Descagar la publicación - Conservación Internacional Bolivia
Transcripción
Descagar la publicación - Conservación Internacional Bolivia
SAPOS DEL VALLE DE ZONGO LOS Claudia Cortez Fernandez Este pequeño sapito endémico corresponde a la especie Oreobates zongoensis (Reichle y Köhler, 1997), registrada en una sola ocasión, de tal manera que la fotografía es el único registro conocido, y no ha vuelto a ser encontrada desde 1997 a la fecha. SAPOS DEL VALLE DE ZONGO LOS Claudia Cortez Fernandez Los sapos del Valle de Zongo ISBN: 978-99954-2-196-0 DL: 4-1-2356-11 Primera Edición: Octubre de 2011 Texto - Autor: Claudia Cortez Fernandez Editor: Juan Carlos Chávez Corrales – Gerente General de Fundación PUMA Revisores: Steffen Reichle y Luis F. Pacheco Fotografía Portada: Steffen Reichle Fotografías: Claudia Cortez, Ignacio de la Riva, Steffen Reichle, José Vicente Rueda Ilustraciones: Cecilia Moscoso Valda, Brenda Ramirez Mapa: Enrique Domic Diseño gráfico y diagramación: Brenda Ramirez, Arturo Rosales, Osmar Renan Escobar Impresión y terminado: Euro Express Impresores Para mayor información contactar a: [email protected] La Paz – Bolivia 500 Ejemplares “Publicación financiada por el Programa Iniciativa de Especies Amenazadas (IEA) – Becas “Werner Hanagarth” (Conservación Internacional Bolivia y Fundación PUMA)” Reservados todos los derechos. Este libro no puede reproducirse total o parcialmente por ningún método gráfico, electrónico o mecánico, incluyendo sistemas de fotocopias, registro magnetofónico o de alimentación de datos, sin expreso consentimiento de la autora. CONTENIDO Presentación 5 Prólogo 7 Dedicatoria 9 Agradecimientos 11 ¿Qué son los sapos y las ranas? 15 ¿Cómo se originó el grupo de los anfibios? 18 ¿Cómo se clasifican los anfibios? 19 El orden de los anuros 22 Importancia de los anfibios 24 Los anfibios en problemas 28 ¿Qué podemos hacer para ayudarles? 30 Cómo observar anfibios en el campo 32 Área de estudio 35 Terminología y símbolos 42 Lista de anfibios presentes en el valle de zongo 52 Clave de identificación para los anfibios del valle de zongo 53 Características de los sapos del valle de zongo 57 Familia Bufonidae 59 Familia Ceratophryidae 67 Familia Hylidae 79 Familia Leiuperidae 87 Familia Strabomantidae 93 Glosario 115 Referencias 119 Créditos 131 3 PRESENTACIÓN ¿Qué podría motivar a instituciones de las características de Conservación Internacional Bolivia y de la Fundación Protección y Uso Sostenible del Medio Ambiente (PUMA), a publicar un texto de las características de Los Sapos del Valle de Zongo, más allá de su obvio compromiso con el medio ambiente y la conservación de los recursos naturales renovables de Bolivia?. En respuesta a esta interrogante cabe señalar que, el deseo de generar información científica esencial para el manejo y conservación de la biota amenazada en Bolivia, así como garantizar la socialización de la información obtenida para maximizar su incidencia sobre las estrategias de conservación de la flora y fauna boliviana, fue el propósito esencial con el cual, el 30 de junio de 2003, ambas instituciones firmaron un convenio para cofinanciar el Programa de Becas Iniciativa de Especies Amenazadas ”Werner Hanagarth”, que tras siete convocatorias y una inversión cercana a los 270 mil dólares, ha apoyado 69 investigaciones, que desde distintas ópticas, han aportado de forma importante al logro del objetivo trazado. La autora de este trabajo, Claudia Cortez Fernandez fue acreedora a una de las becas de la Tercera Convocatoria y en apreciación de sus evaluadores, su trabajo fue un importante aporte al conocimiento de la situación de los anfibios en Bolivia por: ser uno de los grupos de vertebrados menos estudiados en el país; porque al igual que en el resto del mundo, los anfibios enfrentan una crisis por la rápida desaparición de muchas especies, incluso en ambientes protegidos y porque se realizó en el Valle de Zongo de La Paz, donde nunca antes se habían hecho estudios de este tipo. Ello ha permitido, por ejemplo, que se incluya una ficha de la especie Oreobates zongoensis (foto de tapa), en Peligro Critico (CR) a nivel global, nacional y local, buscada por varios investigadores en diferentes oportunidades y que sólo fue registrada en una ocasión, cerca de la planta hidroeléctrica de Cahua. De ahí qué cuando ella solicitó apoyo adicional para publicar los resultados de su investigación, obtuvo una respuesta afirmativa inmediata. Este texto es importante además, porque como bien señala el Libro Rojo de Vertebrados Silvestres de Bolivia, la ignorancia generalizada que existe en el país acerca de ranas, sapos y salamandras (además de las cecilias), sumada a ciertos sentimientos de temor y repulsión arraigados en alguna de nuestras culturas, determinan que los anfibios no sean tradicionalmente motivo de preocupación desde el punto de vista de su conservación y que no se valore su importancia ecológica y para la humanidad, aunque ésta ha sido comprobada de varias maneras y hace mucho tiempo. 5 Los científicos connacionales que aportaron a la elaboración del capítulo de anfibios en el Libro Rojo nos ilustran con algunos ejemplos: ellos producen sustancias sustitutas de los antibióticos, ayudando a vencer la resistencia de las bacterias ante estos medicamentos, y también sustancias que funcionan como anestésicos de amplio espectro; (...) Desde el punto de vista ecológico, son las piedras angulares de cadenas tróficas en las que actúan como presas de muchos otros organismos; (...) Esta facultad se acrecienta por su gran abundancia relativa, que les permite consumir una enorme cantidad de insectos nocivos para la agricultura o portadores de enfermedades como el dengue y la malaria y son (...) componentes muy importantes de las comunidades animales de los ecosistemas. Por otro lado, agregan, los anfibios son valiosos indicadores de la calidad ambiental (...) y debido a varias de sus características intrínsecas (piel desnuda y sensible); actualmente son escogidos como uno de los principales grupos para monitorear el cambio climático global. Sólo cabe agregar que el ámbito territorial de las investigaciones para la elaboración del Libro Rojo, en cuanto hace a los anfibios, no abarcó la zona del Valle de Zongo y por tanto, el contenido de esta guía amplificará y complementará el conocimiento ya acumulado sobre el tema, al mismo tiempo que se constituye en una seria alerta sobre las amenazas que están provocando su rápida declinación en esta región de La Paz. Por todas estas razones, la presentación de este texto es un motivo de gran satisfacción tanto para Conservación Internacional como para Fundación PUMA; ratifica la validez de esta línea de trabajo que alienta la investigación científica, en un país como el nuestro donde los recursos para este fin son muy limitados y, renueva el compromiso institucional -y personal de quienes las integramos- con la conservación de los recursos naturales renovables de nuestro país. Juan Carlos Chávez Corrales GERENTE GENERAL FUNDACIÓN PUMA La Paz, octubre de 2011 6 PRÓLOGO Hoy en día se conocen más que 6.300 especies de anfibios. Es el grupo de vertebrados terrestres más antiguo sobre la tierra y existió ya hace unos 300 millones de años atrás. En este momento nos encontramos en una época difícil para los anfibios ya que muestran declinaciones de sus poblaciones a nivel mundial y es en el área de los bosques de montaña donde este fenómeno está presente especialmente. Por lo tanto los libros que divulgan conocimientos sobre el grupo en estas zonas se han vuelta mucho más importantes y es con gusto ver que ahora sale el primer libro sobre los anfibios de una zona de los Yungas de La Paz. ¿Quien mejor para escribir un libro sobre anfibios del Valle de Zongo que Claudia Cortez, destacada Bióloga paceña quien hace más de 14 años trabaja con los anfibios de nuestro país?. En esta obra la Lic. Cortez ha logrado una buena mezcla entre los resultados de sus propios estudios y la recopilación de los conocimientos de las especies de literatura y otros autores. Los hallazgos de la presente obra muestran desde especies aún no descritas por la ciencia, hasta los problemas de conservación de muchas especies de anfibios en el Valle de Zongo. Cada especie es presentada con su distribución general, en Bolivia y en las localidades específicas donde uno la puede encontrar en el Valle de Zongo. Además de buenas fotografías, el trabajo incluye descripciones de las especies, las cuales aclaran como identificarlas; finalmente, se destaca el grado de conservación de cada una. Por su gran rango de datos, pero a la vez, por la sencillez de su escritura, esta obra es importante tanto para los amantes de los anfibios y estudiantes de las mismas, como también para profesionales biólogos y de rubros afines. Esperemos que sea el primero en una serie de libros sobre anfibios de los Yungas de Bolivia y que ayude a la población del Valle de Zongo a conservar las especies de ranas y sapos que existen en ese hermoso lugar. Steffen Reichle Santa Cruz de la Sierra, octubre de 2011 7 DEDICATORIA A mí querido hijito Ian Yure Domic Cortez. A mis queridos papás María Jesús Fernandez y José Roberto Cortez Medinacelli. A mis hermanos Boris, Jorge, Lilian y Daniel. 9 AGRADECIMIENTOS Quiero expresar un especial agradecimiento a Steffen Reichle, mi amigo y mentor quien siempre está apoyándome en los trabajos que desarrollo y que me ha colaborado en diferentes fases de este trabajo. A los financiadores de esta Guía, a través del "Programa Iniciativa para Especies Amenazadas (IEA) - Becas "Werner Hanagarth", financiado por Conservación Internacional Bolivia (CI) y la Fundación "Protección y Uso Sostenible del Medio Ambiente" (PUMA). Agradecer a las siguientes personas e instituciones que han apoyado en diferentes instancias, para que este trabajo sea publicado y que servirá a muchas personas: Ariadne Angulo Eliana Maldonado Mario Baudoin Cecilia Moscoso Valda Nuria Bernal Luis Noriega Marlene Berríos Luis Fernando Pacheco María Teresa Chávez Clea Paz Camila Choquetijlla Edouard Perroy Ignacio De la Riva Ana Luz Porzecanski Enrique Domic Brenda Ramírez José Luís Eyzaguirre Olga Rivadeneira de Moreno Maria Félix Gallardo José Vicente Rodríguez Narda Gutiérrez Marcos Romero Ariel Jinés Arturo Rosales Juan Carlos Ledezma Esther Valenzuela Roberto Llusco Marolyn Vidaurre 11 A los pobladores de las comunidades: Botijlaca, Llaullini, Cañaviri, Harca, Cahua, Huayliplaya y Huaji, del Valle de Zongo. Alcaldía de Zongo Empresa Hidroeléctrica COBEE IDEA WILD Instituto de Ecología (IE) de la Universidad Mayor de San Andrés Instituto de Investigaciones para el Desarrollo de Francia (IRD) Refugio turístico de la Alcaldía Municipal en Cañaviri Refugio turístico Huayna Potosí Servicio Nacional de Hidrología y Metereología (SENAMHI) Servicio de transportes Zongo 12 ¿QUÉ SON LOS SAPOS Y LAS RANAS? Antes de entrar a una mayor explicación es importante hablar primero sobre los vertebrados. Este es un grupo de animales con un esqueleto interno articulado, que actúa como soporte del cuerpo y permite su movimiento. Estos movimientos se dan gracias a una serie de vértebras o piezas articuladas que conforman la columna vertebral. Otra de sus características es que el cuerpo se divide en cabeza, tronco y extremidades y que hay sexos diferenciados, hembras y machos. Entre los vertebrados están los peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos. Estos pueden diferenciarse fácilmente por su piel; en los peces y reptiles (lagartijas, serpientes, caimanes y tortugas) está cubierta por escamas y se diferencian entre ellos, porque los peces no tienen patas, respiran por branquias y viven en el agua toda su vida, mientras que los reptiles por lo general tienen cuatro patas o no las tienen –como las serpientes– y, respiran a través de los pulmones, aunque algunos de ellos, como los caimanes, pueden pasar varias horas bajo el agua. En los anfibios (a este grupo pertenecen los sapos, ranas, salamandras y cecílidos) la piel es desnuda, es decir, descubierta. A veces parecen tener protuberancias, pero éstas en realidad son glándulas de la piel. Las aves tienen la piel cubierta de plumas y en los mamíferos está protegida de pelos (monos, perros, elefantes, llamas, etc.). Los sapos y ranas (en aymara llamados “hampatus”), pertenecen al grupo de los anfibios y tienen otras características que pueden ayudar a diferenciarlos del resto de los vertebrados, entre éstas se pueden citar: a) Son ectotérmicos, es decir que la temperatura de su cuerpo depende de la temperatura del ambiente porque no tienen capacidad para regular internamente su temperatura corporal. A parte de ellos, sólo los reptiles y peces tienen esta condición. b) Son animales anamniotas, es decir que tienen huevos sin cáscara, por lo que deben permanecer húmedos, por ser susceptibles a la desecación. 15 c) Son de piel desnuda y debe mantenerse húmeda para evitar la sequedad, por eso muchos tienen numerosas glándulas que ayudan a tenerla lubricada. d) Su respiración es branquial, como en los peces, durante la fase larvaria (sólo en un grupo de anfibios es permanente, las salamandras); cuando son jokollos (renacuajos) es pulmonar (por pulmones) y cutánea (por la piel) cuando alcanzan el estado adulto. Esta capacidad de respirar por la piel la tienen también algunos peces, como los bagres, y ha sido observada en algunas tortugas, pero no se la encuentra en otros reptiles, aves ni mamíferos. e) Los anfibios sufren una metamorfosis, porque su cuerpo se va transformando por etapas. Si se observa un renacuajo o jokollo, después de unos días presenta una o ambas patas traseras y luego aparecen las delanteras, mientras que poco a poco la cola desaparecerá; esto se da en algunos grupos de anfibios. Otros tienen desarrollo directo, ya que del huevo sale directamente una ranita pequeña. f) Los anfibios son tetrápodos, porque tienen cuatro patas; las delanteras poseen cuatro dedos y cinco en las traseras. Los dedos pueden terminar en dilataciones que les permiten adherirse a las superficies. g) Los sexos están separados, hay hembras y machos. 16 ¿CÓMO SE ORIGINÓ EL GRUPO DE LOS ANFIBIOS? Los anfibios aparecieron durante el Devónico, es decir que viven en el planeta hace aproximadamente 350 m.a. Fue el primer grupo de vertebrados que logró conquistar e invadir exitosamente el medio terrestre. Los anfibios se originaron de un grupo de peces de aletas lobuladas llamados Sarcopterigios, que tenían agallas y escamas, pero sus aletas eran anchas y aplanadas y con gran número de dedos. Su origen exacto aún es incierto, pero en los últimos años se ha llevado a cabo varios estudios genéticos para determinar las relaciones filogenéticas del grupo, es decir, la determinación de la historia de los organismos, lo cual produjo un reajuste reciente en su taxonomía (ciencia que ordena a los organismos en un sistema de clasificación compuesto por una jerarquía). De esta manera a finales de la era Paleozoica, se dio origen a una gran diversidad de anfibios; actualmente existen de varias formas, tamaños y colores y se han adaptado a diferentes hábitats, exceptuando las regiones árticas y los desiertos más áridos donde existen condiciones extremas para su supervivencia. 17 ¿CÓMO SE CLASIFICAN LOS ANFIBIOS? Las personas en todo el mundo reconocen e identifican a las plantas y a los animales de diferentes maneras, por ejemplo sapo, rana o hampatu. Los naturalistas y científicos también lo hacen, pero precisan un sistema estándar que todos puedan manejar y que les permita agrupar y nombrar a plantas y animales con un determinado nombre y en grupo, de manera que todos puedan trabajar y emplear un mismo lenguaje. Los científicos han desarrollado un sistema de clasificación jerárquico, mediante el cual los organismos son agrupados según sus similitudes. Este sistema fue creado por Linnaeus en 1753, y se emplea en la actualidad bajo el nombre de “Sistema de Clasificación Científico”. Comprende un ordenamiento jerárquico de 7 niveles, que va desde lo más grande a lo más específico, estos son: Reino, Phylum, Clase, Orden, Familia, Género y Especie. Se han reconocido cinco reinos; los animales pertenecen al Reino Animal y los cuatro restantes corresponden a plantas, hongos, bacterias y algas. Cada Reino se divide en un Phyla, el de los animales incluye 20, uno de ellos es el Phylum Chordata, en el que se encuentra uno de los más grandes subphylum, el de los Vertebrados (animales con huesos y vértebras), que como ya se mencionó se dividen en cinco Clases: peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos. Cada clase se divide en Órdenes, la que nos interesa es la Clase Anfibia (viene de amphi = ambos y bio = vida, es decir, doble vida porque pasan una parte de su vida en el agua, como renacuajos o jokollos y otra fuera de ella cuando son adultos). Se divide en tres Órdenes: Orden Anura (an y oura = sin cola): Conocidos genéricamente como sapos y ranas. Forman el grupo más grande y diverso de la Clase Anfibia. Tienen las extremidades bien desarrolladas y carecen de cola en estado adulto (Fig. 1A). Orden Caudata (uro y delos = con cola): Son las comúnmente llamadas salamandras que poseen cola toda su vida. En Bolivia sólo se ha registrado una especie (Fig. 1B). 19 Orden Gymnophiona (cecilias): Es el menos conocido por todos, corresponde a los cecílidos que muchas veces son confundidos con serpientes, pero no poseen escamas; son largos, delgados, y no presentan extremidades. Proviene de la palabra griega gymnos y ophis = serpiente desnuda (Fig. 1C). Cada Orden se divide en Familias, que se las reconoce por su terminación en “dae”, por ejemplo dentro de la Clase Anfibia, tenemos a la Familia Bufonidae. Finalmente el 6to y 7mo nivel son empleados en una nomenclatura binomial; es decir, cada animal es identificado por una primera palabra correspondiente al Género (6 to nivel) que se escribe con mayúscula y viene acompañado de un segundo nombre que es la Especie (7mo nivel), que se escribe en minúscula, por ejemplo, Telmatobius bolivianus. Fotografía: Steffen Reichle Tanto el Género como la Especie se escriben en un formato diferente al resto del texto, muchas veces en itálicas. El lenguaje del sistema de clasificación es Latín y Griego, y tiene un significado en referencia a alguna característica del animal. Estos términos son usados así porque cuando se inició el desarrollo del sistema de clasificación ya eran empleados, y por tanto se han mantenido. Fig. 1. A. Phy llomedusa hy pochondrialis perteneciente al Orden de los Anuros. 20 Fotografía: Steffen Reichle Fotografía: Steffen Reichle Fig. 1 B. Salamandra (Bolitoglossa altamazonica ) perteneciente al Orden Caudata. Fig. 1C. Ceceilia (Siphonops annulatus), corresponde al Orden Gymnophiona. 21 EL ORDEN DE LOS ANUROS En este texto se verá en detalle el Orden Anura (sapos y ranas), ya que las especies registradas en el Valle de Zongo corresponden únicamente a éste. Como se mencionó, los anfibios de este Orden se llaman anuros porque carecen de cola en su estado adulto, pero también hace referencia a que los anfibios pueden saltar, aunque emplean otros medios de locomoción (correr, trepar y andar). Los anuros son el grupo más numeroso de anfibios, actualmente se conocen 5.966 especies repartidas en 48 familias y cada año son descubiertas varias más. La mayoría coloca el nido en el agua, de manera que sufren un proceso de metamorfosis, empiezan como huevo, pasan a larva (jockollo) y de ahí a adulto. La mayor parte de su vida se da dentro o cerca del agua. El cuerpo es corto y muy ensanchado, las patas posteriores son más desarrolladas y adaptadas para el salto. Su tamaño puede variar desde un par de milímetros, hasta alcanzar tallas que superan los 30 cm. Presentan membranas entre los dedos de las patas y a veces en las manos. Pueden estar cubiertos de numerosas glándulas, que a veces son productoras de veneno como un mecanismo de defensa; otros tienen la piel lisa. Pueden presentar diferentes estructuras como cuernos en la cabeza o espinas en la piel, sobre los párpados, piernas y otros. La permeabilidad al agua que tiene su piel constituye una limitante, pues pueden deshidratarse rápidamente; por eso están obligadas a permanecer cerca de fuentes de agua o lugares húmedos, aunque existen algunas especies que han logrado adaptarse a condiciones más secas, gracias a ciertas adaptaciones fisiológicas y de comportamiento. Los machos cantan para atraer a las hembras principalmente en época de reproducción, correspondiente a la estación de lluvias. Estos cantos varían desde simples notas a coros más complejos, y cada canto es propio de cada especie. Otros tipos de cantos pueden ser emitidos, por ejemplo, para mostrar 22 territorialismo o formas de escape, y algunas hembras también pueden generarlo. Los sapos y ranas constituyen una presa fácil, por lo que emplean dos estrategias para defenderse de sus predadores (principalmente aves, serpientes, murciélagos): el salto y el camuflaje, lo que les permite confundirse entre el follaje y la hojarasca. La coloración es empleada por los anuros para disuadir o despistar a los predadores, pero también como señal de prevención, ya que los colores muy fuertes o llamativos son señal de peligro; así, un animal muy vistoso está avisando que es peligroso, como sucede con varias ranas o sapos que despliegan esta coloración ya que presentan glándulas que producen secreciones tóxicas. Una pregunta importante, ¿cuál es la diferencia entre un sapo y una rana?. La respuesta varía según la percepción de las personas; para algunos los anuros de suelo son sapos y los que están en los árboles son ranas; para otros los gruesos o más fornidos son sapos y los delgados son ranas; o los cafés y plomos son sapos y los verdes y amarillos ranas; o por su piel, los que la tienen lisa son ranas y los que presentan algún tipo de estructura corresponden a un sapo; o por tamaño, los sapos son grandes las ranas son chicas; incluso muchas personas piensan que los sapos son los machos y las ranas, hembras. Como se ve la percepción varía según el lugar y las personas. Lo más general es que las ranas son delgadas, verdes, largas y saltarinas, mientras que los sapos son de ojos grandes y piel cubierta de verrugas. Sin embargo, en términos científicos sólo se conoce una sola Familia de ranas verdaderas, la Familia Ranidae, de manera que las otras 48 familias conocidas de anuros serían sapos. La diferencia está dada a nivel de huesos y es difícil diferenciarlos, a menos que sea un especialista en ranas y sapos (herpetólogo). 23 IMPORTANCIA DE LOS ANFIBIOS Los anfibios cumplen diferentes funciones, entre ellas: Son fuentes de medicinas La importancia para la medicina tradicional ha sido valorada por varias tribus y personas a nivel local. Actualmente se reconoce su importancia como fuente de generación de substancias químicas útiles también para la medicina moderna, se han identificado a 73 especies de anfibios con valor medicinal. Como ya se explicó, la piel de los anfibios cumple la función de proteger al animal de las condiciones ambientales, la depredación y las enfermedades. Para ello secreta diferentes sustancias químicas, las cuales han sido empleadas para elaborar biomedicinas (medicinas de origen biológico, es decir de un ser vivo), por ejemplo analgésicos y antibióticos. Un ejemplo es el alcaloide “epibatidina”, que se obtiene de la piel de una rana ecuatoriana (Epipedobates tricolor) el cual es un potente analgésico. Se conoce también que las glándulas pueden llegar a sintetizar péptidos antimicrobios, que tienen un gran potencial para ser usado en la medicina humana. Son fuente de alimento Un importante estudio que evaluó el estado de conservación de los anfibios a nivel mundial, Evaluación Global de Anfibios [Global Amphibian Assesment] – GAA, reportó que 220 especies son empleadas como fuente de alimento, de ellas, 212 son utilizadas como alimento de subsistencia y el resto, en el mercado internacional. Un ejemplo es el uso de la rana gigante del Lago Titicaca para la elaboración de un plato exótico, “ancas de rana”. Los datos preliminares de un estudio reciente (ARMONIA) sobre este sapo (Telmatobius culeus) muestra que existió una gran explotación en los años 80 y 90; hay datos de extracciones diarias de por lo menos 100 ranas, para llevarlas al mercado local (Huatajata, Tiquina, Copacabana), y así abastecer a restaurantes locales para cubrir la demanda turística. Sin embargo la mayor parte era comprada por peruanos, al parecer con el mismo fin, la elaboración de platos exóticos. Al no existir control sobre esta actividad podría ser una de las causantes de la disminución de 24 la población de esta especie que sólo vive en este lago, lo que la ha colocado bajo amenaza. Son indicadores de la salud del medio ambiente La piel de los anfibios, por ser desnuda, es muy sensible a los cambios del entorno; por ello, son capaces de percibir los variaciones de temperatura y humedad cuando va a llover; mucha gente afirma que cuando los sapos o ranas cantan es porque viene la lluvia, también los emplean como una referencia para cosechar o sembrar ciertos productos. Su presencia indica las condiciones de su hábitat, ya sea acuático o terrestre, puesto que son sensibles a la degradación del mismo. Fisiológicamente, la piel y la cápsula de los huevos de los anfibios son altamente permeables a los gases y líquidos, de modo que pueden llegar a absorber los contaminantes existentes, lo cual afecta a los individuos y al final, a la población en general, produciéndose en algunas zonas serias disminuciones incluso extinciones. Por ello es importante observar a los anfibios y preguntarse por qué si antes existían ahora no están presentes, o por qué su número es menor. Otra razón por la que pueden declinar es por los cambios de acidez del agua debido al pH; una fuente es la precipitación ácida o la contaminación por depósitos mineros. Las larvas también pueden absorber partículas contaminantes si existieran en el agua. Como los anfibios obtienen su energía principalmente de manera ectotérmica; es decir, de fuentes externas y su piel no tiene protección, será importante considerar también el efecto que tendrá el cambio en la capa de ozono, que ha incrementado los niveles de rayos ultravioleta. Son importantes en los ecosistemas Los anfibios actúan como presas o depredadores. Como presas son fuente de energía para varios vertebrados (peces, otros anfibios, reptiles como las serpientes, aves y mamíferos) e invertebrados; como depredadores se alimentan principalmente de insectos (moscas, mosquitos), muchos de ellos transmisores de enfermedades como la malaria y el dengue. Actúan como controladores biológicos de plagas que atacan los cultivos, por ello su importancia en la agricultura, ya que si son removidos puede llevar a un incremento de las plagas y consecuentemente será necesario el uso de insecticidas y otros agroquímicos, que 25 contaminan el producto, destruyen el ambiente y suben los costos del productor. El proceso de metamorfosis de los anfibios también es importante porque provee una transferencia de nutrientes desde el sistema acuático al terrestre. Son parte de nuestra cultura Los anfibios en nuestro país están relacionados con varias ceremonias (abundancia, fertilidad, lluvias). Son un signo de buena suerte, por lo que es común ver amuletos con sus imágenes, en especial durante la feria de la Alasita, ya que representan la abundancia y la suerte, de manera que son considerados seres mágicos que conceden dinero a quien lo compra. En la cultura Tiwanacota el sapo era un ser que llamaba a la lluvia para fertilizar la tierra y a su vez, atraía la abundancia en términos de una mejor y abundante cosecha, aunque esta percepción ha ido cambiando con el tiempo y al presente, en las ciudades está relacionado con la abundancia, con proveer de dinero a la gente. Además son empleados en la medicina y magia tradicional, y son la inspiración de relatos y leyendas en diferentes regiones del país y el mundo. Son un atractivo turístico Los anfibios tienen una gran variedad de forma, tamaño y color; se los puede observar en diferentes lugares y pueden presentar gran variedad de cantos. Estas características han despertado el interés de personas para conocerlos, por lo que son un elemento importante en actividades turísticas. Son empleados en la caza y pesca Muchas etnias amazónicas emplean las substancias toxicas producidas por la piel de los anfibios para empapar las puntas de sus flechas y así cazar, o los usan directamente como anzuelo para la pesca. 26 Son mascotas La gran diversidad de anfibios existentes despertó el interés de varias personas para tenerlos como mascotas, especialmente anfibios de brillantes colores o con apariencia llamativa. Sin embargo, el crecimiento de este mercado lo convierte en una amenaza para ellos. Son empleados para la elaboración de productos Con su piel se fabrica billeteras y cinturones, así como amuletos de la suerte. En la ciudad de El Alto puede observarse puestos de venta de licuado de rana, al cual se le adjudica todo tipo de propiedades. Sin embargo, no se ha comprobado que su ingestión tenga algún efecto positivo en el ser humano; al contrario, la presencia de substancias toxicas y de enfermedades propias del grupo hacen de esta práctica un peligro potencial para el ser humano y es negativa para los animales. 27 LOS ANFIBIOS EN PROBLEMAS Actualmente los anfibios enfrentan una crisis a nivel mundial. Muchas especies están desapareciendo rápidamente, incluso en ambientes protegidos. Por lo menos 2.000 de las 6.000 especies conocidas están con problemas de conservación. Las principales causas son la pérdida del hábitat, el cambio climático y la infección por enfermedades emergentes. Varias investigaciones sugieren que las disminuciones se iniciaron alrededor de los años 70, principalmente en Puerto Rico, Australia y Estado Unidos, y no fue hasta 1989, en el primer congreso de herpetología (ciencia que estudia a los anfibios y reptiles) que científicos de diferentes países se percataron de que esta situación se daba a nivel global. La información generada desde entonces resultó en la definición de una iniciativa por parte de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN), Conservación Internacional (CI) y NatureServe para determinar qué era lo que acontecía. El año 2001 se creó y desarrolló la “Evaluación Global de Anfibios (GAA)”, cuyos resultados han generado información valiosa para varios países, porque aportó datos de la riqueza de los países, el estado de sus poblaciones, la distribución de las especies, los usos de los anfibios y el estado de conservación, entre otros. A partir de entonces se han desarrollado varias iniciativas para apoyar la conservación de este grupo e investigar las causas de estas declinaciones masivas. Concretamente se identificó a la infección por un hongo del grupo Chytridiomycota (Batrachochytrium dendrobatidis - Bd), como principal causante de las declinaciones, del cual se sabía que estaba presente sólo en invertebrados y plantas; y repentinamente comenzó a infectar vertebrados, en este caso, anfibios. Sin embargo existen investigaciones que demuestran su presencia en muestras de anfibios depositadas en colecciones científicas que datan de años anteriores a este registro. Este hongo se aloja en la piel desprotegida de los anfibios y provoca que se engrose por el incremento de queratina (una proteína que constituye el componente principal de las capas más externas de la epidermis de los vertebrados y de otros 28 órganos derivados del ectodermo, como el pelo, uñas, plumas, cuernos y pezuñas). Dado que la piel de los anfibios les sirve para respirar, este engrosamiento termina sofocando al animal, a la vez que libera toxinas dentro del mismo. Se cree que el Bd se originó en el sur de África, y que inicialmente se esparció a través del comercio de las ranas africanas del género Xenopus. Actualmente se piensa que el hongo se disemina a través de las fuentes de agua y por contacto directo anfibio-anfibio, y probablemente mediante otros mecanismos que aún no se conocen totalmente; como su traslado a través de las patas de las aves o en la ropa de las personas. La presencia de este hongo en nuestro país ha sido confirmada en los Yungas del departamento de Cochabamba, así como en Telmatobius gigas registrada en un río del departamento de Oruro. El dato más reciente de los anfibios amenazados del país indica que se trata de por lo menos 54 especies, por diferentes causas (enfermedades emergentes, pérdida de hábitat, contaminación, etc.). Durante el estudio en el Valle de Zongo, se evaluó el estado de conservación de los anfibios, priorizando la búsqueda de cinco especies actualmente amenazadas a nivel nacional (Oreobates zongoensis, Psychrophrynella chacaltaya, Telmatobius bolivianus, T. marmoratus, T. verrucosus). No se encontró Oreobates zongoensis ni Telmatobius verrucosus y, como se esperaba, se registró T. bolivianus. Se registró individuos muertos de Hyloscirtus cf. armatus, Pleurodema marmoratum y Telmatobius marmoratus. El análisis del estado de conservación local en el Valle de Zongo demuestra que los problemas de los sapos a esta escala son más grandes y fuertes que a nivel regional o nacional, porque casi el 50% de las especies están amenazadas (categorías EN, CR, VU de la UICN). El escaso registro de anfibios puede deberse a diferentes factores, principalmente antrópicos (es decir, por actividades directas o indirectas del hombre) que actúan a varios niveles y que sumados pueden ser causantes de esta ausencia o descenso en el número de individuos. 29 ¿QUÉ PODEMOS HACER PARA AYUDARLES? • No destruyas ni contamines sus hábitats, no tires basura en ríos, lagunas, bosques, tierra, etc.; bótala en los contenedores correspondientes. • No introduzcas o liberes especies que no son propias de sus hábitats; es decir, que no son propias de la zona. Muchas personas compran animales en las ferias locales de los pueblos o ciudades y después de un tiempo no saben qué hacer con ellos, así que los sueltan en cualquier parte, esto no es bueno porque este animalito puede que no esté adaptado para las condiciones de ciertos lugares o podría transmitir enfermedades que no son propias de la zona, al resto de los animales. • No los mates. Contáctate con personas que trabajen con estos animales, como los herpetólogos para tomar una decisión sobre un mejor destino para este animalito. En la página N° 2 se proporciona un email de referencia. • Si vas a tenerlos de mascotas, debes hacerte responsable de su mantenimiento y ofrecerle las mejores condiciones para su supervivencia. Una vez criados en tu casa, no los sueltes nuevamente a los ambientes naturales. • Puedes informarte más y en detalle y contar a otras personas sobre este grupo, su importancia, sus problemas y cómo ser parte de la solución. • Si eres voluntario herpetólogo puedes aportar observando a los anfibios de tu zona; por ejemplo, si encuentras algunos muertos o deformes (no los manipules), o si notas que están disminuyendo en lugares donde antes abundaban. Para ello necesitas contactarte con algún herpetólogo que te oriente (ver página Nº 2). • En tus salidas al campo no los molestes ni los toques, ya que se estresan fácilmente (el estrés es una reacción fisiológica del organismo donde entran en juego diversos mecanismos de defensa para afrontar una situación que se percibe como amenazante o de demanda incrementada). 30 31 CÓMO OBSERVAR ANFIBIOS EN EL CAMPO La herpetología (erpeton = reptil, logos = estudio), es la ciencia que estudia a dos grandes grupos de vertebrados, los anfibios y los reptiles. El término de referencia pareciera hacer alusión únicamente al estudio de los reptiles; esto se debe a que en principio, los investigadores no encontraban diferencias entre los reptiles y los anfibios y los confundían, como es el caso de las comúnmente llamadas "salamandras". La mayoría de los anfibios son nocturnos, por lo tanto, para observarlos en el campo se necesita una buena linterna, mejor con pilas recargables y es importante tener a mano un foco y pilas extras por si se necesita cambiarlas, además de emplear botas de goma con huella (Fig. 2). Como ya se explicó en el anterior subtítulo, los anfibios están en riesgo y muchas especies están desapareciendo, principalmente por la transmisión de enfermedades. Por esta razón, el equipo y la ropa deben ser desinfectados (con lavandina) antes de ir de un sitio a otro, evitando así convertirse en una agente de transmisión de enfermedades y ayudando así a la conservación de este grupo (Fig. 3). Es bueno recordar que no se debe usar lavandina inmediatamente antes del trabajo o visita al campo, pues ésta se diluirá en el agua y matará a muchos anfibios, otros animales y plantas. Es importante ser sigiloso, mantener silencio y fijarse muy bien dónde se pone el pie o la mano, ya que los anfibios no son los únicos que salen de noche. Para poder observarlos se debe estar atento y afinar la vista y el oído, para ir buscando en el entorno hasta localizarlos o seguir el canto que emiten. Para tener más éxito se debe buscar cerca de cuerpos de agua, dada la afinidad de los anfibios con ella y, más aún, en la estación de lluvias, ya que es la época de reproducción donde aparecen muchas especies que no son visibles el resto del año; además, cantan (noviembre a febrero) para atraer a las hembras. Será útil añadir al equipo un impermeable y usar repelente para mosquitos, pero cuidando de no tocar a los anfibios porque esta sustancia quema su piel, desprovista de protección, y además se 32 evitará causar un estrés innecesario al animal, lesiones o contaminación por agentes externos a sus condiciones normales. Para tener mayor éxito en la observación de anfibios se recomienda hacer un reconocimiento durante el día a la zona que se visitará en la noche, aunque se cuente con el apoyo de un guía de campo. Esto ayudará a identificar los lugares potenciales de observación, medir distancias y tiempos de caminata en relación al campamento y estar seguro por dónde retornar. Para una mejor búsqueda se debe revisar el área atentamente de manera visual, remover algunos objetos como piedras, troncos, hojarasca, tomando en cuenta que todo lo removido debe ser puesto en su lugar de nuevo, ya que se constituyen en microhábitats de anfibios y otras especies. Se puede buscar sobre ramas, piedras, troncos. Al remover objetos se debe tener mucha precaución, porque pueden estar escondidos otros animales como serpientes. Cuando se iluminan los ojos de las ranas y sapos, éstos brillarán de color rojo. La experiencia te ayudará a discernir de qué se trata y puedes acercarte sigilosamente para confirmarlo. Sí encuentras un anfibio podras identificarlo con la ayuda de esta guía de campo para la zona. No será necesario tocarlos. En un cuaderno se puede anotar observaciones, tales como si cantaba o no, coloración, ubicación, posición donde se encontraba, cuántos individuos (o especies) eran, a qué hora se los observó, cuáles eran las condiciones ambientales, etc. Si no se puede identificarlos en campo, se puede tomar una fotografía y enviarla a la dirección de contacto indicada en la página Nº 2, para que se pueda averiguar de qué especie se trata. Toda esta información será muy útil para monitorear las poblaciones de anfibios. Si se desea observar anfibios crepusculares, se deberá caminar al amanecer de 6 a 7 am o de 18:00 a 19:30 pm. Los anfibios diurnos se ocultan entre la hojarasca pues se camuflan muy bien en ella, de modo que se debe estar atento al lugar donde se pisa. Hay algunas especies que a pesar de tener actividad nocturna pueden ser vistas en el día, si se busca en el lugar correcto; como sucede con varias especies acuáticas que se encuentran 33 Fotografía: José Vicente Rueda en los bofedales o debajo de piedras en los arroyos, donde pueden ser observados con facilidad. Fotografía: Claudia Cortéz Fig. 2. Grupos de trabajo empleando botas de campo para la búsqueda de anfibios. Fig. 3. Desinfección de equipo herpetológico con lavandina. 34 ÁREA DE ESTUDIO Las ecoregiones de los Yungas (1.000 a 4.200 m) corresponden a los bosques andinos que se extienden a lo largo de los valles, serranías y laderas montañosas orientales de los Andes, desde el centro del Perú hasta el centro de Bolivia. Presentan gran variedad de climas que oscilan entre 7 a 24ºC, con precipitaciones aproximadamente entre 1.500 6.000 mm, debido al gradiente altitudinal presente en ellos, a la diversidad orográfica (variedad de montañas y cordilleras) y topográfica (planicie y altitud). Estos Yungas son más húmedos y menos estacionales porque tienen una exposición nororiental, donde llega la humedad traída por los vientos alisos. Representan un centro de biodiversidad de especies y endemismos. Los Yungas albergan varios pisos altitudinales, florísticamente distintos: los Yungas Bajos, los Yungas Altos o Ceja de Monte o Bosque Nublado y el Páramo. Por encima de este nivel continúa la ecorregión de la Puna Norteña, donde puede distinguirse los pisos del Altoandino, Sub Nival y Nival. En esta ecoregión la altitud va de los 4.000 a 5.100 m, con temperaturas promedio anuales 0ºC-3ºC, y una precipitación media anual de 500 1.000 mm. La ecoregión de los Yungas es un área muy importante para los anfibios, debido a que en ella se concentra cerca del 32% de la riqueza de anfibios del país (Aguayo 2007) y casi todas las especies endémicas ocupan la región andina o su pie de monte (60 especies endémicas). También se conoce que el 70% de las especies amenazadas de anfibios de Bolivia (38) se encuentra en los Yungas, y 17 especies, que representa el 31% del total en la Puna Norteña. El Valle de Zongo es una localidad representativa de las ecoregiones de los Yungas y la Puna norteña, empero, no se contaba con mucha información sobre los anfibios que podrían estar en ella y su situación actual. Este Valle se encuentra a 56 km de la ciudad de La Paz, en la provincia Murillo, Departamento de La Paz (Fig. 4). Se inicia al pie de los nevados Huayna Potosí (6.030 m) y Chacaltaya (5.344 m), terminando en Huaji (941 m). Todo el valle se encuentra 35 conectado por un eje carretero que cruza diferentes pisos altitudinales: Nival, Subnival, Altoandino, Páramo, Bosque Nublado de Yungas y Bosque Húmedo de Yungas, que son surcados por el río Zongo. Estos pisos comparten características ya descritas para el Valle de La Paz y para el Parque Nacional y Área Natural de Manejo Integrado Cotapata (PNANMI-Cotapata). No hay un estudio específico de la vegetación del Valle de Zongo, por lo que aquí se realiza una descripción general de los mismos, con base en las descripciones de los pisos altitudinales mencionados. Piso Sub Nival Se extiende entre los 4.600 y 4.800 m, ocupando los picos cordilleranos y circundando las zonas nivales, donde predominan las zonas rocosas desnudas. Las precipitaciones se presentan comúnmente en forma de nieve o de granizo. El cambio diurno entre heladas fuertes y la insolación intensa contribuyen a la formación del relieve y su estructura. Los datos climáticos lo caracterizan como un área fría y húmeda, donde son comunes las neblinas bajas. La precipitación media anual alcanza a 497 mm y la temperatura media anual a -0.5ºC. Piso Altoandino El relieve varía mucho, compuesto por pendientes rocosas de corte abrupto y suave, con bordes afilados y colinas de perfil redondeado, las cuales terminan en valles glaciares y planicies que tienen lugares secos y húmedos (bofedales). Existen procesos de inmovilización del agua proveniente de la lluvia entre las partículas del suelo, por efecto de las bajas temperaturas. Para el Valle de La Paz los datos climáticos indican que el piso Altoandino es de clima frío, cuyas temperaturas medias anuales oscilan entre 5 y 7ºC, las máximas medias entre 14 y 17ºC y las mínimas medias entre -10 y -14ºC. Las precipitaciones disminuyen en sentido vertical de las zonas más altas a las bajas y sus valores oscilan entre los 600 y 500 mm por año. En cualquier momento pueden ocurrir tormentas de nieve o granizo. Los vientos también son variables e intensos. Los suelos son sueltos, arenosos o pedregosos, totalmente inmaduros o jóvenes (es decir, es un suelo donde, aún no se dio el proceso de ajuste con su ambiente: éste se forma a medida que la influencia de la meteorización se hace constructora, 36 Fig. 4. Mapa de registro de los anfibios encontrados en el Valle de Zongo. 37 en el aspecto del suelo y la presencia de materia orgánica, que empieza a ejercer su influencia, desarrollándose gradualmente). Este piso puede observarse al pie del nevado Huayna Potosí, a medida que el camino principal desciende hacia el valle. Piso del Páramo Yungueño Es considerado parte de la ecoregión de Yungas y se extiende entre los 3.600 y 4.200 m, sobre terrenos de fuertes pendientes, amplios valles y mesetas. El clima es húmedo y está fuertemente influenciado por neblinas bajas, con fuerte influencia de los vientos cordilleranos y frecuentes heladas durante gran parte del año. Los suelos se formaron de depósitos, formas de relieve y fenómenos cuya causa reside en las aguas corrientes procedentes de la fusión de glaciares (suelo de origen fluvio-glacial) en los valles. Hacia el límite superior predominan los pastizales (densos y altos) y matorrales bajos. El suelo está cubierto por una gruesa capa de materia orgánica, donde crecen musgos, líquenes y hongos. Las localidades de referencia en el Valle son Botijlaca, Huaullini hasta Cuticuchu. Piso del Bosque Nublado en Ceja de Yungas Presenta nieblas por encima de los 2.600 m. Se instala sobre crestas, cimas y laderas de pendientes muy inclinadas y fuertemente expuestas a la masa de humedad, así como en quebradas profundas. Por debajo de los 2.400 m las condiciones climáticas son de menor humedad atmosférica y mayor precipitación, y en su límite inferior es reemplazado por el Bosque Húmedo de Yungas. Se estima que las precipitaciones están entre 2.500 y 3.500 mm anuales, con 11 a 12 meses húmedos. Este piso presenta un promedio anual de temperatura que alcanzan los 10ºC. Son frecuentes las lluvias y lloviznas orográficas (producidas por el ascenso de una columna de aire húmedo al encontrarse con un obstáculo orográfico, como una montaña; en este ascenso el aire se enfría hasta alcanzar el punto de saturación del vapor de agua y una humedad relativa del 100%, que origina la lluvia), las neblinas son constantes y las condensaciones (es decir, el cambio de estado de la materia que se encuentra en forma gaseosa a forma líquida) sobre la vegetación son frecuentes. Los suelos son poco profundos y pedregosos aunque muestran una considerable acumulación de materia orgánica. 38 En la mayor parte de las zonas donde prospera el Bosque Nublado se produce constantemente el choque orográfico (choque de la columna de aire húmedo con las montañas) de los vientos cargados de humedad, que se transforma en lluvias torrenciales y lloviznas muy frecuentes todo el año, sin que exista una época seca típica o marcada. Este bosque es siempre verde, con árboles entre 10 a 15 m de fustes y ramajes torcidos, los cuales se encuentran cubiertos de epífitas, principalmente musgos y líquenes. Hacia el limite superior hay bosques de queñua (Polylepis spp.), lo que caracteriza el borde hacia la pradera parámica. Muchas especies son de hojas pequeñas (microfoliadas) y duras como el cuero (hojas coriáceas). La zona de referencia está comprendida por debajo de la comunidad de Cuticucho hacia Santa Rosa. Piso del Bosque Húmedo de Yungas Fotografía: Claudia Cortéz Presenta un régimen más estacional y con volúmenes de precipitación notablemente menores, siendo el régimen de temperaturas más alto en el Valle. Los suelos de esta formación son superficiales y pedregosos, con una gruesa capa orgánica y de humus. Los bosques húmedos montañosos de Yungas se caracterizan por ser siempre verdes, densos, de mediana altura y muy ricos en especies. El sustrato superior denso y continuo se encuentra entre los 15 y 20 m, con árboles emergentes hasta de 30 m. Son también comunes los helechos arbóreos. La zona de referencia esta por debajo de la localidad de Cahua y más abajo de la comunidad de Huaji (Fig. 5). Fig. 5. Fotos paisajísticas de cada piso altitudinal en el Valle de Zongo. A. Piso Sub Nival. 39 Fotografía: Claudia Cortéz B. Piso Altoandino. C. Piso del Páramo Yungueño. 40 Fotografía: Claudia Cortéz Fotografía: Claudia Cortéz Fotografía: Claudia Cortéz D. Piso del Bosque Nublado en Ceja de Yungas. E. Piso del Bosque Húmedo de Yungas. 41 TERMINOLOGÍA Y SÍMBOLOS Nombre científico En esta área no hay nombres comunes específicos para cada especie de anfibio, son conocidos solamente como sapos y ranas, en el caso de adultos, y jockollo para las larvas, por lo que se prescinde de éstos. Se presenta el nombre científico con el nombre del autor que la describió originalmente. Abreviaciones En el texto se emplean las abreviaciones de: - Kilómetro = km Metro = m Milímetro = mm Porcentaje = % Mayor que = > Menor que = < Longitud-rostro-cloaca = LRC Antes de medio día = am Después de medio día = pm Grados Centígrados = ºC Incluye a una sola especie que integra al genero mencionado = sp. Incluye a varias especies que integran ese genero = spp. Millones de años = m.a. Figura = Fig. Distribución Indica dónde están distribuidos a nivel global (países), nacional (departamentos) y local, referida a los 42 SUBNIVAL a los pisos altitudinales y localidades del Valle Zongo, donde puede encontrarse la especie (Fig. 6). ALTO ANDINO PÁRAMO ANDINO BOSQUE NUBLADO YUNGUEÑO BOSQUE HÚMEDO YUNGUEÑO Fig. 6. Iconos empleados para distribución altitudinal en el Valle de Zongo. Identificación Se basa en las características morfológicas de la especie observables a simple vista. Además de datos sobre el sexo, coloración, diseño y medidas. Para ello es importante considerar algunas características anatómicas de los anfibios, que se presentan en la Fig. 7. 43 Fig. 7 Esquemas de Anfibios (Cuerpo) 1 8 2 9 7 3 6 4 5 15 16 A. Vista dorsal de cuerpo entero, con visible saco vocal 17 B. Vista lateral 14 13 10 12 11 44 C. Vista Dorsal 8 20 18 19 21 23 1 22 25 24 4 9 5 26 D. Vista Ventral 27 28 29 6 B. Vista ventral 30 31 34 33 35 36 14 32 E. Características de la cabeza 45 F. Vista ventral de la pata posterior G. Vista ventral de la pata anterior 37 37 40 38 20 20 39 31 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 46 Longitud rostro– cloaca (LRC) Lados o flancos Muslo Pierna Talón Ingle Saco vocal Rostro Cloaca Glándula parótida Glándula supralabial Comisura bucal Membrana nictitante Narinas externas Pupila Iris Pliegues dorsolaterales Mano Muñeca Dígitos Antebrazo 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32. 33. 34. 35. 36. 37. 38. 39. 40. Codo Parte superior del brazo Muslo Rodilla Pie Garganta Pecho Vientre Pliegue tarsal Tubérculos tarsales Labios Ojos Crestas del párpado o supraoculares Pliegue supratimpánico Tímpano Discos digitales Membrana interdigital Almohadilla nupcial Tubérculos palmares Historia natural Se presenta información referida a su actividad (diurno, nocturno, crepuscular), hábitos (terrestre [especies que están sobre el suelo], acuático [especies que están dentro del agua, en quebradas, bofedales o ríos, o debajo de piedras pero manteniendo el contacto con el agua], arborícola [se encuentran por encima del sustrato el cual puede ser vegetación o rocas]), modo de reproducción y otros aspectos de su ciclo de vida. (Fig. 8). - Actividad NOCTURNOS DIURNOS CREPUSCULARES - Hábito ACUÁTICOS TERRESTRES ARBORÍCOLAS FOSORIALES Fig. 8. Iconos para hábitat y actividad. 47 Estado de Conservación Presenta la categoría de amenaza que le ha sido asignada a la especie en la Lista Roja a nivel global por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) y la categoría propuesta a nivel nacional en el Libro Rojo de Vertebrados de Bolivia. La definición de las categorías se basa en las descritas por Aguirre et al. (2009). Extinto (EX): Un taxón estará extinto cuando no quede duda alguna de que el último individuo ha muerto. Se presume que un taxón está extinto cuando evaluaciones exhaustivas de sus hábitats (conocidos o esperados), en los momentos apropiados y a lo largo de su área de distribución histórica, no han podido encontrar un solo individuo. Extinto en Estado Silvestre (EW): Aquélla especie que sólo sobrevive en cautiverio o como población naturalizada, completamente fuera de su distribución original. En Peligro Crítico (CR): Corresponde a aquel taxón que enfrenta un riesgo extremadamente alto de extinción en estado silvestre en un futuro inmediato, ya sea por una rápida disminución poblacional, por tener un área de ocupación pequeña, fragmentada o fluctuante y por tener una población pequeña y en disminución. En Peligro (EN): Es aquel taxón que enfrenta un riesgo alto de extinción o deterioro poblacional en estado silvestre en el futuro cercano, ya sea por 48 una rápida disminución poblacional, por tener un área de ocupación pequeña, fragmentada o fluctuante y por tener una población pequeña y en disminución. Vulnerable (VU): Será aquel taxón que, según la mayor evidencia disponible, enfrenta un moderado riesgo de extinción o deterioro poblacional a largo plazo, ya sea por una rápida disminución poblacional, área de ocupación pequeña, fragmentada o fluctuante, y población pequeña y en disminución. Casi Amenazada (NT): Corresponderá al taxón que al haber sido evaluado no cumple los requisitos para las categorías anteriores (CR, EN, VU) pero que podría entrar en alguna de ellas en un futuro cercano. Preocupación Menor (LC): Asignado a aquel taxón que al haber sido evaluado no cumple con ninguno de los criterios anteriores, por lo que se encontraría fuera de peligro. Datos Insuficientes (DD): Corresponde al taxón sobre el cual la información disponible es inadecuada para hacer una evaluación directa o 49 indirecta (estimada o inferida) sobre su riesgo de extinción, con base principalmente en criterios de distribución (continental, nacional, en ecorregiones, en áreas protegidas y en hábitats con distintos grados de conservación) y de abundancia. No es una categoría de amenaza aunque se reconoce que investigaciones futuras podrían demostrar que una clasificación de amenaza es apropiada. Es importante hacer un uso efectivo de cualquier información disponible y tener cuidado en elegir entre DD y alguna otra condición o categoría de amenaza. Si se cree que una especie tiene una distribución determinada (circunscrita) y ha transcurrido bastante tiempo desde el último registro del taxón, entonces la condición de amenazada puede estar bien justificada. No Evaluado (NE): Una especie se incluye en esta categoría, cuando todavía no ha sido clasificada en relación con ninguno de los criterios ya descritos. 50 Especies similares Está referido a las especies que vistas externamente pueden ser semejantes a la descrita o registrada en el Valle y podrían causar confusión. Se provee algunas características para diferenciarlas. Observaciones Incluye información referida a su sistemática y taxonomía. 51 LISTA DE ANFIBIOS PRESENTES EN EL VALLE DE ZONGO Clase Amphibia Orden Anura Familia Bufonidae Rhinella leptoscelis Rhinella poeppigii Familia Ceratophryidae Telmatobius bolivianus* Telmatobius marmoratus Telmatobius verrucosus* Familia Hylidae Hyloscirtus armatus Hypsiboas balzani Familia Leiuperidae Pleurodema marmoratum Familia Strabomantidae Noblella sp.* Oreobates zongoensis* Pristimantis danae Pristimantis fenestratus Pristimantis platydactylus Psychrophrynella chacaltaya* Yunganastes bisignatus* * Especies endémicas 52 CLAVE DE IDENTIFICACIÓN PARA LOS SAPOS DEL VALLE DE ZONGO Esta clave es una herramienta para la identificación rápida de los anfibios existentes en el Valle de Zongo. Para conocer mayores detalles sobre sus características observe la Fig. 7. 1.a. Dedos rectos sin dilataciones en la parte terminal 2 1.b. Dedos con dilataciones en la parte terminal 3 2.a. Con glándulas parótidas 4 2.b. Sin glándulas parótidas 5 3.a. Dilataciones en forma de disco redondo 6 3.b. Dilataciones de la punta de los dedos en forma de “Y” 7 4.a. Glándulas parótidas muy desarrolladas, con una LRC entre 90 y 110 mm, in crestas cefálicas Rhinella poeppigii 4.b. Glándulas parótidas visibles, pero no desarrolladas, LRC entre 62–66 mm, con crestas cefálicas leves Rhinella leptoscelis 5.a. Con membranas interdigitales desarrolladas en los pies 8 53 5.b. Sin membranas interdigitales desarrolladas en los pies o poco desarrollada 6.a. De tamaño (LRC) mayor a 52 mm y presencia en los machos de espinas humerales Hyloscirtus armatus 6.b. De tamaño menor a 52 mm, ausencia de espinas humerales en los machos Hypsiboas balzani 7.a. Primer dedo de la mano más corto que el segundo 10 7.b. Primer dedo de la mano más largo que el segundo 11 8.a. Parte ventral de los muslos con manchas naranjas 12 8.b. Parte ventral de los muslos sin manchas naranjas Telmatobius marmoratus 9.a. De tamaño mayor a 27 mm 13 9.b. De tamaño menor a 27 mm 14 10.a. Con tubérculos dorsales y sin manchas amarillas en la parte posterior de los muslos 10.b. Sin tubérculos dorsales y con 54 9 Pristimantis platydactylus manchas amarillentas en la parte posterior de los muslos 11.a. Con pliegues dorsolaterales Pristimantis danae Yunganastes bisignatus 11.b. Sin pliegues dorsolaterales, dorso con gránulos duros (queratinizados) Oreobates zongoensis 12.a. Machos con espina humeral evidente; espículas nupciales pequeñas; membrana interdigital de los pies ocupa la mitad o un tercio del dedo; pliegue tarsal ausente Telmatobius bolivianus 12.b. Machos sin espina humeral evidente; espículas nupciales grandes; membrana interdigital de los pies ocupa todo el dedo; pliegue tarsal presente Telmatobius verrucosus 13a. Hocico en punta y sin diseño dorsal marcado Pristimantis fenestratus 13.b. Hocico redondeado, con diseño dorsal muy marcado Pleurodema marmoratum 14.a. Extremidades delgadas y largas, de apariencia delgada Noblella sp. 55 14.b. Extremidades cortas algo gruesas, de apariencia robusta 56 Psychrophrynella chacaltaya CARACTERÍSTICAS DE LOS SAPOS DEL VALLE DE ZONGO CLASE AMPHIBIA ORDEN ANURA Familia Bufonidae Fotografía: Claudia Cortéz Rhinella leptoscelis (Boulenger, 1912) DISTRIBUCIÓN: Global: Bolivia y Perú. Nacional: Cochabamba y La Paz. Valle de Zongo: Fue registrado en dos localidades, en el camino entre Cahua y la cabaña el Vértigo y cerca de la localidad de Huaji. Piso altitudinal: Bosque de Yungas. Altitud: 1.300–1.600 m. IDENTIFICACIÓN: Los individuos registrados presentan una LRC entre 62–66 mm. Cabeza en vista dorsal punteada y de perfil sub acuminada. Tímpano visible. Glándulas parótidas un poco sobresalientes en el dorso, de forma subtriangular que continúa lateralmente como una fila de tubérculos espiculados. Todas las superficies dorsales muy tuberculadas. Coloración y diseño dorsal variable, de color rojo ladrillo, café y gris, con una barra medio dorsal más clara y manchas irregulares más oscuras. Los dedos de la mano sin membrana interdigital, pero dentados en su margen interno –en los pies la membrana interdigital llega hasta la mitad del primer dedo– primer dedo de la mano más largo que el segundo. Vientre granulado, con coloración variable, desde tonalidades amarillentas hasta café oscuro; en algunos individuos la zona gular es más oscura. HISTORIA NATURAL: Especie terrestre de hábitos nocturnos, que se encuentra más activa en las primeras horas de la noche. Se la registró en los márgenes de la carretera principal que cruza el Valle. ESTADO DE CONSERVACIÓN: Esta especie no ha sido evaluada por la UICN ni el Libro Rojo de Vertebrados de Bolivia; sin embargo, en el estudio del estado de conservación de los anfibios a nivel local (Valle de Zongo) se la ha considerado como Casi Amenazada (NT) (para mayor información ver Cortez 2009a). OBSERVACIONES: Fue considerada un sinónimo de Rhinella veraguensis, posteriormente se la asignó como una especie distinta. Se puede distinguir de otras especies del complejo de Rhinella margaritifera porque éstas presentan las crestas craneales fuertemente proyectadas sobre la región timpánica y los ojos. Es similar a Rhinella fissipes y se diferencia por tener las crestas craneales definidas, la membrana del tímpano es bien visible y el dorso está cubierto por tubérculos más grandes. Fotografía: Ignacio de la Riva Rhinella poeppigii (Tschudi, 1845) DISTRIBUCIÓN: Global: Bolivia, Ecuador y Perú. Nacional: Cochabamba, La Paz y Santa Cruz. Valle de Zongo: Fue registrado en el río Zongo, en la zona comprendida entre Harca y Cahua. Piso altitudinal: Bosque de Yungas. Altitud: 1.000–1.500 m. IDENTIFICACIÓN: Es la especie más grande registrada en el Valle, su LRC está entre 90-110 mm. Cabeza en vista dorsal y lateral redondeada. Tímpano visible. Crestas cefálicas visibles. Machos con glándulas nupciales en el primer y segundo dedo, en algunos individuos en el tercero. Primer dedo más largo que el segundo. Glándulas parótidas desarrolladas, cubierta por numerosas espinas pequeñas en los machos, lisa en hembras. Superficie dorsal en los machos con tubérculos cubiertos por espinas, lisa en hembras. Coloración uniformemente café oscuro en machos, en hembras café claro con marcas oscuras. En algunos individuos se presenta una línea café clara media dorsal. Superficies ventrales lisas, de color café claro, la región gular en los machos de color café oscuro. Dedos de las manos sin membrana interdigital; en los dedos de los pies ocupa dos tercios. HISTORIA NATURAL: Esta especies es terrestre y nocturna, y al igual que en otras zonas se la asocia con poblaciones humanas. Sólo fue registrada mediante su canto, tanto en la estación seca como de lluvias. Presentan abrazo o acoplamiento axilar, colocan los huevos en largas cadenas con pequeños huevos de coloración negra al igual que su larva, que son depositados en cuerpos de agua temporales que se forman en los caminos o a la orilla de los ríos. ESTADO DE CONSERVACIÓN: Categorizada en Menor Riesgo (LC) a nivel global y nacional y Casi Amenazada (NT) localmente. En el Valle de Zongo llama la atención la baja densidad de esta especie, incluso en la época de lluvias, así como los pocos indicios de reproducción (huevos, nidos o puesta, larvas) en muy baja proporción. Las personas del lugar comentan que durante el 2001 se produjo una gran riada que socavó más el Valle y derrumbó las laderas, de manera que no hay muchas áreas de playa; es probable que por esta razón los individuos de esta especie hayan sido arrastrados y no tengan los microhábitats adecuados. ESPECIES SIMILARES: En el valle sólo se registró una especie más de bufónido, Rhinella leptoscelis, de la cual se diferencia primero por el tamaño, al ser ésta última mucho más pequeña, además de presentar las extremidades muy delgadas y una línea medio dorsal marcada, así como los tubérculos en gran 64 número en el dorso y los márgenes de los dedos de la mano, dentados. Fotografía: Steffen Reichle OBSERVACIONES: Pertenece al grupo Rhinella marinus. Por mucho tiempo esta especie fue un sinónimo de Rhinella marinus; actualmente se la considera en algunos lugares simpátrica con esta especie, encontrándose a alturas medias en bosques de montaña, a diferencia de Rhinella marinus propia de zonas más bajas. Recientemente se reasignó a esta especie dentro del género Chaunus; sin embargo, actualmente se la ubica dentro del género Rhinella. Familia Ceratophryidae Fotografía: Ignacio de la Riva Telmatobius bolivianus (Parker, 1940) DISTRIBUCIÓN: Global: Endémica de Bolivia. Nacional: La Paz. Valle de Zongo: Fue registrado en la orilla de un arroyo cerca de la planta hidroeléctrica Tiquimani. Piso altitudinal: Páramo. Altitud: 3.900 m. IDENTIFICACIÓN: Durante el estudio sólo fue registrado un individuo juvenil (LRC = 26 mm); sin embargo, en otros trabajos se indica que los machos presentan un LRC hasta los 63 mm, las hembras hasta los 53 mm, y los juveniles están en un rango entre los 30 a 34 mm. La cabeza en vista dorsal y de perfil redonda. Nariz redondeada. Tímpano no visible. Labios no manchados. Presenta un delgado pliegue post orbital que se extiende a la altura del brazo. Glándula postcomisural presente. Iris café verdoso con manchas. Superficies dorsales cubiertas por pequeños tubérculos. Coloración dorsal verdosa o ligeramente café. Primer dedo de la mano ligeramente más largo que el segundo, no presenta membrana interdigital entre los dedos de la mano. En los dedos de los pies las membranas interdigitales llegan hasta la parte distal del dedo. Superficie plantar lisa. Machos con callos nupciales negros en el borde de la mano. Vientre liso de color café de fondo, los brazos y piernas de color naranja. La región escapular en los machos presenta huesos o espinas salientes y cubiertas de pequeñas espículas. HISTORIA NATURAL: Es una especie acuática de hábitos nocturnos. En otras áreas ha sido encontrada en pozas de pequeños riachuelos y debajo de piedras cercanas a los arroyos. En el PNANMI-Cotapata fue observado en mayor número en el piso del Páramo que en el Altoandino. ESPECIES SIMILARES: Telmatobius bolivianus puede confundirse con Telmatobius marmoratus; sin embargo, ocupan pisos altitudinales diferentes, ésta última es propia más bien de la zona de bofedales del piso Altoandino. Telmatobius marmoratus es un poco más grande, su dorso es de coloración beige o verde-marrón con pequeñas manchas irregulares de color oscuros, a diferencia de Telmatobius bolivianus que es de color café verdoso sin manchas, con la zona ventral de las extremidades de color naranja intenso, en Telmatobius marmoratus es crema y su iris es de color café con manchas de color negro, mientras que en Telmatobius bolivianus es café verdoso con pequeñas manchas negras. Se diferencia de Telmatobius verrucosus porque los machos presentan una espina humeral evidente, además de espículas nupciales pequeñas, la membrana interdigital de los pies ocupa la mitad o un tercio del dedo y el pliegue tarsal está ausente. 70 ESTADO DE CONSERVACIÓN: Es considerada Casi Amenazada (NT) a nivel mundial, a nivel nacional En Peligro (EN) y local como En Peligro Critico (CR). Fotografía: Steffen Reichle Fotografía: Claudia Cortéz OBSERVACIONES: El género Telmatobius spp. ha sido removido de la familia Leptodactylidae a la familia Ceratophryidae, subfamilia Telmatobiinae. Fotografía: Claudia Cortéz Telmatobius marmoratus (Duméril y Bibron, 1841) DISTRIBUCIÓN: Global: Bolivia, Chile y Perú. Nacional: La Paz y Oruro. Valle de Zongo: Fue registrado en un bofedal al iniciar el descenso al Valle cerca del refugio turístico Huayna Potosí. Piso altitudinal: Sub Nival–Altoandino. Altitud: 4.500 m. IDENTIFICACIÓN: Durante el estudio se encontraron juveniles y renacuajos, por lo que la descripción de adultos se basa en otros trabajos donde se indica que el LRC de los machos está entre 57–66 mm y en las hembras entre 54–65 mm. Cabeza en vista dorsal redonda, en perfil acuminada, con hocico redondeado. Tímpano no visible, con pliegue post-ocular presente, todas las superficies dorsales granuladas. Labios manchados. Iris de color marrón con manchas negras. Coloración dorsal verde olivo a café con pequeñas manchas negras. Primer dedo de la mano más largo que el segundo, tercer dedo más largo que el segundo; todos los dedos de las manos sin membranas interdigitales; en cambio, los dedos de los pies ocupan tres cuartos de su tamaño; superficie plantar lisa o rugosa pero sin espículas queratinizadas. Dedos rectos sin dilataciones. Machos con callosidades nupciales negras, formadas por pequeñas espinas. Vientre de color grisáceo, liso. En algunos especímenes la zona pectoral presenta pequeñas espículas negras. La porción ventral de los muslos fuertemente granulados. HISTORIA NATURAL: Especie de actividad nocturna y acuática. Se encontró juveniles y larvas en determinadas partes del bofedal tanto en época de lluvia como seca. Se observó el cambio progresivo de su anatomía, dado que en junio existían solo larvas, en julio algunos presentaban patas traseras; de agosto a octubre con patas traseras bien desarrolladas; en noviembre individuos con 4 patas en diferentes fases de desarrollo con cola; en enero similar a noviembre, las 4 patas bien formadas y desarrolladas y la cola más reducida. En Perú se ha registrado la presencia del hongo Batrachochytrium dendrobatidis en algunas poblaciones de esta especie; durante el estudio sólo se observaron juveniles y larvas, no se encontró ningún adulto. Su abundancia no cambió mucho entre épocas y se encontró cada mes juveniles muertos y algunos con deformidades. ESTADO DE CONSERVACIÓN: Considerada como Vulnerable (VU) a nivel mundial y nacional y En Peligro (EN) a nivel local. ESPECIES SIMILARES: En la zona puede confundirse con Telmatobius bolivianus, para más detalle ver su ficha. 73 Fotografía: Claudia Cortéz Fotografía: Claudia Cortéz OBSERVACIONES: Esta especie está considerada dentro de un complejo de especies. Las fotos corresponden a juveniles encontrados en el valle, mensualmente con algún registro de individuos muerto. Fotografía: Ignacio de la Riva Telmatobius verrucosus (Werner, 1899) DISTRIBUCIÓN: Global: Endémico de Bolivia. Nacional: La Paz. Valle de Zongo: Fue registrado en un bofedal al iniciar el descenso al Valle cerca del refugio turístico Huayna Potosí. Piso altitudinal: Páramo–Bosque Nublado de Yungas. Altitud: 2.900–3.800 m. IDENTIFICACIÓN: Presenta una LRC en machos de 58 mm y en hembras de 67 mm. Cabeza de perfil moderadamente alta con espinas redondeadas en el hocico. El hocico redondeado en vista dorsal, con labios no quemados. Glándula postcomisural presente y grande. Tímpano no visible, pero con un fuerte pliegue supratimpánico. Brazos en machos más robustos, sin espina humeral, pero con presencia de almohadilla nupcial en las palmas. Membrana interdigital a la mitad o un tercio de los dedos de los pies –superficie plantar lisa. Dorso de color marrón o verde marrón con pequeñas manchas negras cubierto por pústulas variables, más grandes en la cabeza y el párpado superior. Vientre gris, con las extremidades variables con manchas amarillo–naranja. Iris de color oro bronce, con manchas negras. HISTORIA NATURAL: No se conoce nada sobre su biología, al parecer es una especie rara. Como es similar anatómicamente a Telmatobius espadai y Telmatobius sanborni, podría haberse adaptado a vivir en aguas de corrientes rápidas. Por entrevistas individuales con los comunarios, quienes confirmaron la presencia de la especie mediante fotografías, se determinó como probable hábitat para la especie la zona comprendida desde la Laguna Viscachani hasta Cañaviri. Es muy probable que la especie habitara los arroyos presentes en esta área, también mencionan que por lo menos hace 8 ó 9 años atrás ya no se los observa ni escucha cantar durante la noche; era frecuente ver a los machos en peleas reproductivas a orillas de los ríos y arroyos, durante los meses de noviembre y diciembre. ESTADO DE CONSERVACIÓN: Considerada como Vulnerable (VU) a nivel global, En Peligro Crítico (CR) a nivel nacional y local. Es importante mencionar que su último reporte en el Valle proviene de una larva registrada en el 2002, a pesar de varios esfuerzos posteriores por encontrarla. ESPECIES SIMILARES: Ninguno de los Telmatobius spp. presentes se le parecen, dado que no presentan pústulas en el dorso y sobre el párpado, propio de Telmatobius verrucosus. Sólo podría llegar a confundirse con Telmatobius bolivianus del cual se diferencia porque los machos no presentan espina humeral, las espículas nupciales son grandes, las membranas interdigitales de los pies ocupan todo el dedo y el pliegue tarsal está presente. 76 Fotografía: Claudia Cortéz Familia Hylidae Fotografía: Ignacio de la Riva Hy loscirtus armatus (Boulenger, 1902) DISTRIBUCIÓN: Global: Bolivia y Perú. Nacional: Cochabamba, La Paz y Santa Cruz. Valle de Zongo: Fue registrada a la orilla de un río principal que se une al río Zongo, a la altura de la planta hidroeléctrica de Cahua; sin embargo, es probable que pueda llegar hasta Santa Rosa. Piso altitudinal: Bosque de Yungas. Altitud: 1.200–2.400 m. IDENTIFICACIÓN: Machos con un rango de LRC entre 52 y las hembras con 69 mm. La cabeza es más ancha que larga, en vista dorsal, y observada en lateral es redonda; membrana ocular con borde oscuro superior, iris cobre con reticulaciones negras. Fuerte pliegue supra timpánico. Tímpano visible. Los brazos en los machos son muy robustos, en las hembras normales. En machos se ve la presencia de dos grupos de espinas nupciales (blancas), así como espinas humerales (blancas); en época de reproducción las espinas se encuentran cubiertas de queratina negra. Dorso granulado con coloración variable de café a beige con diseño irregular de color variable entre café oscuro, beige, dorado, entre otros. Dedos de las manos con membranas interdigitales que alcanzan hasta la mitad de los dedos. Dedos del pie casi totalmente cubiertos por membrana interdigital. Los dedos terminan en dilataciones a manera de discos. Zona gular lisa, vientre granulado de color café oscuro con manchas amarillas o café más claro. Parte posterior externa de los muslos de color café uniforme. HISTORIA NATURAL: Está asociada a cuerpos de agua de fuerte corriente, en áreas poco impactadas. En otras zonas han sido reportados cerca de cascadas sobre rocas y en las laderas rocosas de las quebradas. Es una especie de actividad nocturna, al parecer de hábitos acuáticos. Las larvas se desarrollan en las fuertes corrientes como quebradas, para lo cual se han adaptado presentando una boca muy amplia que funciona como una ventosa que les permite estar adheridas a las superficies rocosas o al sustrato; de esta manera evitan ser arrastradas por las fuertes corrientes. ESPECIES SIMILARES: Se la puede confundir en el Valle con Hypsiboas balzani la cual es más pequeña que Hylocirtus armatus, pero además esta ultima presenta espinas humerales. ESTADO DE CONSERVACIÓN: Se encuentra En Preocupación Menor (LC) a nivel global, Vulnerable (VU) a escala nacional y En Peligro Critico (CR) localmente. Su registro para el Valle proviene del hallazgo de un juvenil muerto a orillas de un río, no presentaba ningún tipo de daño visible. 82 Fotografía: Claudia Cortéz Fotografía: Claudia Cortéz OBSERVACIONES: Esta especie conocida como Hyla armata del grupo Hyla armata, fue reasignada al género Hyloscirtus. Las fotos presentadas abajo corresponden al único ejemplar encontrado, un juvenil muerto. Fotografía: Claudia Cortéz Hy psiboas balzani (Boulenger, 1898) DISTRIBUCIÓN: Global: Bolivia y Perú. Nacional: La Paz. Valle de Zongo: Registrada a orilla de un río principal que se une al río Zongo a la altura de la planta hidroeléctrica Cahua. Piso altitudinal: Bosque de Yungas. Altitud: 1.200–2.400 m. IDENTIFICACIÓN: Los machos presentan un LRC entre 36–46 mm. Cabeza redonda en vista dorsal y lateral. Tímpano visible, redondo, con pliegue supra timpánico. Labio superior blanco de color crema. Los machos presentan un distinguible prepolex (dedo suplementario colocado delante del pulgar de los miembros anteriores) que se encuentra ligeramente desarrollado en las hembras. Piel del dorso lisa, de coloración muy variable, puede presentar un café uniforme o manchas más oscuras. Presenta a los lados del cuerpo barras cafés oscuras bordeadas por blanco. Vientre blanco crema, de piel granulosa, en algunos machos la región gular es grisácea. Los dedos presentan membrana interdigital basal entre el segundo, tercero y cuarto dedo. Una línea blanca presente transversalmente en la zona de la cloaca. HISTORIA NATURAL: Especie de actividad nocturna, arborícola. Los machos cantan desde la vegetación que se encuentra sobre charcos, pozas y agua estancada en los caminos, a no más de 0.50 m de la misma. Se pueden observar grandes cantidades de renacuajos en aguas turbias, presentan un color café claro. Esta especie se encuentra asociada a áreas de intervención humana. ESTADO DE CONSERVACIÓN: En Preocupación Menor (LC) a nivel global, Casi Amenazada (NT) nacional y localmente. ESPECIES SIMILARES: Sólo podría confundirse con Hypsiboas callipleura, la cual no está registrada para la zona pero sí en los Yungas de La Paz, son muy similares: la principal diferencia se encuentra en el canto, que es muy agudo en Hypsiboas balzani, mientras que en Hypsiboas callipleura suena como campanillas metálicas. OBSERVACIONES: Muchas de las poblaciones en Bolivia de Hypsiboas marianitae son en realidad Hypsiboas balzani. Esta especie se conocía como Hyla balzani del grupo Hyla pulchella, sin embargo, ha sido reasignada como Hypsiboas balzani del grupo Hypsiboas pulchellus. 85 Fotografía: Claudia Cortéz Fotografía: Claudia Cortéz Fotografía: Ignacio de la Riva Familia Leiuperidae Fotografía: Claudia Cortéz Pleurodema marmoratum (Duméril y Bibron, 1840) DISTRIBUCIÓN: Global: Argentina, Bolivia, Chile y Perú. Nacional: Cochabamba, La Paz, Oruro y Potosí. Valle de Zongo: Registrada en el área comprendida entre la planta Botijlaca y la planicie superior a la Laguna Viscachani. Piso altitudinal: Páramo. Altitud: 3.400–3.800 m. IDENTIFICACIÓN: LRC entre 24–29 mm. Cabeza en vista dorsal redonda y en vista lateral acuminada. Tímpano visible, casi la mitad del diámetro del ojo, de color café. Labio superior café oscuro e inferior crema. El ojo presenta la pupila negra con el iris en tonos dorado y bronce. Dorso muy verrugoso de color gris, con manchas irregulares de color café oscuro. En algunos forman dos barras medio dorsales con una línea gris en el medio. Muslo y piernas grises con manchas oscuras mayormente redondas. Dedos de pies y manos sin membrana interdigital; sin discos dilatados; primer dedo de la mano más largo que el segundo. Con glándulas nupciales de color café en época de reproducción. En machos la zona gular es más oscura. Vientre liso o poco granulado de color blanco o crema, zona gular en machos gris o café oscuro, blanco en hembras. HISTORIA NATURAL: Especie nocturna. Asociada a lugares abiertos (cultivos, sendas, áreas peri domiciliares y domiciliares), es frecuente encontrarla debajo de piedras con humedad, cerca de cuerpos de agua permanentes o temporales que se forman sobre el camino. Se escuchó el canto de esta especie durante los meses de octubre y noviembre, pero no se observó parejas en amplexus, nidos o larvas; en enero sólo se encontró larvas muy pequeñas entre 0.5–10 mm. Se observó que la especie presenta un segundo canto, de defensa o liberación, cuando es atrapado. ESTADO DE CONSERVACIÓN: En Preocupación Menor (LC) a nivel global y localmente como Vulnerable (VU). La especie en Perú ha dado positivo para la infección de Batrachochytrium dendrobatidis, aunque no mostraba signos clínicos de quitridiomicosis. Durante el estudio se encontró un individuo muerto en la planicie superior a la Laguna Viscachani, totalmente seco, con los dedos muy rojos. ESPECIES SIMILARES: Difícilmente será confundida con otras del mismo piso altitudinal en el Valle, dado que el diseño es muy marcado y notorio y es más grande que las especies de Psychrophrynella spp., presentes en el área, además que éstas son de actividad diurna. Se diferencia de las especies de Telmatobius spp., porque son acuáticas, y Pleurodema marmoratum por ser terrestre, no presenta membranas interdigitales en las manos y en los pies. 90 Fotografía: Claudia Cortéz Fotografía: Ignacio de la Riva OBSERVACIONES: El género Pleurodema spp. ha sido recientemente removido de la familia Leptodactylidae a la familia Leiuperidae. Familia Strabomantidae Noblella sp. DISTRIBUCIÓN: Global: Bolivia. Nacional: La Paz. Valle de Zongo: Registrada entre rocas en una pequeña ladera de los alojamientos de la planta hidroeléctrica Santa Rosa. Piso altitudinal: Bosque Nublado de Yungas. Altitud: 2.400 m. IDENTIFICACIÓN: Durante el trabajo de campo no se pudo colectar ejemplares, por lo que se presenta la identificación realizada por Cortez (2001) para la especie en el PNANMICotapata, dado que el canto era muy similar, es probable que se trate de la misma especie. La LRC de la hembra es de 13 mm y los machos presentan una LRC de 12–14 mm. Cabeza en vista dorsal sub ovoide, en vista lateral, redonda. Tímpano no visible. Presenta una barra laterodorsal más oscura que el resto del cuerpo, comienza en las narinas y se extiende hacia los lados del cuerpo. Superficies dorsales lisas de color café. Dedos con dilataciones rectas; el primer dedo de la mano llega hasta la mitad del segundo. No presenta membrana interdigital en ninguno de los dedos. Piel del vientre lisa. La zona gular en los machos de color café oscuro con algunos puntos crema, vientre predominantemente crema con tonos cafés. HISTORIA NATURAL: Especie de actividad diurna y hábitos terrestres. Se la pudo escuchar cantar en el mes de octubre, durante y después de una lluvia menuda e intensa y de manera 95 más suave en noviembre; en enero ya no se la escuchó cantar. Cantaba escondida en las grutas formadas entre grandes rocas. Su hábitat se vio afectado desde el mes de noviembre (2006) por la construcción de nuevas áreas en la sección de alojamientos de esta planta, dado que el pequeño manchón (3x3 m) que ocupaba se encontraba a unos 8 m del lugar de la construcción, por lo que el ruido era intenso durante el día y algunos escombros fueron vertidos en el área. Es probable que aún pueda registrarse a la especie en áreas cercanas con características de roquedales, húmedos con mucha hojarasca. ESPECIES SIMILARES: No existe otra especie del mismo género registrada para el Valle de Zongo, difícilmente será confundida con otras especies de la misma familia registradas en este pido altitudinal. Sólo podría serlo con Pristimantis platydactylus, de la cual se diferencia por ser mas pequeña, de actividad diurna terrestre y de coloración oscura; mientras que Pristimantis platydactylus es una especie nocturna, arborícola, con coloraciones típicamente amarillentas y una “W” muy notoria en la cabeza. ESTADO DE CONSERVACIÓN: No Evaluado (NE) por ser una nueva especie. OBSERVACIONES: El género Noblella spp. ha sido removido recientemente de la familia Leptodactylidae a Strabomantidae. Como se menciona está especie, soló fue registrada por su canto, por lo que no se cuenta con una fotografía de la misma. Fotografía: Steffen Reichle Oreobates zongoensis (Reichle y Köhler, 1997) DISTRIBUCIÓN: Global: Endémica de Bolivia. Nacional: La Paz. Valle de Zongo: Sólo fue registrada en una oportunidad por los autores (Reichle y Köhler) cerca de la planta hidroeléctrica Cahua. Piso altitudinal: Bosque de Yungas. Altitud: 1.200 m. Se presenta la única información disponible de la especie en el trabajo original de su descripción, dado que no ha sido registrada nuevamente por ningún estudio. IDENTIFICACIÓN: La LRC del único individuo conocido es de 31 mm. Cabeza más ancha que larga, nariz corta, redondeada en vista dorsal y de perfil, cantus rostralis (ángulo de la cabeza, desde el extremo del hocico al ángulo interior del ojo) ligeramente cóncava en vista dorsal y redondeado de perfil. Crestas craneales ausentes, párpado superior cubierto de gránulos. Tímpano visible, mide la mitad del diámetro del ojo. Pliegue supra timpánico ausente. Piel de todas las superficies dorsales con pequeños gránulos, cónicos, sobresalientes, queratinizados –piel del brazo suave– piel del vientre liso, ligeramente granular cerca de la ingle; no presenta pliegues dorsolaterales. Dedos largos y delgados, el primero más largo que el segundo. Discos de los dedos redondeados. No hay tubérculos en el tarso o talón. Macho con almohadilla nupcial. Dorso café oscuro a negro, vientre café más claro. Iris rojo. HISTORIA NATURAL: Esta especie es conocida de un ejemplar observado cerca de la planta hidroeléctrica Cahua, por lo que no se cuenta con más información. ESTADO DE CONSERVACIÓN: En Peligro Critico (CR) a nivel global, nacional y local. Varios investigadores han buscado a esta especie en diferentes oportunidades. En el trabajo desarrollado sobre el estado de conservación de los anfibios del Valle de Zongo se indica que puede deberse a que cuando la especie fue hallada en el camino principal del Valle de Zongo, éste sólo estaba abierto hasta Cahua; poco tiempo después se inició la apertura del camino hasta la última planta hidroeléctrica Huaji, por lo que es muy probable que el hábitat específico de la especie haya sido destruido durante la construcción; o podría tratarse de una especie rara y que prefiere hábitats no alterados, por lo que aun se encontraría en zonas muy alejadas y bien conservadas del Valle, donde no haya acceso. ESPECIES SIMILARES: Se diferencia de sus congéneres y otras especies por la presencia de todas las superficies dorsales granulares muy evidentes y su coloración oscura, además del color del ojo que es rojizo. OBSERVACIONES: Esta especie fue asignada al grupo Eleutherodactylus discoidalis. Actualmente ha sido reasignada tentativamente al género Oreobates. 98 Fotografía: Claudia Cortéz Fotografía: Claudia Cortéz Pristimantis danae (Duellman, 1978) DISTRIBUCIÓN: Global: Bolivia y Perú. Nacional: Cochabamba y La Paz. Valle de Zongo: Registrada entre la zona comprendida entre el Vértigo, planta hidroeléctrica de Cahua y la senda que va a Jachaloma. Piso altitudinal: Bosque de Yungas. Altitud: 1.200–1.700 m. IDENTIFICACIÓN: Con una LRC de 22–25 mm. Cabeza en vista dorsal y de perfil de forma redonda, con el hocico en punta. Iris dorado a cobre. Tímpano visible, de color café oscuro, menos de la mitad del diámetro del ojo, con una banda supratimpánica detrás del ojo y sobre el tímpano de color negro. Lados del rostro de color café oscuro. Dorso finamente granular, con tonalidades grises, con diseño a manera de barras que se dirigen inclinadamente hacia el centro en forma de “V”. Dos pequeñas manchas negras paralelas, ubicadas dorso-lateralmente a la altura de la cintura escapular, sin pliegues dorsolaterales. Brazos y piernas con barras transversales cafés claras y oscuras intercaladas y bien definidas. Los muslos presentan en su porción posterior externa un fondo café oscuro salpicado por pequeñas manchas irregulares blancas, amarillas o naranjas. Primer dedo más corto que el segundo, todos los dedos presentan los discos dilatados. Palmas y plantas cafés. Piel del vientre granuloso de color crema o blanco. Machos con saco vocal visible claro, crema con delgadas reticulaciones cafés. HISTORIA NATURAL: Especie de hábito crepuscular (al anochecer) y nocturno, terrestre y arborícola, fue encontrada cantando entre 0.5-2 m de altura, en vegetación que presenta ramas secas, cerca de quebradas, en matorrales de helechos y bosques secundarios. Los individuos se encuentran separados entre sí por 3-5 m. El inicio del canto de un macho conlleva al coro del resto de los machos. ESTADO DE CONSERVACIÓN: En Preocupación Menor (LC) a nivel global y localmente es considerada como Vulnerable (VU), dada la baja abundancia con la que fue registrada. ESPECIES SIMILARES: Puede ser confundida con las especies del mismo género registradas en la zona, las características más evidentes que la diferencian es el diseño del dorso muy marcado de las barras formando “V” y la presencia de las manchas amarillasnaranja en la parte posterior del muslo. OBSERVACIONES: Esta especie era conocida como Eleutherodactylus danae de la serie Eleutherodactylus unistrigatus, serie Eleutherodactylus (Eleutherodactylus) conspicillatus, de la familia Leptodactylidae. 101 Fotografía: Claudia Cortéz Fotografía: Steffen Reichle Fue reasignada a la familia Strabomantidae, y a otro género, quedando como Pristimantis danae. Fotografía: Steffen Reichle Pristimantis fenestratus (Steindachner, 1864) DISTRIBUCIÓN: Global: Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador y Perú. Nacional: Beni, Cochabamba, La Paz, Pando, Santa Cruz. Valle de Zongo: Se encuentra distribuida desde Harca hasta Huaji. Piso altitudinal: Bosque de Yungas. Altitud: 900–1.500 m. IDENTIFICACIÓN: Los machos tienen una LRC entre 23-39 mm. Cabeza en vista dorsal en forma puntiaguda y en vista de perfil redonda. Tímpano visible de color beige, menos de la mitad del diámetro del ojo, con un pliegue supra timpánico visible color negro. Labios con barras café y crema intercaladas entre sí. Iris en su parte superior dorado y en la inferior café. Dorso de color gris, café claro, café verdoso con tonalidades rojizas con diseño irregular en diferentes tonalidades grises. Granulaciones dorsolaterales a manera de líneas. Piernas y brazos con barras cremas y cafés. Zona inguinal amarilla o naranja al igual que la zona axilar. Zona cloacal con puntos blancos. Primer dedo más largo que el segundo, los dedos tercero y cuarto de la mano presentan los discos con una forma de “Y”; sin membrana. Vientre liso de color crema, blanquecino o amarillo, saco vocal en machos evidente de color blanco con leves tonos rosados. Muslos en su porción ventral más naranja. Palmas blancas, plantas café oscuro. HISTORIA NATURAL: Especie de hábitos diurnos y nocturnos. Se encuentra asociada a lugares antrópicos (áreas abiertas, cultivos, poblados y bordes de caminos). Se la encuentra en pequeños arbustos o matorrales secos que forman marañas, o en medio de los cultivos. Los machos cantan separados por lo menos 3 m entre sí. Es la única especie que se puede escuchar cantar en la carretera o en los cultivos del Bosque de Yungas. Su presencia podría ser utilizada como un indicador de lugares antrópicos o alterados. Está reportado que en otras zonas ocupa también lugares alterados y hábitats abiertos. ESTADO DE CONSERVACIÓN: En Preocupación Menor (LC) global y localmente. ESPECIES SIMILARES: Las especies de este género son muy similares, Pristimantis fenestratus puede ser diferenciado del resto por el diseño dorsal que no es marcado como en las otras especies y es de coloración grisácea o café pálido. OBSERVACIONES: De manera similar a las anteriores especies, ésta era conocida como Eleutherodactylus fenestratus de la familia Leptodactylidae y correspondía a la serie Eleutherodactylus (Eleutherodactylus) conspicillatus, del grupo Eleutherodactylus 104 Fotografía: Claudia Cortéz Fotografía: Ignacio de la Riva conspicillatus. Ahora ha sido reasignada la familia Strabomantidae y cambió de género, quedando como Pristimantis fenestratus. Fotografía: Claudia Cortéz Pristimantis platy dacty lus (Boulenger, 1903) DISTRIBUCIÓN: Global: Bolivia y Perú. Nacional: Beni, Cochabamba, La Paz y Santa Cruz. Valle de Zongo: Esta especie alcanza al refugio turístico de Cañaviri y se extiende hasta un poco más abajo de la planta hidroeléctrica Cahua. Piso altitudinal: Margen entre el Páramo y el Bosque Nublado, Bosque Nublado, donde está su mayor abundancia y Bosque de Yungas. Altitud: 1.100–3.300 m. IDENTIFICACIÓN: La LRC de las hembras alcanza hasta los 33 mm, los machos entre 18–21 mm. Cabeza en vista dorsal y de perfil redonda. Tímpano presente, menos de la mitad del diámetro del ojo. Iris plateado, en algunos casos la parte superior crema y la inferior café oscuro metálico, sobre los parpados pequeños tubérculos. Presentan un delgado pliegue supra timpánico, oscuro. Labios café claro. Superficies dorsales con pequeños tubérculos espiculados, principalmente a los lados del cuerpo. Es evidente la presencia de un diseño en forma de “W” en posición dorsal a la altura de la nuca. Diseño y coloración muy variable en tonos café oscuro y claro, con tendencias amarillas a naranjas. Algunos presentan una línea media dorsal blanca que se extiende desde la porción rostral hasta la cloaca. Primer dedo de la mano más corto que el segundo, sin membrana interdigital en la mano. En los dedos de los pies, entre el primero y segundo dedo, la membrana interdigital no se encuentra presente, en el resto de los dedos presente de forma basal o vestigial. Falanges distales de los dedos dilatados en forma de “T” o “Y”. Brazos y piernas en vista dorsal con barras irregulares café, intercaladas con otras más claras. Vientre granuloso de coloración crema o amarillento con puntos cafés, la zona gular de color café rosáceo con pequeños gránulos cafés. Palmas y plantas cafés. HISTORIA NATURAL: Esta especie fue encontrada activa desde julio, con cantos muy suaves, oculta debajo de piedras y entre la vegetación a los bordes del camino, aumentando progresivamente su actividad en los siguientes meses; en octubre y noviembre es cuando su canto se torna intenso y persistente, perchando visiblemente en la vegetación circundante al camino carretero y en quebradas. Es una especie cuya actividad empieza al atardecer con hábitos principalmente nocturnos, aunque en días con lluvia menuda, persistente y neblina canta activamente durante el día, principalmente en el Bosque Nublado. Es semiarborícola. Los machos están separados por cortas distancias de 0.6 a 1 m. Llama la atención la gran variedad de diseños presentes en la especie. Asimismo, su distribución alcanza la zona de intersección entre el Páramo y el Bosque Nublado, donde se la puede encontrar asociada a musgos. Es probable que esta especie, al igual que en observaciones en el PNANMI-Cotapata, se encuentre ascendiendo por el cambio climático, por lo cual se precisa un monitoreo de su actividad y distribución. Es muy abundante en ambos pisos, Bosque Nublado y Yungas. 107 ESTADO DE CONSERVACIÓN: En Preocupación Menor (LC) global y localmente. ESPECIES SIMILARES: Puede ser diferenciada de sus congéneres por la presencia de pequeños tubérculos sobre el parpado y la formación en “W”. Fotografía: Ignacio de la Riva OBSERVACIONES: Extremadamente polimórfica en cuanto a coloración y diseño. Se la conocía como Eleutherodactylus platydactylus de la familia Leptodactylidae y pertenecía al grupo Eleutherodactylus unistrigatus, de la serie Eleutherodactylus (Eleutherodactylus) martinicensis; actualmente la cambian a la familia Strabomantidae y ha sido removida a otro género, quedando como Pristimantis platydactylus. Fotografía: Claudia Cortéz Psy chrophry nella chacaltay a (De la Riva, Padial y Cortez, 2007) DISTRIBUCIÓN: Global: Endémica de Bolivia. Nacional: La Paz. Valle de Zongo: Está registrada en el área circundante a la Laguna Viscachani y la planicie superior a la misma laguna. Piso altitudinal: Páramo. Altitud: 3.600–3.800 m. IDENTIFICACIÓN: Especie de pequeño tamaño, con una LRC entre 15–22 mm. Presenta la cabeza redondeada en vista dorsal y ligeramente inclinada de perfil. Tímpano ausente. Presenta un cuerpo alargado con patas cortas. Primer dedo aproximadamente del mismo tamaño que el segundo. Membranas interdigitales ausentes. Dos tubérculos metatarsales, pliegue tarsal ausente. Piel dorsal lisa, o con una serie longitudinal de pequeños tubérculos alargados, piel granular a los lados del cuerpo, ventralmente es intermedia entre granular y aureolada. La coloración varía dorsalmente en tonalidades marrones, verde musgo y grises, con dos manchas cafés a la altura de la cintura pélvica al igual que en el centro del dorso, sección intraorbital café naranja. En el dorso se ve un patrón ligero de una formación “) (“. Labios e iris cafés. Vientre generalmente crema, aunque en varios individuos se observó fuertes tonalidades amarillentas en el vientre, con granulaciones plomas o grises, como en la parte ventral de los muslos, con manchas negruzcas con naranja. Palmas y plantas café oscuro con tonalidades naranjas a rosáceas en la punta de los dedos. Ingle amarillo-crema. HISTORIA NATURAL: Se trata de una especie de actividad principalmente diurna aunque se la puede escuchar cantar en la noche, de hábitos terrestres. El primer registro fue en junio, de una hembra que se encontraba debajo de piedras en un área tipo lodazal o de agua retenida con barro negro. Desde octubre empezó a cantar incrementando su canto hasta el mes de enero, muy abundante. Puede ser encontrada oculta debajo de piedras o entre pajonales circundantes a la Laguna Viscachani y en la planicie superior a ésta, donde se la encuentra, principalmente debajo de rocas. Como otros Psychrophrynella sp. se encuentra a manera de parches en determinadas zonas. Los machos no ocupan el mismo microhábitat, al parecer delimitan su área dado que se encontró y se registró cantos de un macho bajo una roca o en un pajonal. Presenta reproducción directa. En el PNANIM-Cotapata, la especie coloca los huevos en nidos circulares en el suelo, debajo de piedras. ESTADO DE CONSERVACIÓN: Ha sido evaluada como Vulnerable (VU) tanto a nivel global como nacional; localmente se encuentra En Peligro (EN), dado que una buena parte de la población se encuentra debajo de una zona de morrenas y derrumbes; además, las personas del lugar tienen cultivos alrededor de la Laguna 110 Viscachani y en la planicie, de manera que matan accidentalmente a algunos al preparar la tierra y además, cambian el hábitat tan especifico de la especie. ESPECIES SIMILARES: Puede diferenciársela del resto de los géneros de la familia porque Psychrophrynella spp. es muy pequeña; podría confundirse con Noblella sp., con la cual no comparte el mismo piso altitudinal; sin embargo, existen dos especies más de Psychrophrynella spp. cuyas identidades taxonómicas aun no están establecidas, las cuales no ocupan la misma área que ésta. Fotografía: Claudia Cortéz OBSERVACIONES: A diferencia de las otras especies de Psychrophrynella spp., éste es el primer caso en Bolivia donde se encuentran dos poblaciones de la misma especie en diferentes localidades. Los holotipos corresponden a las muestras encontradas en el PNANMI-Cotapata; sin embargo se registró a la misma especie en el Valle de Zongo, de tal manera que ambas poblaciones, al parecer, permanecen aisladas. Un estudio sugiere que probablemente tuvieron una conexión en el área del Illampu, luego se separaron y quedaron aisladas, por lo que debería haberse llevado a un evento de especiación. Sin embargo, por las características observadas hasta el momento, no hay diferencias conspicuas entre estas poblaciones. Fotografía: Claudia Cortéz Yunganastes bisignatus (Werner, 1899) DISTRIBUCIÓN: Global: Endémica de Bolivia. Nacional: La Paz. Valle de Zongo: Está registrada con un punto cerca de Santa Rosa, sobre el camino carretero que va a Cutiducho y en gran número en la senda que va de Cambaya a Ventana 7. Piso altitudinal: Bosque Nublado de Yungas. Altitud: 2.400–2.600 m. IDENTIFICACIÓN: Su LRC está entre los 32–35 mm. Cabeza en vista dorsal redonda y de perfil acuminada. Tímpano visible de color negro, rodeado por un pliegue claro. Tímpano menos de la mitad del diámetro del ojo. Iris dorado con pequeños puntos rojos; en otros individuos la parte superior es dorada y la inferior, bronce oscuro. Labio superior crema o café claro, inferior café oscuro. Dos barras oscuras se extienden desde las narinas, bordeando de forma irregular la parte inferior del ojo, cubriendo el tímpano hasta la altura del brazo. Todas las superficies dorsales lisas, dos pliegues dorsolaterales delgados. Un par de pequeñas manchas dorsales oscuras paralelas a la altura de la cintura escapular. La coloración dorsal es café claro a café brillante o naranja, con un diseño ligeramente más oscuro en el dorso. Muslos con ligeras barras transversales más oscuras. Primer dedo de la mano ligeramente más corto que el segundo; falanges dístales de los dedos dilatados en forma de “Y”. Piel del vientre ligeramente granulada. Coloración de fondo café oscuro, mezclado con tono crema. Las zonas gular y pectoral de coloración oscura, más que el resto del vientre, en los machos se torna café oscura a casi negro. Los muslos en la porción externa presentan un fondo café oscuro con pequeños puntos blancos. Palmas y plantas café rosáceo, con dígitos amarillentos. Ingle café con pequeños puntos blancos. HISTORIA NATURAL: Durante el estudio en el valle se observó que se trata de una especie terrestre con preferencia por hábitos crepusculares a nocturnos; puede estar activa en el día cuando existen lloviznas persistentes y neblina. Reichle considera que se trata más bien de especie diurna, puesto que la vio activa cantando en otras zonas entre las 2 y 4 pm (com. per. S. Reichle). Se encuentra en el bosque con mucha hojarasca. Se la escuchó cantar en una ocasión muy suavemente durante el mes de junio (un individuo), mientras que en octubre, en la quebrada presente en la localidad de Ventana 7, se escuchó a más individuos cantando al atardecer, pero muy suavemente bajo una lluvia pasajera; sólo en noviembre, en el mismo lugar al atardecer, cuando se inició una larga e intensa lluvia, la especie se tornó muy activa, cantando constante e intensamente sólo en esta área. Los machos se encuentran en el suelo separados por cortas distancias. 113 ESTADO DE CONSERVACIÓN: Categorizada En Peligro (EN) a nivel global, nacional y local. ESPECIES SIMILARES: Podría confundirse con Pristimantis platydactylus, de la cual se diferencia por ser más grande, con un patrón y coloración muy diferente, la presencia de pliegues dorsolaterales, la ausencia de tubérculos sobre el párpado y del diseño “W” en el dorso de la cabeza, típico de Pristimantis platydactylus. Fotografía: Claudia Cortéz OBSERVACIONES: Esta especie era conocida como Eleutherodactylus bisignatus de la familia Leptodactylidae, fue removida a la familia Strabomantidae, quedando como Pristimantis bisignatus. Recientemente se la asigna como Yunganastes bisignatus, del grupo Yunganastes fraudator. GLOSARIO Abundancia: Número de individuos de una especie en un sitio dado. Agua edáfica: Proviene de la precipitación pluvial o de depósitos subterráneos y contiene concentraciones de sustancias disueltas que llegan a las raíces y son absorbidas por éstas. Antrópico: Referido a acciones realizadas por el hombre. Bioindicadores: Organismos cuya presencia, ausencia o distribución está asociada a un factor o a una combinación de factores ambientales particularmente significativa o relevante. Los organismos bioindicadores tienen interés científico en la investigación ecológica y aplicación en el análisis ambiental; por ejemplo, en estudios de contaminación. Caméfitas: Plantas con yemas de renuevo encima de la superficie del suelo, gozan de la protección que les brinda la planta misma, ya sea por medio de mecanismos protectores sobre la yema, por crecimiento denso o por tallos muertos. Cloaca: Cavidad abierta al exterior, situada en la parte final del tracto digestivo, a la que confluyen también los conductos finales de los aparatos urinario y reproductor. Conservación: Acción y efecto de conservar. Crepúsculo: Momento de claridad que se produce al amanecer y al anochecer. Cuidado parental: Estrategia reproductiva en el cual los padres o uno de ellos cuida el nido o a la progenie, asegurando así una mayor supervivencia. Devoniano: Período geológico que comenzó hace 416 ± 2,8 millones de años y terminó hace 359 ± 2,5 m.a. Dimorfismo sexual: La diferencia de formas, coloración y tamaños entre machos y hembras de una misma especie. 115 Diversidad: Término empleado para expresar el número de formas diferentes y la abundancia relativa de organismos en una comunidad; esto es biodiversidad. Ecorregión: Es un área geográfica relativamente grande que se distingue por el carácter único de su morfología, geología, clima, suelos, hidrología, flora y fauna. Ectotérmicos: Animales cuya temperatura corporal no depende de sus propios mecanismos fisiológicos, sino del calor del ambiente donde vive. Endémica: Es una especie que sólo existe en una zona geográfica determinada. Epífitas: Planta que crece sobre otro vegetal usándolo solamente como soporte, pero que no lo parasita. Especies: Conjunto de individuos con características semejantes, capaces de cruzarse entre sí y crear descendencia fértil. En taxonomía, cada uno de los elementos de los que consta un género. Especiación: Proceso mediante el cual una de una determinada especie da lugar a otra u otras poblaciones, aisladas reproductivamente entre sí y con respecto a la población original. Especies amenazadas: Especies que podrían llegar o se encuentran ya en peligro de extinción, si siguen operando factores que ocasionen el deterioro o modificación de su hábitat o que disminuya su población por efecto de impactos adversos. Espermateca: Es un órgano del aparato reproductivo de las hembras que tiene como propósito recibir y almacenar el esperma del macho. Filogenia: Es la determinación de la historia evolutiva de los organismos. Fosorial: Es un organismo adaptado a la excavación y vida subterránea. 116 Gramíneas: Es una planta herbácea de tallo cilíndrico y hojas angostas. Hemicriptófitas: Plantas con tallos perennes y yemas junto a la superficie del suelo. A menudo están protegidas por una capa de escamas, hojas o vainas de hojas, vivas o muertas. Hongo quitrido: Es un hongo patógeno que se aloja en la piel de los anfibios, queratinizándola y produciendo la asfixia del animal. Liquen: Son organismos que surgen de la simbiosis entre un hongo llamado micobionte y un alga o cianobacteria llamada ficobionte. Lista Roja: Lista de la UICN sobre especies amenazadas, evalúa el estado de conservación de las especies, subespecies, variedades e incluso algunas subpoblaciones seleccionadas a escala mundial. Lóticos: Cuerpos de agua con movimiento (ríos, arroyos). Metamorfosis: Transformación de algo en otra cosa. Morrenas: Material glacial no estratificado o sedimentos del glacial. Paleozoica: O Era Primaria es una etapa de la historia de la Tierra, de más de 290 m.a. de duración, que se inició hace 542,0 ± 1,0 m.a. y acabó hace unos 251,0 ± 0,4 m.a. Población: Conjunto de organismos o individuos de la misma especie que coexisten en un mismo espacio y tiempo y que comparten ciertas propiedades, las cuales producen una alta cohesión reproductiva y ecológica del grupo. Polimórfico: En biología, especie que se caracteriza por la presencia de diferentes formas o tipos de colores en organismos individuales o entre organismos. Prístinos: No intervenido por acción del ser humano. Queratina: Proteína de la piel y del pelo. 117 Riqueza de especies: Número de especies de un lugar. Simpátrica: Formación de una especie sin que se establezca previamente una barrera geográfica entre poblaciones Sistemática: Estudio de la de las con arreglo a su historia . Taxonomía: Ciencia que clasifica y ordena a los seres vivos. 118 REFERENCIAS Aguayo, R. 2007. Estado de conservación, patrones de diversidad y endemismos de los anfibios del departamento de Cochabamba, Bolivia. Memorias del V Congreso Nacional de Biología. Disponible en: http://www.herpetologiabolivia.org/resumenponencias/resumenes.html. Aguayo, R. 2009. Anfibios. Capitulo 4. Pp. 225-304. En: Ministerio de Medio Ambiente y Agua. Libro Rojo de la Fauna Silvestre de Vertebrados de Bolivia. La Paz, Bolivia-Ministerio de Medio Ambiente y Agua. 571 pp. Aguirre, L., A. Rodrigo, J. Balderrama, C. Cortez, T. Tarifa, P. Van Damme, L. Arteaga & D. Peñaranda. 2009. El Método de Evaluación del Grado de Amenaza para Especies (MEGA). Capitulo 1. Pp. 7-17. En: Ministerio de Medio Ambiente y Agua. Libro Rojo de la Fauna Silvestre de Vertebrados de Bolivia. La Paz, BoliviaMinisterio de Medio Ambiente y Agua. 571 pp. Aparicio, J. 2003. Reptiles y Anfibios amenazados de Bolivia. Pp. 55-76. En: Flores, E. & C. Miranda (Eds.). Fauna Amenazada de Bolivia ¿Animales sin futuro? Ministerio de Desarrollo Sostenible. La Paz, Bolivia. 144 pp. Amphibian ARK. 2010. http://www.amphibianark.org/. Balboa, C. & C. Bertonatti. 2000. Conceptos básicos sobre educación ambiental. Biblioteca del Congreso de la Nación y Fundación Vida Silvestre Argentina. 66 pp. Barrio-Amorós, C. L. 2006. A new species of Phyllomedusa (Anura: Hylidae: Phyllomedusinae) from northern Venezuela. Zootaxa 1309: 55-68. Barrionuevo, J. S., R. Aguayo & E. Lavilla. 2008. First record of chytridiomycosis in Bolivia (Rhinella quechua; Anura: Bufonidae). Diseases of Aquatic Organisms 82: 161-163. Beck, S. 1988. Las ecorregiónes y las unidades fitogeográficas de Bolivia. Pp. 233-267. En: Morales, C. (Ed.). Manual de Ecología. Instituto de Ecología, UMSA, La Paz. 119 Beck, S. & E. García. 1991. Flora y vegetación en los diferentes pisos altitudinales. Pp. 65-108. En: Forno, E. y M. Baudoin (Eds.). Historia Natural de un Valle en Los Andes: La Paz. Instituto de Ecología, UMSA. 559 pp. Berger, L., R. Speare, P. Daszak, D. Green, A. Cunningham, C. Goggin, R. Slocombe, M. Ragan, A. Hyatt, K. McDonald, H. Hines, K. Lips, G. Marantelli & H. Parkes. 1998. Chytridiomycosis causes amphibian mortality associated with population declines in the rainforests of Australia and Central. American Proceedings of the National Academy of Sciences, 95: 9031-9036. Biblioteca digital de la Universidad de Chile. 2010. http://mazinger.sisib.uchile.cl/repositorio/lb/ciencias_forestales/ serram01/05.html Cabrera, A. & A. Willink. 1973. Biogeografía de América Latina. Monografía No 13, OEA. Washington. D.C. 120 pp. Cannatella, D. C. & W. Duellman. 1982. Two new species of Centrolenella, with a brief review of the genus in Perú and Bolivia. Herpetologica Vol. 38. No. 3: 380-388. Caramaschi, U. & C. Canedo. 2006. Reassessment of the taxonomic status of the genera Ischnocnema Reinhardt and Lütken, 1862 and Oreobates Jiménez-de-la-Espada, 1872, with notes on the synonymy of Leiuperus verrucosus Reinhardt and Lütken, 1862 (Anura: Leptodactylidae). Zootaxa 1116: 43-54. Chanson, J., S. Stuart, N. Cox, B. Young & M. Hoffman. 2008. Chapter 3: The Global Amphibian Assessment (GAA): History, Objectives and Methodology. Pp. 30-32. In: Stuart, S. N., M. Hoffmann, J. Chanson, N. Cox, R. Berridge, P. Ramani & B. Young (Eds.) . Threatened Amphibians of the World. Barcelona, Spain; International Union for the Conservation of Nature, Gland. Switzerland; Conservation International, Arlington, Virginia, U.S.A.: Lynx Editions. 758 pp. Chanson, J., M. Hoffman, N. Cox & S. Stuart. 2008. Chapter 4: The state of the world`s amphibians. Pp. 33-52. In: Stuart, S. N., M. Hoffmann, J. Chanson, N. Cox, R. Berridge, P. Ramani & B. Young (Eds.) . Threatened Amphibians of the World. Barcelona, 120 Spain; International Union for the Conservation of Nature, Gland. Switzerland; Conservation International, Arlington, Virginia, U.S.A.: Lynx Editions. 758 pp. Chaparro, J. C., J. Pramuk & A. Gluesenkamp. 2007. A new species of arboreal Rhinella (Anura: Bufonidae) from cloud forest of southeastern Perú. Herpetologica, 63(2): 203-212. Cortez, C. 2001. Variación altitudinal de la riqueza y composición de la fauna de anuros en la estación de lluvias, en el Parque Nacional y Área Natural de Manejo Integrado Cotapata. Carrera de Biología. Universidad Mayor de San Andrés. Cortez, F. 2006. Variación altitudinal de la riqueza y abundancia relativa de los anuros del Parque Nacional y Área Natural de Manejo Integrado Cotapata. Ecología en Bolivia, 41(1): 46-64. Cortez, C. 2009a. Anfibios del Valle de Zongo (La Paz, Bolivia): I. Evaluación del estado de conservación. Ecología en Bolivia, 44(2): 109-120. Cortez, C. 2009b. Anfibios del Valle de Zongo (La Paz, Bolivia): II. Riqueza, abundancia y composición. Ecología en Bolivia. 44(2): 120-130. Cox, N., R. Berridge, D. Church, P. Dijk, M. Kusrini, M. Lau, T. oldfield, L. Rollins & F. Xie. 2008. Chapter 2. Why save Amphibians?. In: Stuart, S. N., M. Hoffmann, J. Chanson, N. Cox, R. Berridge, P. Ramani & B. Young (Eds.). Threatened Amphibians of the World. Barcelona, Spain; International Union for the Conservation of Nature, Gland. Switzerland; Conservation International, Arlington, Virginia, U.S.A.: Lynx Editions. 758 pp. Crump, M. 2002. Amphibians, reptiles and their conservation. Linnet Books. North Haven, Connecticut. 149 pp. De la Riva, I. 1990. Lista preliminar comentada de los anfibios de Bolivia con datos sobre su distribución. Bollettino del Museo Regionale di Scienze Naturali. Torino, 8 (1): 261-319. De la Riva, I. 1993. Sinopsis del género Eleutherodactylus (Amphibia, Anura, Leptodactylidae) en Bolivia y adición de tres especies nuevas para el país. Revista Española de Herpetología, 7: 97-105. 121 De la Riva, I. 1997. Redescription, variation, biology, and distribution of Eleutherodactylus platydactylus (Boulenger, 1903) (Amphibia: Anura: Leptodactylidae), the taxonomic status of E. bockermanni Donoso-Barros, 1970, and comments on polymorphism in anurans. Revista Española de Herpetología, 11: 71-90. De la Riva I, J. Köhler, S. Lötters & S. Reichle. 2000. Ten years of research on Bolivian amphibians: updated checklist, distribution, taxonomic problems, literature and iconography. Revista Española de Herpetología. 14: 19-164. De la Riva, I. 2005. Bolivian frogs of the genus Telmatobius: synopsis, taxonomic comments, and description of a new species. Monografías de Herpetología. 7: 65-101. De la Riva, I. 2007. Bolivian frogs of the genus Phrynopus, with the description of twelve new species (Anura: Brachycephalidae). Herpetological Monographs 21: 241-277. De la Riva, I., J. M. Padial & C. Cortez. 2007. Psychrophrynella chacaltaya. Pp. 252-257. In: I. De la Riva. Bolivian frogs of the genus Phrynopus, with the description of twelve new species (Anura: Brachycephalidae). Herpetological Monographs 21: 241-277. De la Riva, I. & P. Burrotes. 2009. Una evaluación rápida de la situación de Batrachochytrium dendrobatidis en Bolivia central. Libro de resúmenes. X Congreso Argentino de Herpetología. San Salvador de Jujuy (20-23 octubre). Pp. 10. Definición de Lista Roja. http://www.greenfacts.org/es/glosario/jkl/lista-roja-UICN.htm Duellman, W. E. 1978. The biology of an Equatorial herpetofauna in Amazonian Ecuador. Micellaneous Publication No 65: 1-352. Duellman, W. E., I. De la Riva & E. Wild. 1997. Frogs of the Hyla armata and Hyla pulchella groups in the Andes of South America, with definitions and analyses of phylogenetic relationships of Andean groups of Hyla. Sci. Pap. Nat. Hist. Mus. Univ. Kansas 3: 1-41. 122 Duellman, W. E. & J. Köhler. 2005. New species of marsupial frog (Hylidae: Hemiphractinae: Gastrotheca) from the Yungas of Bolivia. Journal of Herpetology 39: 91-100. Ergueta, P. 1993. Aspectos de la biología y ecología de Psychrophrynella laplacai (Anura: Leptodactylidae) en un Bosque Nublado de altura de Yungas (La Paz, Bolivia). Instituto de Ecología, No 21: 19-29. Ergueta, P. & M. Harvey. 1996. Anfibios. En: Ergueta, P. y C. de Morales (Eds.). Libro Rojo de los Vertebrados de Bolivia. C.D.C. Bolivia. 180 pp. Faivovich, J., C. Haddad, P. Garcia, D. Frost, J. Campbell & W. Wheeler. 2005. Systematic review of the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae: Phylogenetic analysis and taxonomic revision. Bulletin of the American Museum of Natural History. 294:1-240. Frost, D., T. Grant, J. Faivovich, R. Bain, A. Haas, C. Haddad, R. De Sa´, A. Channing, M. Wilkinson, S. Donnellan, Ch. Raxworthy, J. Campbell, B. Blotto, P. Moler, R. Drewes, R. Nussbaum, J. Lynch, D. Green & W. Wheeler. 2006. The amphibian tree of life. Bulletin of The American Museum of Natural History, New York. Number 297, 370 pp. Frost, D. & The American Museum of Natural History (AMNH). 2010. Amphibian species of the World 5.4., an online reference. http://research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia. Glaw, F. & J. Köhler. 1998. Amphibian species diversity exceeds that of mammals. Herpetological Review 29: 11-12. Guayasamin, J. M., S. Castroviejo-Fisher, J. Ayarzagüena, L. Trueb & C. Vilà. 2008. Phylogenetic relationships of glassfrogs (Centrolenidae) based on mitochondrial and nuclear genes. Molecular Phylogenetics and Evolution 48: 574-595. Heinicke, M., W. Duellman, & S. B. Hedges. 2007. Major Caribbean and Central American frog faunas originated by ancient oceanic dispersal. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United State of America (PNAS). Vol. 104. Nro. 24. www.pnas.org_cgi_doi_10.1073_pnas.0611051104 123 Heyer, W. R. 1972. The status of Leptodactylus pumilio Boulenger (Amphibia, Leptodactylidae) and the description of a new species of Leptodactylus from Ecuador. Contributions in Science. Natural History Museum of Los Angeles County 231: 1-8. Heyer, W. R. & A. Muñoz. 1999. Validation of Eleutherodactylus crepitans Bokermann, 1965, notes on the types and type 66 De la Riva et al. locality of Telatrema heterodactylum Miranda-Ribeiro, 1937, and description of a new species of Eleutherodactylus from Mato Grosso, Brazil (Amphibia: Anura: Leptodactylidae). Proceeding of the Biological Society of Washington, 112 (1): 1-18. Holdridge, L. 1978. Ecología basada en zonas de Vida. IIC, San José, Costa Rica. 216 pp. Ibáñez, J. 2006. Humus y clasificación del Humus de los suelos. http://www.madrimasd.org/blogs/universo/2006/08/18/37767 Ibisch, P., S. Beck, B. Gerkmann & A. Carretero. 2003. Ecoregiones y ecosistemas. En: Ibisch, P. & G. Merida (Eds.). Biodiversidad: La riqueza de Bolivia. Estado de conocimiento y conservación. Editorial FAN. 638 pp. Köhler, J. & K. Jungfer. 1995. Eine neue Art und ein Erstnachweis von Fröschen der Gattung Eleutherodactylus aus Bolivien. Salamandra. 31(3):149-156. Köhler, J., L. Dirksen, P. Ibisch, G. Rauer, D. Rudolph & W. Böhme. 1995. Zur Herpetofauna des Sehuencas - Bergregenwaldes im Carrasco - Nationalpark, Bolivien. Herpetofauna 17 (96): 12-25. Köhler, J. 2000. Amphibian diversity in Bolivia: a study with special reference to montane forest regions. Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig. 281 pp. Köppen, W. 1948. Climatología. Con un estudio de los climas de la tierra. Versión directa de Pedro R. Hendrischs Pérez. Fondo de Cultura Económica. México. 477 pp. Lavilla, E. & P. Ergueta. 1995. Una nueva especie de Telmatobius (Anura, Leptodactylidae) de la ceja de montaña de La Paz (Bolivia). Alytes, 13 (2): 45-51. 124 Lavilla, E. & P. Ergueta. 1999. A new Bolivian species of the genus Telmatobius (Anura: Leptodactylidae) with a humeral spine. Amphibia - Reptilia 20: 55-64. Lavilla, E.O., M. Ponssa, D. Baldo, N. Basso, A. Bosso, J. Cespedez, J. Chebez, J. Faivovich, L. Ferrari, R. Lajmanovich, J. Langone, P. Peltzer, C. Ubeda, M. Vaira & F. Vera Candioti. 2000. Categorización de los Anfibios de Argentina. Categorización de los Anfibios y Reptiles de la República Argentina. En: Lavilla, E., L. Richard. & G. Scrocchi G. (Eds.) 11-34. Asociación Herpetológica Argentina. Tucumán, Argentina. Lehr, E. 2006. Taxonomic status of some species of peruvian Psychrophrynella (Anura: Leptodactylidae), with the description of a new species from the Andes of Southern Peru. Herpetologica, 62(3), 331-347. Lötters, S., J. Köhler & S. Reichle. 1999. Description of the tadpole of the Andean tree frog Hyla marianitae (Amphibia: Anura: Hylidae). Folia Zoology 48 (1): 49-53. Lötters, S. & J. Köhler. 2000. A new toad of the Bufo typhonius complex from humid montane forests of Bolivia. Spixiana. München 23: 293-303. Lynch, J. D. 1980. A taxonomic and distributional synopsis of the Amazonian frogs of the genus Eleutherodactylus. American Museum Novitates, 2696: 1-24. Lynch, J. & R. McDiarmid. 1987. Two new species of Eleutherodactylus (Amphibian: Anura: Leptodactylidae) from Bolivia. Proceeding of the Biological Society of Washington. 100: 337-346. Lynch, J. D. & W. Duellman. 1997. Frogs of the genus Eleutherodactylus in western Ecuador. University of Kansas Museum of Natural History Special Publication, 23: 1-236. Marcano, J. 2010. Elementos de Ecologia. Glosario Ambiental. http://www.jmarcano.com/glosario/glosario_c.html Marquez, R., I. De la Riva & J. Bosch. 1996. Advertisement calls of three glass frogs from the Andean forest (Amphibia: Anura: Centrolenidae). Herpetological Journal. 6: 97-99. 125 Montes de Oca, I. 2005. Geografía y recursos naturales de Bolivia. Editorial Educacional del Ministerio de Educación y Cultura, La Paz. 574 pp. Navarro, G. & M. Maldonado. 2002. Geografía Ecológica de Bolivia. Vegetación y Ambientes Acuáticos. Editorial Centro de Ecología Simón I. Patiño. 719 pp. Padial, J. M., S. Reichle & I. De la Riva. 2005. New species of Ischnocnema (Anura: Leptodactylidae) from the Andes of Bolivia. Journal of Herpetology 39: 186-191. Padial, J. M., R. W. McDiarmid & I. De la Riva. 2006. Distribution and morphological variation of Eleutherodactylus mercedesae Lynch & McDiarmid, 1987 (Amphibia, Anura, Leptodactylidae) with first record for Peru. Zootaxa 1278: 49-56. Padial, J. M., S. Castroviejo-Fisher, J. Köhler, E. Domic & I. De la Riva. 2007. Systematics of the Eleutherodactylus fraudator species group (Anura: Brachycephalidae). Herpetological Monographs 21: 213-240. Padial, J. M., J. Köhler, A. Muñoz-Saravia & I. De la Riva. 2008a. Assessing the taxonomic status of tropical frogs through bioacoustics: geographical variation in the advertisement calls in the Eleutherodactylus discoidalis species group (Anura). Zoological Journal of the Linnean Society 152: 353-365. Padial, J. M., J. C. Chaparro & I. De la Riva. 2008b. Systematics of Oreobates and the Eleutherodactylus discoidalis species group (Amphibia, Anura), based on two mitochondrial DNA genes and external morphology. Zoological Journal of the Linnean Society 152: 737-773. Padial, J. M., J. C. Chaparro, J. Köhler & I. De la Riva. 2009a. Rediscovery, resurrection and redescription of Rhinella leptoscelis (Boulenger, 1912) (Anura: Bufonidae). Zootaxa 2115: 56-64. Padial, J. M., S. Castroviejo-Fisher & I. De la Riva. 2009b. The phylogenetic relationships of Yunganastes revisited (Anura: Terrarana). Molecular Phylogenetics and Evolution 52: 911-915. Reichle, S. & J. Köhler. 1997. A new species of Eleutherodactylus (Anura: Leptodactylidae) from the Andean slopes of Bolivia. Amphibia-Reptilia 18: 333-337. 126 Reichle, S. 2003. Anfibios. Pp. 133-135. En: Ibisch, P. &G. Merida (Eds.). Biodiversidad: La riqueza de Bolivia. Estado de conocimiento y conservación. Editorial FAN, Santa Cruz de la Sierra. 638 pp. Reichle, S. 2006. Distribution, diversity and conservation status of Bolivian Amphibians. Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades (Dr. rer. nar) der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät der Rheinischen Friedrichs-Wilhelm Universität Bonn, Germany.182 pp. Reichle, S. & R. Aguayo. 2006. Guia de anfibios. En la ruta "Caminanado en Las Nubes": Parque Nacional Carrasco. Conservacion Internacional Bolivia. 112 pp. Renjifo, J.M. 1997. Ranas y sapos de Colombia. Instituto Humboldt Colombia. Instituto de investigación de recursos biológicos. Alexander Von Humboldt. Editorial Colina. 160 pp. Ribera, M. 1992. Regiones Ecológicas. Pp. 9-71. En: Marconi, M. (Ed.). Conservación de la diversidad biológica en Bolivia. Centro de Datos para la Conservación - United States Aid Mission to Bolivia. 443 pp. Ribera, M. 1995. Caminos de Cotapata. Instituto de Ecología, Artes Gráficas Latina. Pp. 1-174. Ribera, M., M. Libermann, S. Beck & M. Moraes. 1996. Vegetación de Bolivia. En Comunidades, territorios indígenas y biodiversidad en Bolivia. Pp. 171-220. Universidad Gabriel René Moreno - Centro de Investigación de Recursos Naturales Renovables. Rodríguez, L. & W. Duellman. 1994. Guide to the frogs of the Iquitos Region, Amazonian Peru. The University of Kansas Natural History Museum. Special Publication No. 22. Lawrence, Kansas. 80 pp. Ruiz-Carranza, P.M. & J. Lynch. 1991. Ranas Centrolenidae de Colombia I. Propuesta de una nueva clasificación genérica. Lozania (Acta Zoológica colombiana). 57:1-30. Seimon, T., G. Hoernig, P. Sowell, S. Halloy & A. Seimon. 2005. Identification of chytridiomycosis in Telmatobius marmoratus at 4450 m in the Cordillera Vilcanota of southern Peru. Pp. 273-281. 127 Seimon, T, A. Seimon, P. Daszak, S. Halloys, L. Schloegel, C. Aguilar, P. Sowell, A. Hyatt, B. Konecky, & J. Simmons. 2006. Upward range extension of Andean anurans and chytridiomycosis to extreme elevations in response to tropical deglaciation. Global Change Biology 13: 288-299. Stuart, S. N., M. Hoffmann, J. Chanson, N. Cox, R. Berridge, P. Ramani & B. Young (Eds.). 2008. Threatened Amphibians of the World. Barcelona, Spain; International Union for the Conservation of Nature, Gland. Switzerland; Conservation International, Arlington, Virginia, U.S.A.: Lynx Editions. 758 pp. Troll, C. 1968. The cordilleras of the Americas. In: Geoecology of the mountainous regions of the tropical Americas. Colloquium Geographicum, Bonn. Pp. 1-17. Tschudi, J. J. V. 1838. Classification der Batrachier mit Berücksichtigung der fossilen Thiere dieser Abtheilung der Reptilien. Neuchâtel: Petitpierre. UICN 2010. UICN Red List of Threatened Species. Version 2010.2. <www.UICNredlist.org>. Downloaded on 03 July 2010. http://www.sagan-gea.org/hojaredsuelo/paginas/13hoja.html 128 Citas referentes a búsqueda de internet biblioweb.dgsca.unam.mx/libros/playas/html/sec_9.html es.wikipedia.org/wiki/Ecorregión es.wikipedia.org/wiki/Epifitas es.wiktionary.org/wiki/especie www.cpoyato.com/glosarioplantas/glosarioE.htm es.wikipedia.org/wiki/Filogenia bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sites/ciencia/volumen3/ciencia3/157 /htm/sec_10.htm es.wikipedia.org/wiki/Paleozoica es.wikipedia.org/wiki/Población_(biología) publications.royalcanin.com/renvoie.asp 129 CRÉDITOS FOTOGRÁFICOS Claudia Cortez Páginas 34 (Fig. 3), 39 (Fig. 5 A), 40 (Fig. 5 B, C), 41 (Fig. 5 D, E), 61, 71 superior, 72, 74, 77, 83, 84, 86 inferior, 89, 91 inferior, 99, 100, 102 inferior, 105 inferior, 106, 109, 111, 112, 114. Steffen Reichle Páginas 20 (Fig. 1 A), 21 (Fig. 1 B, C), 65, 71 inferior, 97, 102 superior, 103. Ignacio de la Riva Páginas 63, 69, 75, 81, 86 superior, 91 superior, 105 superior, 108. José Vicente Rueda Pagina 34 (Fig. 2). ILUSTRACIONES Cecilia Moscoso Valda Páginas 44 (Fig. 7 A, B), 45 (Fig. 7 C, D, E), 46 (Fig. 7 F, G). Brenda Ramirez Página 41 (Fig. 7 G). MAPA Enrique Domic Página 37 (Fig. 4). ICONOS Brenda Ramirez Páginas 42 (Fig. 6), 43 (Fig. 6), 47 (Fig. 8). 131