicionalmente es importante recalcar que se
mezclan datos del bosque de la sub-unidad 12
proveniente del San Francisco (nor-oriente) a los
2.100 m.s.n.m.
Unidad 10. San Francisco 2.300 –
2.900 m.- Vegetación pionera del sector nor-oriental,
las especies características son: Andropogon
aequatoriensis, Anthurium ovalifolium, Baccharis
genistelloides, Cortaderia jubata, Disterigma
alaternoides, Epidendrum fimbriatum, Gaultheria
erecta, Gaultheria vaccinioidea, Lycopodiella
glaucescens, Macrocarpea harlingii, Pernettya
prostrata, Puya sp., Sphyrospermun cordifolium,
Sticherus bifidus, Tibouchina lepidota, Viola
stipularis y Vismia tomentosa,
Unidad 11. San Francisco 2.200 –
2.900 m.- Vegetación pionera del sector nor-oriental,
con mayor afinidad al sector sur-oriental (sub-unidad
12), las especies características son: Baccharis
latifolia, Bejaria aestuans, Brachyotum azuayense,
Epidendrum fimbriatum, Gleichenella pectinata,
Graffenrieda harlingii, Lophosoria quadripinata,
Lycopodiella glaucescens, Myrsine sodiroana,
Rhynchospora kuntii, Sticherus lechleri, Sticherus
revolutus y Tillandsia sp.
Unidad 12. Sabanilla-Quebrada
Honda 2.300 – 2.500 m.- vegetación pionera del
sector sur-oriental, es importante resaltar la presencia
de vegetación de bosques del sector de San Francisco
(nor-oriental) proveniente a los 2.100 m, las especies
características son: Abarema killipii, Ageratina sp.,
Alchornea pearcei, Alzatea verticillata, Ardisia sp.,
Baccharis alaternoides, Cavendishia bracteata,
Clusia elliptica,
Clusia flavida, Clethra
parallelinervia,
Cortaderia
biffida,
Cyathea
bipinnatifida,
Disterigma
alaternoides,
154
Elaphoglossum cuspidatum, Elleanthus aurantiacus,
Endlicheria oreocola, Eschweilera sp., Gaultheria
erecta, Gaultheria foliosa, Gnaphalium elegans,
Graffenrieda spatulata, Hedyosmum anisodorum,
Hyeronima
alchorneoides,
Hyeronima
sp.,
Lycopodium complanatum, Macleania mollis,
Monnina obtusifolia, Myrica pubescens, Myrsine
andina, Nertera granadensis, Palicourea angustifolia,
Persea brevipes, Pitcairnia pungens, Prunus opaca,
Purdiaea nutans, Rhynchospora tenuis, Symplocos
sp., Tibouchina laxa, Tibouchina lepidota, Vismia
baccifera y Weinmannia sorbifolia.
Unidad 13. Quebrada Honda –
Vilcabamba 2.100 – 2.300 m.- Se destaca la
vegetación pionera del sector centro (Vilcabamba) y
sur-oriente del Parque Podocarpus, en los límites
altitudinales más bajos, las especies características
son: Ageratina dendroides, Alnus acuminata,
Baccharis genistelloides, Baccharis obtusifolia,
Bejaria aestuans, Clethra fimbriata, Clusia sp.,
Cronquistianthus
niveus,
Diplostephium
sp.,
Elaphoglossum lingua, Escallonia sp., Gaultheria
reticulata, Hieracium frigidum, Huberia peruviana,
Ilex myricoides, Pityrogramma tartárea, Pteridium
aquilinum, Rhynchospora vulcani, Tibouchina laxa,
Tibouchina lepidota, Vaccinium floribundum, Viola
arguta, Wienmannia fagaroides y Zeugites mexicana.
El análisis CANOCO de los factores físicoambientales como son: altitud, exposición y suelo,
determinaron a la comunidad I con las unidades de
paisaje (1, 2, 3) provenientes de vegetación no
perturbada, con una tendencia definida por la
presencia de materia orgánica (MO). La comunidad
II, básicamente compuesta por deslizamientos
naturales hacia el occidente del parque Podocarpus, se
define por las unidades (4, 5 y 6), regidas por la
acidez de los suelos y la exposición y se concentran
en altitudes entre 2.400-3.200m. Mientras las
unidades de paisaje (7, 8 y 9) se agrupan por suelos
tipo franco arcillo arenoso, en altitudes entre 2.4002.900 principalmente. La comunidad III está
representada por suelos con características de arcillo
limosos y se localiza hacia las estribaciones
orientales, entre altitudes 2.100 a 2.500 (2.900),
siendo los valores de altitud,
arena y acidez
indirectamente proporcionales a esta comunidad
(Figura 5).
Revista UDO Agrícola 7 (1): 142-159. 2007
Lozano et al. Diversidad florística del bosque montano y su influencia en la flora pionera en deslizamientos naturales
Figura 5. Ordenación de las unidades de paisaje y factores ambientales según el análisis CANOCO en el Parque Nacional
Podocarpus, Ecuador
CONCLUSIONES
Los
bosques
nublados
del
macizo
Podocarpus, pertenecen a la formación montana y
páramos más austral del país con incidencia alta de
precipitación y humedad atmosférica, que sumado a
condiciones de suelos y elementos abióticos, han
favorecido el desarrollo de una alta diversidad y
endemismo que ya ha sido reconocida por otros
estudios en el parque Podocarpus. El presente trabajo
ratifica el endemismo encontrado en la franja del
“ecotono” o transición entre el bosque nublado y
páramo; probablemente las interacciones de las
asociaciones florísticas y climáticas permitieron una
evolución de tipo aislada, para algunos taxones que
aportaron endemismo: especialmente en la faja
altitudinal entre 2.800 a 3.200 m s.n.m.
En los bosques nublados, la sucesión en
“gap” espacios abiertos, empiezan con una lenta
cobertura de musgos y otras criptógamas, seguido de
hierbas (especialmente gramíneas), arbustos y
finalmente arriban los árboles leñosos en la etapa
final. Varias especies están restringidas a estrechas y
específicos rangos de elevaciones. La diversidad de
especies en el presente estudio indica un alto número
de especies pioneras (218), presentes en regeneración
entre los rangos (2.100 – 2.800 m s.n.m.). No obstante
aún no es suficientemente entendido si las
perturbaciones actúan como un motor para el
mantenimiento de la biodiversidad.
Los análisis TWINSPAN muestran como los
bosques con sus características florísticas y de suelos
se separan de la flora pionera, no obstante en la
comunidad II, en las unidades de paisaje 4 y 8 existen
parcelas de bosque con afinidades florísticas
entrelazadas con las parcelas de flora pionera, que
provienen de sabanilla (2.800 m) sector sur-oriental y
de Cajanuma (2.500 m) del sector centro nor-
Revista UDO Agrícola 7 (1): 142-159. 2007
155
Lozano et al. Diversidad florística del bosque montano y su influencia en la flora pionera en deslizamientos naturales
occidental, ambas formaciones boscosas dispersan sus
especies y colonizan hacia sus respectivos flancos. En
la comunidad III, se observa la presencia del bosque
entrelazado con la vegetación pionera en la unidad 12
(2.100 m) proveniente de San Francisco, que ratifica
la similitud de especies hacia este flanco, como un
banco genético que aporta a la colonización de áreas
perturbadas en las altitudes más bajas 2.100 a 2.500
(2.900 m).
El análisis multivariado CANOCO, corrobora
la separación de las comunidades, demostrando que la
comunidad I, de vegetación no perturbada se
encuentra básicamente influenciada por la presencia
de materia orgánica (MO). Mientras que la
comunidad III, son arcilla y limo los principales
elementos que inciden en la agrupación de las
unidades de paisaje y son inversamente
proporcionales a la arena, altitud, acidez (pH) y a la
exposición que determinan la comunidad II en todas
sus unidades de paisaje.
Los suelos en el área entre 2.100 a 2.880
m.s.n.m., se caracterizan como un intermedio entre un
entisol e inceptisol, mezclado con rocas. El contenido
de (MO), en los pisos más altos sobre los 2.800 están
en promedios de 8,6; factor que permite que los
suelos almacenen gran cantidad de agua, así mismo
elementos disponibles como nitrógeno (N) fluctúan
entre alta y muy alta en Banderillas, compartiendo los
mismos criterios para los páramos en general del
PNP, Herbario (2000). En tanto que el fósforo
aprovechable no se encuentra disponible para las
plantas ya que está fijado al suelo. Estos suelos se
consideran extremadamente ácidos en promedio 3,6;
debido a que bajo condiciones de alta precipitación
pluvial, la percolación de agua a través del perfil es
bastante intensa; de esta manera se lixivian gran
cantidad de iones calcio (Ca), magnesio (Mg), potasio
(K) y sodio (Na), que se encuentran en la fase liquida
del suelo (Herbario, 2000).
En los deslizamientos, los suelos poseen un
alto contenido de (N), el mismo que resulta ser
aparente o no aprovechable debido a la poca o casi
nula mineralización del mismo, causada por el bajo
nivel de fosforo (P), y el excesivo nivel de (pH), que
no permite que el (N), se mineralice y se transforme
de (N), orgánico a (N), mineral (NH4 – No3 o NO2),
por el proceso microbiológico. Además el 73,33% de
las muestras tienen un alto o medio porcentaje de
materia orgánica que facilitaría la acción microbiana.
Consecuencia de ello resulta ser que estos suelos son
156
muy pobres en elementos minerales lo que se refleja
en el bajo tamaño de la vegetación y la poca
formación de material orgánico y vegetal de las
especies que allí se desarrollan.
El presente estudio realizó una primera
aproximación al entendimiento complejo de los
procesos de colonización y la influencia de los
bosques y suelos en la recuperación vegetal en el
Occidente del Parque Nacional Podocarpus. Otros
trabajos son necesarios para completar el
entendimiento de las fases de colonización en el área
estudiada, la exposición de los bancos de semillas y la
total regeneración de los espacios abiertos por
fenómenos naturales. Se considera que estos
resultados permiten reconocer algunos grupos
taxonómicos que actúan como pioneros en la
gradiente altitudinal, ratifica la diversidad de los
bosques del parque Podocarpus y la relaciona con las
característica intrínsecas de los suelos, como factores
para entender que las interrelaciones que provocaron
una alta diversidad de especies y sus mecanismos de
colonización.
AGRADECIMIENTOS
Los autores desean agradecer el apoyo del
Programa Alemán DFG (Project DFG FOR 402-1/1
TP7). A Bolívar Merino y Zhofre Aguirre de la
Universidad Nacional de Loja. A la Fundación
JOCOTOCO y Cultura y Naturaleza Internacional, así
como a la ONG BioCorp de Loja. Al apoyo en la fase
de campo de Anja Meinecke, Wendy Warries,
Manuel Lozano y Diego Lozano. Al Profesor Michael
Richter por facilitar el dibujo-mapa del Parque
Podocarpus, así como por compartir sus estudios en el
área.
LITERATURA CITADA
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p. 1–489.
APENDICE
Apéndice 1. Plantas endémicas encontradas en el Parque Nacional Podocarpus, Ecuador
Familia
Araliaceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Campanulaceae
Campanulaceae
Campanulaceae
Campanulaceae
Chlorantaceae
Clethraceae
Ericaceae
Ericaceae
Ericaceae
Gentianaceae
Lamiaceae
Lycopodiaceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Myrsinaceae
Onagraceae
Onagraceae
Piperaceae
Especie
Oreopanax sessiliflorus (Benth.) Decne & Planch.
Ageratina dendroides (Spreng.) R.M. King & H. Rob.
Cuatrecasanthus flexipappus (Gleason) H. Rob.
Gynoxys cuicochensis Cuatrec.
Gynoxys miniphylla Cuatrec.
Gynoxys reinaldii Cuatrec.
Mumnozia campii H.Rob.
Senecio iscoensis Hieron.
Puya obconica L.B. Sm.
Puya maculata L.B. Sm.
Puya eringioides André
Tillandsia aequatorialis L.B. Sm.
Centropogon comosus Gleason
Centropogon erythraeus Drake
Centropogon steyermarkii Jeppesen
Lysipomia caespitosa T.J. Ayers
Hedyosmum purpurascens Todzia
Clethra parallelinervia C. Gust.
Macleania mollis A.C.Sm.
Oreanthes hypogaeus (A.C. Sm.) Luteyn
Thibaudia joergensenii A.C. Sm.
Macrocarpaea harlingii J.S. Pringle
Lepechinia mutica (Benth.) Epling
Huperzia loxensis B. Øllg.
Axinaea quitensis Benoist
Brachyotum incrassatum E. Cotton
Brachyotum johannes-julii E. Cotton
Brachyotum rotundifolium Cogn.
Brachyotum russatum E. Cotton
Brachyotum campii Wurdack
Meriania maguirei Wurdack
Meriania loxensis Gleason
Miconia capitellata Cogn.
Miconia hexamera Wurdack
Miconia stenophylla Wurdack
Miconia dodsonii Wurdack
Geissanthus vanderwerffii Pipoly
Fuchsia steyermarkii P.E. Berry
Fuchsia summa P.E. Berry
Peperomia persulcata Yunck.
Cont ...
158
Revista UDO Agrícola 7 (1): 142-159. 2007
Lozano et al. Diversidad florística del bosque montano y su influencia en la flora pionera en deslizamientos naturales
Cont ...
Familia
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Rosaceae
Rubiaceae
Scrophulariaceae
Scrophulariaceae
Solanaceae
Symplocaceae
Symplocaceae
Theaceae
Thelypteridaceae
Especie
Chusquea leonardiorum L.G. Clark
Chusquea loxensis L.G. Clark
Neurolepis laegaardii L.G. Clark
Rubus laegardii Romoleroux
Palicourea azurea C.M.Taylor
Calceolaria semiconnata Pennell
Calceolaria stricta Kunth.
Larnax psilophyta Sawyer
Symplocos clethrifolia B. Ståhl
Symplocos fuscata B. Ståhl
Freziera minima A.L. Weitzman
Thelypteris euthythrix A.R. Sm.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 142-159. 2007
159
Aportes al conocimiento de las epífitas (Bromeliaceae, Cactaceae y Orchidaceae) en dos tipos de
vegetación del Municipio de Pánuco, Veracruz, México
Contribution to the knowledge of epiphytes (Bromeliaceae, Cactaceae, and Orchidaceae) in two types of
vegetation in the Municipality of Pánuco, Veracruz, Mexico
José Luis ALANÍS MÉNDEZ , Francisco Omar MUÑOZ ARTEAGA, Marisela LÓPEZ
ORTEGA, Liliana CUERVO LÓPEZ y Blanca Esther RAYA CRUZ
Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad Veracruzana. Km. 7,5 Carretera TuxpanTampico, Tuxpan, Veracruz, México. E-mails: [email protected]; [email protected];
[email protected]; [email protected] y [email protected]
Autor para correspondencia
Recibido: 16/09/2007
Fin de segundo arbitraje: 19/11/2007
Fin de primer arbitraje: 28/10/2007
Segunda revisión recibida: 26/11/2007
Primera revisión recibida: 05/11/2007
Aceptado: 30/11/2007
RESUMEN
Con el objetivo de contribuir al conocimiento de la riqueza, diversidad y usos locales de algunas epífitas presentes en la
región norte del Estado de Veracruz México, se estudió la composición de epífitas de las familias Bromeliaceae, Cactaceae
y Orchidaceae mediante muestreos realizados durante los meses de noviembre de 2005 a julio de 2006. Las áreas de estudio
fueron una natural protegida, con vegetación de selva baja caducifolia (área 1) y una zona perturbada con actividad
agropecuaria (área 2), del Municipio de Pánuco. Se realizaron 13 muestreos en cuadros de 20 m x 20 m, ubicados al azar en
cada una de las dos áreas de estudio. Se realizó la identificación taxonómica de especies y se calcularon los índices de
diversidad de Margalef, Shannon-Wiener y Simpson. Se obtuvieron 1.752 registros de plantas epífitas pertenecientes a 3
familias, 5 géneros y 10 especies. El género mejor representado fue Tillandsia, de la familia Bromeliaceae, con seis especies
distribuidas en las dos localidades y representadas en ambas localidades. Los dos sitios presentaron similares índices de
diversidad. El principal uso que tiene las epífitas en la zona muestreada es ornamental y sólo una de ellas es comestible
(Hylocereus undatus).
Palabras clave: Bromeliaceae, Cactaceae, Orchidaceae, Índice de diversidad, usos.
ABSTRACT
In order to know the richness, abundance and local uses of the epiphyte plants in the northern part of the State of
Veracruz, México, we sample specimens from Bromeliaceae, Cactaceae and Orchidaceae families in two areas
from November 2005 to July 2006. The first area was a natural protected area with tropical deciduous forest and
the second one was a farming area at the municipality of Pánuco. Thirteen samples were carried out in 20 m X
20 m squares which were located at random in the two areas. The taxonomic identity of species was carried out
and the indexes of diversity of Margalef, Shannon-Wiener and Simpson were calculated. The result obtained
was, a registry of 1,752 epiphytic plants belonging to three different families, five genus and ten species; six of
them from the Bromeliaceae family. All of them from the genus Tillandsia L. in both areas. The two sites had
similar diversity index. The main use of epiphytic plants was ornamental and only one was edible (Hylocereus
undatus).
Key words: Bromeliaceae, Cactaceae, Orchidaceae, Diversity index, Uses.
INTRODUCCIÓN
Es factible que las selvas subhúmedas sean
los ecosistemas más representativos de México
debido a sus afinidades florísticas y a su cobertura
potencial (constituyen la tercera zona ecológica más
160
extensa del país). Sin embargo, las selvas subhúmedas
están siendo transformadas para darles usos agrícolas
a un ritmo mucho más acelerado que en cualquier otra
zona ecológica de México. En la zona ecológica
tropical subhúmeda de México predomina la selva
baja caducifolia (Challenger, 1998).
Revista UDO Agrícola 7 (1): 160-174. 2007
Alanis Méndez et al. Epífitas (Bromeliaceae, Cactaceae y Orchidaceae) en dos tipos de vegetación en Pánuco, México
La selva baja caducifolia constituye el límite
térmico e hídrico de los tipos de vegetación de las
zonas cálidas húmedas, el estrato herbáceo es bastante
reducido y se aprecia claramente después del inicio de
la época de lluvias al germinar las especies herbáceas.
Los bejucos son abundantes y las plantas epífitas se
reducen principalmente a pequeñas bromeliáceas
como Tillandsia sp. (Pennington y Sarukhan 1998).
Las plantas epífitas son un producto evolutivo
de la gran lucha para sobrevivir en los bosques y
selvas tropicales húmedos, que son los ecosistemas
terrestres mas diversos y complejos del planeta. El
epifitismo involucra a un 10% de los vegetales
vasculares, incluyendo un número importante de
helechos y plantas de las familias Orchidaceae,
Araceae, Bromeliaceae y en menor grado,
Gesneriaceae, Piperaceae, Cactaceae, Ericaceae y
Melastomataceae (Damon, 2006). Las epífitas son
conocidas con nombres populares que aluden ya sea a
la época en que florecen o a festividades religiosas
tradicionales o a fines medicinales. Debido a su
belleza y valor económico muchas se han visto
drásticamente afectadas, principalmente por la
extracción masiva de que han sido objeto, así como
también por la destrucción de los bosques y otros
habitats (Hietz y Hietz-Seifert, 1994).
La realización del presente trabajo de
investigación tiene como objetivos contribuir al
conocimiento de la riqueza y diversidad, y usos
locales de las epífitas presentes en el Municipio de
Pánuco, localizado geográficamente en la región norte
del Estado de Veracruz, México, donde se encuentra
el área natural protegida “Santuario del loro
Huasteco”; ya que la información existente con
relación a estas especies es escasa.
Para llevar a cabo lo anterior se realizó un
inventario florístico en dos áreas con diferente tipo de
vegetación, se identificaron los usos locales de las
epífitas presentes y se determinó la diversidad
existente mediante los índices de Margalef, ShannonWiener y Simpson.
MATERIALES Y MÉTODOS
El Municipio de Pánuco se encuentra ubicado
en la zona norte del Estado de Veracruz, México.
Localizado entre las coordenadas 21º 41’ y 22º 28’ de
latitud norte y 97º 55’ y 98º 41’ de longitud oeste. De
acuerdo con el sistema de clasificación climática de
Kôppen modificado por García (1988), el Municipio
presenta el clima A(w) el cual se caracteriza por ser
cálido subhúmedo con lluvias en verano,
precipitación del mes más seco menor a 60 mm y un
rango de lluvia invernal entre 5 y 10.2 mm. Este tipo
de clima es intermedio entre el más seco y el más
húmedo de los cálidos subhúmedos. Presenta llanuras
extensas y lomas de baja elevación, entre estas
últimas destacan los cerros la Pitahaya y el Carrizal,
el sitio más elevado es el cerro de la Pitahaya con 180
msnm (INEGI, 1994).
Se determinaron dos estaciones de muestreo:
la primera ubicada en el Área Natural Protegida
“Santuario del Loro Huasteco” y sus zonas aledañas,
lugar donde aún se mantiene una buena proporción de
la selva baja caducifolia original, con Acacia coulteri
Benth., Beaucarnea inermis (S. Watson) Rose,
Bursera simaruba (L.) Sarg., Cedrela odorata L.,
Lysiloma divaricatum (Jacq.) J.F. Macbr., Zuelania
guidonia (Sw.) Britt. & Millsp., entre otras.
(Pennington y Sarukhan, 1998), y la segunda donde
se observa vegetación modificada por las actividades
agrícolas y ganaderas (acahuales) (Figura 1).
Se realizaron 13 muestreos en cada una de las
dos áreas de estudio, durante los meses de noviembre
de 2005 a julio de 2006; en cada muestro se trazaron
4 cuadros de 20 m x 20 m. Posteriormente accediendo
directamente al dosel, se censaron, determinaron y
describieron todas las epífitas con flor pertenecientes
a las familias Bromeliaceae, Cactaceae y Orchidaceae
presentes en los diferentes sustratos y se llevó a cabo
un registro fotográfico de las mismas. En las especies
clonales los datos se tomaron por individuo clonal,
(Higuera et al., 2004). Se procesaron e interpretaron
los datos, se obtuvieron los índices de diversidad de
Margalef (Moreno, 2001), Shannon-Wiener y
Simpson.
Índice de Diversidad de Margalef:
S -1
DMg =
Ln N
Donde:
S = número de especies
N = número total de individuos
Índice de Shanon-Wiener (H’)
H’= - ∑ Pi * Ln Pi:
Donde:
Pi = Abundancia proporcional de la especie i
Revista UDO Agrícola 7 (1): 160-174. 2007
161
Alanis Méndez et al. Epífitas (Bromeliaceae, Cactaceae y Orchidaceae) en dos tipos de vegetación en Pánuco, México
Para llevar a cabo la determinación del índice
fue necesario calcular previamente el número de
individuos y la abundancia proporcional
Pi = ni/N
Donde:
ni = número de individuos de la especie i
N = número total de individuos
La familia Bromeliaceae es la mejor
representada con seis especies, todas pertenecientes al
género Tillandsia, cinco de las mismas han sido
reportadas para el norte de Veracruz por Espejo–
Serna et al. (2005). En el área 1 se encontraron cuatro
especies, mientras que en el área 2, se localizaron seis
(Cuadro 2). Este género es característico del tipo de
vegetación encontrado en la zona de estudio, según lo
reportan Challenger (1998) y Pennington y Sarukhan
(1998).
Índice de Simpson (S)
S = 1/∑ [ni (ni -1) / N (N -1);
Donde:
ni = número de individuos en la iésima especie
N = número total de individuos
Se elaboró un catálogo de las especies de
epífitas presentes en las áreas estudiadas y se recopiló
información del uso potencial de las especies
mediante entrevistas informales y la aplicación de 100
encuestas a los habitantes de las comunidades donde
se efectuó el estudio.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Se registraron 1752 plantas epífitas
correspondientes a 3 familias, 5 géneros y 10
especies de angiospermas (Cuadro 1).
Con relación a las familias Cactaceae y
Orchidaceae, ambas presentan 2 especies; Hylocereus
undatus y Selenicereus grandiflorus para la primera
familia y Oncidium sphacelatum y Myrmecophila
grandiflora, para la segunda; ambas se encuentran en
el área 1, en comparación con el área 2 en donde está
ausente la especie O. sphacelatum (Cuadro 2).
La especie con mayor número de individuos en
ambas áreas estudiadas es Tillandsia recurvata con
40,8% dentro del área 1, mientras que para el área 2
representa el 43,8%, la segunda especie abundante
para ambas áreas estudiadas corresponde a T.
usneoides la cual representa para el área 1 el 24,5%,
mientras que para el área 2 el 22,0%; Hylocereus
undatus fue la tercer especie de mayor
representatividad, con el 16,3% en el área 1 y 13,1%
en el área 2 (Cuadro 2).
Figura 1. Localización del área de estudio en el Municipio de Pánuco, Veracruz, México
162
Revista UDO Agrícola 7 (1): 160-174. 2007
Alanis Méndez et al. Epífitas (Bromeliaceae, Cactaceae y Orchidaceae) en dos tipos de vegetación en Pánuco, México
Finalmente, se encuentran representadas en
menor grado en ambas áreas las demás especies,
registrándose presentes o ausentes en cada una de las
áreas (Cuadro 2; Figuras 2 y 3). Estas tres especies
están reportadas por Hietz y Hietz-Seifert (1994),
para bosques secos. T. recurvata y T. usneoides,
además son reportadas por Espejo-Serna et al. (2005),
para las zonas muestreadas y Hylocereus undatus es
comentada por Puig (1976), para la región de Pánuco.
En otras zonas del País, con el mismo tipo de
vegetación, como es el caso de la Región de Gómez
Farías en Tamaulipas, Valiente-Banuet et al. (1995),
reportan 5 de las seis especies del género Tillandsia
descritas en el presente trabajo, siendo la especie
ausente T. recurvata. Para el sur del país, Zamora
(2003), en Tenabo, Campeche, menciona la presencia
de Hylocereus undatus y T. fasciculata.
Usos locales de las epífitas presentes
Todas las especies su utilizan como
ornamentales a excepción H. undatus, la cual es
comestible y T. usneoides, que es usada también
como planta medicinal en el tratamiento de la
epilepsia y como astringente (Cuadro 1).
Cuadro 1. Listado Taxonómico y usos locales de las epífitas determinadas en el área de estudio en el Municipio de Pánuco,
Veracruz, México.
Familia
Especie
Tillandsia fasciculata var. densispica Mez
Tillandsia ionantha Planch.
Tillandsia polystachia (L.) L.
Bromeliaceae
Tillandsia recurvata (L.) L.
Tillandsia schiedeana Steud.
Tillandsia usneoides (L.) L
Cactaceae
Hylocereus undatus (Haw.) Britt. & Rose
Selenicereus grandiflorus (L.) Britt. & Rose
Myrmecophila grandiflora (Lindl.)
Carnevali, Tapia-Muñoz & I. Ramírez.
Usos locales
Ornamental (festividades tradicionales
relacionadas con la navidad).
Ornamental (planta de jardín).
Ornamental (planta de jardín).
Ornamental (festividades tradicionales
relacionadas con la navidad).
Ornamental (planta de jardín).
Ornamental (festividades tradicionales
relacionadas con la navidad) y medicinal
(utilizada como antiepiléptico y astringente).
Comestible (pitahaya), ornamental.
Ornamental.
Ornamental (planta de jardín).
Ornamental (festividades tradicionales
relacionada con el día de la Santa Cruz que se
celebra el 3 de mayo).
Orchidaceae
Oncidium sphacelatum Lindl.
Cuadro 2. Número de individuos de plantas epífitas registrados en dos comunidades en el Municipio de Pánuco, Veracruz,
México. ni = número de individuos de la especie i; pi = abundancia proporcional de la especie i (pi = ni/N).
Área 1
Especies
Tillandsia recurvata
Tillandsia usneoides
Hylocereus undatus
Oncidium sphacelatum
Tillandsia fasciculata var. densispica
Selenicereus grandiflorus
Myrmecophila grandiflora
Tillandsia schiedeana
Tillandsia ionantha
Tillandsia polystachia
Número total de indivíduos/colonias (N)*
Número total de especies (S)
ni
250
150
100
40
30
20
20
2
0
0
612
8
Área 2
pi
0,408
0,245
0,163
0,065
0,049
0,032
0,032
0,0032
0
0
ni
500
250
150
0
70
100
5
20
15
30
1140
9
pi
0,438
0,219
0,131
0
0,061
0,087
0,0043
0,0175
0,0131
0,0263
* Los epifitos son organismos clonales.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 160-174. 2007
163
Alanis Méndez et al. Epífitas (Bromeliaceae, Cactaceae y Orchidaceae) en dos tipos de vegetación en Pánuco, México
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
Ti
lla
nd
sia
Ti
us
lla
ne
Ti
nd
l
oi
l
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lla
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sia
sc
hi
ed
ea
na
0,0
Figura 2. Abundancia proporcional de las especies encontradas en el área 1 (Área Natural Protegida “Santuario del Loro
Huasteco” y sus zonas aledañas) en el Municipio de Pánuco, Veracruz, México.
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
Ti
lla
nd
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T
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0,0
Figura 3. Abundancia proporcional de las especies encontradas en el área 2 (Comunidades El Morillo, Mahuaves, Canoas
y Calentadores) en el Municipio de Pánuco, Veracruz, México.
El uso ornamental de las especies del género
Tillandsia ha sido indicado en numerosos reportes
(Largaespada Roque, 2004; CONAFOR, 2004;
Sánchez Bazalar de Van Oordt, 2005; Daorden y
Albarracin, 2005; Miranda, 2006). Por otra parte, las
propiedades antiepilépticas y astringentes de T.
164
usneoides han sido reportadas por Zamora et al.,
(2001) y Sanchez Bazalar de Van Oordt (2005).
Mientras que la pitahaya (H. undatus) también es
comestible en muchos países, incluyendo Ecuador
(PROEXANT, 2007) y Nicaragua (López Turcios y
Miranda, 1998). Villavicencio Nieto y Pérez
Revista UDO Agrícola 7 (1): 160-174. 2007
Alanis Méndez et al. Epífitas (Bromeliaceae, Cactaceae y Orchidaceae) en dos tipos de vegetación en Pánuco, México
Escandón (2005) reportaron el uso de O. sphacelatum
como una planta ornamental y ceremonial en el día de
la Santa Cruz.
Diversidad
Los índices de diversidad de Margalef,
Shannon-Wiener y Simpson fueron similares entre las
dos áreas, a pesar de que el área 1 se localiza dentro
del Área Natural Protegida “Santuario del Loro
Huasteco” y la segunda es un área perturbada por las
diversas actividades agropecuarias (Cuadro 3). Esto
indica que la riqueza de epífitas fue muy baja en la
zona y que posiblemente no dependió de sí el sitio es
conservado o perturbado. Esto pudo ser indicativo de
que la zona del Área Natural Protegida en realidad no
estuvo muy conservada o que la riqueza de epífitas no
tuvo tanto que ver con el estado de conservación del
ecosistema sino con las condiciones climáticas.
Cuadro 3. Comparativo de índices entre las dos áreas en
el Municipio de Panuco, Veracruz, México.
Área 1: Área Natural Protegida “Santuario del
Loro Huasteco” y sus zonas aledañas y Área 2:
Comunidades El Morillo, Mahuaves, Canoas y
Calentadores.
Índice de Diversidad
Margalef
Shannon - Wiener
Simpson
Área 1
1,091
1,788
0,262
Área 2
1,137
1,983
0,270
Claves Dicotómicas
Familia Bromeliaceae (Espejo-Serna et al., 2005)
Género Tillandsia L.
1. Plantas no arrosetadas, largamente caulescentes, colgantes; tallos fuertemente recurvados, de menos de 1 mm
de diámetro ........................................................................................................................................... T. usneoides
(Figura 6 del anexo).
1. Plantas arrosetadas, a veces caulescentes pero nunca colgantes; tallos cuando presentes, erectos, de más de 2
mm de diámetro.
2.Vainas de las hojas cóncavas y formando, en conjunto, un pseudobulbo en la base de la roseta.
3. Plantas variegadas con púrpura.................................................................................................... T. butzii
3. Plantas no variegadas, verdes a grises, concoloras o si acaso con sólo una banda marginal roja o
púrpura.
4. Brácteas florales glabras o prácticamente glabras ....................................................... T. caput-medusae
4. Brácteas florales lepidotas a densamente lepidotas.
5. Plantas de (25-)30-50 cm de alto.
6. Inflorescencias con 6-14 espigas; espigas de 10-20 mm de ancho; láminas de las hojas de 15-30
mm de ancho; plantas densamente cinéreo-lepidotas, grises ........................................................... T. streptophylla
6. Inflorescencias con 1-5 espigas; espigas de 6-8.5 mm de ancho; láminas de las hojas de 4-10
mm de ancho; plantas densamente lepidotas, verdes............................................................................ T. balbisiana
5. Plantas de 5-25(-30) de alto.
7. Escapo ausente o muy corto, nunca rebasando a las hojas; inflorescencias simples o raramente
compuestas, con hasta 3 espigas; espigas de 2.5-5 cm de largo por 1.8-2.5 cm de ancho; pétalos blancos
................................................................................................................................................................. T. pruinosa
7. Escapo presente, a veces corto pero conspicuo; inflorescencias compuestas, con 3-5 espigas,
raramente simple; espigas de 5-20 cm de largo por 0.8-1.4 cm de ancho; pétalos violetas.
8. Vainas orbiculares a suborbiculares, abruptamente constreñidas en al ápice donde inicia la
lámina; láminas de las hojas de 4 mm de ancho o menos......................................................................... T. bulbosa
8. Vainas ovadas a elípticas estrechándose poco a poco hacia la lámina; láminas de las hojas de
5-15 mm de ancho.
9. Brácteas florales oblongas, de 2-2.3 cm de largo; plantas densamente cinéreo-lepidotas,
grises ..................................................................................................................................................... T. paucifolia
9. Brácteas florales elípticas a ovadas, de 1.3-1.6 cm de largo; plantas lepidotas, verdes con
las nervaduras verdes oscuras claramente marcadas ...................................................................... T. pseudobaileyi
Revista UDO Agrícola 7 (1): 160-174. 2007
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Alanis Méndez et al. Epífitas (Bromeliaceae, Cactaceae y Orchidaceae) en dos tipos de vegetación en Pánuco, México
2. Vainas de las hojas planas o a veces cóncavas pero nunca formando un pseudobulbo en la base de la roseta.
10. Láminas de las hojas de más de 5 mm de ancho, cintiformes o bien largamente triangulares y
estrechándose poco a poco hacia el ápice.
11. Flores polísticamente dispuestas, inflorescencias simples, péndulas.
12. Vainas de las hojas subrectangulares, translúcido-papiráceas, nervadas, de 1-15. cm de
largo por 1.3-1.8 de largo; sépalos ovadolanceolados, de 3.7-4 cm de largo por 7-9 mm de ancho, glabros;
pétalos de color verde nilo................................................................................................................... T. erubescens
12. Vainas de las hojas elípticas, membranáceas, lisas, de 6-7 cm de largo por 3-4 cm de
largo; sépalos elípticos a largamente ovados, de 3.3-3.5 cm de largo por 12-15 mm de ancho, densamente
cinéreo-lepidotos; pétalos de color violeta a violeta oscuro ............................................................ T. macdougallii
11. Flores dísticamente dispuestas, inflorescencias generalmente compuestas y generalmente
erectas.
13. Vainas de las brácteas primarias inferiores iguales o más largas que las espigas.
14. Inflorescencias péndulas ........................................................... T. macrochlamys
14. Inflorescencias erectas.
15. Escapo ausente o tan pequeño que la inflorescencia es nidular, más corta que
las hojas ........................................................................................................................................... T. brachycaulos
15. Escapo presente, conspicuo, la inflorescencia siempre más larga que las
hojas.
16. Brácteas primarias ampliamente ovadas a ovadas, de 5-7 cm de ancho;
sépalos de 3-3.5 cm de largo ................................................................................................................. T. imperialis
16. Brácteas primarias angostamente triangulares, oblongas, oblongolanceoladas u oblongo-lineares, de 1.2-2 cm de ancho; sépalos de 1-2 cm de largo.
17. Láminas de las hojas angostamente triangulares a lineales de 20-60 cm
de largo.
18. Espigas de 2-3 cm de largo por 7-10 mm de ancho; brácteas
primarias rojas, envolviendo a las espigas ................................................................................................. T. foliosa
18. Espigas de 4-6 cm de largo por 12-15 mm de ancho; brácteas
primarias verdes, sólo cubriendo a las espigas ..................................................................................... T. belloensis
17. Láminas de las hojas cintiformes, de 10 a 25 cm de largo ... T. leiboldiana
13. Vainas de las brácteas primarias inferiores más cortas que las espigas o bien la
inflorescencia simple o aparentemente simple y nidular (T. ionantha)
19. Brácteas florales más cortas que los entrenudos.
20. Brácteas florales de 1.8-2.4 cm de largo por 1.2-1.7 cm de
ancho; inflorescencia con hasta 15 espigas; pétalos de 4.2-4.5 cm de largo; rosetas de 70 cm de diámetro
................................................................................................................................................................... T. limbata
20. Brácteas florales de 1.3-1.6 cm de largo por 0.6-0.7 cm de
ancho; inflorescencia con 15-25 espigas; pétalos de 3.2 cm de largo; rosetas de 35 cm de diámetro .. T. utriculata
19. Brácteas florales más largas que los entrenudos, generalmente
imbricadas.
21. Pétalos de 9-10.5 cm de largo, verdes claros a blancos.
22. Flores tubular-campaniformes; pétalos blancos; estambres más
cortos que los pétalos, los filamentos de 7-7. 4 cm de largo; plantas glaucas, pruinosas ................. T. heterophylla
22. Flores helicoiformes; pétalos verdes, a veces con puntos
purpúreos; estambres más largos que los pétalos, los filamentos de 10-11 cm de largo; plantas verdes a verdes
oscuras, no pruinosas.
23. Plantas grandes, de hasta 3.5 m de alto, generalmente
rupícolas; inflorescencias muy ramificadas, candelabriformes, con 17-30 espigas; láminas de las hojas de 10-16
cm de ancho .............................................................................................................................................. T. grandis
23. Plantas pequeñas a medianas, de menos de 2 m de alto,
epífitas; inflorescencias generalmente simples ocasionalmente con hasta 3 espigas; láminas de las hojas de 2.53.5 cm de ancho .................................................................................................................................... T. viridiflora
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Revista UDO Agrícola 7 (1): 160-174. 2007
Alanis Méndez et al. Epífitas (Bromeliaceae, Cactaceae y Orchidaceae) en dos tipos de vegetación en Pánuco, México
21. Pétalos de 1.9 a 7.5 cm de largo, violetas u ocasionalmente
amarillos.
24. Escapo ausente o tan pequeño que la inflorescencia es
nidular; plantas de 5-10 cm de alto; láminas de las hojas de 5 cm de largo o menos ............................ T. ionantha
(Figura 2 del anexo).
24. Escapo presente, conspicuo, inflorescenc3ia no nidular;
plantas de 13-100 cm de alto; láminas de las hojas de 5.5 a 60 cm de largo.
25. Láminas de las hojas cintiformes, los márgenes paralelos en
prácticamente todo su largo.
26. Inflorescencias varias por planta, laterales; espigas
fuertemente aplanadas, de 3-5 cm de ancho; brácteas florales rojas a escarlatas ............................... T. multicaulis
26. Inflorescencia una por planta, terminal; espigas aplanadas,
de 1.8-3 cm de ancho; brácteas florales rosadas.
27. Escapo inconspicuo, de 10-15 cm de largo; espigas
largamente pedunculadas, los pedúnculos de 5-8 cm de largo; flores zigomorfas; pétalos de 7-7.1 cm de largo
................................................................................................................................................................ T. deppeana
27. Escapo conspicuo, de 30-46 cm de largo; espigas cortamente
pedunculadas, los pedúnculos de menos de 1 cm de largo; flores actinomorfas; pétalos de 3.8-4 cm de largo
...................................................................................................................................................................... T. lucida
25. Láminas de las hojas triangulares a largamente triangulares o
lineares, angostándose gradualmente hacia el ápice.
28. Plantas caulescentes, densamente cinéreo-lepidotas 29.
Inflorescencias compuestas, con 3 a 6 espigas; pétalos violetas oscuros; escapo de 5-6 mm de diámetro; brácteas
florales verdes, ovado-lanceoladas, de 2.5-3.2 cm de largo por ca. 14 mm de ancho; espigas de 12 a 16 cm de
largo ........................................................................................................................................................... T. novakii
29. Inflorescencias simples; pétalos amarillos; escapo de 0.6-1.5
mm de diámetro; brácteas florales rojas a rosadas, elípticas, de 1.5-2.7 cm de largo por 7-8 mm de ancho;
espigas de 3-9 cm de largo ................................................................................................................. T. schiedeana
(Figura 5 del anexo).
28. Plantas acaules, lepidotas, pero nunca cinéreas.
30. Espigas de menos de 1 cm de ancho.
31. Hojas lineares a linear-triangulares, 1 a 6 mm de ancho;
roseta escobiforme ............................................................................................................................... T. festucoides
31. Hojas largamente triangulares a triangulares, de 7-25 mm de
ancho; roseta tipo tanque. 32. Inflorescencias con más de 20 espigas, a veces 3-pinnadas; brácteas florales
rosadas brillantes; estambres más cortos que los pétalos ................................................................. T. gymnobotrya
32. Inflorescencias con 1-11 espigas, simples a 2-pinnadas;
brácteas florales verdes o rojas; estambres más largos que los pétalos.
33. Brácteas florales de 12-13 mm de largo, carinadas, glabras;
espigas de 2.3-2.7 cm de largo por 6-7 mm de ancho; sépalos oblanceolados, de 12-13 mm de largo
........................................................................................................................................................... T. chlorophylla
33. Brácteas florales de 17-24 mm de largo, ecarinadas o
carinadas sólo hacia el ápice, lepidotas; espigas de 3.5-10 cm de largo por 8-13 mm de ancho; sépalos elípticos
de 14-18 mm de largo.
34. Espigas generalmente 1-5; brácteas primarias de 2-3 cm de
largo; sépalos de 3.4-4 mm de ancho; anteras de ca. 2 mm de largo; cápsula de 2.5-2.9 cm de largo; plantas
verdes oscuras ........................................................................................................................................ T. variabilis
34. Espigas generalmente 4-11; brácteas primarias de 3.5-8 cm de largo; sépalos de 5-6 mm de ancho;
anteras de 3-3.5 mm de largo; cápsula de 3.5-3.7 cm de largo; plantas verdes claras ...................... T. polystachia
(Figura 3 del anexo).
30. Espigas de más de 1 cm de ancho.
35. Brácteas florales de más de 4 cm de largo.
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36. Inflorescencia con más de 10 espigas; brácteas florales
rosadas, nervadas, ampliamente elípticas; flores zigomorfas; pétalos de 7-7.1 cm de largo ................ T. deppeana
36. Inflorescencia con 1-2 espigas; brácteas florales amarillas,
lisas, ampliamente ovadas a ovadas; flores actinomorfas; pétalos de 3.8-4 cm de largo .............. T. flavobracteata
35. Brácteas florales menores de 4 cm de largo.
37. Láminas de las hojas de menos de 0.8 cm de ancho en su
base.
38. Espigas de 1.3-1.5 cm de ancho; escapo muy corto,
inconspicuo, de 4.5-5 cm de largo .......................................................................................................... T. concolor
38. Espigas de 1.5-3 cm de ancho; escapo conspicuo de 13-32
cm de largo.
39. Pétalos violetas, de 5 cm de largo; espigas oblongas,
aplanadas; brácteas florales lisas, lustrosas, glabras a glabrescentes, de 2.2- 3 cm de largo; 8-15 flores por espiga
................................................................................................................................................................... T. tricolor
39. Pétalos violetas oscuros, casi negros, con el ápice blanco, de
más de 5.5 cm de largo; espigas romboides, gruesas; brácteas florales nervadas y punctulado-lepidotas, de 2.8-4
cm de largo 4 a 10 flores por espiga .................................................................................................... T. punctulata
37. Láminas de las hojas de más de (0.8-)1 cm de ancho en su
base. 40. Brácteas florales de 1.5 a 2.5 cm de largo.
41. Espigas de 12-16 cm de largo; vainas de las hojas con una
banda purpúrea en su parte media-superior ...................................................................................... T. kirchhofiana
41. Espigas de 3.5-8 cm de largo; vainas de las hojas sin una
banda purpúrea en su parte media-superior ........................................................................................ T. polystachia
40. Brácteas florales de 3 a 4 cm de largo.
42. Espigas de 11-20 cm de largo con pedúnculos de 1.4-5 cm
de largo ...................................................................................................................................................... T. botterii
42. Espigas de 6-10cm de largo con pedúnculos de menos de 1.5
cm de largo .......................................................................................................................................... T. fasciculata
(Figura 1 del anexo).
10. Láminas de las hojas de menos de 5 mm de ancho, lineares a filiformes.
43. Inflorescencia nidular; el escapo ausente o inconspicuo hojas
superiores rojas; plantas de 5-10 cm de alto .......................................................................................... T. ionantha
(Figura 2 del anexo).
43. Inflorescencia pedunculada, el escapo conspicuo; hojas
superiores del mismo color que las inferiores; plantas de 15-60 cm de alto (excepto T. recurvata que mide entre
5 y 10 cm).
44. Plantas cortamente caulescentes, las hojas distribuidas a lo
largo del(os) tallo(s).
45. Pétalos violetas claros a blancos; escapo filiforme de menos
de 0.5 mm de diámetro; brácteas florales de menos de 8 mm de largo; hojas dísticas; láminas de las hojas de
menos de 5 cm de largo ......................................................................................................................... T. recurvata
(Figura 4 del anexo).
45. Pétalos amarillos; escapo robusto de 0.6-1.5 mm de
diámetro; brácteas florales de más de 15 mm de largo; hojas polísticas, escuarrosas; láminas de las hojas de más
de 5.5 cm de largo .............................................................................................................................. T. schiedeana
(Figura 5 del anexo).
44. Plantas acaules, las hojas arrosetadas.
46. Inflorescencia una panícula laxa con 6-14 flores por espiga;
brácteas florales más cortas que los entrenudos, no imbricadas; raquis expuesto; pétalos lilas a rosados de menos
de 14 mm de largo ..................................................................................................................................... T. filifolia
46. Inflorescencia una panícula apretada con 2-6 (-7) flores por
espiga o bien una espiga simple; brácteas florales más largas que los entrenudos, imbricadas; raquis no visible;
pétalos violetas, blancos o blanco-amarillentos, de más de 17 mm de largo.
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Alanis Méndez et al. Epífitas (Bromeliaceae, Cactaceae y Orchidaceae) en dos tipos de vegetación en Pánuco, México
47. Vainas de las hojas de 1-1.5 cm de largo; inflorescencia
simple.
48. Pétalos de 1.7-2 cm de largo, blancos a blanco-amarillentos;
flores 2-3 por espiga; escapo filiforme de menos de 1 mm de diámetro; espiga de 2-3 cm de largo .. T. alvareziae
48. Pétalos de más de 6 cm de largo, violetas oscuros; flores 3-5
por espiga; escapo linear de 1.5 mm de diámetro; espiga de 4.5 -5.5 cm de largo .......................... T. chaetophylla
47. Vainas de las hojas de 2-7.5 cm de largo; inflorescencia
compuesta, con 3-9 espigas. 49. Espigas de 17-30 mm de ancho; rosetas de tipo tanque. 50. Pétalos violetas
oscuros, casi negros, con el ápice blanco, de más de 5.5 cm de largo; espigas romboides, gruesas; brácteas
florales nervadas y punctulado-lepidotas, de 2.8-4 cm de largo 4-10 flores por espigas .................... T. punctulata
50. Pétalos violetas, de menos de 5 cm de largo; espigas
oblongas, aplanadas; brácteas florales lisas, lustrosas, glabras a glabrescentes, de 2.2-3 cm de largo 8-15 flores
por espiga .................................................................................................................................................. T. tricolor
49. Espigas de 8 a 12 mm de ancho; rosetas de tipo escoba.51.
Inflorescencia fasciculado-digitada; espigas rollizas, de 3.5- 6 cm de largo, curvadas; pétalos de 2.9-3.1 cm de
largo ..................................................................................................................................................... T. festucoides
51. Inflorescencia subglobosa a raramente fasciculado-digitada;
espigas aplanadas, de 2-4.5 cm de largo, rectas; pétalos de 3.7- 4.2 cm de largo ...................................... T. juncea
Familia Cactaceae (Bravo-Hollis, 1978)
Género Hylocereus y Selenicereus (Berger) Britt. & Rose
A. Pericarpelo y fruto con grandes escamas foliáceas, con las axilas llevando o no pelos, cerdas o espinas; tallos
trialados o triangulares.
B. Tubo receptacular alargado; flores muy grandes; escamas del tubo con las axilas desnudas ….
.……………………………………………………………………………………………...............…. Hylocereus
BB. Tubo receptacular muy corto; flores pequeñas; algunas de las escamas florales con las axilas
provistas de haces de los pelos muy cortos y a veces de cerdas ..........................…………………….... Wilmattea
AA. Pericarpelo y fruto sin grandes escamas foliáceas, escamas del pericarpelo y receptáculo con las axilas
provistas de pelos, cerdas o espinas.
B. Flores largamente infundibuliformes, muy grandes; nocturnas
C. Tubo de la flor largo …............………………………….…………………….… Selenicereus
CC. Tubo de la flor corto …............………………………..………………………. Cryptocereus
BB. Flores cortamente infundibuliformes ….............……………………………………. Werckleocereus
A. Tallos azulosos, glaucos, a lo menos los adultos.
B. Espinas 3 a 6, cortas; segmentos exteriores del perianto agudos, más cortas que los interiores
…...............…………………………………………………………………………………………... 1. H. purpusii
B. Espinas 5 a 8, aciculares, delgadas, de 5 a 12 mm de longitud; segmentos exteriores del perianto
angostos, largamente acuminados …............................…………………………………………... 2. H. ocamponis
AA. Tallos verdes a verde glauco; espinas 1 a 4 o mas subcónicas segmentos exteriores del perianto acuminado
......................................………………………………………………………………………..……. 3. H. undatus
A. Aréolas del pericarpelo y del tubo de la flor con pelos largos.
B. Tallos con costillas o alas, nunca triangulares.
C. costillas subredondeadas o anguladas, no espolonadas.
D. Espinas de los tallos aciculares.
E. Pelos de las areolas de la flor blanquecinos o morenos ........... S. grandiflorus
EE. Pelos de las areolas florales blancas
F. Ramas con 4 a 6 costillas; areolas de los tallos sin pelos setosos.
G. Espinas morenas ….........…….................…….. S. urbanianus
GG. Espinas amarillas
H. Espinas radiales 4 a 6 central 1 ….......... S. coniflorus
HH. Espinas radiales 10, centrales 1 a 4 ........ S. nelsonii
Revista UDO Agrícola 7 (1): 160-174. 2007
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Alanis Méndez et al. Epífitas (Bromeliaceae, Cactaceae y Orchidaceae) en dos tipos de vegetación en Pánuco, México
FF. Ramas con 7 a 10 costillas; areolas de los tallos con numerosos
pelos …..............………………………...………….................................................................……. S. hondurensis
DD. Espinas de los tallos cónicas y cortas
E. Tallos con 9 a 10 costillas, areolas de las ramas numerosas pelos adpresos
……..…………...……………………………….……....................................................................... S. donkelaarii
EE. Tallos con 4 a 6 costillas, areolas de las ramas jóvenes con pocos pelos
largos.
F. Tallos gruesos de 3 a 5 cm de diámetro ……................. S. pteranthus
FF. Tallos gruesos de 1.5 a 3 cm de diámetro ….............. S. boeckmannii
CC. Costillas con grandes podarios espolonados .......................................................... S. hamatus
BB. Tallos triangulares, cantos aplanados, espinas pocas, cónicas, cortas, hasta de 4 mm ...... S. mirandae
AA. Aréolas del pericarpelo y tubo de la flor sin pelos largos.
B. Espinas de los tallos aciculares ..............………………..………………………….………... S. vagans
BB. Espinas de los tallos cortas y cónicas.
C. Costillas 7 u 8 obtusas; espinas de las areolas del pericarpelo 1 a 3 ................……. S. murrillii
CC. Costillas 4 a 6 agudas; espinas de las areolas del pericarpelo 10 o más ............. S. spinulosus
Familia Orchidaceae
Género Oncidium Sw (Jiménez et al., 1998)
1 Hoja solitaria, coriáceo-suculenta, carnosa, rígida; seudobulbos subcilíndricos a ovoideo-subcilíndricos, poco
desarrollados (muy reducidos), cubiertos totalmente por vainas no foliosas.
2 Hojas rollizas (de tipo "cola de rata", "cuerno de chivo") ..................................................... O. cebolleta
2 Hojas laminares (de tipo "orejas de burro").
3 Labelo amarillo, de 15 a 23 mm de ancho ..................................................... O. cavendishianum
3 Labelo pardo-rosado o pardo-anaranjado, de 7 a 10 mm de ancho ............... O. cosymbephorum
1 Hojas 1 a 3, membranáceas, generalmente flexibles; seudobulbos aplanados, bien desarrollados, cubiertos
parcialmente en la base por vainas que por lo común son foliosas.
4 Labelo entero o inconspicuamente pandurado, en ocasiones oscuramente lobulado.
5 Planta terrestre; seudobulbos verdes, sin manchas; inflorescencia de 30 a 50 cm de largo; flores
sucesivas; callo formado por 5 quillas alargadas .......................................................................... O. graminifolium
5 Planta epífita; seudobulbos verdes, con manchas pardo-moradas; inflorescencia de 15 a 26 cm
de largo; flores simultáneas; callo formado por 4 a 5 quillas cortas ............................................. O. brachyandrum
4 Labelo trilobado o pentalobado, con los lóbulos bien definidos.
6 Planta de menos de 10 cm de alto .................................................................... O. hyalinobulbon
6 Plantas de más de 15 cm de alto.
7 Labelo blanco en la base (lóbulos laterales) con o sin manchas pardo-rojizas a pardoanaranjadas y amarillo-verdoso en el ápice (lóbulo medio) ............................................................... O. maculatum
7 Labelo amarillo con o sin manchas pardas.
8 Flores de más de 4 cm de diámetro; labelo de 27 a 55 mm de largo O. tigrinum
8 Flores de menos de 4 cm de diámetro; labelo de menos de 27 mm de largo.
9 Seudobulbos de 10 a 20 cm de largo ............................ O. sphacelatum
(Figura 10 del anexo).
9 Seudobulbos de menos de 10 cm de largo ...................... O. geertianum
Tribu Epidendreae (García Cruz et al., 2003)
1 Pedicelo persistente, articulado con el ovario; tallo unifoliado; polinios 2 ó 4.
2 Tallos de 3 o más entrenudos, cubiertos por vainas adpresas, ensanchadas y recurvadas en el ápice,
engrosadas en las nervaduras y en el margen del extremo apical.
3 Racimos más largos que la hoja; flores abriendo una a la vez ..................................... Lepanthes
3 Racimos mucho más cortos que la hoja; flores abriendo todas a la vez ................ Trichosalpinx
170
Revista UDO Agrícola 7 (1): 160-174. 2007
Alanis Méndez et al. Epífitas (Bromeliaceae, Cactaceae y Orchidaceae) en dos tipos de vegetación en Pánuco, México
2 Tallos de 2 entrenudos, cubiertos por vainas tubulares carentes del conjunto de características
anteriores.
4 Flores 3 a 5, fasciculadas debajo del ápice del tallo, sin anillo engrosado debajo del ápice del
tallo, sépalos suculentos ......................................................................................................................... Restrepiella
4 Flores dispuestas en racimos, con un anillo engrosado debajo del ápice del tallo; sépalos no
suculentos.
5 Plantas diminutas, repentes ……............……….…………............................ Anathallis
5 Plantas medianas a grandes, cespitosas.
6 Ovario densamente papiloso; flores anaranjado-rojizas; sépalo dorsal unido a
los laterales en el ápice, frutos espiculados .............…............................................................................. Specklinia
6 Ovario glabro; flores no anaranjadas; sépalos sin unirse en sus ápices, frutos
glabros.
7 Racimos con una o unas cuantas flores abiertas a la vez ........................... Stelis
7 Racimos de flores que abren simultáneamente.
8 Sépalos libres, largamente acuminados; pétalos acuminados Anathallis
8 Sépalos laterales unidos en un sinsépalo; pétalos obtusos a truncados
en el ápice ......................................................................................................................................................... Stelis
1 Pedicelo caedizo, no articulado con el ovario; tallo generalmente con 2 o más hojas; polinios 4 u 8.
9 Plantas por lo general sin seudobulbos, o de estar presentes éstos, entonces el labelo adnado a
lo largo de la columna.
10 Columna sin formar un pie de columna; labelo adnado a lo largo de la columna
................................................................................................................................................................ Epidendrum
10 Columna formando un pie de columna; labelo libre.
11 Flores rosadas; labelo en forma de S en la base ….........................… Isochilus
11 Flores blanco-verdosas a blanco-amarillentas; labelo no en forma de S en la
base ……………………........................……..........................................................…………………......… Ponera
9 Plantas con seudobulbos; labelo libre.
12 Seudobulbos formados por varios entrenudos.
13 Seudobulbos delgados, fusiformes.
14 Hojas varias, distribuidas a lo largo del seudobulbo, generalmente
ausentes en la época de floración ..................................................…..................................…………....… Barkeria
14 Hoja una, ubicada en el ápice del seudobulbo, presente en la época de
floración.
15 Flores grandes, solitarias; hoja rolliza ................... Brassavola
15 Flores pequeñas, numerosas; hoja extendida ..... Arpophyllum
13 Seudobulbos engrosados, elíptico-ovoides.
16 Seudobulbos grandes, de (15)20 a 29(40) cm de largo; margen de los
sépalos y pétalos fuertemente ondulado ..…........................................................................……...... Myrmecophila
16 Seudobulbos pequeños, de 4.5 a 10 cm de largo; margen de los
sépalos y pétalos no ondulado ….....................................................................……….............…………...… Laelia
Myrmecophila grandiflora (Lindl.) Carnevali, Tapia Muñoz & I. Ramírez, Harv. (Figura 9 del anexo). Planta
herbácea epífita, cespitosa, seudobulbos de (15) 20 a 29 (40) cm de largo; hojas 2 ó 3(4), distribuidas en el ápice
del seudobulbo; inflorescencia apical, de más de 1.5 m de largo, generalmente no ramificada, flores (5) 10 a 20
(30), sucesivas, solamente (1)2 a 4(6) abiertas a la vez, sépalos y pétalos rosados a lilas (García Cruz et al.,
2003).
CONCLUSIONES
Se registraron 10 especies de epífitas,
pertenecientes a 5 géneros y 3 familias, de las cuales
Bromeliaceae presentó la mayor diversidad de
especies. El mayor número de individuos
correspondió a la especie Tillandsia recurvata, 40,8
y 43,8% en las áreas 1 y 2, respectivamente; en orden
de importancia le siguen Tillandsia usneoides (22,024,5%) e Hylocereus undatus (16,3-13,1%. En el
Revista UDO Agrícola 7 (1): 160-174. 2007
171
Alanis Méndez et al. Epífitas (Bromeliaceae, Cactaceae y Orchidaceae) en dos tipos de vegetación en Pánuco, México
área 1 no están presentes las especies Tillandsia
ionantha y T. polystachia, igualmente que Oncidium
sphacelatum para el área 2.
Adyacentes. Fascículo 119. Instituto de Ecología,
A.C. Centro Regional del Bajío Patzcuaro,
Michoacán México 178 pp.
El principal uso que tienen las epífitas en la
zona muestreada es ornamental y sólo una de ellas es
comestible (Hylocereus undatus).
García, E. 1988. Modificaciones al sistema de
clasificación climática de Köppen (para adaptarlo
a las condiciones de la República Mexicana).
Cuarta
edición.
Instituto
de
Geografía.
Universidad Nacional Autónoma de México.
México, D.F. 211 p.
Los índices de diversidad de Margalef,
Shannon-Wiener y Simpson no presentaron un valor
significativo de acuerdo a los valores obtenidos en
ambas áreas muestreadas, a pesar de que el área 1 se
localiza dentro del Área Natural Protegida Santuario
del Loro Huasteco y la segunda es un área perturbada
por las diversas actividades agropecuarias.
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173
Alanis Méndez et al. Epífitas (Bromeliaceae, Cactaceae y Orchidaceae) en dos tipos de vegetación en Pánuco, México
ANEXO
Epífitas presentes en la zona de estudio del Municipio de Pánuco, Veracruz, México
Figura 1. Tillandsia fasciculata Sw.
var. densispica Mez
Figura 2. T. ionantha Planch.
Figura 3. T. polystachia (L.) L.
Figura 4. T. recurvata (L.) L.
Figura 5. T. schiedeana Steud.
Figura 6. T. usneoides (L.) L.
Figura 7. Hylocereus undatus (Haw.)
Britt. & Rose
Figura 8. Selenicereus grandiflorus
(L.) Britt. & Rose
Figura 9. Myrmecophila grandiflora
(Lindl.) Carnevali, TapiaMuñoz & I. Ramírez.
Figura 10. Oncidium sphacelatum Lindl
174
Revista UDO Agrícola 7 (1): 160-174. 2007
Scyphophorus acupunctatus (=interstitialis) Gyllenhal (Coleoptera: Curculionidae). Plaga del
agave mezcalero: Pérdidas y daños en Oaxaca, México
Scyphophorus acupunctatus (=interstitialis) Gyllenhal (Coleoptera: Curculionidae). Pest of agave mezcalero:
Losses and damage in Oaxaca, México
Teodulfo AQUINO BOLAÑOS
1
, Miguel Angel IPARRAGUIRRE CRUZ2 y Jaime RUIZ
VEGA1
1
Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Regional Oaxaca. Instituto Politécnico Nacional
(CIIDIR – IPN – Unidad Oaxaca). Calle Hornos 1003 Santa Cruz Xoxocotlán. C.P. 71230 Oaxaca, México y
2
Universidad Ciego de Ávila. Departamento de Ciencias Biológicas. (UNICA). Km. 9 de la carretera de Ciego
de Ávila a Morón CP 65300. Cuba. E-mails: [email protected] y [email protected]
Autor para correspondencia
Recibido: 28/08/2007
Fin de segundo arbitraje: 22/11/2007
Fin de primer arbitraje: 08/10/2007
Segunda revisión recibida: 06/12/2007
Primera revisión recibida: 30/10/2007
Aceptado: 11/12/2007
RESUMEN
En los años 2005 y 2006 se determinaron daños y pérdidas ocasionadas por el picudo negro en plantas maduras de maguey
mezcalero (Agave angustifolia Haw y Agave tequilana Weber), en la región de los Valles Centrales de Oaxaca, México.
Además, se estableció la fluctuación poblacional de este insecto. Los porcentajes de daños encontrados en A. tequilana,
variaron de 0,7% de categoría 6 (piña totalmente dañada) a 16,9% con daño de categoría 4 (piñas con presencia de 16-20
manchas). Para A. angustifolia, fueron de 0,3% de categoría 6 (piña totalmente dañada) a 13,3% con daño de categoría 3
(piña con presencia de 11 - 15 manchas). Las pérdidas encontradas por grados de avance, para A. tequilana fueron de 4 a
19,1 kg/planta y para A. angustifolia de 5,4 a 30 kg/planta. Las piñas con grado de afectación 5 presentaron el menor peso,
el mayor número de lesiones e insectos por piña en las dos especies. Se encontró que los valores máximos de poblaciones
del picudo (40 insectos por muestreo) ocurrieron en los meses de junio a octubre, periodo más húmedo y cálido del año.
Palabras clave Agave angustifolia, Agave tequilana, picudo negro, piñas de maguey
ABSTRACT
During 2005 and 2006, the loss and damage caused by the black weevil in mature plants of agave ‘mezcalero’ were
determined in the Valleys of Oaxaca, Mexico. Population dynamics was determined as well. The percentage of damage
found for Agave tequilana, fluctuated from 0.7% of category 6 (completely damaged head) to 16.9% of damage category 4
(heads with a presence of 16 to 20 spots). For Agave angustifolia Haws, the numbers fluctuated from 0.3% of category 6
(completely damaged head) to 13.3% of damage category 3 (head with a presence of 11 to 15 spots). Loss caused by
degrees of advance for A. tequilana ranged from 4 to 19.1 kg/plant, and for A. angustifolia from 5.4 to 30 kg/plant. The
heads with a degree of damage 5 had the least weight, the highest number of injuries and the highest number of insects in
both species. Also, it was found that the maximum values of the black weevil populations (40 insects per sample) occurred
between June and October, period with high humidity level due to more rain and hot weather.
Key words: Agave angustifolia, Agave tequilana, black weevil, maguey head
INTRODUCCIÓN
El incremento en la producción de plantas de
maguey para la elaboración de mezcal, ha permitido
que este cultivo registre un aumento en la superficie
cultivada en el estado de Oaxaca, México. En el año
2001, el Primer Censo de la Industria del Mezcal
reportó una superficie cultivada de maguey de 11.756
ha; para el año 2004 esta se incrementó a 15.503 ha,
distribuidas en 250 comunidades. La producción de
mezcal es una actividad de gran importancia
económica y social que se ve afectada por una gama
de problemas ambientales y biológicos, dentro de
estas sobresalen la incidencia de enfermedades como
la causada por la bacteria Erwinia carotovora
(Rodríguez 1999) y el ataque del picudo negro
((Scyphophorus
acupunctatus
(=interstitialis)
Gyllenhal) (Coleoptera: Curculionidae) que ocasiona
Revista UDO Agrícola 7 (1): 175-180. 2007
175
Aquino Bolaños et al. Scyphophorus acupunctatus). Plaga del agave mezcalero: Pérdidas y daños en Oaxaca, México
daños severos a la planta de maguey (ICAPET 2001,
Solís Aguilar et al., 2001, Bravo Mosqueda et al.,
2007).
México con el objeto de contribuir con el
conocimiento de esta plaga.
MATERIALES Y MÉTODOS
Según Siller (1985) y Ramírez (1993) el
picudo (S. acupunctatus Gyllenhal) es la principal
plaga del agave pulquero (Agave atrovirens Kart),
agave tequilero (A. tequilana Weber) y agave
mezcalero (A. angustifolia Haw.). Los daños debido a
este insecto son causados por adultos y larvas de
diferentes estadios. El adulto de S. acupunctatus se
encuentra con más frecuencia entre la base de las
hojas y la raíz principal, aunque en infestaciones
severas también se localiza en el cogollo y en el
escapo floral. Además, el adulto puede estar presente
todos los meses del año, pero es más abundante en
épocas de lluvias (Ramírez 1993). El ataque por
larvas es más severo debido a que barrena las piñas y
tallos además de hacer galerías en la planta.
Asimismo, existen referencias que indican que las
plantas maduras son las más atacadas (Rodríguez
1999).
Al respecto, Bravo (2003) indicó pérdidas
entre 1,4 - 26,0%, en el estado de Oaxaca, México,
mientras que Aquino et al. (2005), señalaron daños
que fueron de 14,4 a 46,4% en la región de los Valles
de Oaxaca. Además existe evidencia de que este
insecto es vector de la bacteria Erwinia carotovora,
en la planta de maguey, la cual causa una pudrición
en el cogollo y la muerte de ésta (Rodríguez 1999).
En Oaxaca, dada la diversidad de ambientes
existentes, se estimó que para algunos lugares, el
número medio de generaciones del picudo negro en
un año varía de 1,4 a 2,6 dependiendo de las
condiciones climáticas (temperatura, humedad y
precipitación) en que se desarrolle el cultivo y la
plaga (Bravo 2003).
No obstante la importancia del cultivo de
dichas plantas, actualmente se ha estudiado poco el
daño de esta plaga y su efecto en el crecimiento y
desarrollo de plantas de maguey mezcalero. El
objetivo de este trabajo fue evaluar los daños en piñas
de dos especies de agave que arriban a una planta
procesadora de mezcal y establecer en caso de existir
una relación entre la planta de agave con pudrición y,
daños con la presencia de picudos (adultos y larvas)
asociados con pérdidas en piñas de agave. También se
determinó la fluctuación poblacional del picudo
negro en los Valles Centrales del estado de Oaxaca,
176
Daños causados por el picudo en piñas de agave
Para la evaluación de los porcentajes de daños
causados por el picudo negro en piñas de maguey, de
mayo de 2005 a diciembre de 2006 se realizaron
evaluaciones en piñas de A. angustifolia y A.
tequilana que arribaron a una planta procesadora de
mezcal, ubicada en Tlacolula, Oaxaca, México.
Se revisaron 50 mitades de piñas por mes,
para su observación, se utilizó la metodología
propuesta por Solís (2001). Las piñas utilizadas se
obtuvieron en su totalidad de los Valles Centrales de
Oaxaca. En total, se examinaron 1000 mitades de
piñas por especie de un total de 20 muestras tomadas.
Las evaluaciones se realizaron de manera visual y al
azar, las piñas se partieron a la mitad para observar el
daño, lo cual se determinó asignando una categoría
arbitraria de daño (Cuadro 1) y se utilizó la fórmula
propuesta por Townsend y Heuberger (CIBAGEIGY, 1981).
Pérdidas en piñas de agave
Para determinar las pérdidas que presentaron
las piñas de maguey afectadas por el ataque del
picudo, de mayo del 2005 a diciembre del 2006, se
revisaron al azar mensualmente 25 piñas afectadas
con diferentes grados de daños. Las piñas se partieron
Cuadro 1. Escala utilizada para evaluar el porcentaje de
daño causado por el picudo negro
(Scyphophorus acupunctatus Gyllenhal) de
mayo de 2005 a diciembre de 2006 en piñas de
agave que arribaron a una planta procesadora
de mezcal, en Tlacolula, Oaxaca, México.
Categoría
0
1
2
3
4
5
6
7
Porcentaje de daño
por picudo de
agave
0
1-10
11-20
21-30
31-40
41-50
50-76
> 76
Revista UDO Agrícola 7 (1): 175-180. 2007
Número de
mitades de piña
de agave
n1
n2
n3
n4
n5
n6
n7
n8
Aquino Bolaños et al. Scyphophorus acupunctatus). Plaga del agave mezcalero: Pérdidas y daños en Oaxaca, México
totalmente para su evaluación, se pesaron en una
báscula. Además, se registró el número de adultos y
larvas del picudo y la intensidad del daño para poder
expresar la relación existente entre el rendimiento de
la planta sana y la planta que fue dañada por la plaga
(Vásquez 2003). El análisis estadístico se realizó con
el programa Statistical Analysis System (SAS, 1994).
Se aplicó un análisis de varianza y se determinó
diferencia significativa entre los diferentes grados de
avance de los daños encontrados con respecto al
número de picudos, para ello se definió el grado de
avance (Cuadro 2) como Tratamiento y como
repetición de cada tratamiento al número de picudos
(adultos y larvas) encontrados en cada fecha de
muestreo (Solís, 2001). Se realizaron en total 20
muestreos mensuales, de forma tal que en cada fecha
de muestreo se definió un bloque completo o una
repetición en el tiempo de todos los tratamientos
evaluados. Por lo tanto, se utilizó un diseño
experimental
de
bloques
completamente
aleatorizados. La comparación entre medias de la
variable número de picudos y larvas, se realizó con la
prueba de Tukey al 0,05 probabilidad. También se
efectuó un análisis de correlación para establecer la
relación entre los grados de avance del daño con el
porcentaje de daño y con la presencia de adultos y
larvas (Solís, 2001).
Fluctuación poblacional
Se determinó la fluctuación poblacional de
adultos del picudo negro, en la comunidad de
Tlacolula, Oaxaca, para esto se realizaron conteos
directos en las plantas de maguey (Solís 2001). Estos
se hicieron en forma visual y se observó toda la planta
de maguey, se seleccionaron 100 plantas por
muestreo al azar semanalmente. Las observaciones y
conteos se realizaron a tres horas diferentes del día, el
primer conteo a las 11:00 h, el segundo a las 13:00 h
y el tercero a las 15:00 h (Aquino 2006), de esta
forma se obtuvo la presencia o ausencia del picudo
negro en las plantas de maguey, ubicadas en la
comunidad de Santana del Valle y Tlacolula en
Oaxaca, México. Los datos se obtuvieron en el
periodo comprendido entre los meses de junio del
2005 a junio del 2006.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Daños causados por el picudo en piñas de agave
De acuerdo con la escala utilizada, el
porcentaje de daño causado por el picudo del agave
para A. angustifolia fluctuó entre un 0,33% de la
categoría 6 (planta con cogollo y piña totalmente
dañada) a 13,26% de daño de la categoría 3 (piña con
15 a 20 lesiones en la planta). Al final para esta
especie se encontró que el daño fue de 10,26%.
Para A. tequilana con el mismo volumen de
muestras, el daño fluctuó entre 0,70% de la categoría
6 (planta con cogollo y piña totalmente dañada) a
16,87% de la categoría 4 (piñas con 20 a 25 lesiones
en la planta). El promedio encontrado para esta
variedad en 20 muestras fue de 13,35% de daño
(Figura 1).
Cuadro 2. Grados de avance del daño en piñas de maguey
causados por el ataque del picudo negro
(Scyphophorus acupunctatus Gyllenhal) (CRT,
1999, CRT 2000).
Grado de Descripción de síntomas
avance
1
Planta aparentemente sana
2
De 1 a 5 lesiones acuosas de 1 a 30 cm de
longitud, iniciando en la espina apical o
lateral
3
Más de 6 lesiones de 5 a 30 cm.
4
Lesión necrótica en el cogollo pero piña
sana, es decir que la enfermedad no ha
llegado aún a la piña
5
Cogollo completamente dañado y piña
atacada, planta evidentemente muerta
Agave tequilana
Agave angustifolia
Figura 1. Porcentaje de daño causado por el picudo negro
(Scyphophorus
acupunctatus
Gyllenhal)
encontrado en piñas de A. angustifolia Haw y A.
tequilana Weber durante mayo 2005 y
diciembre 2006 que arribaron a la planta
procesadora de mezcal, en Tlacolula, Oaxaca,
México.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 175-180. 2007
177
Aquino Bolaños et al. Scyphophorus acupunctatus). Plaga del agave mezcalero: Pérdidas y daños en Oaxaca, México
Es importante mencionar que las piñas con 6
y 5 grados de daño, se recomienda sean cortadas y
destruidas como una medida de manejo de S.
acupunctatus, ya que no pueden ser usadas para la
elaboración de mezcal.
De acuerdo con los resultados obtenidos, El
picudo del maguey S. acupunctatus, puede ser
considerado como la plaga más importante del agave
tanto en especies silvestres como cultivadas (Halffter,
1957), debido a que pueden provocar pérdidas en
rendimiento de un 40% en Yucatán, México para el
cultivo de henequén, Agave fourcroydes Lemaire
(Ramírez 1993). Asimismo, Solís (2001) encontró en
plantas de A. tequilana daños en mitades de piñas de
un 24,5% ocasionadas por el picudo negro en Tequila,
Jalisco, México.
Pérdidas en piñas de agave mezcalero
Para A. angustifolia, existió una relación
directa del grado de afectación de la planta con el
peso promedio, número de lesiones y número de
insectos (adultos y larvas). Las piñas con un grado de
afectación 5 presentaron el menor peso, el mayor
número de lesiones y el mayor número de insectos
por piña. Existió una diferencia significativa entre el
grado 1 y el grado 5 en todos los casos (Cuadro 3).
Para A. tequilana, se encontró la misma
relación entre el grado de afectación 5 que presentó
el menor peso, el mayor número de lesiones y el
mayor número de adultos y larvas, el grado de
afectación 5 fue significativamente diferente al grado
de afectación 1 que presentaron las piñas de maguey y
se puede tomar éste resultado como referencia para la
elaboración de la metodología de pronóstico y
señalización de la plaga (Cuadro 4).
Con base en el resultado anterior se puede
recomendar que al encontrar plantas dañadas en
campo con un grado de ataque 5, se destruyan
totalmente como medida fitosanitaria debido a que
estas albergan grandes poblaciones de picudo y
pueden ser un foco de infestación.
El análisis de correlación indicó, para A.
angustifolia y A. tequilana, una relación directa entre
el grado de afectación de la piña con el número de
lesiones (r = 0,981 y r = 0,991, respectivamente (p ≤
0,05)) y número de insectos (r = 0,908 y r = 0,945,
respectivamente, para adultos (p ≤0,05) y r = 0,994 y
r = 0,996, respectivamente, para larvas (p ≤ 0,05)).
Las piñas con un grado de afectación 5 presentaron el
mayor número de lesiones y el mayor número de
insectos por piña.
Cuadro 3. Peso promedio de piña, número de lesiones y número de insectos (Scyphophorus acupunctatus Gyllenhal) por
piña de Agave angustifolia Haw. de mayo de 2005 a diciembre de 2006 en piñas que arribaron a una planta
procesadora de mezcal, en Tlacolula, Oaxaca, México.
Grado de
afectación
1
2
3
4
5
Peso promedio kg/
piña
63,21 a †
57,67 ab
53,50 ab
43,26 ab
33,24 b
Número de lesiones/
piña
0,0 a
4,1 ab
15,1 bc
29,5 bc
33,2
c
Número de
adultos/piña
0,0 a
2,1 a
4,2 a
12,8 a
30,5 b
Número de
larvas/piña
0 a
13 b
21
c
28
c
40
d
† Prueba de Tukey. Valores con diferente letra indica diferencia significativa (p ≤ 0,05)
Cuadro 4. Peso promedio de piña, número de lesiones y número de insectos (Scyphophorus acupunctatus Gyllenhal) en
piñas de Agave tequilana Weber durante mayo de 2005 y diciembre de 2006 en material llevado a una planta
procesadora de mezcal, en Tlacolula, Oaxaca, México.
Grado de
afectación
1
2
3
4
5
Peso promedio kg/
piña
30,2 a †
26,3 ab
22,0 ab
18,4 bc
11,1
c
Número de lesiones/
piña
0,0 a
6,6 bc
14,5 bc
28,3
c
34,2
c
Número de
adultos/piña
0,0 a
2,7 a
4,4 a
15,7 b
26,0
c
† Prueba de Tukey. Valores con diferente letra indica diferencia significativa (p ≤ 0,05)
178
Revista UDO Agrícola 7 (1): 175-180. 2007
Número de
larvas/piña
0 a
8 a
24 b
33
c
45
d
Aquino Bolaños et al. Scyphophorus acupunctatus). Plaga del agave mezcalero: Pérdidas y daños en Oaxaca, México
Bravo (2003) reportó pérdidas que van desde
1,4 a 26,0% dependiendo de la zona y de la edad de la
planta en el estado de Oaxaca. Los daños ocasionados
por el picudo negro representan pérdidas económicas
y de tiempo porque el cultivo necesita de 8 a 10 años
para su maduración y extracción del mezcal
(Valenzuela 1997).
CONCLUSIONES
1. El picudo negro (Scyphophorus acupunctatus
Gyllental) ocasionó daños de 10,26% en 1000
mitades de piñas evaluadas de Agave angustifolia
Haw y para Agave tequilana Weber, se encontró
13,35% de daño en los Valles Centrales de
Oaxaca, México.
Fluctuación poblacional
Los meses donde se encontró la menor
cantidad de adultos fueron los meses más fríos de
diciembre del 2005 a abril de 2006 con una
temperatura media mensual de 18 oC, con una
población de 25 insectos por muestreo, cuando la
temperatura se elevó de 23 a 28 oC, las poblaciones
del adulto fueron de 40 insectos por muestreo, al tener
temperaturas de 30 oC y lluvias de 800 a 1000 mm de
junio a septiembre, la población de insectos fue en 5
meses de 48 insectos por muestreo (Figura 2).
Bravo (2003) capturó un total de 150 adultos
del picudo negro cuando las precipitaciones fueron
mayores de 100 mm en el mes de mayo del 2002 y
solo capturó 50 adultos cuando no había presencia de
lluvias en la comunidad de San Juan la Jarcia,
Oaxaca, México.
Los muestreos realizados permitieron conocer
las épocas de mayor y menor abundancia del picudo
como adulto, en plantas de agave, en sitios de
Tlacolula, Santana del Valle, y Matatlán ubicados en
los Valles Centrales de Oaxaca México.
2. Las pérdidas por grado de ataque para la variedad
A. angustifolia oscilaron entre 5,54 a 29,97
kg/piña y para A. tequilana entre 3,97 a 19,11
kg/piña.
3. Las piñas afectadas con un grado 5 tuvieron
significativamente un mayor número de adultos
(26-30), larvas (40-45) y menor peso que el grado
1 en las dos especies estudiadas.
4. El valor máximo de poblaciones del picudo fue de
40 insectos por muestreo, estos ocurrieron en los
meses de junio a octubre del año 2006, es cuando
hay mayor humedad por lluvias y mayor calor en
los Valles de Oaxaca, México.
5. La abundancia de alimento disponible para el
picudo, hace que no emigren sólo se mueven de
plantaciones viejas a nuevas. Por tal razón se
pueden encontrar prácticamente durante todo el
año. Se sugiere la destrucción de las plantas
dañadas, como un método preventivo para
disminuir poblaciones del picudo de agave.
Figura 2. Fluctuación poblacional del picudo negro (Scyphophorus acupunctatus Gyllenhal) en tres diferentes horas del
día, en Tlacolula, Oaxaca, México.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 175-180. 2007
179
Aquino Bolaños et al. Scyphophorus acupunctatus). Plaga del agave mezcalero: Pérdidas y daños en Oaxaca, México
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Efecto del petróleo crudo sobre el desarrollo de plántulas de mangle (Rhizophora mangle L.) en el Delta de
Niger, Nigeria
Alex Chuks CHINDAH
1
, Solomon Amabaraye BRAIDE1, Jonathan AMAKIRI2 and Judith
ONOKURHEFE1
Institute of Pollution Studies. Rivers State University of Science and Technology. Nkpolu Oroworukwo. P. M.
B. 5080, Port Harcourt. Rivers State, Nigeria and 2Plant Science and Biotechnology. University of Port Harcourt,
Port Harcourt, Nigeria. E-mails: [email protected] and [email protected]
Corresponding author
1
Received: 09/04/2007
Second reviewing ending: 11/21/2007
First reviewing ending: 10/24/2007
Second review received: 12/11/2007
First review received: 11/10/2007
Accepted: 12/13/2007
ABSTRACT
This study was designed using randomized block design to evaluate the acute and chronic effects of crude oil (Bonny
Light) on the growth performance of mangrove seedlings in a 16-week laboratory experiment monitoring critical plant
growth attributes such as stem height and diameter, leaf length , width and numbers of leaves (leaf production), senescence
and seedlings survival. Two treatments were compared with the control (no oil added); they were: 150 mL crude oil applied
once and 15 mL crude oil applied weekly. The results showed differences in response of seedling attributes exposed to the
different treatments with acute exposure having a declining response pattern of stem height > stem diameter > leaf length =
leaf and chronic exposure with leaf length > stem height > leaf width > stem diameter. These results were further
corroborated by cluster and correspondence analyses, and demonstrated affinities of the attributes and extent and sensitivity
of each attributes. This suggests that the mangrove seedlings respond differently to various crude oil exposures which has
implications for restoration activities. The present study demonstrated that mangrove seedlings are negatively impacted by
both acute and chronic exposure but more so with seedlings under acute exposure and further provided insight on the
potential ecological risk associated with mangrove seedling development exposed to crude oil contamination.
Key words: Rhizophora mangle, mangrove seedling, Bonny light crude oil, Niger Delta, Toxicity
RESUMEN
Este estudio se diseñó para evaluar los efectos agudos y crónicos del petróleo (Bonny Light) sobre el comportamiento del
desarrollo de plántulas de mangle bajo condiciones de laboratorio, monitoreando las características críticas del crecimiento
de las plantas tales como altura y diámetro del tallo, longitud de hojas, ancho y número de hojas (producción foliar),
senescencia y sobrevivencia de plántulas durante 16 semanas. Los resultados mostraron diferencias en la respuesta de las
características de las plántulas expuestas a los diferentes tratamientos con el efecto agudo teniendo un patrón de respuesta
descendente de la altura del tallo - tasa de crecimiento relativo (TCR) = 0,17 > diámetro del tallo - TCR = 0,01 > longitud
de hojas – TCR = 0 = ancho de hojas – TCR = 0 y el efecto crónico con longitud de hojas - TCR = 0,20 > altura de tallo –
TCR = 0,19 > ancho de hojas – TCR = 0,15 > diámetro del tallo – TCR = -0.03. Estos resultados fueron adicionalmente
corroborados mediante análisis de agrupamiento y correspondencia. Los resultados sugieren que las plántulas de mangle
respondieron diferentemente a las varias exposiciones de petróleo y suministraron evidencia del comportamiento de las
plántulas, la supervivencia y la implicación de las actividades de restauración a varios niveles de exposición de petróleo.
Palabras claves: Rhizophora mangle, plántulas de mangle, petróleo crudo, Delta del Niger, Nigeria
INTRODUCTION
Nigeria has the third largest mangrove forest
in the world and the largest in Africa (9,730 km2)
occupying and the lower stretches of the southern
limit of the Niger Delta and covering between 5,400
km2 and 6,000 km2 (NDES, 2000). There are three
main
mangrove
families
(Rhizophoraceae,
Avicenniaceae and Combretaceae) comprising six
species, namely: Rhizophora racemosa G. Mey,
Rhizophora mangle L., Rhizophora harrisonii
Leechem.,
Languncularia
racemosa
Gaertn,
Revista UDO Agrícola 7 (1): 181-194. 2007
181
Chindah et al. Effect of crude oil on the development of mangrove seedlings from Niger Delta, Nigeria
Avicennia germinans L. and Conocarpus erectus L.,
and the exotic family Palmae (Arecaceae) that is
rapidly spreading across the Niger Delta (RPI, 1985;
NDES, 1996 and 2000; NDDC, 2004). Another
important component of the mangrove vegetation is
the exotic Nypa palm (Nypa fruticans Wurmb) of the
family Palmae introduced from Singapore Botanical
Gardens to Calabar in 1906 and Oron in 1912 (Keay
el al., 1964). The red mangrove constitutes over 60%
of the mangrove area cover in the region.
The mangrove plants (Rhizophora mangle L.)
are salt tolerant species that grow on sheltered shores
in the tropics and sub-tropical estuaries (IPIECA,
1993), where they provide ecosystem functions and
several human utility benefits especially for coastal
communities of Niger Delta (Nigeria). Their
halophytic nature and ability to compensate for low
oxygen in the soil allows them to flourish in the
environment (Choudhry, 1997). However, their
complex breathing roots make them vulnerable to
crude oil that can block the openings of the breathing
roots. This has posed serious threats to mangrove
plants.
Crude oil plays an important role in the
economy of Nigeria and about 70% of oil exploration
and exploitation activities take place in the mangrove
areas of the Niger Delta. However, mangrove forest
clearing and oil spills from operational failures and
vandalism of pipelines, oil well blowouts, tanker
seepages and accidents and deblasting operations
contribute to mangrove species loss and degradation
of the ecosystem (Imevbore, 1979 and 1981; Baker,
1981a,b; Ekweozor 1985 and 1989, Snowden and
Ekweozor, 1987; Nnyong and Antia, 1987, Amadi et
al., 1996).
The crude oil spilled into the mangrove
environment through tidal influences that characterize
the ecosystem provides for wider dispersal and
distribution in the intertidal flat areas resulting in the
deposition of crude oil on the aerial roots and
sediment (Baker, 1981a). Thus, crude oil covers the
breathing roots and pores, thereby asphyxiating the
sub-surface roots that depend on the pores for oxygen
transfer (Odu et al., 1985). This in turn impairs the
normal salt exclusion process resulting in
accumulation of excess salt in the plant contributing
to enhancing the stress condition of the plant and
ultimately, to death, loss of mangrove plants, habitat
destruction and degradation (Imevbore, 1979).
182
Of the four main ecological areas in the Niger
Delta (mangrove, freshwater swamp forest, lowland
and barrier island swamp forest) the mangrove is the
most affected by oil exploration and exploitation as it
has very poor regeneration potential. This scenario
generates concern among the different stakeholders
on the need of revegetating the degraded mangrove
habitat
On account of this, mangrove plants are
vulnerable and undergo steady unpalatable declining
quality and functions in the integrity of the
ecosystem. The continuous oil activity in the region
and accidental crude oil spills into the mangrove
ecosystem are the genesis of the scientific motivation
to examine the acute and chronic effects of Bonny
light crude oil on the development of mangrove
seedlings of Rhizophora mangle using growth
attributes (such as stem growth, seedlings survival,
leaf production and senescence, as surrogates ).
MATERIALS AND METHODS
Description of Study Area
The study was conducted at Eagle Island
located at the upper reach of Bonny estuary of the
eastern Niger Delta, Nigeria and lies within longitude
4º 35” and 4º 5” N and latitude 7º 00” and 7º 53” E
(Figure 1).
Vegetation in the area was characteristically
mangrove, with the dominant types being red
mangrove (Rhizophora racemosa), white mangrove
(Avicennia
africana)
and
black
mangrove
(Laguncularia racemosa). The area was also
inhabited by other plants (e.g fern -Achrostichum
aureum and grass-Paspalum varginatum) and animals
(e.g. mud skipper Periophthalmus sp., fidder crabs
Uca tangeri and Periwinkles).
The climate of the area was basically that of
equatorial tropical rainfall occurring throughout most
of the year except for the months of December,
January and February which comprised the dry
season. The annual rainfall in the area was about
2,405.2 mm (Gobo, 1988). Annual mean air
temperature was 29.7 ºC with the highest monthly
mean temperature at 31.3 ºC (in August), and the
lowest monthly mean temperature at 27.5 ºC (in
January). The surface seawater temperature values
ranged between 25.9 ºC and 30.6 ºC, and the salinity
of the seawater ranged between 8‰ and 20 ‰. The
Revista UDO Agrícola 7 (1): 181-194. 2007
Chindah et al. Effect of crude oil on the development of mangrove seedlings from Niger Delta, Nigeria
tidal variations ranged between 0.43 and 1.67 m with
a mean tidal variation of 0.9 m. The current flows
were unidirectional flooding (inundation) during high
tide and receding at low tide regimes. The mud
(sediment) had a dark appearance with hydrogen
sulphide as the major byproduct of sulphate reducing
bacteria. The soil type was mainly clay (Chikoko)
with acidic pH of 5.3, with brackish conductivity of
18,000µS/cm and organic content of 26.4%. Cation
concentrations of soil had decreasing order of Na
(87.9 meq/100g of soil) > Mg (65 meq/100g of soil) >
Ca(3.3 meq/100g of soil) > K (2.6 meq/100g of soil)
and nutrient concentrations for NH4-N, NO2-N ,
NO3-Nand PO43- being 35.5 mg/g, 28.5 mg/g,
18.1mg/g, 5.4mg/g respectively.
Economic activities by human in this area
were mainly, fishing, trading and transportation.
The sampling sites (10 x 15 m2) included a
relatively undisturbed tidal inundated mangrove
wetland, beside the Rivers State University of Science
and Technology, Port Harcourt. Surface soil (0 - 15
cm) from the study area was collected during tidal
recession. The wet surface soil samples (4 kg) were
weighed and potted in polyethylene bags (40 x 50
cm), leaving 10 cm at the upper end for irrigation of
water. The matured healthy mangrove seedlings in
good conditions that tend to settle down in the
substrate were carefully uprooted using hand trowel
and transplanted into the potted bags ensuring that
Figure 1: The location of the study site of the nursery preparation in Elechi Creek, Nigeria Africa.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 181-194. 2007
183
Chindah et al. Effect of crude oil on the development of mangrove seedlings from Niger Delta, Nigeria
there was non to minimum root damage. These
seedlings were allowed to acclimate for 60 days (2
months). The seedlings were arranged in 10 rows of
parallel triplicates laid at 1 m intervals for each
treatment (chronic, acute and control).
(Wilcoxon sign rank Z = 60.3 > P = 0.21(0.05)).
Seedlings under chronic treatment did not show any
mortality such that 100% survival was observed at the
end of the experiment (16 weeks). Similarly, 100%
survival pattern was observed for the control
seedlings (Table 1, Figure 2a).
Treatments
Stem Growth (Height)
Treatment was by applying the Bonny light
crude oil (BLC) that commenced at the end of 60-day
acclimation period. The crude oil (Bonny Light Crude
-BLC) constitutes of n-alkane-containing oil such as
saturates (56%), aromatics (31%), polars (11%), and
asphaltenes (2%), it also has 35.3° API gravity and
contains 0.1% sulphur content (Norman et al., 2004).
The acute treatment, consisted of a one-time
application of 120 mL crude oil (Bonny Light crude
oil) added on the surface of the mud. The chronic
treatment consisted of weekly application of smaller
amount (15ml) of the same crude oil (Monaghan and
Koons, 1975 and Proffitt et al., 1995).
Stem height, stem girth (diameter) at the first
inter-node, number of nodes, number of leaves, and
leaf area (length, and width), were measured
individually using vernier calipers; the fate and
growth of seedlings were monitored weekly for 16
weeks. Any yellowing of leaves and seedling survival
were recorded. The response patterns of mangrove
seedlings among treatments were examined by
hierarchical cluster analysis on log (x + 1)
transformed data using JMP IN analytical software
(Clarke and Gorley, 2001, 2006). Group average
sorting (= unweighted pair-group method; (Sneath
and Sokal, 1973) was used as the clustering method
and Bray–Curtis similarity for resemblance measure
(Bray and Curtis, 1957). Results were expressed as a
dendrogram in which samples were ordered into
groups.
RESULTS
Seedling Survival
Acute treated plants demonstrated seedling
mortality on 2nd and 3rd week corresponding to 90%
and 80% survival, respectively. No further mortality
occurred until the 9th week when 30% loss was
observed culminating in 70% survival (Table 1,
Figure 2a). The relationship within the acute treated
seedlings was not significant (r = 0.02), as well as the
difference between treated and control seedlings
184
R. mangle seedlings exposed to acute crude
oil treatment exhibited a 7.93% increase in height
during the first nine weeks of the study; but showed
little growth thereafter. Stem growth (height)
increased slowly, but steadily in a near-linear fashion
(Table 1, Figure 2b), achieving a total increase of
11.76% after 16 weeks.
While seedlings exposed to chronic crude oil
treatment demonstrated increases in stem growth
(height) from start (71.2 mm) to the end of the
experiment (93.7 mm), achieving 24.01% growth
increase.
Similarly,
the
control
seedlings
demonstrated increases in height as was observed for
the chronic treated plants with increases recorded
from start (52.5 mm) to the termination of the
experiment (68.6 mm) thus achieving 23.32% growth
(Table 1, Figure 2b). A strong relationship was
observed for both treated seedlings (acute r2 = 0.97;
chronic r2 = 0.99) and control (r2 = 0.98). Comparison
between the treated and control seedlings showed that
the differences were not statistically significant for
acute (Wilcoxon sign rank Z = 76.5. P = 0.21(0.05)) and
chronic exposures (Wilcoxon Sign-Rank t < P (0.05)).
Stem Girth (Diameter)
Stem girth for acute exposed seedlings
increased slightly from start (4.2 mm) to the 1st week
(4.25 mm). Thereafter, the values remained
unchanged to the 4th week (4.25 mm), then increased
again slightly in the 5th week (4.35 mm) and
maintained the same girth size to the 7th week (4.35
mm) before increasing almost steadily to the end of
the experiment (5.1 mm). At the end of the
experiment, it achieved 17.64% increase in girth
(Table 1, Figure 2c).
For the chronic exposed seedlings there was
no observable increase in girth size until the 4th weeks
(3.70 mm) and this was maintained till the 7th week
(3.70 mm), with slight increase in the 8th week (3.90
mm). Another increase in girth size was observed in
the 10th week (3.95 mm), then it remained unchanged
Revista UDO Agrícola 7 (1): 181-194. 2007
Chindah et al. Effect of crude oil on the development of mangrove seedlings from Niger Delta, Nigeria
till the 13th week (3.95 mm) before increasing almost
uniformly to the end of the experiment (4.30 mm),
achieving 15.12% increase in girth (Table 1, Figure
2c).
There was no observable change in girth from
start to the 3rd week (3.45 mm) for the control, a but
slight increase was initially observed from the 4th
week (3.60 mm) which continued to the 5th week
(3.65 mm). A lag in growth was maintained for a
period of one week (6th week) thereafter, growth in
girth resumed almost steadily to the 11th week (4.9
mm). Another dormant growth period for two weeks
(week 11 to 13) was observed before gradual increase
was observed to the end of the experiment (5.25 mm),
achieving 34.29% increase in girth (Table 1, Figure
2c).
Statistical assessments between treated
seedling and control demonstrated great similarity
(acute r2 = 0.94; chronic r2 = 0.95, Table 1, Figure 2)
and differences between treated and control seedlings
were not statistically significant (Acute - Wilcoxon
Sign-Rank z = < P(0.05) ; chronic Wilcoxon Sign-Rank
z = 42.0 > P = 0.043(0.05)).
Leaves
Leaf Production (Number of Leaves)
Leaf production for the acute crude oil
treatment on R. mangle demonstrated an unsteady
pattern, but an increase in the number of leaves was
observed starting from week 1 (40) to the end (week
16) of the experiment (48). Thirty-eight percent of
Rhizophora seedlings produced new leaves while
62% did not record leaf production. Leaf
development (sprouting) started in the 3rd week; the
maximum production was not until the 3rd and 8th
week (Table 1, Figure 2d).
Table 1. Linear regression equations for relationships for each treatment on mangrove (Rhizophora mangle L.) growth
characteristics of seedlings exposed to different crude oil (Bonny Light) treatments (acute, chronic and control)
in the Niger Delta, Nigeria.
Plant Attributes
R2
R = 0.58
R2 = 0.89
R2 = 0.58
Leaf production
Control
Acute
Chronic
Relationship
y = 0.1105x + 6.08
y = 0.2819x + 4.82
y = 0.1105x + 6.08
Seedling survival
Control
Acute
Chronic
y = 10
y = -0.174x + 9.45
y = 10
R2 =0.00
R2 = 0.78
R2 = 0.00
Stem height
Control
Acute
Chronic
y = 0.9429x + 51.26
y = 0.8814x + 116.66
y = 1.3306x + 69.21
R2 = 0.98
R2 = 0.97
R2 = 0.99
Control
Acute
Chronic
y = 2.2377x - 9.43
y = 2.174x + 1.08
y = 2.4191x - 5.13
R2 = 0.75
R2 = 0.95
R2 = 0.95
Leaf length
Control
Acute
Chronic
y = 1.6441x + 45.06
y = -0.2292x + 54.10
y = 1.6349x + 42.58
R2 = 0.97
R2 = 0.06
R2 = 0.97
Leaf width
Control
Acute
Chronic
y = 0.7968x + 16.14
y = -0.0572x + 20.07
y = 0.6734x + 13.91
R2 = 0.97
R2 = 0.04
R2 = 0.98
Senescence
Control
Acute
Chronic
y = 2.4191x - 5.125
y = 2.174x + 1.08
y = 2.4191x - 5.125
R2 = 0.95
R2 = 0.95
R2 = 0.95
Stem diameter (girth)
Revista UDO Agrícola 7 (1): 181-194. 2007
2
185
Chindah et al. Effect of crude oil on the development of mangrove seedlings from Niger Delta, Nigeria
Figure 2a-h. Response of several characters of mangrove (Rhizophora mangle L.) seedlings to different crude oil (Bonny
Light) treatments (acute, chronic and control) in the Niger Delta, Nigeria.
186
Revista UDO Agrícola 7 (1): 181-194. 2007
Chindah et al. Effect of crude oil on the development of mangrove seedlings from Niger Delta, Nigeria
Leaf production for chronic crude oil
treatment on Rhizophora mangle showed an unsteady
pattern, with steady increase in the number of leaves
from week one (57) to the 10th week (80), thereafter a
decline to 78 at the end of the experiment with thirty
two percentages of treated seedlings producing new
leaves and sixty eight (68%) percentages did not
record leaf production. Peak production was in the 8th
week (Table 1, Figure 2d).
However, the control had consistent leaf
production increasing from week one (44) to the end
of the experiment (92), more leaves was produced by
the control seedlings. Twenty eight percentages
(28%) of Rhizophora seedlings produced new leaves
while 72% did not record leaf production. Leaf
development (sprouting) started from the second
week and peak production was observed on the 3rd
week (Table 1, Figure 2d).
Leaf drop (Senescence)
Leaf drop for acute treated mangrove plant
(seedlings) was between (9 and 34 leaves) with
senescence commencing at the early stages of the
experiment (week 2). The number of shading
increased almost exponentially to the end of the
experiment (16th week) and maximum shading of
leaves was observed on the 14th week (Table 1, Figure
2e).
Leaf drop for chronic treated seedlings lies
between (3 and 38), while the control values ranged
from (1- 39). For the treatment, seedlings started
shading leaves from week three. The number shaded
increased at intervals of six almost the same number
of leaves was observed to be shaded between weeks 3
to 4 (5), weeks 5 to 7 (13), weeks 8 to 9 (14), weeks
11 to 12 (24), weeks 13 to 14 (33 and 34) and finally
weeks 15 to 16 (35 and 38). Maximum shading of leaf
was observed at the end of the experiment (Table 1,
Figure 2e).
The control demonstrated the same pattern.
Shading increased at interval of five almost the same
number of leaves was observed to be shaded at each
of the intervals between weeks 3 to 4 (1), weeks 5 to
10 (5), week 11 to 12 (10 and 11), weeks 13 to 14 (26
and 27), and finally weeks 15 to 16 (37 and 39).
Maximum shading was recorded on the 16th (Table 1,
Figure 2e). The correlation coefficient were
moderately high (r = 0.93) and not significant
(Wilcoxon Sign-Rank, z = 57 > P = 0.01(0.01)).
Leaf Length
Chronic exposure of the mangrove seedlings
to the crude oil had no significant effect on leaf length
(Table 1, Figure 2f). Indeed, seedlings receiving a
chronic exposure to the oil exhibited a growth rate
(1.64 mm wk-1) that was equal to that of the control
plants. Conversely, acute exposure of the seedlings to
crude oil produced significantly shorter leaves during
the initial stages (i.e., the first seven weeks) of the test
exposure. Starting at about week eight, however, the
plants began to show signs of recovery, with the
leaves increasing in length at a rate of about 0.90
mm/week.
Changes in leave length in treatment plants
fluctuated widely during the study period. There were
noticeable changes in the leave length from start
(week 0) to first week (46.97 mm), before a slight
decline in the second week (46.54 mm), and
subsequent increase to the 8th week (56.50 mm).
Thereafter, a sudden decline in length was observed
in the 9th week (56.09 mm), before increasing again
gradually to the end of the experiment (71.89 mm)
achieving 34.66% increase in leaf length (Table 1,
Figure 2f).
However, the control plants demonstrated a
rather steady growth pattern with increases from start
week 0 (49.37 mm) to the end of the experiment
(73.85 mm), achieving 33.15% increase in leaf length
(Table 1, Figure 2f). The affinity between treated and
control were moderately close to unity for acute
treated seedling (r = 0.94) than chronic treated
seedlings (r = 0.77) and comparatively both
treatments (acute Wilcoxon Sign-Rank, t = 54.5 < P=
0.016 (0.05) and chronic Wilcoxon Sign-Rank, z = 57 >
P = 0.01(0.05)) were not statistically significant with the
control.
Leaf Width
Similar R. mangle seedlings exposed to acute
treatment decline in leaf width as reported for leaf
length from start week (22.69 mm) to the third (18.25
mm). Thereafter, values increased slowly to the sixth
week (19.15 mm) before another decline were
observed to the eight week (17.62 mm).
Subsequently from the ninth week a steady increase
was observed to the end of the study (20.96 mm).
However, the overall decline was 7.6% of the initial
value (Table 1, Figure 2g).
Revista UDO Agrícola 7 (1): 181-194. 2007
187
Chindah et al. Effect of crude oil on the development of mangrove seedlings from Niger Delta, Nigeria
Changes in leave width in the chronic treated
plant started from the 1st week (15.62 mm), and
decline suddenly in the second week (15.44 mm),
thereafter increased again almost exponentially to the
16th week end of the study (25.77 mm), achieving
39.39% increase in leave width (Table 1, Figure 2g).
The control demonstrated observable changes in leave
width from the first week (18.20 mm) which
continued gradual through the third week (19.23 mm)
to the end of the study (30.30 mm), achieving 39.93%
in leaf width (Table 1, Figure 2g). The strong
correlation coefficient were observed for acute and
chronic treatments (r = 0.99) and differences between
treated seedlings and control were not significant
(acute - Wilcoxon Sign-Rank t = 59.5 > P =
0.003(0.05)) and chronic Wilcoxon Sign-Rank z = 76.5
> P = 0.01(0.05)).
Leaf Colouration
R. mangle seedlings exposed to acute
treatment demonstrated 10% yellowish colouration
(chlorosis) which was commenced from the second
week. Also, seedlings exposed to chronic treatment
had 19% yellowish colouration (chlorosis), while the
control had 5% yellowing of leaves (Chlorosis). The
yellow colouration for chronic and control
commenced from the third week to the end of the 16th
week (Figure 2h)
Relative growth rate (RGR)
The relative growth rate for the seedling
treatments indicated a better growth performance by
the chronic than the acute treatment with respect to
the control (Table 2). The RGR response value for
acute treatment follow a pattern of stem height (0.17)
> stem diameter ( 0.01) > leaf length (0) = leaf width
(0) ,while chronic and control had similar RGR
pattern of leaf length (RGR = 0.20) > stem height
(RGR = 0.19) > leaf width (RGR = 0.15) > stem
diameter (RGR = -0.03) and leaf length (RGR = 0.20)
Table 2. Relative growth rate of mangrove (Rhizophora
mangle L.) seedlings exposed to different crude
oil (Bonny Light) treatments (acute, chronic
and control) in the Niger Delta, Nigeria.
Parameter
Stem height
Stem diameter
Leaf length
Leaf width
188
Acute
0.17
0.01
0.00
0.00
Treatment
Chronic
0.20
-0.03
0.20
0.15
Control
0.17
0.04
0.20
0.16
> stem height (RGR = 0.17) > leaf width (RGR =
0.16) > stem diameter (0.04) respectively (Table 2).
Similarity analysis carried out with the use of
the average method and Euclidean distance measure
for acute and chronic treatment examined responses
of the plant attributes on the different exposure. There
was a relative divergent response of the attributes on
the mangrove seedlings which yielded four major
results, denoted as A, B C and D. For the acute
treatment, the highest response was between stem
girth and leaf length (A-1, 81.1%) followed by stem
height (A-2, 59.6%), yellowing of leaf (B, 40.5%),
leaf width (C 21.6%) and seedling survival (D, 0%) in
that decreasing response (Figure 3). While the chronic
treatment indicated leaf length and width (B, 67.6%)
followed by stem height and stem girth (A, 63.5%),
yellowing of leaf (C, 27.0%) and seedling survival
(0%) in that decreasing order of response (Figure 4).
The correspondence analysis corroborated the
findings observed with the cluster analysis and reveal
high homogeneity between stem girths and leaf length
that had high response score, with stem height and
yellowing of leaf having moderate response score
while seedling survival had very low response score
for acute treatment (Table 3 and Figure 5).
Correspondingly, leaf length, leaf width and stem
height and girth for chronic treatment with relatively
high response score, while yellowing of leaf and
seedling survival had low response score (Table 3 and
Figure 6).
DISCUSSION
For the past three decades, the Niger Delta
mangrove wetland had consistently has been
subjected to ecological abuse owing primarily to
crude oil exploration and exploitation activity. Indeed
uncontrolled exploitation of natural resources in the
eco-region has resulted in declining habitat quality
and biodiversity loss. The mangrove ecosystem is
ecologically very sensitive to human perturbation and
natural reestablishment processes have been
exceedingly slow. This is reflected both in the poor
rejuventation potential of the natural vegetation and
the effects of contamination from crude oil spill. The
rehabilitation of crude oil impacted habitats will
require replanting strategies and a considerable
understanding of the factor associated with the growth
processes, in addition to seedling survival under the
prevailing degraded environmental conditions in the
region.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 181-194. 2007
Chindah et al. Effect of crude oil on the development of mangrove seedlings from Niger Delta, Nigeria
Stem Height
A1
59.6 %
A
Stem Girth
40.5 %
A2
Leaf length
Chlorosis
B
Leaf Width
C
(Yellowing of leaf)
81.1 %
21.6 %
Survival
D
0
50
100
Figure 3. Cluster analysis of mangrove (Rhizophora mangle L.) seedlings exposed to acute crude oil (Bonny Light)
treatment in the Niger Delta, Nigeria.
Stem Height
A1
63.5 %
A
A2
Stem Girth
45.9 %
B1
Leaf length
67.6 %
B
27.0 %
B2
Leaf Width
(Yellowing of leaf)
Chlorosis
C
Survival
D
100
50
0
Figure 4. Cluster analysis of mangrove (Rhizophora mangle L.) seedlings exposed to chronic crude oil (Bonny Light)
treatment in the Niger Delta, Nigeria.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 181-194. 2007
189
Chindah et al. Effect of crude oil on the development of mangrove seedlings from Niger Delta, Nigeria
Table 3. Total structure coefficients of mangrove (Rhizophora mangle L.) seedlings exposed to acute and chronic
crude oil (Bonny Light) treatments in the Niger Delta, Nigeria
Acute
C-1
-0.50
-1.35
-0.58
-0.25
-0.42
-1.18
Variable
Stem growth (height)
Girth (diameter)
Leaf length
Leaf width
Colouration
Survival
C-2
-0.91
0.98
1..01
0.94
-0.18
-1.99
Chronic
Variable
Stem growth (height)
Girth (diameter)
Leaf length
Leaf width
Colouration
Survival
C-1
2.22
-0.01
2.48
2.03
1.21
1.48
C-2
-1.98
0.02
-1.91
-0.67
1.25
1.92
2.0
1.5
*LSG, *LL
1.0
High score
*LW
0.5
0.0
Moderate score
*LCH
-0.5
*SD
High score
*SH
-1.0
-1.5
-2.0
-2.0
-1.0
.0
.5
*SU
Low score
Figure 5. Correspondence analysis of mangrove (Rhizophora mangle L.) seedlings exposed to acute crude oil (Bonny Light)
treatment in the Niger Delta, Nigeria.
Legend: LSG = Stem girth; LL = Leaf length; LCH = Chlorosis (Yellowing of leaf); SD = Stem diameter; LSU =
Leaf survival; LW = Leaf width and SH = Stem height.
190
Revista UDO Agrícola 7 (1): 181-194. 2007
Chindah et al. Effect of crude oil on the development of mangrove seedlings from Niger Delta, Nigeria
2.0
*LCH
*LSU
1.5
Low response score
1.0
0.5
*SD
0.0
Moderate score
-0.5
-1.0
-1.5
*LW *LSG
*LL
-2.0
-2
-1
0
1
High response score
2
Figure 6. Correspondence analysis of mangrove (Rhizophora mangle L.) seedlings exposed to chronic crude oil (Bonny
Light) treatment in the Niger Delta, Nigeria.
Legend: LSG = Stem girth; LL = Leaf length; LCH = Chlorosis (Yellowing of leaf);
SD = Stem diameter; LSU = Leaf survival; LW = Leaf width and SH = Stem height.
Our study on the effects of crude oil exposed
to different treatments (acute and chronic) indicated
considerable variation in seedling reaction ranging
from growth responses such as stem height, stem
girth, leaf length, leaf width, yellowing of leaves
(colouration), leaf loss (senescence), leaf production
and seedling survival.
Our findings from these experiments on
mangrove seedlings exposed to different crude oil
treatments demonstrated hampered growth with
respect to the stem growth -height and girth, leave
development including leaf length, width and
yellowing of leaves against the control (that
demonstrated greater development for stem growth height and girth, leaves and survival of seedlings) in
spite of the non statistical significant difference
observed between various treatments and control.
This situation is attributed to the stringent polycyclic
aromatic components associated with crude oil. This
scenario was also demonstrated for mangrove
seedlings under chronic exposure. For instance the
development of stem (height and girth) and leaf
(length and width) based on the relative growth rate
suggests that the acute exposure of seedling had more
damaging effect on seedlings than the chronic
exposure. Similar observation was made on mangrove
seedlings by Proffitt et.al. (1995), at different
exposure levels (acute and chronic) and demonstrated
linear growth but was less than that of the control.
The observed differences in response of
seedling attributes exposed to the different treatments
with acute having a declining response pattern of
stem height - RGR = 0.17 > stem diameter - RGR =
0.01 > leaf length - RGR = 0 = leaf width - RGR = 0
and chronic with leaf length - RGR = 0.20 > stem
height - RGR = 0.19 > leaf width - RGR = 0.15 >
stem diameter - RGR = -0.03 were further
corroborated by cluster and correspondence analysis.
These suggest that mangrove seedling respond
differently to crude oil exposure. Similar studies have
indicated such adverse consequences of the negative
crude oil effect on mangrove seedling (Proffitt et al.
1995, DeLaune et al. 1979, DeLaune et al. 1990,
Duarte et al., 1998). This response trend provide
veritable and important tool for considering effect of
crude oil on mangroves.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 181-194. 2007
191
Chindah et al. Effect of crude oil on the development of mangrove seedlings from Niger Delta, Nigeria
The observed difference between the treated
seedling (acute) and control indicates evidence of
negative role of crude oil on mangrove seedling
development. This observed retardation in seedling
development particularly on stem height, stem girth,
and yellowing of leaf (chlorosis) with over 50%
reduction in growth against the control is relatively in
support of similar studies on the deleterious effect of
crude oil on plant development (Baker, 1981a,b;
Duarte et al 1998). The decline in leaf width is
evidence adduced to the effect of acute treatment on
the seedling. Generally mangrove seedlings exposed
to chronic faired better than the acute against the
control treatment.
The crude oil level may have also altered the
sediment quality (attributes) firstly; crude oil in the
soil may reduce sediment porosity and gaseous
exchange that in turn may have a negative effect on
the physiological function of the plant (Amadi et al.
1997, IPS 1989). Also other possible effect may be
hinged on one of the characteristic of soils polluted by
crude oil (petroleum hydrocarbons) contributing to
their low mineral-nitrogen content. This is based on
the fact that in the immobilisation of mineral-nitrogen
by soil micro-organisms during the process of
degrading the polluting crude oil (petroleum
hydrocarbons). Reduction in mineral-nitrogen
contents after oil pollution as a result of microbial
immobilisation has been reported (Odu, 1972). Oil
pollution adversely affects the availability of mineral
nitrogen by encouraging the rapid growth of soil
micro-organisms which immobilise soil mineral
nitrogen and this may be responsible for the
yellowing of leaves observed.
Secondly, petroleum hydrocarbons induce
stress in salt-extracting plants such as the red
Mangroves, by disrupting the ability of the roots to
exclude ions from sea or brackish waters (Page et al,
1985). Oil stress in salt-excluding halophytes, such
as Mangroves, results from interference by
hydrocarbons in this process (Scholander, 1968).
Chloride ion exclusion in the roots of Mangrove
seedlings is disrupted by exposure to diesel fuel, and
toluene (Teas, 1979).
In effect oil stress in Mangroves is an
artificially induced hypersalinity syndrome in which
the oil-exposed trees are less able to exclude salt from
their root tissues.
Thus sodium, the principal
seawater cation, would be elevated in the tissues of
Mangrove plants unable to exclude salt efficiently in
192
their roots. Potassium ion, a major physiological
cation serves as a reference. In a healthy tree, the
ratio of sodium to potassium would be smaller than in
a tree unable to exclude salt effectively.
Non the less, other studies on crop plants
have indicated similar negative growth pattern on
plant survival and biomass production. Merkl et al.,
(2005) observed death of leguminous plants and
reduced biomass production of grasses exposed to oil
contaminated soil. Adoki and Orugbani (2007)
observed that non-nutrient supplemented oil polluted
soil recorded low percentage germination; contrary to,
contaminated soil treated with fertilizer supplement
that demonstrated enhanced percent germination.
Similarly, reduction in crop yield, declined land
productivity and depressed farm income in oil spill
farmland in Delta State of Nigeria had been observed
(Inoni et al.; 2006).
These scenarios suggest that crude oil have
negative consequences both on mangrove plants and
agricultural crops.
ACKNOWLEDGEMENTS
We are indebted to Ifiesimama Oluka,
Hanson Uyi, and Nathan Nario for their kind
assistance and advice while we carried out these
experiments at the Institute of Pollution Studies
Laboratory, Rivers State University of Science and
Technology, Port Harcourt. We are indeed grateful to
Udonna Ikoro, the chief laboratory technologist of the
Institute of Pollution Studies for invaluable advice
and the use of equipment and facilities for analysis of
samples. More thanks are also due to the eight
unanimous reviewers for the helpful comments and
suggestions on the manuscript.
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Revista UDO Agrícola 7 (1): 181-194. 2007
Comparación del desecho de un fluido de perforación base agua no disperso con la fertilización
química en el cultivo de girasol (Helianthus annuus L.)
Comparison between water-based drilling fluid and chemical fertilization in sunflower (Helianthus annuus L.)
Jesús Rafael MÉNDEZ NATERA 1, Víctor Alejandro OTAHOLA GÓMEZ1, Mirianel del Valle
RODRÍGUEZ RENGEL1, José Alejandro SIMOSA MALLÉ1, Luis TELLIS2 y Enrique
ZABALA2
1
Departamento de Agronomía, Escuela de Ingeniería Agronómica, Universidad de Oriente, Maturín, edo.
Monagas y 2NUTRISOIL, El Tigre, edo. Anzoátegui. E-mails: [email protected]; [email protected],
[email protected] y [email protected]
Autor para correspondencia
Recibido: 15/10/2007
Fin de segundo arbitraje: 12/12/2007
Fin de primer arbitraje: 19/11/2007
Segunda revisión recibida: 13/12/2007
Primera revisión recibida: 21/11/2007
Aceptado: 14/12/2007
RESUMEN
Los objetivos fueron evaluar el efecto del desecho de un fluido de perforación (DFP) base agua no disperso sobre la
germinación de semillas y caracteres vegetativos en el cultivo de girasol tipo confitero y comparar este DFP con un
fertilizante químico (FQ) para los caracteres anteriores. Se utilizaron dos tipos de suelos: sabana (textura arenofrancosa) y
vega (textura francoarcillosa). Los tratamientos de fertilización consistieron en: a) Sin fertilizante; b) FQ equivalente a 300
kg de 15-15-15/ha y c) DFP base agua no disperso equivalente a la dosis del tratamiento b. Se utilizó un diseño de parcelas
divididas con cuatro repeticiones, las parcelas principales estuvieron constituidas por los dos tipos de suelos y las
subparcelas por los tres tratamientos de fertilización. No se encontraron diferencias significativas para los caracteres:
germinación a los 3 días después de la siembra (DDS), altura de plántulas a los 8, 12 y 36 DDS, número de hojas, diámetro
del tallo, longitud de raíces, peso fresco y seco de vástago y de raíces y volumen radical, mientras que a los 4, 8, 12 y 24,
hubo mayor germinación en el suelo de vega. También la germinación fue más rápida en este último. El suelo de sabana
produjo plantas más altas a los 20 y 28 DDS. Estos resultados indican que el DFP base agua no disperso no causó un efecto
detrimental a las plántulas de girasol y que los tres tratamientos de fertilización se comportaron de manera similar para
todos los caracteres evaluados.
Palabras clave: Girasol, Helianthus annuus, fluido de perforación, germinación y crecimiento de plántulas.
ABSTRACT
The objectives were to evaluate the effect of a waste of nondisperse water-based drilling fluid (WDF) on seed germination
and vegetative traits in confectionary sunflower and to compare WDF with a chemical fertilizer (CF) for the above
characters. Two soil types were used: savanna (sand lime texture) and “vega” (lime clay texture). Soils were put in
aluminum trays where cowpea cv. Tejero Criollo was sowed. Fertilization treatment were: a) without fertilizer; b) CF
equivalent to 300 kg 15-15-15/ha and c) WDF equivalent to dosage of treatment b. A split-plot design was used with four
replications, the two soil types were main plots and the three fertilization treatments were subplots. The Least Significant
Difference Test was used and the probability level was 0.05. The WDF was characterized chemically to approximate it to
CF used; WDF did not have heavy metals. There were not significant differences for germination at 3 days after sowing
(DAS), neither for seedling height at 8, 12 and 36 DAS, leaves/plant, stem diameter, root length, fresh and dry weight of
shoot and root and root volume, while at 4, 8, 12 and 16 DAS the was a bigger seed germination in the Vega soil. Also, the
germination was faster in the latter. The savanna soil yielded taller plants at 20 and 28 DAS. These results indicated that
WDF did not cause a detrimental effect on sunflower seedling and the three fertilizer treatments had a similar performance
for all traits evaluated.
Key words: Sunflower, Helianthus annuus, drilling fluids, seed germination, seedling growth
INTRODUCCIÓN
La producción petrolera de Venezuela se
ubica en alrededor de 2.365.000 barriles de petróleo
por día de la producción de petróleo de la OPEP
basado en fuentes secundarias (OPEP, 2007), tal
volumen de producción genera una gran cantidad de
desechos petroleros dentro de los cuales se encuentran
Revista UDO Agrícola 7 (1): 195-203. 2007
195
Méndez Natera et al. Comparación del desecho de un fluido de perforación con la fertilización química en girasol
los fluidos de perforación. Básicamente existen tres
tipos de fluidos de perforación: 1) Base aire o gas, 2)
Base espuma y 3) Base agua (Driscoll, 1986). En el
primer caso, aunque el estado físico no es líquido, el
aire o gas cumplen las funciones de enfriar, lubricar y
limpiar el barreno. Pueden incluirse en esta
clasificación lodos con sólo aire y aire mezclado (con
un poco de agua o surfactante); el segundo incluye
lodos formados por agentes espumantes, cuya
combinación puede ser: sólo espuma, espuma más
surfactante y espuma más polímero o bentonita. En el
tercer tipo, el fluido principal es agua, que por sí
misma constituye un fluido de perforación al cual se
adicionan aditivos, polímeros o simplemente
bentonita para mejorar sus propiedades. La mezcla
más difundida es agua-bentonita, esta mezcla forma
un lodo con características específicas de viscosidad
(que permiten acarrear los recortes generados por la
acción de corte de la broca hacia la superficie) y
densidad que proporcionan la presión necesaria para
mantener la estabilidad del barreno, obteniendo con
ello una perforación más efectiva (Sánchez Núñez,
2001).
Entre las diversas funciones de los fluidos de
perforación están: a) suspensión: el paso de los
fluidos de perforación a través de la tubería y luego
hacia la superficie, algunas veces se interrumpe, ya
sea por un problema o con el fin de extraer la tubería
del pozo para poder cambiar la broca. Cuando se
detiene la perforación, los detritos suspendidos en el
fluido pueden hundirse al fondo del pozo,
obstruyendo la perforación. El espesor o la viscosidad
del fluido se incrementan a medida que el
movimiento del fluido se hace más lento. Cuando el
fluido se detiene, forma un gel espeso que mantiene
en suspensión los fragmentos de las rocas y evita que
se hundan y lleguen al fondo del pozo. Cuando el
fluido comienza a moverse nuevamente, se torna cada
vez menos espeso y vuelve a su estado anterior, es
decir, se transforma en un fluido líquido y liviano; b)
control de la presión: el lodo se fabrica para prevenir
el derrame de petróleo en un pozo, debido a que
contrarresta la presión natural de los fluidos en las
formaciones rocosas. Se debe alcanzar un equilibrio
justo, es decir un equilibrio tal en el que la presión
ejercida por el fluido de perforación contra las
paredes del pozo sea suficiente para contrarrestar la
presión que ejercen las formaciones rocosas y el
petróleo o gas, pero que no sea tan fuerte que dañe el
pozo; c) estabilización de la formación rocosa
expuesta: el proceso de perforación consta de dos
fases. Al principio, la perforación se realiza a través
196
de las rocas que no contienen petróleo. Al mantener la
presión del fluido de perforación por encima de la
presión del fluido de los poros de la formación
rocosa, existe una tendencia natural a que el fluido de
perforación penetre la roca permeable de la
formación; d) flotabilidad: un pozo puede encontrarse
a miles de pies o metros de profundidad. Una tubería
de perforación de acero de tanta longitud pesa muchas
toneladas. La inmersión de la tubería de perforación
en el fluido produce un efecto de flotación, lo cual
reduce su peso y hace que se ejerza menos presión en
el mecanismo de perforación y e) lubricación y
enfriamiento: cuando el metal se mueve contra la
roca, se produce fricción y calor. Los fluidos de
perforación brindan lubricación y enfriamiento para
que el proceso continúe sin problemas y se pueda
prolongar la vida útil de la broca. La lubricación
puede ser de especial importancia para los pozos de
alcance extendido u horizontales, en los que la
fricción entre la tubería de perforación, la broca y la
superficie de la roca debe ser mínima (Schlumberger,
2005a).
El girasol permanece como una especie
oleaginosa de poca importancia en Venezuela,
superando sólo al maní o cacahuate. De allí que todas
las prácticas agrícolas que conlleven a incrementar su
producción son válidas para la recuperación del
cultivo. El volumen de producción se ha reducido
paulatinamente a través de los años. Para 1992 y 1993
se produjeron alrededor de 25.000 t, para luego caer
drásticamente a 11.665 t para 1994. Ya para los años
2004 y 2005, la producción sólo alcanzo 970 y 439 t,
respectivamente. Esto trajo como consecuencia el
poco valor de la producción que de 3.286 millones de
bolívares en 1992 pasó a sólo 125 y 57 millones de
bolívares en 2004 y 2005, respectivamente. En el año
1992 se sembró la mayor área de este cultivo,
alcanzando las 25.888 ha, pero ya para el año 1998, el
área se redujo a 5.791 y para los años 2004 y 2005,
sólo se sembraron 1200 y 715 ha, respectivamente.
Los rendimientos se han mantenido más o menos
uniformes alrededor de 800 a 1100 kg/ha entre 1992 y
2004, pero para el año 2005, el rendimiento se redujo
a 614 kg/ha. (FEDEAGRO, 2006). Todos estos datos
demuestran que deben llevarse a cabo prácticas
agronómicas que permitan elevar la producción de
girasol en la agricultura Venezolana.
En la agricultura suelen emplearse
fertilizantes
orgánicos
y
algunos
residuos
agroindustriales e industriales de manera de disminuir
los costos de producción y reciclar los residuos.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 195-203. 2007
Méndez Natera et al. Comparación del desecho de un fluido de perforación con la fertilización química en girasol
Matheus (2004) evaluó agronómicamente un compost
elaborado con desechos sólidos de la industria
azucarera (biofertilizante La Pastora) como
alternativa para restaurar la fertilidad de un suelo
degradado y suplir los requerimientos nutricionales
del cultivo de maíz (híbrido Himeca 2000). La
experiencia se realizó en el Núcleo Universitario
Rafael Rangel en el estado Trujillo, Venezuela,
mediante un diseño de bloques al azar con cuatro
repeticiones se evaluaron los siguientes tratamientos:
biofertilizante (4, 6 y 8 t/ha), fertilización química
convencional (159 kg/ha N, 90 kg/ha P2O5 y 90 kg/ha
K2O) y una mezcla de 2 t/ha de biofertilizante + ½
dosis del fertilizante químico. Se evaluaron variables
fitométricas y de rendimiento del cultivo. La mayor
respuesta en altura de planta y diámetro del tallo
correspondió a los tratamientos con fertilización
química, la mezcla de fertilizante químico y
biofertilizante y el nivel alto de producto
biofertilizante; el mayor rendimiento en grano se
obtuvo con la mezcla de fertilizante químico y
biofertilizante. Los resultados reafirman los
beneficios de los sistemas de fertilización integral y
balanceada basada en el uso complementario de
fertilizantes orgánicos y minerales.
Por otra parte, Méndez-Natera et al. (2007)
evaluaron el efecto del desecho de un fluido de
perforación base agua no disperso sobre la
germinación de semillas, caracteres vegetativos y de
la nodulación de plántulas en el cultivo de frijol y no
encontraron diferencias significativas para la
germinación a los 3 y 4 días después de la siembra,
con promedios de 86,17 y 95,17%, respectivamente,
ni para el número medio de días a germinación y la
velocidad de germinación, cuyos promedios fueron
3,2 días y 7,9, respectivamente. El mayor porcentaje
de germinación a los 8, 12, 24 y 36 días se obtuvo con
el fluido de perforación, siendo similar a aquel del
fertilizante químico, pero superior al tratamiento sin
fertilizar. La mayor altura a los 8, 20, 28 y 36 días se
obtuvo para el suelo de sabana, mientras que para los
12 días el suelo de sabana con el fluido o el
fertilizante químico desarrollaron las plantas más
altas. A los 28 y 36 días, la altura de las plantas fue
mayor en el suelo con fertilizante y con el fluido de
perforación en comparación con los suelos sin
fertilizar. El mayor número de hojas y mayor
diámetro de tallo se obtuvieron en el suelo de sabana
con el fluido. La longitud, volumen y peso seco de las
raíces no fueron afectados por los tratamientos. Los
vástagos más pesados se encontraron en el suelo de
sabana con el fluido y con el fertilizante. Los
tratamientos de fertilización y los tipos de suelos no
afectaron los caracteres de la nodulación, los
promedios generales fueron: peso fresco y seco de
nódulos de 0,41 y 0,14 g, respectivamente, y número
de nódulos totales, rosados y blancos de 47,4; 32,3 y
15,0 nódulos por planta, respectivamente. Los autores
indicaron el uso potencial del desecho del fluido de
perforación base agua no disperso como posible
fertilizante en el cultivo de frijol debido a que
estimuló la germinación de las semillas, favoreció el
crecimiento y desarrollo de las plántulas y no tuvo un
efecto negativo sobre los caracteres de la nodulación.
En 1996 la industria petrolera Venezolana
comenzó un programa de exploración y perforación
en el Delta del Orinoco y se ha ejecutado una
investigación intensiva acerca de la factibilidad de
esparcir en los suelos los desechos de perforación
base agua como una opción de disposición para evitar
la contaminación de los cuerpos de agua. Se
realizaron experimentos de invernadero aplicando
desechos de perforación equivalentes a dosis de 0,
200, 500, 1000 y 1500 m3/ha a un suelo sulfato ácido,
usando como probador plantas de maíz (Zea mays L.)
var. PB-8 y los resultados mostraron que el elevado
pH del desecho de perforación (pH de 9,7) neutralizó
la reacción acídica de los suelos sulfato ácidos (pH de
2,85) lo cual se reflejó en una producción más alta de
biomasa obtenida con desechos de perforación a dosis
equivalentes por encima de 500 m3/ha y el contenido
de Ba en la biomasa aérea estuvo por debajo de 0,2
g/g en todos los tratamientos, mientras que los
contenidos de Pb y Zn fueron agotados por la
aplicación paralela de roca fosfórica, las
concentraciones de estos elementos en la solución de
equilibrio del suelo, mostraron y un lavado muy bajo
y una baja disponibilidad para la vegetación (Vásquez
et al. 1996).
Los objetivos fueron evaluar el efecto de un
fluido de perforación base agua no disperso sobre la
germinación de semillas y los caracteres vegetativos
de plántulas en el cultivo de girasol y comparar este
fluido con la fertilización química para los caracteres
anteriores.
MATERIALES Y MÉTODOS
El ensayo se realizó en el Invernadero de
Postgrado en Agricultura Tropical, ubicado en el
Campus Juanico de la Universidad de Oriente en la
ciudad de Maturín. Se utilizaron para ello bandejas
Revista UDO Agrícola 7 (1): 195-203. 2007
197
Méndez Natera et al. Comparación del desecho de un fluido de perforación con la fertilización química en girasol
metálicas, en las cuales se colocó el suelo de acuerdo
a los siguientes factores estudiados:
1. Tipo de Suelo:
a) Suelo de Sabana (textura areno franco)
b) Suelo de Vega (textura franco-arcillosa)
2. Fertilización:
a) Suelo sin fertilizar
b) Suelo fertilizado con fórmula completa
c) Suelo fertilizado con el fluido de
perforación base agua no disperso
La primera labor que se realizó fue la
recolección de los dos tipos de suelos que se
utilizaron, los cuales fueron un suelo de vega con alto
contenido de materia orgánica, (Suelo 1) y el otro fue
un suelo de sabana (Suelo 2). La toma de muestras se
realizó hasta una profundidad de 30 cm.
Se colocaron los dos tipos de suelos en las
bandejas, ordenadas de forma aleatoria, cada bandeja
fue dividida por la mitad por una lámina de anime
conteniendo ambos suelos. Se realizaron cuatro
repeticiones de tres bandejas cada una las cuales
contenía Suelo 1 sin fertilizante, suelo 1 con fluido de
perforación base agua no disperso, suelo 1 con
fertilizante completo, suelo 2 sin fertilizante, suelo 2
con fluido de perforación y suelo 2 con fertilizante
completo. El tratamiento con fertilizantes fue el
equivalente a 300 kg/ha de 15-15-15. El tratamiento
con fluido se aproximó al tratamiento con fertilizante
con relación a los porcentajes de NPK.
Luego se procedió a la aplicación del fluido
de perforación base agua no disperso a las bandejas
seleccionadas de manera aleatoria para no favorecer
ningún tratamiento. Se mezcló con el suelo y se
esperó una semana, luego un día antes de la siembra
se aplicó el fertilizante y se realizó una labor de riego.
Al día siguiente se realizó la labor de la siembra en la
cual se colocaron 25 semillas en cada uno de los seis
tratamientos y cuatro repeticiones dando un total de
600 semillas sembradas. El riego se realizó a
capacidad de campo, diariamente hasta el final del
ensayo que tuvo una duración de 36 días.
Los caracteres que se evaluaron fueron:
germinación a los 3, 4, 5, 6, 7, 8, 12, 16, 20, 24, y 32
días después de la siembra, número medio de días a
total germinación, índice de la velocidad de
germinación. A los 36 días después de la siembra se
procedió a cosechar las plantas y los caracteres a
determinar fueron: altura de planta a los 8, 12, 20, 28
198
y 36 días después de la siembra; número de hojas por
planta; diámetro del tallo; longitud de las raíces;
volumen radical; peso fresco del vástago y de las
raíces; peso seco del vástago y de las raíces. Se utilizó
una variedad confitera de girasol cultivada por los
agricultores en el estado Monagas.
Se utilizaron seis tratamientos con cuatro
repeticiones, bajo un diseño de parcelas divididas,
donde la parcela principal fue el tipo de suelo y la
sub-parcela la fertilización. Los datos fueron
analizados mediante análisis de varianza y las
diferencias entre los promedios se detectaron
mediante la prueba de Mínima Diferencia
Significativa (MDS) a un nivel de probabilidad de
0,05. En los casos donde el error de la parcela
principal fue menor que el error experimental de la
sub-parcela, el análisis se realizó como un bloques al
azar en arreglo factorial (Steel y Torrie, 1980). Todos
los análisis estadísticos se realizaron con el programa
estadístico Statistix, versión 8.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
En el cuadro 1 se observa el análisis de
varianza para los porcentajes de germinación. No se
encontraron diferencias significativas para ninguna de
las fuentes de variación para el porcentaje a los 3
DDS, el promedio general fue 7,17%, mientras se
encontraron diferencias significativas para las fuentes
de variación repeticiones y tipo de suelo en los
porcentajes de germinación a los 4, 8, 12, 24 y 36
DDS (cuadro 1).
El número medio de días a total germinación
tampoco fue afectados por las diferentes fuentes de
variación, siendo el promedio general 6,3 días (cuadro
2), mientras se encontraron diferencias significativas
para las fuentes de variación repeticiones y tipo de
suelo para el índice de la velocidad de germinación e
índice de germinación (cuadro 2).
En el cuadro 3 se observa el análisis de
varianza para la altura de las plantas en distintas
fechas de evaluación. No se encontraron diferencias
significativas para la altura de las plantas en ninguna
de las fuentes de variación para las fechas de
evaluación de 8, 12 y 36 DDS, siendo los promedios
generales de 3,43; 10,26 y 33,43 cm, respectivamente,
mientras se encontraron diferencias significativas para
la altura de las plantas a los 20 y 28 DDS para la
fuente de variación tipo de suelo (cuadro 3).
Revista UDO Agrícola 7 (1): 195-203. 2007
Méndez Natera et al. Comparación del desecho de un fluido de perforación con la fertilización química en girasol
Cuadro 1. Análisis de varianza para el porcentaje de germinación de semillas de girasol (Helianthus annuus L.) a los 3, 4,
8, 12, 24 y 36 días después de la siembra (DDS), en dos tipos de suelos y tres niveles de fertilización.
Fuente de
Variación
Repetición
Suelo (S)
Error (a)
Fertilización (F)
S x F
Error (b)
Total
C. V. (a) (%)
C. V. (b) (%)
Media General (%)
Grados
Cuadrados Medios
de
Porcentaje de Germinación (DDS)
Libertad
3
4
8
12
24
36
3
361,56 ns 871,78 * 1297,78 * 1048,0 * 932,44 * 901,33 *
1
0,67 ns 240,67 * 682,67 * 864,0 * 962,67 * 1066,67 *
3 (0)
57,56
2
32,67 ns 78,00 ns 60,67 ns 104,7 ns 98,00 ns 80,67 ns
2
4,67 ns 52,67 ns 40,67 ns 38,0 ns 24,67 ns 12,67 ns
12 (15) 22,22
48,84
120,18
142,4
149,51
136,53
23
105,86
45,09
41,11
39,34
39,44
37,29
65,78
7,17
15,5
26,67
30,33
31,00
31,33
ns : No Significativo (p > 0,05) * : Significativo (p ≤ 0,05)
Valores entre paréntesis en los grados de libertad se refiera a un diseño de bloques al azar en arreglo factorial
Cuadro 2. Análisis de varianza para el número medio de días a total germinación (NMD), índice de la velocidad de
germinación (IVG) e índice de germinación (IG) de semillas de girasol (Helianthus annuus L.) en dos tipos de
suelos y tres niveles de fertilización.
Fuente de
Variación
Repetición
Suelo (S)
Fertilización (F)
S x F
Error Experimental
Total
C. V. (%)
Media General
Grados de
Libertad
3
1
2
2
12
23
NMD
21,44
5,69
1,18
4,95
10,78
ns
ns
ns
ns
52,21
6,28 días
Cuadrados Medios
IVG
5,98
*
2,61
*
0,31
ns
0,07
ns
0,36
IG
61,55
49,02
4,53
0,86
6,94
34,87
1,73
*
*
ns
ns
37,51
7,03
ns : No Significativo (p > 0,05) * : Significativo (p ≤ 0,05)
Cuadro 3. Análisis de varianza para la altura de plantas (cm) de girasol (Helianthus annuus L.) a los 8, 12, 20, 28 y 36 días
después de la siembra (DDS), en dos tipos de suelos y tres niveles de fertilización.
Fuente de
Variación
Repetición
Suelo (S)
Fertilización (F)
S x F
Error Experimen.
Total
C. V. (%)
Media General (cm)
Grados
de
Libertad
3
1
2
2
15
23
8
3,42
0,70
0,45
2,98
1,52
35,91
3,43
ns
ns
ns
ns
12
12,20
27,14
9,53
14,72
8,44
Cuadrados Medios
Altura de planta (cm) DDS
20
28
ns
44,84
ns 27,07
ns 171,57
* 325,53
ns
4,65
ns 22,56
ns
20,35
ns 74,51
32,84
67,34
28,33
19,26
32,68
17,54
34,09
24.08
ns
*
ns
ns
36
57,30
300,97
43,02
204,46
124,01
ns
ns
ns
ns
33,31
33,43
ns : No Significativo (p > 0,05) * : Significativo (p ≤ 0,05)
Revista UDO Agrícola 7 (1): 195-203. 2007
199
Méndez Natera et al. Comparación del desecho de un fluido de perforación con la fertilización química en girasol
altura de planta/longitud de raíz, relación peso seco de
vástago (g)/peso seco de raíces (g) y tasa de
crecimiento basada en la altura. Los promedios
generales fueron 4,45 g; 1,63 g; 3,58 g/g, 3,92 g/g y
1,07 cm/semana (cuadro 5).
No se encontraron diferencias significativas
para ninguna de las fuentes de variación en los
caracteres número de hojas, diámetro del tallo,
longitud de raíz, peso fresco del vástago, peso fresco
de la raíz y volumen radical. Los promedios generales
fueron 12,11 hojas, 3,76 mm, 9,32 cm, 35,32 g, 7,66 g
y 7,21 cm3, respectivamente (cuadro 4). Tampoco se
se encontraron diferencias significativas para
ninguna de las fuentes de variación en los caracteres
peso seco del vástago, peso seco de la raíz, relación
El mayor porcentaje de germinación a los 4,
8, 12, 24 y 36 DDS se presentó en las semillas
sembradas en el suelo de vega (Cuadro 6). Iguales
resultados se encontraron para el índice de la
Cuadro 4. Análisis de varianza para el número de hojas (NJ), diámetro del tallo (cm) (DT), longitud de la raíz (cm) (LR),
peso fresco del vástago (g) (PFV), peso fresco de la raíz (g) (PFR) y volumen radical (cm3) (VR) de las plantas
de girasol (Helianthus annuus L.) a los 36 días después de la siembra, en dos tipos de suelos y tres niveles de
fertilización.
Fuente de
Variación
Repetición
Suelo (S)
Error (a)
Fertilización (F)
S x F
Error (b)
Total
C. V. (a) (%)
C. V. (b) (%)
Media General
Grados de
Libertad
3
1
3 (0)
2
2
12 (15)
23
NH
6,36 ns
DT
0,58
ns
Cuadrados Medios
LR
PFV
7,55 ns 428,46 ns
8,81
ns
0,67
ns
ns 153,52 ns
10,18
13,14
11,14
ns
ns
0,54
1,40
1,37
1,40
13,93
ns 12,76
ns 0,95
6,51
27,57
31,18
12,11
3,76 mm
ns 298,77 ns
ns 191,41 ns
238,74
40,04
27,38
9,32 cm
PFR
VR
40,88 ns 23,37 ns
0,11
36,62
5,70
7,26
12,06
ns
7,04
30,71
ns 6,79
ns 3,29
9,87
79,02
45,34
7,66 g
43,73
35,32 g
ns
ns
ns
76,88
43,59
7,21 ml
ns : No Significativo (p > 0,05) * : Significativo (p ≤ 0,05)
Valores entre paréntesis en los grados de libertad se refiera a un diseño de bloques al azar en arreglo factorial
Cuadro 5. Análisis de varianza para el peso seco del vástago (g) (PSV), peso seco de la raíz (g) (PSR), relación altura de
planta(cm)/longitud de raíz (cm) (RAPLR), relación peso seco de vástago (g)/peso seco de raíces (g) (RPSVPSR)
y tasa de crecimiento basada en la altura (cm/día) (TCBA) de plantas de girasol (Helianthus annuus L.) a los 36
días después de la siembra, en dos tipos de suelos y tres niveles de fertilización.
Fuente de
Variación
Repetición
Suelo (S)
Error (a)
Fertilización (F)
S x F
Error (b)
Total
CV (a) (%)
CV (b) (%)
Media General
Grados de
Libertad
3
1
3 (0)
2
2
12 (15)
23
PSV
8,56
ns
2,47
ns
5,18
1,49
3,85
44,13
4,45 g
ns
ns
PSR
5,19
0,28
4,36
0,39
1,63
1,28
128,57
69,63
1,63 g
Cuadrados Medios
RAPLR
RPSVPSR
ns 0,36
ns 16,73 ns
ns 1,76
ns
2,33
ns
ns
ns
0,26
2,57
1,60
ns
ns
8,66
0,21
5,95
TCBA
0,06
0,35
ns
ns
0,05
0,21
0,13
ns
ns
35,36
62,22
34,29
3,58 g/g
3,92 g/g
1,07 cm/sem
ns : No Significativo (p > 0,05) * : Significativo (p ≤ 0,05)
Valores entre paréntesis en los grados de libertad se refiera a un diseño de bloques al azar en arreglo factorial
200
ns
ns
Revista UDO Agrícola 7 (1): 195-203. 2007
Méndez Natera et al. Comparación del desecho de un fluido de perforación con la fertilización química en girasol
velocidad de germinación e índice de la germinación
(Cuadro 7), mientras que las plantas fueron más altas
a los 20 y 28 DDS en el suelo de sabana (Cuadro 7).
Los tratamientos de fertilización no afectaron
ninguno de los caracteres tanto a nivel de
germinación como a nivel de crecimiento de
plántulas. Estos datos sugieren que el fluido de
perforación no tuvo un efecto detrimental. En este
experimento se pudo observar que el suelo de sabana
generalmente produjo plantas más altas que aquellas
del suelo de vega. Resultados similares fueron
reportados por Méndez-Natera et al., (2007)
trabajando con el cultivo de frijol.
En un experimento, muestras de suelos (desde
la superficie hasta 90 cm) y muestras de plantas se
colectaron en diez localidades en el oeste de los
Estados Unidos donde los fluidos de perforación se
aplicaron al suelo. Seis de las localidades recibieron
desechos asociados con la perforación de pozos de
gases, tres localidades fueron parcelas de
investigación tratadas con varios tipos y cantidades de
lodos de perforación y una localidad fue un campo
comercial de trigo que fue tratado parcialmente con
fluidos de perforación. Se comparó entre la
composición de las plantas y suelos en áreas
enmendadas con fluidos de perforación y en áreas no
enmendadas, se encontró que los rendimientos de
materia seca de las plantas no parecieron ser
afectados por la aplicación del lodo de perforación,
aunque se observaron algunos cambios en las especies
de plantas en desarrollo en las localidades, los autores
concluyeron que la aplicación de fluidos de
perforación al suelo no pareció presentar riesgos
inaceptables para la integridad o utilidad del sistema
suelo-planta para la producción de alimento (API,
1982).
Similitud estadística reportaron MéndezNatera et al., (2007) en relación a la no significación
para las fuentes de variación suelo, fertilización y su
interacción en el cultivo de frijol para los caracteres
porcentaje de germinación a los 3 dds, número medio
de días, longitud de la radícula, peso fresco y seco de
radícula, volumen radicular y relación peso seco del
vástago/peso seco de la radícula, confirmando en
parte los resultados de este experimento. Méndez
Natera et al., (2007) también reportaron que la
fertilización no influyó en los caracteres altura de
plántula a los 8, 12 y 20 DDS, tal cual como sucedió
en este experimento.
El desecho de un fluido de perforación debe
ser evaluado para determinar si el mismo no es tóxico
al ambiente. Por otra parte, la industria petrolera está
Cuadro 6. Promedios para el porcentaje de germinación de semillas de girasol (Helianthus annuus L.) a los 4, 8, 12, 24 y
36 días después de la siembra (DDS), en dos tipos de suelos y tres niveles de fertilización.
Tipo de Suelo
Vega
Sabana
MDS (%)
4
18,67 a
12,33 b
6,08
Porcentaje de Germinación (DDS) †
8
12
24
32,00 a
36,33 a
37,33 a
21,33 b
24,33 b
24,67 b
9,54
10,38
10,64
36
38,00 a
24,67 b
10,17
† Prueba de la Mínima Diferencia Significativa (MDS). Letras diferentes indican promedios estadísticamente diferentes (p
≤ 0,05) sólo entre cada fecha de evaluación (columna).
Cuadro 7. Promedios para el índice de la velocidad de germinación (IVG), índice de germinación (IG), y altura de plantas
(AP) (cm) a los 20 y 28 días después de la siembra (DDS) de girasol (Helianthus annuus L.), en dos tipos de
suelos y tres niveles de fertilización.
Tipo de Suelo
Vega
Sabana
MDS
IVG
2,06 a
1,40 b
0,52
Caracteres †
IG
AP20 DDS
8,45 a
14,86 b
5,60 b
20,21 a
2,29
4,99 cm
AP28 DDS
20,39 b
27,76 a
7,14 cm
† Prueba de la Mínima Diferencia Significativa (MDS). Letras diferentes indican promedios estadísticamente diferentes
(p ≤ 0,05) sólo entre cada fecha de evaluación (columna).
Revista UDO Agrícola 7 (1): 195-203. 2007
201
Méndez Natera et al. Comparación del desecho de un fluido de perforación con la fertilización química en girasol
en la búsqueda de fluidos de perforación los cuales
sean amigables tanto a las personas como al medio
ambniente. Para ello se diseñan fluidos con diferentes
componentes que no causen o minimicen los daños al
ambiente. Rines (1991) registró la composición para
fluidos base aceite (Patente No. H935) la cual
contenía una fase aceite continúa y una fase interna
dispersa usando soluciones salinas acuosas. Para
evaluar el impacto ambiental del desecho del fluido
de perforación sobre la germinación de semillas y
crecimiento de plántulas más allá de la etapa de dos
hojas de desarrollo, para ello se prepararon cinco
diferentes fluidos de perforación, los cuales se
diseñaron de manera que tuviesen componentes y
propiedades similares usando cinco diferentes fases
internas. Se evaluó la germinación y crecimiento en
sorgo granífero. La germinación y el crecimiento de
las plántulas se redujeron considerablemente en los
cinco tratamientos en comparación al control (suelos
sin fluido de perforación). Growcock et al., (2003)
patentaron un fluido de perforación biodegradable. El
uso del fluido mientras perfora permite la
biorremediación de los residuos de perforación
mediante la dispersión del suelo, bioreactores,
compostaje convencional o compostaje de lombriz de
tierra. El producto resultante, especialmente el
proveniente de la lombricultura, es potencialmente
útil como una enmienda del suelo o material de
fertilizantes para cultivos. Los autores evaluaron seis
sistemas con una tasa de carga del suelo de prueba de
6% w/w y encontraron que el sistema Formulación A
presentó un porcentaje de supervivencia de 80 y
100% para Folsomia candida y lombriz de tierra,
respectivamente, con respecto al control (100%) en el
ensayo de toxicidad animal, mientras que en el ensayo
de fitotoxicidad utilizando alfalfa los porcentajes de
emergencia, elongación de la raíz y peso del vástago
fueron 100, 149 y 97%, respectivamente, con respecto
al control (100%), en el caso del sistema Formulación
N, los porcentajes se redujeron en el cultivo de alfalfa
con respecto al control. Los resultados para la
Formulación A concuerda con los obtenidos en este
ensayo donde tampoco se observaron efectos tóxicos
al cultivo de girasol.
Sparkes y Lee (2004) desarrollaron un fluido
a base de olefina sintética para perforaciones en las
costas que tuviera un impacto menor sobre la salud de
los trabajadores y tuviese un impacto ambiental
menor que el fluido base aceite. En experimentos
compararon ambos tipos de fluidos y encontraron que
el fluido en base a olefina tuvo un 88% de
germinación de semillas de lechuga, relativa al suelo
202
control después de la degradación a los 93 días del
fluido en el suelo en comparación con sólo 4% para el
fluido base aceite. Por otra parte, Lintott et al., (2003)
realizaron pruebas de toxicidad exponiendo semillas
de ocho especies de plantas las cuales recibieron
suelo tratado con tres fluidos de perforación usando
seis concentraciones de exposición y dos suelos. La
germinación de las semillas expuestas a una mezcla
de 3:1 de un fluido con 3% de K2SO4 fue similar a las
tasas de germinación en los tratamientos control.
A pesar de que no se encontraron diferencias
significativas para ninguno de los caracteres de la
germinación y crecimiento de plántulas, es decir, el
tratamiento sin fertilización se comportó similar a
aquel de la fertilización química o de la aplicación del
fluido de perforación, es importante resaltar, que este
último no tuvo un efecto detrimental en los caracteres,
sugiriendo la posibilidad de seguir realizando
investigaciones con el mismo para ver su
comportamiento a nivel de campo. Los fluidos de
perforación al comienzo eran lodo: sólo arcilla y
agua. Ahora, lo único que se mantiene igual es el
nombre. Actualmente los lodos se diseñan teniendo
en cuenta múltiples y variadas condiciones de
perforación. Entran en juego muchos factores y uno
de los más importantes es la seguridad del medio
ambiente (Schlumberger, 2005b). Ivan et al., (2004)
indicaron que la filosofía detrás de los fluidos de
perforación compatibles con el ambiente no fue
diseñar un sistema que meramente posea un impacto
neutral o insignificante sobre el ambiente, sino uno
que probaría ser beneficioso. Así, la meta es
seleccionar cuidadosamente los componentes
individuales del sistema de fluidos, incluyendo el
fluido base, emulsificadores, fase interna (sal y agua),
material de peso y aditivos para pérdida de fluidos,
para permitir una perforación eficiente y la
generación de residuos de perforación que puedan ser
usados para mejorar activamente la calidad del suelo
y subsecuentemente soportar un mejor crecimiento de
plantas. De allí que el fluido de perforación base agua
no disperso utilizado en este experimento puede
representa un desecho con grandes posibilidades para
su reutilización como fertilizante o como parte de un
programa de fertilización en el cultivo de girasol, por
supuesto, hay que seguir investigando al respecto.
CONCLUSIONES
Los tres tratamientos de fertilización se
comportaron de manera similar en los caracteres
germinación a los 3 días después de la siembra
Revista UDO Agrícola 7 (1): 195-203. 2007
Méndez Natera et al. Comparación del desecho de un fluido de perforación con la fertilización química en girasol
(DDS), altura de plántulas a los 8, 12 y 36 DDS,
número de hojas, diámetro del tallo, longitud de
raíces, peso fresco y seco de vástago y de raíces y
volumen radical. El suelo de vega promovió una
mayor y más rápida germinación que el suelo de
sabana, pero en este último se desarrollaron plántulas
más altas. Estos resultados indican que el desecho del
fluido de perforación base agua no disperso no causó
un efecto detrimental a las plántulas de girasol.
LITERATURA CITADA
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Revista UDO Agrícola 7 (1): 195-203. 2007
203
Persistencia de carbofuran en un molisol con diferentes usos
Carbofuran persistence in a molisol with different uses
Alicia E. CASTILLO
1
, Martha J. SUBOVSKY1, Angela A. SOSA LÓPEZ1 y Gilvanda S.
NUNES2
1
Cátedra de Química Orgánica y Biológica, Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional del Nordeste.
Sgto Cabral 2131. 3400 Corrientes, Argentina y 2 Departamento de Química, Universidade Federal do Maranhão.
São Luís, Maranhão, Brasil. E-mail: [email protected]
Autor para correspondencia
Recibido: 28/11/2006
Fin de segundo arbitraje: 25/05/2007
Fin de primer arbitraje: 01/03/2007
Segunda revisión recibida: 31/05/2007
Primera revisión recibida: 11/04/2007
Aceptado: 13/06/2007
RESUMEN
Con el propósito de evaluar la persistencia de carbofuran, se realizó un estudio en columnas a las que se agregó 66 mg L-1
de carbofuran a un molisol de Chaco (Argentina), con distintos usos y a dos profundidades, T1 = Cultivo hortícola, (0 - 20
cm), T2 = Cultivo hortícola (20 - 40 cm), T3 = Pastizal (0 - 20 cm) y T4 = Pastizal (20 - 40 cm). Los muestreos se hicieron a
los 0, 7, 30 y 60 días de aplicado el producto y los residuos de carbofuran de las muestras se extrajeron con acetato de etilo.
Este se evaporó a sequedad y diluyó con metanol para su posterior análisis por HPLC. Se encontraron diferencias
significativas entre todos los tratamientos y las regresiones encontradas fueron: T1: R2 = 0,3027; T2: R2 = 0,2071; T3: R2 =
0,4229 y T4: R2 = 0,708, observándose persistencia en todos los tratamientos en los días en que se extrajeron las muestras,
siendo mayor en los que poseían un mayor tenor de materia orgánica. Estos resultados de persistencia podrían representar
un riesgo potencial de contaminación tanto para los productos del cultivo como para las napas cercanas a la superficie.
Palabras clave: Carbofuran, suelo con distintos usos, estudio de persistencia
ABSTRACT
The aim of this was to evaluate the carbofuran residuality in a Molisol from Chaco (Argentina) under different conditions of
use. Intensive agriculture (T1, T2) and without use since 23 years ago (T3 y T4). Significant differences were found between
treatments. After 60 days application, regressions found were T1: R2 = 0.3027, T2: R2 = 0.2071, T3: R2 = 0.4229, T4: R 2 =
0.708, residuality was found in all treatments at every sampling day, higher level at highest organic matter content. These
results could represent a potential contamination risk as well the products as the groundwaters nearest the surface.
Key words: Carbofuran, different uses soils, persistence
INTRODUCCIÓN
La persistencia y absorción de plaguicidas en
el suelo u otros medios porosos son reconocidos por
ser parte de distintos procesos en el medio ambiente
(Wagenet y Rao, 1990), dependiendo estos
fenómenos de muchos factores: como actividad
microbiana, propiedades físicas y químicas del suelo
y las propias características de dicho compuesto. Sin
embargo, en el suelo, la adsorción tiene posibilidad de
incrementar la degradación cuando se incrementa la
persistencia de los plaguicidas dentro de la zona de la
pequeñas, aunque a veces suficientes para provocar
un problema de contaminación. A causa de la
resistencia desarrollada por las plagas, los agricultores
tienen tendencia a aumentar las dosis y también las
frecuencias de aplicación (Harte et al. 1995).
204
raíz dónde está concentrada la actividad microbiana.
El transporte de estas sustancias a través del perfil
depende especialmente del contenido de materia
orgánica del suelo (Spliid et al. 2006), pH y de las
propiedades termodinámicas del mismo como
solubilidad en agua y volatilización y de la presencia
de los constituyentes adsortivos del suelo (Williams et
al., 2002).
Las dosis de aplicación de los plaguicidas
pueden ser muy variables pero si son utilizados según
las recomendaciones, las pérdidas son en general
Un alto porcentaje de los plaguicidas usados
son inhibidores de la acetilcolinesterasa (AchE), el
55% de ellos pertenecen al grupo de los
organofosforados, 11% a los carbamatos y el resto a
Revista UDO Agrícola 7 (1): 204-208. 2007
Castillo et al. Persistencia de carbofuran en un molisol con diferentes usos
otros. Estos
han sido detectados en muestras
ambientales y alimentos. Las consecuencias del uso
extensivo de estos materiales, son muchas y de
distinta gravedad en especial sobre la salud humana
(Castillo et al., 2003). El carbofuran es uno de los
carbamatos más utilizados, cuando es aplicado al
suelo presenta una baja constante de adsorción y
moderada vida media (1 a 8 semanas) lo que trae
como consecuencia su lavado hacia las napas, según
el tipo de suelo (Cogger et al., 1998). Su efectividad
está relacionada fundamentalmente con la movilidad
y persistencia. Estas variables dependen de distintos
factores concurrentes: biológicos (Doran, 1980),
físicos y químicos (Franzluebbers et al., 1999;
Hussain et al., 1999); los mismos tienen efecto tanto
en el suelo, como en la estructura química del
compuesto. A pesar de su potencial de movilidad, el
carbofuran fue encontrado menos frecuentemente en
aguas subterráneas que otros. Estudios afirman que la
retención y degradación de ellos están directamente
relacionadas con el contenido de materia orgánica del
suelo (Cox et al., 1997; Singh, 2003).
convencional y 3,0% para el correspondiente al
pastizal. Las muestras de suelo se tomaron a dos
profundidades de los sitios seleccionados y luego
secadas al aire y tamizadas a 2 mm. El ensayo se
realizó en invernáculo en columnas de suelo,
consistentes en tubos de PVC de 46 mm de diámetro
interno y de 200 mm de largo, el extremo inferior se
cerró con una triple capa compuesta por: malla de
nylon, papel de filtro y malla de nylon. En las mismas
se colocaron 300 g del suelo tamizado, algunas
características de dicho suelo se detallan más arriba,
se saturaron por capilaridad con agua destilada,
dejándolas a libre drenaje por 24 h, luego se
agregaron 66 mg L-1 de carbofuran (dosis equivalente
a 5 kg ha-1), adicionando una cantidad conocida de
agua destilada. Los tratamientos fueron los siguientes,
con cuatro repeticiones:
Si bien en el Nordeste Argentino, el uso de
estos plaguicidas es muy común, no existen reportes
de estudios en este tema realizados por otros grupos
de trabajo. Es frecuente el uso de carbofuran en
cultivos propios de la zona, tanto ante el ataque de
alguna plaga,
así como también, se realizan
aplicaciones próximas a la cosecha o a la venta (por
ejemplo: tratamientos por la mañana, ventas por la
tarde), exponiendo de esta manera a los operarios y
consumidores a un contacto directo o indirecto con el
carbamato. Ante esta situación y dada la escasa o nula
información de los efectos de plaguicidas de este tipo
en la región del Nordeste Argentino, el objetivo de
este estudio fue evaluar la persistencia de carbofuran
en un molisol con diferentes usos.
Las columnas se mantuvieron a capacidad de
campo durante el tiempo que duró el ensayo (60 días
en total). La extracción de muestras de suelos se
efectuó a los 0, 7, 30 y 60 días de aplicado el
producto utilizando un pequeño barreno y a distintas
profundidades de la columna.
MATERIALES Y MÉTODOS
El estudio se realizó en un molisol de la
localidad de General San Martín (Chaco, Argentina),
Latitud 26º 33’ 06” S y Longitud 59º 20’ 02” O, se
seleccionaron dos situaciones de uso (adyacentes una
de la otra). En una de ellas se practica agricultura
convencional hace 53 años, con rotaciones hortícolas,
la otra situación se encuentra en reposo, con pasturas
por más de 23 años. Este suelo presenta las siguientes
características: drenaje bueno; profundidad efectiva
mayor de 100 m; pendiente 0,5%; capacidad de uso I
y II, según Soil Taxonomy; contenido promedio de
materia orgánica, 1,5% para el sitio de agricultura
T1 = Agricultura Convencional (0 - 20 cm)
T2 = Agricultura Convencional (20 - 40 cm);
T3 = Pastizal (0 - 20 cm) y
T4 = Pastizal (20 - 40 cm).
Para su análisis, se tomaron 2 g de suelo a los
que se le agregaron 2 mL de acetato de etilo gradoplaguicidas en presencia de sulfato de sodio, luego se
agitó, homogeneizó y se centrifugó por unos minutos,
de esa manera se separaron las fases sólida y líquida
(esta última contenía el carbofuran que fue extraído
de la fase sólida). El extracto se evaporó a sequedad
para su dilución con metanol. El patrón de
carbofuran (grado analítico) fue provisto por Riedelde-Haën, con una pureza > 95%. Se prepararon
soluciones patrón del plaguicida en metanol para la
calibración en las siguientes concentraciones: 5,0; 0,5
y 0,1 μg mL-1. La respuesta de detección fue lineal en
el rango de las concentraciones elegidas. Los
extractos de las distintas muestras fueron objeto de
diluciones. Las soluciones de trabajo fueron
preparadas diariamente en metanol. Para su
determinación se usó un HPLC LKB Biochrom con
detección extenso UV (Cambridge, UK) a 210 nm,
con columna C18 (12,5 cm * 4 mm Ǿ i). Condiciones
de trabajo: Fase móvil 0,80 mL/min; metanol
60/acetonitrilo 25/agua 15 (v/v); tiempo de retención
del carbofuran: 15,2 minutos, bajo estas condiciones
Revista UDO Agrícola 7 (1): 204-208. 2007
205
Castillo et al. Persistencia de carbofuran en un molisol con diferentes usos
cromatográficas y las diluciones adecuadas, el límite
de detección se mantuvo dentro del rango
seleccionado. La validación del método se obtuvo
mediante repeticiones y reproducibilidad. La primera
mediante 10 repeticiones y la segunda en base a las
valorizaciones efectuadas por dos analistas. El diseño
experimental fue en bloques completamente
aleatorizados con tres repeticiones, los resultados
fueron analizados por el análisis de varianza y la
prueba de diferencia de medias de Tukey (P ≤ 0,05)
utilizándose el programa Statistix for Windows.
RESULTADOS Y DISCUSION
Las pruebas de recuperación del carbofuran
tuvieron un valor del 85%. En el cuadro 1 se detallan
los resultados obtenidos en los que se encontraron
diferencias
significativas.
Las
correlaciones
efectuadas para cada tratamiento representadas en las
Figuras 1, 2, 3 y 4 muestran una relación negativa a
través del tiempo con respecto a la residualidad, esta
puede ser debida tanto a su arrastre en el perfil o bien
una degradación del mismo, ya que los valores
obtenidos muestran que en cuanto se modifica el
contenido de materia orgánica responde a un cambio
en una unidad de tiempo.
Los valores encontrados pueden responder a
una serie de factores. El hecho de que se haya
encontrado persistencia en todos los tratamientos y a
lo largo de la experiencia, puede deberse a que el
carbofuran tiene una alta solubilidad en agua 351 mg
L-1 a 25 °C y un bajo coeficiente de adsorción, por lo
que es muy móvil a través del perfil (Nicosia et al.,
1991). Por otra parte, en los tratamientos que
disponían de mayor contenido de materia orgánica, se
observó una menor persistencia superficial y también
una mayor movilidad del carbamato. Respecto a este
comportamiento, algunos estudios consideran que a
veces el contenido de materia orgánica en suelos de
baja adsorción puede ser prometedor para reducir la
lixiviación del plaguicidas, aunque también se
considera que la misma materia orgánica a veces da
como resultado un incremento a la movilidad de los
mismos (Graber et al., 2001; Worrell et al., 2001),
debido a que el carbono orgánico disuelto modifica el
resultado en la solución del suelo forma complejo con
el plaguicida y le sirve como vehículo para el
transporte hacia capas más profundas (Singh, 2003).
Fogg et al., 2004 afirman que la materia orgánica es
un factor determinante en la retención del pesticida,
en este estudio eso no queda demostrado en forma
evidente, si bien se notan diferencias de residualidad
Cuadro 1. Concentración media de Carbofuran en todos los tratamientos en un Molisol de la localidad de General San
Martín, Chaco, Argentina
Muestreo (días)
0
7
30
60
Tratamientos
Carbofuran (μg mL-1)
T1
T2
T3
T4
T1
T2
T3
T4
T1
T2
T3
T4
T1
T2
T3
T4
26
16
15
14
21
14
14
14
18
12
11
10
18
12
10
9
Significación (0,05%) †
a
b
b
b
a
b
b
b
a
b
b
b
a
b
b
b
T1 = Cultivo hortícola (0 - 20 cm); T2 = Cultivo hortícola (20 - 40 cm); T3 = Pastizal (0 - 20 cm) y T4 = Pastizal (20 - 40 cm).
† Letras iguales indican diferencias no significativas según prueba de Tukey (P ≤ 0,05)
206
Revista UDO Agrícola 7 (1): 204-208. 2007
Castillo et al. Persistencia de carbofuran en un molisol con diferentes usos
Figura 1. Persistencia de carbofuran en función del tiempo
según T1 = Cultivo hortícola (0 - 20 cm). Fechas
1, 2, 3 y 4 corresponden a 0, 7, 30 y 60 días,
respectivamente.
Figura 3. Persistencia de carbofuran en función del tiempo
según T3 = Pastizal (0 - 20 cm). Fechas 1, 2, 3 y
4 corresponden a 0, 7, 30 y 60 días,
respectivamente.
Figura 2. Persistencia de carbofuran en función del tiempo
según T2 = Cultivo hortícola (20 - 40 cm). Fechas
1, 2, 3 y 4 corresponden a 0, 7, 30 y 60 días,
respectivamente.
Figura 4. Persistencia de carbofuran en función del tiempo
según T4 = Pastizal (20 - 40 cm). Fechas 1, 2, 3
y 4 corresponden a 0, 7, 30 y 60 días,
respectivamente).
según el contenido de la misma entre tratamientos.
Pero se debe observar que los niveles encontrados
han sido mínimos, respecto a lo aplicado inicialmente
(Cuadro 1).
LITERATURA CITADA
CONCLUSIONES
1.
Se obtuvo residualidad en todos los tratamientos
en los diferentes días de muestreo.
2.
Se observó mayor residualidad en suelos con
mayor tenor de materia orgánica.
Castillo A. E.; J. Rojas; R. Monteros Solito; I.
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Influencia de la posición y número de los cuerpos del arado de cincel en un suelo de sabana de
Venezuela
Shank number and position performance of a rigid chisel plough in a savannah soil of Venezuela
Américo J. HOSSNE GARCÍA
y Enmanuel A. ÁLVAREZ C.
Escuela de Ingeniería agronómica, Núcleo Monagas, Universidad de Oriente, Campus Los Guaritos, Maturín,
6201-A. Estado Monagas, Venezuela. Apartado Postal 414. Email: [email protected]
Autor para correspondencia
Recibido: 29/08/2007
Fin de segundo arbitraje: 10/12/2007
Fin de primer arbitraje: 11/10/2007
Segunda revisión recibida: 12/12/2007
Primera revisión recibida: 21/11/2007
Aceptado: 17/12/2007
RESUMEN
El arado de cincel es considerado como un implemento de mínima labranza por dejar restos vegetales en la superficie del
suelo. La cantidad de dióxido de carbono que se pierde durante la labranza depende del implemento que se utilice, el rastreo
con discos causa mayor pérdida que el arado de cincel. El arado de cincel se introdujo en Venezuela desde 1973. La
ejecución eficiente del arado de cincel es función de la posición de los cuerpos en el bastidor. Los objetivos específicos del
presente trabajo consistieron en relacionar el número, la distancia y la posición de los cuerpos con la densidad aparente, la
humedad, la porosidad, la eficiencia, la capacidad efectiva, la profundidad de trabajo, el requerimiento de tracción, el
control de maleza y el tamaño de los terrones. Se utilizó un tractor John Deere 4240 de 82 kW, un arado de cincel montado
marca Bonford Superflow modelo estándar de 7 cuerpos móviles, con un ancho de corte máximo de 2,44 m. Se empleó un
diseño de bloques al azar con ocho tratamientos que consistieron en variar el número, posición y distancia de los cuerpos
con cinco repeticiones. Se realizó un análisis de varianza convencional entre los ocho tratamientos y las diferencias entre
ellos se detectaron mediante la prueba de la Mínima Diferencia Significativa con (p  0,05). La densidad aparente fluctuó
entre 1,49 y 1,63 Mg m-3; la porosidad entre 32,59 y 37,78%; la profundidad de labor entre 24,86 y 28,80 cm, la humedad
del suelo entre 10,63 y 14,58 cm3 cm-3. El mejor control de maleza fue para la posición en V de cinco cuerpos, con 25 cm de
separación entre cuerpos. Se concluyó recomendando el orden posicional adecuado de los cuerpos para los parámetros
estudiados, incluyendo residuos vegetales.
Palabras clave: Arado de cincel, posición y número de cuerpos, influencia, suelos de sabana.
ABSTRACT
The chisel plough is considered as a farm minimum tillage tool for leaving mulch remaining on the soil surface. The
quantity of carbon dioxide that gets lost during tillage depends on the used implement; the disk harrow causes bigger loss
than the chisel plough. The chisel plough has been introduced in Venezuela since 1973. The efficient performance of the
chisel plough is function of the position of the bodies in the frame. The specific objectives consisted on relating the number,
distances and position of the shank with the bulk density, water content, porosity, efficiency, field capacity, working depth,
draft requirement, weed control and clod size. An 82 kW John Deere 4240 tractor was used, and a mounted chisel plough
Bonford Superflow standard model of 7 mobile chisel, with a maximum working width of 2,44 m. A blocks design at
random was used with eight treatments that consisted on varying the number, position and distance of the shanks with five
repetitions. A conventional variance analysis was carried out among the eight treatments and the differences among them
were detected by means of the Minimum Significant Difference Test with (p  0.05). It was obtained: the apparent density
between 1,49 and 1,63 Mg m-3; the porosity between 32,59 and 37,78%; the depth between 24,86 and 28,80 cm, soil
humidity between 10,63 and 14,58 cm3 cm-3; the best weed control was for the position in V of five bodies, with 25 cm
among bodies. On concluded, recommending the appropriate positional order of the bodies for the studied parameters,
including weed residuals.
Key words: Chisel plough, shank position and number, performance, savannah soil.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 209-220. 2007
209
Hossne García y Álvarez. Influencia de la posición y número de los cuerpos del arado de cincel en un suelo de sabana
INTRODUCCIÓN
La labranza conservacionista es un término
general que ha sido definido como "cualquier
secuencia de labranzas que tiende a reducir las
pérdidas de suelo y agua, en comparación con las de
la labranza convencional" (Lal, 1995). Normalmente
se refiere a un sistema de labranza que no invierte el
suelo y que mantiene los rastrojos sobre la superficie.
Otra definición de labranza conservacionista utilizada
es "cualquier sistema de labranza o siembra que
mantenga al menos 30% de la superficie del suelo
cubierta con residuos después de la siembra, para
reducir la erosión hídrica" (Unger et al. 1975). Los
sistemas de cultivo conservacionistas están
actualmente definidos como cualquier sistema de
cultivo o siembra que deje 30% del residuo de la
cosecha anterior en la superficie del suelo después de
la siembra (Gough et al. 1994).
El arado de cincel es considerado como un
implemento de mínima labranza debido a que deja
restos vegetales en la superficie del suelo. La cantidad
de dióxido de carbono que se pierde durante la
labranza depende del implemento que se utilice, el
rastreo con rastras de discos causa mayor pérdida que
el arado de cincel. Los suelos no perturbados por
labranzas tienen poca pérdida de CO2 similar a los
suelos que son labrados con arados de cincel debido a
que poco material es incorporado al suelo. Son varios
los implementos existentes para el proceso de la
labranza primaria; y todos, han sido utilizados en el
campo agrícola de este país. El fracaso de ellos se
nota por la carencia de uso en muchas áreas; por
ejemplo en los llanos orientales no se practica la
labranza primaria. El objetivo general de este trabajo
consistió en estudiar la influencia de las posiciones y
separaciones de los cuerpos de cinceles en la labranza
de un suelo de sabana del Estado Monagas. Los
objetivos específicos consistieron en relacionar el
número y posición de los cuerpos con la densidad
aparente, la humedad, la porosidad, la velocidad de
trabajo del equipo, la capacidad efectiva, la eficiencia,
la profundidad de trabajo, el requerimiento de
tracción, el control de malezas y el tamaño de los
terrones.
MATERIALES Y MÉTODOS
Este trabajo se realizó en un suelo franco
arenoso de sabana con las características física y
químicas que se detallan en el Cuadro 1, en Jusepín,
Estado Monagas, situado a 147 m.s.n.m. y
coordenadas geográficas de 9° 41´ 33´´ latitud norte y
63º 23’ de longitud oeste; con una precipitación anual
de 1127 mm y una temperatura media anual de 27,5
ºC. Bajo una vegetación típica de sabana: Chaparro
(Curatella
americana
(Dilleniaceae),
Merey
(Anacardium occidentale), Paja Peluda (Trachypogon
y Axonopas sp), Manteco (Byrsonima crassifolia
Malpighiaceae, Mastranto (Hyptis suaveolens
Lamiaceae, Gramineous, Ciperaceas, etc. El suelo en
estudio pertenece al grupo de los Oxic Paleustults
familia de temperatura Isohipertérmic (Soil Survey
Staff, 2006). El Cuadro 2 presenta las malezas
existentes para el momento del ensayo. Estos suelos
ocupan una extensa área de suelos agrícolas
venezolanos y son utilizados en la explotación de
muchos rubros, con labores de encalado y
fertilización, como maíz (Zea mays L.), sorgo
(Sorghum bicolor (L) Moench), yuca (Manihot
esculenta Crantz.) y pastizales.
Cuadro 1. Características físicas y químicas del suelo de sabana franco arenoso a la profundidad de 0 a 30 cm utilizado en el
ensayo en Jusepín, Estado Monagas, Venezuela.
Característica
pH
Materia orgánica (%)
Capacidad de intercambio (me/100 g)
K intercambiable (me/100 g)
P “aprovechable” (mg kg-1)
Humedad equivalente cm3 cm-3
Profundidad
cm
0 – 15
15 – 30
210
Arena muy
gruesa
0,22
0,52
Componentes Edáficos (%)
Arena
Arena
Arena media Arena fina
gruesa
muy fina
2,91
12,18
39,13
13,93
2,23
11,07
41,09
10,51
Revista UDO Agrícola 7 (1): 209-220. 2007
Valor
4,90
1,60
3,92
0,25
3,52
8,40
Limo
19,43
18,38
Arcilla
Caolinita
12,2
16,2
Materia
orgánica
0,38
0,27
Hossne García y Álvarez. Influencia de la posición y número de los cuerpos del arado de cincel en un suelo de sabana
En la Figura 1 se muestra el arado de cincel
utilizado en el estudio. Se puede observar la forma y
posición de los cinceles rígidos en el bastidor del
arado, el cual permite variar las posiciones resultando
en un implemento con acciones diferentes. El peso del
bastidor fue de 268 kg y el de cada cuerpo o cincel
Cuadro 2. Malezas encontradas en el área experimental en Jusepín, Estado Monagas, Venezuela.
Nombre Común
Cadillo de burro
Paja conyira
Potoquita
Escoba
Paja Rosada
Tucupen
Lanúa
Botuco
Verbena
Stylosanthes
Cariquito coloreado
Cadillo
San Francisco
Arestin
Brusquilla
Mastranto
Jala pa' tras
Nombre Científico
Triunfetta lappula L.
Paspalum sp.
Centratherum maticum (H.B.K.) Less
Eragrostis ciliaris (L.) Br.
Eragrostis maypurensis (H.B.K.) Sturd
Sida rhombifolia L.
Sida glomerata Cav.
Sida glutinosa Commers
Sporobolus indicus (L.) R. Br.
Antephora hermaphrodita L. Kuntze
Cochlaspermum orinaceuse
Stachytarpheta cayenensis (L.G. Kich) Vahl
Stylosanthes sp.
Lantana camara Vas aculeata (L) Moldenke
Cenchrus echinatus L.
Borreria verticillata (L) Mey
Leassia patellaria D.C. Digitaria
Bassia crutrifolia (H.B.K.) Br
Hyptis suaveolens (L.) Poit
Schrankia leptocarpa D.C.
Familia
Tiliaceae
Compositae
Gramínea
Gramínea
Malvaceae
Gramínea
Poaceae
Cochlospermaceae
Fabaceae
Verbenaceae
Graminae
Rubiaceae
Baesalpinaceae
Baesalpinaceae
Lamiacea
Minosaceae
Figura 1. Vista del arado de cincel, armado de cinco cuerpos en V, utilizado en el estudio marca Bonford Superflow modelo
estándar de 7 cuerpos móviles.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 209-220. 2007
211
Hossne García y Álvarez. Influencia de la posición y número de los cuerpos del arado de cincel en un suelo de sabana
de 28,12 kg. Esto condujo a la obtención de ocho
tratamientos a los cuales se les hizo el estudio
evaluando: profundidad, velocidad, ancho de corte,
control de malezas, humedad, densidad seca,
porosidad, tamaño de los terrones, tracción, eficiencia
y capacidad efectiva.
Los tratamientos consistieron en ocho
métodos (diseño de trabajo) conformados por el
número, posición y la distancia entre los cinceles. Se
emplearon parcelas de 50 m por 20 m con cinco
repeticiones en un diseño en bloques completos al
azar, con un total de diez observaciones por
parámetro por repetición. Se determinaron los
siguientes parámetros: la densidad aparente, la
humedad, la porosidad, la velocidad de trabajo del
equipo, la capacidad efectiva, la eficiencia, la
profundidad de trabajo, el requerimiento de tracción,
el control de malezas y el tamaño de los terrones. Se
realizó un análisis de varianza convencional entre los
ocho tratamientos (métodos) y las diferencias entre
ellos se detectaron mediante la prueba de Mínima
Diferencia Significativa. El nivel de probabilidad
utilizado fue 5 %. Las Figuras 2 a 9 muestran las
características de cada método.
244
110
110
78
88
78
170
39
39
Figura 3. Método 2. Posición de siete cuerpos con separación
de 25 cm utilizado en la Parcela 2. Dimensiones en centímetros.
244
78
78
71
39
39
170
Se utilizó un tractor John Deere 4240 de
categoría II y III, potencia máxima en la toma de
fuerza a 2200 rpm 82 kW (110 hp), máxima potencia
a velocidad de régimen 82,82 kW, peso total con
lastre 6.468 kg y sin lastre 5.361 kg.
110
110
Figura 4. Método 3. Posición de siete cuerpos con separación de
25 cm utilizado en la Parcela 3. Dimensiones en centímetros.
244
244
110
116,5
78
39
78
78
71
39
170
170
39
Figura 2. Método 1. Posición de cinco cuerpos con separación
de 25 cm utilizado en la Parcela 1. Dimensiones en centímetros.
212
110
39
110
Figura 5. Método 4. Posición de siete cuerpos con separación
de 25 cm utilizado en la Parcela 4. Dimensiones en centímetros.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 209-220. 2007
Hossne García y Álvarez. Influencia de la posición y número de los cuerpos del arado de cincel en un suelo de sabana
244
2
244
2
149
39
48
39
78
48
78
170
170
94
116,5
94
Figura 6. Método 5. Posición de seis cuerpos con separación de
32 cm utilizado en la Parcela 5. Dimensiones en centímetros.
Figura 9. Método 8. Posición de cinco cuerpos con separación de
25 cm utilizado en la Parcela 8. Dimensiones en centímetros
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
244
47
47
170
94
Figura 7. Método 6. Posición de cinco cuerpos con separación
de 33 cm utilizado en la Parcela 6. Dimensiones en centímetros.
244
78
78
170
39
71
39
Figura 8. Método 7. Posición de siete cuerpos con separación
de 25 cm utilizado en la Parcela 7. Dimensiones en centímetros.
El Cuadro 3 presenta los promedios para cada
método de: densidad seca (S), la porosidad (n),
humedad (w), tamaño de los terrones, tracción,
eficiencia (EF), capacidad efectiva (CE), profundidad
y malezas de hoja ancha y angosta antes y después de
la labor. La relación entre la tracción, la humedad,
profundidad, diámetro de los terrones y los métodos
son mostrados en la Figura 10. Se observa que para el
Método 1, los mayores terrones se produjeron para
una tracción baja, menor humedad y menor
profundidad. Los terrones de menor diámetro se
formaron para una humedad mayor, una tracción
media y una profundidad media. Payne (1956)
encontró que la tracción de un arado con cinceles
rectos de 10 cm de ancho fue de 9,17 kN con un
ángulo de ataque de 160° y 1,94 kN con ángulo de
ataque de 20°. Khalilian et al. (1988) midieron
requerimientos de tracción y energía de varios
implementos de labranza, demostrando que el
requerimiento de tracción aumentó con la
profundidad y obtuvieron valores de 2,68 kN/unidad
para el cincel, a una profundidad de 25 cm y
velocidad de 6,4-7,20 km h-1 de velocidad. Marrón et
al. (1988) en su trabajo utilizaron arados de cincel
rígidos con nueve cuerpos, con espaciamiento entre
cuerpos de 0,35 m, 0,28 m y 0,20 m: Estos autores
hallaron que los requerimientos de tracción obtenidos
fueron de 8,92 kN/unidad, 10,32 kN/unidad y 9,85
kN/unidad respectivamente para una velocidad de 8,5
km h-1. Concluyendo que al disminuir el
espaciamiento entre cuerpo aumentó el requerimiento
de tracción. Estos resultados coinciden con los
obtenidos en este trabajo. De acuerdo a Gupta y
Larson (1979) la humedad del suelo para la labranza
Revista UDO Agrícola 7 (1): 209-220. 2007
213
Hossne García y Álvarez. Influencia de la posición y número de los cuerpos del arado de cincel en un suelo de sabana
Cuadro 3. Promedios de los parámetros estudiados para cada método antes y después de la labor en un suelo de sabana
franco arenoso en Jusepín, Estado Monagas, Venezuela.
Parámetros
S
S
n
n
w
w
Terrón
Tracción
EF
CE
Profundidad
Hoja Ancha
Hoja Ancha
Hoja Angosta
Hoja Angosta
Antes
Después
Antes
Después
Antes
Después
Antes
Después
Antes
Después
Unidad
1
2
Mg m-3 1,607 1,622
Mg m-3 1,512 1,604
%
33,328 32,686
%
37,27 33,439
cm3 cm-3 11,91
11,7
cm3 cm-3 11,98 10,63
cm
6,27
5,32
kN
53,59
58,2
%
89,57
91,7
ha h-1
0,77
1,14
cm
25,09
28,8
%
97,74 57,69
%
31,58 24,13
%
46,07 94,77
%
24,08 54,42
Métodos (Ver figuras 2 a 9)
3
4
5
6
1,696
1,692
1,627
1,66
1,516
1,499
1,608
1,577
29,638 29,775 32,504 31,132
37,114 37,782 33,297 34,58
11,38
13,9
12,53
12,03
12,38
13,5
12,69
12,24
4,36
4,35
4,68
5,26
56,88
56,22
54,58
55,57
90,47
90,54
89,62
91,32
1,15
1,16
1,17
1,17
25,41
24,86
25,56
26,25
52,94
44,76
35,9
27,93
20,29
15,81
24,1
27,09
72,22
46,34
47,84
71,53
45
32,44
19,23
47,3
7
1,627
1,625
32,496
32,586
14,88
14,5
4,39
57,21
90,61
1,14
26,28
59,09
21,27
68,42
46,78
8
1,648
1,632
31,617
32,28
14,71
14,58
3,2
55,57
92,93
0,77
24,86
32,56
26,35
82,95
46,02
Figura 10. Relación entre la tracción, la humedad, profundidad, diámetro de los terrones y los métodos empleados en el
estudio en un suelo de sabana franco arenoso en Jusepín, Estado Monagas, Venezuela.
214
Revista UDO Agrícola 7 (1): 209-220. 2007
Hossne García y Álvarez. Influencia de la posición y número de los cuerpos del arado de cincel en un suelo de sabana
debe estar cercana al agua matricial de 1,5 MPa. En
tal potencial el contenido de humedad es de 35 a 40
cm3 cm-3 para arcillas, 22 a 25 cm3 cm-3 para franco
areno arcillosos, y 8 a 10 cm3 cm-3 para suelos franco
arenosos. Al-Janobi et al. (2002) en experiencias
realizadas con tres arados de cincel comunes,
operando en un suelo franco arenoso bajo niveles
diferentes de velocidad delantera y profundidad,
encontraron que los cuerpos curvos dieron valores de
fuerzas horizontales y verticales mayores que el de
las otras formas. Datos similares fueron registrados en
este trabajo.
Camacho y Rodríguez (2007) evaluaron
implementos de labranza en un suelo franco con un
contenido de arcilla del 22,1 %, 40,5 % de limo y
37,4 % de arena, en donde para el caso del cincel
rígido, observó que la mayor área disturbada se
presentó con un contenido de agua de 5 cm3 cm-3, con
formación de terrones de gran tamaño. Además, que
las velocidades de operación de 4,02; 5,2 y 6,5 km h-1
analizadas no afectaron significativamente el área de
suelo disturbada y la mayor resistencia específica se
presentó con 15 cm3 cm-3, deduciendo que con
contenidos altos de agua del suelo este implemento no
era adecuado. Al respecto, en este trabajo se
produjeron mayores terrones con la menor humedad,
aunque la variación de humedad no fue significativa
para los métodos ensayados, pero si para las
repeticiones. Al respecto, en el suelo estudiado se
forman terrones muy duros a bajos contenidos de
humedad. Asimismo De Toro y Arvidsson (2003)
reportaron que la labor en un suelo seco favorece la
formación de terrones grandes y Steinhardt et al.
(2006) reportaron que el arado de cincel que
normalmente deja el suelo más suelto, dejó más
terrones. La relación del diámetro de los terrones
versus la humedad y la densidad seca para los ochos
(8) métodos se presentan en la Figura 11. Se observa
que el menor diámetro de los terrones fue para una
humedad de alrededor 14 cm3 cm-3, y los mayores
para una humedad de alrededor 11,5 cm3 cm-3; sin
observarse influencia de la densidad seca. El mayor
diámetro de terrones se halló con el Método 1.
Figura 11. Relación entre el diámetro de los terrones, la humedad, densidad aparente seca y los métodos empleados en el
estudio en un suelo de sabana franco arenoso en Jusepín, Estado Monagas, Venezuela.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 209-220. 2007
215
Hossne García y Álvarez. Influencia de la posición y número de los cuerpos del arado de cincel en un suelo de sabana
Las Figuras 12 y 13 muestran la infestación
de malezas para los diferentes métodos medidos cada
seis días a partir del 12/12/2005. El mejor control se
observa en los siguientes 12 días, y de allí en adelante
empezó a aumentar la infestación con un pico
máximo el 11/01/2006, 30 días después de la labor.
El control de malezas que produce el arado de
cincel, no entierra los restos vegetales, sino que los
deja en la superficie. Chow et al. (2000) reportaron
que el uso del arado de cincel en la labranza remueve
el suelo sin inversión completa del mismo. Duiker
(2007) expuso que el arado de cincel mezcla el suelo,
y los residuos superficiales dejados son suficientes
para eliminar pérdidas del amoníaco. Cuanto más
ancho y más curvo es el cuerpo, la perturbación del
suelo y la cobertura de restos vegetales será mucho
más lograda. Por otra parte, Dickerson et al. (1967)
encontraron que los residuos dejados por el arado de
cincel después de una operación de labranza fueron
Figura 12. Infestación de malezas de hojas anchas después de la labor con cada uno de los ochos métodos empleados en el
estudio con un suelo de sabana franco arenoso en Jusepín, Estado Monagas, Venezuela. (Métodos 1 al 8: Ver
Figuras 2 al 9).
Figura 13. Infestación de malezas de hojas angostas después de la labor con cada uno de los ochos métodos empleados en el
estudio con un suelo de sabana franco arenoso en Jusepín, Estado Monagas, Venezuela. (Métodos 1 al 8: Ver
Figuras 2 al 9).
216
Revista UDO Agrícola 7 (1): 209-220. 2007
Hossne García y Álvarez. Influencia de la posición y número de los cuerpos del arado de cincel en un suelo de sabana
de 40 %. Por otra parte Serveson (2006) encontró que
el arado de cincel con cuerpos curvos dejó entre 20 y
50 % de residuos en la superficie del suelo. Steinhardt
et al. (2006) reportaron que el arado de cincel dejó el
suelo con 30-60% de cobertura después de la cosecha
de maíz, pero con menor cobertura después de la
cosecha de soya. Los cuerpos curvos del arado de
cincel incorporaron más residuos que los rectos.
La Figura 14 relaciona el diámetro de los
terrones con las malezas de hoja ancha y hoja
angosta. Se observa una correlación en el Método 1
con el mayor diámetro de los terrones y el control de
malezas de hoja ancha. Los menores terrones fueron
para un bajo control de malezas de hojas anchas y un
control medio de malezas de hojas angostas.
Jorgenson (1988) reportó que los cuerpos de
arado curvos realizaron mejor manejo del rastrojo que
los arados con cuerpos de estructuración vertical. AlJanobi et al. (2002) manifestaron que el arado de
cincel podría ser clasificado como un implemento de
labranza primaria y secundaria. El arado rotura el
suelo sin enterrar completamente los restos vegetales
o mezclándolos con el suelo superficial.
En relación al análisis estadístico realizado, el Cuadro
4 presenta los cuadrados medios de las variables
estudiadas. No hubo significación para la variable
humedad, y hubo alta significación para el control de
malezas con respecto a los métodos, el resto de las
variables fueron sólo significativas respecto a los
métodos. El Cuadro 5 presenta los resultados de la
prueba de la mínima diferencia significativa. La
mayor variación de la densidad aparente seca fue para
el método 4 siendo similar a la del método 3; la
menor variación de la porosidad resultó en el método
4. La variación de la humedad fue similar en todos los
tratamientos con un promedio general de 1,65. En
cuanto al tamaño de terrones, el mayor diámetro se
presentó con el método 1, siendo similar al de los
métodos 2 y 6. La mayor profundidad de aradura la
Figura 14. Relación entre el diámetro de los terrones y el control de malezas. El tamaño de las esferas indica el diámetro de
los terrones, y la información numérica entre paréntesis representa: método, diámetro de los terrones en
centímetros, control de malezas de hojas angosta en porcentaje y control de malezas de hojas anchas.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 209-220. 2007
217
Hossne García y Álvarez. Influencia de la posición y número de los cuerpos del arado de cincel en un suelo de sabana
produjo el método 2, superando al resto de los
métodos. El método más eficiente fue el 8; la menor
capacidad efectiva ocurrió con los métodos 1 y 8; la
mayor tracción se presentó en el método 2 siendo
similar en los métodos 3 y 7. Finalmente, la mayor
variación del control de hojas anchas fue para el
método 1, mientras que la mayor variación para el
control de hojas angostas fue para el método 2 con
valores similares para el método 8 (Cuadro 5).
Hill y Stott (2000) en su trabajo concluyeron
que la profundidad de labranza con arados de cincel
Cuadro 4. Cuadrados medios de acuerdo a los datos transformados de las variables evaluadas variación de la densidad seca
transformada (ST), variación de la porosidad transformada (PoT), variación de la humedad transformada
(wT), diámetro del terrón (DiaTer), profundidad de aradura (Prof), eficiencia (Ef), capacidad efectiva (Ce), tiro
(Ti), variación del control de hojas anchas transformada (HanchaT) y variación del control de hojas angostas
Hangosta en el estudio con un suelo de sabana franco arenoso en Jusepín, Estado Monagas, Venezuela.
Cuadrados Medios
Fuente de Grados de
Variación Libertad
Repetición
5
Método
7
Error Exp†
28
Total
39
Gran Media
Gran Media ‡
C. V. (%) §
ST
PoT
wT DiaTer
Prof
Ef
Ce
Ti
HanchaT Hangosta
0,006ns 9,82ns 4,532* 1,56ns 0,42ns 0,54ns 0,002ns 4,50ns 330,85* 315,30**
0,030* 49,90* 1,797ns 4,10* 10,06* 6,24* 0,16* 10,92* 2197,75** 365,97**
0,006 9,63 1,617 1,24
1,29
0,45 0,002 2,99
85,23
53,32
0,23
7,85
3,07
4,73 26,139 90,84
(0,08) (-3,15) (0,07)
------33,00 39,52 41,48 23,52 4,34
0,74
1,06
--3,60
55,98
--3,09
53,248
(27,328)
17,34
26,86
--27,69
† Error Exp = Error Experimental
ns: No Significativo (p > 0,05); *: Significativo (p  0,05) y ** Significativo (p  0,01)
‡: Valores entre paréntesis representan valores reales
§: C. V. : Coeficiente de Variación
Cuadro 5. Promedios para las variables evaluadas de variación de la densidad seca transformada (ST), variación de la
porosidad transformada (PoT), variación de la humedad transformada (wT), diámetro del terrón (DiaTer),
profundidad de aradura (Prof), eficiencia (Ef), capacidad efectiva (Ce), tiro (Ti), variación del control de hojas
anchas transformada (HanchaT) y variación del control de hojas angostas Hangosta en el estudio con un
suelo de sabana franco arenoso en Jusepín, Estado Monagas, Venezuela.
Métodos
‡
1
2
3
4
5
6
7
8
MDS
ST
0,094bc
0,020c
0,182ab
0,196a
0,018c
0,084c
0,002c
0,018c
0,0969
PoT
- 3,94ab
- 0,75a
- 7,48bc
- 8,01c
- 0,79a
- 3.45a
- 0,09a
- 0,66a
4,021
Variables †
Prof
Ef
wT DiaTer
- 0,008 6,27a 25,09c
89,57e
1,074 5,32ab 28,81a
91,70b
- 1,002 4,36bc 25,41c
90,47cd
0,400 4,35bc 24,86c
90,54c
- 0,162 4,68b 27,56ab 89,62de
- 0,210 5,26ab 26,25bc 91,32bc
0,374 4,39bc 26,28bc 90,61c
0,128 3,21c 24,86c
92,93a
---1,441
1,469
0,867
Ce
0,77b
1,14a
1,15a
1,16a
1,17a
1.17a
1,15a
0,77b
0,049
Ti
53,60d
58,20a
56,89ab
56,22abc
54,58cd
55,57bcd
57,21ab
55,57bcd
2,239
HanchaT Hangosta
66,168a 21,990cd
33,560b 40,348a
32,632b 27,224c
28,954b 13,900d
11,802c 28,608bc
0,838c 24,232c
37,816b 21,642cd
6,210c 36,932ab
11,96
9,64
† Prueba de la Mínima diferencia Significativa (MDS).
Letras diferentes indican promedios estadísticamente diferentes (p  0,05). Variables sin letras indica no diferencia entre
métodos.
Prueba de promedios sobre datos transformados (MDS) y se muestran los originales para las variables ST, PoT, wT y
HanchaT.
‡ Métodos 1 al 8: Ver Figuras 2 al 9.
218
Revista UDO Agrícola 7 (1): 209-220. 2007
Hossne García y Álvarez. Influencia de la posición y número de los cuerpos del arado de cincel en un suelo de sabana
no afectó la cobertura de restos vegetales, pero que la
velocidad de la labranza influyó significativamente en
la cobertura de residuos. La mayor cobertura estuvo
asociada con la velocidad de 3,2 km h-1, con un 42%
de retención de residuos.
Simmons (2006) con el uso de arados de
cincel con cuerpos rectos, registró una cobertura de
restos vegetales ente 35 y 75% para materiales no
frágiles, y entre 30 y 60% para los frágiles; los
resultados obtenidos con arados de cincel con cuerpos
curvos fueron de 25 a 65% para los materiales no
frágiles y de 10 a 30% para los frágiles. Los residuos
sobre el suelo proporcionan ventajas en cuanto a
conservación del recurso suelo-agua y restringen la
pérdida de CO2 (Hernández Hernández y López
Hernández, 2002). Es por esto que el arado de cincel
se le reconoce como un arado conservacionista, lo
cual se mostró en este experimento.
Bowen (1981) expuso que para una gran
cantidad de implementos con púas fijas, púas
flexibles, cinceles y subsoladores; los grados de
desmenuzamiento en función del espacio entre
cuerpos, profundidad de trabajo, tipo y ancho del
diente y las condiciones del suelo. Este autor
concluyó que el espacio entre cuerpos no debe ser
mayor de 1,5 veces la profundidad y el fragmentado
del suelo se puede lograr cuando el contenido de
humedad es adecuado. Esto corrobora los resultados
obtenidos en este estudio. Ripoll (1975) utilizó nueve
métodos variando las posiciones y número de cuerpos
de un arado de cincel, desde dos cuerpos hasta nueve
cuerpos rígidos estándar. Un modelo con cinco
cuerpos en V invertida, como el Modelo 1, lo
recomendó para rotulación y cincelado normal; un
modelo con siete cuerpos parecido al Modelo 2 lo
recomendó para alzado de rastrojos.
enterrarla, dejándola como material de cobertura
como los mostraron los métodos 4 y 6.
El mejor control de malezas (mayor residuo
en la superficie) se logró en función de la posición de
los cuerpos en V. El arado de cincel mostró dejar más
del 30% de la superficie del suelo cubierta con
residuos. La capacidad efectiva se duplicó al pasar de
cinco a siete cuerpos en el bastidor. Es un implemento
sencillo, fácil de calibrar, mantener, reparar y
construir.
RECOMENDACIÓN
Usar el arado de cincel en lugar de los arados
de discos y de los arados de vertederas en cuanto a los
residuos dejados en la superficie del suelo.
AGRADECIMIENTO
El autor expresa su agradecimiento al
Consejo de Investigación de la Universidad de
Oriente de Venezuela por su soporte y financiamiento
para esta investigación.
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CONCLUSIONES
El uso adecuado del arado de cincel es
función de la distancia entre cuerpos y el
ordenamiento de los cuerpos en el bastidor. Los
métodos 1, 2, 3, 4, 7 y 8, con espaciamiento entre
cuerpos de 25 cm; en general, dieron los mejores
resultados. El arado de cincel produce aplicabilidad
en todas las áreas de comparación. Mediante el
empleo del arado de cincel, con adecuada calibración
en el conjunto tractor-implemento y la posición y
distancia entre los cuerpos, se podría obtener un
control agronómicamente satisfactorio de malezas sin
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Revista UDO Agrícola 7 (1): 209-220. 2007
Anatomía del tallo de lima Tahiti (Citrus latifolia Tanaka)
Stem anatomy of Tahitian lime (Citrus latifolia Tanaka)
Adolfo Enrique CAÑIZARES CHACÍN
1
, Maria Elena SANABRIA2 y Eybar ROJAS2
1
Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas. CIAE Monagas. Vía Laguna Grande. San Agustín de la Pica.
Monagas, Venezuela y 2Posgrado de Agronomía. Universidad Centroccidental Lisandro Alvarado, Barquisimeto,
Venezuela. E-mails: [email protected], [email protected] y [email protected]
Autor para correspondencia
Recibido: 29/09/2006
Fin de segundo arbitraje: 13/11/2007
Fin de primer arbitraje: 30/10/2006
Segunda revisión recibida: 20/12/2007
Primera revisión recibida: 30/10/2007
Aceptado: 21/12/2007
RESUMEN
Se estudió la anatomía del tallo de la lima Tahití (Citrus latifolia Tanaka), injertada sobre limón volcameriano (Citrus
volcameriano Pasq.), para ello se colectaron muestras del órgano con crecimiento primario, intermedio y secundario,
provenientes de plantas cultivadas en el estado Yaracuy, Venezuela. Se seccionaron y fijaron en FAA por 12 h; se
deshidrataron e incluyeron en parafina, y se seccionaron utilizando un micrótomo de rotación. Las secciones se tiñeron con
safranina y luego de desparafinar se montaron en Permount. Las observaciones se hicieron con un microscopio Olympus
BX40. El tallo de lima Tahití con crecimiento primario presenta epidermis uniestrata, glabra, con estomas y con células de
paredes delgadas. Los tejidos conductores primarios se disponen en haces colaterales abiertos. En el crecimiento intermedio
del tallo el tejido protector presentó una estructura semejante a la descrita para el crecimiento primario, seguido con una
corteza, completamente parenquimatosa y los tejidos conductores distribuidos en un anillo continuo que rodea la médula
en el centro de la sección. El felógeno se originó a partir de la epidermis del tallo, constituyendo súber hacia la periferia y
felodermis hacia la corteza creándose así una peridermis con la formación de las lenticelas en los sitios donde se presentaron
los estomas en el crecimiento primario. En los tallos con crecimiento secundario el xilema y el floema secundario se
disponen en anillos continuos y la peridermis se engrosó considerablemente.
Palabras clave: Anatomía, Citrus, tallo, lima Tahití, Rutaceae,
ABSTRACT
In order to study the stem anatomy of Tahitian lime (Citrus latifolia Tanaka), grafted on Volkameriano lemon (Citrus
volkameriano Pasq.), samples were collected with primary, intermediate and secondary growth, at the Yaracuy state,
Venezuela. These structures were sectioned and fixed in FAA for 12 hours, they were dehidrated and demersed in paraffin
and mounted on block to make the cuts. These sections were dyed with saffranin and mounted in permount for their
description. The stem of Tahitian lime presents unistrata epidermis, bald, with cells of thin walls. In the primary growth, the
conductive tissues: xylema and primary floemas are arranged in collateral sheafs. In the intermediate growth, the conductive
tissues form continuous rings. The felogen begins to produce cork (suber) towards the periphery of the stem and felodermis
towards the bark, with this activity, the formation of lenticels begins in the epidermis of the stem. In the secondary growth,
xilema and secondary floema are arranged in continuous rings.
Key words: Anatomy, Citrus, stem, Tahitian lime, Rutaceae
INTRODUCCION
Los cítricos son uno de los cultivos frutales
de mayor importancia económica en el mundo, por
cuanto su productividad se mide en términos del
número de frutos cosechados por su peso, siendo el
tamaño final un parámetro de calidad para
consumidores (Davies y Albrigo, 1994).
El desarrollo de la parte aérea de los cítricos,
no tiene lugar de un modo continuo, durante todo el
período de actividad vegetativa de los mismos. La
aparición y desarrollo de nuevos brotes se producen
en ciclos definidos, que pueden variar de dos a cinco
anualmente. La brotación no se produce en fecha fija,
varía de un año a otro y en un mismo año, según la
variedad, existiendo variaciones de carácter
individual, determinadas por las condiciones
climáticas.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 221-227. 2007
221
Cañizares et al. Anatomía del tallo de lima Tahiti (Citrus latifolia Tanaka)
Flores-Vindas (1999) describió la epidermis
de los tallos de dicotiledóneas y de los cítricos con
crecimiento como uniestrata, con cutícula y con las
paredes cutinizadas. En algunos casos es posible
observar abundantes tricomas y tipos tricomáticos, así
como estomas. La corteza básicamente está
constituida por colénquima y parénquima, usualmente
con cloroplastos en las capas externas; y con el
segundo tejido de diferentes tipos; angular, lagunar o
laminar. La médula es casi siempre parenquimática y
puede contener cloroplastos; entre las células puede
haber espacios intercelulares conspicuos, que suelen
ser más grandes hacia el centro del órgano. Los
tejidos vasculares pueden distribuirse en haces
colaterales, porque el xilema y el floema están en
contacto radial, con el floema externo, o bicolaterales
con floema en ambos extremos del haz; en los dos
casos, los haces se presentan separados por tejido
parenquimático interfascicular.
En el crecimiento secundario del tallo, el
cambium se origina de los remanentes cambiales que
quedan en los haces caulinares y del parénquima que
ocupa zonas interfasciculares. La interpolación de
tejidos vasculares secundarios entre el floema y el
xilema
primario ocasiona cambios
y ajustes
estructurales en la anatomía del tallo, especialmente
hacia afuera del órgano. El xilema y floema
secundarios sustituye a los primarios en su función,
quedando estos últimos comprimidos, aunque el
parénquima vascular puede quedar funcional. La
epidermis puede permanecer
y ajusta su
circunferencia al crecimiento del tallo, no obstante es
sustituida por la peridermis (Flores-Vindas, 1999). La
literatura acerca de las características anatómicas de
los órganos de las cítricas es escasa, hasta la fecha se
conoce el estudio realizado por Schneider (1968)
quien le atribuyó al pedúnculo que sostiene a los
frutos, características de tallo. Este mismo autor
consideró que el tejido vascular primario del tallo en
el género Citrus consiste en haces separados entre sí
por células
grandes
de parénquima. La
diferenciación del metaxilema y metafloema ocurre a
partir de las derivadas procambiales dispuestas
radialmente a semejanza del cambium vascular. El
tejido vascular secundario es poroso, con vasos
rodeados por floema. El xilema secundario es poroso,
difuso, con vasos rodeados
de células
parenquimáticas y fibras (Esau, 1976; Schneider,
1968).
La descripción del floema secundario se hizo
con base en una diferenciación entre el floema
222
funcional o porción conductiva de este tejido formada
por tubos cribosos sin calosa depositada, dispuesto en
la parte interna de la corteza y adyacente al cambium
vascular se encontró el floema en desarrollo, cuyas
células derivan de las células madres del cambium y
se encuentran en proceso de diferenciación. Por fuera
de la banda de floema funcional se dispone una
banda de floema en degeneración, cuyos tubos
cribosos presentaban abundante calosa, la cual una
vez que se deposita, hace que el tubo colapse y pase a
formar parte del floema no funcional, en el cual se
observan además capas de fibras. Al comenzar el
crecimiento secundario la peridermis sustituye
gradualmente a la epidermis (Schneider, 1968).
El objetivo del trabajo fue realizar un estudio
de la anatomía de la lima Tahití (Citrus latifolia
Tanaka) injertada sobre limón Volcameriano (Citrus
volkameriano) en las condiciones de Venezuela,
como un aporte al conocimiento de la especie.
MATERIALES Y METODOS
Se colectaron segmentos de tallos de plantas
de lima Tahití (C. latifolia) injertada sobre limón
volcameriano (C. volkameriano) ubicadas en la finca
Hato Criollo, en la población de Temerla, Municipio
Nirgua, Estado Yaracuy, Venezuela. Las muestras se
tomaron en tres estados de desarrollo: crecimiento
primario, en los extremos de las ramas (tercer flujo de
crecimiento); intermedio, 15 a 20 cm por debajo del
último corte en la rama (segundo flujo de
crecimiento) y con crecimiento secundario (primer
flujo de crecimiento), en la parte basal de la misma y
se fijaron en FAA (formol, alcohol etílico (75%) y
ácido acético) por 24 h. La deshidratación se realizó
en una batería de alcoholes de concentración creciente
(75 a 96%) y una duración de 45 min en cada paso,
terminado con un paso de xilol y alcohol (1:1) por 10
min y xilol puro, por igual tiempo, para facilitar la
penetración del Paraplast. Las secciones de tallo
deshidratadas se colocaron en el Paraplast y luego en
una estufa a 56°C. Posteriormente se prepararon los
bloques de parafina que contenían los segmentos de
tallo y el seccionamiento se realizó de forma
transversal y tangencial a un grosor 10 y 15 µm con
un micrótomo de rotación Leica 820. La tinción fue
con Safranina al 1% en 50% de alcohol (Roth, 1964,
modificado por Cañizares, 1997) y el montaje en
Permout. Las observaciones de las secciones se
realizaron con un microscopio óptico Cambridge
Instruments.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 221-227. 2007
Cañizares et al. Anatomía del tallo de lima Tahiti (Citrus latifolia Tanaka)
RESULTADOS Y DISCUSION
Tallo con crecimiento primario
La epidermis se observó uniestrata y glabra
(Flores-Vindas, 1999); con las células de 1,0 1,75 m
de largo, dispuestas compactamente o interrumpida
por la presencia de estomas. El grosor de la pared
externa con la cutícula midió 0,025 a 0,05 m. Tal
cual lo estableció Flores-Vindas (1999) para los tallos
de dicotiledóneas, la corteza se observó dividida en
dos zonas bien delimitadas, una externa de 5 a 10
capas de colénquima lagunar, con células de 0,75 a
3,0 m de ancho y de 1,25 a 2,75 m de largo y una
interna de 6 a 13 capas de células parenquimáticas
vacuoladas y con escaso citoplasma de 1,75 a 4,5 m
de ancho y de 2,5 a 8,75 m de largo, con las paredes
celulares delgadas, espacios intercelulares pequeños y
el citoplasma de algunas células se tiñó de rojo
intenso con Safranina, probablemente
por la
presencia de aceites esenciales. En estos tejidos se
observaron abundantes cristales hexagonales de 1,2 a
3,75 m de ancho y de 1,0 a 5,0 m de largo y drusas
de 1,5 a 4,5  m de radio. El parénquima medular fue
escaso, con células de 3,75 a 5,5  de ancho y de 3,5 a
5,0  de largo, con características semejantes a las
descritas para la corteza y que en algunos casos se
presentaron llenas de aceite. Los tejidos conductores
primarios se presentaron dispuestos en haces
colaterales abiertos de 10,0 a 15,0 m de largo
separados, por dos a cinco capas de parénquima
interfascicular (Schneider, 1968, Flores-Vindas,
1999). Hacia la corteza se presentaron las fibras del
floema primario, dispuestas en casquetes sobre este
tejido, de 3,75 a 8,75 m de ancho y de 6,75 a 23,5
m de largo (Flores-Vindas, 1999) cuyo diámetro de
lumen varia de 0,25 a 0,75 m (Figura 1).
Tallo con crecimiento intermedio
Los tejidos conductores se observaron
formando anillos continuos y el parénquima
interfascicular no estaba presente por la formación de
nuevas células de floema y xilema. Los miembros de
tubos
cribosos
del
metafloema
presentan
aproximadamente la misma forma y el mismo tamaño
de las células parénquimaticas de este tejido (de 0,3 a
2,5 m de ancho y de 1,0 a 3,25  m de largo), lo que
dificultó su diferenciación y las células
Figura 1. Sección transversal del tallo de Citrus latifolia Tanaka, Rutaceae (lima Tahiti) con crecimiento
primario. Fotomicrografía con detalles del corte: Epidermis (E), corteza (C), haz vascular (hv),
médula (M), parénquima interfascicular (pi).
Revista UDO Agrícola 7 (1): 221-227. 2007
223
Cañizares et al. Anatomía del tallo de lima Tahiti (Citrus latifolia Tanaka)
parenquimáticas que los acompañaban presentaron un
contenido celular claro. El metafloema sustituyó al
protofloema colapsado y una vez que se hace
funcional; del parénquima protofloemático, por
desdiferenciación y rediferenciación originó a las
fibras perifloemáticas que se observaron dispuestas en
casquetes hacia la corteza. En el xilema, las fibras
xilemáticas presentaron paredes celulares de 0,5 a
1,75 m de ancho y el lumen de 0,25 a 0,75  m de
diámetro. El metaxilema en sección transversal está
formado por poros simples de 1,25 a 4,5 m de
diámetro. Los radios xilemáticos en sección
transversal con células parenquimáticas de 0,48 a 1,5
m de ancho y de 1,0 a 5,0 m de largo. El
protoxilema escaso, colapsado, una banda de células
ubicadas hacia la médula, con células de 1,0 a 2,0 m
de ancho y de 1,50 a 2,75 m de largo, en algunos
casos con las paredes esclerosadas. En la corteza el
tejido parenquimático se interrumpió por la formación
de cavidades secretoras de aceites de 6,5 a 15,0 m de
ancho y de 8,0 a 21,25 m de largo (Figura 2).
Figura 2. Sección transversal del tallo de Citrus latifolia Tanaka, Rutaceae, (Lima Tahití) con crecimiento intermedio.
Fotomicrografía con detalles del corte. Corteza (C); esclerénquima (e); floema (F); cambium vascular (Cv);
xilema (X); fibra xilemática (fx); poro solitario (Ps).
224
Revista UDO Agrícola 7 (1): 221-227. 2007
Cañizares et al. Anatomía del tallo de lima Tahiti (Citrus latifolia Tanaka)
Estas cavidades se forman por ruptura de las
células parenquimáticas llenas de aceites (lisis). El
parénquima medular de 2,75 a 4,5 m de ancho y de
3,5 a 5,0 m de largo, con cristales hexagonales, las
paredes se presentaron esclerosadas, con punteaduras
simples (Figura 2).
Los vasos del metaxilema en sección
tangencial se observaron con engrosamientos
escalariformes y
con las paredes terminales
transversas y perforadas. Los radios xilemáticos se
presentaron homogéneos, por estar constituidos por
un sólo tipo de células (parenquimáticas) dispuestas
en uno o dos series (uni o biseriados) y dentro de las
cuales se observaron cristales semejantes a los
descritos para el parénquima cortical. Estos radios
alternan con fibras xilares y los miembros de vasos
del metaxilema (Figura 3).
Tallo con crecimiento secundario
La formación del crecimiento secundario
ocasionó que las células de la corteza externa
degeneraran o se presentaran apretadas contra la
periferia del tallo. La cutícula y la epidermis fueron
reemplazados, una vez iniciada la actividad del
felógeno, el cual se originó a partir de las células más
externas de la corteza (primera o segunda capa de
colénquima lagunar). El felógeno comenzó a producir
corcho (súber) hacia la periferia del tallo y felodermis
hacia la corteza, con esta actividad se formó la
peridermis del tallo, y se formaron lenticelas donde
se encontraban los estomas. Gradualmente a medida
que avanza el crecimiento secundario la peridermis
reemplazó a la epidermis. El xilema y el floema
secundarios se disponen en anillos continuos, la
médula se redujo considerablemente. Durante la
transición entre el crecimiento primario y secundario
del tallo se desarrollaron fibras a partir del
parénquima xilemático, por lo que hubo un
predominio de estas células en el secundario. No fue
fácil observar exactamente el inicio de la formación
del xilema secundario, el primario si se observó
claramente delimitado por células parenquimáticas
del floema secundario (Figuras 4 y 5).
Figura 3. Sección tangencial del tallo de Citrus latifolia Tanaka, Rutaceae, (Lima Tahití) con crecimiento intermedio.
Fotomicrografía con detalles del corte: Elemento de vaso (ev); radio xilema (r); cristal (cr); fibras xilares (fx).
Revista UDO Agrícola 7 (1): 221-227. 2007
225
Cañizares et al. Anatomía del tallo de lima Tahiti (Citrus latifolia Tanaka)
Figura 4. Sección transversal del tallo de Lima Tahití (Citrus latifolia Tanaka) con crecimiento secundario.
Fotomicrografía con detalles del corte. (E) epidermis; (C) corteza; (P) parénquima; (Cs) cavidad secretora de aceite;
(e) esclerénquima (fibras en casquetes); (Cv) cambium vascular; (F) floema; (X) xilema.
LITERATURA CITADA
Cañizares, A. 1997. Efecto de la cianamida de
hidrógeno y el ácido e- cloroetil fosfónico sobre la
defoliación, refoliación, floración y fructificación
de la lima Tahití (Citrus latifolia Tanaka). Tesis de
Grado. Magíster Scienterum. Postgrados
de
Agronomía.
Universidad
Centroccidental
“Lisandro Alvarado”. Barquisimeto, Venezuela. p
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Flores Vindas, U. 1999. La planta estructura y
función.
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Regional
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Davies, P. y L. Albrigo. 1994. Citrus, CAB
Internacional Wallingford, UK.
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Revista UDO Agrícola 7 (1): 221-227. 2007
Cañizares et al. Anatomía del tallo de lima Tahiti (Citrus latifolia Tanaka)
Figura 5. Sección transversal del tallo de Citrus latifolia Tanaka, Rutaceae, (Lima Tahití) con crecimiento secundario.
Fotomicrografía con detalles del corte. Epidermis (E); estomas (Est); cutícula (cu); corteza externa (Ce);
felógeno (Fe); lenticela (L); felodermis (fel), cavidad secretora de aceites (Cs); células de relleno (cr); corteza
(C); parénquima (P); floema (F) y xilema (X).
Revista UDO Agrícola 7 (1): 221-227. 2007
227
Efecto del tipo de tutor sobre el contenido de vainillina y clorofila en vainas de vainilla (Vanilla
planifolia Andrews) en Tuxpan, Veracruz, México
Effect of tutor type on vanillin and chlorophyll contents in Vanilla beans (Vanilla planifolia Andrews) in
Tuxpan, Veracruz, México
Pablo ELORZA MARTÍNEZ 1,3, Maritza LÓPEZ HERRERA1, Alma Delia HERNÁNDEZ
FUENTES2, Gerardo OLMEDO PÉREZ3, Consuelo DOMÍNGUEZ BARRADAS3 y José Manuel
MARURI GARCÍA3
1
Laboratorio de Morfofisiología Vegetal, Centro de Investigaciones Biológicas (CIB), Universidad Autónoma
del Estado de Hidalgo (UAEH), Carretera Pachuca-Tulancingo s/n, Ciudad Universitaria. México. CP 42184;
2
Instituto de Ciencias Agropecuarias de la Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo. Av. Universidad km. 1
Col. Rancho Universitario CP 43600 Tulancingo, Hidalgo y 3Universidad Veracruzana Facultad de Ciencias
Biológicas y Agropecuarias, Universidad Veracruzana. Km. 7,5 Carretera Tuxpan-Tampico, Tuxpan, Veracruz,
México. E-mails: [email protected], [email protected]; [email protected];
[email protected] y [email protected]
Autor para correspondencia
Recibido: 29/10/2007
Fin de segundo arbitraje: 03/12/2007
Fin de primer arbitraje: 21/11/2007
Segunda revisión recibida: 12/12/2007
Primera revisión recibida: 25/11/2007
Aceptado: 28/12/2007
RESUMEN
El cultivo de la vainilla se remonta a la época de los Aztecas quienes lo cultivaban a bajas densidades de siembra, siendo
hasta hace menos de 10 años que se han explorado otros sistemas de sombreado para su cultivo, destacando el sistema en
casa sombra que proporciona hasta un 70% de reducción de luz, utilizándose además Citrus, Erythrina y Gliricidia. El
objetivo fue determinar la influencia del tipo de tutor sobre los contenidos de vainillina y clorofila en los frutos de la
vainilla. Se observó que el mayor contenido de clorofila se produjo en plantas bajo los sistemas de Malla Sombra, seguido
del tutor Erythrina, mientras que los sistemas con tutores de Citrus y Gliricidia produjeron los mayores valores de
vainillina.
Palabras clave: Vanilla planifolia, sombreado, vainillina, tutores
ABSTRACT
The vanilla crop started in the time of the Aztecs who cultivated the vanilla under low plant stands. Over the past 10 years,
there has been a search for better ways of giving shade to this crop. The Casa Sombra system seems to be the best way to
achieve this goal, been this system able to reduce light in 70%, also Citrus sp., Erythrina sp. and Gliricidia had been used as
a tutor. The objective was to determine the tutor influence on the vanillin and chlorophyll contents. It was observed that the
biggest chlorophyll content was produced on plants under the Casa Sombra system followed by tutor Erythrina, while
Citrus and Gliricidia systems had the biggest vanillin contents.
Key words: Vanilla planifolia, shading, vanillin, tutors
INTRODUCCIÓN
La vainilla, llamada en náhuatl, “Tlixochitl”
que significa flor negra, era uno de los tributos que
exigían los aztecas a los pueblos conquistados en los
territorios del Este. Más adelante, con la llegada de
los europeos, la vainilla comenzó un largo peregrinar:
las vainas iban a España donde las utilizaban en la
confección de perfumes y también para aromatizar el
chocolate, como hacían los indígenas mexicanos; la
228
planta salió rumbo a Inglaterra por el año 1800, para
continuar más tarde hacia los jardines botánicos
franceses. La migración no se detuvo aquí y la
vainilla siguió su viaje hacia las islas del Océano
Indico. Se estima que la vainilla es originaria de
América Tropical. De los bosques tropicales de
México, Centro América, la parte norte de Sur
América y Tahití. Existen varias referencias sobre el
uso de la vainilla por los aztecas, entre ellas: Los que
escupen sangre se curan bebiendo el cacao hecho con
Revista UDO Agrícola 7 (1): 228-236. 2007
Elorza Martínez et al. Efecto del tipo de tutor sobre el contenido de vainillina y clorofila en vainas de vainilla
aquella especie aromática que se llamaba
“Tlixochitl”. Los indios Totonacas fueron los
pioneros en el desarrollo de la vainilla, cultivándola
desde el siglo XII en la región Totonacapan y la
vainilla no sería conocida en el resto de la región
Mexicana hasta 1427 y por el resto del mundo en
1521 con el arribo de Hernán Cortés (Gaya, 2005). De
acuerdo a los datos históricos, las primeras noticias
que se tienen de la vainilla datan de los años 14271440 (Pérez, 1992).
Entre las especies de orquídeas, la vainilla es
una de las más importantes en el mercado nacional e
internacional, derivado de los grandes beneficios que
de ella se adquieren (Curti, 1995). La vainilla se
utiliza en la elaboración de bebidas, postres,
perfumes, licores, cigarros y medicinas. Es el
saborizante de mayor uso a nivel mundial (Gobierno
del Estado de Puebla, 2007). Aunque se encuentran
muchos compuestos en el extracto de vainilla, el
responsable predominante de su característico olor y
sabor es la vainillina. Esta esencia se comercializa de
dos formas: el extracto proviene de la vaina
incluyendo las semillas y la esencia sintética, más
barata, que consiste básicamente en una solución de
vainillina sintética (4-hidroxi-3-metoxibenzaldehído).
Sin embargo, es difícil determinar la diferencia entre
ambas (Flores González, 2007). Valdez Flores y
Cañizares Macías (2007) indicaron que la extracción
de vainillina a partir de vainilla es un método muy
largo y tedioso y que la eficiencia de extracción es
mínima y por lo tanto es costosa, así, los extractos
artificiales son más vendidos porque sintetizar
vainilla es más barato, pero una ventaja de los
extractos naturales de vainilla con respecto a los
extractos artificiales es la excelente propiedad
antioxidante.
La vainilla se desarrolla en clima húmedo
cálido. Una precipitación de 2000 mm anuales y una
humedad relativa del 80 % son suficientes para un
adecuado desarrollo y producción. La época de seca
es indispensable para la recolección, y ésta no debe
exceder los dos meses, sobre todo en la época de
floración y maduración de las vainas (INIFAP, 1993).
En la actualidad los mayores productores de
vainilla son Madagascar e Indonesia. Se estima que,
en México existen aproximadamente 3.000 ha con un
rendimiento de 200 kg de vainilla verde/ha en el
sistema tradicional de cultivo (el cual abarca el 90%
de los cultivadores de vainilla). El otro 10% de los
productores aplican diferentes técnicas o prácticas
agrícolas para incrementar su productividad y obtener
aproximadamente 1000 kg por hectárea. Las
principales zonas productoras están localizadas en la
región del Golfo (Veracruz, Puebla y Oaxaca), donde
abunda un clima húmedo tropical, con temperatura
promedio de 24 ºC, humedad relativa por encima de
80% y niveles de lluvia de 1200 a 3000 mm/año
(Hernández Hernández, 2005).
En el estado de Veracruz los municipios
productores son: Papantla de Olarte, Martínez de la
Torre, Gutiérrez Zamora, Tecolutla y Poza Rica de
Hidalgo. Se estima que tan sólo la zona del
Totonacapan que comprende a esta región produjo el
80% de la producción total de vainilla verde (Romeu,
1999). Se puede señalar que aunque existen más de
110 especies de plantas de vainilla en el mundo, que
pertenecen a la familia de las orquidáceas, sólo cinco
son productoras de la cápsula que sirve para la
elaboración de extractos aromáticos y dentro de estas
se encuentra Vanilla planifolia A. (Curti, 1995). El
mercado exterior de la vainilla tiene gran importancia
económica en México, siendo los mercados de Nueva
York y Filadelfia, los que absorben casi el total de las
exportaciones. Los Estados Unidos, el principal
consumidor mundial, prefiere la vainilla mexicana
que es considerada como la de mejor calidad
comercial (Tapia, 2001).
La vainilla comienza a producir a partir del
tercer año desde la plantación y permanece en
producción durante 5 a 6 años más. Los vainillales
por lo regular dan de 1000 a 1500 kg de vainilla verde
por hectárea, los cuales producen de 200 a 300 kg de
vainilla seca, estos rendimientos
dependen de
diversos factores o cuidados que se le den al cultivo
(Curti, 1995).
Las características botánicas y las necesidades
de agua y nutrimentos de la planta, determinan que el
suelo ideal para el cultivo de la vainilla debe ser fértil,
con abundante materia orgánica y buen drenaje. El
primer paso para preparar el terreno de cultivo es la
selección de tutores de la vainilla, los cuales forman
parte del huerto y son tan importantes como la misma
planta de la vainilla. Por lo tanto, se deben seleccionar
meticulosamente y darles los cuidados necesarios
para su formación y los arbustos que serán
seleccionados como tutores deben cumplir dos
funciones principales (Curti, 1995): (1) Sostener la
planta de la vainilla y (2) proporcionar la sombra
necesaria para su desarrollo. En los estados de
Veracruz, Puebla y Oaxaca es posible encontrar los
Revista UDO Agrícola 7 (1): 228-236. 2007
229
Elorza Martínez et al. Efecto del tipo de tutor sobre el contenido de vainillina y clorofila en vainas de vainilla
siguientes sistemas de producción: a) en el hábitat
natural (bosques lluviosos tropicales); b) en
asociación con árboles de naranja (Citrus sinensis),
café (Coffea arabica), árbol de palma (Chamaedorea
elegans) y otros cultivos y c) en sistemas intensivos
como monocultivos con pichoco (Erythrina) y cocuite
(Gliricidia) (Hernández Hernández, 2005). La
producción de vainilla en asociación con árboles de
café (Coffea arabica), naranjo (Citrus sinensis),
cocuite (Gliricidia sp.) y pichoco (Erythrina sp.) se
inició en el Estado de Puebla, México hace 6 años y
está relacionada con la altura sobre el nivel del mar.
Es decir, que alturas entre 200 a 300 m el árbol
utilizado como tutor es el naranjo, pichoco y cocuite.
Por lo tanto a alturas mayores indicadas se emplea
como tutor el café (Flores González, 2007).
El naranjo dulce (C. sinensis) pertenece a la
familia de las Rutaceae, es un árbol de tronco robusto
de tres a cinco metros de altura con denso follaje, hoja
perenne, flores perfumadas y fruto redondeado con la
corteza rica en aceites y esencias muy aromáticas que
contienen una pulpa ácida y perfumada. Estos árboles
son originarios de Asia, en particular de China e
India. En México se siembran en estados con clima
tropical: Veracruz, Tamaulipas, San Luis Potosí,
Hidalgo, Oaxaca, Nuevo León, Yucatán, Tabasco,
Chiapas y Colima, entre otros (Ibáñez Olea, 2007).
Por su parte, G. sepium pertenece a la familia de las
Fabaceae (Leguminosae), es un árbol, arbusto
caducifolio, de 2 a 15 m (hasta 20) m de altura, con
un diámetro a la altura del pecho entre 25 y 60 cm,
normalmente más pequeño. Copa irregular. Amplia
cobertura del follaje. Hojas compuestas, alternas, e
imparipinnadas. Miden de 12 a 30 cm de largo
(incluyendo el pecíolo). Compuestas por 7 a 25
folíolos opuestos de 3 a 8 cm de largo por 2 a 4 cm de
ancho, ovados a elípticos, con el margen entero.
Tronco un poco torcido. Ramas ascendentes y luego
horizontales. La forma del árbol es variable, desde
erecta y recta en algunas procedencias, hasta retorcida
y muy ramificada, con tallos múltiples originados
cerca de la base (Vázquez Yanes et al., 1999).
Erythrina pertenece a la familia de las Fabaceae
(Leguminosae), es un árbol de 3 a 10 m de altura, de
ramas espinosas, sus hojas están divididas, son de
coloración verde pálido y tienen grupos de flores
rojas como arillos. Las hojas son de tamaño grande,
trifoliadas y con muchas espinas, largamente
pecioladas y alternadas entre sí, con 3 foliolos 3
anchos y 3 grandes, en el cual el central es el más
grande que los laterales, hasta 14 cm de longitud y 13
cm de ancho (Brito Fuentes, 2005).
230
La vainilla, la cual cae dentro de la categoría
de plantas “amantes” de la sombra, muestra todas las
características típicas exhibidas por este grupo de
plantas. Una alta intensidad de luz cayendo sobre las
plantas “amantes” de la sombra puede causar
inactivación de los centros de reacción acompañado
por una inhibición del transporte de electrones a
través de los fotosistemas (Puthur, 2005).
El objetivo fue evaluar el efecto del tipo de
tutor sobre el contenido de vainillina y clorofila en
vainilla en Tuxpan, Veracruz, México.
MATERIALES Y MÉTODOS
Se delimitó la zona de cultivo, en la que se
localizaron cuatro sitios por cada uno de los
tratamientos establecidos y los sistemas de cultivo en
la zona, seleccionando para ello en Tuxpan, Veracruz,
México dadas las condiciones de homogeneidad en la
edad, variedad, suelos y clima que presenta.
Se
seleccionaron
cuatro
plantaciones
establecidas con tutores diferentes, los cuales
conformaron los tratamientos: a) tutores artificiales:
postes de madera y/o concreto; b) Tutor Erythrina, c)
Tutor Citrus sp. y d) Tutor Gliricidia. La cosecha se
realizó cuando el fruto tomó un color verdeamarillento opaco que se inicia en el ápice del fruto.
Se midieron las variables: a) Concentración de
clorofila: se utilizaron hojas del tercio superior de las
plantas de vainilla en el tiempo de cosecha mediante
el uso del equipo SPAD 502(R). Los valores SPAD se
basan en el principio de que parte de la luz que llega a
la hoja es absorbida por la clorofila y el resto que se
refleja entra en contacto con la celda detectora del
SPAD-502 y es convertida en una señal eléctrica. La
cantidad de luz captada por la celda es inversamente
proporcional a la cantidad de luz utilizada por la
clorofila, la señal es procesada, y la absorbancia es
cuantificada en valores dimensionales que van de 0 a
199 nm, por lo que las unidades SPAD serán siempre
las mismas de acuerdo con el tono verde de las hojas
(Krugh et al., 1994). Las lecturas obtenidas con el
medidor de clorofila tienen por objeto determinar
posibles deficiencias de nitrógeno, mediante el
cálculo del Índice de Deficiencia de Nitrógeno o IDN.
Se considera como nivel inicial de estrés de nitrógeno
cualquier valor IDN inferior a 0,9 y b) Contenido de
vainillina: Se utilizaron 300 g de vaina por muestra y
se determinó por el método estándar basado en la
hidrólisis de la vainillina y la medición de su
absorbancia
a
348
nm
empleando
un
Revista UDO Agrícola 7 (1): 228-236. 2007
Elorza Martínez et al. Efecto del tipo de tutor sobre el contenido de vainillina y clorofila en vainas de vainilla
espectrofotómetro de absorción UV-visible (AOAC,
1995) en el Departamento de Agrobiotecnologia de la
Universidad de Bologna, Italia. Se expresó en base
seca.
Se realizó un análisis de suelo en los cuatro
tratamientos con el método 5 de oros, es decir, se
seleccionaron 5 puntos de muestreo, los puntos de
muestreo se ubicaron en forma de carta o naipe 5 de
oros, un punto en cada esquina y uno al centro del
área estudiada (COFUPRO, 2005).
El diseño experimental utilizado para la
concentración de clorofila fue un completamente
aleatorizado con nueve repeticiones y a los resultados
obtenidos se les realizó el análisis de varianza y la
prueba de la mínima diferencia significativa. En el
caso del contenido de vainillina sólo se realizaron dos
determinaciones debido al deterioro de las vainas en
Italia.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Al estudiar las características físico-químicas
de los suelos donde se cultivaron las plantas de
vainilla en los cuatro tipos de tutores se pudo observar
que los suelos con Gliricidia presentaron los mayores
contenidos de materia orgánica y nitrógeno, mientras
que la mayor cantidad de fósforo se observó en el
suelo cultivado con Citrus, superando ampliamente a
los otros tres tratamientos. El contenido de potasio fue
similar en los cuatro suelos. Por otra parte, se
reconoció que tres sitios poseen suelos francoarcillosos y solo el de Gliricidia es arcilloso (Cuadro
1).
El análisis de varianza para el contenido de
clorofila indicó diferencias significativas entre los
tratamientos (Cuadro 2).
El mayor contenido de clorofila se observó en
plantas cultivadas en tutores artificiales (postes de
madera y/o concreto) y malla sombra, seguido de
aquellas cultivadas bajo tutores de Erythrina. Los
contenidos más bajos de clorofila se observaron en
plantas con los tutores Citrus y Gliricidia (Cuadro 3).
Estos resultados indicaron que el sistema de cultivo
con tutores artificiales y malla sombra, es el que
mayor contenido de clorofila presentó, lo cual a su
vez sugiere que hubo una mayor asimilación de
nitrógeno ya que este último es parte fundamental de
la molécula de clorofila. Siendo esto atribuible a que
en ningún momento de la fenología se somete la
planta a stress por exceso de luminosidad. Esto
sugiere que los tutores de madera y/o concreto y los
de Erythrina proporcionan una adecuada sombra a las
plantas de vainilla debido a que usualmente las
plantas “amantes” de la sombra como la vainilla
Cuadro 1. Propiedades físico-químicas de los suelos en Tuxpan, Veracruz, México bajo cuatro tipos de tutores en vainilla
(Vanilla planifolia Andrews) en el 2007.
Características
Erythrina
Materia Orgánica (%)
Nitrógeno total (%)
Fósforo (mg/kg de suelo)
Potasio (cmol/kg de suelo)
Textura
2,58
0,129
299,2
0,328
Franco arcilloso
Tutores
Tutor artificial +
Malla Sombra
4,24
3,75
0,212
0,187
228,8
378,0
0,525
0,508
Arcilloso
Franco arcilloso
Gliricidia
Citrus
3,41
0,170
900,0
0,569
Franco arcilloso
Cuadro 2. Análisis de varianza para el contenido de clorofila en vainilla (Vanilla planifolia Andrews) en Tuxpan,
Veracruz, México bajo cuatro tipos de tutores en el 2007.
Fuente de
Variación
Tratamientos
Error Experim.
Total
Grados de
Libertad
3
32
35
Suma de
Cuadrados
745,559
22,069
767,628
Cuadrados
Medios
248,520
0,690
F
360,35
Probabilidad
0,0000 *
C. V. = 1,48 %
* Significativo (p ≤ 0,01)
Revista UDO Agrícola 7 (1): 228-236. 2007
231
Elorza Martínez et al. Efecto del tipo de tutor sobre el contenido de vainillina y clorofila en vainas de vainilla
Cuadro 3. Promedios para el contenido de clorofila en
vainilla (Vanilla planifolia Andrews) en
Tuxpan, Veracruz, México bajo cuatro tipos
de tutores en el 2007.
Tratamientos
TA+ MS ‡
Tutor Erythrina
Tutor Citrus
Tutor Gliricidia
Contenido de Clorofila
(Unidades SPAD) †
62,81 A
57,49 B
52,04
C
51,69
C
† Prueba de la Mínima Diferencia Significativa (MDS).
Letras diferentes indican promedios estadísticamente
diferentes (p ≤ 0,05). MDS = 0,80 %.
‡ TA = Tutores artificiales de madera o concreto
MS = Malla Sombra
tienen más clorofila en sus hojas que plantas
adaptadas al sol, haciéndolas más susceptibles a la luz
y hacer un mejor uso de una cantidad reducida de luz,
sin embargo, esta susceptibilidad no permitirá una
exposición directa a la luz solar por un tiempo
prolongado (Universidad de Nebraska, 2001). Es
sabido que más sombra resulta en la síntesis de más
clorofila como una estrategia de adaptación para
captar aún una luz débil la cual alcanza a las hojas
(Anderson, 1986). La disminución en el contenido de
clorofila en las plantas de vainilla en los tutores
Citrus y Gliricidia podría deberse a que permitieron
una mayor captación de luz por parte de las plantas de
vainilla, a pesar de existir un contenido más alto de
nitrógeno en el suelo en comparación con Erythrina.
Esta disminución en el contenido de clorofila puede
ser un resultado de un incremento de la degradación
de clorofila debido a que plantas adaptadas a la
sombra con ramas largas es sabido que reciben mucha
luz cuando se exponen a condiciones de luz alta pero
debido a una falta de canalización de esta energía en
reacciones fotoquímicas, esta energía culminará en la
decoloración de la clorofila y esta energía no utilizada
se desvía y finalmente culmina en la producción de
radicales libras, estos radicales libres pueden causar
daño al metabolismo de las plantas resultando en una
tasa retardada de síntesis (Powles, 1984; Anderson,
1986; Puthur, 2005). Por otra parte, cuando una planta
“amante” de la sombra recibe mucha luz ocurre un
quemado de las hojas, que causa la descomposición
de la clorofila en las hojas y aparece un daño con
áreas pálidas o blancas (Garden Artisans. 2002). Las
plantas con características adaptativas a la sombra son
altamente susceptibles a la alta intensidad de luz.
232
Los valores SPAD variaron entre 62,81%
para los tutores artificiales + Malla sombra y 51,69%
para el tutor Gliricidia, a pesar de que este último
tuvo el mayor contenido del nitrógeno en el suelo,
sugiriendo que las plantas de vainilla aprovecharon en
menor cantidad el nitrógeno producido por el cultivo
de esta leguminosa. Se ha encontrado una alta
correlación entre los valores de SPAD y el contenido
de nitrógeno en las hojas en otros cultivos: en tomate
(Rodríguez Mendoza et al., 1998); en papa (Arregui
et al., 2000); en maíz (Novoa y Villagrán, 2002); en
café (Rodrigues dos Reis et al., 2006) y en dos
cultivares de Brachiaria (B. brizantha cv. Marandu y
B. decumbens cv. Basilisk (Carvalho Santos et al.,
2007).
En cuanto a los valores de SPAD reportados
por la literatura, Rodrigues dos Reis et al. (2006)
indicaron valores entre 45 y 57 % para café. Pero muy
superiores a los reportados por Carvalho Santos et al.
(2007) para Brachiaria brizantha cv. Marandu y
Brachiaria decumbens cv. Basilisk con 23,0 y 20,1%
respectivamente y Novoa y Villagrán, (2002) en maíz
con valores de 31,45 a 37,23% en plantas de maíz con
seis hojas y de 24,80 a 58,83% en plantas de maíz
poco después de la floración. Arregui et al. (2000)
indicaron valores entre 5 y 65% para el cultivo de
papa a los 75 días después de la siembra y entre 5 y
53% a los 90 días, mientras que para tomate variaron
entre 13,18 a 53,50% dependiendo del grado de
clorosis (Rodríguez Mendoza et al., 1998). Los
valores de SPAD (51,69 a 62,81%) obtenidos en este
ensayo son en algunos casos similares a aquellos
reportados en la literatura y en otros casos son
superiores, sugiriendo que no existió una deficiencia
por nitrógeno.
En relación a la variable contenido de
vainillina se pudo observar que en las plantas de
vainilla cultivadas en los tutores de Gliricidia y
Citrus se presentaron los frutos con un mayor
contenido de vainillina. Mientras que aquellas plantas
cultivadas bajo tutores artificiales de concreto o
madera y en tutores de Erythrina, produjeron frutos
con un menor contenido (Figura 1). A pesar de que
los tutores artificiales + malla sombra fue uno de los
tratamientos que presentó un menor contenido de
vainillina, esto se compensa con el número de
plantas/ha, toda vez que en malla sombra, la densidad
de siembra es el triple de la utilizada en los demás
tutores sobre todo con respecto al Citrus. Asimismo,
la utilización de casa sombra es una alternativa para la
explotación de la vainilla para extractos toda vez que
Revista UDO Agrícola 7 (1): 228-236. 2007
Elorza Martínez et al. Efecto del tipo de tutor sobre el contenido de vainillina y clorofila en vainas de vainilla
se puede incrementar grandemente la densidad de
siembra y no se tiene el problema de los tutores de
Gliricidia y Erythrina los cuales son caducifolios y
eso provoca que la planta sea sometida a estrés cada
vez que los tutores dejan caer las hojas, teniendo
plantas de mejor calidad en Citrus y por supuesto en
las casas sombra por mantener constante la cantidad
de sombreado. En relación al menor contenido de
vainillina en las plantas de vainilla bajo Erytrina,
Ramírez et al. (1999) indicaron que en Costa Rica no
existe un manejo adecuado de la sombra en vainilla,
por un lado no existe una sombra alta que proteja a las
plantas de la vainilla de los estragos del exceso de luz
durante la estación seca y los tutores que se utilizan
(Erythrina lanceolata), se defolian con facilidad ante
el estrés hídrico, de esta manera las plantas de vainilla
sufren el exceso de exposición a la luz solar, se
blanquean y agobian. En las plantas bajo Gliricidia y
Citrus se presentaron valores superiores 3,3 % de
vainillina, Krishna Kumar (2004) y Mathew (2004)
indicaron que el contenido de vainillina de las vainas
es tan alto como 3,5 %. A pesar de que las plantas de
vainilla con tutores de Erythrina presentaron el menor
contenido de vainillina, según López Méndez y Mara
García (2006) el árbol de mayor utilización como
tutor es la leguminosa conocida como “pichoco”
Erythrina sp. y se prefiere por la facilidad de
enraizamiento y la rapidez con que ramifica y forma
el follaje para sombrear la vainilla desde que emergen
los primeros brotes.
En general, los contenidos de vainillina son
altos si se comparan con aquellos reportados en la
literatura. Rosado-Zarrabal et al. (2005a) realizaron
un estudio cuyo objetivo fue caracterizar las variables
del proceso y la evolución de glucovainillina,
vainillina, p-hidroxibenzaldehido, acido vainillico y
ácido p-hidroxibenzoico durante el proceso de curado
tradicional de la vainilla en Cerro Quemado, Oaxaca,
México durante más de cuatro meses en dos cosechas
diferentes (2003 y 2004) y encontraron que para los
pretratamientos, horneado e inmersión, el contenido
de glucovainillina disminuyó alrededor del 50 %. Sin
embargo en el horneado no se encontró una
producción apreciable de vainillina mientras que en
inmersión se obtuvo 0,6 g vainillina/100 g de materia
seca. La concentración más alta de vainillina (2,9
g/100 g de materia seca) se obtuvo durante el quinto
sudado y secado para el tratamiento por inmersión, y
en el caso del horneado fue hasta el séptimo sudado
(1,8 g/ 100 g de materia seca). En ambos casos la
vainillina disminuyó hasta 1,2 g/100 g de materia seca
durante la etapa de acondicionamiento. No se
observaron cambios significativos de los demás
compuestos aromáticos. Los autores concluyeron que
los resultados del estudio permitieron caracterizar la
variabilidad de este proceso.
En otro experimento, Rosado-Zarrabal et al.
(2005b) analizaron el efecto de la temperatura y la
humedad relativa en la evolución de glucovainillina y
Contenido de Vainillina (%)
4
3
2,64
3,32
3,33
Citrus
Gliricidia
2,49
2
1
0
Artificiales
Erythrina
Tutores
Figura 1. Contenido de vainillina en base seca en vainilla (Vanilla planifolia Andrews) en Tuxpan, Veracruz, México bajo
cuatro tipos de tutores en el 2007.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 228-236. 2007
233
Elorza Martínez et al. Efecto del tipo de tutor sobre el contenido de vainillina y clorofila en vainas de vainilla
los compuestos aromáticos en vainas de vainilla y
encontraron que la velocidad de degradación de la
glucovainillina en todos los tratamientos fue más
rápida que la observada durante el beneficio
tradicional. Los resultados mostraron que para los tres
tipos de marchitamiento (inmersión en agua caliente,
horneado en humedades altas y congelación), el
tratamiento a 35 °C y 85 % de humedad relativa, el
contenido de vainillina y ácido vainíllico fueron
similares a los niveles obtenidos en un beneficio
tradicional (1,4 y 0,10 g/100 g de materia seca,
respectivamente), mientras que el resto de los
compuestos
aromáticos
alcanzaron
mayores
concentraciones que el tradicional.
Todos los tratamientos a excepción de
aquellas plantas cultivadas bajo tutores de Erythrina
presentaron contenidos de vainillina superiores a 2,5,
clasificándose como de calidad extra, mientras que
para Erythrina, la clasificación es de una vainilla de
primera (Pérez Silva et al., 2007). Según Naturland
(2000) las mejores calidades de frutos de vainilla
acusan un contenido de humedad de 23-25% y de
vainillina de 2,5% (en estado seco). Se observó que el
mayor contenido de vainillina en las vainas se dio en
las plantas con menor contenido de clorofila.
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EtapaID=2005.
CONCLUSIONES
El mayor contenido de clorofila se produjo en
plantas bajo los sistemas de Malla Sombra, seguido
del tutor Erythrina, mientras que los sistemas con
tutores de Citrus y Gliricidia produjeron las plantas
de vainilla con los mayores valores de vainillina.
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Efecto de la aplicación de insecticida, fungicida y su combinación en semillas de flor de Jamaica
(Hibiscus sabdariffa L.) almacenadas bajo refrigeración y al ambiente sobre la emergencia y
desarrollo de plántulas en un suelo de Maturín, Venezuela
Effect of the application of insecticide, fungicide and its combination in roselle (Hibiscus sabdariffa L.) seeds
stored under refrigerated and room temperature on emergency and seedling growth in a soil from Maturín,
Venezuela
Jesús Rafael MÉNDEZ NATERA
1
y Anioskar del Valle CAMPOS ROJAS2
1
Departamento de Agronomía. Escuela de Ingeniería Agronómica. Universidad de Oriente. Maturín, 6201.
Venezuela y 2Servicio Autónomo de Sanidad Agropecuaria. Ministerio del Poder Popular para la Agricultura y
Tierras, Maturín, 6201. Venezuela. E-mail: [email protected]
Autor para correspondencia
Recibido: 26/06/2007
Fin de segundo arbitraje: 12/09/2007
Fin de primer arbitraje: 30/07/2007
Segunda revisión recibida: 16/09/2007
Primera revisión recibida: 05/08/2007
Aceptado: 23/09/2007
RESUMEN
La flor de Jamaica es una planta de reciente introducción al Oriente del país a partir de la cual se prepara una bebida
refrescante que se le atribuyen propiedades medicinales. El objetivo fue determinar el efecto de diferentes biocidas y las
condiciones de almacenamiento sobre la germinación de las semillas y crecimiento de plántulas de flor de Jamaica. Se
realizaron dos experimentos, el primero se realizó bajo condiciones de laboratorio donde se colocaron las semillas en
bandejas de aluminio inmediatamente después de la aplicación de los tratamientos y se cubrieron con papel absorbente, en
el segundo las semillas se sembraron en suelo a nivel de campo a los 90 días después de la aplicación de los tratamientos.
En ambos experimentos se utilizó un diseño de bloques al azar en arreglo factorial, un factor estuvo constituido por las
condiciones de almacenamiento: ambiente (29 ± 2º C) y refrigeración (4 ± 1 ºC) y el otro por los tratamientos con productos
químicos: fungicida (Vitavax 200(R), insecticida (Futur 300 ST(R)), fungicida + insecticida y sin biocida. Se utilizaron cuatro
repeticiones. Las diferencias entre tratamientos se detectaron mediante la prueba MDS (p ≤ 0,05). En el laboratorio, ninguno
de los dos factores influyó sobre la germinación y crecimiento de plántulas. En el campo (suelo) la mayor y más rápida
germinación y la mayor altura de plántulas a los 8 días después de la siembra (dds) ocurrieron en semillas almacenadas al
ambiente. El insecticida tuvo un efecto detrimental sobre el número medio de días a total germinación y la altura de
plántulas a los 12 dds en semillas almacenadas bajo refrigeración. En conclusión, la semilla de flor de Jamaica debería
conservarse al ambiente cuando se vaya a almacenar por periodos de tiempo menores a los tres meses.
Palabras clave: Flor de Jamaica, Hibiscus sabdariffa, tratamiento químico de semillas, temperatura de almacenamiento
ABSTRACT
Roselle is a plant of recent introduction in East of the country. From Roselle a refreshing drink is made to which medicinal
properties are attributed. The objective was to determine the effect of different biocides and storage conditions on the seed
germination and seedling growth of Roselle. Two experiments were conducted, the first one was carried out under
laboratory conditions where seed were placed in aluminum trays immediately after the application of the seed treatments
and seeds were covered with absorbent paper, the second one, seeds were sown in a soil at the field level, 90 days after the
application of seed treatments. In both trials, a randomized complete block design in a factorial arrangement was used, a
factor was formed by two storage conditions: room (29 ± 2 ° C) and refrigeration (4 ± 1 ° C) and the other one was
constituted by four chemical treatments: fungicide (Vitavax 200(R), Insecticide (Futur 300 ST(R)), insecticide + fungicide and
without any biocide. Four replications were used. Differences between treatments were detected by Least Significant
Differences test (p ≤ 0.05). At the laboratory trial, both factors did not influence the germination traits and seedling growth.
At the field (soil), the biggest and fastest germination and tallest seedlings at 8 days after sowing (das) occurred in seeds
stored under room temperature. Insecticide had a detrimental effect on average number of days to total germination and
seedling height at 12 das in seeds stored under refrigeration. In conclusion, Roselle seeds should be kept at room
temperature when they are stored for time periods less than three months.
Key words: Roselle, Hibiscus sabdariffa, seed storage, chemical seed treatment, storage temperature
Revista UDO Agrícola 7 (1): 237-244. 2007
237
Méndez-Natera y Campos Rojas. Efecto de la aplicación de biocidas sobre la calidad de semillas de flor de Jamaica
INTRODUCCIÓN
El cultivo de la flor de Jamaica (Hibiscus
sabdariffa L.) es de reciente introducción en el estado
Monagas y se cultiva para la producción de sus
cálices con los cuales se prepara una bebida de sabor
algo ácido pero muy agradable.
La flor de Jamaica es una planta perteneciente a
la familia Malváceas, muy parecido al algodón. Es
conocida en todo el mundo, muestra de ello, son los
diferentes calificativos que le da cada país: en inglés:
roselle; en francés: oseille rouge; en español: Jamaica,
entre otros (Arévalo, 2005).
Su origen no se ha podido establecer con
precisión. Según, León (1968), la flor de jamaica es de
origen africano, a América se introdujo de África por
los esclavos negros, hace varios siglos, y su cultivo no
se ha extendido mucho. Los tipos de fibra, originario
de Filipinas, son de introducción más reciente. Por otra
parte, Morton (1987), reporta que la Flor de Jamaica es
nativa de la India a Malasia, en donde se cultiva
comúnmente, y se debe haber llevado en una fecha
temprana a África. Se ha distribuido extensamente en
las zonas tropicales y el subtrópico de ambos
hemisferios, y en muchas áreas de Indias del Oeste y
de la América Central se ha naturalizado.
Es una planta arbustiva perenne de hasta 3 m de
altura, leñosa en la base, con los tallos más o menos
glabros y rojizos. Hojas superiores con 3-5 lóbulos, de
lineares a elípticos, finamente dentados; hojas
inferiores normalmente enteras, ovadas. Flores
solitarias, con epicáliz de 8-10 segmentos unidos en la
base al cáliz, que es rojizo y suculento. Pétalos de 4-5
cm de longitud, amarillos con una mancha púrpura en
la base. Columna estaminal poco saliente (ECUAGRO,
2005).
La composición química del cáliz es de 15 a
30% de ácidos orgánicos (ácidos cítricos, málicos y
tartáricos y el ácido hibíscico que corresponde a la
lactona del ácido hidroxicítrico). Además, contiene
diversos polisacáridos heterogéneos ácidos (mucílagos
y pectinas constituidos por ácidos urónicos en forma de
sal) y compuestos fenólicos, principalmente (1,5%)
antocianósidos que proporcionan a la infusión de esta
droga y un color vino y algunos derivados flavónicos
(ECUAGRO, 2005).
cremas, colorantes, vinos, té y otros derivados. El
aceite de la semilla es un buen sustituto del ricino y es
incorporado como producto en la cosmetología y
perfumería (Arévalo, 2005).
Los cálices carnosos se consumen también en
forma fresca como fruta, cocido o deshidratado como
mate que da a las comidas y bebidas respectivamente
una coloración roja vinosa oscura. Las semillas
molidas son un alimento de alta calidad. Plantas tiernas
y hojas se consume como verdura de hoja. Las hojas de
hibisco además son un excelente forraje y son bien
aceptadas por rumiantes (ECUAGRO, 2005).
La conservación de los granos alimenticios ha
sido, es y será, motivo de preocupación del hombre
por su significado en la dieta humana y por la
seguridad de resguardarlos contra el peligro que
significa su aprovechamiento por sus demás
competidores (Ramírez, 1966).
El almacenamiento ha de hacerse en
condiciones tales que la capacidad germinativa de las
semillas se conserve en un buen nivel durante el
mayor tiempo posible (Besnier, 1989), de lo contrario
se puede perder la viabilidad y disminuir la
germinación ulterior de la semilla cosechada (Febles,
1975).
Las condiciones de almacenamiento de las
semillas deben ser tales que permitan una normal
germinación después del período de almacenamiento.
Fundamentalmente estas condiciones son aquellas
que reducen la respiración y otros procesos
metabólicos de la semilla y que no causan daño al
embrión o sus tejidos de reserva. Las condiciones más
importantes para lograr estos resultados son la
humedad, tanto del ambiente como de la semilla,
temperatura baja y modificación de la atmósfera de
almacenamiento (Hartmann et al., 1990).
En Venezuela, y particularmente en el estado
Monagas poco se conoce de la agronomía del cultivo
de flor de Jamaica y mucho menos de las prácticas
culturales para el tratamiento de las semillas de
manera de preservar su calidad en el tiempo. El
objetivo fue evaluar el efecto de la aplicación de
insecticida, fungicida y su combinación en semillas
de flor de Jamaica almacenadas bajo refrigeración y
al ambiente sobre la emergencia y desarrollo de
plántulas.
Los principales productos son: colorantes,
textiles, mermeladas, gelatinas e infusiones, jaleas,
238
Revista UDO Agrícola 7 (1): 237-244. 2007
Méndez-Natera y Campos Rojas. Efecto de la aplicación de biocidas sobre la calidad de semillas de flor de Jamaica
El trabajo se realizó en el Laboratorio de
Producción de Semillas del Campus Juanico y en las
Parcelas Experimentales del Campus Los Guaritos de
la Universidad de Oriente en Maturín, Venezuela.
tratamientos (Fungicida (F), Insecticida (I), F+I, Sin
Biocida) de 25 semillas x fila dando un total de 100
semillas x bandeja y 4 repeticiones. Luego de
realizada la siembra se procedió a cubrir las semillas
con dos capas más de papel absorbente y se le aplicó
riego diariamente, por lo menos 2 veces al día.
Tratamiento de las semillas:
Campo:
Las semillas se pesaron y se colocaron en un
frasco de vidrio totalmente limpio con su respectiva
tapa al cual se le agregó el tratamiento de acuerdo a
las especificaciones de los productos utilizados
(Vitavax 200 y Futur 300 ST) se calculó la cantidad
de producto a aplicar, se agitó hasta tener una
coloración más o menos homogénea, es decir, que
toda las semillas quedaran bien impregnadas del
producto que se le aplicó; estos a su vez se
subdividieron en lotes de semillas para un total de
4.000, y se colocaron en dos condiciones de
almacenamiento refrigeración (4 ± 1 ºC) y ambiente
(29 ± 2 ºC). Se distribuyeron en 320 sobres de papel
en un número de 25 semillas por cada sobre. Cada
sobre se etiquetó con los distintos tratamientos para
así llevar un mejor control de las unidades
experimentales.
Las semillas se sembraron después de 90 días
almacenamiento. Para el manejo de la semilla se
realizó el mismo procedimiento que en el laboratorio.
Las semillas sembraron en un suelo ubicado en las
parcelas experimentales del Campus Los Guaritos de
la Universidad de Oriente. Las parcelas de siembra se
dividieron en 4 bloques que tenían una dimensión de
2 m de largo por 1 m de ancho, con una separación de
0,5 m entre bloques, ocupando un área de 13,75 m2
Se utilizaron 25 semillas por cada tratamiento (F, I,
F+I, Sin Biocida).
MATERIALES Y MÉTODOS
Los tratamientos y dosis de los productos
utilizados fueron los siguientes:
Tratamientos
a) Vitavax 2001
b) Futur300 ST2
c) Vitavax 2001
+ Futur 300 ST2
d)Sin biocida
Ingrediente activo *Dosis/100 kg
de producto (i.a.)
de semillas
Carboxin + Thiram
400 cc
Thiodicarb
2000 cc
Carboxin + Thiram
2000 cc
+ Thiodicarb
+ 400 cc
ninguno
0
* Recomendaciones del fabricante. 1 Fungicida y 2 Insecticida
Laboratorio:
Caracteres evaluados:
Laboratorio:
A los 16 dds se evaluó: porcentaje de
germinación, altura de las plántulas, longitud de la
radícula y peso fresco del vástago.
i.a./100 kg de Cantidad utilizada
i.a./ muestra
semillas
del producto
utilizada
200 cc + 200 cc
0,22 cc
0,044 cc + 0,044 cc
300 cc
1,00 cc
0,3 cc
200 cc + 200 cc
0,22 y 1,00 cc 0,044 cc + 0,044 cc
+ 300 cc
de c/u
+ 0,3 cc
0
0
0
Campo:
La siembra se realizó inmediatamente después
de aplicar los tratamientos de semillas. Se colocaron
en 8 bandejas de aluminio (planas) y se les colocaron
dos capas de papel absorbente que sirvieron como
sustrato, en el cual se distribuyeron los tratamientos
(semillas), se utilizaron 800 semillas, las cuales se
separaron en sobres de 25 para un total de 32 sobres.
Las 800 semillas se subdividieron en 2 grupos, 400
bajo condiciones ambientales (29 ± 1 ºC) y ambiente
(4 ± 1 ºC) para un total de de 16 sobres y las 400
restantes bajo refrigeración (nevera a 4 ± 1 ºC) para
16 sobres. En las bandejas se sembraron 4
Porcentaje de germinación a los 8 dds.
Índice de velocidad de germinación: Se
calculó mediante la siguiente fórmula: (Khan y
Ungar, 1984).
IVG = (N1*4 +N2*4+ …+ Nn*4)/Tn.
Número medio de días a total germinación:
Se calculó mediante la siguiente fórmula: (Hartmann
et al., 1993).
NMD= (N1*T1+N2*T2+…+ Nx*Tx)/n
Donde: N = Número de semillas germinadas
dentro de los intervalos de
tiempo consecutivos.
Revista UDO Agrícola 7 (1): 237-244. 2007
239
Méndez-Natera y Campos Rojas. Efecto de la aplicación de biocidas sobre la calidad de semillas de flor de Jamaica
Diseño experimental
8 días después de la siembra para la condición de
almacenamiento (cuadro 2). El cuadro 3 muestra la
prueba de la Mínima Diferencia Significativa, la cual
indicó que la mayor germinación ocurrió en semillas
almacenadas al ambiente en comparación con
aquellas almacenadas bajo refrigeración.
El diseño experimental utilizado fue el de
bloques al azar en arreglo factorial con 8 tratamientos
y dos factores: 1) condiciones de almacenamiento
(ambiente y refrigeración) y 2) tratamiento con
productos químicos (fungicida, insecticida, fungicida
+ insecticida, Sin Biocida). Se realizó el análisis de
varianza convencional y las diferencias entre
tratamientos se determinaron mediante la prueba de la
Mínima Diferencia Significativa, utilizando un nivel
de significación de 5%.
El análisis de varianza indicó que existieron
diferencias estadísticamente significativas para los
tratamientos de semilla y para la interacción de la
condición de almacenamiento por tratamiento de
semilla para el número medio de días a total
germinación (Cuadro 2). Todos los tratamientos
tardaron el mismo tiempo en germinar a excepción de
la combinación refrigeración-insecticida donde las
semillas fueron más lentas en lograr la germinación
total (Cuadro 4).
T = Tiempo transcurrido entre el inicio
de la prueba y el fin del intervalo.
n = Número total de semillas germinadas.
Altura de la planta a los 8 y 12 dds
En relación al índice de la velocidad de
germinación, el análisis de varianza indicó diferencias
significativas sólo para la condición de
Laboratorio
almacenamiento (Cuadro 2). El cuadro 3 muestra la
El análisis de varianza no indicó diferencias prueba de la Mínima Diferencia Significativa, la cual
significativas para ninguno de los caracteres evaluados indicó que las semillas germinaron más rápido cuando
a los 16 días después de la siembra. Los promedios se almacenaron al ambiente.
generales de los mismos fueron: porcentaje de
Sólo se encontraron diferencias significativas
germinación = 31,13%; coeficiente de variación (CV) =
43,10%; altura de plántula = 2,92 cm; CV = 26,74%; para la condición de almacenamiento para la altura de
longitud de radícula = 0,72 cm; CV = 36,19% y peso las plántulas a los 8 días después de la siembra,
mientras que para los 12 días después de la siembra se
fresco de vástago = 0,39 g; CV = 53,04% (Cuadro 1).
observaron diferencias para la condición de
almacenamiento, el tratamiento de la semilla y la
Campo
interacción de estos dos factores (Cuadro 2). La
prueba de promedios indicó que las plántulas más
El análisis de varianza mostró diferencias
altas a los 8 días después de la siembra provinieron de
significativas para el porcentaje de germinación a los
RESULTADOS
Cuadro 1. Análisis de varianza del porcentaje de germinación de semillas, altura de plántulas (cm) longitud de la radícula
(cm) y peso fresco del vástago (g) de plántulas de flor de Jamaica (Hibiscus sabdariffa L.) a los 16 días después
de la siembra bajo dos condiciones de almacenamiento y cuatro tratamientos de aplicación de biocidas en el
Laboratorio de Producción de Semillas de la Universidad de Oriente, en Maturín, Venezuela.
Fuente de
Variación
Repeticiones
Almacenamiento (A)
Tratamientos (T)
A * T
Error Experimental
Total
Media General
C. V. (%)
Grados de
Libertad
3
1
3
3
21
31
Porcentaje de
Germinación
563,167 *
60,500 ns
143,167 ns
37,833 ns
179,929
31,13 %
43,10
Cuadrados Medios
Altura de
Longitud de la
Plántulas (cm)
Radícula (cm)
1,49805 ns
0,17412 ns
0,37845 ns
0,15680 ns
1,47205 ns
0,12304 ns
0,39368 ns
0,15761 ns
0,60824
0,06730
2,92 cm
26,74
0,72 cm
36,19
* : Significativo (p ≤ 0,05) ns : No Significativo (p > 0,05) C. V. = Coeficiente de Variación
240
Revista UDO Agrícola 7 (1): 237-244. 2007
Peso Fresco de
Vástago (g)
0,09698 ns
0,09031 ns
0,03615 ns
0,02531 ns
0,04293
0,39 g
53,04
Méndez-Natera y Campos Rojas. Efecto de la aplicación de biocidas sobre la calidad de semillas de flor de Jamaica
Cuadro 2. Análisis de varianza del porcentaje de germinación de semillas, número medio de días a total germinación
(NMDTG), índice de la velocidad de germinación (IVG), altura de la plántula a los 8 y 12 días después de la
siembra de plántulas de flor de Jamaica (Hibiscus sabdariffa L.) bajo dos condiciones de almacenamiento y
cuatro tratamientos de aplicación de biocidas aplicados 90 días antes de la siembra en la Estación Experimental
de la Universidad de Oriente, en Maturín, Venezuela.
Fuente de
Variación
Repeticiones
Almacenamiento (A)
Tratamientos (T)
A * T
Error Experimental
Total
Media General
C. V. (%)
Grados de Porcentaje de
Libertad Germinación
3
136,5ns
1
14620,5*
3
148,5ns
3
133,8ns
21
112,1
31
28,88 %
36,67
NMDTG
3,61820ns
4,06838ns
8,86766*
8,92186*
2,42110
6,50 días
23,92
Cuadrados Medios
(8) Altura de (12) Altura de
IVG
Plántulas (cm) Plántulas (cm)
0,2850 ns
0,92444 ns
2,73385 ns
26,8095 *
5,69531 *
8,58015 *
0,3078 ns
1,24391 ns
5,27276 *
0,2990 ns
0,85305 ns
4,39018 *
0,2017
0,54715
1,32015
1,24
36,33
2,35 cm
31,45
4,07 cm
28,26
* : Significativo (p ≤ 0,05) ns : No Significativo (p > 0,05) C. V. = Coeficiente de Variación
Cuadro 3. Promedios para el porcentaje de germinación de semillas, índice de la velocidad de germinación y altura de la
plántula a los 8 días después de la siembra (dds) de plántulas de flor de Jamaica (Hibiscus sabdariffa L.) bajo
dos condiciones de almacenamiento y cuatro tratamientos de aplicación de biocidas aplicados 90 días antes de la
siembra en la Estación Experimental de la Universidad de Oriente, en Maturín, Venezuela.
Condición de
Almacenamiento
Ambiente
Refrigeración
MDS
C. V. (%)
Porcentaje de germinación †
50,250 A
7,500 B
7,79 %
36,67
Índice de la Velocidad de
germinación
2,151 A
0,321 B
0,330
36,33
Altura de plántula (cm) a
los 8 dds