¿Existe un Chocó biogeográfico?

¿Existe un Chocó biogeográfico?
Diana Avellaneda Maldonado y Laura Jaimes Rodríguez
Universidad Industrial de Santander, Facultad de Ciencias, Escuela de Biología.
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Resumen
La gran diversidad y especies endémicas del Chocó son motivos para cuestionarnos si esta
constituye un área biogeográfica, por esto, seleccionamos 5 regiones, realizamos un análisis
biogeográfico utilizando 5 taxones y bajo la implementación de análisis de trazos, patrón y eventos
se encontró que esta no constituye un área monofilética.
Introducción
La región chocoana comprende toda la vertiente pacífico Colombiana, una parte este de Panamá y
el Noroccidente de Ecuador1.Es una de las regiones más húmedas del planeta lo que la convierte
además en una de las zonas más diversas, con una gran riqueza y endemismo de plantas, aves,
reptiles, anfibios y mariposas (WWF).
Eventos geológicos cómo los levantamientos Andinos iniciados en el cretácico, el establecimiento
de una conexión entre Centro América y Suramérica por el cierre del Istmo de Panamá y la última
glaciación2parecen haber moldeado gran parte de la diversidad biológica del Neotrópico,
incluyendo el Chocó.
Con el fin de establecer las relaciones históricas de las áreas comprendidas en el Chocó y de este
con otras áreas, realizamos un análisis de congruencia distribucional para cinco taxones y los
eventos relacionados, de esta forma podremos reconocer si el Chocó corresponde realmente a
una unidad biogeográfica.
Materiales y Métodos
Para los análisis biogeográficos de Chocó se tuvieron en cuenta 6 áreas: Panamá-Darién (PA) ,
Baudó (BA), cuenca Atrato-San Juan (AS), Llanura costera del Pacífico (LP), cuenca ManabíEsmeraldas (EM), e Islas del Pacífico (PA), de acuerdo a las ecoregiones identificadas por la WWF y
Hernández2, 3. Además se tuvieron en cuenta 4 áreas como outgroup: Andes, Caribe, Centro
América y Amazonas. Se usaron 5 filogenias con distribuciones asociadas a las anteriores áreas.
Los taxones fueron: Tangara4, Atelopus5, Trigona6,Gasteranthus7 y Anolis8. Se obtuvieron los datos
de distribución georeferenciados de GBIF para el análisis de trazos en el softwareMartitracks9.
Para patrón se realizó un análisis de árboles libres de paralogía y método transparent mediante el
software Lisbeth10. Para eventos se realizó un análisis de dispersión-vicarianza con el software
DiVa11 y un análisis de la relación áreas y filogenias con el software Treefitter12 teniendo en cuenta
3 tipos de modelos: Máxima codivergencia, Reconciliados y Ronquist. El consenso de las topologías
resultantes se realizó con Dendroscope 3.0.14 beta13.
Resultados y Discusión
El análisis de trazos mostró 31 trazos generalizados (Fig. 1). Estos van desde la región de Centro
América hasta el Amazonas pasando por los Andes y Chocó. 22 trazos pasan por Chocó de los
cuales 5 pasan por todas nuestras áreas establecidas. La mayoría de los trazos para Chocó pasan
por Esmeraldas seguido de Panamá-Darién, Baudó, Llanura pacífico, y por último Atrato-San Juan.
La región norte andina y Chocó son puntos importantes donde confluyen los trazos generalizados
que son interpretadas por Croizat como zonas de convergencia tectónica y/o biótica14. Esto nos
puede dar una primera noción de que el Chocó no es en realidad un área sencilla sino que está
compuesta por varios elementos bióticos que comparte con Andes, como también se observa para
la distribución de Piper en Choco15.
De acuerdo con el cladograma general de áreas (Fig. 3) observamos que Chocó no se comporta
como una unidad biogeográfica ya que Islas del Pacifico, Panamá – Darién y Esmeraldas – Manabí
forman un clado junto con Andes, Amazonas y Centroamérica, mientras que Baudó, Llanura
Pacífico, Atrato – San Juan y Caribe forman otro. Para el primer clado mencionado no hay una
explicación clara de las relaciones entre áreas teniendo en cuenta la geología. Para el segundo
clado, las relaciones entre Baudó, Llanura-Pacífico, Atrato-San Juan y Caribe quizá se deban a que
las 3 áreas hacen parte de la placa Caribeña que convergió con la placa Suramericana en el
cretácico tardío16, además estas áreas del pacífico incluyendo otras áreas (valle de Magdalena,
cuenca de Maracaibo, etc) que hacen parte de lo que nosotros denominamos Caribe, fueron
importantes áreas de endemismo durante periodos de aislamiento geográfico que las convirtieron
en zonas de diferenciación biótica17.
El análisis de dispersión-vicarianza (Tabla 1 y 2), nos muestra que los eventos de dispersión son
másfrecuentes en nuestros datos en comparación a los de vicarianza. La mayoría de los eventos de
dispersión se realizan de norte a sur y de sur a norte por medio de Centro América, esto sucede
después de que se establece la conexión entre Centro América y Suramérica hace 3.5 millones de
años, que establece un puente permitiendo por primera vez el intercambio activo de biotas3. Es
posible que los taxones utilizados en este trabajo hayan especiado antes de los eventos de
vicarianza más reconocidos para el Neotrópico y por esto el evento más frecuente para nuestros
datos sea de dispersión. Por ejemplo, el tiempo de especiación de las Tangaras corresponde al
periodo de levantamiento continuo de los Andes durante el Mioceno y Plioceno18. Si observamos
la distribución de las especies vemos 8 trazos generalizados que abarcan Andes, Amazonas, Chocó,
Centro América y Caribe mostrándonos una amplia distribución por todo el neotrópico.
El análisis de eventos realizado en Treefitter para Reconciliados generó un total de 170 árboles con
un costo de66, paraRonquist y Máximacodivergencia se recuperaron 51 topologías con un costo
de -46. El árbol consenso (fig. 2) pertenece a los modelos de Ronquist y MC el cual muestra que las
áreas escogidas como ingroup a pesar de estar relacionadas no se comportan como una unidad
biogeográfica ya que regiones como los Andes, el Caribe y Amazonas se encuentran dentro del
clado junto con las áreas del Chocó y se observan dos politomias lo que nos puede indicar que los
grupos seleccionados pueden no ayudar en la clara resolución del clado.
Los árboles para eventos y el cladograma general de áreas para patrón son inconsistentes entre sí.
Esto puede ocurrir ya que al comparar diferentes taxones es posible encontrar grupos
ampliamente distribuidos, como ocurre con Tangara, distribuciones redundantes y áreas
faltantes14. Cada uno de los métodos utilizados busca resolver las inconsistencias con diferentes
supuestos que no tienen en cuenta todos los procesos (bióticos y abióticos) que moldean la biota
de las áreas.
El que las áreas definidas para el Chocó no se hayan agrupado en un solo clado permite inferir que
no hay una relación entre ellas que logre separlas de las regiones aledañas. La geografía también
nos lo indica. Por ejemplo el área cuenca del río Atrato-San Juan parece tener contactos
secundarios con elementos provenientes del refugio de Nechi19, que hace parte de la región
Magdalena. Además entre la parte norte del Chocó y la región de Urabá posiblemente existió una
zona más seca durante el pleistoceno que permitió la formación de un corredor árido entre la
planicie costera del Caribe y Panamá, ensanchando la conexión ístmica entre Suramérica y Centro
América3. Campbell ha planteado la existencia de un corredor árido en el pacífico durante el
wisconsiniano (Pleistoceno) que conecta con el corredor antes mencionado3. Todo lo anterior nos
muestra que el Chocó no constituyó desde su formación un conjunto de tierras bajas húmedas en
toda su extensión, si no que varios eventos hicieron del Chocó un área compleja que no se
encuentra aislada.
Conclusión
Aunque los árboles para eventos y el cladograma general de áreas generado por Lisbeth no son
congruentes entre sí, en todos los análisis incluyendo el de panbiogeografía se ve que las áreas
comprendidas en el Chocó no representan una unidad biogeográfica. Además se concluye que no
hay un único evento que explique la distribución de los taxones analizados.
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Anexos
Fig. 1 Trazos generalizados paralas distribuciones de Tangara, Trigona, Anolis, Atelopus y
Gasteranthus
Fig.2Topología consenso obtenida con Trefitter bajo los modelos de Ronquist y Máxima
Codivergencia.
Fig. 3Cladográma general de áreaspara el análisis de subárboles libres de paralogías, obtenido en
LISBETH.