Sistemática Vegetal - Laboratório de Biologia

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Sistemática Vegetal - Laboratório de Biologia
UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO
INSTITUTO DE FÍSICA DE SÃO CARLOS
Licenciatura em Ciências Exatas
Introdução à Biologia Vegetal
São Carlos - 2001
Sumário
6 A Sistemática Vegetal e seu significado ________________ 49
6.1 Nomenclatura ___________________________________________ 49
6.2 Regras de Nomenclatura _________________________________ 50
6.3 Os Sistemas de Classificação ____________________________ 52
7. Algas _____________________________________________________ 54
7.1 Organização celular _____________________________________ 54
7.2 Reprodução nas Algas ___________________________________ 54
7.3 Categorias taxonômicas das algas _______________________ 58
Divisão 1 : Cianophyta ________________________________________ 58
Divisão 2: Chlorophyta _______________________________________ 59
Divisão 3: Euglenophyta ______________________________________ 59
Divisão 5: Phaeophyta (cerca de 1.500 sp) ________________________ 62
Divisão 6: Rhodophyta (cerca de 4000 sp) ________________________ 62
Divisão 7: Pyrrophyta ________________________________________ 63
Divisão 8 : Haptophyta _______________________________________ 64
8 Briófitas___________________________________________________ 65
Classe Hepaticae ___________________________________________ 67
Classe Anthocerotae ________________________________________ 68
Classe Musci _______________________________________________ 68
9 Traqueófitas ______________________________________________ 70
9.1 Pteridófitas _____________________________________________ 70
9.1.1 Divisão Psilotophyta ___________________________________ 71
9.1.2 Divisão Rhyniophyta __________________________________ 71
9.1.3 Divisão Lycopodiophyta _______________________________ 71
9.1.4 Divisão Equisetophyta. ________________________________ 72
9.1.5 Divisão Poliopodiophyta _______________________________ 72
9.2 As fanerógamas _________________________________________ 76
9.2.1 Divisão Gymnospermae (gimnospermas) ________________ 76
9.2.2 DIVISÃO ANGIOSPERMAE (250.000 espécies) ___________ 82
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6 A Sistemática Vegetal e seu significado
A Sistemática Vegetal é a parte da botânica que tem por finalidade agrupar as
plantas dentro de sistemas, levando em consideração suas características internas e
externas, suas relações genéticas e afinidades. Muitos botânicos consideram o termo
sistemática e taxonomia como sinônimos; porém, outros reservam a designação
taxonomia para a ciência que elabora as leis da classificação e sistemática para aquela
que cuida da classificação dos seres vivos, baseada fundamentalmente na morfologia.
A sistemática compreende três etapas : a identificação, a nomenclatura e a
classificação.
A identificação : é a determinação de um táxon como idêntico ou semelhante
a outro já conhecido. Pode ser realizado com auxílio de literatura ou por comparação
com outro táxon de identidade conhecida. Táxon é o termo estabelecido para
determinar uma unidade taxonômica de qualquer hierarquia (família, gênero, espécie,
etc.).
Nomenclatura : cuida do emprego correto dos nomes das plantas e
compreende um conjunto de princípios, regras e recomendações aprovados em
Congressos Internacionais de Botânica e publicados num texto oficial.
Classificação : é a ordenação das plantas num táxon. Cada espécie é
classificada como membro de um gênero, cada gênero pertence a uma família; as
famílias estão subordinadas a uma ordem, cada ordem a uma classe, cada classe a uma
divisão. Vale lembrar que o termo classificação não é sinônimo de identificação.
Quando, por exemplo, se nomeia uma planta já conhecida, ela está sendo identificada,
ao passo que, quando se procura localizar um exemplar ainda não conhecido dentro
de um sistema de classificação, estar-se-á classificando.
Antigamente, Sistemática era uma ciência que se restringia ao estudo de
fragmentos de plantas, devidamente etiquetados e conservados em herbáreo, baseandose no estudo morfológico desses espécimes. A sistemática moderna, chamada Nova
Sistemática, estuda o comportamento da planta na natureza, fundamentada na
morfologia, na estrutura anatômica dos vegetais, nos caracteres genéticos, na ecologia,
na distribuição geográfica, no estudo de seus antepassados, etc. para compreender e
estabelecer as verdadeiras afinidades e grau de parentesco existente entre os diversos
grupos vegetais.
Para agrupar os vegetais de acordo com suas afinidades verdadeiras, a
Sistemática lança mão de todas as ciências botânicas. Baseia-se na hipótese de que
existem relações genéticas entre as plantas e que os vegetais atuais descendem de
outros existentes ou já extintos, através de sucessivas gerações. Está fundamentada na
suposição de que ocorreu, durante as épocas de desenvolvimento da história da Terra,
uma evolução dos caracteres das plantas, encontrando-as mais complexas hoje em dia.
6.1 Nomenclatura
Considerando uma espécie qualquer, o milho por exemplo, ela possui uma
série de características que a distingue de outra espécie qualquer. Muitas vezes pode
ocorrer de duas espécies possuírem caracteres tão semelhantes que é difícil distinguilas, ou ainda, possuírem uma grande variabilidade de formas. Isto ocorre devido ao
próprio processo evolutivo, ou seja, muitas espécies não estão definidas ou estão em
processo de formação de duas ou mais.
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A necessidade de identificar as espécies universalmente levou a utilização de
um nome científico. Várias tentativas foram feitas, mas somente Carl Linné (17071778) conseguiu organizar uma nomenclatura eficiente, formada por apenas duas
palavras: a Nomenclatura Binomial. A primeira palavra seria um substantivo, retirado
do táxon gênero, e a segunda seria um adjetivo que formaria a espécie. No exemplo do
milho, teríamos então Zea como substantivo e mays como adjetivo; ficando a espécie
com o nome científico de Zea mays.
Z. mays representa a unidade básica de toda a sistemática: a espécie, e com
isso seu conjunto próprio de caracteres genotípico e fenotípico. A obtenção deste
adjetivo é diversa, sendo na maioria das vezes derivado de características existentes no
próprio vegetal, seu habitat, etc. No caso do milho, o termo mays provem dos índios
Maias que o cultivavam.
Zea é o gênero a que pertence a espécie citada, isto é, um grupo de espécies
muito semelhantes pertenceriam ao táxon chamado gênero. Portanto, ao dar o nome
científico a uma espécie já está se indicando a que grupo (táxon) ela pertence.
Porém, devido ao grande número de espécies existentes, foi necessário
organizá-las em taxa mais elevados, ou seja, um grupo de gêneros com características
próximas seria englobado por um táxon superior denominado família. Um conjunto de
famílias afins formaria um táxon de nível mais elevado, denominado ordem e assim
sucessivamente para classe e divisão.
O termo divisão está prescrito nas normas de nomenclatura para representar a
categoria de maior magnitude no reino vegetal e seu número varia com os diferentes
sistemas de classificação (tabela 6.1). Os zoologistas dividem o reino animal em phyla
e para uniformidade de termos alguns botânicos têm adotado o termo phylum para
plantas em lugar de divisão.
Dentro de uma espécie podem, ainda, ocorrer variações nas características ou
seleção de híbridos pelo homem, criando subníveis como: subespécie, variedade,
forma, raça, clone. Nos demais taxa podem também ocorrer subdivisões, nas quais
pode ser acrescentado o prefixo sub ao táxon, indicando que este é inferior e o táxon
tribo abaixo de família. Assim teremos:
Divisão
sub-divisão
Classe
sub-classe
Ordem
sub-ordem
Família
sub-família
tribo
Gênero
sub-gênero
Espécie
sub-espécie, variedade, forma
6.2 Regras de Nomenclatura
Cada táxon tem um radical e um sufixo determinado por normas:
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a. O radical é obtido sempre de um taxa inferior mais característico. Assim,
dentro de um grupo de gêneros que pertencem a uma família, o mais característico
(chamado gênero tipo) fornece o radical para a formação do nome da família Ex.:
gênero Aster, família Asteraceae. O mesmo ocorre para os níveis superiores à família,
de modo que a família mais característica da ordem fornecerá o radical para a
formação do nome deste táxon e assim por diante.
b. Cada nível de táxon possui um sufixo específico. Exemplo: Rosa alba
táxon
sufixo
exemplo
espécie
R. alba
gênero
Rosa
tribo
eae
Roseae
família
aceae
Rosaceae
ordem
ales
Rosales
classe
eae ou
Dicotiledoneae
opsida
Magnoliopsida
sub-divisão
ae
Angiospermae
divisão
ae ou phyta
Magnoliophyta
c. Todos os nomes devem ser escritos em latim ou latinizados. Isso porque o
latim é uma língua "morta" e não sofre modificações (não evolui). Além disso, não
nacionaliza a ciência, já que não dá preferência a nenhuma nação atual.
d. Os nomes de taxa devem ter a letra inicial maiúscula, exceto de espécie.
e. O nome científico de uma espécie é sempre formado por duas palavras
(nomenclatura binomial, já descrita no texto).
f. O nome científico da espécie deve vir acompanhado do nome (abreviado) do
autor que a descreveu. Ex.: Rosa alba L. Quando ocorre dois nomes de autores, sendo
o primeiro entre parênteses, significa que o segundo modificou a posição sistemática.
Ex.: Bulbostylis capillaris (L.) Clarke.
g. O nome científico da espécie deve vir grifado ou destacado no texto.
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6.3 Os Sistemas de Classificação
Os sistemas de classificação baseiam-se em três tipos principais: o artificial, o
natural e o filogenético. Os primeiros sistemas de classificação eram considerados
artificiais porque se baseavam num único caráter da planta. Um exemplo clássico é o
chamado sistema sexual de Lineu, fundamentado no número e disposição dos estames.
Este sistema era bastante falho, pois plantas inteiramente diferentes eram agrupadas
numa mesma classe porque apresentavam o mesmo número de estames.
No final do século XVIII, com o aumento dos conhecimentos botânicos,
começaram a surgir mudanças revolucionárias nos sistemas de classificação vegetal. Os
novos sistemas foram chamados de sistemas naturais e eram baseados na afinidade
natural das plantas, que não depende de uma só característica, mas de toda a
organização do vegetal de modo que cada planta ficasse situada ao lado daquela mais
semelhante. Um dos primeiros a utilizar este sistema foi Jussie, que procurava ordenar
as plantas considerando o número de cotilédones, a estrutura da semente e muitos
caracteres vegetativos e reprodutivos.
A difusão rápida e a pronta aceitação das teorias de Darwin, demonstraram a
insatisfação que existia entre os pesquisadores a respeito dos diversos sistemas de
classificação até então existentes. O sistema filogenético surgiu então, baseado na
variabilidade das espécies. Este cuida de suas relações genéticas, levando em
consideração tanto os vegetais atuais, como aqueles de outras eras geológicas. Em
síntese, o sistema filogenético se firma na teoria evolutiva, classificando os organismos
com base nas modificações de seus caracteres. Um bom representante para o sistema
filogenético foi Eichler (1883) que dividiu o reino vegetal em Phanerogamae e
Criptogamae.
A classificação das plantas, bem como dos demais seres vivos, está sujeita a
alterações, em função de novas descobertas científicas e reformulações de antigos
conceitos. Entretanto, as modificações propostas nem sempre são aceitas por todos os
pesquisadores, os quais podem decidir por outras abordagens de classificação. Assim,
é muito difícil dizer qual é o melhor sistema de classificação, principalmente quando se
trata de vegetais, onde pelo menos quatro sistemas são comumente utilizados: o de
Eichler (1883), o de Tippo (1942), o de Wittaker (1969) e o de Bold (1970).
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Tabela 6.1 : Resumo dos principais sistemas de classificação utilizados para
vegetais.
EICHLER, 1883
TIPPO, 1942
Criptogamae
Sub-Reino 1:
Divisão 1:
Talófitas
Talófitas
Classe 1:
(Algas)
Divisões:
Cianófitas
WITTAKER,
1969
(Cianófitas,
Euglenófitas,
Crisófitas e Pirrófitas
são incluídas em
outros reinos)
Divisões:
Rodófitas
BOLD, 1970
Divisões: (Além das
divisões abaixo, existem
mais 17, incluindo todas
as algas e fungos)
Hepatófitas
Cianofíceas
Clorófitas
Feófitas
Briófitas
Clorofíceas
Euglenófitas
Clorófitas
Psilófitas
Feofíceas
Feófitas
Briófitas
Rodofíceas
Rodófitas
Microfilófitas
(Licopodíneas)
Artrófitas
(Equisetineas)
Classe 2:
(Fungos)
Crisófitas
Divisão 2:
Briófitas
Pirrófitas
Classe 1:
Filicíneas
Cicadófitas
Divisão 3:
Pteridófitas
Eumicotas
Classe
2:Licopodíneas
Ginkgófitas
Sub-Reino2
Classe 3:
Gimnospermas
Coniferófitas
(Coníferas)
Classe 4:
Angiospermas
Gnetófitas (Gnetíneas)
Divisão 1:
Briófitas
Phanaerogamae
Divisão 1:
Espermatófitas
Divisão 2:
Traqueófitas
Classes:
Filicineas
Classe 1:
Gimnospermas
Licopodíneas
Classe 2:
Angiospermas
Gimnospermas
Angiospermas
Traqueófitas
Pteridófitas
Antófitas
(Angiospermas)
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7. Algas
Embora não se possa descrever a organização da vida primitiva com absoluta
certeza, os registros fósseis indicam firmemente que organismos semelhantes às algas
atuais viveram há mais de três bilhões de anos. Isso não permite afirmar
categoricamente que as algas foram os seres vivos mais antigos, pois os registros
fósseis são sempre incompletos, mas há indícios de que as algas, juntamente com as
bactérias e certos fungos, são organismos extremamente antigos (Bold, 1972). Por isto
e em virtude da relativa simplicidade da maioria das algas, o estudo sobre a diversidade
do reino vegetal se iniciará nesses organismos.
O termo alga, usado a partir de 1753 e introduzido por Lineu é aplicado a uma
variedade tão grande de organismos que hoje não se pode atribuir um significado
preciso a ele. As algas abrangem as Talófitas clorofiladas (e seus aparentados não
pigmentados) que têm como único caráter comum a ausência do envoltório
multicelular nos esporângios e gametângios, tal como ocorre nas briófitas mais
primitivas. A única exceção é o gametângio das Caráceas.
As algas habitam água doce ou salgada e podem ocorrer também no solo ou em
associação com fungos (formando os líquens), vegetais ou certos animais.
Por serem organismos fotossintetizantes têm um importante papel como
produtores primários formando a base do ciclo nutricional para a vida aquática animal.
Além disso oxigenam o ambiente e ainda podem fixar nitrogênio atmosférico
(cianofíceas).
As algas ainda podem ser úteis ao homem de várias maneiras: como alimento
(muitas espécies marinhas são utilizadas como alimento pelos orientais) ou em
dentifrícios e etc. Por outro lado, muitas algas podem excretar produtos tóxicos ao
homem e demais animais, como é o caso da "maré vermelha" que mata peixes e ocorre
devido a um "bloom" (crescimento excessivo) de Gonyaulax e outras pirrófitas.
7.1 Organização celular
Com exceção das cianofíceas, todas as demais algas são eucarióticas.
Apresentam cloroplastos, que variam em forma e pigmentação nas diversas divisões. O
núcleo muitas vezes pode estar mascarado pelos plastos. Algas unicelulares móveis
possuem um ou mais flagelos.
As cianofíceas diferem de todas as demais algas na sua organização celular. Em
certos aspectos assemelham-se muito às bactérias, sendo por isso denominadas
cianobactérias. Não possuem qualquer organela interna, seus pigmentos acham-se
localizados em lamelas citoplasmáticas e não chegam a constituir um cloroplasto.
7.2 Reprodução nas Algas
Os processos de reprodução entre algas são tão variados quanto as formas de
vida e envolvem mecanismos assexuados e sexuais, freqüentemente caracterizados
pela produção de esporos e gametas flagelados.
Vários processos de reprodução vegetativa podem ser encontrados entre as
algas:
a) Divisão (cissiparidade), que é o processo mais simples e pode resultar dois
indivíduos do mesmo tamanho.
b) Auxósporos: certas algas unicelulares, como por ex: as diatomáceas, apresentam
parede celular de pectina, fortemente impregnada de sílica, que tem a forma de uma
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cápsula, denominada frústula. Esta é formada por duas partes, as tecas, que se
encaixam uma na outra. Essas algas se reproduzem por cissiparidade, ocorrendo
inicialmente um afastamento das duas metades seguido de divisão do núcleo e das
outras partes. Cada célula-filha ficará com uma das tecas e será formada outra no
interior da restante. Assim, uma célula-filha terá o tamanho igual da célula-mãe e a
outra será menor. Após várias gerações, onde as algas vão diminuindo de tamanho, as
células acabam abandonando a cápsula, aumentando de volume e gerando uma nova
frústula completa (figura 7.1).
A formação do auxósporo (do grego = aumentar) muitas vezes é acompanhado
de reprodução sexuada entre duas células que abandonaram suas frústulas ao mesmo
tempo.
Figura 7.1: Representação esquemática da reprodução em diatomáceas
(modificado a partir de Raven et. al., 78).
c) Hormogônios: nas cianofíceas filamentosas, cada "fio" é uma colônia filamentosa
que não ultrapassa certo comprimento, podendo se multiplicar por fragmentação. Cada
filamento que se separa da colônia recebe o nome de hormogônio. Essa separação
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pode se dar por morte de algumas células do filamento, isolando o fragmento, ou por
simples quebra do filamento.
d) Esporos são estruturas especializadas, geralmente unicelulares, de grande
resistência, destinadas a reprodução assexuada.
Os esporos, formados dentro de células ou de estruturas especializadas,
denominadas esporângios, são disseminados pelo vento ou pela água. Eles resistem a
condições desfavoráveis e subsistem em vida latente até que as condições ambientais
permitam seu desenvolvimento. Quando são móveis, os esporos são denominados
zoósporos.
e) Propágulos, estruturas especiais, pluricelulares, semelhante a pequenos primórdios
de indivíduos.
Nos processos sexuais, os gametas podem ser formados em qualquer lugar do
talo ou em gametângios. Entre esses processos, o mais primitivo é o da isogamia,
onde os elementos não apresentam distinção morfológica, mas somente fisiológica (fig.
7.2). Por ex: Spirogyra, Chlamydomonas.
Ainda podem ser observados outros processos considerados mais evoluídos,
como a heterogamia e a oogamia . Na heterogamia, os gametas são diferentes, sendo
as oosferas (feminino) grandes e os anterozóides (masculino) pequenos, mas ambos
móveis.
Figura 7.2: Tipos de reprodução sexuada com base na forma dos gametas. (a) isogamia:
os gametas têm igual tamanho e forma. (b) anisogamia, um gameta (convencionalmente dito
masculino, é menor que o outro. (c) oogamia, onde o gameta feminino é imóvel.
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No processo oogâmico os gametas femininos são imóveis podem liberar
substâncias que atraem os gametas masculinos. As oosferas são mais volumosas e
armazenam reservas imprescindíveis para a germinação do zigoto. Há casos onde o
gametângio feminino é tão grande que produz somente uma oosfera. Os anterozóides
são ágeis, pequenos e produzidos em grande quantidade. Ex: Dictyota .
É importante relembrar os ciclos de vida, que se distinguem de acordo com a
posição da fecundação e meiose no ciclo de vida dos vegetais. Podem ser: haplonte,
diplonte e haplodiplonte.
a) Haplonte: a meiose ocorre logo após a fecundação e formação do zigoto, sendo
portanto meiose zigótica ou inicial. Os indivíduos do ciclo são
haplóides.
Indivíduo (n)
Gametas (n)
Fecundação
Zigoto(2n)
(n)
R!
b) Diplonte: os indivíduos do ciclo são diplóides (2n) e portanto a meiose ocorre na
formação dos gametas (n) e por isso é chamada gamética ou
final.
Indivíduo (2n)
R!
Gametas (n)
Fecundação
Zigoto(2n)
(n)
Mitose
c) Haplonte-diplonte ou Haplodiplonte: em um mesmo ciclo de vida há alternância
de uma fase de indivíduos diplóides com uma fase de indivíduos haplóides. Isso é
chamado de alternância de gerações ou metagênese.
Indivíduo(2n)
R!
Esporos (n)
Indivíduo (n)
germinação
Zigoto (2n)
fecundação
(n)
gametas
(n)
Obs:
indivíduo diplonte = geração esporofítica = esporófito
indivíduo haplóide = geração gametofítica = gametófito
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7.3 Categorias taxonômicas das algas
O número de divisões e classes que inclui as algas varia de um sistema de
classificação para outro, de autor para autor, como já vimos anteriormente.
Utilizaremos a classificação segundo TRAINOR
englobando as algas em 8 divisões, dadas a seguir:
(1978), modificada,
Divisão 1 : Cianophyta
Constituída pelas algas azuis ou cianobactérias. São procarióticas unicelulares,
filamentosas ou coloniais. Pigmentos: clorofila a, xantofilas, -caroteno e ficobilinas
(ficocianina e ficoeritrina).
Ocorrem em água doce e salgada, bem como em ambientes terrestres e fontes
termais, não possuem núcleo diferenciado nem organelas citoplasmáticas
(procariontes) e os pigmentos localizam-se em lamelas citoplasmáticas (tilacóides).
Algas azuis unicelulares como Chrorococcus, multiplicam- se por divisões
celulares sucessivas, seguidas da separação dos produtos das divisões como células
individuais. Em Merismopedia não há essa individualização das células divididas,
formando um tipo de organização em colônia. A reprodução por fragmentação
também pode ocorrer em Oscillatoria, Nostoc e Anabaena, que são filamentosas. Os
filamentos de muitas espécies de Oscillatoria são móveis, bem como seus
hormogônios.
Células especializadas com paredes espessas e maiores que as células vegetativas
aparecem em certas cianófitas filamentosas e são chamadas de acinetos (esporos de
resistência). Muitas espécies também produzem heterocistos, que são estruturas
especializadas para a fixação de N2 (possuem nitrogenase).
A parede celular contém celulose e há freqüentemente excreção de mucilagem
pela célula, que pode se difundir no meio e constituir uma bainha.
Algumas cianofíceas vivem em associação com outros vegetais. Um caso bem
conhecido são aquelas que vivem em cavidades especiais no talo de Anthoceros
(Briófita) e em cavidades nas folhas flutuantes de Azolla (Pteridófita aquática). A
associação com fungos para formar os líquenes é muito comum.
As algas azuis classificam-se numa classe única: Cyanophyceae subdivididas em
quatro ordens: Chroococcales, Pleurocapsales, Chamaesiphonales e Hormogonales
(cuja reprodução sexuada não é conhecida).
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Divisão 2: Chlorophyta
Incluem-se nesta divisão as algas verdes. Contém clorofila a, b, -caroteno e
várias xantofilas (principalmente luteína). As células contém de um a muitos núcleos
(cenocíticas) e desde um até muitos cloroplastos com as formas mais diversas.
São de distribuição tão ampla quanto as algas azuis, porém têm predominância
nas formações de água doce. Há muitas formas tubulares e membranosas marinhas.
Existem
representantes unicelulares, coloniais, filamentosos, membranosos e
tubulares. A reprodução sexuada vai desde a isogamia até oogamia. Além disso, em
muitos gêneros ocorre reprodução assexuada por zoósporos, por ex:
Chlamydomonas. A reprodução assexuada pode-se fazer por simples divisão, pela
dissociação de filamentos ou pela formação de zoósporos, aplanósporos ou
autósporos. Algumas algas verdes filamentosas não ramificadas, como Spirogyra
reproduzem-se sexuadamente por um processo de conjugação, que consiste na união
de gametas amebóides. Em certas ordens há uma nítida alternância de gerações.
Apresentam amido como material de reserva (nos pirenóides).
Em certas espécies não há, basicamente, paredes transversais ou septos dividindo
as células ao longo de toda a fase vegetativa do ciclo vital. Tais células não divididas e
multinucleadas são chamadas cenocíticas e resultam de repetidas divisões nucleares
sem a formação de paredes celulares. Codium magnum, a maior clorofícea conhecida,
é um membro desta linha evolutiva e pode atingir até 8 metros de comprimento.
Clorofíceas multicelulares: um dos passos mais críticos na história dos vegetais
foi a transição da condição de célula solitária, tal como Chlamydomonas, para de
multiplicidade celular. Encontram-se vários tipos de multiplicidade celular entre as
clorofíceas , dependendo do plano no qual as divisões ocorrem. Caso as divisões se
restrinjam a um único plano, resultarão filamentos (por exemplo, Spirogyra). Caso
ocorram divisões em dois planos, podem originar filamentos ramificados (é o caso de
Cladophora) ou lâminas planas. Se as divisões forem em três planos, haverá a
formação de um corpo tridimensional como ocorre em Ulva (alface do mar).
A figura 7.3 mostra esquemas de alguns gêneros da Divisão Chlorophyta.
Divisão 3: Euglenophyta
Os euglenóides, como são chamados, são unicelulares flagelados e bem
conhecidos através de exemplos como Euglena, Phacus e Trachelomonas. Não
apresentam parede celular, mas sim uma película ou lórica (em Trachelomonas).
Vivem em água doce, mas podem habitar água salgada, geralmente são mixotróficos e
alguns heterotróficos.
Possuem clorofila a e b e carotenóides. Armazenam carboidratos na forma de
paramido, que se forma fora do cloroplasto.
A reprodução se dá por divisão celular. As células se dividem longitudinalmente
formando duas células novas idênticas. Não há reprodução sexuada conhecida.
As formas são flageladas, sendo um flagelo longo emergente com pêlos muito
finos em um dos lados e um outro flagelo pequeno, não emergente.
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Figura 7.3: representação esquemática de algumas clorófitas. 1-5: Oedogonium (1.
filamento vegetativo; 2. filamento formando zoósporo; 3. dois oogônios; 4. formação de
zoósporos; 5. oogônios de outra espécie). 6- Zygnema (filamento vegetativo). 7- Spirogyra,
célula vegetativa e 8- zigotos. 9 a 11- Mesotaenium (indivídous vegetativos, início da
copulação, zigoto jovem e mais velho, respectivamente). 13- Micrasterias (indivíduo). 14Closterium (indivíduo). 15 Bryopsis (parte superior de um indivíduo). (Adaptado a partir de
Joly, 91).
Divisão 4 : Chrysophyta.
É constituída por três grandes classes: Chrysophyceae, Xanthophyceae e
Bacillariophyceae.
Classe Chrysophyceae
Apresentam uma coloração "marrom dourada" e apresentam clorofila a, caroteno e xantofilas (luteína e fucoxantina). É freqüente a impregnação das paredes
celulares com CaCO3. Ocorre nesta classe a formação de estatósporos.
A maioria é unicelular e colonial, flagelada (2 flagelos diferentes). Seu material
de reserva é a crisolaminarina. Ex : Synura, Mallomonas, Dinobryom.
Classe Xanthophyceae
Algas verde-amarelas, com clorofila c, na maioria unicelular, flagelada (2 flagelos
lisos de tamanhos diferentes), algumas filamentosas, cenocíticas e coloniais. Vivem
preferencialmente em água doce. Material de reserva: crisolaminarina, não têm
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fucoxantina. A reprodução sexuada é como nas clorófitas. Competiram com as algas
verdes pelas águas continentais e não foram bem sucedidas.
Classe Bacillariophyceae (Diatomáceas).
As diatomáceas diferem das demais Crisófitas pela ausência de flagelos
(presentes apenas em alguns gametas masculinos) e pela parede celular peculiar
(dividida em duas partes).
A maior parte das Chrysophyta pertencem a
este grupo. São chamadas diatomáceas porque o
talo é dividido em duas partes (duas tecas ou
valvas que formam a frústula) que se encaixam
uma na outra. A maioria é unicelular ou
filamentosa, poucas são coloniais. As células
contém de dois a muitos cloroplastos.
As paredes celulares das diatomáceas
(frústulas) são formadas por pectina e fortemente
impregnadas com sílica e por isso persistem após a
morte do protoplasma interior, formando grandes
depósitos de frústulas. Esses depósitos de
"diatomito", formados essencialmente de carapaças
de diatomáceas, encontram larga aplicação na
indústria, como material refratário ao calor; como
filtro especial para líquidos corrosivos; como
abrasivo usado em dentifrícios, etc. Tais depósitos
ocorrem em várias partes do mundo, no Brasil
aparecem na região nordeste.
Motilidade das Diatomáceas: Apesar da
ausência de flagelos e de outras organelas
locomotoras, muitas espécies de diatomáceas
penales são móveis. A locomoção resulta de uma
secreção rigorosamente controlada que ocorre em
resposta a estímulos químicos e físicos. Todas as
diatomáceas móveis parecem possuir, ao longo da
célula, um sulco delicado (a rafe) que
aparentemente evoluiu para um aparelho
locomotor.
Figura 7.4: Diatomáceas observadas por microscopia eletrônica de varredura (acima e
ao centro) e sob microscopia óptica (abaixo). (Segundo Raven et al., 76).
Com base na simetria, há dois grandes grupos de diatomáceas: as Penales, de
simetria bilateral e predominantes em água doce e as Centrales, com simetria radial e
predominantemente marinhas.
Gêneros freqüentes são: Melosira, Coscinodiscus, Chaetoceros, Biddulphia,
Triceratium, etc. Alguns indivíduos estão representados na figura 7.4.
Reprodução assexuada (divisão longitudinal) e reprodução sexuada.
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Divisão 5: Phaeophyta (cerca de 1.500 sp)
Composta pelas algas pardas, um grupo quase totalmente marinho.
Compreendem a maior parte das algas nas águas salgadas. Podem atingir de 20 a 30
metros de profundidade. São menos comuns nos trópicos, mas aparecem como
Sargassum, por exemplo, atingindo enormes tamanhos e diferenciação tissular
altamente elaborada. Não há nessa divisão organismos unicelulares nem gregários.
Várias feófitas são filamentosas ou ramificadas e algumas formam delgadas lâminas.
Apresentam além da clorofila a , a clorofila c como pigmento acessório.
Possuem vários carotenóides, inclusive a fucoxantina (abundante), que é responsável
pela cor marrom-escuro ou verde-oliva característica do grupo.
Os materiais de reserva são a laminarina e o manitol, mas podem também
acumular lipídios.
A parede celular assemelha-se muito às clorofíceas e aos vegetais superiores,
formada por celulose e uma camada externa bem desenvolvida de compostos
mucilaginosos. A parede celular ainda apresenta algina, que é uma substância viscosa
de considerável importância como estabilizador, emulsificador e na indústria de papel.
A reprodução sexuada pode ser por iso, aniso ou oogamia. Os ciclos vitais da maioria
das feofíceas apresentam alternância de gerações (heteromórficas).
Divisão 6: Rhodophyta (cerca de 4000 sp)
São as algas vermelhas de água salgada na maioria, mas ocorrem alguns poucos
gêneros de água doce também (pouco mais de 100 sp).
As ficobilinas mascaram a clorofila a, dando-lhes a cor característica. As
rodofíceas se encontram em profundidades maiores do que quaisquer dos outros
grupos, já tendo sido observadas em profundidades de até 175 m.
Apresentam além, das ficobilinas como
pigmento acessório, a clorofila d .
Denomina-se amido florídeo o
material de reserva (carboidrato).
As paredes celulares apresentam uma
série de substâncias mucilaginosas cujas
moléculas baseiam-se na galactose (p.e., o
agar e o carragenano ou carragenina). O talo
pode ser unicelular (apenas 3 gêneros),
filamentoso, pseudo-parenquimatoso de
origem filamentosa e alguns foliáceos.
Figura 7.5:
Representação esquemática do
aspecto geral do talo de algumas rodófitas. A)
Rhodymenia; B e C) Champia. Em C é possível
observar os tetrasporângios. (Adaptado a partir
de Joly, 91).
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Reprodução sexuada por oogamia. Meiose espórica (alternância de gerações).
Não há formas flageladas.
Produzem ágar e carrageninas.
Uma parte das Rodofíceas tornam-se bastante incrustadas de carbonato de
cálcio, recebendo o nome de algas coralígenas.
Tais algas são extremamente importantes na formação de recifes de corais,
algumas vezes até substituindo os animais na formação do recife.
Divisão 7: Pyrrophyta
Também chamados de Dinoflagelados, a maior parte dos membros dessa divisão
são organismos unicelulares, biflagelados, muitos dos quais são marinhos e outros de
água doce. São conhecidas cerca de 2100 sp, muitas abundantes e de alta
produtividade no plâncton marinho.
Os dinoflagelados apresentam 2 flagelos que se movem no interior de dois
sulcos, um dos quais circunda a célula como um cinto e o outro mostra-se
perpendicular àquele. A oscilação dos flagelos nos respectivos sulcos faz com que o
organismo gire como um pião grande se movimenta.
Uma grande parte dos dinoflagelados apresenta placas de celulose duras que
formam uma parede (teca) como se fosse uma armadura. As placas encontram-se no
interior da membrana plasmática e não no seu exterior como a parede celular da
maioria das algas (figura 24).
A maior parte dos dinoflagelados contém clorofilas a e c, mascaradas por
carotenóides. Há algumas espécies heterotróficas desprovidas de pigmentos e a
substância de reserva é o amido.
Muitos dinoflagelados são bioluminescentes, capazes de converter a energia
química em energia luminosa, fluorescendo as águas à noite como por exemplo,
Noctiluca scintillans. O dinoflagelado Gymnodinium breve é o responsável pela
maioria das marés vermelhas e suas conseqüências no Golfo do México. OBS: O mar
vermelho, aparentemente, recebeu esse nome graças aos “blooms” de Trichodesmium,
uma cianobactéria vermelha.
Os dinoflagelados simbiontes não possuem tecas e ocorrem como células
esféricas douradas, chamadas zooxantelas. Essas são responsáveis principalmente pela
produtividade fotossintética que possibilita o desenvolvimento de recifes de coral em
águas tropicais, notoriamente pobres em nutrientes. Os tecidos dos corais podem
conter cerca de 30.000 dinoflagelados / ml. Neste caso, os dinoflagelados produzem ao
invés de amido glicerol, que é diretamente usado na nutrição dos corais.
Reprodução: divisão longitudinal
Zoósporos.
Poucas têm reprodução assexuada.
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Divisão 8 : Haptophyta
Principalmente água salgada, mas com algumas espécies de água doce
geralmente unicelulares, com dois flagelos lisos iguais ou não no tamanho. Se
caracterizam por apresentarem o haptonema que é um tipo de flagelo geralmente em
espiral pelo qual o organismo pode se fixar em substratos. Podem ter o corpo coberto
por escamas orgânicas (celulose) ou inorgânicas (CaCO3 os cocolitoforídeos).
Material de reserva: Crisolaminarina.
Pigmentos: Clorofila e fucoxantina.
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8 Briófitas
Acredita-se que as plantas terrestres tenham se desenvolvido a partir de algas
verdes aquáticas. As evidências que suportam esta hipótese incluem o fato de que as
algas verdes apresentam muitas características bioquímicas e metabólicas em comum
com as plantas terrestres. Ambas contém os mesmos tipos de pigmento fotossintético
(clorofila a, b e carotenóides) e também armazenam o excesso de carboidrato sob a
forma de amido . Além disso, pode-se ainda dizer que tanto algas verdes como plantas
terrestres apresentam a celulose como o maior componente das paredes celulares.
As plantas usam a clorofila para absorver a energia radiante que é então
convertida em energia química encontrada nos carboidratos. Em adição às clorofilas a
e b, todas as plantas têm carotenóides.
Uma das adaptações mais importantes das plantas para sobreviver no meio
terrestre é uma cobertura cerosa, a cutícula, sobre suas partes aéreas. A cutícula é
essencial para a existência no meio terrestre, pois ajuda a prevenir a evaporação e
dessecamento dos tecidos vegetais. Mas não podemos esquecer que as plantas
terrestres obtém sua fonte de carbono da atmosfera, (o CO2). Este gás deve ser
acessível aos cloroplastos dentro das células e, de certa forma, existe uma pequena
troca de gases através da cutícula. Porém, o CO2 e O2 são realmente trocados através
de finas aberturas, ou estômatos, nos caules e, principalmente, nas folhas.
Os vegetais superiores têm os órgãos sexuais multicelulares, ou gametângios,
que possuem uma camada de células estéreis circundando os gametas. Cada órgão
feminino, o arquegônio, produz um único ovo (oosfera). O anterídio (gametângio
masculino) produz anterozóides. A oosfera fertilizada se desenvolve num embrião
multicelular dentro do gametângio feminino. Existe uma alternância de gerações
claramente definida. A porção haplóide do ciclo de vida é chamada de geração
gametofítica porque origina os gametas, por mitose. A porção diplóide do ciclo de
vida é a geração esporofítica, que produz esporos imediatamente após a meiose.
O gametófito produz anterídeos e arquegônios. O anterozóide alcança o
arquegônio numa variedade de caminhos e funde-se com a oosfera, resultando num
zigoto. Este processo é conhecido como fertilização. O zigoto é diplóide e é a
primeira célula na geração esporofítica. Ele se divide por mitose e desenvolve-se num
embrião multicelular que é suportado e protegido pelo gametófito. Eventualmente, o
embrião maduro é o esporófito. O esporófito tem células que são capazes de se dividir
por meiose. Estas células sofrem divisão meiótica e formam esporos haplóides. Os
esporos representam o primeiro estágio na geração gametofítica e por mitose forma o
gametófito, continuando o ciclo.
Os musgos e outras briófitas são plantas não-vasculares. Algas aquáticas têm
pouca necessidade de um sistema vascular porque seu ambiente aquático transporta
seu alimento e outras substâncias essenciais. Em contraste, plantas terrestres que não
têm tecido vascular são restritas em tamanho, já que elas não tem como transportar
alimento, água e minerais essenciais por distâncias extensas. Além disso, desde que
necessitam de um meio ambiente úmido para reprodução, a maioria das briófitas é
encontrada ativamente crescendo em áreas úmidas, embora algumas tolerem áreas
secas.
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Devemos salientar aqui que as briófitas, junto com certas algas, são consideradas
as únicas plantas não vasculares. No entanto, em vários musgos o caulídio dos
gametófitos e esporófitos têm um filamento central de células condutoras de água
conhecidas como hidróides. Os hidróides são células alongadas com paredes
inclinadas delgadas e altamente permeáveis à água e solutos. Eles lembram os
elementos traqueais de plantas vasculares pela ausência de protoplasto vivo;
conseqüentemente, os hidróides são vazios quando adultos. Diferente dos elementos
traqueais, entretanto, os hidróides especializados não possuem paredes espessadas. Em
alguns gêneros de musgos, os elementos crivados (células condutoras de alimento,
também conhecidos como leptóides) ficam ao redor dos hidróides. Os elementos
crivados são células alongadas e ao contrários dos hidróides, os elementos crivados
têm cloroplastos vivos quando maduros. Provavelmente as células condutoras de água
e alimento dos musgos e plantas vasculares tiveram origem comum, com base na sua
similaridade em estrutura e função.
As briófitas são comumente divididas em 3 classes: os musgos, as hepáticas e as
antoceráceas. Esses três grupos de plantas podem ou não estar proximamente
relacionados. Entretanto, seus ciclos de vida são similares. São plantas relativamente
pequenas, muitas menores do que 2 cm, não ultrapassando 20 cm de comprimento, na
maioria. Aparecem em ambientes geralmente quente e úmidos, mas algumas espécies
de musgos habitam desertos relativamente secos.
Como característica distintiva das briófitas, além da ausência de tecidos
vasculares, tem-se uma característica conseqüente que é a falta de folhas, caules e
raízes verdadeiras. Na maioria das briófitas, o gametófito está ligado ao substrato por
meio de células alongadas e isoladas ou filamentos celulares denominados rizóides
(que significa com a forma de raiz). Esses servem de apoio para as plantas, porque a
absorção de água e minerais comumente se processa diretamente por todo o
gametófito, já que não há estruturas como raízes verdadeiras, embora haja exceções.
Uma segunda característica distintiva das briófitas é a natureza de sua alternância
de gerações: os gametófitos são maiores e sempre independentes quanto a nutrição,
ao passo que os esporófitos são menores,
variavelmente dependentes, e
permanentemente ligados aos gametófito, ou seja, o gametófito é a geração
dominante nas briófitas (entre as plantas vasculares ocorre o inverso).
As briófitas algumas vezes são referidas como os “anfíbios” do reino vegetal.
Isso porque para que a fertilização se dê, os anterozóides, que são biflagelados, têm
que nadar através da água até atingir a oosfera dentro do arquegônio. O zigoto
formado fica contido no interior do arquegônio, onde ele se desenvolve até embrião.
Na maturidade o esporófito (embrião desenvolvido) de muitas briófitas consta de um
pé basal que permanece embutido no arquegônio, uma haste (também chamada de
seta) e uma cápsula ou esporângio. Geralmente as células do esporófito jovem e
maduro realizam fotossíntese, mas após a produção dos esporos, a clorofila
normalmente desaparece.
A divisão Bryophyta tradicionalmente subdivide-se em 3 classes:
Hepaticae (9000 sp), Anthocerotae (100 sp) e Musci (14500 sp).
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Classe Hepaticae
A Classe Hepaticae (hepáticas) grupo mais primitivo, ou Marchantiopsida é
composta por plantas pequenas e seu nome data do século IX, quando se acreditava
que, devido a forma de fígado dos gametófitos de alguns gêneros, essas plantas
poderiam ser úteis para o tratamento de doenças relacionadas a esse órgão.
Os gametófitos de certas hepáticas são achatados (fig. 8.1), tendo talos
dorsiventrais (achatados, possuindo superfície superior e inferior distintas), os quais
derivam de um meristema apical. A maioria das espécies têm gametófitos foliáceos.
Os rizóides são unicelulares, ao contrário daqueles dos musgos. Os gametófitos em
geral precedem diretamente dos esporos. Os esporófitos são, geralmente, menos
complexos que os musgos. Há nessa Classe espécies anfíbias como Riccia e
Ricciocarpus. Não existem mecanismos especiais para a dispersão de esporos nos
esporófitos, esses quando maduros, morrem, apodrecem e liberam os esporos.
Marchantia : gênero terrestre razoavelmente extenso, tem gametóforos com
anterídeos (os anteridióforos) e com arquegônios (arquegônióforos) (figura 8.2). Os
esporófitos de Marchantia são mais diferenciados que Riccia e Ricciocarpus,
constituído de um pé, seta e esporângio ou cápsula.
Reprodução assexuada nas hepáticas: fragmentação (principal tipo) e
propágulos (ou gemas). Os propágulos originam-se em estruturas especiais em forma
de taça, denominadas conceptáculos e localizadas em superfície dorsal do gametófito,
sendo que os conceptáculos podem surgir em Marchantia, mas não em Riccia ou
Ricciocarpus.
Figura 8.2: Marchantia.1- gametófito masculino com 4 anteridióforos. 2- corte transversal no
anteridióforo. 3- gametófito feminino com 4 arquegonióforos. 4- arquegonióforo jovem. 5- corte
transversal no arquegonióforo. 6- corte transveral do talo passando por um receptáculo com
propágulos. 7- propágulo. 9- esporófito com a cápsula aberta. 10- esporo.
(segundo Joly, 91).
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Classe Anthocerotae
As hepáticas podem ser também folhosas ao invés de talosas, é o caso dessa
classe. Existem apenas 5 gêneros, sendo Anthoceros (fig. 8.3) o mais conhecido, com
habitats úmidos e sombrios. O gametófito parece com o das hepáticas folhosas, mas
contém um único e grande cloroplasto. Possuem extensas cavidades internas repletas
de mucilagem e freqüentemente habitadas por algas azuis do gênero Nostoc, que
fornecem N2 fixado. Anterídeos e arquegônios estão submersos na parte dorsal do
gametófito e numerosos esporófitos podem se desenvolver no mesmo gametófito.
Figura 8.3: Anthoceros. (a) Gametófitos com esporófitos anexos sustentando
esporângios maduros. (Segundo Raven, et al., 76).
O esporófito é formado por um pé dorsal e um esporângio cilíndrico e comprido.
A deiscência do esporângio começa perto do ápice e estende-se em direção à base, a
medida que os esporos amadurecem, partindo-os longitudinalmente, em duas valvas. O
esporófito possui várias camadas de tecido fotossintético.
Classe Musci
Os gametófitos de todos os musgos são representados por duas fases distintas:
protonema (filamento inicial, fig. 8.4) que surge diretamente do esporo germinante, e
o gametófito folhoso. Alguns ramos do protonema penetram no solo e formam os
rizóides (que são multicelulares nesta classe), outros dão origem a estruturas
semelhantes a gemas, capazes de gerar gametófitos (haplóides) folhosos. O gametófito
provido de “folhas” é usualmente vertical e não mais dorsiventralmente achatado como
nas hepáticas.
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Figura 8.4: Ciclo de vida de uma briófita (musgo) (adaptado a partir de Stern,
94).
Os gametófitos dos musgos alcançam de alguns milímetros até 50 centímetros ou
mais de comprimento e exibem vários graus de diferenciação e complexidade. Todos
têm rizóides multicelulares.
O esporófito é importante na fotossíntese e geralmente é pequeno em relação ao
gametófito. As cápsulas estão, em geral, na ponta da haste e esta pode medir
excepcionalmente entre 15 e 20 cm de comprimento, embora algumas nem possuam
haste. Quando o esporófito está maduro, perde a capacidade assimiladora
gradualmente e vai tornando-se amarelado, laranja e finalmente marrom.
Eventualmente a tampa (ou caliptra) da cápsula desprende-se surgindo uma abertura
(opérculo) normalmente rodeada de dentes (peristômio), os quais vão regular a saída
dos esporos.
A reprodução assexuada nos musgos é amplamente realizada por fragmentação.
Muitas espécies produzem gemas, que dão origem a novos gametófitos.
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9 Traqueófitas
As traqueófitas agrupam todos os vegetais que apresentam tecidos de
condução, são as chamadas plantas vasculares.
Para entender melhor, devemos lembrar que as plantas “terrestres” incluem 2
grandes grupos:
1. As briófitas, que não apresentam tecido vascular e, na verdade, são gametófitos
com esporófitos fisicamente ligados a eles.
2. As plantas diplóides (esporófitos) produtoras de esporos, com tecido vascular bem
desenvolvido. A fase haplóide (gametófito) do seu ciclo pode ser de vida livre e
fotoautotrófica ou heterotrófica. As plantas vasculares exibem um grau de
complexidade que não é igualado pelas plantas avasculares.
As plantas vasculares primitivas consistiam de eixos ramificados
dicotomicamente (divididos em duas partes iguais), nos quais faltavam folhas e raízes.
Com a especialização evolutiva, várias diferenças surgiram no corpo da planta, levando
a diferenciação de caule, raiz e folha.
9.1 Pteridófitas
As pteridófitas são criptógamas vasculares com uma acentuada alternância de
gerações. Elas apresentam certas combinações de caracteres fundamentais, que não se
encontram nas Briófitas ou nas plantas com sementes. Diferem destas últimas por
possuírem gametófito e esporófito independentes na maturidade. Nas Pteridófitas, a
geração mais desenvolvida é o esporófito, apresentando maior diferenciação anatômica
e morfológica.
O gametófito (também chamado de protalo) pode ser verde, superficial ao solo,
com rizóides ou ser subterrâneo e incolor, nunca abandonando a membrana do esporo
que o originou. A fecundação se dá por meio de anterozóides flagelados.
Diferenças entre as Pteridófitas e outros grupos vegetais:
a) Em relação às Algas:
As pteridófitas apresentam arquegônios e anterídeos e o embrião fica retido
dentro do arquegônio. Apresentam tecido de condução.
b) Em relação às Briófitas
Nas Pteridófitas, a geração esporofítica é mais
apresentarem tecido de condução.
desenvolvida, além de
c) Em relação às Fanerógamas
O gametófito das pteridófitas é de vida livre. O esporófito cresce
ininterruptamente, desde zigoto até a maturidade. Não ocorre a formação de
semente.
Existem duas teorias para a origem do grupo Pteridófita: 1) A partir das
Briófitas e 2) A partir de algas clorofíceas.
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Classificação :
A classificação das Pteridófitas é baseada em caracteres do esporófito, tais
como: estrutura esporangial, disposição dos esporângios e estrutura vegetativa.
As Pteridófitas incluem 5 divisões :
9.1.1 Divisão Psilotophyta
O esporófito (geração duradoura) tem caule verde fotossintetizante com
ramificações dicotômicas, sendo que há apenas 2 gêneros atuais : Psilotum e
Tmesiptereis. São gêneros bastante primitivos, não possuindo raízes e tendo uma única
célula apical em cada ramo.
9.1.2 Divisão Rhyniophyta
São plantas vasculares fósseis e também não possuem raízes claramente distintas.
O esporófito consiste de uma porção ramificada (caule) que pode ou não ter pequenas
folhas, de acordo com o gênero. Todos os gêneros são fósseis.
Rhynia preenche todas as qualidades essenciais de um protótipo ancestral para
todas as plantas vasculares.
9.1.3 Divisão Lycopodiophyta
O esporófito é a geração conspícua nos licopódios, o gametófito sendo pequeno
e freqüentemente subterrâneo.
Os esporângios se localizam nas axilas das folhas ou na face axial da folha
próximo a base. As folhas que detém esporângios são chamadas esporófilos. Os
esporófilos são iguais às folhas vegetativas.
Há representantes fósseis e atuais. As 1200 espécies modernas de licopódios
dividem-se em 5 gêneros, com Lycopodium (figura 9.1), Selaginella entre eles.
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Figura 9.1: Lycopodium. A) aspecto geral do ápice da planta. B) estróbilo. C) esporófilo
e esporângio. D) esporo. (Modificado a partir de Joly, 91).
9.1.4 Divisão Equisetophyta.
Possuem esporófito conspícuo e o gametófito é um pequeno talo de 1 cm de
largura. As duas gerações são fotossintética e fisiologicamente independentes na
maturidade. Há representantes fósseis e atuais.
Os representantes modernos pertencem a um único gênero: Equisetum (figura
9.2) . Eles possuem folhas dispostas em círculos formando nós e entrenós e são
estriadas longitudinalmente. Os esporângios encontram-se em esporangióforos
arranjados em círculos em um estróbilo terminal.
9.1.5 Divisão Poliopodiophyta
São também chamados fetos, ocorrem numa grande variedade de habitats e
climas, mas a maioria deles encontra-se em locais sombrios e úmidos, em regiões
tropicais e subtropicais, mais do que em regiões temperadas e frias. Alguns fetos são
arborescentes, com um “tronco” relativamente espesso, embora muito dessa espessura
seja devido ao crescimento de raízes adventícias aéreas.
Muitas vezes o caule é representado por um rizoma simples ou ramificado do
qual surgem as folhas. O sistema radicular do esporófito é adventício. As folhas são
geralmente divididas em um pecíolo e uma lâmina expandida, sendo as folhas
chamadas frondes.
O esporófito é a geração conspícua e o gametófito é bastante reduzido (figura
9.3). Os esporângios dos fetos formam-se sobre folhas ou apêndices associados à elas.
Numerosos esporângios crescem em cada esporófilo (folha que contém esporângios) e
nas pteridófitas atuais são geralmente agrupados em estruturas distintas denominadas
soros.
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A grande maioria das espécies pertencem a Ordem Filicales (Polipodiales), são
os chamados fetos verdadeiros.
Figura 9.2: Equisetum. 1) aspecto geral de um ramo vegetativo. 2) detalhe do nó e folhas. 3)
dois ramos férteis. 4) estróbilo. 5 e 6) esporangióforo com esporângios. 7) esporo. 8) esporo
com elatérios distendidos. (Segundo Joly, 91).
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Figura 9.3: Polipodiófitas. 1) Doryopteris, trecho de folha com soro marginal contínuo. 2-3)
Adiantum, folíolos férteis e detalhe dos soros. 4-7) diferentes gêneros mostrando folíolos
férteis. 8) Elaphoglossum, folha fértil. 9) esporângio. (Segundo Joly, 91).
Adaptações a conquista do meio terrestre
No decorrer da evolução, as Pteridófitas representaram o primeiro grupo que
efetivamente conquistou o ambiente terrestre. A hipótese mais aceita para a origem
das plantas vasculares é que essas teriam surgido de formas aquáticas herbáceas.
Vários foram os problemas enfrentados pelos organismos na ocupação do ambiente
terrestre, tais como: obtenção de água (“solucionados” através das raízes e sistemas
condutores); conservação da água (nos vegetais terrestres há cutícula e estômatos);
sustentação e transporte (sistemas condutores são necessários para os organismos
terrrestres); superfície de assimilação de luz e trocas gasosas, que foi aumentada em
função do aparecimento de folhas.
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Em resumo, o principal avanço dos fetos sobre os musgos e outras Briófitas foi
a presença de tecidos vasculares especializados. Com esses sistemas condutores, as
plantas vasculares são capazes de atingir maiores tamanhos que os musgos porque
água, minerais dissolvidos e alimento (seiva elaborada) podem ser transportados para
todas as partes da planta. Embora as pteridófitas sejam plantas relativamente pequenas
em regiões temperadas, há espécies nos trópicos que crescem a alturas de 2 a 4
metros, como as samambaiaçu (Dicksonia sellowiana) do Brasil.
Todas as pteridófitas têm verdadeiros sistemas de tecidos vasculares, sendo a
maioria com raízes e folhas verdadeiras. O ciclo de vida das pteridófitas envolve uma
alternância de gerações claramente definida (fig. 9.4 ). A planta predominante é a
geração esporofítica. Seu corpo é composto de um caule horizontal junto ao chão,
chamado rizoma, do qual emergem raízes e folhas (fronde).
Figura 9.4: Ciclo de vida de uma Polipodiophyta (daptado a partir de Stern, 94).
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9.2 As fanerógamas
(Do gr. phanerós, ‘aparente’, ‘visível’; gamos, ‘casamento’)
Fanerógamas é um termo usado para se referir aos vegetais superiores que se
caracterizam pela presença de flores, como órgãos de reprodução nitidamente visíveis,
destacando-se de outras traqueófitas, como as pteridófitas. As Fanerógamas também
são conhecidas como espermatófitas, pois são plantas que produzem sementes. A
maioria das plantas bem sucedidas tem na semente seu modo primário de reprodução e
dispersão. Poderíamos dizer até que estamos vivendo a "Idade das Sementes" e essa é
o maior avanço evolutivo dos vegetais. Qual a razão de tamanho sucesso?
1)
Os esporos vegetais são compostos por uma única célula, enquanto as sementes
contém uma estrutura multicelular.
2)
As sementes contém um suprimento alimentar. Após a germinação, o embrião
dentro da semente é nutrido pelo alimento nela estocado, até que ele seja autosuficiente.
3)
As sementes são protegidas por uma "capa" (tegumento) bastante resistente.
Podemos dividir as fanerógamas em dois grandes grupos:
As Gimnospermas, representadas pelos pinheiros, e Angiospermas,
constituídas pelas plantas que produzem frutos.
Todas as fanerógamas possuem tecidos vasculares, xilema para condução de
água e sais minerais e floema para condução de alimento. Há a alternância de gerações,
mas a geração gametofítica é significativamente reduzida em tamanho e é inteiramente
dependente da geração esporofítica. O megasporângio retêm o megagametófito em
todas as espermatófitas. O megasporângio é envolvido por 1 ou 2 camadas adicionais
de tecido, os tegumentos. Estas envolvem completamente o megasporângio exceto
por uma abertura no ápice, a micrópila. A estrutura inteira, incluindo megasporângio
com megagametófito e tegumentos é conhecida como óvulo.
9.2.1 Divisão Gymnospermae (gimnospermas)
Gymnospermae significa literalmente “semente nua”, ou seja, seus óvulos e
sementes encontram-se expostos na superfície dos esporófilos ou de estruturas
análogas. Incluem alguns dos vegetais mais interessantes do Reino Vegetal:
 os maiores vegetais em termos de volume: Sequóias gigantes
 os maiores em altura: Carvalho-vermelho
 possuem os indíviduos de maior longevidade: pinheiro da Califórnia (Pinus
aristata), com mais de 4000 anos.
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As gimnospermas apresentam uma série de vantagens evolutivas, quando as
comparamos com as pteridófitas.
a) Não há necessidade de água para transportar o gameta masculino. Ao invés disso,
o gametófito masculino parcialmente desenvolvido (chamado grão de pólen),
transporta-se para as proximidades do gametófito feminino através de um processo
chamado POLINIZAÇÃO, que geralmente ocorre pelo vento nas gimnospermas.
b) Após a polinização o gametófito masculino produz uma estrutura tubulosa: o tubo
polínico, através do qual os gametas masculinos são conduzidos até o arquegônio,
onde um deles se fundirá com a oosfera. Nas Gimnospermas atuais ambos os
gametas são imóveis. Nas cicadáceas e gimkgo ocorrem anterozóides ainda.
As gimnospermas compõem-se de 4 classes (segundo Joly, 1991), com os
seguintes representantes atuais:
Cycadopsida (Cycas), Taxopsida (Taxus), Coniferopsida (Pinus) e Gnetopsida.
9.2.1.1 CLASSE CONIFEROPSIDA (CONÍFERAS)
As coníferas ocupam vastas áreas da Terra hoje em dia. Alcançam do Ártico
aos Trópicos e são a vegetação dominante nas regiões florestais do Canadá, nordeste
europeu e Sibéria. São bastante importantes economicamente na produção de papel,
extração de resinas, ornamentação, etc., além de atraentes durante o inverno, pois
estão sempre verdes. Somente poucas espécies são decíduas (folhas caducas).
As coníferas são a classe mais significativa das gimnospermas atuais, incluindo
cerca de 50 gêneros e 550 espécies, atingindo alturas superiores a 117m e diâmetros
maiores que 11m. Pinus, que é muito comum para nós, é uma conífera típica. Produz
micrósporos (esporos masculinos) e megásporos (esporos femininos) em estruturas
separadas chamadas cones ou estróbilos, que são também chamados de micro e
megastróbilos (cones masculinos e femininos, respectivamente) e que geralmente
situam-se numa mesma planta (figura 9.5 (b) e (e)).
Em Pinus, os megastróbilos são maiores, geralmente localizados nas
ramificações superiores da árvore e abrigam as sementes após a fertilização. Os
estróbilos masculinos (microstróbilos) são menores que os femininos, sendo
produzidos em ramificações menores e compostos por estruturas semelhante a folhas
sobrepostas (os microsporófilos).
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O microsporângio (urna que
fica na base dos microsporófilos)
abriga numerosas "células-mãe do
micrósporo" (ou microsporócitos).
Essas células sofrem meiose para
formar os micrósporos (n).
Figura
silvestris.
a)
9.5:
ramo
(ao
lado)
com
Pinus
estróbilos;
b)estróbilo feminino; c e d) escamas
seminíferas; e) estróbilo masculino; f)
semente alada. (fonte: Strasburger, 1970).
Cada micrósporo se desenvolve numa geração gametofítica extremamente
reduzida. O gametófito masculino imaturo é chamado de grão de pólen. Os grãos de
pólen são liberados dos microstróbilos em grande número e alguns chegam até o
estróbilo feminino (megastróbilo), carregados pelo vento.
O megaestróbilo tem brácteas lenhosas (megasporófilos) que abrigam
megasporângios em suas bases. Dentro de cada megasporângio existem “células-mãe
do megásporo” (megasporócitos) que sofrem meiose para produzir os megásporos
(n). Um desses megásporos desenvolve-se num gametófito feminino, com uma oosfera
dentro de cada arquegônio. Não há formação de anterídeo.
O grão de pólen cresce na forma de um tubo que digere seu caminho (através
do tecido gametófito feminino) até o óvulo, dentro do arquegônio. Então, a célula
dentro do grão de pólen divide-se para formar células espermáticas (que não têm
flagelos), uma das quais se funde com a oosfera, formando o zigoto. Esse cresce,
originando um embrião de Pinus jovem, fazendo parte da semente (figura 9.6).
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Figura 9.6: Ciclo de vida de uma gimnosperma (Pinus sp).
O tecido do gametófito feminino que circunda o embrião, com o
desenvolvimento torna-se tecido nutritivo na semente madura. O embrião e seu tecido
nutritivo ficam protegidos por uma capa, o tegumento, e ainda ganham asas para que
possam ser dispersados pelo vento. O tecido nutritivo e o tegumento são haplóides,
pois provém do gametófito. O maior avanço no ciclo de vida de Pinus é a
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independência da água para o transporte das células gaméticas masculinas. A
reprodução é totalmente adaptada à vida terrestre!
Vale lembrar ainda de Ginkgo, uma espécie arbórea nativa da China e que
representa o gênero mais antigo entre as espécies viventes da classe das coníferas.
Fósseis de 200 milhões de anos foram descobertos e são muito parecidos com as
espécies atuais. Ginkgo é o único gênero vivo. É uma planta cultivada desde épocas
muito remotas nos jardins dos templos chineses e hoje é cultivada em todo o mundo
(figura 9.7).
Figura 9.7: Ginkgo. Aspecto geral do ramo com sementes. (Adaptado a partir de Joly,
91).
9.2.1.2 Classe Cycadopsida (cicas)
Foram um grupo vegetal muito importante no passado. Os poucos
remanescentes são organismos tropicais com aparência semelhante às palmeiras. A
reprodução é similar ao Pinus, mas a estrutura da semente e óvulo são mais primitivos.
As cicas possuem caracteres que são reminiscências de samambaias (gametas
masculinos móveis, disposição de feixes vasculares e estrutura da folha), ao lado de
caracteres similares aos das demais gimnospermas (sementes, tubo polínico e
gametófitos reduzidos). São plantas dióicas, ou seja, produzem gametas masculinos e
femininos em indivíduos diferentes.
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9.2.1.3 Classe Gnetopsida
Difere bastante das demais gimnospermas e é uma classe muito heterogênea.
Tem mais de um envoltório no óvulo e apresenta elementos de vaso no xilema,
que é uma característica de angiospermas. Os canais resiníferos comuns em outras
classes são ausentes. Há 3 gêneros atuais apenas: Ephedra, Gnetum e Welwitschia
(figura 9.8).
Figura 9.8: A) Gnetum, ramo florífero. B) Ephedra. 1. ramo florífero; 2. espiga com flores
masculinas; 3. espiga com flores femininas. C) Welwitschia. 1. aspecto geral da planta
masculina; 2. espiga com flores masculinas; 3. espiga com flores femininas. (Modificado a
partir de Joly, 91).
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9.2.1.4 Classe Taxopsida
Nesta Classe estão as gimnospermas mais primitivas, justamente por não
apresentarem cones. As flores femininas são isoladas, formando portanto, sementes
isoladas. Compreende só uma ordem, Taxales, e uma família, Taxaceae (fig. 9.9).
Nesta família incluem-se 5 gêneros. São plantas arbustivas lenhosas ou árvores
pequenas, com folhas dispostas em espiral, geralmente.
Figura 9.9: Taxus. A) aspecto geral do ramo; B) óvulo; C) óvulo cortado longitudinalmente; D)
ramo com estróbilos masculinos. (Modificado a partir de Joly, 91).
9.2.2 DIVISÃO ANGIOSPERMAE (250.000 espécies)
O segundo grande grupo de plantas produtoras de sementes, as angiospermas,
são também conhecidas como plantas frutíferas e compõem o maior grupo vegetal em
número de gêneros, espécies e indivíduos, e o mais recente a se desenvolver sobre a
Terra.
As angiospermas diferem das gimnospermas pelo fato de seus óvulos e
sementes estarem encerrados dentro do megasporófilo (aqui chamado de carpelo), que
mais tarde formará o fruto. A estrutura do carpelo em certas Angiospermas primitivas
sugere que o encerramento das sementes pode ter ocorrido pelo dobramento
evolucionário de um megasporófilo foliáceo portador de óvulo.
As angiospermas superam todas as outras plantas vasculares em termos de
diversidade do organismo, do habitat e de utilidade ao homem. Há angiospermas
lenhosas, herbáceas e, entre as últimas, há considerável diversidade de estrutura
vegetativa, representada pelos bulbos de lírios e cebolas e pelos rizomas de Iris e de
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muitas gramíneas. A diversidade de habitat está demonstrada pelas plantas aquáticas
como Elodea ou Lemna, pelos gêneros xerofíticos como o cactos e pelas epífitas,
como muitas orquídeas e bromélias.
As angiospermas distinguem-se das gimnospermas principalmente pelas
seguintes características:
1) formação do ovário (através do dobramento e soldadura das margens do
megasporófilo, o que permitiu o desenvolvimento dos óvulos no interior de um
espaço fechado e protegido);
2) Redução mais avançada do gametófito feminino;
3) Dupla fecundação - formação de tecido de reserva de nutrientes absolutamente
novo na evolução das plantas, o endosperma.
A divisão Angiospermae (ou Magnoliophyta) divide-se em duas grandes
classes: as Dicotiledôneas (ou Magnoliopsida) e as Monocotiledôneas (ou Liliopsida),
sendo que as Dicotiledôneas englobam a maioria das espécies (mais de 150 mil).
As angiospermas ocorrem em quase todas as latitudes e altitudes, com um
domínio evidente em todas as formações vegetais terrestres, exceto nas tundras do
norte da União Soviética e nas florestas de coníferas da América do Norte. Elas podem
ser desde ervas com poucos milímetros (Lemnaceae) até árvores de mais de 100m,
como certas espécies de Eucaliptus. São geralmente terrestres, mas podem ser
aquáticas, ocorrendo mais comumente em águas continentais.
A provável origem das angiospermas parece ser a partir de um grupo extinto de
Pteridospermales (uma ordem de gimnosperma).
A Classificação das Angiospermae (Magnoliophyta)
Joly (1991) adota o sistema de Melchior (1964), uma adaptação do sistema de
Engler, para a classificação das angiospermas. O sistema de Melchior admite na divisão
Angiospermae duas classes: Dicotyledoneae e Monocotyledonae.
O sistema de Cronquist (1981), mais recente, chama a divisão de
Magnoliophyta e as duas classes de Magnoliopsida (Dicotiledôneas) e Liliopsida
(Monocotiledôneas). O quadro abaixo fornece as subclasses das suas respectivas
classes:
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Classe
Subclasses
Subclasses
Magnoliidae
Alismatidae
Hamamelidae
Arecidae
Caryophyllidae
Classe Liliopsida
Magnoliopsida
Commelinidae
(Monocotiledôneas)
(Dicotiledôneas)
Dilleniidae
Zingiberidae
Rosidae
Liliidae
Asteridae
A tabela abaixo relaciona as principais diferenças entre as classes
Magnoliopsida e Liliopsida.
Características
Magnoliopsida
Liliopsida
Cotilédones
2
1
Nervação da Folha
reticulada
paralela
Câmbio
presente
ausente
Feixes do Caule
organizados
espalhados
Raiz
pivotante
fasciculada
Flor
2-4 ou 5 pétalas
trímeras
Pólen
3 aberturas
1 abertura
A Flor
A principal característica das angiospermas é a flor, que constitui um ramo
determinado, portador de esporófilos. A palavra angiosperma deriva do grego
angeion, que significa vaso, receptáculo, urna e sperma que quer dizer semente. A
estrutura da flor que mais se distingue é provavelmente o carpelo, ou seja, a urna que
engloba os óvulos, o qual se transforma em fruto logo após a fecundação. Faremos
uma breve revisão a seguir, sobre a morfologia da flor, já descrita sob outro ângulo
anteriormente.
As flores podem apresentar-se unidas de várias maneiras em agregados
denominados de inflorescências (fig. 9.10). A haste de uma inflorescência ou de uma
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flor isolada recebe o nome de pedúnculo e a haste de uma única flor em uma
inflorescência recebe o nome de pedicelo. O termo dado a porção do pedicelo onde as
partes florais se inserem é receptáculo.
Figura 9.10: Diagramas de alguns dos tipos comuns de inforescências encontrados em
angiospermas (Segundo Raven et al., 78).
A maior parte das flores possui dois grupos de apêndices estéreis: as sépalas e as
pétalas, que se prendem ao receptáculo situado abaixo das partes férteis da flor, ou
seja, estames e carpelos. As sépalas encontram-se abaixo das pétalas e os estames
abaixo dos carpelos.
O conjunto de sépalas forma o cálice e o de pétalas forma a corola. Juntos,
cálice e corola constituem o perianto. As pétalas e as sépalas são basicamente
foliáceas em sua estrutura e com freqüência as sépalas são verdes e as pétalas
vivamente coloridas, embora muitas flores possuam cores semelhantes em ambas as
partes.
Os estames (fig. 9.11), que em conjunto formam o androceu, são
microsporófilos. Na grande maioria das angiospermas atuais, o estame consiste de uma
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fina haste (filete) com uma antera bilobada na extremidade que contém 4
microsporângios, chamados de sacos polínicos.
Figura 9.11: Representação esquemática de uma flor.
Os carpelos, que são coletivamente chamados de gineceu, são megasporófilos
que se acham dobrados pelo comprimento, incluindo um ou mais óvulos (fig. 9.12).
Uma certa flor pode conter um ou mais carpelos, no caso de haver mais de um, eles
podem estar separados ou fundidos. Na maioria das flores, os carpelos separados ou o
grupo de carpelos fundidos diferenciam-se em uma parte inferior, o ovário, que
encerra os óvulos e uma parte superior, o estigma, que recebe o pólen. Em muitas
flores, uma estrutura mais ou menos alongada, o estilete, une o estigma ao ovário.
Quando os carpelos são coalescentes, isto é, unidos, estilete ou estigma podem ser
comuns ou então separados para cada carpelo e o ovário comum é, em geral, dividido
em dois ou mais lóculos (compartimentos do ovário dentro dos quais se encontram os
óvulos).
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Figura 9.12. Representação da evolução do carpelo.
A porção do ovário onde os óvulos estão inseridos denomina-se placenta, cuja
disposição varia nas diferentes flores. A placentação pode ser: parietal, quando os
óvulos situam-se na parede do ovário ou extensões dela; axial, se os óvulos
encontram-se em uma coluna central de tecido interior de um ovário subdividido em
tantos lóculos quantos forem os carpelos existentes. Em outras flores ainda, a
placentação é central livre e os óvulos ficam situados numa coluna central de tecido
onde não há divisões que ligam a placenta parede do ovário (figura 9.13). Finalmente,
pode ser basal, se houver um único óvulo na própria base de um ovário unilocular.
Se uma flor possui tanto estames quanto carpelos, elas são consideradas
perfeitas ou hermafroditas. Caso inexistam estames ou carpelos a flor é dita
imperfeita ou unissexuada, podendo ser masculina ou feminina. Se tanto flores
masculinas como femininas ocorrem no mesmo indivíduo, ele é denominado monóico,
ao passo que, se existirem em indivíduos distintos a planta é dióica.
Uma flor que apresenta todas as partes florais é chamada completa, mas se
faltar uma das partes ela é dita incompleta. Assim, uma flor imperfeita é sempre
incompleta.
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Figura 9.13: Três tipos de placentação. A) parietal; B) axial (ovário plurilocular); C) central
livre. (Segundo Raven, 78).
O ciclo vital das Angiospermae
Os gametófitos das angiospermas são muito pequenos, menores ainda que os
de quaisquer outros grupos vegetais heterosporados. O microgametófito maduro
consiste de apenas três células e o megagametófito adulto (que fica inserido durante
toda a sua existência nos tecidos do esporófito) compõe-se, em muitos casos, de sete
células apenas.
Anterídios e arquegônios inexistem e a polinização ocorre diretamente, ou
seja, o pólen é depositado sobre o estigma e, em seguida, dois gametas imóveis são
conduzidos pelo tubo polínico até o gametófito feminino. Após a fecundação, o óvulo
se transforma em semente e o ovário em fruto (fig. 9.14).
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Figura 9.14: Ciclo de vida de uma angiosperma (modificado de Stern, 94).
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A reprodução nas angiospermas inclui os seguintes fenômenos:
1. Esporogênese
2. Desenvolvimento dos gametófitos e gametogênese
3. Polinização
4. Fertilização
5. Embriogenia e desenvolvimento da semente do fruto
Esporogênese
A produção de flores com seus esporófilos marca a maturação do esporófilo
das fanerógamas.
A microesporogênese, isto é, o processo de formação do micrósporo não
difere, em nenhum aspecto importante, nas angiospermas e gimnospermas. Os
micrósporos são produzidos em grupos de quatro a partir de microsporócitos que
sofrem meiose no interior dos microsporângios do estame. Os microsporângios, no seu
conjunto, constituem a antera. Os micrósporos e grãos de pólen têm paredes
diversamente esculturadas e ornamentadas, bastante características para cada espécie.
A megaesporogênese também é semelhante a das Gimnospermas. Já foi dito
que o megaesporângios das espermatófitas estão permanentemente envolvidos por
integumentos, constituindo óvulos.
Nas angiospermas, os óvulos sempre ocorrem dentro da base mais ou menos
dilatada do megaesporófilo (carpelo), que é chamado ovário. O número de óvulos
dentro do ovário, bem como o local de inserção (placentação) variam muito. O
restante do megaesporófilo é representado pelo estilete e pelo estigma. Este último é
uma superfície receptiva especializada, onde os grãos de pólen se aderem na
polinização. Como nas gimnospermas, cada óvulo produz, geralmente, somente um
megaesporócito, que sofre meiose para formar uma tétrade linear de megásporos,
enquanto a flor ainda é botão. Somente um megásporo funcional sobrevive.
A gametogênese e o desenvolvimento de gametófitos
Se comparado com o processo nas gimnospermas, aqui o processo é rápido.
Isso porque o gametófito aqui é menor e menos complexo. É comum em certas
espécies, o desenvolvimento do gametófito masculino se dar dentro do micrósporo,
exceto a formação do tubo polínico após a polinização, podendo ser completado antes
mesmo do grão de pólen ter sido eliminado pela antera.
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Por outro lado, em outras espécies, a divisão nuclear ocorre durante a
germinação do tubo polínico. O gametófito masculino maduro contém somente três
núcleos: um vegetativo e dois núcleos gaméticos.
Na maioria das angiospermas, o núcleo do megásporo funcional sofre três
divisões sucessivas formando oito núcleos haplóides, que se diferenciam um pouco e
têm uma disposição bastante característica dentro do gametófito feminino maduro.
Dos três núcleos próximos do pólo micropilar do gametófito feminino (local de
entrada do gameta masculino), um funcionará como oosfera e os outros dois formarão
células chamadas de sinérgides. No pólo oposto serão formadas três células
denominadas antípodas. Os dois núcleos restantes, que migraram dos pólos para o
centro do gametófito feminino são, por isso, denominados núcleos polares.
Não existe gametângio feminino ou arquegônio, que é representado somente
pela oosfera. A medida que a flor se abre e o estigma se torna receptivo, o(s) óvulo(s)
dentro do ovário contém gametófitos maduros ou em processo de maturação. Os
gametófitos são parasitas do esporófito, assim como nas gimnospermas.
Polinização e Fecundação (fertilização)
Após a ântese (abertura das flores), os sacos polínicos (microsporângios das
angiospermas) se abrem através de fissuras ou poros, eliminando o grão de pólen.
Alguns chegam até a superfície do estigma, graças a vários agentes.
No processo de polinização aparece uma grande diferença entre angiospermas
e gimnospermas: nas angiospermas, a polinização é a transferência dos grãos de pólen
dos microsporângios dos estames (sacos polínicos) para o estigma do megaesporófilo,
e não diretamente para a micrópila do óvulo, como se dá nas gimnospermas.
Quando no estigma, os grãos de pólen germinam rapidamente formando o tubo
polínico que atravessa o estilete até atingir o ovário. Lá, o tubo polínico se rompe e
descarrega seus núcleos gaméticos no citoplasma do gametófito feminino. Surge uma
nova diferença entre gimno e angiospermas: a dupla fecundação, um fenômeno muito
particular das plantas frutíferas. Um dos núcleos gaméticos se une com a oosfera e o
outro com os dois núcleos polares do gametófito feminino para originar um núcleo
triplóide (3n). Há, portanto, a formação de um núcleo zigótico (2n) e um outro 3n, que
formará o endosperma.
A ocorrência de polinização e da dupla fecundação estimula divisões nucleares e
celulares no óvulo, carpelo e, freqüentemente, em estruturas estreitamente
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relacionadas, como o receptáculo. Como conseqüência, há um aumento de tamanho,
controlado por fitormônios (hormônios vegetais).
Nas gimnospermas, o óvulo alcançava seu tamanho máximo na fecundação,
mas nas angiospermas, o aumento continua após a fecundação. Estames e pétalas são
eliminados e o ovário originará o fruto (via de regra) e os óvulos, as sementes.
O núcleo triplóide forma o endosperma celular, que é um tecido rico em
metabólitos de reserva que foram transportados da planta esporofítica-mãe e serve
como fonte de nutrição para o embrião.
Nas gimnospermas, vimos que o embrião é alimentado por um tecido haplóide
do gametófito feminino, formado antes da fecundação. O zigoto sofre uma série de
divisões nucleares e celulares para formar o esporófito embrionário da próxima
geração e que recebe o nome de embrião da semente (fig. 9.15).
Em certas espécies, o embrião sofre um período de dormência após o
desenvolvimento de algumas células da semente.
Quando o desenvolvimento do embrião se aproxima do fim, os tecidos do óvulo
se tornam desidratados, os tegumentos impermeáveis e de colaboração escura, os
óvulos transformam-se então em sementes. A semente consiste de um esporófito
embrionário (embrião) em situação dormente e imerso no endosperma e tecidos
remanescentes do megasporângio, sendo tudo envolvido pelos integumentos, que
agora passam a ser chamados tegumentos da semente.
O fruto é o ovário amadurecido (e, em certos casos, estruturas associadas) de
uma ou mais flores. Os frutos são classificados segundo a origem em simples,
agregados e múltiplos.
Simples: origina-se de um único ovário de uma flor.
Agregado: surge de um certo número de ovários separados, presos a um único
receptáculo de uma flor.
Múltiplo: desenvolve-se de diversos ovários das flores de uma inflorescência,
como é o caso da espiga de milho ou do abacaxi.
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Figura 9.15. A1) Saco embrionário em processo de fecundação. A 2-5) fases sucessivas de
formação do embrião. B Corte esquemático num óvulo fecundado. C) corte transversal de um
fruto (cariopse) de gramínea. D) Corte transversal esquemático de um fruto carnoso (pêssego).
Os frutos simples podem ser secos ou carnosos. Exemplo de frutos carnosos
são as bagas como tomate e uva e as drupas como a cereja, pêssego e ameixa.
Maçã, pera e marmelo são frutos simples que se originam de ovários
compostos; durante o desenvolvimento, o receptáculo e outras partes acessórias
aumentam de tamanho e se tornam carnosas.
A embriogenia e desenvolvimento o fruto, processos também envolvidos na
reprodução das angiospermas, já foi discutido anteriormente (veja capítulo sobre
frutos).
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Os Agentes Polinizadores
Os vegetais terrestres, ao contrário da maior parte dos animais, não podem se
locomover de um lugar para o outro a fim de encontrar alimento ou abrigo e muito
menos, sair em busca de seus parceiros para a reprodução. De modo geral, eles
precisam satisfazer as necessidades passivamente. As plantas floríferas, ou melhor, as
angiospermas desenvolveram uma série de características que lhes possibilitaram
“movimentar-se” a procura do parceiro, características estas que estão incorporadas à
flor. A medida que atraem insetos e outros animais, dirigem suas atividades de modo
que isto resulte numa alta freqüência de fecundação cruzada entre os vegetais
conseguindo, de certo modo, transcender sua condição de imobilidade.
As primeiras fanerógamas, entre elas vários grupos de gimnospermas,
polinizavam-se passivamente pela ação do vento. Os óvulos que eram conduzidos
sobre as folhas ou dentro dos cones, transpiravam gotas de seiva viscosa pela
micrópila, como ocorre até hoje nas coníferas. Estas gotas levaram os grãos de pólen
até as micrópilas. Insetos, provavelmente besouros, que se alimentavam dessa seiva e
da resina dos caules e folhas devem ter se deparado com os grãos de pólen ricos em
proteína e com as gotículas viscosas dos óvulos. O fato de tais insetos passarem a
retornar regularmente a estas fontes de alimento, fizeram deles os primeiros agentes
polinizadores.
Quanto mais atrativas fossem as plantas para o inseto, mais freqüentemente
eles as visitariam e mais sementes seriam produzidas. Assim, qualquer mutação que
ocasionalmente tornasse as visitas mais eficientes ou freqüentes, ofereciam uma
vantagem seletiva imediata.
Muitos progressos evolutivos são considerados como uma conseqüência direta,
da polinização por meio de insetos. Além de fontes comestíveis da flor e do pólen, as
plantas também evoluíram de modo a desenvolver glândulas especializadas em suas
flores, conhecidas como nectários. Tais glândulas secretam o néctar, atrativo para
insetos.
O fato de se atrair insetos para flores provocou benefícios e problemas.
Problemas porque houve a necessidade de proteger o óvulo dos insetos predadores. A
evolução por seleção natural do carpelo fechado provavelmente foi uma conseqüência
disto. Mudanças posteriores da flor (como ovário ínfero, por ex.) podem também
servir para proteger os óvulos.
Um outro desenvolvimento foi a flor bissexuada. A presença de carpelos e
estames na mesma flor serve para tornar mais eficiente cada visita de um polinizador.
Isto, por sua vez, conduziu ao desenvolvimento precoce da auto incompatibilidade
genética, ou seja, a inabilidade de um organismo autofecundar-se. A auto
incompatibilidade genética naturalmente provoca a fecundação cruzada.
No início da era cenozóica, abelhas, vespas, borboletas e mariposas deram
entrada ao cenário evolutivo. O aumento da diversificação destes insetos de trombas
compridas, para os quais as flores são freqüentemente a única fonte de alimento, foi
uma conseqüência direta da evolução das angiospermas.
Os insetos tiveram, por sua vez, grande influência no curso evolutivo das
angiospermas e contribuíram duplamente para a sua diversificação. Uma parte dos
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insetos visita um grupo muito restrito de plantas para sua alimentação, porém uma
dada espécie vegetal quase nunca depende completamente de um só agente
polinizador. A maior parte das flores é visitada por mais de um tipo de inseto.
Inversamente, um inseto quase nunca depende de um só tipo de flor, até aqueles que
parecem mais limitados a uma espécie, na verdade, freqüentam diversas espécies a
medida que florescem.
Se a espécie vegetal é visitada por um grupo relativamente pequeno de insetos,
tende a se especializar de acordo com as características destes polinizadores. Muitas
das modificações que a flor primitiva sofreu foram essenciais para estimular a
constante visita dos insetos.
Estas modificações foram:
 cores, odores e formas altamente distintas de outras flores, sinalizando a orientação
de seus polinizadores;
 alterações estruturais para excluir determinados polinizadores. Por exemplo:
mudança no tubo da corola, adaptada só para insetos de tromba longa, fusão de partes
da flor, como carpelos, que permitiu com uma única porção de pólen a fertilização de
um grande número de óvulos que fossem simultaneamente produzidos.
Por exemplo:
Besouros - Flores brancas ou de
cores sombrias
Abelhas - Visitam flores azuis ou
amarelas (pois enxergam no U.V.)
- Orquídeas: têm trilhas que
forçam-nas
a
seguirem
determinados
caminhos
para
dentro e para fora da flor.
Um exemplo curioso de coevolução é a polinização da
orquídea do gênero Ophrys (ao
lado), cuja flor é semelhante a
fêmea do inseto polinizador. O
macho pratica uma pseudo-cópula
com a flor, enganado pela
aparência semelhante dessa e após
muitas “visitas” a várias flores,
acaba disseminando o pólen entre
elas e promovendo, assim a
polinização cruzada.
Flores Polinizadas por Insetos (Entomofilia)
Lepdópteros:
Estímulos visuais e olfativos atraem estes insetos. Algumas borboletas são
capazes de ver o vermelho, o azul e o amarelo. Já a maioria das mariposas voa à noite
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e o tipo característico de flor que elas polinizam é branca (pois destaca-se no escuro) e
possui uma forte fragrância adocicada. Ex.: tabaco e dama-da-noite. Outras flores que
não são brancas, mas que sobressaem no fundo escuro da noite são polinizadas por
mariposas, como por ex.: Amaryllis belladonna, que é rosa.
As flores são de corola tubulosa onde na base há o nectário, de modo que o
acesso só é possível para as trombas longas das mariposas e borboletas.
Besouros :
Muitas espécies de angiospermas atuais são polinizadas principalmente por
besouros. Essas plantas têm flores grandes e solitárias, como as de magnólia, ou então
são pequenas agregadas em inflorescências, como alguns membros ad família da ervadoce (Apiaceae). Nos besouros o olfato é muito mais desenvolvido que a visão, sendo
as flores geralmente brancas e opacas, mas com forte odor (de frutas ou de
fermentação). Os besouros podem alimentar-se diretamente das pétalas, pólen ou
outras partes florais.
Abelhas vespas e moscas:
As abelhas formam o mais importante grupo de visitantes florais, sendo animais
responsáveis pela polinização de mais espécies vegetais que qualquer outro grupo
animal. Fêmeas e machos alimentam-se de néctar, e as fêmeas ainda coletam pólen para
alimentar as larvas. As abelhas têm peças bucais, pêlos e outros apêndices com
adaptações especiais para a coleta e transporte do néctar e pólen. Diferente de nós, as
abelhas podem perceber o ultravioleta como uma cor distinta, porém não o fazem com
o vermelho.
As flores que são visitadas por abelhas têm pétalas vistosas, geralmente azuis
ou amarelas, com um padrão distintivo (guias de néctar, etc.) pelo qual as abelhas
podem reconhecê-las. Essas flores nunca são puramente vermelhas e frequentemente
têm características especiais não detectáveis no visível.
Flores Polinizadas por pássaros (Ornitofilia)
Alguns pássaros visitam flores regularmente para se alimentarem do néctar, das
partes florais e dos insetos que vivem nas flores, servindo assim de polinizadores.
Na América do Sul, os principais pássaros polinizadores são os beija-flores. As
flores vermelhas puras mostram-se inconspícuas para os insetos, sendo portanto,
polinizadas por pássaros. Na Europa, não há pássaros polinizadores, pois não se
encontram flores nativas desta cor.
As flores polinizadas por pássaros são praticamente inodoras, geralmente com
néctar abundante e coloridas, predominando o vermelho e o amarelo (ex.: brinco-deprincesa, eucalipto, hibisco, musáceas, etc.). São grandes ou então constituem parte de
grandes inflorescências.
Flores Polinizadas por Morcegos (Quiropterofilia)
Os morcegos que alimentam-se total ou parcialmente das flores têm focinhos
finos alongados e línguas extensíveis, cuja extremidades se assemelha às vezes a uma
escova. Seus dentes frontais são geralmente reduzidos ou nulos.
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As flores polinizadas por morcegos parecem-se em muitos pontos àquelas
polinizadas por pássaros. São grandes, possuem abundante quantidade de néctar. São
geralmente de cor sombria e abrem-se à noite, já que morcegos têm hábitos noturnos.
Na maioria são tubulosas, ou então, protegem o néctar de outra forma. Os morcegos
são atraídos principalmente pelo olfato, sendo uma das características dessas flores
possuir fortes odores como os que se desprendem da fermentação ou os que se
assemelham aos frutos. Os morcegos costumam voar de árvore em árvore em bandos
ruidosos, lambendo o néctar, comendo o pólen e outras partes florais e carregando
assim o pólen em seu pêlo.
Flores polinizadas pelo vento (Anemofilia)
Acreditou-se por muito tempo que as flores anemófilas eram as mais primitivas
das angiospermas devido a semelhança com a polinização das coníferas. Entretanto,
muitas plantas recentes, como as monocotiledôneas têm sua polinização realizada
pelos ventos.
As flores anemófilas são geralmente de cores sombrias, existem em grande
número e são relativamente inodoras, não têm néctar, possuem pétalas pequenas ou
inexistentes e os sexos geralmente separados. Os estames e estigmas geralmente são
grandes, há um números abundante de grãos de pólen e as flores muitas vezes achamse reunidas em inflorescências.

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