u iversidad acio al sistema de estudios de postgrado i stituto i ter

Comentarios

Transcripción

u iversidad acio al sistema de estudios de postgrado i stituto i ter
UIVERSIDAD ACIOAL
SISTEMA DE ESTUDIOS DE POSTGRADO
ISTITUTO ITERACIOAL E COSERVACIO Y
MAEJO DE VIDA SILVESTRE
DESIDAD Y USO DE HÁBITAT POR LOS FELIOS E LA PARTE SURESTE DEL
ÁREA DE AMORTIGUAMIETO DEL PARQUE ACIOAL CORCOVADO,
PEÍSULA DE OSA, COSTA RICA
Aida Bustamante Ho
Heredia, Mayo 2008
Tesis sometida a consideración del Tribunal Examinador de Postgrado
de la Universidad acional para optar al título de Magíster Scientiae
en Conservación y Manejo de Vida Silvestre
DESIDAD Y USO DE HÁBITAT POR LOS FELIOS E LA PARTE SURESTE DEL
ÁREA DE AMORTIGUAMIETO DEL PARQUE ACIOAL CORCOVADO,
PEÍSULA DE OSA, COSTA RICA
Aida Bustamante Ho
Tesis presentada para optar al grado de Magister Scientiae en Conservación y Manejo de Vida
Silvestre. Cumple con los requisitos establecidos por el Sistema de Estudios de Postgrado de la
Universidad Nacional. Heredia, Costa Rica.
AGRADECIMIETOS
Este trabajo ha sido el cumplimiento de uno de mis grandes sueños...y es por ello que quiero
agradecerle a quienes contribuyeron de una u otra forma para que pudiera ser realidad:
A Diosito, porque ha hecho que todo lo que ha pasado en mi vida sea para estar aquí...gracias
infinitas por no dejarme desfallecer, por cuidarme y cuidar a mi familia. Por darme salud, fuerzas,
energía y por permitirme trabajar en lo que amo. Gracias infinitas por todo lo que tengo en mi
vida.
A Wildlife Conservation Society (WCS) por financiar la casi totalidad de este proyecto y por el
enorme apoyo brindado. Gracias especialmente a Luke Hunter, Avecita Chicchon, Alan
Rabinowitz y Leonardo Maffei por su confianza, amistad y recomendaciones para este trabajo.
A Friends of the Osa, especialmente a Adrian Forsyth por toda la ayuda, fe y confianza. A
Dennis Vásquez, Elder Chavarría, Guido Saborío, Trond Larsen, Gerardo Solórzano, Steven Bell,
Jen Cruz, Liliana Hernández y Volha Roschancka por su amistad, ayuda y colaboración.
A Evergreen Foundation, principalmente a Bert Kerstetter y Ric Bowers por ser los primeros en
creer en mí. Por el financiamiento de estos estudios y además, por toda la ayuda, cariño, amistad,
apoyo, confianza y mil cosas más que siempre les agradeceré...porque sin ustedes me hubiera
sido mucho más difícil haber logrado esto.
Al Fondo Jaguar, por ayudar con el co-financiamiento de este estudio. A Marilú Vargas, Rita
Solís y Stefanie Powers por su gran ayuda, confianza y palabras de aliento.
Al personal del ICOMVIS, especialmente a Hildita (Hilda Casasola), Ginneth Ugalde, Edgar
Vega, Milton Parajeles, Ivannia Gómez y Mike McCoy por su amistad, carreras, ayuda, consejos,
apoyo, preocupación y favores...por haber tenido siempre una sonrisa y un gesto amable
conmigo. A Joel Sáenz y Manolo Spinola por haber sido un comité de lujo. Gracias Joel por todo
el apoyo desde el inicio con las propuestas, las revisiones y los comentarios, por la confianza en
haber sido mi tutor, por su profesionalismo y la confianza que me tuvo para hacer este proyecto
tal y como lo imaginaba.
A Saint Louis Rainforest Advocates por su gran ayuda, especialmente a Maggie Eisenberger por
toda su preocupación, esfuerzo, cariño y amistad invaluable.
A Idea Wild, principalmente a Walter D. Van Sickle III y Sean Kelly por su gran apoyo y
colaboración en este estudio.
A Derek Ferguson por todo su apoyo e interés a través del tiempo.
A Ronit Amit por la donación de algunas de las cámaras utilizadas en su proyecto.
A todas las personas con la que Ric y yo hemos compartido nuestras vidas durante todos estos
meses, por las historias, amistad invaluable y enorme ayuda, porque sin ustedes no hubiera sido
posible...
Gracias eternas a:
A Nicole en Ojo del Mar; Doña Karen & John Lewis, Juan Pinto, Millay Kogan, Margoth Flores,
Jorge Arrieta, Dionisio Paniagua y Luis de Lapa Ríos ecolodge; Steven & Margaret Bell, Paco y
Nannette en la finca Resbalosa; Doña Luz Marina, Don Orlando y Tonny en Tres Palmas; a
"Gato" William, a Kim y Phil Spier, Cindy Cámara, Kevin, Gerly, José, Rafa, Carlos y Eduardo
de Bosque del Cabo Lodge; a Joel, Belén, Adriana y Daniel en el Remanso Lodge; a Bert
Kerstetter, Ric Bowers y Santos (Pitosa); a Hoch, Celeste, Noah, Liz, Juan, Kim, Agustín y
Annia en Cerro Osa, a Eric & Kim Outwater y don Juan, a Manuel Ramírez, Adrian & Sharon
Forsyth, Javier Mendoza, Luz, Javier Jr., Estrellita y don Rafael en la Joya; a Don Miguel
Sánchez, Rafita, Emilia, Johanna, Israel, Marvin, Luis, Manuel y Conce en Piro; a Don Catalino
Bellanero, Danier, doña Daisy y Andrés en Hojancha, a Porfirio Sánchez, Gerardina y Luis en
Bosque Verde, Don Trino Bellanero en Bijagual, a Alex Sánchez y Don Noel, a Elkin
Montenegro, Brian Chambers, Patrick Dunn, Orlando, Marvin Rodríguez, Humberto Rodríguez y
Parry Payne en Agua Buena, a Derek Ferguson, Evin, Rigo, Will y Javier López en Selva Nueva,
a Robert (Robito), a los señores oreros que confiaron en nosotros, a don José Carrillo, Chino y
demás amigos, a doña Daisy y Glenn en Carate, a Jim Tamarack & Cheryl Chip, a Lana
Wedmore y Edwin de Luna lodge, a Charlie Gómez, Natalie Ewing, Michy, Gerardo, Ricardo,
Marcia de Corcovado Tent Camp, a Adrian Morales, Álvaro, Don Juan, “cuadrado” de la Leona
ecolodge y a Jim & Deborah Mintz y Cristián Roberts por toda su ayuda.
De mis amigos y otras personas: A mi flacucho Adri (Adrian Delgado) a quien le agradezco por
haber sido mi amigo desde siempre, por su preocupación, lealtad y apoyo, por haber estado
conmigo en los mejores momentos y también en los mas difíciles de mi vida.
A otras personas que Diosito me puso en el camino durante esta travesía y que hizo que esta
Maestría valiera la pena, porque han sido mis grandes amigos y apoyo durante todo este
tiempo...gracias Josito (José Castro) por tu amistad, apoyo y cariño a través de los años…por
escucharme tantas veces y darme ánimo, a Su (Susana Hermes) y Marle (Marleny Rosales), por
haber estado conmigo, por nuestra gran amistad, la lealtad, los correos, los sheavers, el tiempo, la
justicia, la ayuda, subidas de ánimo y mil cosas más que les agradeceré a ustedes tres
eternamente. Por los buenos momentos en clases y en giras, porque todo fue menos duro gracias
a ustedes, por la lucha eterna contra las injusticias del Chompipe y porque sabemos que podemos
contar por siempre uno con los otros.
A Oscar Rangel, Roberto Gálvez y Andrea Morales por su amistad, consejos, por las largas
conversaciones, las bromas, la iluminación infinita!, la unión de grupos, los cangrejos, las
apuestas, los chats y todo eso que me hizo llegar a apreciarlos muchísimo.
A Gaby Jones e Ignacio Jiménez por muchas cosas...la amistad, el apoyo, los consejos, las
exigencias, enseñanzas, conversaciones y demás cosas que hicieron que aparte de la admiración
profesional existiera un gran aprecio y cariño en lo personal.
A Mukta Chakraborty, Sean Menke, Michy McCreary, Kyle, Roxanne Kennedy, Jackie
McLaughlin, Donnald Tuttle, Terri & Gary Peterson, Carol & Earl Crews y Javier Mateo por su
gran amistad, apoyo y ánimos a través del tiempo. A Humberto Rodríguez, Nikki Gallen, Javier
Mendoza, Danier y Andrés Bellanero, Adrián Morales y Cliona Howie por su amistad, ayuda y
todo el apoyo en el campo con las cámaras.
A todo el personal de MINAE que nos apoyo y se interesó en nuestro proyecto.
Finalmente quiero agradecerle a:
Mi mamita, por ser mi héroe. Porque a pesar de que te ha tocado una vida muy dura solo has
sabido darme lo mejor de ti. Has sido mi mejor amiga y me has apoyado para que siga mis sueños
aunque al principio no los entendieras del todo. Gracias mami, por todo tu amor, tus sacrificios;
por rezar por mi, por cuidarme, consolarme, preocuparte, ayudarme, escucharme, correr, cuidar a
Lunita, por perdonarme el no haber podido estar contigo en fechas importantes y por ser
indispensable en mi vida. Esto es para ti...porque nunca voy a olvidar que el día más duro de mi
vida fue verte llorar aquel 28 de abril...Te admiro por muchas cosas. Gracias por todo mami, te
amo infinitamente.
A mi hermanito Steven, por ponerme atención cuando le hablo de jaguares, pizotes y chanchos de
monte, porque ahora entiendes un poco mas de lo que hacemos, por haber ido con nosotros al
campo y haber caminado conmigo por todos esos filos... porque ahora conoces una parte de ese
paraíso que es Osa, porque soy feliz cuando paso tiempo contigo, por consolarme muchas veces
cuando estuve triste...tu abrazo fue muchas veces lo mejor que tuve de este mundo; por salir a
recibirme cuando puedo ir a verlos, porque admiro mucho tu dulzura y tu corazón, por los juegos,
la confianza de contarme cosas, la música, tu amistad y el poder ser parte de tu vida. Te amo
muchísimo.
A mi chango (Julio Bustamante), porque desde que estuve pequeña fui tu prunkito y me hablaste
de nombres científicos de plantas y me llevaste a caminar por muchos sitios, porque fuiste una
gran influencia para mi en ese tiempo, por escribirme y mantenerme presente en tus pensamientos
y oraciones, por todos esos correos que siempre tienen las palabras correctas y tratan de subirme
el ánimo, por tratar de que seamos amigos y sentirte orgulloso de mí, así como yo de ti.
A mi Nuna (Lunita) por enseñarme los mejores sentimientos que una persona puede
tener...porque eres una bendición en mi vida, por tu amor siempre incondicional, tus besitos, por
entenderme y perdonarme el haber estado lejos de ti, por todos los sacrificios, tu dulzura y tu
mirada. Porque eres mi vida y una de las mejores cosas que tengo.. Te amo con todo mi corazón.
A titi (Ricardo Moreno)...el amor de mi vida por tantas cosas...Has sido mi columna vertebral
todo este tiempo y la única persona que sabe exactamente la razón por la cual hago las cosas. Por
todo tu amor y la comprensión que me has dado, por correr y regresar siempre por mi, por tu gran
ayuda en el campo y por todas esas lagrimas de tristeza, sudor y alegría que hemos derramado,
por luchar conmigo y desvelarte, por los tecitos de la mañana...por los sacrificios en tantas
cosas!!!, porque nunca me reprochaste todo el cansancio acumulado. Por tantas cosas que
pasamos y que ahora suenan como aventura...y novela! Por las andadas en el cuadraciclo tratando
de quitarnos todos los huecos de las carreteras, los apuros por cruzar los ríos antes de que
crecieran, por todos los aguaceros en que nos mojamos y las veces en que nos quedamos ciegos
con los polvazales de los caminos!, por las veces en que quedamos fascinados con los saínos, las
lapas, las guatusas y cada cosa pequeña que siempre parecía como nueva en nuestras vidas. Por
hacerme sonreír y hacer que todo siga valiendo la pena. Eres indispensable en mi vida. Gracias
titi, gracias por luchar por nuestra familia y nuestros sueños. Porque se que algún día nos
reiremos de muchas cosas, verdad? Te amo infinitamente.
A Don Cato, doña Daisy, Danny, Andrés, Porfi y Gerardina. Mil bendiciones y gracias eternas
por toda la ayuda, apoyo, consejos y por permitirnos ser parte de la familia. Porque Ric y yo les
tenemos un aprecio y cariño enorme.
A Emilia, Concepción, Johanna, Israel, Manuel, Ric y Martha por ayudarnos tanto en nuestra
vida, por escucharnos y ayudarnos de todas las formas posibles, por la confianza, amistad, lealtad
y cariño que nos tenemos. Mil gracias por todo.
A Javier Mendoza, Luz, Juan, Agustín y Annia. Muchas gracias por las conversaciones, por la
emoción al ver las fotos, la ayuda, los sitios hermosos que nos han mostrado y mil cosas mas que
les agradeceremos eternamente.
Finalmente a tí, Iki porque significas muchísimo para mí.
DEDICATORIA
Especialmente para:
Diosito y los que creen en su justicia divina.
Mi familia.
Mis poquitos amigos, que valen su peso en oro.
Iki, Quitze, Akab y Mahucutah y a todos los felinos de este bello lugar.
...a la fortaleza interna, la magia de los sueños...y a los que luchan por hacerlos realidad...
...y finalmente a todos los que sacaron un poquito de su tiempo para escucharnos y se
emocionaron con este estudio...
PRESETACIÓ
Esta tesis tiene el formato de revista científica y está compuesta de tres artículos: el primero trata
de estimar los parámetros poblacionales de las tres especies de felinos de mayor tamaño y lleva
por título: “Densidad de ocelotes (Leopardus pardalis), pumas (Puma concolor) y jaguares
(Panthera onca) en el área de amortiguamiento sureste del Parque Nacional Corcovado,
Península de Osa, Costa Rica”. Para la realización de este artículo, se utilizó el método de
cámaras trampa, lo cual permitió obtener datos relevantes sobre la densidad de las tres especies
de felinos de forma simultánea, lo cual no se ha realizado antes en ningún otro proyecto en el
mundo y que es importante, porque el área de estudio está compuesta en su mayoría por fincas
privadas que no poseen ninguna categoría de protección, pero que a su vez conforman parte del
área de amortiguamiento del Parque Nacional Corcovado.
El segundo artículo, analiza algunos de los posibles factores que influencian la presencia de los
felinos en esta área (disponibilidad de las presas, dieta, actividad circadiana y hábitat), con el
objeto de poder hacer mejores inferencias sobre la situación de las poblaciones de felinos
silvestres en este sitio y se denomina “Uso de hábitat por los ocelotes (Leopardus pardalis),
pumas (Puma concolor) y jaguares (Panthera onca) en el área de amortiguamiento sureste del
Parque Nacional Corcovado, Península de Osa, Costa Rica”.
El tercer artículo se refiere a la dieta de las tres especies de felinos (ocelote, puma y jaguar) por
medio del análisis de excretas, con el fin de conocer cuáles son las principales presas consumidas
por los felinos y si éstos las consumen de acuerdo a la disponibilidad detectada por las cámaras
trampa, llevando por título: “Hábitos alimentarios de pumas (Puma concolor), ocelotes
(Leopardus pardalis) y jaguares (Panthera onca) en el área de amortiguamiento sureste del
Parque Nacional Corcovado, Península de Osa, Costa Rica”.
También, se presentan dos breves notas: la primera sobre el “Depredación de un pizote por un
puma (Puma concolor) en el sur de la Península de Osa, Costa Rica” y la segunda sobre el “Uso
de letrinas por ocelotes (Leopardus pardalis) en dos sitios del Sureste de la Península de Osa,
Costa Rica”.1
1
ota: Los artículos y notas científicas siguen las normas editoriales de la Revista Biología Tropical.
ITRODUCCIÓ GEERAL
Los felinos juegan un papel muy importante dentro de la comunidad ecológica, debido a que le
aportan estructura y dinamismo al ecosistema en que se encuentran por el hecho de ser carnívoros
y depredadores de una gran variedad de especies y además por su adaptabilidad a diferentes
condiciones y tipos de hábitat, entre otros (Seidensticker & Lumpkin 2004).
La mayoría de las especies de felinos y en este caso, los ocelotes (Leopardus pardalis), pumas
(Puma concolor) y jaguares (Panthera onca) se caracterizan por sus hábitos oportunísticos y
elusividad (Rabinowitz & Nottingham 1986), lo cual dificulta su estudio en el campo,
principalmente en cuanto a la estimación del tamaño de su población y otros aspectos ecológicos
que incluyen sus requerimientos de hábitat y comportamiento, por ejemplo.
Para las estimaciones poblacionales de estos carnívoros se han utilizado y probado diversos
métodos: 1) El conteo de huellas, permite una estimación de abundancia relativa, pero no de
densidad al no poder identificar a los individuos de manera individual aparte de que en ocasiones
puede resultar poco preciso y confiable; y, 2) La telemetría tiene la incertidumbre de no saber el
número total de animales no capturados en la población y que la captura simultánea de animales
es muy baja la mayoría de las veces. Es por ello, que en los últimos años, el método de cámaras
trampa ha sido muy utilizado para estimaciones con diversas especies de carnívoros, pero
especialmente de felinos, debido a la posibilidad de identificar individuos con total certeza por
sus patrones de manchas en el cuerpo.
Existen algunos estudios (principalmente de ocelotes y jaguares), que han realizado estimaciones
de densidad poblacional, en países como Belice, México, Guatemala, Costa Rica, Panamá,
Bolivia, Paraguay, Brasil, Bolivia y Argentina (Núñez et al. 1997 y 2002, Rabinowitz &
Nothingham 1986, Miller & Miller 2005, Novack 2003, Trólle & Kéry 2003 y 2005, Maffei et al.
2004 y 2005, entre otros), pero hasta el momento, este tipo de estudios no se han realizado en la
mayoría de países en Centroamérica.
Costa Rica y recientemente Panamá, son los únicos dos países que reportan las seis especies de
felinos descritas para Centroamérica, y desde hace varias décadas, ha realizado esfuerzos
importantes en materia de conservación, como fue la creación de la mayoría de las áreas
protegidas (AP’s). Actualmente, se sabe que por las características de estas AP’s (tamaño, forma,
conectividad, etc.), el esfuerzo realizado no ha sido suficiente como para mantener poblaciones
viables de muchas especies de flora y fauna a mediano y largo plazo (Carrillo et al. 2000); razón
por la cual se deben tomar iniciativas de conservación como son el establecimiento y
mejoramiento de la efectividad de áreas que funcionen como corredores biológicos o extensiones
importantes para el movimiento de los animales, generación de información, educación
ambiental, trabajo conjunto con las comunidades, inclusión de propiedades privadas al sistema,
etc., que logren ser realmente efectivas.
Esta investigación tuvo como finalidad trabajar fuera de las AP’s (Parques Nacionales
principalmente), ya que la dificultad en lograr la conectividad entre AP’s se da en la mayoría de
los casos por conflictos generados por el ser humano (cacería, deforestación, uso de los recursos,
etc.) (Primack et al. 2001). El área de estudio de este trabajo se ubicó en la Península de Osa, la
cual es un sitio de gran importancia a nivel nacional e internacional al ser uno de los últimos
reductos de bosque lluvioso del Pacífico de Mesoamérica y haber sido reportadas alrededor de 10
000 especies de insectos, 2600 especies de plantas, 700 especies de árboles, 140 especies de
mamíferos, 477 especies de aves, 155 especies de anfibios y 40 especies de peces de agua
dulce. Un estimado de 49 especies de árboles de la zona están considerados en peligro de
extinción, de los cuales 12 especies son endémicas de Costa Rica (Soto & Jiménez 1992). Este
sitio contiene poblaciones todavía viables de felinos, dantas (Tapirus bairdii) y chanchos de
monte (Tayassu pecari) en la costa Pacífica de Centroamérica y las poblaciones más grandes de
lapas (Ara macao) y monos tití (Saimiri oerstedii) en toda Mesoamérica.
A pesar de que se han realizado trabajos en el PN Corcovado (Chinchilla 1994, Carrillo 2000,
Altritcher et al. 2002, Sarmiento 2004, Estrada 2005, Salom 2005), no hay certeza sobre el estado
en que se encuentran las poblaciones de felinos y sus presas en las zonas que conforman el área
de amortiguamiento del Parque, por lo cual es necesario identificar los elementos del ambiente
físico para la supervivencia de las diferentes especies que componen la comunidad ecológica. El
conocimiento de hábitat crítico, los requerimientos de espacio y la presencia de corredores
biológicos son elementos indispensables para crear un plan de conservación y manejo que
asegure la existencia y mantenimiento de esta comunidad en el bosque tropical (Orians &
Wittemberg 1991).
Conocer el estado de las poblaciones de felinos es importante, porque se encuentran dentro de las
categorías particulares que han establecido los ecólogos para especies vulnerables a la extinción
por influencia antropogénica. Esto se debe a que son especies que requieren de áreas extensas
para sobrevivir y a que se encuentran sujetas a cacería por su piel o por conflictos con los seres
humanos (Primack et al. 2001). Actualmente la sobreexplotación y la destrucción del hábitat son
las principales causas del decline y extinción local de estos felinos en la mayor parte de su
distribución. Por tanto, se espera contribuir con este estudio a la generación de información en
zonas fuera de las áreas protegidas pero que igual son de gran importancia para la sobrevivencia
de la vida silvestre a mediano y largo plazo.
REFERENCIAS
Altritcher, M. & R. De Almeida, 2002. Exploitation of white lipped peccaries (Tayassu pecari)
(Artiodactyla: Tayassuidae) on the Osa Peninsula, Costa Rica. Oryx. 36(2): 126-132.
Carrillo, E. 2000. Ecology and conservation of white lipped peccaries and jaguars in Corcovado
National Park, Costa Rica. Ph.D Thesis, University of Massachusetts, USA. 131 p.
Carrillo, E., G. Wong & A. Cuarón, 2000. Monitoring mammals populations in Costa Rica
protected areas under different hunting restrictions. Conserv. Biol. 14(6): 1580-1591.
Chinchilla, F. 1994. Dos métodos de evaluación de abundancia relativa de felinos en ambientes
tropicales: conteo de pistas y atracción olfativa. Tesis de Maestría. Programa Regional en
Manejo de Vida Silvestre para Mesoamérica y el Caribe. Universidad Nacional. Heredia,
Costa Rica. 48 p.
Estrada, N. 2005. Selección de hábitat y actividad diaria del chancho cariblanco (Tayassu pecari)
en el Parque Nacional Corcovado: uso de trampas cámara. Tesis de Maestría. Universidad
de Costa Rica. San José, Costa Rica. 63 p.
Maffei, L., E. Cuellar & A. Noss. 2004. One thousand jaguars (Panthera onca) in Bolivia’s
Chaco? Camera trapping in the Kaa-Iya National Park. J. of Zool. 262:295-304.
Maffei, L., A. Noss, E. Cuéllar & D. Rumiz. 2005. Ocelot (Felis pardalis) population densities,
activity, and ranging behavior in the dry forest of eastern Bolivia: data from camera
trapping. J. of Tropical Ecol. 21:1-6.
Miller, C. & B. Miller. 2005. Jaguar density in la Selva Maya. Wildlife Conservation Society.
Informe Técnico. 13 p.
Novack, A. 2003. Impacts of subsistence hunting on the foraging ecology of jaguar and puma in
the Maya Biosphere Reserve. Master thesis. Gainesville, Florida. 47 p.
Núñez, R., B. Miller & F. Lindzey. 1997. Home range, activity and habitat use by jaguars and
pumas in a Neotropical dry forest of Mexico. Seventh International Congress. Acapulco,
México.
Núñez, R., B. Miller & F. Lindzey. 2002. Ecología del jaguar en la Reserva de la Biosfera de
Chamela-Cuixmala, Jalisco, México. p. 107-126. En Medellín, R., Rabinowitz, A.,
Chetkiewicz, C, Redford, K., Robinson, J., Sanderson, E. & Taber, A. (Eds.). El jaguar en
el Nuevo milenio. Editorial Fondo de Cultura Económico. México, D.F.
Orians, G. & J. Wittenberg. 1991. Spatial and temporal scales in habitat selection. The Amer.
Natur. 137: S29-S49.
Primack, R., R. Roíz, P. Feinsinger, R. Dirzo & F. Massardo. 2001. Fundamentos de
conservación biológica, perspectivas latinoamericanas. Fondo de cultura Económica.
México. 797 p.
Rabinowitz, A. & B. Nottingham. 1986. Ecology and behavior of the jaguar (Panthera onca) in
Belize, Central America. J. of Zool. 210: 149-159.
Sarmiento, R. 2004. Nueva técnica para identificar individuos de jaguar (Panthera onca)
mediante huellas. Tesis de Maestría. Programa Regional en Manejo de Vida Silvestre para
Mesoamérica y el Caribe. Universidad Nacional. Heredia, Costa Rica. 64 p.
Salom, R. 2005. Ecología del jaguar (Panthera onca) y el manigordo (Leopardus pardalis)
(Carnívora: Felidae), en el Parque Nacional Corcovado, Costa Rica. Tesis de maestría.
Universidad de Costa Rica, Costa Rica. 117 p.
Soto, R. & V. Jiménez. 1992. Evaluación ecológica rápida, Península de Osa, Costa Rica.
Fundación Neotrópica-Fondo Mundial para la Naturaleza (WWF). Manuscrito no
publicado.
Trólle, M. & M. Kéry. 2003. Estimation of ocelot density in the Pantanal using capture-recapture
analysis of camera-trapping data. J. of Mammal. 84(2): 607-614.
Trólle, M. & M. Kéry. 2005. Camera-trap study of ocelot and other secretive mammals in the
northern Pantanal. Mammalia. 69(3-4): 405-412.
ARTÍCULO I
DESIDAD DE OCELOTES Leopardus pardalis, PUMAS Puma concolor
Y JAGUARES Panthera onca, E EL ÁREA DE AMORTIGUAMIETO SURESTE
DEL PARQUE ACIOAL CORCOVADO, PEÍSULA DE OSA, COSTA RICA
AIDA BUSTAMATE HO
Mayo, 2008
Tesis en la modalidad de artículos científicos, sometida a consideración del Tribunal Examinador
del Sistema de estudios de Postgrado de la Universidad Nacional, para optar al grado de Magister
Scientiae en Conservación y Manejo de Vida Silvestre.
Densidad de ocelotes Leopardus pardalis, pumas Puma concolor y jaguares Panthera onca, en
el área de amortiguamiento sureste del Parque acional Corcovado,
Península de Osa, Costa Rica
AIDA BUSTAMANTE HO 1, 2
1
Instituto Internacional en Conservación y Manejo de Vida Silvestre, Universidad Nacional.
Apdo. 1350-3000. Heredia, Costa Rica y 2 Friends of the Osa, Proyecto de Felinos, Península
de Osa; [email protected], [email protected]
Abstract: Ocelots Leopardus pardalis, pumas Puma concolor and jaguars Panthera onca
population densities, in the southeastern buffer zone of Corcovado ational Park, Osa
Peninsula, Costa Rica. In order to calculate the population densities of ocelots, pumas and
jaguars in the southeaster buffer zone of Corcovado National Park (CNP) on the Osa Peninsula of
Costa Rica, I have chosen to install cameras with motion detecting sensors that allow me to
identify and track individuals residing within this specific area. A total of 134 sampling stations
were installed at a maximum distance of 1 km apart, resulting in a total of 4690 nights of
photograph collection. The densities of the felines were estimated by using two different
methods: a newer method known as the Minimum Convex Polygon (MCP) and the more
commonly used method known as Effective Sampling Area (ESA). Using the MCP method, I
cover an area of 102 km2 with a density of 25 ocelots (SE±0.94, CI=25-31, CP=0.0960), 22
pumas (SE±3.97, IC=24-43, CP=0.0836) and 4 jaguars (SE±1.49, CI=5-12, CP=0.0686). Using
the ESA method (using the ½ of the MMDM), I was able to estimate 18 ocelots/100 km2
(SE±0.94, CI=25-31, CP=0.0960) in 138 km2 with the M(o) model, 17 pumas/100 km2 (SE±3.97,
CI=24-43, CP=0.0836) in 155 km2 and 2 jaguars/100 km2 (SE±1.49, CI=5-12, CP=0.0686) in
218 km2 using in both cases the M(h) model. This research constitutes the most intensive camera
traps study in the world (due to greater number of stations, less distance between cameras and the
size of the MCP). Results show that the data obtained with the MCP analysis is more accurate
and precise, as more than 90% of the area was considered and that we cannot assume that a site
occupied by humans will produce the same data (as many of the properties are without protection
and posess a number of different habitats, forest cover, pressure from hunters, people, etc). It is
urgent to pay close attention to this area, as it possesses greater diversity, abundance and density
of wildlife and is critical to the for the establishment of effective wildcat conservation and
protection in the Osa Peninsula.
Key words: ocelots, pumas, jaguars, density, camera-traps, minimum convex polygon, effective
sampling area.
De las 40 especies de felinos que existen en todo el mundo (Seidensticker & Lumpkin 2004), seis
de ellas se encuentran reportadas para Centroamérica y hasta el momento, Costa Rica y Panamá
son los únicos dos países en los cuales se han logrado identificar estas seis especies en su
totalidad (Emmons 1997). Aunque no se cuenta con información detallada para los restantes
países de Centroamérica, al menos se conoce un poco más acerca del jaguar (Panthera onca),
puma (Puma concolor) y ocelote (Leopardus pardalis) debido a que son los de mayor tamaño y
además, porque son especies carismáticas para acciones de conservación.
Los ocelotes, pumas y jaguares son considerados animales crípticos, territoriales, cazadores
oportunistas, solitarios, nocturnos, simpátricos con otras especies de felinos y necesitan de áreas
extensas para satisfacer sus requerimientos nutricionales y reproductivos (Rabinowitz &
Nottingham 1986, Quigley & Crawshaw 1992, Emmons 1987, Aranda 1993, Taber et al. 1997,
De Oliveira 2002). Se distribuyen desde el sur de Estados Unidos (Grigione et al. 2007, McCain
& Childs 2008) hasta el norte de Argentina (excepto el puma que tiene un rango más amplio),
siendo posible encontrar al ocelote en elevaciones que van desde el nivel del mar hasta los 1600
msnm (Tewes & Everett 1986, Navarro et al. 1993, Murray & Gardner 1997, Moreno 2006),
pumas de 0-5800 msnm y jaguares desde el nivel del mar hasta los 3800 msnm (Currier 1983,
Reid 1997, Sunquist & Sunquist 2002).
Por estas razones es que los felinos ocupan una amplia variedad de nichos y es posible
encontrarlos en interacción o coexistencia como depredadores o competidores, por lo que su
función reguladora de poblaciones silvestres es directa o indirecta (Seidensticker & Lumpkin
2004). Además, le aportan estructura y dinamismo al ecosistema en el que se encuentran,
regulando las poblaciones animales en diferentes niveles tróficos (Terborgh 1990), lo cual
permite mantener la diversidad en los ecosistemas, siendo considerados como especies
indicadoras de la calidad del bosque y claves en la conservación de ecosistemas (Terborgh 1990,
Miller & Rabinowitz 2002).
Actualmente, la mayoría de las especies de felinos en el Neotrópico se encuentran en condición
de amenazados con riesgo de extinción en la lista roja de la UICN (Unión Internacional para la
Conservación de la Naturaleza) y todos se encuentran también dentro del Apéndice I (especie no
sometida a comercio) de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies
Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES 2007), debido a la destrucción del hábitat por
la deforestación, el avance de la frontera agrícola, la expansión urbana y la cacería, las cuales
limitan seriamente la viabilidad de sus poblaciones a largo plazo (Carrillo et al. 2000). Además la
intensidad con que se les caza por su piel y por la depredación del ganado vacuno cuando sus
presas naturales son escasas ejercen una influencia directa sobre el tamaño de sus poblaciones
(De Almeida 1976, Schaller & Vasconcelos 1978, Hoogesteijn et al. 1992, Mazzoli & Graipel
2002, Sáenz & Carrillo 2002, Moreno & Olmos 2008).
Los felinos neotropicales por sus hábitos y comportamiento han sido difíciles de estudiar a lo
largo de su área de distribución, por lo cual, se sabe poco acerca de sus poblaciones (densidad,
abundancia relativa, interacción inter e intra específica, áreas de actividad y requerimientos de
hábitat). Sin embargo, se han realizado algunos estudios en ciertas especies como el jaguar, sobre
sus patrones de movimientos por medio de la telemetría (Crawshaw 1995, Schaller & Crawshaw
1980, Sáenz 1996, Carrillo 2000, Ceballos et al. 2002, Núñez et al. 2002, Scognamillo et al.
2003), índices de abundancia basados en rastros o huellas (Aranda 1990, 1993, 1994a, 1994b;
Chinchilla 1994, Ramírez 2003, De Almeida 2003, Sarmiento 2004, Chaverri 2005, Moreno
2006), distribución espacial (Chaverri 2005), dieta (Crawshaw 1995, Chinchilla 1997, Núñez et
al. 2000, Moreno 2006) y abundancia o ecología de las presas (Carrillo et al. 1994, Carrillo 2000,
Altritcher et al. 2002, Altritcher & Almeida 2002, Estrada 2005, Moreno 2006).
Sin embargo, todos estos métodos poseen limitantes que afectan los resultados, por ejemplo, la
telemetría tiende a ser costosa y depende de la captura de individuos (generalmente muestras
pequeñas de la población), lo cual no permite realizar inferencias precisas (Grigione et al. 1999,
Lewison et al. 2001). El conteo de huellas por otra parte, no permite diferenciar entre individuos,
por lo que se sobreestiman o subestiman los índices calculados, a menos que se realicen ajustes al
método (Sarmiento 2004). Estas razones hacen que se considere al método de cámaras trampa
como un método eficiente, ya que ofrece buenos resultados en la identificación individual
(Polisar 2002, Wallace et al. 2003, Hermes 2004, Maffei et al. 2004, Silver et al. 2004) y también
permite realizar estimaciones poblacionales de abundancia o de densidad de especies con marcas
individuales (rayas o manchas) como tigres, jaguares y ocelotes, usando métodos de capturarecaptura (Griffiths & Van Schaik 1993, Karanth 1995, Van Schaik & Griffiths 1996, Karanth &
Nichols 1998 y 2000, Carbone et al. 2001, Heilbrun et al. 2003, Maffei et al. 2004, Silver et al.
2004).
Las cámaras trampa ofrecen además, la ventaja de que se puede monitorear mayor extensión de
área con poca gente entrenada y no son invasivas; aunque devengan una alta inversión inicial y
no se puede reparar el equipo en el campo (Lynam 2002). Entre las limitantes metodológicas y
logísticas; destacan por ejemplo, que si el diseño de muestreo inicial no está bien estructurado o
algunas estaciones de trampeo dejan de funcionar, tendrá “vacíos” que no permitirán que la
estimación de densidad o abundancia sea correcta. Además, el área de influencia que tienen las
cámaras y otras estimaciones terminan siendo a criterio del investigador, lo cual es muy
subjetivo.
Se considera que las cámaras trampa es la metodología que se adapta a los objetivos planteados
por esta investigación; además de que es posible combinar esta técnica con otro tipo de estudios
que puedan explicar la presencia de los animales en el sitio; como por ejemplo, la influencia del
entorno sobre los animales (e.g fuentes de agua, disponibilidad de alimento, etc.) (Seymour 1989,
Swank & Teer 1989, Núñez et al. 2002), disponibilidad de sitios de refugio (McCord 1974,
Nowell & Jackson 1996), distribución, tamaño y tipo de remanentes de cobertura vegetal
(McCord 1974, Seidensticker 1976, Crawshaw & Quighley 1991, Ortega-Huerta & Medley 1999,
Cramer & Portier 2001, Sanderson et al. 2002), perturbaciones humanas (McCord 1974,
Quighley & Crawshaw 1992, Ortega-Huerta & Medley 1999, Cramer & Portier 2001, Sanderson
et al. 2002, Haines 2006), dieta (Chinchilla 1997, Moreno 2006, Bustamante & Moreno 2007) y
comportamiento (Moreno & Giacalone 2006). En los Cuadros 1, 2 y 3 se muestra un resumen de
los resultados obtenidos en varios de los proyectos con cámaras trampa para felinos dentro de su
área de distribución.
El objetivo de este estudio fue estimar la densidad de ocelotes, pumas y jaguares en un área de
amortiguamiento al Parque Nacional Corcovado que no posee categoría de protección.
MATERIALES Y METODOS
Área de estudio
El estudio se llevó a cabo en la zona sur del Pacífico de Costa Rica (sureste de la Península de
Osa), la cual es conocida a nivel mundial por su gran biodiversidad y endemismo, además de ser
uno de los últimos reductos de bosque lluvioso del Pacífico de Mesoamérica y estar reportadas
alrededor de 10 000 especies de insectos, 2600 especies de plantas, 700 especies de árboles, 140
especies de mamíferos, 477 especies de aves, 155 especies de anfibios y 40 especies de peces de
agua dulce. Un estimado de 49 especies de árboles de la zona están en peligro de extinción, de los
cuales 12 especies son endémicas de Costa Rica (Soto & Jiménez 1992). Este sitio contiene
poblaciones aún significativas de felinos, dantas (Tapirus bairdii), chanchos de monte (Tayassu
pecari), mono araña (Ateles geofroyii) y las poblaciones más grandes de lapas (Ara macao) y
monos tití (Saimiri oerstedii) de toda Mesoamérica.
El sitio de estudio cubrió el área comprendida entre Carbonera y La Leona (límite con el Parque
Nacional Corcovado); entre las coordenadas 8°00′ - 8°30′ latitud norte y 83°05′ - 83°30′ longitud
oeste (Fig. 1). Esta área está compuesta por un mosaico de fincas con un tamaño total que supera
las 10 000 hectáreas, las cuales poseen en su mayoría coberturas de bosque secundario, bosque
primario, pastizales y tacotales maduros, con una variedad de actividades que van desde la
ganadería hasta los cultivos de arroz y el desarrollo de actividades turísticas.
Según el sistema de zonas de vida de Holdridge esta área pertenece al bosque muy húmedo
tropical. La precipitación oscila entre los 4500 y 6000 mm por año (estación meteorológica del
Osa Biodiversity Center, OBC 2007), con una corta estación seca de enero a abril, una
temperatura promedio de 25°C con pequeñas variaciones por efecto de la topografía y orografía
del área. La humedad relativa es superior al 90% (Soto & Jiménez 1992, estación meteorológica
OBC 2007). Un gran número de ríos y quebradas cruzan esta parte de la Península, los cuales a
su vez surten de agua a las familias presentes.
De acuerdo a las personas locales, existe un proceso de recuperación desde hace unos 10-15 años,
ya que según ellos en esa época era muy común que las personas cazaran especies de fauna
silvestre por subsistencia. Pero en la década de los 90’s llegaron a esta zona extranjeros (la
mayoría conservacionistas) que les compraron sus tierras y establecieron pequeños hoteles; esto
generó un cambio de mentalidad en la mayoría y se comenzaron a observar beneficios más
directos por el turismo, al ser este sitio uno de los accesos principales al Parque Nacional
Corcovado por lo cual pudo haberse propiciado la recuperación de las poblaciones silvestres en la
zona.
Métodos
Para la estimación de la densidad de las tres especies de felinos en forma simultánea, se utilizaron
cámaras trampa en tres fases de muestreo de 35 días cada una durante la época lluviosa: la
primera de Mayo a Junio (Carbonera-Piro), la segunda de Agosto a Septiembre (Piro-Río Oro) y
la tercera de Noviembre a Diciembre (Río Oro-La Leona) del 2007. Durante el mes de Julio no se
colocaron cámaras debido a que se les estuvo dando mantenimiento y en Octubre las fuertes
lluvias e inundaciones impidieron el acceso al área de Río Oro-La Leona debido a la
imposibilidad total de cruzar la mayoría de los ríos.
Se colocaron las estaciones de muestreo de cámaras (una estación= dos cámaras para tomar fotos
de ambos costados de los animales) en todos aquellos sitios que parecían promisorios (tomando
en cuenta los datos que se obtuvieron en el estudio piloto desde Julio del 2006), utilizando signos
o señales (heces, huellas, etc.) de los animales. Cada cámara fue colocada a medio metro del
suelo, fijadas en los árboles con tensores y programadas para que funcionaran las 24 horas del
día, con intervalos de activación de las cámaras de 15 segundos a dos minutos entre fotos;
tomando además, los datos de fecha y hora de cada fotografía. Las cámaras, se colocaron a ambos
lados de los senderos utilizados por seres humanos y mamíferos medianos-grandes de forma
diagonal (para que no se eliminaran las fotos por el flash). Las estaciones fueron georeferenciadas mediante el uso del sistema de posicionamiento global (GPS) y revisadas en un
periodo máximo de 10 días para cambiar las baterías y/o rollos, debido a que la humedad
excesiva oxida las baterías y las descarga, y esto podía ocasionar la pérdida de datos.
Se cubrió más del 90% del área (Fig. 2) al establecer las cámaras a 1 km de distanciamiento
máximo por las siguientes razones: 1) Fue la distancia utilizada por Trólle & Kéry (2003) para
estimar ocelotes en el Pantanal, 2) el rango de acción promedio reportado para hembras de
ocelote fue de 1.43 km2 en sitios con cobertura vegetal similar a la presente en el área de estudio
(Ludlow & Sunquist 1987, Emmons 1988, Moreno & Bustamante datos sin publicar, Moreno et
al. datos sin publicar), 3) A mayor distancia entre estaciones disminuye la cantidad de individuos
capturados por las cámaras (Sarmiento 2004, Wegge et al. 2004, Dillon & Kelly 2007, Moreira et
al. 2007, Salom et al. 2007), 4) Permite captar a su vez pumas y jaguares (por tener áreas de
acción mayores), 5) Para lograr una mejor estimación de índices de abundancia de las presas de
las tres especies de felinos, 6) No se contaba con información confiable para este tipo de áreas,
sin categoría de protección) y 7) porque se deseaba aumentar las probabilidades de captar a los
felinos que se encontraran en el área y el número de recapturas posible.
Las cámaras trampa, se activan por medio de sensores que detectan calor en movimiento y fueron
de las marcas Deer cam DC 300 (n=80) y Stealth cam (n=30). Las Deer cam funcionan con dos
baterías de nueve voltios y dos baterías AA, mientras que las Stealth cam usan ocho baterías AA
y con ambos modelos se utilizaron películas Fuji de 36 exposiciones, ASA 200.
Análisis de datos
Identificación de los animales: Las fotografías obtenidas durante las tres fases de muestreo se
agruparon por especie y posteriormente, se identificó a los individuos de ocelote y jaguar
utilizando una combinación de aspectos distinguibles como la comparación del patrón de
manchas o rosetas (que es diferente en cada individuo), sexo (presencia de testículos, glándulas
mamarias) y edad (individuos jóvenes o adultos). En el caso de los pumas, la identificación es un
trabajo más exhaustivo que conlleva mayor inversión de tiempo en la identificación, pero que es
posible si se observan características particulares visiblemente observables (cicatrices, forma del
cuerpo, coloración de cola y patas, manchas en el cuerpo y torceduras de la cola) (Maffei et al.
2002, Cuéllar 2004, Kelly & Camblos 2004, Noss et al. 2004, Moreno 2006, Kelly et al. 2008,
entre otros), y no se cometan sesgos por mala clasificación de las fotografías (debe hacerse por
estaciones, fecha y hora) (obs. pers.). Las estimaciones de densidad de pumas es relativa debido a
que se realiza para una época determinada, pero si el estudio se repite posteriormente no es
posible definir con un 100% de precisión cada individuo en particular porque algunas de sus
características pudo haber cambiado (coloración principalmente).
Estimación de densidad: Luego de la identificación de individuos, se realizaron dos cálculos de
densidad: una nueva propuesta de estimación basada en el polígono mínimo convexo (PMC) y la
otra con el área efectiva de muestreo (AEM) que es la utilizada por todos los estudios con
cámaras trampa. Para realizar el PMC se unieron los puntos extremos de las estaciones de
cámaras trampa con el programa Arc View 3.3 (Environmental Systems Research Institute Inc.).
A este polígono se le calculó el área y el número total de individuos de ocelote, puma y jaguar
que fueron identificados y con estos datos se calculó la densidad de animales tomando en cuenta
los valores de intervalo de confianza y error estándar estimados por CAPTURE. El segundo
método usado para el cálculo de la densidad fue el AEM, el cual utiliza el PMC y le incorpora un
área buffer basado en el promedio de la máxima distancia de movimiento de los individuos
(MMDM por sus siglas en inglés) y en la ½ de la MMDM, que tratan de tomar en cuenta a los
individuos cuyas áreas de acción se “solapan” con la distribución de las trampas cámaras (Silver
2004).
Se utilizó el programa CAPTURE, que ajusta modelos de captura-recaptura basado en
poblaciones cerradas (sin nacimientos, muertes, inmigración y emigración) (Otis et al. 1978) y
que toma en cuenta el historial de captura de los distintos individuos de cada especie de acuerdo a
modelos de probabilidad y condiciones concernientes a la captura-recaptura -y a la vez- sugiere el
modelo que considera más adecuado para el estudio (Silver 2004, Silver et al. 2004). Para estimar
la densidad poblacional de cada una de las tres especies de felinos, se dividió la abundancia
estimada por el programa CAPTURE, entre el AEM multiplicado por 100 (Silver et al. 2004,
Soisalo & Cavalcanti 2006). En este caso, se prefirió utilizar la estimación de la ½ del MMDM
por ser datos más similares a los resultados obtenidos basados en el total de individuos presentes
en el área de estudio (# de individuos de cada especie dentro del PMC).
RESULTADOS
Se establecieron un total 134 estaciones de trampas cámaras (52, 37 y 45 en cada una de las fases
respectivas) (Fig. 2) y éstas estuvieron activas un total de 35 días continuos, para un total de 4690
noches trampa y 112 560 horas/cámara.
Estimaciones basadas en el Polígono mínimo convexo (PMC): El área cubierta por las
cámaras fue de 102 km2 y se foto-capturaron 25 ocelotes (Probabilidad de Captura, PC=0.0960,
Error Standard ES=±0.94, Intervalo de Confianza IC 95%, 25-31 individuos): 14 machos, 11
hembras y dos individuos de sexo no definido (Anexo 1); algunos de los ocelotes sólo tuvieron
una fotografía, aunque la mayoría de ellos tuvieron entre tres y 16 recapturas. En el caso de los
pumas (Anexo 2), fue posible identificar satisfactoriamente a 22 individuos (PC=0.0836,
ES=±10.09, IC 95%, 24-43 individuos): 12 machos, nueve hembras, y uno de sexo no
identificado. En las fotografías hubo algunos individuos que sólo tuvieron una recaptura,
mientras que la mayoría tuvo entre cinco y nueve. Fueron identificados cuatro individuos machos
de jaguar (Anexo 3), que tuvieron entre dos y cinco recapturas. (PC=0.0686, ES=±0.71, IC 95%,
5-12 individuos).
Estimaciones basadas en el Área efectiva de muestreo: El modelo sugerido por el CAPTURE
fue el Modelo de heterogeneidad M(h) en todos los casos (el modelo corrige problemas de
captura (heterogeneidad)) y ha sido aplicado ampliamente en diversos estudios por la
confiabilidad que genera al utilizar el estimador jackknife. Sin embargo, en el caso de los
ocelotes se utilizó el M(o) por considerarse que las estimaciones eran más probables y precisas.
Para ocelotes, el promedio de la máxima distancia viajada (1/2 MMDM) fue de 138 km2 de área
total (1/2 MMDM = 2.09 km), en los pumas de 155 km2 (1/2 MMDM = 2.59 km), y en los
jaguares de 218 km2 (1/2 MMDM=4.52). Por otra parte, bajo el supuesto del MMDM el área
cubierta para los ocelotes fue de 207 km2 (MMDM=4.18 km), en los pumas de 241 km2 (MMDM
= 5.18 km) y en los jaguares de 384 km2 (MMDM=9.03 km). El modelo M(h) generó una
estimación de abundancia de 25 ocelotes en 138 km2 (AEM con la estimación de la ½ del
MMDM), (PC=0.0960, ES=±0.94, IC 95%, 25-31 individuos), generando una estimación de
densidad de 18 animales en 100 km2. La prueba de población cerrada indica que este supuesto no
fue violado (z=0.46, p=0.67). El número de pumas estimados fue de 27 individuos en 155 km2
(PC=0.0836, ES=±10.09, IC 95%, 24-43 individuos), y con ello una densidad de 17 individuos en
100 km2, el supuesto de población cerrada no fue violado (z=-0.99, p=0.16). Para los jaguares, se
estimó una abundancia de 5 individuos en 218 km2 (PC=0.0686, ES=±0.71, IC 95%, 5-12
individuos), realizando una estimación de 2 individuos en 100 km2, y se cumplió el supuesto de
población cerrada (z=0.19, p=0.57).
DISCUSIÓN
Los factores que estarían propiciando una alta densidad de ocelotes y pumas en esta zona independientemente de la metodología-, podrían estar basados en la reciente recuperación de esta
área en los últimos 10-15 años (cobertura boscosa, menor grado de cacería, abundancia de
presas); lo cual pudo ser aprovechado por especies con mayor grado de adaptabilidad (ocelotes y
pumas en mayor proporción que los jaguares), y que a su vez disminuyen el grado de
competencia a través de una separación temporal; ya que los animales están utilizando
prácticamente los mismos sitios, sólo que los ocelotes se mueven principalmente durante la
noche, mientras que los pumas mucho más durante el día (Artículo II). Además, hay una
separación en la dieta entre los ocelotes versus los felinos grandes (Artículo III) y una alta
disponibilidad de presas (pizotes, guatusas, saínos y pavones) producto de la disponibilidad de
frutos (por árboles introducidos) y dentro del bosque, acceso a recursos alimenticios como los
huevos de tortuga por parte de los pizotes en una época del año. En el caso del PMC, no existen
otros estudios que basen sus estimaciones de acuerdo a esta metodología; sin embargo, por la
intensidad de muestreo, el área cubierta y los resultados obtenidos, parece ser una estimación más
conservadora y precisa en comparación con el AEM. Sin embargo, dado que la valoración con
PMC es una nueva propuesta, aún no es posible comparar los resultados con otros sitios de
estudio, aunque posterior a la comparación de resultados del AEM se detallarán las causas del
porqué se planteó esta nueva forma de estimación de densidad.
Comparación entre estudios con AEM: La estimación de densidad de acuerdo a esta
metodología (18 ocelotes/100 km2), se ubica por debajo de la mayoría de los estudios realizados
usando esta misma técnica (Fig. 3) en distintas partes de Bolivia (30-60 ocelotes/100 km2)
(Maffei et al. 2005), Pantanal en Brasil (56 y 11 ocelotes/100 km2, Trólle & Kéry 2003 y 2005),
Parque Nacional Corcovado en Costa Rica (23,57 ocelotes/100 km2, Salom 2005) y Cana, Parque
Nacional Darien en Panamá (62.7 ocelotes/100 km2, Moreno & Bustamante datos sin publicar).
El hecho de que esta estimación sea menor, puede deberse al número de estaciones,
distanciamiento a la que fueron colocadas las cámaras trampa (en los casos de Bolivia,
Corcovado y Panamá) y también al tamaño del PMC en esos estudios, que no fue ≥ a 100 km2
por lo que a la hora de realizar la extrapolación a 100 km2 el cálculo pudo haber sido sobreestimado; ya que esto sucedió cuando se hizo el cálculo dentro de este estudio luego de muestrear
el área de la Fase I (PMC=25 km2) y haber identificado 14 ocelotes, estimando con el AEM una
posible densidad de 53 individuos en 100 km2. Sin embargo, los individuos identificados al final
del estudio fueron 25 en 102 km2, por lo cual existe la posibilidad de que a menor tamaño de área
muestreada, menos robusta es la estimación y por ende, se dé una sobre-estimación.
La densidad de pumas obtenida en este estudio fue superior a la reportada en países como Belice
(Kelly et al. 2008), Panamá (Moreno datos sin publicar), Argentina (Kelly et al. 2008) y Bolivia
(Cuéllar 2004) (Fig. 4), probablemente porque la disponibilidad de presas en esta parte de Osa
sea mucho mayor por las características particulares de esta área (grupos grandes de pizotes por
la alta disponibilidad de frutos y huevos de tortuga) y también a que la densidad de jaguares es
baja, por lo cual, el grado de competencia directa es bajo (Moreno et al. 2006). En el Chaco
(Bolivia y Argentina), se considera que uno de los principales factores que ejerce una influencia
directa sobre las densidades de algunos felinos es el tipo de hábitat (bosque seco), razón por la
cual las presas se encuentran muy dispersas y por lo tanto, los felinos deben desplazarse largas
distancias para satisfacer sus necesidades alimenticias (Maffei et al. 2004). En algunos casos, la
baja tasa de recapturas arroja mayor grado de incertidumbre sobre la estimación (IC más amplio).
En el área de Talamanca, González-Maya et al. (2008) obtuvieron una densidad mayor a la de
este estudio (24.41 pumas/100 km2) debido a que la densidad de jaguares es relativamente baja y
también a que en ese sitio, existe cobertura boscosa continua hasta los 3800 msnm siendo
bastante diferente a este estudio, en el que las mayores elevaciones no superan los 5oo msnm.
Además, en ese sitio también se encuentra una alta abundancia de didélphidos y roedores
(guatusa y tepezcuintle) lo cual está siendo aprovechado por los pumas en mayor proporción que
los jaguares por su adaptabilidad a presas de mediano tamaño y tipos de hábitat diferente.
Por otra parte, los resultados de este estudio no coinciden con lo reportado por Noss et al. (2004),
en el que obtuvieron mayor abundancia de pumas que jaguares en bosques secos de Bolivia en
comparación con bosques húmedos de Belice, en el que captaron más jaguares que pumas;
atribuyendo esto al aumento o disminución de la precipitación. Sin embargo, varios estudios en
bosque húmedo han encontrado mayor densidad de pumas que de jaguares debido a que existe
una presión directa hacia los jaguares (por su piel o conflictos con ganado) e indirecta (cacería de
sus principales presas) (Moreno 2006, Moreno & Bustamante 2007, este estudio) más que sobre
los pumas.
Para los jaguares, en sitios en los que se han realizado estimaciones de densidad de jaguares con
cámaras trampa (Fig. 5), los valores reportados son desde 0.66 hasta 11.28 jaguares/100 km2
(Maffei et al. 2004, Miller & Miller 2005, Salom 2005, Silver et al. 2004, Soisalo & Cavalcanti
2006, entre otros). Estudios como el de Cockscomb, Chiquibul y Gallon Jug en Belice (Kelly
2003, Silver et al. 2004, Miller & Miller 2005), el del Parque Nacional Mirador Río Azul en
Guatemala (Novack 2003, Miller & Miller 2005) y Mato Grosso do Sul en Brasil (Soisalo &
Cavalcanti 2006) son los que superan por mucha amplitud la densidad obtenida en este estudio
(Cuadro 3), probablemente por ser áreas que poseen categorías de protección y que por ende
tienen restricciones de acceso, cacería y cambio de uso del suelo. A su vez, no han tenido que
pasar por un proceso de recuperación tan reciente como el área de este estudio, en la que aún
existen conflictos por la cacería y en la cual se ha sabido de muertes de jaguares en esta zona para
la venta de su piel.
Dentro del Parque Nacional Corcovado, Salom et al. (2007) estimaron una densidad de 6.98
jaguares/100 km2. Sin embargo, es probable que por el número de estaciones (n=12) y el tamaño
del área muestreada (PMC=29.46 km2) esta estimación contenga algunos sesgos (sub o sobreestimación de densidades al extrapolar los datos a un área mucho mayor y con 13 tipos de hábitat
diferentes); ya que por ejemplo, en el presente estudio se obtuvo que tres de los jaguares
aparecieron dentro del área perteneciente a la Fase I (PMC=25 km2) y si se hubiera asumido que
las condiciones eran similares para toda el área de estudio se hubiera inferido que habían varios
individuos más, y lo que se obtuvo en el resto del estudio fue un individuo nuevo. Similar a lo
encontrado por Moreno (2006), donde en el primer muestreo abarcó 67 km2 (PMC) y en el
segundo muestreo 110 km2 (PMC) y la cantidad de jaguares fue similar (3 vs. 4 individuos
respectivamente). Es por ello, que cuando el área cubierta es pequeña, las estimaciones son poco
robustas debido a que los jaguares utilizan gran cantidad de área ya sea por patrullaje, búsqueda
de hembras, alimentación, etc.
Aún no se sabe con exactitud la razón por la cual los jaguares fotografiados en este estudio fueran
solo machos, ya que la proporción de sexos generalmente se asume de una o dos hembras dentro
del área de acción de cada macho; se tendría una densidad mayor a la reportada en este estudio,
pero no existe manera de probar esta hipótesis con los datos colectados. De todas maneras, es
mucho más frecuente fotografiar individuos machos en la mayoría de los estudios que usan la
técnica de cámara-trampa (Kelly 2003, Cuéllar 2004, Maffei et al. 2004, Silver et al. 2004,
McBride 2005). Los estudios de Amit (2006) y Moreno (2006) son de los pocos que obtienen un
mayor número de hembras que machos en las fotografías. Generalmente se considera que esto se
debe a que las hembras podrían ser más esquivas a caminar por los senderos por ser más tímidas
y también, que al utilizar áreas más pequeñas en comparación con los machos es posible que las
probabilidades de ser captadas por las cámaras sean menores. La densidad de jaguares fue baja si
se considera que son 2 jaguares/100 km2, lo cual puede estar directamente relacionado con los
eventos de cacería de los jaguares (por su piel y/o conflictos) y sus presas (chanchos de monte,
tepezcuintles y cabro de monte), que por su intensidad, no permite que la tasa de recuperación de
los jaguares sea exitosa. De hecho, las personas locales han mencionado que existe cacería en
esta área, quienes ingresan a cazar en las fincas al menos cuatro veces al mes (fines de semana) y
con los cambios de luna.
Comparación entre metodologías: La consideración de realizar una estimación basada en el
PMC se debe principalmente a que el estudio tuvo una gran intensidad de muestreo y por lo tanto
fue representativo de la población de animales que viven en esa zona, por lo cual se tiene una
muy buena idea del estado de las poblaciones de felinos en este sitio, observando diferencias
marcadas con respecto al análisis de AEM. También se considera para este caso, que no es
conveniente asumir que las condiciones son similares para un área con estas características como
para agregar una zona buffer que podría ser hasta más del doble del área muestreada como se
hace en el método del AEM. Las realidades en cada sitio de estudio son muy diferentes (grado de
presión de cacería, presencia y densidad de poblaciones humanas, tipo y grado de alteración del
hábitat, topografía, vegetación, elevación, abundancia de presas, etc.) e incluso, dentro de una
misma área de estudio pueden existir estas diferencias; lo cual de ninguna forma puede
incorporarse en los análisis y/o reflejarse en los resultados para que sean más precisos.
Tal y como se mencionó previamente, los análisis y cálculos del AEM no toman en cuenta el
tamaño real del área muestreada ya que la mayoría de los estudios no tienen un PMC ≥ 100 km2
(Cuadros 1, 2 y 3), por lo que el cálculo de densidad y/o abundancia puede ser sesgada debido a
que al concentrar las cámaras en un área muy pequeña se asume el riesgo de no fotografiar
suficientes individuos como para tener una muestra óptima de esa población, alta tasa de
recapturas y con ello, una estimación de densidad que sea confiable.
Por las razones citadas anteriormente, es que se consideró que la estimación de densidad basada
en el PMC es más adecuada que la del AEM, ya que no es probable que el número de individuos
identificados en 102 km2 (PMC, oc=25, pu=22 y ja=4), sea menor a lo que estima el AEM para
100 km2 (oc=18, pu=17 y ja=2); misma situación que ha sido también reportada por Peña et al.
(2004) en Bolivia. Lo anterior se debe principalmente a que al cubrir un área mínima de 100 km2
con alta intensidad de muestreo, fue posible identificar un número de individuos, con lo cual se
tuvo una buena idea sobre la población para no sub o sobre estimar.
La diferencia entre ambos resultados se origina desde el diseño de muestreo que se establece
(número de estaciones que se utilizan, distancia entre las cámaras y área cubierta); ya que de esto
dependerá la fiabilidad y precisión de los datos obtenidos. Por ejemplo, si el muestreo se basa en
el AEM, las cámaras serán colocadas a mayor distancia (máximo 3.6 km), asumiendo que el sitio
donde se colocaron fue el mejor y que por lo tanto los felinos del área eventualmente van a pasar
en frente de la cámara, lo cual de cierta forma es relativo, ya que si el área de estudio no se
conoce a la perfección (lo que es muy difícil y conlleva de tiempo), dicha asunción podría no ser
cierta y los resultados estarán sujetos a probabilidad, implicando automáticamente que exista un
porcentaje bastante alto de no captar a dichos individuos. En cambio, si se colocan todas las
estaciones de cámaras trampa que sea posible a un menor distanciamiento, se incrementan las
posibilidades de que un individuo sea capturado en una u otra estación y esto, podría brindar una
mejor idea de cómo se encuentran las poblaciones de felinos en este sitio.
CONCLUSIONES
- El método de cámaras trampa resultó ser eficiente en este trabajo para la estimación de densidad
mínima de especies elusivas como los felinos y observar la diversidad de presas disponible. En
este caso, al realizar un diseño de muestreo intensivo (área cubierta, número de estaciones y
distanciamiento), fue posible obtener resultados interesantes e importantes para un sitio sin
categoría de protección.
- Los resultados obtenidos con la metodología PMC son distintas a las del AEM, probablemente
porque en este último se asume que las condiciones son homogéneas para un área buffer y esto
puede ocasionar que las estimaciones sean distintas a lo que sucede realmente. Por tanto, a la
hora de realizar comparaciones entre sitios y estudios, es importante que aspectos como el
tamaño del área de muestreo, grado de presión de cacería, presencia y densidad de poblaciones
humanas, tipo y grado de alteración del hábitat, abundancia de presas, etc. sean tomados en
cuenta por los investigadores para evaluar si las condiciones son similares o no. Por ello se
recomienda no extrapolar los resultados a áreas más grandes (buffer) que la abarcada (PMC) a
menos que estas condiciones hayan sido evaluadas y más bien, siempre que sea posible en el
estudio, abarcar la mayor cantidad de área que se pueda y de la forma más intensiva que sea
posible.
- El tamaño del área de estudio y la intensidad de muestreo (distancia entre las cámaras) son
factores que ejercen una gran influencia en los resultados obtenidos, y al final, lo más importante
para el investigador, debe ser, obtener datos que sean lo más precisos posible, para que las
acciones de conservación y manejo sean las adecuadas para el área de estudio. Para ello se
recomienda realizar estudios piloto, pruebas de distanciamiento entre las cámaras y diseños de
muestreo, para determinar cuál es el obtiene datos más veraces. También, se recomienda
mantener un monitoreo permanente para tener una mejor idea de lo que sucede en el área y las
tendencias de las poblaciones de animales silvestres a lo largo del tiempo.
- Se debe considerar a este sitio, como un área de gran importancia para el establecimiento y flujo
de animales silvestres provenientes del Parque Nacional Corcovado, que por sus características
(tamaño, conectividad, etc.) puede enfrentar a futuro, serios problemas para asegurar la viabilidad
de varias especies (dispersión, flujo genético, etc.).
AGRADECIMIENTOS
Se le agradece profundamente a Wildlife Conservation Society por el financiamiento y apoyo a
este proyecto, Fondo para la conservación del jaguar, Idea Wild y Saint Louis Rainforest
Advocates por el apoyo financiamiento y con equipo para llevar a cabo este estudio. A Evergreen
Foundation por financiar mis estudios de maestría y a Ricardo Moreno por los valiosos
comentarios realizados al manuscrito, por la compañía y ayuda en el campo. A Millay Kogan por
la ayuda con la traducción y su amistad, a Adrian Forsyth, Joel Sáenz, Bert Kerstetter, Maggie
Eisenberger, Luke Hunter, Leonardo Maffei, Manolo Spinola, Hilda Casasola y Marilú Vargas
por todo su apoyo y amistad. Finalmente a todas las personas dentro de esta área de estudio por
su amistad, ayuda y hacerme sentir como en casa.
RESUMEN
Se utilizaron cámaras trampa para estimar de forma simultánea, la densidad de ocelotes, pumas y
jaguares en la zona sureste del área de amortiguamiento del Parque Nacional Corcovado (PNC).
Un total de 134 estaciones de muestreo fueron colocadas a una distancia máxima de ≤1 km, para
un esfuerzo de muestreo total de 4690 noches trampa. Las densidades de los felinos fue estimada
con un nuevo método propuesto, basado en el Polígono mínimo Convexo (PMC) y el Área
efectiva de muestreo (AEM) que es la que se utiliza en todos los estudios con cámaras trampa
para evaluar las diferencias entre los resultados. El área de PMC fue de 102 km2 obteniendo una
densidad de 25 ocelotes (ES±0.94, IC=25-31, PC=0.0960) utilizando el modelo M(o), 22 pumas
(ES±3.97, IC=24-43, PC=0.0836) y 4 jaguares (ES±1.49, IC=5-12, PC=0.0686) y con el AEM
(utilizando la ½ MMDM) la estimación fue de 18 ocelotes/100 km2 (ES ±0.94, IC=25-31 y
PC=0.0960) para un área de 138 km2, de 17 pumas/100 km2 (ES ±3.97, IC=24-43, PC=0.0836)
en un área de 155 km2 y de 2 jaguares/100 km2 (ES ±1.49, IC= 5-12 y PC=0.0686) en un área de
218 km2, utilizando en ambos casos el modelo M(h). Este proyecto es actualmente el estudio más
intensivo con cámaras trampa en el mundo (mayor número de estaciones, menor distancia,
tamaño del PMC) y los resultados apoyan la idea de que los datos obtenidos con el PMC parecen
ser más exactos y precisos considerando que más del 90% del área fue cubierta y que tampoco es
conveniente asumir que las condiciones de un sitio con influencia humana es homogénea para así
extrapolar los datos (muchas de las propiedades están sin protección y tienen diferentes tipos de
hábitat, cobertura boscosa, presión de cazadores, personas, etc.). Es urgente que a esta área se le
preste mayor atención por la diversidad, abundancia y densidad de especies de vida silvestre que
presenta y especialmente porque es una zona importante para el establecimiento, movimiento y
conservación de los felinos y sus presas en la Península de Osa.
Palabras clave: ocelotes, pumas, jaguares, densidad, cámaras trampa, polígono Mínimo
Convexo, Área efectiva de muestreo.
REFERENCIAS
Alfaro, L. 2006. Estado de la población del Jaguar (Panthera onca) y sus presas en el área de
conservación Guanacaste, Costa Rica. Tesis de Maestría. Universidad Nacional. Heredia,
Costa Rica. 102 p.
Altritcher, M. & R. De Almeida, 2002. Exploitation of white lipped peccaries (Tayassu pecari)
(Artiodactyla: Tayassuidae) on the Osa Peninsula, Costa Rica. Oryx. 36(2): 126-132.
Altritcher, M., C. Drews, J. Sáenz & E. Carrillo. 2002. Presupuesto del chancho cariblanco
Tayassu pecari en un bosque húmedo de Costa Rica. Biotropica. 34(1): 136-143.
Amit, R. 2006. El Jaguar (Panthera onca) en el sector San Cristóbal del área de conservación
Guanacaste, Costa Rica: Densidad, abundancia de presas y depredación de ganado. Tesis
de Maestría. Universidad Nacional. Heredia, Costa Rica. 76 p.
Aranda, M. 1990. El jaguar (Panthera onca) en la Reserva de Calakmul, México: morfometría,
hábitos alimentarios y densidad de población. Tesis de Maestría. Programa Regional en
Manejo de Vida Silvestre, Universidad Nacional, Heredia, Costa Rica. 93 p.
Aranda, M. 1993. Hábitos alimentarios del jaguar en la Reserva de la Biosfera de Calakmul,
Campeche. p. 231-238 En Medellín, R. & G. Ceballos (Eds.). Avances del Estudio de los
mamíferos de México. Publicaciones especiales. Asociación Mexicana de Mastozoología,
UNAM, México D.F., México.
Aranda, M. 1994a. Diferenciación entre las huellas de jaguar y puma: un análisis de criterios.
Acta Zool. Mex. 63: 75-78.
Aranda, M. 1994b. Importancia de los pecaríes (Tayassu sp.) en la alimentación del jaguar
(Panthera onca). Acta Zool. Mex. 62: 11-22.
Bustamante, A. & Moreno, R. 2007. Densidad y segregación de hábitat por los ocelotes
(Leopardus pardalis), pumas (Puma concolor) y jaguares (Panthera onca) en el área de
Carbonera-Carate. Informe técnico. Friends of the Osa. 36 p.
Carbone, C., S. Cristie, K. Conforti, T. Coulson, N. Franklin, J. Ginsberg, M. Griffiths, J. Holden,
K. Kawanishi, M. Kinnaird, R. Laidlaw, A. Lynam, D. Macdonald, D. Martyr, D.
McDougal, L. Nath, T. O´Brien, J. Seidensticker, D. Smith, M. Sunquist, R. Tilson & W.
Wan Shahruddin. 2001. The use of photographic rates to estimate densities of tigers and
other cryptic animals. Anim. Conserv. 4: 75-79.
Carrillo, E., R. Morera, & G. Wong. 1994. Depredación de tortuga lora (Lepidochelys olivacea) y
de tortuga verde (Chelonia mydas) por el jaguar (Panthera onca). Vida Silvestre
Neotropical. 3(l): 48-49.
Carrillo, E. 2000. Ecology and conservation of white lipped peccaries and jaguars in Corcovado
National Park, Costa Rica. Ph.D Thesis. University of Massachusetts. 131 p.
Carrillo, E., G. Wong & A. Cuarón, 2000. Monitoring mammals populations in Costa Rica
protected areas under different hunting restrictions. Conserv. Biol. 14(6): 1580-1591.
Ceballos, G., C. Chávez, A. Rivera, C. Manterola & B. Wall. 2002. Ecología poblacional y
conservación de jaguares (Panthera onca) en la Reserva de Biosfera Calakmul,
Campeche, México. p. 403-417. En Medellín, R., A. Rabinowitz, C. Chetkiewicz, K.
Redford, J. Robinson, E. Sanderson & A. Taber (Eds.). El jaguar en el Nuevo milenio:
una evaluación de su estado, detección de prioridades y recomendaciones para la
conservación de los jaguares en América. Universidad Nacional Autónoma de México &
Wildlife Conservation Society, México D.F., México.
Chaverri, R. 2005. Distribución espacial, abundancia relativa y modelaje del hábitat de grandes
felinos en la Península de Osa, Costa Rica. Tesis de Maestría. Programa Regional en
Manejo de Vida Silvestre para Mesoamérica y el Caribe. Universidad Nacional, Heredia,
Costa Rica. 208 p.
Chinchilla, F. 1994. Dos métodos de evaluación de abundancia relativa de felinos en ambientes
tropicales: conteo de pistas y atracción olfativa. Tesis de Maestría. Programa Regional en
Manejo de Vida Silvestre para Mesoamérica y el Caribe. Universidad Nacional. Heredia,
Costa Rica. 48 p.
Chinchilla, F. 1997. Dieta del jaguar (Panthera onca), puma (Felis concolor) y manigordo (Felis
pardalis) en el Parque Nacional Corcovado, Costa Rica. Biol. Trop. 45: 1223-1229.
CITES, 2007. Apéndices I, II y III. www.cites.org
Cramer, P. & K. Portier. 2001. Modeling Florida panther movements in response to human
attributes of the landscape and ecological settings. Ecol. Modeling. 140: 51-80.
Crawshaw, P. & H. Quighley. 1991. Jaguar spacing, activity and habitat use in a seasonally
flooded environment in Brazil. J. of Zool. 223: 357-370.
Crawshaw, P. 1995. Comparative ecology of ocelot (Felis pardalis) and jaguar (Panthera onca)
in a protected subtropical forest in Brazil and Argentina. Ph.D Thesis. University of
Florida, USA. 190 p.
Cuéllar, E. 2004. Primer muestreo de jaguares Panthera onca en pampa, zona Guanacos, Parque
Nacional Kaa-Iya del Gran Chaco. VI Conferencia Internacional para el Manejo de
Fauna silvestre en Amazonia y Latinoamérica. Universidad Nacional de la Amazonia
Peruana. Iquitos, Perú. p. 158-165.
Currier, M. 1983. Felis concolor. Mammalian species 200: 1-7.
De Almeida, R. 2003. Ecología y conservación de felinos silvestres en el área de influencia del
Parque Nacional Corcovado, Costa Rica. Tesis de Maestría. Programa Regional en
Manejo de Vida Silvestre para Mesoamérica y el Caribe. Universidad Nacional, Heredia,
Costa Rica.
De Almeida, T. 1976. Jaguar hunting in the Mato Grosso and Bolivia. Second edition. Stanwill
Press. London. 275 p.
De Oliveira, T. 2002. Ecología comparativa de la alimentación del jaguar y del puma en el
neotrópico. p. 265-288 En Medellín, R., A. Rabinowitz, C. Chetkiewics, K. Redford, J.
Robinson, E. Sanderson & A. Taber (Eds.). El jaguar en el Nuevo milenio: una
evaluación de su estado, detección de prioridades y recomendaciones para la conservación
de los jaguares en América. Universidad Nacional Autónoma de México & Wildlife
Conservation Society, México D.F., México.
Di Bitetti, M., A. Paviolo & C De Angelo. 2006. Density, habitat use y activity patterns of
ocelots (Leopardus pardalis) in the Atlantic forest of Misiones, Argentina. J. of Zool.
270: 153-163.
Dillon, A. & M. Kelly. 2007. Ocelot Leopardus pardalis in Belize: the impact of trap spacing and
distance moved on density estimates. Oryx. 41(4): 1-9.
Emmons, L. H. 1987. Comparative feeding ecology of felids in a neotropical rainforest. Behav.
Ecol. and Sociobiology. 20(4): 271-283.
Emmons, L. 1988. A field study of ocelots (Felis pardalis) in Peru. Ecology. 43:133-157.
Emmons, L. 1997. Neotropical Rainforest Mammals: a field guide. Second edition. The
University of Chicago Press. 307 p.
Estrada, N. 2005. Selección de hábitat y actividad diaria del chancho cariblanco (Tayassu pecari)
en el Parque Nacional Corcovado: uso de trampas cámara. Tesis de Maestría. Universidad
de Costa Rica. San José, Costa Rica. 63 p.
González-Maya, J., J. Mata, E. Navarro, A. Benítez & J. Schipper. 2008. Conservation
Assessment of jaguar (Panthera onca) and their prey in the Talamanca Mountains, Costa
Rica. Technical Report. ProCAT. 18 p.
Griffiths, M. & M. Van Shaik. 1993. The impact of human traffic on the abundance and activity
periods of Sumatran rain forest wildlife. Conserv. Biol. 7(3): 623-626.
Grigione, M., A. Scoville, G. Scoville & K. Crooks. 2007. Neotropical cats southeast Arizona
and surrounding areas: past and present status of jaguars, ocelots and jaguarundis.
Mastozoología Neotropical. 14: 189- 199.
Grigione, M., P. Burman, V. Bleich & B. Pierce. 1999. Identifying individual mountain lions
(Felis concolor) by their tracks: refinement of an innovative technique. Biol. Conserv. 88:
25-32.
Haines, A., J. Janecka, M. Tewes, L. Grassman & P. Morton. 2006. The importance of private
lands for ocelot Leopardus pardalis conservation in the United States. Oryx. 40(1): 1-5.
Heilbrun, R., N, Silvy, M. Tewes & M. Peterson. 2003. Using automatically triggered cameras to
individually identify bobcats. Wildlife Society Bulletin. 31(3): 748-755.
Hermes, M. 2004. Abundancia Relativa del jaguar (Panthera onca), puma (Puma concolor) y
ocelote (Leopardus pardalis) en el Parque Nacional Laguna Lachuá, Cobán, Alta
Verapaz. Tesis de Licenciatura. Universidad de San Carlos de Guatemala. Facultad de
Ciencias Químicas y Farmacia. 92 p.
Hoogesteijn, R., A. Hoogesteijn & E. Mondolfi. 1992. El dilema depredación vs. Conservación
del jaguar y análisis de la mortalidad de bovinos causada por felinos en tres Hatos del
Llano Venezolano. p. 129-160. En Felinos de Venezuela: Biología, ecología y
conservación. Editores C.A. Caracas, Venezuela.
Karanth, U. 1995. Estimating tiger (Panthera tigris) populations from camera-trap data using
capture-recapture models. Biol. Conserv. 71: 333-336.
Karanth, U. & J. Nichols. 1998. Estimation of tiger densities in India using photographic captures
and recaptures. Ecology. 79(8): 2852-2862.
Karanth, U. & J. Nichols. 2000. Ecological status and conservation of tigers in India. WCS, U.S.
Fish and Wildlife Service. Centre for Wildlife studies. Bangalore, India. 123 p.
Kelly, M. 2003. Jaguar Monitoring in the Chiquibul Forest, Belize. Caribbean Geogr. 13(1).
Kelly, M. & H. Camblos. 2004. Use of remote cameras and mark-recapture statistics to estimate
puma densities in Central America. Carnivores 2004: Defenders of Wildlife Foundation.
Santa Fe, New Mexico. p. 166.
Kelly, M., A. Noss, M. Di Bitetti, L. Maffei, R. Arispe, A. Paviolo, C. De Angelo & Y. Di
Blanco. 2008. Estimating puma densities from camera trapping across three study sites:
Bolivia, Argentina and Belize. J. of Mammal. 89: 408-418.
Lewison, R., E. Fitzhugh & S. Galentine. 2001. Validation of a rigorous track classification
technique: identifying individual mountain lions. Biol. Conserv. 99: 313-321.
Ludlow, M. & Sunquist, M. 1987. Ecology and behavior of ocelots in Venezuela. National
Geogr. Res. 3(4): 447-461.
Lynam, A. 2002. Métodos de trabajo de campo para definir y proteger poblaciones de gatos
grandes: Los Tigres indochinos como un estudio de caso. p. 55-71. En Medellín, R.; A.
Rabinowitz, C. Chetkiewics, K. Redford, J. Robinson, E. Sanderson & A. Taber (Eds.). El
jaguar en el Nuevo milenio: una evaluación de su estado, detección de prioridades y
recomendaciones para la conservación de los jaguares en América. Universidad Nacional
Autónoma de México & Wildlife Conservation Society, México D.F., México.
Maffei, L. Cuellar, E. & A. Noss. 2002. Uso de trampas-cámara para la evaluación de mamíferos
en el ecotono Chaco- Chiquitanía. Rev. Boliviana de Ecol. y Conserv. Ambiental. 11: 5565.
Maffei, L., E. Cuellar & A. Noss. 2004. One thousand jaguars (Panthera onca) in Bolivia’s
Chaco? Camera trapping in the Kaa-Iya National Park. J. of Zool. 262: 295-304.
Maffei, L., A. Noss, E. Cuéllar & D. Rumiz. 2005. Ocelot (Felis pardalis) population densities,
activity, and ranging behavior in the dry forest of eastern Bolivia: data from camera
trapping. J. of Trop. Ecol. 21: 1-6.
Mazzoli, M., M. Graipel & N. Dunstone. 2002. Mountain lion depredation in southern Brazil.
Biol. Conserv. 105: 43-51.
McBride, R. 2005. Project Jaguar. Second Annual Report 2002-2004. Faro Moro Eco ResearchConservation Force Paraguay Ministry of Environment (SEAM). 26 p.
McCain, E. & J. Childs. 2008. Evidence of resident jaguar (Panthera onca) in the southwestern
United States and the implication for conservations. J. of Mammal. 89: 1- 10.
McCord, C. 1974. Selection of winter habitat by bobcats (Lynx rufus) on the Quabbin
Reservation, Massachusetts. J. of Wildlife Manage. 55: 428-437.
Miller, B. & A. Rabinowitz. 2002. ¿Por qué conservar al jaguar?. p. 303-315. En Medellín, R.; A.
Rabinowitz, C. Chetkiewics, K. Redford, J. Robinson, E. Sanderson & A. Taber (Eds.). El
jaguar en el Nuevo milenio: una evaluación de su estado, detección de prioridades y
recomendaciones para la conservación de los jaguares en América. Universidad Nacional
Autónoma de México & Wildlife Conservation Society, México D.F., México.
Miller, C. & B. Miller. 2005. Jaguar Density in La Selva Maya. Technical Report. Wildlife
Conservation Society. 13 p.
Miller, C. 2005. Jaguar Density in Gallon Jug Estate, Belize. Technical Report. Wildlife
Conservation Society. 8 p.
Moreira, J., R. García, R. McNab, T. Dubón, F. Córdova & M. Córdova. 2007. Densidad de
ocelotes (Carnivora: Leopardus pardalis) en la parte este del Parque Nacional Mirador
Río Azul, Guatemala. Sociedad para la Conservación de la Vida Silvestre (WCSGuatemala). Informe Técnico. 8 p.
Moreno, R. & M. Olmos. 2008. Estudio preliminar sobre el problema de la depredación de
ganado por jaguares (Panthera Onca) y pumas (Puma Concolor) en el Parque Nacional
Portobelo, provincia de Colón, Panamá. Tecnociencia. 10(1): 85-98.
Moreno, R. 2006. Parámetros poblacionales y aspectos ecológicos de los felinos y sus presas en
Cana, Parque Nacional Darien, Panamá. Tesis de Maestría. Instituto Internacional en
Conservación y Manejo de Vida Silvestre, Heredia, Costa Rica. 136 p.
Moreno, R., R. Kays & R. Samudio, Jr. 2006. Competitive release in diets of ocelots (Leopardus
pardalis) and pumas (Puma concolor) after jaguar (Panthera onca) decline. J. of
Mammal. 87(4): 808-816.
Moreno, R. & J. Giacalone. 2006. Ecological data obtained from latrine used by ocelots
(Leopardus pardalis) on Barro Colorado Island, Panama. Tecnociencia. 8: 7-21.
Moreno, R. & A. Bustamante. 2007. Estatus del jaguar, otros felinos y sus presas en el Alto
Chagres, utilizando cámaras trampa. Reporte técnico. Sociedad Mastozoológica de
Panamá. 28 p.
Murray, J. & G. Gardner. 1997. Leopardus pardalis. Mammal. species 548: 1-10.
Navarro, D., J. Rappole & M. Tewes. 1993. Distribution of the endangered ocelot (Felis
pardalis) in Texas and Northeastern Mexico. p. 157-169. En Medellín, R & G. Ceballos
(Eds.). Avances del estudio de los mamíferos de México. Publicaciones especiales Vol. 1.
Asociación Mexicana de Mastozoología, UNAM, México D.F. México.
Noss, A., M. Kelly, H. Camblos & D. Rumiz. 2004. Pumas y Jaguares Simpátricos: Datos de
Trampas-Cámara en Bolivia y Belice. VI Conferencia Internacional para el Manejo de
Fauna silvestre en Amazonia y Latinoamérica. Universidad Nacional de la Amazonia
Peruana. Iquitos, Perú. p. 229-237.
Novack, A. 2003. Impacts of subsistence hunting on the foraging ecology of jaguar and puma in
the Maya Biosphere Reserve. Master Thesis. Gainesville, Florida. 47 p.
Nowell, K. & P. Jackson. 1996. Wild cats: status survey and conservation action plan.
International Union Conservation Nature and Natural Resources (IUCN). Gland.
Switzerland. 382 p.
Núñez, R., B. Miller & F. Lindzey. 2000. Food habits of jaguars and pumas in Jalisco, Mexico. J.
of Zool. 252: 373- 379.
Núñez, R., B. Miller & F. Lindzey. 2002. Ecología del jaguar en la Reserva de la Biosfera de
Chamela-Cuixmala, Jalisco, México. p. 107-126. En Medellín, R.; A. Rabinowitz, C.
Chetkiewics, K. Redford, J. Robinson, E. Sanderson & A. Taber (Eds.). El jaguar en el
Nuevo milenio: una evaluación de su estado, detección de prioridades y recomendaciones
para la conservación de los jaguares en América. Universidad Nacional Autónoma de
México & Wildlife Conservation Society, México D.F., México.
Ortega-Huerta, M. & K. Medley. 1999. Landscape analysis of jaguar (Panthera onca) habitat
using sighting records in the Sierra de Tamaulipas, Mexico. Environmental Conserv.
26(4): 257-269.
Otis, D., K. Burnhman, G. White & D. Anderson. 1978. Statistical inference from capture data on
closed populations. Wildlife Monogr. 62: 1-135.
Paviolo, A., C. De Angelo & M. Di Bitetti. 2005. Jaguar (Panthera onca) population decline in
the upper Parana Atlantic forest of Brazil and Argentina. Annual Meeting of the Society
for Conservation Biology. Brazil.
Peña, R., T. Dosapei & E. Cuellar. 2004. Densidad y área mínima de acción del jaguar (Panthera
onca) en dos épocas del año en Ravelo, Parque Nacional Kaa Iya, Santa Cruz, Bolivia. VI
Conferencia Internacional para el
Manejo de Fauna silvestre en Amazonia y
Latinoamérica. Universidad Nacional de la Amazonia Peruana. Iquitos, Perú. p. 257-259.
Polisar, J. 2002. Componentes de la base de presas de jaguar y puma en Pinero, Venezuela. p.
151-182. En Medellín, R.; A. Rabinowitz, C. Chetkiewics, K. Redford, J. Robinson, E.
Sanderson & A. Taber (Eds.). El jaguar en el Nuevo milenio: una evaluación de su estado,
detección de prioridades y recomendaciones para la conservación de los jaguares en
América. Universidad Nacional Autónoma de México & Wildlife Conservation Society,
México D.F., México.
Quigley, H. & P. Crawshaw Jr. 1992. A conservation plan for the jaguar (Panthera onca) in the
Pantanal region of Brazil. Biol. Conserv. 61: 149-157.
Rabinowitz, A. & B. Nottingham. 1986. Ecology and behavior of the jaguar (Panthera onca) in
Belize, Central America. J. of Zool. 210: 149-159.
Ramírez, S. 2003. Abundancia relativa y tipos de hábitat preferidos por el jaguar (Panthera onca)
y el puma (Puma concolor) en el Parque Nacional Santa Rosa, Guanacaste, Costa Rica.
Tesis de Maestría. Programa Regional en Manejo de Vida Silvestre para Mesoamérica y
el Caribe. Universidad Nacional. Heredia, Costa Rica. 77 p.
Reid, F. 1997. A Field guide to the mammals of Central America and Southeast Mexico. Oxford
University Press, Nueva York. 334 p.
Sáenz, J. 1996. Relaciones ínter específicas entre chanchos de monte y jaguares. Informe de
investigación. Programa Regional en Manejo de Vida Silvestre. Universidad Nacional,
Heredia, Costa Rica.
Sáenz, J. & E. Carrillo. 2002. Jaguares depredadores de ganado en Costa Rica: Un problema sin
solución? p. 127-137. En Medellín, R.; A. Rabinowitz, C. Chetkiewics, K. Redford, J.
Robinson, E. Sanderson & A. Taber (Eds.). El jaguar en el Nuevo milenio: una
evaluación de su estado, detección de prioridades y recomendaciones para la conservación
de los jaguares en América. Universidad Nacional Autónoma de México & Wildlife
Conservation Society, México D.F., México.
Salom, R. 2005. Ecología del jaguar (Panthera onca) y el manigordo (Leopardus pardalis)
(Carnívora: Felidae), en el Parque Nacional Corcovado, Costa Rica. Tesis de maestría.
Universidad de Costa Rica, Costa Rica. 117 p.
Salom, R., E. Carrillo, J. C. Sáenz & J. Mora. 2007. Critical condition of the jaguar Panthera
onca population in Corcovado National Park, Costa Rica. Oryx. 41(1): 51-56.
Sanderson, E., G. Chetkiewicz, R. Medellín, A. Rabinowitz, K. Redford, J. Robinson & A. Taber.
2002. Prioridades geográficas para la conservación del jaguar. p. 601-627. En Medellín,
R., A. Rabinowitz, C. Chetkiewics, K. Redford, J. Robinson, E. Sanderson & A. Taber
(Eds.). El jaguar en el Nuevo milenio: una evaluación de su estado, detección de
prioridades y recomendaciones para la conservación de los jaguares en América.
Universidad Nacional Autónoma de México & Wildlife Conservation Society, México
D.F., México.
Sarmiento, R. 2004. Nueva técnica para identificar individuos de jaguar (Panthera onca)
mediante huellas. Tesis de Maestría. Programa Regional en Manejo de Vida Silvestre para
Mesoamérica y el Caribe. Universidad Nacional. Heredia, Costa Rica. 64 p.
Schaller, G. & J. Vasconcellos. 1978. Jaguar predation on capybara. Zeitschrift zu Saugetier. 43:
296-301.
Schaller, G., & P. Crawshaw. 1980. Movement patterns of Jaguar. Biotropica. 12: 161-168.
Scognamillo, D., Maxit, I., Sunquist, M. & J. Polisar. 2003. Coexistence of jaguar (Panthera
onca) and puma (Puma concolor) in a mosaic landscape in the Venezuelan llanos. J. of
Zool. 259: 269–279.
Seidensticker, J. 1976. On the ecological separation between tigers and leopards. Biotropica. 8:
225-234.
Seidensticker, J. & S. Lumpkin. 2004. Cats: Smithsonian answer book. Smithsonian Institute.
Printed in Singapore. 254 p.
Seymour, K. 1989. Panthera onca. Mammal. species. 340: 1-9.
Silver, S. 2004. Estimando la abundancia de jaguares mediante trampas cámara. Wildlife
Conservation Society. Versión en español. 27 p.
Silver, S., L. Ostro, L. Marsh, L. Maffei, A. Noss, M. Kelly, R. Wallace, H. Gómez & G. Ayala.
2004. The use of camera traps for estimating jaguar (Panthera onca) abundance and
density using capture/recapture analysis. Oryx. 38(2): 148- 154.
Soisalo, M., S. Cavalcanti. 2006. Estimating the density of a jaguar population in the Brazilian
Pantanal using camera traps and capture-recapture sampling in combination with GPS
radio-telemetry. Biol. Conserv. 129: 487-496.
Soto, R. & V. Jiménez. 1992. Evaluación ecológica rápida, Península de Osa, Costa Rica.
Fundación Neotrópica-Fondo Mundial para la Naturaleza (WWF). Manuscrito no
publicado.
Sunquist, M. & F. Sunquist. 2002. Wild cats of the World. University of Chicago Press, Chicago.
USA. 452 p.
Swank, W. & J. Teer. 1989. Status of the Jaguar. Oryx. 23(1): 14-21.
Taber, A., A. Novaro, N. Neris & L. Colman. 1997. The food habits of sympatric jaguar and
puma in the Paraguayan Chaco. Biotropica. 29: 204-213.
Terborgh, J. 1990. The role of the felid predators in Neotropical forest. Vida Silvestre
Neotropical. 2: 3-5.
Tewes, M. & D. Everett. 1986. Status and distribution of the endangered ocelot and jaguarondi in
Texas. Cats of the world: Biology, Conservation and Management. National Wildlife
Federation, Washington, D.C. p. 147-158.
Trólle, M. & M. Kéry. 2003. Estimation of ocelot density in the Pantanal using capture-recapture
analysis of camera-trapping data. J. of Mammal. 84(2): 607-614.
Trólle, M. & M. Kéry. 2005. Camera-trap study of ocelot and other secretive mammals in the
northern Pantanal. Mammalia. 69: 405-412.
Van Schaik, C. & M. Griffiths. 1996. Activity periods of Indonesian rain forest mammals.
Biotropica. 28:105- 112.
Wallace, R., H. Gómez, G. Ayala & F. Espinoza. 2003. Camera Trapping for jaguar (Panthera
onca) in the Tuichi valley, Bolivia. J. of Neotropical Mammal. 10: 133-139.
Wegge, P., C. Pokheral & S. Jnawali. 2004. Effects of trapping effort and trap shyness on
estimate of tiger abundance from camera traps studies. Anim. Conserv. 7: 251-256.
CUADRO 1
Datos comparativos en estudios realizados para estimar densidad de población de ocelotes utilizando la técnica de cámaras trampa.
País
Sitio
USA
Texas
(2003-2004)
RF Chiquibul (ES)
(2002)
RF Chiquibul (ELL)
(2003)
RF Mountain Pine Ridge
(ES)
(2004)
PN Mirador Río Azul
(2006)
Belice
Guatemala
PN La Amistad
(2007)
Costa
Rica
PN Corcovado
(2003)
Este estudio
(2007)
Panamá
Bolivia
Argentina
Brasil
PN Darien
(2005)
PN Chagres
(2007)
Cerro cortado (ES)
(2002-2003)
Cerro cortado (ELL)
(2002)
Tucavaca (ES)
(2003)
Tucavaca (ELL)
(2002)
Ravelo (ES, ELL)
(2003)
San Miguelito
(2002)
PN Urugua-í
(2003-2004)
PN Iguazú
(2004)
Sureste de Pantanal
(2001)
Noreste Pantanal
(2002)
Cobertura
Individuos
fotografiados
Abundancia
(CAPTURE)
IC
(±)
Densidad
(Indiv / 100 km2)
úmero
estaciones
oches
trampa
Distancia
cámaras
(Km)
PMC
(Km2)
Área total
Muestreada
(Km2)
Fuente
Arbustos espinosos
3
3
3-3
30
15
1310
1.7
3.5
10.1
Haines et al.
(2006)
5
6
-
25.8-25.9
16
688
0.5
-
11
9
10
-
25.8-25.9
15
450
1.34
-
40
Bosque tropical
de Pino
1
1
-
2.3-3.8
13
806
1.03
-
-
-
9
16
11-35
14.7
21
441
2.5
33.37
108.82
Moreira et al.
(2007)
9
12
10-22
12.3
30
2700
2.5
75.66
97.6
González et al.
(2008)
12
24
13.15
23.57
12
540
≤3.54
47.87
101.84
Salom
(2005)
25
25
25-31
18
134
4690
≤1
102
138
Bustamante
(2008)
11
40
22-93
62.7
14
490
1-1.9
23.8
63.7
Moreno & Bustamante
(datos sin publicar)
10
20
13-42
39.4
47
1295
0.5-1.5
48.19
50.73
Moreno & Bustamante
(2007)
25
30
-
30
16-31
2280
-
-
99
18
20
-
30
16-31
1680
-
-
80
18
20
-
30
16-31
1920
-
-
80
34
39
-
30
16-31
1560
-
-
84
42
40
61
56
-
60
60
16-31
16-31
2160
1320
-
-
117
98
23
29
-
56
16-31
1695
-
-
52
17
20
18-35
13.36
34
1409
1-2
-
150
34
55
42-87
19.99
39
1631
2-3
-
275
9
10
9-14
56
30
450
1
9.26
17.71
9
12
10-26
11
56
504
1
53.72
107.22
Bosque lluvioso
Tropical
Bosque húmedo
premontano y
montano
Bosque muy
húmedo tropical y
muy húmedo
tropical
premontano
Bosque muy
húmedo tropical
Bosque muy
húmedo
premontano
Bosque húmedo
tropical
Dillon
(2007)
Chaco
Bosque seco
transicional
chiquitanochaqueño
Bosque seco
chiquitano
Bosque Atlántico
Mosaico de varios
tipos
Bosque
semideciduo
Maffei et al.
(2005)
Di Bitetti et al.
(2006)
Trólle & Kéry
(2003)
Trólle & Kéry
(2005)
CUADRO 2
Datos comparativos en estudios realizados para estimar densidad de población de pumas utilizando la técnica de cámaras trampa.
País
Belice
Costa
Rica
Panamá
Argentina
Bolivia
Sitio
RF y PN Chiquibul
(2003)
PN La Amistad
(2007)
Este estudio
(2007)
PN Darien
(2006)
PN Chagres
(2007)
Reserva de la
Biosfera Yabotí
(2005)
PN Kaa-lya
(2005)
Cerro Cortado (ES)
(2002)
Cerro Cortado (ELL)
(2002-2003)
Tucavaca (ELL)
(2002)
Tucavaca (ES)
(2003)
Ravelo
(2003)
Ravelo (ES)
(2003)
San Miguelito
(2002)
Cobertura
Individuos
fotografiados
Abundancia
(CAPTURE)
IC
(±)
Densidad
(Indiv / 100 km2)
úmero
estaciones
oches
trampa
Distancia
cámaras
(km)
PMC
(km2)
Área total
Muestreada
(Km2)
Bosque deciduo húmedo
8-11
6-10
-
2.35-4.91
17
1601
3
109.85
91-105
Fuente
Kelly et al.
(2008)
González et al.
(2008)
Bustamante
(2008)
Moreno
(Datos no publicados)
Moreno & Bustamante
(2007)
Bosque húmedo
premontano y montano
Bosque muy húmedo
tropical
Bosque muy húmedo
premontano
27
33
30-56
24.41
30
2700
2.5
75.66
147.47
22
27
24-43
17
134
4690
≤1
102
155
6
7
6-25
3.6
22
805
1-3.2
110
274
Bosque húmedo tropical
10
10
10-28
11.2
47
1295
0.5-1.5
48.19
89.35
Bosque Atlántico
6-8
13-18
-
0.50-0.81
42
1871
2.5
549.19
1154-1240
Kelly et al
(2008)
11-14
10-14
-
12.38-19.35
22
1232
2
51
285-431
Kelly et al
(2008)
-
12
-
5.24
20-35
-
2-3
-
229
-
9
-
7.20
20-35
-
2-3
-
125
-
6
-
2.90
20-35
-
2-3
-
207
-
5
-
2.98
20-35
-
2-3
-
168
-
7
-
3.66
20-35
-
2-3
-
191
-
15
-
7.11
20-35
-
2-3
-
211
-
9
-
15
20-35
-
2-3
-
60
Chaco
Bosque seco transicional
chiquitano-chaqueño
Bosque seco chiquitano
Cuéllar
(2004)
CUADRO 3
Datos comparativos en estudios realizados para estimar densidad de población de jaguares utilizando la técnica de cámaras trampa.
País
Sitio
Cockscomb
(2002)
Belice
Guatemala
RF Chiquibul
(2002)
Gallon Jug State
(2004)
Gallon Jug State
(2005)
Río Azul /Dos Lagunas,
Selva Maya
(2001)
Río Azul, Selva Maya
(2004)
PN Tikal, Peten
(2005)
PN Santa RosaPN Guanacaste
(2006)
Panamá
Bolivia
Bosque tropical
siempre verde y semiverde
Bosque deciduo-semi
verde, estacional
deciduo y parches de
pino
Bosque húmedo
subtropical
PN La Amistad
(2007)
Bosque subtropical y
sabana
Bosque seco tropical y
seco tropical transición
a húmedo
Bosque húmedo
tropical, lluvioso
montano bajo y
premontano
Bosque húmedo
premontano y montano
Parque Nacional
Corcovado
(2003)
Bosque muy húmedo
tropical y muy húmedo
tropical premontano
Este estudio
(2007)
PN Darien
(2006)
PN Chagres
(2007)
Valle de Tuichi
(2001)
Valle de Tuichi
(2002)
Guanacos, PN Kaa lya
(2003-2004)
Ravelo (ES)
(2003)
Ravelo (ELL)
(2003)
Bosque muy húmedo
tropical
Bosque muy húmedo
premontano
Bosque húmedo
tropical
Sector San Cristóbal
(2005)
Costa Rica
Cobertura
Bosques de llanura
aluvial
Chaco (Pampa)
Bosque seco
transicional
chiquitano-chaqueño
Individuos
fotografiados
Abundancia
(CAPTURE)
IC
(±)
Densidad
(Indiv / 100 km2)
úmero
estaciones
oches
trampa
Distancia
cámaras
(Km)
PMC
(Km2)
Área total
muestreada
(Km2)
Fuente
11
14
12-30
8.8
20
1180
3.6
-
159
Silver et al.
(2004)
7
8
8-19
7.48
18
486
3
81
107
Kelly
(2003)
27
22
-
11.28
19
-
2-3
-
195
12
15
-
8.82
24
1488
2-3
-
170
4
-
-
0.7
27
585
≥4
-
540
7
28
-
9.66
12
720
2-3
-
290
7
8
-
6.63
19
510
3
-
120.62
3
3-12
2.85
8
420
2.5-3.6
-
105.08
Alfaro
(2006)
4
9
5-78
6.7
15
645
2.3
-
134.3
Amit, R
(2006)
8
13
9-32
3.91
30
2700
2.5
75.66
332.85
4
4
0.57
3
12
1043
3.54
47.87
114.72
4
6
5-14
6.98
12
363
1.10 3.64
29.46
86.02
4
5
5-12
2
134
4690
≤1
102
102
4
12
7-32
4.38
22
1100
1-3.2
110
274
2
3
3-10
3.37
47
1295
0.5-1.5
48.19
88.93
3
-
-
-
45
1350
1.6
53.8
127.3
4
-
-
1.68
32
896
1.6
77.04
169.58
5
6
0.6
2.46
16
960
2-3
49
243
5
-
-
3
33
1947
2
-
100
5
-
-
4
22
1320
2
-
117
Miller & Miller
(2005)
Miller
(2005)
Novack
(2003)
Miller & Miller
(2005)
Moreira et al.
(2007)
González et al.
(2008)
Salom
(2005)
Salom et al.
(2007)
Bustamante
(2008)
Moreno
(2006)
Moreno & Bustamante
(2007)
Wallace et al.
(2003)
Cuéllar
(2004)
Peña et al.
(2004)
Individuos
fotografiados
Abundancia
(CAPTURE)
IC
(±)
Densidad
(Indiv / 100 km2)
úmero
estaciones
oches
trampa
Dh
cámaras
(km)
PMC
(km2)
Área total
Muestreada
(Km2)
7
7
7-20
3.93
18
1080
1-3
-
272
Chaco
7
8
8-25
5.11
38
2280
1-3
-
137
Bosque lluvioso
Amazónico
9
13
10-57
2.84
66
1848
1-3
-
458
4
-
-
-
34
1428
-
-
246.8
1
-
-
0.66
39
1599
-
-
604.67
31
37
33-59
10.3
48
960
-
165
360
25
32
27-51
11.7
16
960
-
110
274
Sitio
Argentina
Brasil
Tucavaca
(2002)
Cerro Cortado
(2002)
PN Madidi
(2002)
PN Urugua-í
(2003-2004)
PN Iguazú
(2004)
Mato Grosso do Sul
(2003)
Mato Grosso do Sul
(2004)
Bosque Atlántico
Bosque inundable
Fuente
Silver et al.
(2004)
Paviolo et al.
(2005)
Soisalo &
Cavalcanti
(2006)
Fig. 1. Área de estudio (indicado por la flecha roja). Península de Osa, 2007.
Fig. 2. Ubicación de las cámaras trampa dentro del área de estudio. Península de Osa, 2007.
Densidad (indiv/100 km2)
2007.
0
San Miguelito, BOL
Ravelo, BOL
Cerro Cortado, BOL
Tucavaca, BOL
Guanaco, BOL
PN Chagres, PAN
PN Darien, PAN
Este estudio, CR
PN La Amistad, CR
Chiquibul, BEL**
Chiquibul, BEL*
NO Pantanal, BRA
SE Pantanal, BRA
PN Iguazu, ARG
PP Urugua-I, ARG
San Miguelito, BOL
Ravelo, BOL
Tucavaca, BOL
Cerro Cortado, BOL
PN Chagres, PAN
PN Darien, PAN
Este estudio, CR
PN Corcovado, CR
PN La Amistad, CR
PN Mirador Rio Azul, GUA
Mountain Pine Ridge FR, BEL
RF Chiquibul, BEL
Texas, USA
Densidad (indiv/100 km2)
80
60
40
20
0
Sitio
Fig. 3. Densidades reportadas para ocelotes en estudios con cámaras trampa. Península de Osa,
2007.
30
20
10
Sitio
Fig. 4. Densidades reportadas para pumas en estudios con cámaras trampa. Península de Osa,
0
2007.
Mato Grosso do Sul, BRA
PN Iguazu, ARG
Valle de Tuichi, BOL
Madidi, BOL
Cerro Cortado, BOL
Tucavaca, BOL
Ravelo, BOL
Guanacos, BOL
PN Chagres, PAN
PN Darien, PAN
Este estudio, CR
PN Corcovado, CR
PN La Amistad, CR
Sector San Cristobal, CR
PN Santa Rosa, CR
PN Tikal, GUA
PN Mirador Rio Azul, GUA
Dos Lagunas, GUA
Gallon Jug State, BEL
RF Chiquibul, BEL
Cockscomb, BEL
Densidad (indiv/100 km2)
12
9
6
3
Sitio
Fig. 5. Densidades reportadas para jaguares en estudios con cámaras trampa. Península de Osa,
ANEXO 1
Fotos de algunos de los individuos de ocelote fotografiados con las cámaras trampa.
ANEXO 2
Fotografías dos individuos de puma obtenidas con las cámaras trampa.
ANEXO 3
Dos de los jaguares fotografiados por las cámaras trampa durante el estudio.
ARTÍCULO II
USO DE HÁBITAT POR LOS OCELOTES Leopardus pardalis, PUMAS Puma concolor Y
JAGUARES Panthera onca E EL ÁREA DE AMORTIGUAMIETO SURESTE DEL
PARQUE ACIOAL CORCOVADO, PEÍSULA DE OSA, COSTA RICA
AIDA BUSTAMATE HO
Mayo, 2008
Tesis en la modalidad de artículos científicos, sometida a consideración del Tribunal Examinador
del Sistema de estudios de Postgrado de la Universidad Nacional, para optar al grado de Magister
Scientiae en Conservación y Manejo de Vida Silvestre.
Uso de hábitat por los ocelotes Leopardus pardalis, pumas Puma concolor y
jaguares Panthera onca en el área de amortiguamiento sureste del Parque acional
Corcovado, Península de Osa, Costa Rica.
AIDA BUSTAMANTE HO1, 2
1
Instituto Internacional en Conservación y Manejo de Vida Silvestre. Universidad Nacional.
Apdo. 1350-3000. Heredia, Costa Rica y
2
Friends of the Osa, Proyecto de Felinos,
Península de Osa; [email protected] ; [email protected]
Abstract: Habitat usage of ocelot Leopardus pardalis, puma Puma concolor and jaguar
Panthera onca populations in the southeastern buffer zone of Corcovado ational Park, Osa
Peninsula, Costa Rica. Several behavioral characteristics of the ocelot, puma and jaguar
populations were studied in order to analyze habitat usage within the Southeaster Buffer Zone of
Corcovado National Park. Factors such as the abundance of the potential prey, circadian activity,
area coverage, population densities, fruit availability and the distance between the nearest road
and the site of camera trappings were considered in this study. After careful analysis, I found that
the diet of ocelots, pumas and jaguars is temporal rather than special, allowing them to coexist.
The coati (5asua narica) appears to be the most popular food source for wild cats, followed by
the agouti (Dasyprocta punctata), collared peccaries and great curassow with significant
differences for some species between the AI and CAI (X2=26.31, g.l=9, P=0.0018). Circadian
activity between ocelots and pumas show significant differences (K-S=1.73205, P=0.004957), as
do differences between ocelots and jaguars (K-S=2.59808, P=0.000003) and between pumas and
jaguars (K-S=3.17543, P=0.0001). Feeding patterns prove that most prey is hunted diurnally with
the exception of the paca (X2=423.9, g.l=4, P=0.01) and that fruit consumption varies
considerably depending on fruit species present (R2=0.46, p <0.029). Primary (PF) and secondary
forests (SF) were inhabited more frequently than the tacotal (T) (PF-SF (X2=11.28; g.l=2,
P=0.0036), SF-T (X2=12.18, g.l=2, P=0.0023) and SF-T (X2=11.01; g.l=2; P=0.0041). Activity
area for ocelots averaged (n=5) 6.89 km2 (Max 11.21 km2 - Min 1.16 km2) and 8.98 km2 for male
pumas (n=7) (Max 15.34 km2 - Min 4.94 km2) and 2.77 km2 for females (n=3) (Max 3.96 -Min 2
km2). In some cases (mainly in the case of the jaguar population), it was impossible to estimate
the minimum activity area occupied because the photographs only captured linear behavior,
thereby only making it possible to determine maximum distances traversed. With animals in
which was possible to analyze movement based on polygon methods, I was able to determine a
high degree of overlap between both individuals of the same and different species (particularly
ocelots and pumas), oftentimes reaching overlaps of up to 75 and 100 %. The collared peccaries,
tapirs, jaguars and margays appear to maintain a minimum average distance of around 3.38 km
from the main road, while coatis, paca, agoutis, curassows, ocelots and pumas maintain a
minimum average distance of about at 0.17 km from the main road with significant differences
(KW=10.0, P=0.440493). The wildcat population showed a tendency to occupy sites with very
low slope (0-6%), and declined substantially as the slope increased (especially in slopes with an
inclination about 35%). This type of data is crucial to conservation efforts, as it allows us to
better understand how the wild cat population actually makes use of its habitat and what factors
need to be considered to assure the protection and survival of this species.
Key words: ocelots, pumas, jaguars, circadian activity, prey, habitat use, diet.
La pérdida del hábitat y la fragmentación de los bosques son consideradas dos de las principales
razones de la extinción de especies desde hace un par de décadas (Quigley & Crawshaw 1992,
Wright & Duber 2001, Michalski et al. 2006). Las especies de felinos silvestres son
especialmente propensas a la extinción, debido a sus bajas densidades, tamaño de masa corporal,
requerimientos nutricionales y a que utilizan grandes extensiones de área para satisfacer sus
necesidades (Rabinowitz & Nottingham 1986). Por ello, es que son considerados indicadores de
la integridad y calidad de los ecosistemas donde habitan, por lo cual es importante conocer sus
requerimientos sobre el espacio físico y otras características necesarias para su supervivencia:
presas, uso del tiempo y espacio (Miller & Rabinowitz 2002).
Los felinos del Neotrópico son animales difíciles de estudiar por su elusividad y hábitos
solitarios, por lo que se conoce muy poco sobre su ecología, requerimientos de hábitat, dieta y
comportamiento, entre otros. Algunos estudios los han clasificado como depredadores
oportunistas por alimentarse de especies de acuerdo a su disponibilidad y además han encontrado
que las dos especies de felinos grandes del neotrópico americano, el puma (Puma concolor) y el
jaguar (Panthera onca), consumen gran variedad de presas (principalmente mamíferos),
prefiriendo principalmente aquellas de mediano y gran tamaño como pizotes (5asua narica),
tepezcuintle (Agouti paca), guatusa (Dasyprocta punctata), chanchos de monte (Tayassu pecari),
saínos (Pecari tajacu) y cabro de monte (Mazama americana) (Emmons 1987, Aranda &
Sánchez-Cordero 1996, Chinchilla 1997, Taber et al. 1997, Farrell et al. 2000, Núñez et al. 2000,
Moreno et al. 2006). Aunque, se ha comprobado que cuando son simpátricos, se da una selección
de presas (diferentes especies o tamaño de las presas) o una división temporal o espacial como
medio para facilitar su coexistencia (Taber et al. 1997, Maxit 2001, Polisar et al. 2003,
Scognamillo et al. 2003).
Los ocelotes, por otro lado, consumen en su mayoría presas de menor tamaño (roedores)
(Emmons 1987, Ludlow & Sunquist 1987, Reid 1997) y en algunas ocasiones animales de
mediana proporción como monos (Alouatta spp. & Ateles spp.), perezosos (Choloepus
hoffmanii), guatusas (Dasyprocta punctata) y armadillos (Dasypus novemcintus) (Miranda et al.
2005, Aliaga-Rossel et al. 2006, Moreno et al. 2006, este estudio.).
Por otro lado, no existe mucho conocimiento con respecto a los requerimientos dentro del hábitat,
debido a lo difícil y subjetivo en la selección de las variables a medir, aunque a nivel macro se
conoce que por sus características, el puma por estar presente en una mayor diversidad de
hábitats, se ha encontrado que depreda una gama mayor de especies en áreas tropicales (Currier
1983, Nowack 1999, Aranda 2000, Moreno et al. 2006), tal como hábitats de bosque seco,
húmedo, nuboso y de galería y en algunos casos bosques secundarios maduros y manglares
costeros (Murray & Gardner 1997, Sunquist & Sunquist 2002). Los jaguares utilizan bosques
densos o pantanos (en elevaciones menores a 1200 metros), los cuales son lugares con fácil
acceso al agua y abundantes presas, pero también habitan bosques siempre verdes de tierras bajas
(Zarza et al. 2004). Mientras que los ocelotes al parecer utilizan también diferentes tipos de
hábitat, área de corredores como bosque de galería, sistemas de drenaje y segmentos de arbustos
que tienen de 5-100 metros de ancho (Tewes & Everett 1986, Ludlow & Sunquist 1987,
Crawshaw & Quighley 1989, Sunquist et al. 1989, Navarro et al. 1993, Murray & Gardner 1997).
En la mayoría de sus áreas de distribución, las tres especies de felinos son más activos durante la
noche, aunque Scognamillo et al. (2003) encontraron en su estudio, diferencias en los patrones de
actividad de los pumas y jaguares durante la época lluviosa y seca: los pumas eran más activos
que los jaguares durante el día en época seca y durante el día y la noche en la época lluviosa;
atribuyendo esto a que los pumas consumían presas de menor tamaño que los jaguares por lo que
probablemente debían invertir mayor tiempo de búsqueda.
Por tanto, el objetivo de este estudio fue determinar el mecanismo que utilizan los felinos para
coexistir a través del uso de área espacial y temporal de los ocelotes, pumas y jaguares, por medio
del análisis de variables como la abundancia de presas, distancia a carreteras, tipo de cobertura
utilizado, actividad circadiana de los felinos y sus principales presas, áreas de acción mínimas y
pendiente.
MATERIALES Y METODOS
Área de estudio
El estudio se llevó a cabo en la zona sur del Pacífico de Costa Rica (sureste de la Península de
Osa), la cual es conocida a nivel mundial por su gran biodiversidad y endemismo, además de ser
uno de los últimos reductos de bosque lluvioso del Pacífico de Mesoamérica y estar reportadas
alrededor de 10 000 especies de insectos, 2600 especies de plantas, 700 especies de árboles, 140
especies de mamíferos, 477 especies de aves, 155 especies de anfibios y 40 especies de peces de
agua dulce. Un estimado de 49 especies de árboles de la zona están en peligro de extinción, de los
cuales 12 especies son endémicas de Costa Rica (Soto & Jiménez 1992). Este sitio contiene
poblaciones aún significativas de felinos, dantas (Tapirus bairdii), chanchos de monte (Tayassu
pecari), mono araña (Ateles geofroyii) y las poblaciones más grandes de lapas (Ara macao) y
monos tití (Saimiri oerstedii) de toda Mesoamérica.
La investigación cubrió el área comprendida entre Carbonera y La Leona (límite con el Parque
Nacional Corcovado); entre las coordenadas 8°00′ - 8°30′ latitud norte y 83°05′ - 83°30′ longitud
oeste (Fig. 1). Esta área está compuesta por un mosaico de fincas con un tamaño total que supera
las 10 000 hectáreas, las cuales poseen en su mayoría coberturas de bosque secundario, bosque
primario, pastizales y tacotales maduros, con una variedad de actividades que van desde la
ganadería hasta los cultivos de arroz y el desarrollo de actividades turísticas.
Según el sistema de zonas de vida de Holdridge esta área pertenece al bosque muy húmedo
tropical. La precipitación oscila entre los 4500 y 6000 mm por año (estación meteorológica del
Osa Biodiversity Center, OBC 2007), con una corta estación seca de enero a abril, una
temperatura promedio de 25°C con pequeñas variaciones por efecto de la topografía y orografía
del área. La humedad relativa es superior al 90% (Soto & Jiménez 1992, estación meteorológica
OBC 2007). Un gran número de ríos y quebradas cruzan esta parte de la Península, los cuales a
su vez surten de agua a las familias presentes.
De acuerdo a las personas locales, existe un proceso de recuperación desde hace unos 10-15 años,
ya que según ellos en esa época era muy común que las personas cazaran especies de fauna
silvestre por subsistencia. Pero en la década de los 90’s llegaron a esta zona extranjeros (la
mayoría conservacionistas) que les compraron sus tierras y establecieron pequeños hoteles; esto
generó un cambio de mentalidad en la mayoría y se comenzaron a observar beneficios más
directos por el turismo, al ser este sitio uno de los accesos principales al Parque Nacional
Corcovado por lo cual pudo haberse propiciado la recuperación de las poblaciones silvestres en la
zona.
Metodología y análisis de datos
Para la estimación de la abundancia de las presas de los felinos, se colocaron 134 estaciones (Fig.
2) (una estación = dos cámaras) de cámaras trampa en tres fases de muestreo de 35 días cada una
durante la época lluviosa del 2007 (Mayo-Diciembre). Las estaciones de muestreo de cámaras se
colocaron en todos aquellos sitios que parecían promisorios (tomando en cuenta los datos que se
obtuvieron en el estudio piloto desde Julio del 2006), utilizando signos o señales (heces, huellas,
etc.) de los animales. Cada cámara fue colocada a medio metro del suelo, fijadas en los árboles
con tensores y programadas para que funcionaran las 24 horas del día, con intervalos de
activación de las cámaras de 15 segundos a dos minutos entre fotos; tomando además, los datos
de fecha y hora de cada fotografía. Las cámaras, se colocaron a ambos lados de los senderos
utilizados por seres humanos y mamíferos medianos-grandes de forma diagonal (para que no se
eliminaran las fotos por el flash). Las estaciones fueron geo-referenciadas mediante el uso del
sistema de posicionamiento global (GPS) y revisadas en un periodo máximo de 10 días para
cambiar las baterías y/o rollos, debido a que la humedad excesiva oxida las baterías y las
descarga, y esto podía ocasionar la pérdida de datos. Más de un 90% del área fue cubierta al
establecer las cámaras a 1 km de distanciamiento máximo.
Las cámaras trampa, se activan por medio de sensores que detectan calor en movimiento y fueron
de las marcas Deer cam DC 300 (n=80) y Stealth cam (n=30). Las Deer cam funcionan con dos
baterías de nueve voltios y dos baterías AA, mientras que las Stealth cam usan ocho baterías AA
y con ambos modelos se utilizaron películas Fuji de 36 exposiciones, ASA 200.
Estimación de la abundancia: Las fotografías obtenidas durante las tres fases de muestreo se
agruparon por especie y posteriormente se estimó el índice de abundancia (IA) con la fórmula: IA
= # total de foto capturas por especies/# total de noches trampa por 100 (Kawanishi & Sunquist
2004, Moreno 2006, Bustamante & Moreno 2007). Una noche trampa es el periodo de 24 horas
en el sitio donde las cámaras (estación) han funcionado durante ese periodo (Kawanishi 1995,
Sanderson 2004). Con el objeto de no sobreestimar la abundancia de las presas, se realizó un
filtro en el cual sólo se tomaba la aparición de un individuo por especie por estación por día; es
decir, cuando un animal aparece varias veces durante el mismo día, se asume que es el mismo
individuo (Sanderson 2004). Para realizar una estimación menos sesgada en cuanto al número de
animales detectados, se propuso utilizar la misma fórmula de IA, pero además tomar en cuenta el
caso de que aparecieran macho y hembra (ejemplo, pavones (Crax rubra) o número máximo de
individuos en un grupo de animales (pizotes 5asua narica, saínos y chanchos de monte) A esta
modificación se le denominó Índice de Abundancia Completo (IAC). Para observar si existían
diferencias entre ambas estimaciones de abundancia, se realizó una prueba de chi cuadrado.
Actividad circadiana: Para determinar la actividad circadiana de las presas y los felinos, se
utilizaron las horas de cada fotografía por hora del día (Kawanishi & Sunquist 2004, Maffei et al.
2004 y 2005, Di Bitetti et al. 2006, Moreno 2006, Moreno & Bustamante datos sin publicar). Los
porcentajes de actividad se calcularon basados en la hora de las fotos de cada individuo
(Kawanishi & Sunquist 2004) y posterior a esto se realizó un gráfico para observar de mejor
manera como se distribuye la actividad de cada especie a lo largo de las horas, obteniéndose un
porcentaje de actividad diurna y nocturna. Se usó un test de Kolmogorov-Smirnof, para ver si la
distribución de la actividad entre especies fue la misma o diferente (entre ocelote-puma, pumajaguar y ocelote-jaguar). Para este análisis no se considero el sexo del individuo fotografiado;
además, se definieron como horas diurnas las comprendidas entre las 05:00 hasta las 18:00 y
nocturnas desde las 19:00 a las 04:00 horas. Además, se realizó una tabla de contingencia en
Statgraphics 3.1 para ver si existían diferencias entre el tipo de actividad de las presas.
Fructificación: No se examinó la disponibilidad de frutos para cada sitio en particular, sino que
se contabilizó el número de árboles que tuvieran frutos disponibles (en el suelo) de acuerdo a las
especies identificadas como alimento de animales durante el recorrido para llegar a cada lugar;
esto, porque muchas veces los felinos y sus presas utilizan un área como sitio de paso y esto no
significa necesariamente que el animal habita en ese sitio. Los datos de presencia/ausencia fueron
graficados, además se realizó una correlación simple con el programa Jumpin (versión 3.2.1) para
ver si este factor influye en la presencia de las presas principales y los felinos.
Tipo de Cobertura: Las cámaras trampa fueron establecidas en 3 clasificaciones de hábitat:
bosque primario (BP) (n=62), bosque secundario (BS) (n=60) y tacotal maduro (TM) (n=12).
Inicialmente, existían 6 clasificaciones de hábitat (herbazal denso, matorral ralo, charral arbolado,
matorral denso, matorral denso arbolado y bosque primario) según los datos de Ecomapas
(INBio) basados en imágenes Terra 97-98. Sin embargo, dichas clasificaciones habían cambiado
según mis observaciones, debido a que han pasado desde ese entonces casi 10 años y es por ello
que los sitios clasificados como matorrales y charral, se clasificaron como tacotal maduro. Las
clasificaciones en el campo se hicieron basadas en las siguientes características de acuerdo a la
Ley Forestal 7575:
- Bosque primario (BP): Ecosistema nativo o autóctono, intervenido o no, regenerado por
sucesión natural u otras técnicas forestales, que ocupa una superficie de dos o más hectáreas. Se
caracteriza por la presencia de árboles maduros de diferentes edades, especies y porte variado,
con uno o más doseles que cubran el 70% de esa superficie y donde existan más de sesenta
árboles por hectárea de quince o más centímetros de diámetro medido a la altura de pecho.
- Bosque secundario (BS): Tierra con vegetación leñosa de carácter sucesional secundaria
que se desarrolla una vez que la vegetación original ha sido eliminada por actividades humanas
y/o fenómenos naturales, con una superficie mínima de 0,5 hectáreas, y con una densidad no
menor a 500 árboles por hectárea de todas las especies, con diámetro mínimo a la altura del
pecho de 5 cm. Se incluyen las tierras de bosque secundario inmediatamente después de
aprovechadas bajo el sistema de cortas de regeneración.
- Tacotal Maduro (TM): Área regenerada del bosque secundario en tierras en las cuales la
vegetación arbórea había sido eliminada en gran parte; incluye también a zonas en proceso de
degradación de la masa forestal, partiendo de los bosques densos, a bosques sujetos a extracción
de las mejores especies, y eliminación de ejemplares de porte arbórea quedando la vegetación
más baja o sotobosque.
Debido a que cada uno de los sitios en los cuales se ubicaron las cámaras trampa estaba
georeferenciado, era posible identificar por medio de las fotos el tipo de cobertura utilizado por
los felinos y sus principales presas. Se anotó el sitio donde apareció cada felino y se realizó la
clasificación utilizando el Programa Arc View 3.3 en el cual se asignó a cada sitio el tipo de
cobertura que le correspondía de acuerdo a la clasificación previa; luego se reconoció y
contabilizó el número de fotografías de los felinos y sus principales presas (seleccionadas de
acuerdo a la abundancia relativa obtenida por medio de las cámaras y los resultados del análisis
de excretas) para ver si existía algún tipo de relación entre el tipo de cobertura y la presencia de
los felinos y sus presas. Se realizaron gráficos, análisis composicional con el programa Biotas
1.03 Alpha, (1998-2003, Ecological Software Solutions) para analizar las preferencias de uso de
hábitat por los felinos.
Áreas de acción mínimas: Las áreas de acción (AA) de los felinos estimadas con cámaras
trampa, permite estimar el área de uso mínima que tiene un felino y ver si existe algún grado de
traslape entre las áreas que utilizan distintos individuos. Las AA se estimaron marcando en
ArcView 3.3 los sitios donde se obtuvieron fotografías y trazando un Polígono mínimo convexo
con estos puntos. Luego, se hizo un cálculo del área utilizando la extensión X tools. El grado de
traslape se calculó observando todos los polígonos de forma simultánea y haciendo un cálculo de
área compartida entre individuos (porcentaje) a través del programa Arc View 3.3.
Distancia a carretera principal: Se midió la distancia desde cada uno de los sitios de las cámaras
en los cuales aparecieron los felinos y sus principales presas, hasta la carretera principal (la más
transitada por vehículos), para observar si las especies muestran algún patrón de tolerancia a este
tipo de perturbación humana. Las mediciones se realizaron utilizando Arc View 3.3 y el tema de
carreteras perteneciente a Ecomapas y a las distancias se les realizó una corrección de la
pendiente a través de un modelo de elevación digital (MED) por medio de la fórmula: Coseno de
la pendiente * Distancia y así no calcular las distancias en forma lineal (de los sitios a la carretera
principal) sino obtener una estimación real de la distancia que recorren los animales. Se realizó
un análisis de varianza no paramétrico de Kruskal-Wallis para ver si existían diferencias entre la
respuesta de cada especie a esta variable.
Pendiente: Para observar si la pendiente ejerce una influencia sobre la presencia de los felinos y
sus presas, se realizó un Modelo de Elevación Digital (MED) utilizando el programa Arc View
3.3 y las extensiones 3D Analyst y JPEG (JFIF) Image Support. La pendiente fue clasificada en
ocho categorías para obtener datos más finos en cada sitio de muestreo (ubicación de cámaras): 1)
0-6%, 2) 6-12%, 3) 12-18%, 4) 18-24%, 5) 24-30%, 6) 30-36%, 7) 36-42 y 8) 42-48%;
posteriormente se hizo un conteo de las fotografías de acuerdo a esa clasificación para observar si
los felinos eluden algunos sitios en particular por esta característica.
RESULTADOS
Disponibilidad de presas: Un total de 29 especies (Anexo 1), fueron captadas por las cámaras
trampa (15 sp de mamíferos, 1 sp de reptil y 13 sp de aves), entre las cuales destacan los pizotes
(5asua narica) (n=362), seguido por la guatusa (Dasyprocta punctata) (n= 146), el saíno (Pecari
tajacu) (n=49) y el pavón (Crax rubra) (n=57) (Cuadro 1).
A su vez, en algunas especies (principalmente animales de hábitos gregarios) como los pizotes,
saínos y chanchos de monte, se observaron diferencias significativas (X2=26.31; gl=9;
P=0.0018), cuando se estimó la abundancia de los animales y se contabilizó únicamente un
individuo (IA) que cuando se tomó en cuenta el número máximo de individuos (IAC) que
aparecieron en la fotografía (Fig. 3).
Actividad circadiana: Observando las horas en las que los felinos han estado mayormente
activos (Fig. 4), se encuentra que los ocelotes (n=76) fueron más activos durante la noche,
presentando dos picos de actividad entre las 18:00 y las 21:00 horas y a las 23:00 horas; mientras
que los pumas (n=104) presentaron una tendencia a estar más activos durante el día,
especialmente durante las primeras horas de la mañana y las 15:00 horas, aunque manteniendo
una actividad constante a lo largo del día. En cuanto al jaguar (n=10), el 42% de las fotografías
fueron durante horas del día, mientras que el 58% ha sido en horas de la noche (Fig. 5).
Con el test Kolmogorov-Smirnof para analizar las distribuciones en el tiempo, se obtuvo que los
ocelotes y pumas presentan patrones de distribución de la actividad diferentes (K-S=1.73205,
P=0.004957), al igual que al analizar
actividad entre ocelotes vs. jaguares (K-S=2.59808,
P=0.000003 y entre pumas vs. jaguares (K-S=3.17543, P=0.0001), en la cual se establecen que
los patrones de distribución de la actividad fueron diferentes en ambos casos.
En cuanto a la actividad circadiana de las principales presas (pizotes, guatusas, saínos, pavón y
tepezcuintle) se observaron varios picos de actividad (Fig. 6) con diferencias significativas
(X2=423.9; gl=4; P=0.01). Las guatusas (n=98) y los pavones (n=79) mostraron un 100% de
actividad diurna, mientras que los pizotes (n=152) y los saínos (n=40) mostraron ser un 95%
diurnos y un 5% nocturnos respectivamente, en cambio, los tepezcuintles (n=19) fueron 100%
nocturnos (Fig. 7).
Fructificación: En los datos obtenidos a través de observaciones, fue posible inferir que al
menos 25 especies de árboles (Cuadro 2) que sirven de alimento para distintas especies de presas,
tuvieron frutos disponibles durante el periodo de muestreo. De estos, se encontró que existía
mayor disponibilidad de frutos en Bosque Secundario (52%) en comparación con Bosque
Primario (40%) y Tacotal Maduro (8%) (Fig. 8). La fructificación resultó ser una variable que
influyó en la presencia de animales en el sitio de estudio, explicando un 44.5% (R2= 0.46,
p<0.029) (Fig. 6).
Sin embargo, como las cámaras se colocan principalmente en senderos, existe la posibilidad de
que estos datos contengan algún tipo de sesgo, ya que sólo se muestrearon los árboles visibles
durante el recorrido y no los que se pudieran encontrar dentro del bosque, por lo cual pudo ser
posible que se omitieran algunas especies que fueran fuente de alimento para las presas de los
ocelotes, pumas y jaguares.
Cobertura: De los tipos de cobertura muestreados, la mayoría de las fotografías de los jaguares
(n=10) fueron de Bosque Primario (BP) (n=62) y el restante en Bosque Secundario (BS) (n=60).
En cuanto a los pumas (n=88), más de la mitad de las fotografías fueron en BP y un el resto en
BS. Los ocelotes (n=71) a su vez, tuvieron un porcentaje de presencia del poco más de la mitad
en BP (54%), 31% en BS y 15% en Tacotal Maduro (TM) (Fig.9), lo cual podría ser un indicador
de la, adaptabilidad y preferencia de hábitat por las especies. Por otro lado, las presas con IA más
altos obtuvieron un porcentaje similar de presencia en BP y BS (Fig. 10) y casi nada en TM. De
igual manera, el porcentaje de presencia de los felinos mostró diferencias significativas entre el
uso de BP-BS (X2=11.28; g.l=2, P=0.0036), BP-TM (X2=12.18, g.l=2, P=0.0023) y BS-TM
(X2=11.01, g.l=2, P=0.0041), respectivamente y el análisis composicional indicó que existió una
diferencia significativa entre el uso observado con respecto al uso esperado (Data Lamdba=0,18;
Permutations Equal to Lamdba=1;
Permutations Less Than Lamdba=0; Permutations Greater
Than Lamdba=98).
Áreas de acción mínimas: En cuanto a las áreas utilizadas por los felinos (Fig. 11) dentro del
perímetro de las cámaras trampas, en los ocelotes solamente se pudo estimar para 5 individuos
macho, quienes recorrieron en promedio 6.89 km2 (rango de 11.68 km2 – 1.16 km2), mientras que
en los pumas se observó que los machos (n=5) utilizaron en promedio un área de 8.98 km2 (rango
de 15.34 km2–4.94 km2) y las hembras (n=4) al menos 3.20 km2 (rango de 4.48–2 km2). En el
caso de algunos ocelotes, pumas y jaguares, no fue posible estimar el área utilizada debido a que
las recapturas fueron muy lineales entre sí, lo cual permitió calcular las distancias “máximas”
recorridas, pero no el área utilizada. Con los animales a los cuales se les pudo calcular el
polígono mínimo de uso (áreas de acción), se pudo observar además, que el grado de traslape
entre individuos de la misma especie (ocelotes y pumas) fue alto (entre 75 y 100%) (Fig. 12).
Distancia a carretera principal: Observando las distancias de los sitios de ubicación de las
cámaras trampa con respecto a la carretera principal, se obtuvo que la respuesta no es igual para
todas las especies (KW=10.0; P= 0,440493) (Cuadro 3). Algunas muestran una tendencia a ser
más sensibles a la carretera y presencia humana (dantas, jaguares, margay y chanchos de monte)
que otras, si bien algunas pueden llegar a tener la capacidad de adaptarse mas rápidamente o al
menos tolerar la actividad humana (pizotes, saínos, guatusas, ocelotes y pumas).
Pendiente: De acuerdo a la clasificación de los sitios en donde se obtuvieron fotografías de los
felinos (Fig. 13), según el grado de pendiente, es posible observar que los felinos muestran una
tendencia a utilizar sitios con pendiente muy baja (0-6%), disminuyendo notablemente conforme
aumenta, sin registrar fotografías en sitios pendientes superiores al 36% (Fig. 14).
DISCUSIÓ
Los felinos fotografiados en este estudio parecen mostrar una tendencia de uso de hábitat como
medio de coexistencia, reflejo de una división más temporal que espacial (entre los felinos de
talla mayor y mediana), lo cual facilita su coexistencia inter e intraespecífica (Partridge 1978,
Emmons 1987, Aranda & Sánchez-Cordero 1996, Scognamillo et al. 2003). Las posibles razones
que facilitan este comportamiento se explican a continuación:
Presas: Con las cámaras trampa se obtuvo una alta abundancia relativa de presas (pizotes,
guatusas y saínos), lo cual se debe a las características y condiciones particulares que ofrece el
área (huevos de tortuga, tipo de cobertura, variedad y disponibilidad de frutos, etc), y que a su
vez puede ser la causa principal de que exista una densidad bastante aceptable de pumas, ocelotes
y jaguares para un área que no posee categoría de protección. También se aprecia que el consumo
de presas (dieta vs abundancia relativa) fue de acuerdo a su disponibilidad y que existió una
partición definida en las especies que consumieron los pumas y jaguares (pizotes) con respecto a
los ocelotes (guatusas) en cuanto a tamaño y/o especie, como se observa en estas y otras especies
de felinos cuando son simpátricos (Seidensticker 1976, Emmons 1987, Karanth & Sunquist
2000). Similar a este caso, en el que los pizotes fueron la principal presa de pumas y jaguares;
estudios realizados en México y Guatemala, han encontrado que el pizote es una de las
principales presas de ambas especies de felinos (Aranda & Sánchez-Cordero 1996, Hass &
Valenzuela 2002, Novack et al. 2005).
En esta investigación, se encontró además que los jaguares fueron los únicos que depredaron
chanchos de monte, mientras que los pumas depredaron saínos, y esto puede deberse a que
generalmente cuando son simpátricos, el puma caza en su mayoría presas de tamaño
mediano/pequeño en comparación con el jaguar, que consumió presas de mayor talla (Taber et al.
1997, Maxit 2001, Polisar et al. 2003), similar a lo encontrado por Scognamillo et al. (2003) en
los Llanos de Venezuela, en el que el jaguar consumió en mayor proporción presas grandes (> 15
kg), mientras que el puma presas medianas (1-15 kg). Además, en este caso los pumas
consumieron una variedad más amplia de especies que el jaguar, lo cual puede ser una forma de
disminuir la competencia directa entre ambas especies.
Por otra parte, varios estudios describen a los cabros de monte y venados cola blanca como presas
favoritas del puma (Taber et al. 1997, Novack 2003, Núñez et al. 2000, Scognamillo et al. 2003,
Moreno et al. 2006, Méndes & Chivers 2007), lo cual no se vio reflejado en este caso por la baja
abundancia de los cabros y la alta disponibilidad de pizotes, por lo cual es natural que los pumas
no estén invirtiendo gran cantidad de energía movilizándose largas distancias buscando cabros de
monte si hay pizotes disponibles, debido a que no son especialistas sino mas bien oportunistas.
Sin embargo, cada sitio tiene su dinámica particular, porque Scognamillo et al. (2003) no reporta
al pizote como parte de la dieta del puma en Venezuela, Moreno et al. 2006 encontraron que los
pumas depredaron especies que energéticamente (biomasa) les brindaron un mayor aporte (saínos
y venados), versus especies abundantes pero de menor talla (guatusas y pizotes) y otros autores,
reportan que el jaguar consumió en mayor medida saínos en comparación a los pumas (Aranda &
Sánchez-Cordero 1996, Chinchilla 1997, Maxit 2001, Scognamillo et al. 2003), lo cual no
sucedió en este caso. Lo anterior, demuestra la plasticidad en el comportamiento alimentario del
puma, de acuerdo a las condiciones (disponibilidad de presas) de cada área de estudio en
particular.
También es probable que ocasionalmente, los pumas y jaguares depredaran pizotes y saínos
solitarios (obs. pers.) que estuvieran activos durante la noche y esto podría ser porque no tienen
la ventaja que les aporta el vivir en grupo (disminución de la posibilidad de depredación, más
ojos para vigilar, mayor éxito de forrajeo y defensa, entre otras) (Hass & Valenzuela 2002).
Existe la posibilidad también, de que los jaguares invirtieran parte de su energía en seguir a los
chanchos de monte que son una de sus principales presas y parte importante de su dieta (Aranda
1994, Chinchilla 1994, Scognamillo et al. 2003, Weckel et al. 2006). Méndes & Chivers (2007)
agregan incluso que los movimientos de los chanchos de monte son determinantes en el
movimiento de los felinos grandes en la Amazonía Brasileña. Si bien no se estudió de manera
específica el movimiento espacial de ambos, se observó que en un 90% de los sitios donde se
obtuvieron fotografías de jaguar, fueron sitios en los que hubo fotos de chanchos de monte o
donde previamente se observaron rastros de ellos. Por otro lado, los ocelotes podrían no estar
depredando necesariamente a las guatusas durante el día sino más bien tal durante las horas
crepusculares como en el caso de la isla Barro Colorado en Panamá (Aliaga-Rossel et al. 2006, R.
Moreno com. per.).
Actividad: Curio (1976) describió que la actividad del depredador puede ser predicha por la
actividad de sus principales presas, lo cual podría ser la explicación del porqué los pumas en esta
zona pueden estar siendo mucho más activos durante el día, por los hábitos diurnos que están
mostrando sus principales presas (pizotes y saínos), igual a lo encontrado por Beier et al. (1995)
en California y Scognamillo et al. (2003) en Venezuela, en el cual los pumas fueron
significativamente más activos durante la noche por la actividad de sus principales presas en esa
área. Lo anterior explica en parte porqué los pumas están movilizándose durante el día y no
necesariamente porque estén evitando encuentros con los jaguares; ya que si se observa el tamaño
corporal que tienen la mayoría de los individuos, puede suceder lo mismo que argumenta Taber
et al. (1997) en el Chaco Paraguayo, donde los pumas parecieron no evitar a los jaguares. Sin
embargo, los ocelotes mostraron hábitos más nocturnos, considerando que deben estar evitando a
los pumas, que se encuentran en mayor densidad y también por que existen datos, que
demuestran su capacidad para matar ocelotes (Núñez et al. 2000, R. Núñez com. pers.).
Áreas de uso mínimas y uso de hábitat: Con el método de cámaras trampa no fue posible obtener
una estimación tan precisa del área que utiliza un animal como cuando se utiliza la radio
telemetría (Núñez et al. 2002, Soisalo & Cavalcanti 2006, Chávez 2006), aunque sí fue posible
obtener el tamaño mínimo de las áreas de acción y observar algunas tendencias de acuerdo al
número de recapturas. En este caso, se considera la posibilidad de que las AA no sean muy
amplias debido a la alta disponibilidad de recurso alimenticio, que son capaces de satisfacer los
requerimientos de acuerdo al peso del animal (cantidad de biomasa necesaria) o sexo (si es
macho o hembra) (Litvaitis et al. 1986, Cascelli de Azevedo & Murray 2007, Laundré &
Loxterman 2007).
Estudios realizados utilizando telemetría con pumas y/o jaguares (Schaller & Crashaw 1980,
Emmons 1987, Beier et al. 1995, Miller 1996, Taber et al. 1997, Farrell & Sunquist 1999, Polisar
et al. 2003, Scognamillo et al. 2003, Chávez 2006, Soisalo & Cavalcanti 2006, Cascelli de
Azevedo & Murray 2007) han demostrado que el solapamiento de las áreas de actividad existe y
que la exclusividad de territorio se da cuando los recursos alimenticios son abundantes y
distribuidos de manera uniforme y cuando el costo de defensa es menor en comparación con el
beneficio de exclusividad. Además, de que el traslape de los machos fue en ocasiones un 100%
con el área de las hembras. Estos últimos aspectos pueden ser los que probablemente estén
influenciando el hecho de que no exista tanta “exclusividad” del área, al haber una densidad tan
alta de los individuos.
Se ha reconocido que diferencias en el uso de hábitat ya sea temporal (Konecny 1989, Kitchener
1991, Karanth & Sunquist 2000) o espacial, son factores que pueden promover la coexistencia
entre especies (Partridge 1978), y en este caso si se comparan los sitios donde se obtuvieron
fotografías de los felinos, las fechas, horas y grado de traslape, se observa que los jaguares,
pumas y ocelotes se desplazan básicamente por los mismos sitios (en una ocasión salieron dos
jaguares diferentes en la misma estación con solo 30 minutos de diferencia) sólo que con
actividad circadiana distinta (ocelotes nocturnos, pumas diurnos y jaguares entre diurnos y
nocturnos), lo cual puede deberse a que el recurso alimenticio es vasto, por lo que el grado de
competición no debe ser tan alto y también a que la disponibilidad de presas y cobertura es mayor
en esta zona que en las áreas circundantes (Miramar, Cerro arbolito, Río Nuevo, Dos Brazos) en
las cuales existe mayor grado de cacería y deforestación.
El hecho de invertir su energía en conseguir alimento, patrullar su territorio y encontrar hembras
(en el caso de los machos), son probablemente las razones más importantes del porqué los
felinos tratan de evitar enfrentamientos directos a través del marcado de su ámbito de hogar
(orinas, excretas, rasgados, etc.) lo cu que resulta ser un recurso de comunicación muy útil y
efectivo entre sí (Seidensticker & Lumpkin 2004).
Tipo de cobertura, distancia a carretera y pendiente: Las tres especies de felinos mostraron
mayor movimiento en bosque primario, quizás porque los sitios en los cuales se ubican dichos
remanentes son más alejados y de menor acceso a los seres humanos (turistas en los senderos,
automóviles, ruido, topografía quebrada) y además porque la presencia de presas en este tipo de
cobertura es similar a la de bosque secundario.
También, parecen mostrar una tendencia a discriminar sitios con pendientes muy pronunciadas,
lo cual coincide con lo reportado previamente por Litvaitis et al. (1986) y Dickson & Beier
(2006), pues en los sitios de las fotografías se aprecia que algunas especies de presas y felinos,
utilizaron sitios de difícil acceso y alejados de la carretera principal (donde no transitan muchos
seres humanos) y en otros se observa lo que quizás podría ser una adaptación paulatina a los seres
humanos y sus actividades. Esto puede ser tomado en cuenta para futuras mediciones de manera
específica y así, evaluar a mayor profundidad los requerimientos necesarios para alguna (s)
especie (s).
CONCLUSIONES
- Las cámaras trampa resultan ser un método altamente eficiente y compatible, al cual se le puede
extraer muchísima información si se combina con la toma de otros datos y el uso de programas
como ArcView o GIS, que permiten en la mayoría de los casos observar tendencias del
comportamiento de los animales. Por ello, siempre debe considerarse utilizar estos métodos en
combinación con otras técnicas como la telemetría, colecta de excretas, comportamiento, conteo
de huellas, hábitat, etc. para obtener datos simultáneos que permitan realizar conservación lo más
acorde con la realidad.
- Sería de mucha utilidad evaluar este tipo de variables y otras que podrían ser de importancia
(distancia a fuentes de agua, bañaderos, salitrales, mapeo y ubicación de árboles con fruto, etc.)
de manera independiente o adaptar lo más posible los diseños de muestreo dentro de los estudios,
ya que no se tiene gran conocimiento de los requerimientos que poseen la mayoría de las especies
que son presas de los felinos.
- El corto distanciamiento de las cámaras resultó ser un aspecto muy influyente en los resultados
que se obtuvieron para la estimación de la abundancia relativa de las presas, lo cual permitió
hacer mejores estimaciones de la disponibilidad de alimento para los felinos. Sin embargo, en
algunos casos se detectaron amplias diferencias entre el índice de Abundancia y el índice de
Abundancia Completo, ya que de acuerdo a observaciones personales, los grupos de pizotes
tienen una media de 25 individuos (con variación de 30-50 individuos), mientras que los grupos
de saínos tienen un tamaño promedio aproximado de 5-16 animales; por lo cual el IA estaría
siendo subestimado.
- La colecta de excretas, permitió comparar de mejor manera si los felinos están haciendo uso de
los recursos de acuerdo a su disponibilidad. Por ello es que se deben analizar a profundidad
aspectos sobre la dieta de los felinos, pues, en estos casos únicamente con cámaras trampa no se
tiene la capacidad de captar y estimar una abundancia relativa de la totalidad de las especies
disponibles en el área por varias razones: a) el tipo de hábitos que estos tienen (arbóreo:
perezosos y monos), b) Son especies de menor tamaño, con áreas de actividad muy pequeñas, que
no necesariamente se mueven en los sitios donde se encuentran colocadas las cámaras trampa
(ratas espinosas, ratones, etc.), c) Especies de hábitos escansorios (osos hormigueros, pizotes,
iguanas, etc.).
- En los resultados de este trabajo, se describió que existe una alta densidad y abundancia de
animales. Pero eso no implica que esta zona se encuentra en buen estado de conservación, ya que
no se debe olvidar que no posee categoría de protección y que por lo tanto existen problemas muy
graves de cacería, principalmente con el tepezcuintle, el saíno, el chancho de monte (razón por la
que los grupos son tan pequeños) y el jaguar (por la piel). En algunas áreas de la zona de estudio
algunas personas hacen incursiones para cazar al menos cuatro veces al mes, para extraer varias
de las especies antes mencionadas.
- Como idea final, se desea destacar la importancia de esta área como extensión alterna para la
vida silvestre que vive dentro del Parque Nacional Corcovado; como medio para mantener los
procesos ecológicos y el intercambio genético entre individuos.
AGRADECIMIENTOS
Se le agradece profundamente a Wildlife Conservation Society por el financiamiento y apoyo a
este proyecto, Fondo para la conservación del jaguar, Idea Wild y Saint Louis Rainforest
Advocates por el apoyo financiamiento y con equipo para llevar a cabo este estudio. A Evergreen
Foundation por financiar mis estudios de maestría y a Ricardo Moreno por los valiosos
comentarios realizados al manuscrito, por la compañía y ayuda en el campo. A Millay Kogan por
su ayuda con la traducción y su amistad, a Adrian Forsyth, Joel Sáenz, Bert Kerstetter, Maggie
Eisenberger, Luke Hunter, Leonardo Maffei, Manolo Spinola, Hilda Casasola y Marilú Vargas
por todo su apoyo y amistad. Finalmente a todas las personas dentro de esta área de estudio por
su amistad, ayuda y hacerme sentir como en casa.
RESUMEN
Se analizaron varios aspectos de los felinos y sus presas tales como el índice de abundancia de las
presas potenciales, actividad circadiana, tipo de cobertura utilizado, áreas de acción mínima y
grado de traslape entre especies e individuos (felinos), disponibilidad de frutos, distancia mínima
a la carretera principal y la pendiente de los sitios en los que se obtuvieron fotografías. Del
análisis de estos factores, se observó que los ocelotes, pumas y jaguares realizan una división
temporal más que espacial, lo cual les permite coexistir. La disponibilidad de presas indica que
los pizotes, son los más abundantes seguido de las guatusas, saínos y pavones; observándose
diferencias significativas para algunas especies entre el IA y el IAC (X2=26.31, g.l=9, P=0.0018).
La actividad circadiana entre los ocelotes y pumas fue significativamente diferente (KS=1.73205, P=0.004957) al igual que entre ocelotes vs. jaguares (K-S=2.59808, P=0.000003) y
entre pumas vs. jaguares (K-S=3.17543, P=0.0001), mientras que las presas principales mostraron
ser en su mayoría diurnas con excepción del tepezcuintle (X2=423.9, g.l=4, P=0.01). La
fructificación mostró ser una variable correlacionada (R2=0.46, p<0.029) con la presencia de las
especies. Se observó que el bosque secundario y primario fueron más utilizados en comparación
con el tacotal maduro (BP-BS (X2=11.28; g.l=2, P=0.0036), BP-TM (X2=12.18, g.l=2, P=0.0023)
y BS-TM (X2=11.01; g.l=2; P=0.0041). Las áreas de acción promedio de los ocelotes fue de 6.89
km2 (Máx 11.21 km2 – Mín 1.16 km2), y de 8.98 km2 en promedio para los pumas macho (Máx
15.34 km2 – Mín 4.94 km2) y de 3.20 km2 para hembras (Máx 4.48–Mín 2 km2). En algunos
casos (jaguares principalmente), no fue posible estimar el área utilizada debido a que las
recapturas fueron en cámaras ubicados en línea, lo cual permitió calcular las distancias
“máximas” recorridas. Con los animales a los cuales se les pudo calcular el polígono mínimo de
uso (áreas de acción), se encontró que el grado de traslape entre individuos de la misma especie
(ocelotes y pumas) fue bastante alto (entre 75 y 100%). Los saínos, dantas, margay y jaguares
aparecieron a una distancia mínima promedio de 3.38 km de la carretera principal y los pizotes,
tepezcuintles, guatusas, pavones, ocelotes y pumas a una distancia mínima promedio de 0.17 km
con diferencias significativas (KW=10.0, P=0.440493). Los felinos mostraron una tendencia a
utilizar sitios con poca pendiente (0-6%), y no se registró fotografías en sitios con pendiente
superiores al 36%. Generar este tipo de información es prioritario para realizar conservación
científica, porque permite conocer a profundidad cuales son aspectos importantes del hábitat que
influyen sobre la presencia de las especies, lo cual podría permitir una mejor planificación y toma
de decisiones a favor de la conservación.
Palabras clave: ocelotes, pumas, jaguares, actividad circadiana, presas, dieta, hábitat.
REFERENCIAS
Aliaga-Rossel, E., R. Moreno, R. Kays & J. Giacalone. 2006. Ocelot (Leopardus pardalis)
predation on agouti (Dasyprocta punctata). Biotropica. 38(5): 691-694.
Aranda, M. 1994. Importancia de los pecaríes (Tayassu spp.) en la alimentación del jaguar
(Panthera onca). Acta Zool. Mexicana. 62: 11-22.
Aranda, M. & V. Sánchez-Cordero. 1996. Prey spectra of jaguar (Panthera onca) and puma
(Puma concolor) in tropical forests of Mexico. Stud. Neotrop. Fauna Environ. 31:65-67.
Aranda, M. 2000. Huellas y otros rastros de los mamíferos grandes y medianos de México.
Instituto de Ecología, A. C., Xalapa, México. 212 p.
Beier, P., D. Croate & R. Barret. 1995. Movement patterns of Mountain lions during different
behaviors. J. of Mammal. 76(4): 1056-1070.
Bustamante, A. & Moreno, R. 2007. Densidad y segregación de hábitat por los ocelotes
(Leopardus pardalis), pumas (Puma concolor) y jaguares (Panthera onca) en el área de
Carbonera-Carate. Informe técnico. Friends of the Osa. 36 p.
Cascelli de Azevedo, C & D. Murray. 2007. Spatial organization and food habits of jaguars
(Panthera onca) in a floodplain forest. Biol. Conserv. 137(1): 391-402.
Chávez, C. 2006. Ecología poblacional y Conservación del jaguar (Panthera onca) en la Reserva
de la Biosfera Calakmul, Campeche. Tesis de Maestría. Universidad Nacional Autónoma
de México, México. 68 p.
Chinchilla, F. 1994. La dieta del jaguar (Panthera onca), el puma (Puma concolor) y el ocelote
(Felis pardalis) (Carnívora: felidae) y dos métodos de evaluación de su abundancia
relativa en el Parque Nacional Corcovado, Costa Rica. Tesis de Maestría. Universidad
Nacional. Heredia. 48 p.
Chinchilla F. 1997. La dieta del jaguar (Panthera onca), el puma (Felis concolor) y el manigordo
(Felis pardalis) en el Parque Nacional Corcovado, Costa Rica. Biol. Trop. 45: 12231229.
Crawshaw, P. y H. Quigley. 1989. Notes on ocelot movement and activity in the Pantanal
Region, Brazil. Biotropica. 21(4): 377-379.
Curio, E. 1976. The ethology of predation. Springer Veriag of New York, Nueva York. 250 p.
Currier, M. 1983. Felis concolor. Mammalian species. 200: 1-7.
Di Bitetti, M., A. Paviolo & C De Angelo. 2006. Density, habitat use y activity patterns of
ocelots (Leopardus pardalis) in the Atlantic forest of Misiones, Argentina. J. of Zool.
270: 153-163.
Dickson, B. & P. Beier. 2006. Quantifying the influence of topographic position on cougar
(Puma concolor) movement in southern California, USA. USA. 13 p.
Emmons, L. 1987. Comparative feeding ecology of felids in a Neotropical rainforest. Behav.
Ecol. and Sociobiology. 20: 271-283.
Farrell, L. & M. Sunquist. 1999. La ecología del puma y el jaguar en los llanos venezolanos. En
Manejo y conservación de fauna silvestre en América Latina. Fang, T., Montenegro, O. &
R. Bodmer (Eds.). La Paz, Instituto de Ecología. p. 391-396.
Farrell, L., Romant, J. & M. Sunquist. 2000. Dietary separation of sympatric carnivores identified
by molecular analysis of scats. Mol. Ecol. 9: 1583-1590.
Hass, C. & D. Valenzuela. 2002. Anti-predator benefits of group living in white-nosed coatis
(5asua narica). Behav. Ecol. and Sociobiology. 51: 570-578.
Karanth, U. & M. Sunquist. 2000. Behavioral correlates of predation by tiger (Panthera tigris),
leopard (Panthera pardus) and dhole (Cuon alpinus) in Nagarahole, India. J. of Zool.
259: 255- 265.
Kawanishi, K. 1995. Camera Monitoring of Human Impacts on Rain Forest Wildlife in Tikal
National Park, Guatemala. Master Thesis. Frostburg State University. 62 p.
Kawanishi, K., & M. Sunquist. 2004. Conservation status of tigers in a primary rainforest of
Peninsular Malaysia. Biol. Conserv. 120: 329-344.
Kitchener, A. 1991. The natural history of the wild cats. Comstock Publishing Associates, New
York, USA. 280 p.
Konecny, M. 1989.Movement patterns and food habits of four sympatric carnivore species in
Belize, Central America. p. 243-264. In Redford, K., and J. Eisenberg. (Eds.). Advances
in Neotrop. Mammal. Sandhill Crane Press, Inc. Gainesville, Florida.
Laundré, J. & J. Loxterman. 2007. Impact of Edge Habitat on Summer Home Range Size in
Female Pumas. The Amer. Midland Natur. 157(1): 221-229.
Litvaitis, J., J. Sherburne & J. Bissonette. 1986. Bobcat habitat use and home range size in
relation to prey density. J. of Wildlife Manage. 50(1): 1.
Ludlow, M. & Sunquist, M. 1987. Ecology and behavior of ocelots in Venezuela. Nat. Geogr.
Res. 3 (4): 447-461.
Maffei, L., E. Cuellar & A. Noss. 2004. One thousand jaguars (Panthera onca) in Bolivia’s
Chaco? Camera trapping in the Kaa-Iya National Park. J. of Zool. 262: 295-304.
Maffei, L., A. Noss, E. Cuéllar & D. Rúmiz. 2005. Ocelot (Felis pardalis) population densities,
activity, and ranging behavior in the dry forest of eastern Bolivia: data from camera
trapping. J. of Trop. Ecol. 21: 1-6.
Maxit, I. 2001. Prey use by sympatric jaguar and puma in the Venezuelan Llanos. MSc. Thesis,
University of Florida, Gainesville.
Mendes, A. & D. Chivers. 2007. Peccary movements as determinants of the movements of large
cats in Brazilian Amazonia. J. of Zool. 273 (3): 257-265.
Michalski, F., R. Boulhosa, A. Faria & C. Peres. 2006. Human-wildlife conflicts in a fragmented
Amazonian forest landscape: determinants of large felid depredation on livestock. Anim.
Conserv. 9: 179- 188.
Miller, B. 1996. Ecología de jaguares y pumas en el oeste de México. Instituto de ecología,
Universidad Autónoma de México. Informe técnico. 17 p.
Miller, B. & A. Rabinowitz. 2002. ¿Por qué conservar al jaguar?. El jaguar en el Nuevo Milenio.
p. 303-316. En Medellín, R., A. Rabinowitz, C. Chetkiewicz, K. Redford, J. Robinson, E.
Sanderson & A. Taber (Eds.). El jaguar en el Nuevo milenio: una evaluación de su estado,
detección de prioridades y recomendaciones para la conservación de los jaguares en
América. Universidad Nacional Autónoma de México & Wildlife Conservation Society,
México D.F., México. 647 p.
Miranda, J., I. Bernardi, K. Abreu & F. Passos. 2005. Predation of Alouatta guariba clamitans
Cabrera (Primates, Atelidae) by Leopardus pardalis (Linnaeus) (Carnivora, Felidae). Rev.
Brasileira de Zool. 22(3): 793-795.
Moreno, R. 2006. Parámetros poblacionales y aspectos ecológicos de los felinos y sus presas en
Cana, Parque Nacional Darien, Panamá. Tesis de Maestría. Instituto Internacional en
Conservación y Manejo de Vida Silvestre, Heredia, Costa Rica. 136 p.
Moreno, R., R. Kays & R. Samudio, Jr. 2006. Competitive release in diets of ocelots (Leopardus
pardalis) and pumas (Puma concolor) after jaguar (Panthera onca) decline. J. of
Mammal. 87(4): 808-816.
Murray, J. & G. Gardner. 1997. Leopardus pardalis. Mammal. species. 548: 1-10.
Navarro, D., J. Rappole & M. Tewes. 1993. Distribution of the endangered ocelot (Felis
pardalis) in Texas and Northeastern Mexico. p. 157-169. En: Medellín, R y G. Ceballos.
Avances del estudio de los mamíferos de México. Publicaciones especiales Vol. 1.
Asociación Mexicana de Mastozoología, UNAM, México D.F. México.
Novack, A. 2003. Impacts of subsistence hunting on the foraging ecology of jaguar and puma in
the Maya Biosphere Reserve. Master Thesis. Gainesville, USA. 47 p.
Nowack, R. 1999. Mammal’s of the World. Sexta edición. Volume I. The John Hopkins
University Press. USA. 836 p.
Núñez, R., B. Miller & F. Lindzey. 2000. Food habits of jaguars and pumas in Jalisco, México. J.
of. Zool. 252: 373-379.
Núñez, R., B. Miller & F. Lindzey. 2002. Ecología del jaguar en la reserve de la biosfera
Chamela-Cuixmala, Jalisco, México. 107-126. En Medellín, R., A. Rabinowitz, C.
Chetkiewicz, K. Redford, J. Robinson, E. Sanderson & A. Taber (Eds.). El jaguar en el
Nuevo milenio: una evaluación de su estado, detección de prioridades y recomendaciones
para la conservación de los jaguares en América. Universidad Nacional Autónoma de
México & Wildlife Conservation Society, México D.F., México. 647 p.
Partridge, L. 1978. Habitat selection. In Behav. Ecol. and Evolutionary approach. p. 351-376.
Krebs, J. & N. Davies (Eds.). Sunderland, MA: Sinauer.
Polisar, J., Maxit, I., Scognamillo, D., Farrell, L., Sunquist, M. & J. Eisenberg. 2003. Jaguars,
pumas, their prey base, and cattle ranching: ecological interpretations of a management
problem. Biol. Conserv. 109(2): 297-310.
Quigley, H. & P. Crawshaw. 1992. A conservation plan for the jaguar Panthera onca in the
Central Pantanal Region of Brazil. Biol. Conserv. 61: 149-157.
Rabinowitz, A. & B. Nottingham. 1986. Ecology and behavior of jaguar in Belize, Central
America. J. of Zool. 210: 149-159.
Reid, F. 1997. A Field guide to the mammals of Central America and Southeast Mexico. Oxford
University Press, New York, USA. 334 p.
Sanderson, J. 2004. Protocolo para monitoreo con cámaras para trampeo fotográfico. Tropical
Ecology, Assessment & Monitoring (TEAM) initiative. www.teaminitiative.org.
Schaller, G. & P. Crashaw. 1980. Movement patterns of jaguar. Biotropica. 12 (3): 161-168.
Scognamillo, D., Maxit, I., Sunquist, M. & J. Polisar. 2003. Coexistence of jaguar (Panthera
onca) and puma (Puma concolor) in a mosaic landscape in the Venezuelan Llanos. J. of
Zool. 259: 269-279.
Seidensticker, J. 1976. On the ecological separation between tigers and leopards. Biotropica. 8:
225-234.
Seidensticker, J. & S. Lumpkin. 2004. Cats: Smithsonian answer book. Smithsonian Institute.
Printed in Singapore. 254 p.
Soisalo, M., & S. Cavalcanti. 2006. Estimating the density of a jaguar population in the Brazilian
Pantanal using camera-traps and capture-recapture sampling in combination with GPS
radio-telemetry. Biol. Conserv. 129 (1): 487-496.
Soto, R. & V. Jiménez. 1992. Evaluación ecológica rápida, Península de Osa, Costa Rica.
Fundación Neotrópica-Fondo Mundial para la Naturaleza (WWF). Manuscrito no
publicado.
Sunquist, M., Sunquist, L. & D. Daneke. 1989. Ecological separation in a Venezuelan Llanos
carnivore community. Advances in Neotropical Mammal. 1989: 197-232.
Sunquist, M. & F. Sunquist. 2002. Wild Cats of the World. University of Chicago Press. 452 p.
Taber, A., A. Novaro, N. Neris & F. Colman. 1997. The food habits of sympatric jaguar and
puma in the Paraguayan Chaco. Biotropica. 29(2): 204-213.
Tewes, M. & D. Everett. 1986. Status and distribution of the endangered ocelot and jaguarondi in
Texas. Cats of the world: Biology, Conservation and Management. National Wildlife
Federation, Washington, D.C. p. 147-158.
Weckel, M., W. Giuliano & S. Silver. 2006. Jaguar (Panthera onca) feeding ecology: distribution
of predator and prey through time and space. J. of Zool. 270(1): 25-30.
Wright, S. & H. Duber. 2001. Poachers and forested fragmentation alter seed dispersal, seed
survival, and seedling recruitment in the Palm Attalea butyraceae, with implications for
tropical tree diversity. Biotropica. 33(4): 583-595.
Zarza, H., G. Ceballos, C. Chávez y F. Colchero. 2004. Jaguar habitat models and their utility in
conservation. Carnivores 2004: Defenders of Wildlife Foundation. Santa Fe, New
Mexico. p.135.
CUADRO 1
Estimación del índice de Abundancia (IA) e Índice de Abundancia Completo (IAC) de las
especies fotografiadas por las cámaras trampa. Península de Osa, 2007.
ombre común
ombre científico
IA*
IAC**
Ardilla
Sciurus granatensis
0,09
-
Zorro pelón
Didelphys spp.
0,38
-
Zorro hediondo
Conepatus semiestriatus
0,28
-
Tepezcuintle
Agouti paca
0,34
-
Guatusa
Dasyprocta punctata
3,05
3,11
Oso hormiguero
Tamandua mexicana
0,19
-
Tolomuco
Eira barbara
0,41
-
Armadillo
Dasypus novemcinctus
0,11
-
Mapache
Procyon lotor
0,53
0,60
Mapache cangrejero
Procyon cancrivorus
0,06
0,51
Cabro de monte
Mazama americana
0,09
-
Pizote
5asua narica
5,05
7,72
Saíno
Pecari tajacu
1,04
1,49
Chancho de monte
Tayassu pecari
0,11
0,49
Danta
Tapirus bairdii
0,11
-
-
Ave sp 5I 01
0,02
-
-
Ave sp 5I 02
0,02
-
Paloma coliblanca
Leptotila verreauxi
0,04
0,06
Paloma
Columba sp.
0,04
0,06
Cara cara
Milvago chimachima
0,02
-
Cocaleca
Aramides cajanea
0,06
0,09
Gallina de monte
Tinamu major
0,06
-
Martinete cabecipinto
5yctanassa violacea
0,06
-
Garceta
Egretta sp.
0,02
-
Zopilote
Coragyps atratus
0,02
-
ombre común
ombre científico
IA*
IAC**
Chachalaca
Ortalis cinereiceps
0,02
-
Pajaro Vaco
Tigrisoma sp.
0,02
-
Pavón
Crax rubra
0,98
1,22
Iguana
Ctenosaura similis
0,02
-
* IA: Índice de abundancia realizando un filtro de una fotografía por especie/estación/día.
**IAC: Índice de abundancia Completo, realizando el filtro de una fotografía por
especie/estación/día, pero contabilizando el número máximo de individuos que aparecen en la
foto cuando son grupos (pizotes, saínos, chanchos de monte, guatusas, etc.) o contando un macho
y una hembra en el caso de los pavones si ambos aparecen, ya que pueden ser distinguidos por la
coloración de sus plumas.
CUADRO 2
Especies forestales observadas en los sitios de acceso a las cámaras trampa. Península de Osa,
Costa Rica. 2007.
2
Cobertura2
ombre común
ombre científico
BS
Palma real
Attalea butyracea
BS
Guayaba
Psidium guajava
BS
Jobo
Spondias mombin
BS
Coco
Cocos nucifera
BS
Mango
Mangifera indica
BS
Marañón
Anacardium occidentale
BS
Nance
Byrsonima crassifolia
BS
Manzana de agua
Syzygium malaccense
BS
Plátano
Musa spp.
BS
Banano
Musa spp.
BS
Naranja
Citrus sinensis
BS
Mamón chino
5ephelium lappaceum
BS
Almendro de playa
Terminalia catappa
BS
Guanábana
Annona muricata
TM
Papaya
Carica papaya
BP
Alcornoque
Licania arborea
BP
Jorco
Garcinia madruno
BP
Guapinol
Hymenaea courbaril
BS, BP
Guaba
Inga sp.
BP
Manga larga
Laetia procera
BP, BS
Ojoche
Brossimun alicastrum
BP
Caobilla
Carapa guianensis
BP
Fruta dorada
Virola sp.
BP
Cuero de vieja
Mortoniodendron anisophyllum
BP
Botarrama
Vochysia sp
BP: Bosque Primario, BS: Bosque Secundario, TM: Tacotal Maduro
CUADRO 3
Distancia de los sitios en que fueron fotografiados los ocelotes, pumas, jaguares y sus
principales presas con respecto a la carretera principal. Península de Osa, 2007.
Distancia
ombre común
ombre científico
n
Mínima
(Km)
Promedio
(Km)
Chancho de monte
Tayassu pecari
48
4,19
5,27
Danta
Tapirus bairdii
6
3,07
5,52
Margay o tigrillo
Leopardus wiedii
11
5,42
5,06
Jaguar
Panthera onca
10
0,86*
4,87
Pizote
5asua narica
379
0,11
2,10
Tepezcuintle
Agouti paca
19
0,14
2,50
Guatusa
Dasyprocta punctata
172
0,12
1,91
Saíno
Pecari tajacu
73
0,31
2,09
Pavón
Crax rubra
99
0,31
1,96
Ocelote
Leopardus pardalis
78
0,02
2,06
Puma
Puma concolor
107
0,21
2,16
*Fotografía tomada durante la noche (la presencia humana y cantidad de automóviles disminuye
al 100%).
Fig. 1. Ubicación del área de estudio (señalada por la flecha roja). Península de Osa, 2007.
Fig. 2. Ubicación de las cámaras trampa dentro del área de estudio. Península de Osa, 2007.
0
ocelotes, pumas y jaguares con el método de cámaras trampa. Península de Osa, 2007.
Pavón
Iguana
IA
Garza
Zopilote
Danta
Garza
Gallina de monte
Garza
Cara cara
Cocaleca
Paloma
Ave NI 02
Palomita
Danta
Ave NI 01
Chancho de monte
Pizote
Saíno
Cabro de monte
Mapache
Mapache cangrejero
Tolomuco
Armadillo
Oso hormiguero
Tepezcuintle
Guatusa
Zorrillo hediondo
Ardilla
Zorro pelón
IA/100 noches trampa
10
IAC
8
6
4
2
Especie
Fig. 3. Índice de abundancia relativa (IA) y completo (IAC) de las presas potenciales de los
Leopardus pardalis
Panthera onca
15:00
20:00
Puma concolor
14
12
Frecuencia
10
8
6
4
Horas de actividad
Fig. 4. Actividad circadiana de los ocelotes, pumas y jaguares. Península de Osa, 2007.
Diurna
Nocturna
Porcentaje de actividad (%)
100
75
50
25
0
Ocelote
Puma
Jaguar
Especie
Fig. 5. Tipo de actividad de los ocelotes, pumas y jaguares. Península de Osa, 2007.
23:00
22:00
21:00
19:00
18:00
17:00
16:00
14:00
13:00
12:00
11:00
10:00
09:00
08:00
07:00
06:00
05:00
04:00
03:00
02:00
01:00
0
00:00
2
Guatusa
Tepezcuintle
Pizote
Saino
Pavon
20
Frecuencia
15
10
23:00
22:00
21:00
20:00
19:00
18:00
17:00
16:00
15:00
14:00
13:00
12:00
11:00
10:00
09:00
08:00
07:00
06:00
05:00
04:00
03:00
02:00
01:00
0
00:00
5
Horas de actividad
Fig. 6. Actividad circadiana de las principales presas de ocelotes, pumas y jaguares. Península de
Osa, 2007.
Porcentaje de actividad (%)
Diurna
Nocturna
100
75
50
25
0
Guatusa
Pizote
Saino
Pavon
Tepezcuintle
Especie
Fig. 7. Tipo de actividad de las principales presas de los felinos. Península de Osa, 2007.
Disponibilidad de frutos (%)
60
40
20
0
Bosque Primario
Bosque Secundario
Tacotal Maduro
Tipo de cobertura
Fig. 8. Disponibilidad de frutos (%) según el tipo de cobertura vegetal. Península de Osa, 2007.
Uso de cobertura (%)
Jaguares
Pumas
Ocelotes
100
75
50
25
0
Bosque primario
Bosque secundario
Tacotal maduro
Tipo de cobertura
Fig. 9. Porcentaje de presencia de los felinos, según el tipo de cobertura vegetal. Península de
Osa, 2007.
Uso de cobertura (%)
Pizotes
Guatusas
Tepezcuintles
Sainos
Pavones
75
50
25
0
Bosque primario
Bosque secundario
Tacotal maduro
Tipo de cobertura
Fig. 10. Porcentaje de presencia de las principales presas de los felinos, según el tipo de cobertura
vegetal. Península de Osa, 2007.
Fig. 11. Sitios de captura de las tres especies de felinos. Península de Osa, 2007.
Fig. 12. Grados de traslape de las áreas de acción mínimas entre pumas y ocelotes. Península de
Osa, 2007.
Fig. 13. Modelo de Elevación Digital y rango de elevación de la ubicación de las cámaras trampa.
Península de Osa, 2007.
Frecuencia relativa de uso (%)
Ocelotes
Pumas
Jaguares
80
60
40
20
0
0-6
6-12
12-18
18-24
24-30
30-36
36-42
42-48
Pendiente (°)
Fig. 14. Frecuencia relativa de uso de los sitios según el grado de pendiente por ocelotes, pumas y
jaguares. Península de Osa, 2007.
ANEXO 1
Algunas de las especies fotografiadas por las cámaras trampa en este estudio.
Oso hormiguero (Tamandua mexicana)
Pizote (5asua narica)
Mapache (Procyon lotor)
Mapache cangrejero (Procyon cancrivorus)
Saíno (Pecari tajacu)
Chanchos de monte (Tayassu pecari)
Pava (Crax rubra) (hembra)
Mono carablanca (Cebus capucinus)
Guatusa (Dasyprocta punctata)
Tepezcuintle (Agouti paca)
Cabro de monte (Mazama americana)
Danta (Tapirus bairdii)
ARTÍCULO III
HÁBITOS ALIMETARIOS DE PUMAS Puma concolor, OCELOTES Leopardus pardalis
Y JAGUARES Panthera onca, E EL ÁREA DE AMORTIGUAMIETO SURESTE DEL
PARQUE ACIOAL CORCOVADO, PEÍSULA DE OSA, COSTA RICA
AIDA BUSTAMATE HO
Mayo, 2008
Tesis en la modalidad de artículos científicos, sometida a consideración del Tribunal Examinador
del Sistema de estudios de Postgrado de la Universidad Nacional, para optar al grado de Magister
Scientiae en Conservación y Manejo de Vida Silvestre.
Hábitos alimentarios de pumas Puma concolor, ocelotes Leopardus pardalis y
jaguares Panthera onca, en el área de amortiguamiento sureste del Parque acional
Corcovado, Península de Osa, Costa Rica.
AIDA BUSTAMANTE HO 1, 2
1
Instituto Internacional en Conservación y Manejo de Vida Silvestre, Universidad Nacional.
Apdo. 1350-3000. Heredia, Costa Rica y
2
Friends of the Osa, Proyecto de Felinos,
Península de Osa. [email protected], [email protected]
Abstract: Feeding habits of the puma Puma concolor, ocelot Leopardus pardalis and jaguar
Panthera onca populations in the southeastern buffer zone of Corcovado ational Park, Osa
Peninsula, Costa Rica. Wildcats are extremely specialized carnivores and possess very unique
feeding habits, making it crucial to carefully study and examine individual behaviors in order to
better understand the feeding patterns of the species as a whole. In order to do so, I identified
areas in which both the puma and jaguar population left excrement (examining the diameter and
length of the excrement itself) and then used pictures, track and scratch markings to determine
other species in which the puma and jaguar populations could have preyed upon. In the case of
the ocelot population, the samples were collected in places where there were large accumulations
of scats (latrines). A total of 76 scats were collected, 42 of which came from pumas, 19 from
ocelots and 15 from jaguars. According to this information, pumas tended to prey mostly on
coatis (5asua narica) and two-toed sloths (Choloepus hoffmani), while jaguars tended to prey on
coatis, the two toed sloth and white lipped peccaries (Tayassu pecari). The ocelots also appeared
to hunt on unidentified small rodents, agoutis (Dasyprocta puntacta) and green iguanas (Iguana
iguana). The feeding habits of jaguars and pumas were similar (Pianka 0.89 ±0.41; IC=0.510.92), while the ocelot were different from those large cats (jaguars= Pianka 0.30 ±0.13;
IC=0.21-0.34 and pumas= Pianka 0.36 ±0.08; IC=0.33-0.41). As a whole, smaller mammals
appear to be a favorite in the diet of the wildcat population.
Key words: diet, Puma concolor, Leopardus pardalis, Panthera onca, 5asua narica, Osa
Peninsula, tropical rainforest.
Los felinos son los carnívoros más especializados y cada una de sus características son
fundamentales para la captura y detección de los animales que son sus presas (Kitchener 1991,
Sunquist & Sunquist 2002), además, dependen en gran medida de la cantidad y calidad en su
dieta (Sunquist et al. 1989). Para los felinos grandes, las presas más productivas serán aquellas de
mayor tamaño y que pueden ser atrapadas sin riesgo alguno y con el menor gasto de energía
(Sunquist et al. 1989), mientras que los felinos medianos a pequeños depredan principalmente
especies que no representan un alto riesgo, como pequeños roedores, edentados y lagomorfos
entre otros (Chinchilla 1997, Aranda 2002, De Villa Meza et al. 2002, Moreno 2002, Moreno et
al. 2006a).
Se sabe que las tres especies de felinos tratados en este artículo, presentan un alto grado de
solapamiento geográfico a lo largo de su distribución en América, lo cual hace pensar que entre
estas especies debe haber un grado de segregación ecológica, tanto en tiempo y/o espacio, lo cual
permitiría que puedan coexistir simpátricamente (Oliveira 2002). Autores como Terborgh (1990
y 1992) sugieren que la abundancia de las especies presa en el Neotrópico ejerce un efecto
directo en la comunidad de plantas y que esto podría estar influenciado por los patrones de
depredación de los grandes felinos (Oliveira 2002) y en menor medida la los felinos medianos
(Moreno et al. 2006a).
Los pumas y los jaguares son felinos grandes y su masa corporal puede variar entre los 28 – 170
kg y 36 – 158 kg respectivamente (Sunquist & Sunquist 2002). Los pumas de mayor talla se
encuentran en los extremos de norte y sur América y estos pueden depredar sobre especies
grandes como el alce (Alces alces), guanacos (Lama guanicoe), caballos y especies pequeñas
como roedores, tanto medianos como pequeños en los trópicos (Núñez et al. 2000, Moreno 2002,
Sunquist & Sunquist 2002, Moreno et al. 2006a). Los jaguares al igual que los pumas, son
mayormente depredadores de especies grandes, aunque pueden sobrevivir con presas de tallas
medianas (López-González & Miller 2002). Se sabe que lo jaguares tienen la capacidad de
depredar animales tan grandes como una danta (Tapirus bairdii), caballos y ganado doméstico
(Dalponte 2002, Oliveira 2002, Crawshaw & Quigley 2002, Hoogesteijn et al. 2002, Moreno
2006, Cascelli de Azevedo & Murray 2007.) y otras no tan grandes como chanchos de monte
(Tayasu pecari), saínos (Pecari tajacu), venados (Mazama/Odocoileus), capibaras (Hydrochaeris
hydrochaeris) y grandes reptiles como tortugas, caimanes y cocodrilos (Schaller & Vasconcelos
1978, Carrillo et al. 1994, Crawshaw 1995, Chinchilla 1997, Carrillo 2000, Scognamillo et al.
2003, Moreno 2006, Cascelli de Azevedo & Murray 2007).
Los ocelotes son de menor talla, el peso puede oscilar entre 8–18 kg (Sunquist & Sunquist 2002,
Kays 2006, Moreno et al. 2006a). Hasta el momento los ocelotes de mayor talla han sido
registrados en Iguazú Argentina e Iguaçu Brasil (Crawshaw 1995) y la isla de Barro Colorado
(Kays 2006, Moreno et al. 2006a, Moreno et al. 2006b) a lo largo de su rango de distribución. De
todos los estudios realizados sobre hábitos alimentarios de los ocelotes, resalta que en la mayoría
de lugares tienden a depredar presas pequeñas (Emmons 1987, Ludlow & Sunquist 1987,
Chinchilla 1997, De Villa Meza et al. 2002, Wang 2002, Moreno et al. 2006a), aunque
eventualmente se aventuran a capturar especies de mayor talla, que a su vez representan un riesgo
en el momento de capturar, como por ejemplo los pizotes (5asua narica), cabro de monte
(Mazama americana), saínos, tepezcuintles (Agouti paca) (Emmons 1987, Ludlow & Sunquist
1987, Emmons 1988, De Villa Meza et al. 2002, Moreno et al. 2006a).
En el área sureste de la zona de amortiguamiento del Parque Nacional Corcovado, no se cuenta
con información sobre los hábitos alimentarios de especies claves como el puma, ocelote y
jaguar, ya que sólo se tiene información dentro del Parque Nacional Corcovado (Carrillo et al.
1994, Chinchilla 1997, Carrillo 2000). La mayoría de los estudios que incluyen estas tres
especies, se han enfocado primordialmente en estimar la población, lo cual es muy importante
como parámetro básico, pero al mismo tiempo no se ha tomado en cuenta otro de los factores que
incide en el tamaño de la población, como las presas de la que se alimentan estos depredadores.
Se sabe que los hábitos alimentarios de los carnívoros son muy variables, ya que esto va a
depender directamente de la disponibilidad de presas, abundancia, y características específicas en
un momento dado en que se realiza la investigación. El objetivo de este artículo fue colectar
información de línea base para esta área sobre los hábitos alimentarios de los ocelotes, pumas y
jaguares por su importancia ecológica y de conservación, que a su vez complementan los datos de
abundancia obtenidos con las cámaras trampa.
MATERIALES Y METODOS
Área de estudio
El estudio se llevó a cabo en la zona sur del Pacífico de Costa Rica (sureste de la Península de
Osa), la cual es conocida a nivel mundial por su gran biodiversidad y endemismo, además de ser
uno de los últimos reductos de bosque lluvioso del Pacífico de Mesoamérica y estar reportadas
alrededor de 10 000 especies de insectos, 2600 especies de plantas, 700 especies de árboles, 140
especies de mamíferos, 477 especies de aves, 155 especies de anfibios y 40 especies de peces de
agua dulce. Un estimado de 49 especies de árboles de la zona están en peligro de extinción, de los
cuales 12 especies son endémicas de Costa Rica (Soto & Jiménez 1992). Este sitio contiene
poblaciones aún significativas de felinos, dantas (Tapirus bairdii), chanchos de monte (Tayassu
pecari), mono araña (Ateles geofroyii) y las poblaciones más grandes de lapas (Ara macao) y
monos tití (Saimiri oerstedii) de toda Mesoamérica.
El sitio de estudio cubrió el área comprendida entre Carbonera y La Leona (límite con el Parque
Nacional Corcovado); entre las coordenadas 8°00′ - 8°30′ latitud norte y 83°05′ - 83°30′ longitud
oeste (Fig. 1). Esta área está compuesta por un mosaico de fincas con un tamaño total que supera
las 10 000 hectáreas, las cuales poseen en su mayoría coberturas de bosque secundario, bosque
primario, pastizales y tacotales maduros, con una variedad de actividades que van desde la
ganadería hasta los cultivos de arroz y el desarrollo de actividades turísticas.
Según el sistema de zonas de vida de Holdridge esta área pertenece al bosque muy húmedo
tropical. La precipitación oscila entre los 4500 y 6000 mm por año (estación meteorológica del
Osa Biodiversity Center, OBC 2007), con una corta estación seca de enero a abril, una
temperatura promedio de 25°C con pequeñas variaciones por efecto de la topografía y orografía
del área. La humedad relativa es superior al 90% (Soto & Jiménez 1992, estación meteorológica
OBC 2007). Un gran número de ríos y quebradas cruzan esta parte de la Península, los cuales a
su vez surten de agua a las familias presentes.
De acuerdo a las personas locales, existe un proceso de recuperación desde hace unos 10-15 años,
ya que según ellos en esa época era muy común que las personas cazaran especies de fauna
silvestre por subsistencia. Pero en la década de los 90’s llegaron a esta zona extranjeros (la
mayoría conservacionistas) que les compraron sus tierras y establecieron pequeños hoteles; esto
generó un cambio de mentalidad en la mayoría y se comenzaron a observar beneficios más
directos por el turismo, al ser este sitio uno de los accesos principales al Parque Nacional
Corcovado por lo cual pudo haberse propiciado la recuperación de las poblaciones silvestres en
la zona.
Metodología
La colecta de las excretas se realizó de forma oportunista (ad-libtum) cuando se colocaron las
trampas cámaras (desde la fase piloto Julio de 2006) hasta unos meses después que se retiraron
las cámaras (Enero 2008). También se visitaron diversos sitios repetidamente donde se sabía que
pumas, jaguares y ocelotes dejaban sus excretas (Obs. per. y com. per. con los dueños de fincas).
Lo más usual fue encontrar las excretas de pumas y jaguares en los senderos de las propiedades y
los “carriles” (divisiones entre fincas) y la de ocelotes en letrinas (Moreno & Giacalone 2006,
Moreno et al. 2006), como casas abandonadas y en el centro de algún árbol caído (Nota II).
Las excretas de jaguar y puma fueron identificadas de acuerdo al diámetro de la excreta
(Chinchilla 1997) y por rastros asociados como huellas y rascaderos en el suelo (Rabinowitz &
Nottingham 1986, Chinchilla 1997, Núñez et al. 2000, Scognamillo et al. 2003, Moreno et al.
2006a, Moreno 2006, Cascelli de Azevedo & Murray 2007), también por la asociación de fotos
en las cámaras trampas cercas de los lugares de colecta (Monroy-Vilchez et al. datos sin
publicar). Las huellas se identificaron con base en el manual de campo de Reid (1997) y Aranda
(2000). Las heces se lavaron con abundante agua, detergente y se desintegraron sus componentes
en forma manual; utilizando guantes, agujas y pinzas de disección para separar pezuñas, pelos,
garras, dientes, pedazos de hueso y materia vegetal (Aranda 1994). Los componentes encontrados
se lavaron nuevamente con detergente, abundante agua y una solución desinfectante para que no
hubiese crecimiento de hongos en las muestras. Se utilizó un colador para eliminar el exceso de
agua en el material de identificación y después se procedió a secar las muestras a temperatura
ambiente.
La identificación de los restos de las presas en las heces se hizo utilizando un estereoscopio, una
lupa de alta resolución y además se utilizó la colección de referencia del Museo de Vertebrados
de la Universidad de Panamá, el cual fue utilizado con anterioridad para otras investigaciones de
la misma índole (Moreno 2002, 2006, Moreno et al. 2006a). De igual forma, la colección de
referencia de pelos de animales preparada por R. Moreno.
Análisis de datos
Para la descripción de la dieta de jaguares y pumas se tabuló la frecuencia de apariciones en las
muestras (FA) sacando un promedio de apariciones de especies por muestras y también se obtuvo
el porcentaje de ocurrencia de los ítems en las muestras (%). La frecuencia de ocurrencia fue
corregida con la biomasa relativa consumida (Ackerman et al. 1984, Núñez et al. 2000, Moreno
2002, Moreno et al. 2006a), así como el número de individuos consumidos según Ackerman et
al. (1984). Esto facilitó que se pudiera hacer una estimación de la proporción en kg que aportaron
las diferentes especies que fueron consumidas por los felinos (Núñez 1999, Núñez et al. 2000).
Se realizó un chi-cuadrado para ver diferencias en la depredación de algunas especies presas (las
principales) por especie de depredador, esto se hizo utilizando el porcentaje del valor de la presas
de cada depredador en las tres especies de felinos. Se calculó el grado de sobreposición de nicho
alimentario entre jaguares, pumas y ocelotes utilizando el método de Pianka (Índice de Pianka:
cercano a 1 es similar, cercano a 0 es totalmente diferente), para ver si existía segregación del
nicho entre estas especies de felinos (Krebs 1999). Además, para ver las diferencias en el
comportamiento de actividad (diurno, nocturno, D/N) y el comportamiento de locomoción
(terrestre, escansorio y arbóreo) de las presas depredadas, se aplicó un Chi-cuadrado, utilizando
el programa Statgraphics Plus 5.1 (Statistical Graphics Corp 1994-2001).
RESULTADOS
Se colectaron y examinaron 76 excretas, de las cuales 42 fueron de puma, 19 de ocelote y 15 de
jaguares. En las 42 excretas de puma se encontró que ellos depredaron 10 especies, con un total
de 46 individuos depredados. Las principales presas para los pumas fueron los pizotes, seguido
por el perezoso de dos dedos (Choloepus hoffmani) (Cuadro 1). De las 19 excretas de ocelotes, se
halló que depredaron 10 especies también, con un total de 24 individuos depredados. Las
principales presas fueron roedores pequeños no identificados, guatusas (Dasyprocta puntacta) e
iguanas verdes (Iguana iguana) (Cuadro 1). En las 15 excretas encontradas, se observaron un
total de 7 especies, con un aproximado de 15 individuos depredados. Las principales presas
fueron los pizotes, el perezoso de dos dedos y el chancho de monte.
Se encontró gran similitud entre la dieta de jaguares y pumas: el traslape de nicho fue de 0.89
±0.41 (IC=0.51-0.92), mientras que para ocelotes y jaguares fue poco similar (0.30 ±0.13;
IC=0.21-0.34), al igual que entre ocelotes y pumas (0.36 ±0.08; IC=0.33-0.41). Los ocelotes
depredaron principalmente las guatusas que otras presas (X2=33.32; gl=2; P<0.05), mientras que
esta presa no apareció en las excretas de jaguares y pumas. Las tres especies de felinos
depredaron pizotes, pero sólo los jaguares y pumas en mayor porcentaje que los ocelotes
(X2=26.38; gl=2; P<0.05). Los ocelotes, pumas y jaguares consumieron casi en igual proporción
el perezoso de tres dedos (X2= 2.47; gl=2; P<0.05), pero al perezoso de dos dedos, sólo los
jaguares y los pumas lo depredaron en mayores proporciones que el ocelote (X2=7.09; gl=2;
P<0.05).
Utilizando el porcentaje de aparición de presas en las heces y la biomasa relativa consumidas se
encontró que los pizotes y el perezoso de dos dedos fueron las especies más importantes para los
pumas (Fig. 2). Para los ocelotes la biomasa relativa más importante fue la iguana verde, seguido
por la guatusa y después ratones que no se pudieron identificar (Fig. 3), mientras que para los
jaguares las especies más importantes fueron el pizote, el chancho de monte y el perezoso de dos
dedos (Fig. 4).
Utilizando la masa corporal de las presas de los felinos y el porcentaje en que éstas aparecieron
en la dieta, se observó que los pumas y jaguares depredaron mayormente especies entre los 5-9.9
kg, mientras que los ocelotes de 4.9 kg o menos. También se aprecia que los pumas y jaguares de
mayor talla que los ocelotes depredaron especies >10 kg (X2=13.13; gl=2; P=0.05), mientras que
los ocelotes fueron los únicos de las tres especies de felinos, que depredaron presas <1.9 kg
(X2=66.64; gl=2; P=0.05) (Fig. 5).
Las tres especies de felinos depredaron en mayor porcentaje especies de comportamiento diurno
(X2=1.76; gl=2; P=0.05), aunque la depredación sobre especies de comportamiento nocturno fue
parecido, excepto que para los ocelotes (X2=5.76; gl=2; P=0.05). Se encontró que sólo los pumas
y jaguares depredaron especies de comportamiento diurno/nocturno (X2=6.82; gl=2; P=0.05)
(Fig. 6).
Los ocelotes consumieron un porcentaje mayor de especies con comportamientos de locomoción
terrestres que los otros felinos, (X2=6.93; gl=2; P< 0.05), sin embargo pumas y jaguares
depredaron mayor porcentaje de especies con comportamientos escansorios (X2=19.58; gl=2; P<
0.05) y el porcentaje de uso de especies arbóreas fue similar (X2=5.7; gl=2; P< 0.05), aunque los
pumas lo hicieron ligeramente más que las otras dos especies de felinos (Fig. 7).
DISCUSIÓN
Dentro del orden carnívora, los felinos son los más especializados para la caza y todas sus
características conductuales y morfológicas están al servicio de la detección y captura de presas
(Kitchener 1991). Estudios sobre hábitos alimentarios en el ensamblaje de carnívoros, en este
caso, jaguares, pumas y ocelotes, es de gran importancia para tener información de ecología
alimentaría, coexistencia, separación o segregación de dieta, entre otros aspectos importantes que
pueden ser analizados y utilizados con fines científicos, de conservación y manejo.
Los pumas y los ocelotes en el área de estudio depredaron igual cantidad de especies, aunque el
tamaño de muestra para los ocelotes fue menor, por lo que se espera que con mayor número de
muestras también aumente la diversidad de especies depredadas. En la isla de Barro Colorado y
el camino de la Plantación en Panamá centro, se encontró que los ocelotes depredaron 24 y 20
especies respectivamente (Moreno et al. 2006 a), el doble de las especies depredadas por los
ocelotes en el área de estudio. Para los jaguares al igual que en otros sitios, el número de especies
es menor a la encontrada para los pumas (Núñez et al. 2000), esto puede deberse a que el puma es
un depredador de masa corporal menor y puede aprovechar algunas especies que energéticamente
para los jaguares no sean tan importantes, como por ejemplo algunos roedores (Moreno et al.
2006 a). En México Núñez et al. (2000) encontró mayor diversidad de especies para pumas que
jaguares, mientras que Chinchilla (1997) y Scognamillo et al. (2003) encontraron similar número
de especies depredadas por pumas y jaguares (utilizando solo excretas), lo cual demuestra lo
generalistas que estos felinos pueden ser.
La mayoría de las personas que viven y trabajan en el área de estudio, mencionan que las
especies más depredadas por pumas eran los pizotes, lo cual fue corroborado por los datos de
porcentaje y biomasa relativa aportada. Diferente a lo encontrado en otros lugares, donde los
pumas depredan especies como venados y saínos (Aranda & Sánchez-Cordero 1996, RosasRosas et al. 2003, Moreno et al. 2006a, Moreno 2006), presentando los saínos una buena
abundancia en el área. Se encontró que los pizotes son la principal presa por ser la especie de
mayor abundancia relativa en la zona, lo cual indica un comportamiento oportunístico (Emmons
1987) para pumas y jaguares que los consumieron en gran porcentaje.
Los ocelotes depredaron más roedores como la guatusa y ratones, similares a lo registrado en
otros trabajos (Emmons 1987, Ludlow & Sunquist 1987, De Villa Meza et al. 2002, Moreno
2002, Moreno et al. 2006a). Las guatusas resultan ser una presa de buena talla para los ocelotes,
energéticamente muy importantes al igual que las iguanas. En Panamá (Isla Barro Colorado), las
guatusas fueron también las principales presas y al mismo tiempo, éstas fueron consumidas en su
totalidad en una noche (Aliaga-Rossel et al. 2006, Moreno et al. 2006a). Las iguanas fueron muy
utilizadas por los ocelotes en Panamá centro, pero con mayor frecuencia en la época seca
(Moreno et al. 2006a), mientras que en este estudio, fueron utilizadas en la época de lluvias y fue
la principal presa en aportarle mayor biomasa relativa consumida por los ocelotes.
Los ocelotes, pumas y jaguares, difieren en las masas corporales y en la capacidad de la mordida,
lo cual sugiere que existe una separación ecológica entre estas especies y al mismo tiempo
permite la coexistencia, evitando así la competencia. Los jaguares y pumas presentaron un nicho
trófico similar, pero el puma depredó más especies que los jaguares, a su vez, los pumas fueron
más diurnos que los jaguares. En el Darien Panamá, Moreno (2006) encontró también mayor
diversidad de presas en pumas que jaguares y también los pumas fueron ligeramente más diurnos
que los jaguares. Por otro lado, Kiltie (1984) argumenta que la capacidad de la mordida es el
factor principal en la separación ecológica de los felinos neotropicales, de igual forma Sunquist et
al. (1989) encontraron que utilizando diferentes aspectos ecológicos en carnívoros, el más
importante fue la dieta, para ver la separación ecológica entre diferentes especies de carnívoros
en Venezuela.
La principal presa de los pumas y los jaguares fueron los pizotes, estos son diurnos y este estudio
mostró que los pumas son más diurnos que nocturnos (Artículo II). Si se relaciona la actividad de
las presas con la actividad del depredador, se podría predecir el comportamiento de actividad del
depredador (Ludlow & Sunquist 1987), ya que Curio (1976) sugiere que los depredadores son
más activos en los periodos de actividad de las principales presas. Esto se aplica directamente a
los pumas que son más diurnos, pero los jaguares pueden estar aprovechando las horas
crepusculares para capturarlos. En el caso de los ocelotes lo anterior no concuerda, donde éstos
son principalmente nocturnos (Artículo II) y el porcentaje especies diurnas depredadas fue
mayor. Sin embargo, en la isla de Barro Colorado Aliaga-Rossel et al. (2006) y Moreno et al.
(2006b) utilizando radio telemetría encontraron que los ocelotes depredan presas diurnas como la
guatusa en horas crepusculares, lo cual indica que dependiendo del hábitat y disponibilidad de
presas, el comportamiento de los depredadores puede variar de una zona a otra.
Con respecto al comportamiento de locomoción de las presas, se observó que pumas y jaguares
depredan más especies escansorias (pizote) y los ocelotes más terrestres, y en menor grado las
arbóreas. Los datos de los pumas difieren con lo encontrado en la Isla de Barro Colorado, donde
los pumas se alimentan en mayor porcentaje de especies terrestres (Moreno et al. 2006a). De
igual manera los resultados para jaguares fueron diferentes al de otros estudios, debido a que
tendieron a concentrar el esfuerzo de capturar a especies terrestres como chanchos, saínos y
venados, entre otras (Oliveira 2002). Por otro lado, la dieta de los ocelotes en este estudio
concuerda con lo encontrado en Barro Colorado, ya que el grupo de presas más utilizado fue el
terrestre, seguido por arbóreo y escansorio (Moreno et al. 2006a).
Sunquist et al. (1989) señalan que la dieta de los carnívoros fue el principal factor relacionado
con la separación ecológica, ya que diferencias espaciales y temporales resultaron ser menos
importantes. Los datos de este estudio sugieren que las separaciones ecológicas entre jaguares y
pumas estuvieron dadas por comportamiento del depredador (movimientos temporales más que
espaciales: datos de cámaras trampa) y la abundancia de una presa en particular, el pizote; y en el
caso de los ocelotes y los felinos grandes, presentaron una dieta diferente y un comportamiento
de actividad nocturno.
Por último, se concluye que la colecta de excretas es un recurso muy útil que puede ser aplicado
de forma simultánea con cualquier investigación en vida silvestre y brinda información confiable
sobre el uso de los recursos por parte de los felinos, que usando otros dispositivos no podrían ser
captados, como por ejemplo las cámaras trampa.
AGRADECIMIENTOS
Se le agradece profundamente a Wildlife Conservation Society por el financiamiento y apoyo a
este proyecto, Fondo para la conservación del jaguar, Idea Wild y Saint Louis Rainforest
Advocates por el apoyo financiamiento y con equipo para llevar a cabo este estudio. A Evergreen
Foundation por financiar mis estudios de maestría y a Ricardo Moreno por los valiosos
comentarios realizados al manuscrito, por la compañía y ayuda en el campo. A Adrian Forsyth,
Joel Sáenz, Bert Kerstetter, Maggie Eisenberger, Luke Hunter, Leonardo Maffei, Manolo
Spinola, Hilda Casasola y Marilú Vargas por todo su apoyo y amistad. Finalmente a todas las
personas dentro de esta área de estudio por su amistad, ayuda y hacerme sentir como en casa.
RESUMEN
Se colectaron excretas de pumas y jaguares a lo largo de los senderos utilizados en el muestreo de
cámaras trampa y se diferenciaron las excretas de las diferentes especies utilizando el diámetro,
largo de las excretas, fotografías, huellas y rasgados asociadas a éstas, en el área sureste de la
Península de Osa. La colecta de heces de ocelotes se hizo
en los lugares donde hubo grandes
acumulaciones de excretas (letrinas). Se colectaron 76 excretas en total: 42 de puma, 19 de
ocelotes y 15 de jaguares. Las principales presas para los pumas fueron los pizotes (5asua
narica), seguido por el perezoso de dos dedos (Choloepus hoffmani), para el jaguar fueron los
pizotes, el perezoso de dos dedos, y el chancho de monte (Tayassu pecari). Mientras que los
ocelotes depredaron roedores pequeños no identificados, guatusas (Dasyprocta puntacta) y las
iguanas verdes (Iguana iguana). Los hábitos alimentarios de jaguares y pumas fueron similares
(Pianka 0.89 ±0.41; IC=0.51-0.92), mientras que los ocelotes fueron menos similares que los
felinos de mayor tamaño (con jaguares= Pianka 0.30 ±0.13; IC=0.21-0.34 y con pumas= Pianka
0.36 ±0.08; IC=0.33-0.41), aunque se aprecia que algunas presas fueron más utilizadas que otras.
En este estudio, para las tres especies de felinos, los mamíferos son las principales presas.
Palabras clave: dieta, Puma concolor, Leopardus pardalis, Panthera onca, 5asua narica, Osa
Península, Costa Rica.
REFERENCIAS
Ackerman, B., F. Lindzey & T. Hemker. 1984. Cougars energetic model. p. 85-123. In: Miller, S.
& D. Everett (Eds.). Cats of the world: Biology, Conservation and Management. National
Wildlife Federation. Washington, D.C. 48: 147-155.
Aliaga-Rossel, E., R. Moreno, R. Kays & J. Giacalone. 2006. Ocelot (Leopardus pardalis)
predation on agouti (Dasyprocta punctata). Biotropica. 38(5): 691-694.
Aranda, M. 1994. Importancia de los pecaríes (Tayassu spp.) en la alimentación del jaguar
(Panthera onca). Acta Zool. Mexicana. 62: 11-22.
Aranda, M. & V. Sánchez-Cordero. 1996. Prey spectra of jaguar (Panthera onca) and puma
(Puma concolor) in tropical forests of Mexico. Stud. Neotrop. Fauna Environ. 31: 65-67.
Aranda, M. 2000. Huellas y otros rastros de los mamíferos grandes y medianos de México.
Instituto de Ecología, A. C., Xalapa, México. 212 p.
Aranda, M. 2002. Importancia de los pecaríes para la conservación del jaguar en México. En
Medellín, R., A. Rabinowitz, C. Chetkiewicz, K. Redford, J. Robinson, E. Sanderson &
A. Taber (Eds.). El jaguar en el Nuevo milenio: una evaluación de su estado, detección de
prioridades y recomendaciones para la conservación de los jaguares en América.
Universidad Nacional Autónoma de México & Wildlife Conservation Society, México
D.F., México.
Carrillo, E., R. Morera & G. Wong. 1994. Depredación de tortuga lora (Lepidochelys olivacea) y
de tortuga verde (Chelonia mydas) por el jaguar (Panthera onca). Vida Silvestre
Neotropical. 3: 48-49.
Carrillo, E. 2000. Ecology and conservation of white lipped peccaries and jaguars in Corcovado
National Park, Costa Rica, Ph.D Thesis, University of Massachusetts. 131 p.
Cascelli de Azevedo, C & D. Murray. 2007. Spatial organization and food habits of jaguars
(Panthera onca) in a floodplain forest. Biol. Conserv. 137(1): 391-402.
Chinchilla, F. 1997. Dieta del jaguar (Panthera onca), puma (Felis concolor) y manigordo (Felis
pardalis) en el Parque Nacional Corcovado, Costa Rica. Biol. Trop. 45: 1223-1229.
Crawshaw, P. 1995. Comparative ecology of ocelot (Felis pardalis) y jaguar (Panthera onca) in
a protected subtropical forest in Brazil y Argentina. Tesis de Doctorado. Universidad de
Florida. Gainesville, Florida, USA. 189 p.
Crawshaw, P. & H. Quigley. 2002. Hábitos alimentarios del jaguar y el puma en el Pantanal,
Brasil con implicaciones para su manejo y conservación. p. 223-235. En Medellín, R., A.
Rabinowitz, C. Chetkiewicz, K. Redford, J. Robinson, E. Sanderson & A. Taber (Eds.). El
jaguar en el Nuevo milenio: una evaluación de su estado, detección de prioridades y
recomendaciones para la conservación de los jaguares en América. Universidad Nacional
Autónoma de México & Wildlife Conservation Society, México D.F., México.
Curio, E. 1976. The ethology of predation. Springer Veriag of New York, Nueva York. 250 p.
Dalponte, J. 2002. Dieta del jaguar y depredación de ganado en el Pantanal, Brasil. p. 209-221.
En Medellín, R., A. Rabinowitz, C. Chetkiewicz, K. Redford, J. Robinson, E. Sanderson
& A. Taber (Eds.). El jaguar en el Nuevo milenio: una evaluación de su estado, detección
de prioridades y recomendaciones para la conservación de los jaguares en América.
Universidad Nacional Autónoma de México & Wildlife Conservation Society, México
D.F., México.
De Villa Meza, A., E. Meyer, & C. López-González. 2002. Ocelot (Leopardus pardalis) food
habits in a tropical deciduous forest of Jalisco, Mexico. Amer. Midland Natur. 148: 146154.
Emmons, L. 1987. Comparative feeding ecology of felids in a Neotropical rainforest. Behav.
Ecol. and Sociobiology. 20: 271-283.
Emmons, L. 1988. A field study of ocelots (Felis pardalis) in Peru. Ecology (Terre vie). 43: 133157.
Hoogesteijn, R., E. Boede & E. Mondolfi. 2002. Observaciones de la depredación de bovinos por
jaguares en Venezuela y los programas gubernamentales de control. p. 183-197. En
Medellín, R., A. Rabinowitz, C. Chetkiewicz, K. Redford, J. Robinson, E. Sanderson &
A. Taber (Eds.). El jaguar en el Nuevo milenio: una evaluación de su estado, detección de
prioridades y recomendaciones para la conservación de los jaguares en América.
Universidad Nacional Autónoma de México & Wildlife Conservation Society, México
D.F., México.
Kays, R. 2006. My kingdom for a crown. Natur. Hist. p. 72.
Kiltie, R.A. 1984. Size ratios among sympatric Neotropical cats. Oecologia. 61: 411-416.
Kitchener, A.1991. The natural history of the wild cats. Comstock Publishing Associates. New
York, USA. 280 p.
Krebs, C. 1999. Ecological methodology. Second edition. 607 p.
López-González, C. & B. Miller. 2002. Do jaguars (Panthera onca) depend on large prey?.
Western North. Amer. Natur. 62(2): 218–222.
Ludlow, M. & M. Sunquist. 1987. Ecology and behavior of ocelots in Venezuela. Nat. Geogr.
Res. 3: 447-461.
Moreno, R. 2002. Hábitos alimentarios de ocelotes (Leopardus pardalis) y pumas (Puma
concolor) en dos localidades de la cuenca del Canal de Panamá. Tesis de Licenciatura.
Universidad de Panamá. Panamá. 60 p.
Moreno, R. 2006. Parámetros poblacionales y aspectos ecológicos de los felinos y sus presas en
Cana, Parque Nacional Darien, Panamá. Tesis de Maestría. Instituto Internacional en
conservación y Manejo de Vida Silvestre, Heredia, Costa Rica. 136 p.
Moreno, R., R. Kays & R. Samudio, Jr. 2006 a. Competitive release in the diet of ocelots
(Leopardus pardalis) and puma (Puma concolor) after jaguar (Panthera onca) decline. J.
of Mammal. 87(4): 808-816.
Moreno, R., R. Kays, J. Giacalone, Aliaga-Rossel, E. & R. Mares. 2006 b. Un estudio sobre la
ecología del ocelote (Leopardus pardalis) en la Isla de Barro Colorado, Panamá. X
Congreso de la Sociedad Mesoamericana para la Biología y la Conservación, Guatemala.
p. 58-59.
Moreno, R. & J. Giacalone. 2006. Ecological data obtained from latrine used by ocelots
(Leopardus pardalis) on Barro Colorado Island, Panama. Tecnociencia. 8(1): 7-21.
Núñez, R. 1999. Hábitos alimenticios del jaguar (Panthera onca, Linnaeus 1758) y del puma
(Puma concolor, Linnaeus 1771) en la Reserva de la Biosfera Chamela-Cuixmala, Jalisco,
México. Tesis de licenciatura. Universidad Autónoma de Michoacán. 81 p.
Núñez, R., Miller, B. & Lindzey, F. 2000. Food habits of jaguars and pumas in Jalisco, Mexico.
J. of Zool. 252: 373-379.
Oliveira, T. G. 2002. Ecología comparativa de la alimentación del jaguar y el puma en el
neotrópico. p. 265-288. En Medellín, R., A. Rabinowitz, C. Chetkiewics, K. Redford, J.
Robinson, E. Sanderson y A. Taber (eds). El jaguar en el Nuevo milenio: una evaluación
de su estado, detección de prioridades y recomendaciones para la conservación de los
jaguares en América. Editorial Fondo de Cultura Económico. México, D.F.
Rabinowitz, A. & B. Nottingham. 1986. Ecology and behavior of the jaguar (Panthera onca) in
Belize, Central America. J. of Zool. 210: 149-159.
Reid, F. 1997. A Field guide to the mammals of Central America and Southeast Mexico. Oxford
University Press, Nueva York, USA. 334 p.
Rosas-Rosas, O., R. Valdez, L. Bender & D. Daniel. 2003. Food habits of pumas in northwestern
Sonora, Mexico. Wildlife Society Bulletin. 31(2): 528-535.
Schaller, G & Vasconcelos, J.1978. Jaguar predation on capybara. Z. Saugetierk. 43:296-301.
Scognamillo, D., I. Maxit, M. Sunquist & J. Polisar. 2003. Coexistence of jaguar (Panthera onca)
and puma (Puma concolor) in a mosaic landscape in the Venezuelan Llanos. J. of Zool.
259:269-279.
Soto, R. & V. Jiménez. 1992. Evaluación ecológica rápida, Península de Osa, Costa Rica.
Fundación Neotrópica-Fondo Mundial para la Naturaleza (WWF). Manuscrito no
publicado.
Sunquist, M., F. Sunquist & D. Daneke. 1989. Ecological separation in a Venezuelan Llanos
carnivore community. p. 197-232, In Redford, K. & J. Eisenberg (eds.). Advances in
Neotropical Mammalogy. The Sand hill Crane Press, Inc., Gainesville, Florida. 614 p.
Sunquist, M., & Sunquist, F. 2002. Wild cats of the World. The University of Chicago Press. 452
p.
Terborgh, J. 1990. The role of the felid predators in Neotropical forest. Vida Silvestre
Neotropical. 2(2): 3-5.
Terborgh, J. 1992. Maintenance diversity in tropical forest. Biotropica 24: 283-292.
Wang, E. 2002. Diets of ocelots (Leopardus pardalis), margays (L. wiedii) and oncilla (L.
tigrinus) in the Atlantic rainforest in Southeast Brazil. Neotropical Fauna and
Environment. 37: 207-212.
CUADRO 1
Hábitos alimentarios de ocelotes, pumas y jaguares. Península de Osa, 2007.
Leopardus pardalis
Puma concolor
Panthera onca
Especie
Frecuencia
%
Frecuencia
%
Frecuencia
%
Bradypus variegatus
3
12.5
3
6.97
1
6.66
Choloepus hoffmani
1
4.16
7
16.27
2
13.33
Dasypus novemcinctus
0
0
1
2.32
1
6.66
Tamandua mexicana
0
0
0
0
1
6.66
Agouti paca
0
0
3
6.97
0
0
Dasyprocta punctata
4
16.66
0
0
0
0
Pecari tajacu
0
0
3
6.97
0
0
Tayasu pecari
0
0
0
0
2
13.33
5asua narica
2
8.33
17
39.53
7
46.66
Cebus capucinus
0
0
4
9.3
0
0
Alouatta palliata
0
0
1
2.32
0
0
Ateles geoffroyi
0
0
1
2.32
0
0
Ratón no identificado
4
16.66
0
0
0
0
Iguana iguana
4
16.66
3
6.97
0
0
Didelphis spp.
1
4.16
0
0
0
0
Mam. no identificado
1
4.16
0
0
1
6.66
Proechimys semispinosus
3
12.5
0
0
0
0
Hoplomys gymnurus
1
4.16
0
0
0
0
Total especies
24
43
15
(excretas)
19
42
15
Hierbas
1
3
1
Fig. 1. Ubicación del área de estudio. Península de Osa, 2007.
% de aparición
50
% de la Biomasa relativa
Porcentaje (%)
40
30
20
10
Iguana iguana
Ateles geoffroyi
Alouatta
palliata
Cebus
capucinus
5asua narica
Pecari tajacu
Agouti paca
Dasypus
novemcinctus
Choloepus
hoffmani
Bradypus
variegatus
0
Fig. 2. Cálculo del porcentaje de aparición y la biomasa relativa consumida por pumas en 42
excretas analizadas. Península de Osa, 2007.
% de a pa r icion
% de la Biom a sa r ela t iv a
Porcentaje (%)
20
10
Hoplomys
gymnurus
Proechimys
semispinosus
mam no
identificado
Didelphis
spp.
Iguana
iguana
raton no
identificado
Nasua narica
Dasyprocta
punctata
Choloepus
hoffmani
Bradypus
variegatus
0
Fig. 3. Cálculo del porcentaje y la biomasa relativa consumida por ocelotes en 19 excretas
analizadas. Península de Osa, 2007.
% de aparicion
% de la Biomasa relativa
Porcentaje (%)
50
40
30
20
10
mam no
identificado
Nasua narica
Tayasu pecari
Tamandua
mexicana
Dasypus
novemcinctus
Bradypus
variegatus
Choloepus
hoffmani
0
Fig. 4. Cálculo del porcentaje de aparición y la biomasa relativa consumida por jaguares en 15
excretas analizadas. Península de Osa, 2007.
Pumas
Jaguares
Ocelotes
Pesos (Kg)
> 10
5- 9.9
2- 4.9
0.5- 1.9
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Porcentaje (%)
Fig. 5. Tipos de presas según la masa corporal de las especies depredadas por pumas, jaguares y
ocelotes en Kg.
Diurno
Nocturno
D/N
Porcentaje (%)
80
60
40
20
0
Puma
Jaguares
Ocelotes
Fig. 6. Preferencia de especies presa por los pumas, jaguares y ocelotes según el comportamiento
de actividad. Península de Osa, 2007. D/N= Diurno/Nocturno.
Terrestre
Escansorio
Arbóreo
Porcentaje (%)
60
40
20
0
Puma
Jaguares
Ocelotes
Fig. 7. Presas consumidas según el tipo de locomoción por pumas, jaguares y ocelotes según su
comportamiento de locomoción. Península de Osa, 2007.
OTA I
DEPREDACIÓ DE U PIZOTE 5asua narica
POR U PUMA Puma concolor E EL SURESTE DE LA PEÍSULA DE OSA
AIDA BUSTAMATE HO
Mayo, 2008
Depredación de un pizote 5asua narica por un puma Puma concolor en el sureste de la
Península de Osa
AIDA BUSTAMANTE HO1, 2
1
Instituto Internacional en Conservación y Manejo de Vida Silvestre. Universidad Nacional.
Apdo. 1350-3000. Heredia, Costa Rica y
2
Friends of the Osa, Proyecto de Felinos,
Península de Osa. [email protected], [email protected]
Resumen: Se registró la depredación de un pizote (5asua narica) por un puma (Puma concolor)
a través de cámaras trampa en el sureste de la Península de Osa en Costa Rica. El evento fue
registrado de forma ocasional en una estación de cámaras trampa, dentro del estudio de felinos.
Se pudo observar por medio de las fotografías el momento en que una puma hembra lleva la
presa en la boca y come parte de la presa a frente a la estación de cámaras trampa por un periodo
de 15 horas, con cinco eventos de consumo de la presa entre el día 6 a las 15:21 horas, hasta el
día 7 de diciembre a las 06:51 horas. Estos resultados son de una de las presas principales del
puma en esta zona.
Palabras clave: puma, Puma concolor, pizote, 5asua narica, presa, Península de Osa.
Abstract: Coati 5asua narica predation by a puma Puma concolor in the southeastern buffer
zone of Corcovado ational Park, Osa Peninsula, Costa Rica. This is an evidence of the
predation of a coati (5asua narica) by a puma (Puma concolor) record in a camera trap in the
southeastern area of the Osa Peninsula in Costa Rica. The event was recorded occasionally by a
camera trap station within the wild cats project. Photographs show the female puma both carrying
and consuming her prey for a period of 15 hours, with five events of significant consumer of the
prey the day between 6 to 15:21 hours, until the day on December 7 at 06:51 hours. These results
confirm that the coati is a favorite food item for the puma population in this area of study.
Key words: puma, Puma concolor, coati, 5asua narica, prey, Osa Península.
En Centroamérica es poco lo que se sabe sobre la ecología alimentaria de los pumas (Puma
concolor); sin embargo, existen algunos estudios donde se detallan hábitos alimentarios de los
pumas y otras especies de felinos silvestres en el ámbito Mesoamericano (Núñez et al. 2000,
Moreno 2002, Rosas-Rosas et al. 2003, Chávez 2006, Moreno 2006, Moreno et al. 2006,
Bustamante & Moreno 2007). A nivel del rango de distribución del puma, se conoce que son
capaces de depredar especies tan grandes como un alce y tan pequeñas como un ratón, pero estas
depredaciones parecen variar de acuerdo a la latitud, la cual va correlacionada con la masa
corporal de esta especie (McNab 1971, Currier 1983, Iriarte et al. 1990, Sunquist & Sunquist
2002).
En los últimos 15 años se ha generado información sobre aspectos ecológicos y de población de
los pumas que habitan en simpatría con jaguares (Panthera onca), ocelotes (Leopardus pardalis)
y otras especies, utilizando diversos métodos como la radio telemetría, identificación de rastros,
colecta de excretas y cámaras trampa (Ceballos et al. 2002, Maffei et al. 2002, Núñez et al.
2002, Polisar et al. 2003, Rosas-Rosas et al. 2003, Scognamillo et al. 2003, Noss et al. 2004,
Maffei 2005, Novack et al. 2005, Aliaga-Rossel et al. 2006, Moreno 2006, Moreno et al. 2006,
Bustamante & Moreno 2007, Moreno & Bustamante 2007, Kelly et al. 2008). Las cámaras
trampa (cámaras fotográficas y video filmadoras activadas con sensores de color y movimiento)
se han estado utilizando más frecuentemente por el simple hecho de poder recolectar
información sobre aspectos poblaciones, ecológicos y de comportamiento (López-González &
Lorenzana-Piña 2002, Poszig et al. 2004, Aliaga-Rossel et al. 2006, Moreno & Giacalone 2006).
Los pumas son especies esquivas y difíciles de ver, por lo tanto, obtener información de forma
directa (visual) es casi imposible, aún cuando el animal este marcado con un collar de radio
telemetría (Moreno obs. pers.). En esta nota se reporta un evento ocasional de depredación de un
pizote por un puma, el cual fue registrado por cámaras trampa en el área sureste de la Península
de Osa. En Sur y Norte América se tiene referencia de algunos estudios donde detallan el periodo
de consumo de pumas sobre presas (Beier et al. 1995, Bank & Franklin 1998). El objetivo de
esta nota es describir el tiempo y periodo de consumo de un pizote (~ 4.6 kg) depredado por una
puma hembra captado en una estación de cámaras trampa.
La observación se realizó en el sureste de la Península de Osa, Costa Rica. Dicha área, esta
compuesta en su totalidad por un mosaico de fincas privadas, las cuales poseen en su mayoría
coberturas de bosque secundario, bosque primario, pastizales y tacotales maduros, con una
variedad de actividades que van desde la ganadería hasta los cultivos de arroz y el desarrollo de
actividades turísticas. Esta área pertenece al Bosque Muy Húmedo Tropical. La precipitación
varía entre los 4500 y 6000 mm por año (estación meteorológica del Osa Biodiversity Center,
2007), con una corta estación seca de enero a abril, una temperatura promedio de 25°C con
pequeñas variaciones por efecto de la topografía y orografía del área. Un gran número de ríos y
quebradas cruzan esta parte de la Península, los cuales a su vez surten de agua a las familias
presentes.
El evento fue registrado por una estación de cámara trampa, ubicada en un bosque secundario.
Además de la impresión digital de las fotos del evento, cada imagen contiene la fecha y la hora,
con las cuales se pudo interpretar la información. El evento ocurrió el día 6 de diciembre del
2007 durante la tercera fase del proyecto de cámaras trampa.
Las primeras fotografías fueron a las 15:21 y 15:29 horas (Figura 1A), donde aparece el puma
con un pizote adulto en la boca, movilizándolo a un sitio para ocultarlo, mientras que la ultima
fotografía fue el día 7 de diciembre a las 06:51 horas. En total se obtuvo fotos del puma 18
veces, durante 15 horas entre la primera y última foto, durante este intervalo de tiempo, se
aprecian 5 eventos de alimentación del puma. El Cuadro 1, Fig.1B y 1C, se aprecia que el pizote
no fue consumido en su totalidad, en el momento en que la puma se retira con el pizote en la
boca (Fig. 1D).
En el área de estudio la principal presa de los pumas son los pizotes (39.5 % y 38.6 % de
biomasa relativa consumida, Artículo III), producto de la abundancia relativa de esta especie en
el área de estudio (Artículo II). Observaciones directas realizadas por personas que viven en el
área de estudio, señalan que la depredación de pizotes en el día es un evento común, y en menor
proporción de monos carablanca (Cebus capucinus), congos (Alouatta palliata) y arañas (Ateles
geoffroyi). Lo anterior refleja una vez más el comportamiento diurno de los pumas en esta zona
(Bustamante & Moreno 2007, Artículo II), moviéndose a las horas en que se mueve su principal
presa, en este caso el pizote (Artículos II y III). Esto es similar a lo que argumenta Curio (1976),
en el que los depredadores se movilizan en las horas de actividad de la principal presa.
En California Beier et al. (1995), estudiando los patrones de movimientos de los pumas
utilizando radio telemetría, registraron periodos de depredación de pumas hacia presas pequeñas
y grandes. Ellos reportaron que los pumas consumieron presas pequeñas en periodos de 4-6
horas y presas grandes entre 2-5 días. Mientras que en Chile, Bank & Franklin (1998)
encontraron que los pumas permanecían con sus presas grandes (guanacos Lama guanicoe) entre
4 y 5 días consecutivos. Esta nota muestra que el puma consumió el pizote (~4.6 kg) durante15
horas, pero este periodo pudo haber sido más amplio (entre 15-24 horas). Se considera que para
la puma (hembra) con una masa corporal baja (condiciones físicas), el pizote puede representar
una buena presa, lo cual difiere a lo encontrado por Beier et al. (1995), y apoya la idea que una
misma especie en latitudes diferentes puede tener o variar su comportamiento.
Muchas de las observaciones realizadas por los pobladores, indican que las depredaciones fueron
realizadas sobre machos adultos solitarios. Muy similar a lo encontrado por Hass & Valenzuela
(2002) en el sureste de Arizona en Estados Unidos y Oeste de Jalisco en México, donde las
depredaciones fueron más hacia machos adultos que a hembras adultas, apoyando la hipótesis de
vivir en grupos provee beneficios anti-depredador.
AGRADECIMIENTOS
Se le agradece profundamente a Wildlife Conservation Society por el financiamiento y apoyo a
este proyecto, Fondo para la conservación del jaguar, Idea Wild y Saint Louis Rainforest
Advocates por el apoyo financiamiento y con equipo para llevar a cabo este estudio. A Evergreen
Foundation por financiar mis estudios de maestría y a Ricardo Moreno por los valiosos
comentarios realizados al manuscrito, por la compañía y ayuda en el campo. A Adrian Forsyth,
Joel Sáenz, Bert Kerstetter, Maggie Eisenberger, Luke Hunter, Leonardo Maffei, Manolo
Spinola, Hilda Casasola y Marilú Vargas por todo su apoyo y amistad. Finalmente a todas las
personas dentro de esta área de estudio por su amistad, ayuda y hacerme sentir como en casa.
REFERENCIAS
Aliaga-Rossel, E., R. Moreno, R. Kays & J. Giacalone. 2006. Ocelot (Leopardus pardalis)
predation on agouti (Dasyprocta punctata). Biotropica. 38(5): 691-694.
Bank, M. & W. Franklin. 1998. Puma (Puma concolor patagonica) feeding observations and
attacks on guanacos (Lama guanicoe). Mammalia. 62(4): 599-605.
Beier, P., D. Croate & R. Barret. 1995. Movement patterns of Mountain lions during different
behaviors. J. of Mammal. 76(4): 1056-1070.
Bustamante, A. & Moreno, R. 2007. Densidad y segregación de hábitat por los ocelotes
(Leopardus pardalis), pumas (Puma concolor) y jaguares (Panthera onca) en el área de
Carbonera-Carate. Informe técnico. Friends of the Osa. 36 p.
Ceballos, G., C. Chávez, A. Rivera, C. Manterola & B. Wall. 2002. Ecología poblacional y
conservación de jaguares (Panthera onca) en la Reserva de Biosfera Calakmul,
Campeche, México. p. 403-417. En Medellín, R., A. Rabinowitz, C. Chetkiewicz, K.
Redford, J. Robinson, E. Sanderson & A. Taber (Eds.). El jaguar en el Nuevo milenio:
una evaluación de su estado, detección de prioridades y recomendaciones para la
conservación de los jaguares en América. Universidad Nacional Autónoma de México &
Wildlife Conservation Society, México D.F., México.
Chávez, C. 2006. Ecología poblacional y Conservación del jaguar (Panthera onca) en la Reserva
de la Biosfera Calakmul, Campeche. Tesis de Maestría. Universidad Nacional Autónoma
de México, México. 68 p.
Curio, E. 1976. The ethology of predation. Springer Veriag of New York, New York. 250 pp.
Currier, M. 1983. Felis concolor. Mammal. species. 200: 1-7.
Hass, C. & D. Valenzuela. 2002. Anti-predator benefits of group living in white-nosed coatis
(5asua narica). Behav. Ecol. and Sociobiology. 51: 570-578.
Iriarte, A., W. Franklin, W. Johnson & K. Redford. 1990. Biogeographic variation of food habits
and body size of the American puma. Oecologia. 85: 185-190.
Kelly, M., A. Noss, M. Di Bitetti, L. Maffei, R. Arispe, A. Paviolo, C. De Angelo & Y. Di
Blanco. 2008. Estimating puma densities from camera trapping across three study sites:
Bolivia, Argentina and Belize. J. of Mammal. 89: 408-418.
López-González, C. & G. Lorenzana-Piña. 2002. Carrion use by jaguars (Panthera onca) in
Sonora, Mexico. Mammalia. 66(4): 603-605.
Maffei, L. Cuellar, E. & A. Noss. 2002. Uso de trampas-cámara para la evaluación de mamíferos
en el ecotono Chaco- Chiquitanía. Rev. Boliviana de Ecol. y Conserv. Ambiental. 11: 5565.
Maffei, L., A. Noss, E. Cuéllar & D. Rúmiz. 2005. Ocelot (Felis pardalis) population densities,
activity, and ranging behavior in the dry forest of eastern Bolivia: data from camera
trapping. J. of Trop. Ecol. 21: 1-6.
McNab, B. 1971. On the ecological significance of Bergmann’s rule. Ecology. 52:845-854.
Moreno, R. 2002. Hábitos alimentarios de ocelotes (Leopardus pardalis) y pumas (Puma
concolor) en dos localidades de la cuenca del Canal de Panamá. Tesis de Licenciatura.
Universidad de Panamá. Panamá. 60 p.
Moreno, R. 2006. Parámetros poblacionales y aspectos ecológicos de los felinos y sus presas en
Cana, Parque Nacional Darien, Panamá. Tesis de Maestría. Instituto Internacional en
conservación y Manejo de Vida Silvestre, Heredia, Costa Rica. 136 p.
Moreno, R., R. Kays & R. Samudio, Jr. 2006. Competitive release in the diet of ocelots
(Leopardus pardalis) and puma (Puma concolor) after jaguar (Panthera onca) decline. J.
of Mammal. 87(4): 808-816.
Moreno, R. & J. Giacalone. 2006. Ecological data obtained from latrine use by ocelots
(Leopardus pardalis) on Barro Colorado Island, Panama. Tecnociencia. 8(1): 7-21.
Moreno, R. & A. Bustamante. 2007. Estatus del jaguar, otros felinos y sus presas en el Alto
Chagres, utilizando cámaras trampa. Reporte técnico. Sociedad Mastozoológica de
Panamá. 28 p.
Noss, A., M. Kelly, H. Camblos & D. Rúmiz. 2004. Pumas y jaguares simpátricos: datos de
trampas-cámara en Bolivia y Belize. VI Conferencia Internacional para el Manejo de
Fauna silvestre en Amazonia y Latinoamérica. Universidad Nacional de la Amazonia
Peruana. Iquitos, Perú. p. 229-237.
Novack, A., M. Main, M. Sunquist & R. Labisky. 2005. Foraging ecology of jaguar (Panthera
onca) and puma (Puma concolor) in hunted and non-hunted sites within the Maya
Biosphere Reserve, Guatemala. J. of Zool. 267: 167-178.
Núñez, R., B. Miller & F. Lindzey. 2000. Food habits of jaguars and pumas in Jalisco, Mexico. J.
of Zool. 252: 373- 379.
Núñez, R., B. Miller & F. Lindzey. 2002. Ecología del jaguar en la Reserva de la Biosfera de
Chamela-Cuixmala, Jalisco, México. p. 107-126. En Medellín, R., A. Rabinowitz, C.
Chetkiewicz, K. Redford, J. Robinson, E. Sanderson & A. Taber (Eds.). El jaguar en el
Nuevo milenio: una evaluación de su estado, detección de prioridades y recomendaciones
para la conservación de los jaguares en América. Universidad Nacional Autónoma de
México & Wildlife Conservation Society, México D.F., México.
Polisar, J., I. Maxit, D. Scognamillo, L. Farrell, M. Sunquist & J. Eisenberg. 2003. Biol. Conserv.
109: 297-310.
Poszig, D., C. Apps & A. Dibbs. 2004. Predation on Two Mule Deer, Odocoileus hemionus, by a
Canada Lynx, Lynx Canadensis, in the southern Canadian Rocky Mountains. Can. FieldNatur. 118(2): 191-194.
Rosas-Rosas, O., R. Valdez, L. Bender & D. Daniel. 2003. Food habits of pumas in northwestern
Sonora, Mexico. Wildlife Bulletin. 31(2): 528-535.
Scognamillo, D., I. Maxit, M. Sunquist & J. Polisar. 2003. Coexistence of jaguar (Panthera onca)
and puma (Puma concolor) in a mosaic landscape in the Venezuelan llanos. J. of Zool.
259: 269-279.
Sunquist, M., & Sunquist, F. 2002. Wild cats of the World. The University of Chicago Press. 452
p.
CUADRO 1
Fechas, horas y observaciones registradas con una estación de cámara trampa sobre un evento
de depredación de un puma. Península de Osa, 2007.
Fecha y Horas
Observaciones (Cámara trampa Deercam DC 300)
6/ 15:21
Puma con pizote adulto en la boca (A)
15:29 ~ 15:44
Periodo de consumo de la presa 1 (B)
17:40, 18:05
Periodo de consumo de la presa 2
21:38, 22:10
Periodo de consumo de la presa 3 (C)
23:04
Parece inspeccionar el área, no hubo consumo de la presa
7/ 1:47, 2:45
Periodo de consumo de la presa 4
05:01, 06:51
Último periodo de consumo de la presa
06:51
Se retira con los restos del pizote en la boca (D)
A
C
B
D
Fig. 1. Imágenes del evento de depredación de un puma sobre un pizote adulto (A, B, C y D).
Península de Osa, 2007.
OTA II
USO DE LETRIAS POR OCELOTES (Leopardus pardalis) Y OTRAS ESPECIES E
DOS SITIOS DEL SURESTE DE LA PEÍSULA DE OSA,
COSTA RICA
AIDA BUSTAMATE HO
Mayo, 2008
Uso de letrinas por ocelotes (Leopardus pardalis) y otras especies en dos sitios del sureste de
la Península de Osa, Costa Rica
AIDA BUSTAMANTE HO1, 2
1
Instituto Internacional en Conservación y Manejo de Vida Silvestre. Universidad Nacional.
Apdo. 1350-3000. Heredia, Costa Rica y
2
Friends of the Osa, Proyecto de Felinos,
Península de Osa. [email protected], [email protected]
Resumen: Los ocelotes (Leopardus pardalis) hacen y utilizan letrinas, pero hasta hace poco se
cuenta con más información científica al respecto. En esta nota se informa del uso y frecuencia en
que ocelotes del Sureste de la Península de Osa usaron letrinas. Los individuos en las dos letrinas
(n=4, tres machos adultos, una hembra adulta) básicamente las utilizaron para defecar y orinar,
pero al mismo tiempo pudieron estar advirtiendo su presencia a individuos de otras especies que
las visitaron también, como los pizotes (5asua narica). Este reporte al igual que otros, muestra lo
importante que son las letrinas para esta especie, por ser lugares donde regularmente se
comunican por marcas olfativas.
Palabras clave: ocelotes, Leopardus pardalis, letrina, 5asua narica, Eira barbara, Didelphis
marsupialis, Conepatus semiestriatus.
Abstract: Latrines use by the ocelots (Leopardus pardalis) and other species in two places of
the Osa Peninsula, Costa Rica. The ocelots (Leopardus pardalis) make and use latrines, but
until recently there is more scientific information about it. This paper report the use and
frequency that ocelots of southeaster of the Osa Peninsula used latrine. Ocelots used two
identified latrines (N= 4, adult male 3, adult female 1) to urinate and defecate, warning other
individuals such as the coati (5asua narica) of their presence. This type of information confirms
certain
behavioural
characteristics,
particularly
those
associated
with
marking
and
communicating territorial preferences by smell marks.
Key words: ocelots, Leopardus pardalis, latrine, 5asua narica, Eira barbara, Didelphis
marsupialis, Conepatus semiestriatus.
Es muy poco lo que se conoce acerca del comportamiento de los ocelotes (Leopardus pardalis),
aunque existe algo de información sobre este felino en el netrópico. Actualmente, se cuenta con
información sobre la abundancia, densidad, hábitos alimentarios, ámbitos hogareños, patrones de
actividad y algo sobre organización social entre otros aspectos ecológicos importantes a lo largo
de su distribución geográfica (Emmons 1987, Ludlow & Sunquist 1987, Emmons 1988, Emmons
et al. 1989, De Villa Meza et al. 2002, Sunquist & Sunquist 2002).
Se sabe que algunas especies de felinos hacen letrinas, como por ejemplo los gatos silvestres
africanos, ocelotes y linces. Se le denomina letrina a un lugar específico donde se puede observar
un acumulado de excretas en el tiempo y estas excretas son depositadas por varios individuos de
una misma especie o varias especies (Moreno & Giacalone 2006). En la literatura es muy poco lo
que se ha documentado acerca de la importancia de las letrinas para los ocelotes (Ludlow &
Sunquist 1987, Emmons 1988, Chinchilla 1997, Moreno & Giacalone 2006, Moreno et al. 2006a)
y mucho menos aún sobre otras especies que también las frecuentan. Se sabe que estas letrinas
son utilizadas por los ocelotes para obtener información sobre la condición reproductiva,
identificar estatus entre los individuos, jerarquía, marcaje del ámbito hogareño, entre otros
aspectos (Seidensticker et al. 1973, Kitchener 1991, Sunquist & Sunquist 2002, Moreno &
Giacalone 2006); lo que no se sabe con exactitud, es el porqué otras especies que en algunos
casos son presas de los ocelotes tienden a frecuentar estos sitios también.
En esta nota se describen dos lugares frecuentados por ocelotes (letrinas), al sur de la Península
de Osa, Costa Rica usando cámaras trampa. Dicha área, está compuesta en su totalidad por un
mosaico de fincas privadas, las cuales poseen en su mayoría coberturas de bosque secundario,
bosque primario, pastizales y tacotales maduros, con una variedad de actividades que van desde
la ganadería hasta los cultivos de arroz y el desarrollo de actividades turísticas. Posee al igual que
el resto de la Península una alta diversidad de especies de insectos, plantas, mamíferos, aves y
anfibios, la mayoría de estas propiedades no se encuentran dentro de ninguna categoría de
protección, sino que han sido protegidas por voluntad e iniciativa de los propietarios de las fincas.
Según el sistema de zonas de vida de Holdridge esta área es de Bosque Muy Húmedo Tropical.
La precipitación varía entre los 4500 y 6000 mm por año (estación meteorológica Osa
Biodiversity Center, 2007), con una corta estación seca de Enero a Abril, una temperatura
promedio de 25°C con pequeñas variaciones por efecto de la topografía y orografía del área. Un
gran número de ríos y quebradas cruzan esta parte de la Península, los cuales a su vez surten de
agua a las familias presentes.
Descripción de las letrinas: La letrina denominada OBC-13 está situada en el sendero 13 del Osa
Biodiversity Center. Ésta letrina es un árbol de Baco (Brossimun utile) que está caído y hueco,
ubicado sobre el sendero y, es allí donde los ocelotes depositan sus excretas, a lo largo de la parte
interior del árbol hueco. La segunda letrina esta ubicada en una casita de madera abandonada
(denominada DFCA), la cual esta bastante deteriorada. El acceso al interior de la casa es por las
dos puertas principales (delantera y trasera).
En 35 días de foto-trampeo en cada uno de los sitios, se registró la presencia de ocelotes, pizotes
(5asua narica), zorro pelón (Didelphis marsupialis), tolomuco (Eira barbara), zorro hediondo
(Conepatus semistratus) y oso hormiguero (Tamandua mexicana) (Figuras 1 y 2). En la letrina
OBC-13 (n=84 fotos) la mayor cantidad de fotos fue de pizotes (68 fotos), aunque se obtuvieron
fotos de un macho adulto y una hembra adulta de ocelote (5 fotos). Esta letrina fue visitada
también por tolomucos, zorro pelón y zorro hediondo (Fig. 1). En la letrina DFCA (n=24), la
mayor frecuencia de presencia por los ocelotes (18 fotos), específicamente de dos individuos
machos adultos, los cuales visitaron la casa repetidas veces y una visita de un oso hormiguero
(Fig. 2).
Las observaciones registradas por las cámaras y por observaciones directas, indican que los
ocelotes visitaron las letrinas principalmente para orinar y defecar, similar a lo encontrado en la
isla de Barro Colorado en Panamá (Moreno et al. 2006b). Las otras especies parecen ir a estas
letrinas a restregarse de las excretas y orina de los ocelotes, lo cual podría ser un comportamiento
anti predador (fotos de pizotes y tolomucos). En la Isla de Barro Colorado se ha observado este
mismo comportamiento donde los pizotes se restregaron la cola con las excretas y orine de
ocelotes que visitaron la letrina la noche anterior, aunque nunca hubo un evento donde el pizote
orinara o defecara en la letrina (Moreno et al. 2006b). Todavía a ciencia cierta no se sabe
exactamente el porqué presas de los ocelotes van a las letrinas (pizotes, zorro pelón, hormigueros
y zorro hediondo), ya que ese podría ser un sitio en donde los ocelotes pueden depredarlos.
Los datos recolectados indican la importancia de este tipo de lugares utilizados para advertir a los
demás sobre la presencia y estatus de otros individuos de su misma especie (Moreno & Giacalone
2006), como saber la identidad de un individuo, dominancia, salud, estado de madurez en que se
encuentran, estatus territorial y condición reproductiva en que se encuentra o encuentren los
individuos de una población determinada (Sunquist & Sunquist 2002, Seidensticker & Lumpkin
2004). El conocer y utilizar las letrinas como sitio de investigación a lo largo del tiempo, brinda
información valiosa sobre los ocelotes en un área particular; ya que los ocelotes son carnívoros
importantes y aparte de ser carismáticos, son depredadores de especies que consumen semillas
(principalmente de roedores pequeños y medianos), lo cual los hace especiales para conservar,
por la dinámica que le aportan al ecosistema.
AGRADECIMIENTOS
Se le agradece profundamente a Wildlife Conservation Society por el financiamiento y apoyo a
este proyecto, a Evergreen Foundation, Fondo para la conservación del jaguar, Idea Wild y Saint
Louis Rainforest Advocates por toda la cooperación y confianza para llevar a cabo este estudio.
También a Ricardo Moreno por los valiosos comentarios realizados al manuscrito, por la
compañía y ayuda en el campo y en la vida. A Adrian Forsyth, Joel Sáenz, Bert Kerstetter,
Maggie Eisenberger, Luke Hunter, Leonardo Maffei, Alan Rabinowitz, Manolo Spinola, Hilda
Casasola y Marilú Vargas por todo su apoyo y amistad. Finalmente a todas las personas del área
de estudio por su amistad, ayuda y hacerme sentir como en casa.
REFERENCIAS
Chinchilla, F. 1997. La dieta del jaguar (Panthera onca), el puma (Felis concolor), y el
manigordo (Felis pardalis) (Carnivora; Felidae) en el Parque Nacional Corcovado, Costa
Rica. Biol. Trop. 45(3): 1223-1229.
De Villa Mesa, A., E. Martínez-Meyer & C. López-González. 2002. Ocelots (Leopardus
pardalis) food habits in a tropical deciduous forest of Jalisco, Mexico. Amer. Midlle
Natur. 148: 146-154.
Emmons, L. 1987. Comparative feeding ecology of felids in a Neotropical rainforest. Behav.
Ecol. and Sociobiology. 20: 217-283.
Emmons, L. 1988. A field study of ocelots in Peru. Revue d’ecologie de la terre et de la vie. 43:
133-157.
Emmons, L., P. Sherman, D. Bobster, A. Goldizen & J. Terborgh. 1989. Ocelot behavior in
moonlight. p. 232-242. In: Redford, K. & J. Eisenberg (Eds.). Advances in Neotropical
mammalogy. The Sandhill Crane Press, Inc. Florida, USA. 614 p.
Kitchener, A. 1991. The natural history of the wild cats. Comstock Publishing Associates, New
York, USA. 280 p.
Ludlow, M.E. & M.E. Sunquist. 1987. Ecology and behavior of ocelots in Venezuela. Nat.
Geogr. Res. 3: 447-461.
Moreno, R., R. Kays & R. Samudio, Jr. 2006a. Competitive release in the diet of ocelots
(Leopardus pardalis) and puma (Puma concolor) after jaguar (Panthera onca) decline. J.
of Mammal. 87(4): 808-816.
Moreno, R., R. Kays, J. Giacalone, Aliaga-Rossel, E. & R. Mares. 2006b. Un estudio sobre la
ecología del ocelote (Leopardus pardalis) en la Isla de Barro Colorado, Panamá. X
Congreso de la Sociedad Mesoamericana para la Biología y la Conservación, Guatemala.
p. 58-59.
Moreno, R. & J. Giacalone. 2006. Ecological data obtained from latrine use by ocelots
(Leopardus pardalis) on Barro Colorado Island, Panama. Tecnociencia. 8(1): 7-21.
Seidensticker, J., Hornocker, M., Wiles, W., & Messick, J. 1973. Mountain lion social
organization in the Idaho Primitive Area. Wildlife Monogr. 35: 1-60.
Seidensticker, J. & S. Lumpkin. 2004. Cats: Smithsonian answer book. Smithsonian Institute.
Printed in Singapore. 254 p.
Sunquist, M., & Sunquist, F. 2002. Wild cats of the World. The University of Chicago Press. 452
p.
Ocelotes (Leopardus pardalis)
Pizotes (5asua narica)
Zorro hediondo (Conepatus semiestriatus)
Zorro pelón (Didelphis marsupialis)
Tolomuco (Eira barbara)
Fig. 1. Especies registradas en la Letrina OBC 13.
Oso hormiguero (Tamandua mexicana)
Ocelotes
Fig. 2. Especies registradas en la Letrina DFCA.
AEXO GEERAL 1
Involucramiento de las personas locales dentro del proyecto.
AEXO GEERAL 2
Actividades que se realizaron de forma simultánea con el proyecto de cámaras trampa: a) Charlas
en comunidades, escuelas, hoteles b) Colección de huellas y c) Difusión de la información en
medios locales, nacionales e internacionales.
A
B
C
ISS 0034-7744
versión impresa
Instrucciones a los autores
Cómo presentar manuscritos
La Revista de Biología Tropical ofrece a sus autores y lectores:
Arbitraje real: La tasa de aceptación de los trabajos se acerca al 30%, lo cual permite una
cuidadosa selección por pertinencia e importancia. Sus dos cuerpos de evaluación y apoyo, el
Consejo Editorial y el Comité Científico Internacional (véase parte interna de la cubierta) cuentan
con autoridades de primera línea a nivel mundial.
Auténtica circulación internacional: la versión impresa de la revista se encuentra en bibliotecas
de los 64 países del mundo donde existe una actividad científica significativa. La revista está
disponible también para millones de usuarios de Internet mediante el World Wide Web.
Alto impacto: Si se consulta desde artículos específicos hasta libros serios sobre el Neotrópico,
se encontrará frecuentemente a la revista citada como fuente de información, y disfruta de una
amplia cobertura en fuentes clave como Biological Abstracts, Zoological Record, Current
Contents, Bulletin Signaletique, Scielo y Latindex.
1. La Revista de Biología Tropical pertenece a la corriente principal (“mainstream”) de la ciencia
según el Institute for Scientific Information y mantiene un alto nivel de calidad, evaluando los
manuscritos únicamente por sus méritos científicos. Preferimos que los autores sugieran posibles
revisores y que incluyan copias de las cartas con comentarios de colegas que revisaron el
manuscrito antes de su presentación a la revista.
2. No recomendamos la presentación de un estudio innecesariamente subdividido en varios
manuscritos. De igual manera, se espera que el número de coautores se relacione con la cantidad
de trabajo requerida por el estudio.
3. De nuestra oficina se le enviará aviso de que el manuscrito ha sido recibido. Los manuscritos
aceptados para ser revisados por el Consejo Editorial también son enviados a tres especialistas
internacionales.
4. El primer autor de cada artículo recibirá una copia impresa de la revista y una separata
electrónica (PDF) para su distribución. El exceso de páginas está sujeto a pago de una tarifa. La
publicación de extensas monografías y suplementos requiere consulta previa al editor. La
documentación se guarda tres meses después de la publicación, luego no podemos hacernos
responsables.
Como evitar retrasos
Muchos manuscritos requieren tiempo adicional porque no siguen el formato correcto. La forma
más sencilla de seguir nuestro formato consiste en estudiar el tipo de letra, orden de las citas,
formato de las referencias, cuadros y pies de figura, etc. en un fascículo reciente. Si su
manuscrito tiene la apariencia de un artículo ya publicado (excepto en el uso de dos columnas por
página: todo su manuscrito debe venir a una columna) el formato probablemente estará bien.
Nunca subraye: use letra cursiva (“itálica” o “bastardilla”).
Puede imprimir esta lista de revisión para corroborar que su manuscrito está listo para ser
presentado a Biología Tropical.
Debido a que los artículos en inglés son más leídos y citados, recomendamos escribirlos en ese
idioma. Si se preparan en español, presente bilingües los pies de figura y encabezados de cuadro.
El manuscrito cumple con las siguientes características:
•
Es original y trata fundamentalmente de la biología de organismos tropicales y
corresponde con el siguiente formato:
•
Es un estudio de campo con más de un año de duración, o trabajo profundo de laboratorio
sobre varios tópicos relacionados (ámbito: 8 001-20 000 palabras).
Instrucciones generales
Siga la estructura estándar de un artículo científico (no mezcle resultados con discusión).
Presente el manuscrito en formato .doc, .rtf ó pdf a la dirección [email protected] junto con un
mensaje indicando que el manuscrito es original y todos los autores están de acuerdo con su
publicación.
Aplique el corrector automático de ortografía al manuscrito y haga revisar el inglés por una
persona capacitada. En la primera página anote al pie el total de palabras del manuscrito. Envíe
las figuras en calidad profesional, resolución de 300 dpi, ancho de 14 cm e imagen nítida. Los
rotulados en letra Times New Roman 16 puntos.
Parte introductoria
•
El título lleva en mayúscula únicamente los nombres propios, es corto, e incluye orden y
familia (artículos botánicos: solo familia).
•
El autor y el año de cada taxon solo aparecen una vez: en el cuerpo del manuscrito, la
primera vez que se menciona. Los géneros de los binomios únicamente se escriben
completos la primera vez que se usan en el Abstract, texto principal, resumen y claves.
•
La dirección para correspondencia es breve pero completa; si hay varias, van numeradas.
Incluya correo electrónico de todos los coautores.
•
El Abstract y el Resumen deben describir el problema estudiado, cómo se hizo la
investigación, los resultados sobresalientes (a menudo con medias aritméticas y tamaños
de muestra) y lo que concluyen los autores, y no lleva punto y aparte. Los artículos en
español llevan un Abstract de 400-550 palabras. Artículo en inglés: el Abstract debe ser
de 350-450 palabras.
•
Unas 5-7 palabras clave en inglés (Key words), separadas por coma, permitirán ubicar el
trabajo en las bases internacionales de datos que incluyen a la Revista de Biología
Tropical.
•
En Material y Métodos se presenta únicamente la información necesaria para que el
trabajo sea repetible. Si la metodología ha sido publicada, se explica brevemente y se cita
la publicación original.
•
No incluya un mapa del lugar de estudio; dé las coordenadas geográficas.
•
Hay especimenes de referencia depositados en un museo (incluya los números de catálogo
en Material y Métodos). Normalmente los trabajos sin especímenes testigo no son
aceptados.
Parte central
•
Se hicieron las pruebas estadísticas correspondientes, y aparecen citadas únicamente junto
a cada resultado, en paréntesis. Ejemplo: Altura y velocidad se correlacionan. (Spearman
p < .05).
•
Las abreviaturas se explican la primera vez que son usadas.
•
Las unidades siguen la siguiente simbología: litros l, gramos g, kilogramos kg, segundos
s, minutos min, horas hr, milímetros mm, centímetros cm, metros m, kilómetros km (las
unidades no llevan punto y se escriben con minúscula). Los decimales se indican con
punto, y los miles y millones con un espacio, e.g. 12 523 235.15
•
Cuando no van seguidos de unidades, los números enteros del cero al diez se escriben con
palabra (uno, dos, etc. y no 1, 2 etc.).
•
Las citas -en el texto- están ordenadas cronológicamente y siguen estrictamente el
formato del siguiente ejemplo: (Segura 1978, Campos 1982, 1985, Pérez y García 1992,
Benavides et al. 2000). Note el uso de las comas. Para más de dos autores, se usa el et al.
•
Solo los trabajos citados aparecen en la sección Referencias y viceversa. En Referencias
no aparecen trabajos que aún no han sido aceptados para publicación. Menciónelos
únicamente en el texto y como en este ejemplo: (J. Pérez, en prep.).
Figuras y cuadros
•
Se han evitado las figuras aisladas, agrupando fotografías y dibujos relacionados. La
simbología y la escala aparecen en la figura (nunca en el pie). Cualquier rotulado está a
más de 5 mm del borde de la fotografía.
•
Se han evitado los cuadros muy extensos o muy pequeños (un buen tamaño es una
página) y en ellos no se han usado líneas verticales u horizontales. Toda la simbología
aparece al pie.
Parte final
En los Agradecimientos solamente se incluye por nombre a quienes dieron una ayuda muy
importante, y títulos como Lic., Dr. Srta, etc. no aparecen.
Las referencias están ordenadas alfabéticamente y siguen estrictamente el siguiente formato,
incluyendo detalles como el uso de espacios, comas, subrayados, mayúsculas y traducción de
nombres de ciudades (Nota: los ejemplos provienen de referencias reales, modificadas para que
sean más breves).
Artículo
Domínguez R., L.F., F. Zamora & G. Fuentes. 2005.
Demography of the parasite Gnathostoma binucleatum
(Spirurida: Gnathostomatidae) during a ten year
period. Rev. Biol. Trop. 53: 1235-1246.
Libro, informe o memoria de congreso
Robinson, J.S. 2005. Icthyology. Winsley, New York, New
York, EEUU. 1200 p.
Capítulo de libro colegiado
Peters, W.H. 2005. Sediments, p. 7-41. In R. Smith & J.A.
Mead (eds.). Tropical ecosystems. Van der Meet, The
Hague, Holland.
Tesis
Stern, G. 2005. Evolution of DNA sequences in Netropical
cambarids (Crustacea: Decapoda). Ph.D. Thesis,
Uppsala, Sweden. 289 p.
Referencias de Internet: En lo posible, evite las referencias de Internet pues se consideran de un
valor inferior a las referencias impresas, debido a que desaparecen con facilidad. Si debe usarlas,
dentro del texto las citas de Internet se incluyen de forma idéntica a las demás citas, e.g.:
(Anónimo 2002). Por ello, las referencias que son exclusivamente de internet se consignan al
final de las referencias, en una sección propia y en este formato:
Autor: Año de creación de la página (si no
lo indica, usar el año en que usted la consultó).
Título. Institución, Ciudad, Estado o Provincia,
País. (Fecha en que la página fue consultada,
dirección http).
Anonymous. 2004. Population genetics in tropical birds.
Institute for Avian Research, Perth, Western Territory,
Australia. (Downloaded: December 23, 2005, www.
iar.net.autropical.htm).
NOTA: Los trabajos que tienen a la vez una versión impresa y electrónica se incluyen dentro de
las referencias normales, con el respectivo formato. A esto se agrega: (También disponible en
línea y la dirección http). Ejemplo:
Perez, J. & K. Smith. 2005. Ultrastructural correlations
in tropical cambrian epifauna. Rev. Biol. Trop. 53:
907-932 (also available on-line: www.tropiweb/53/2/
perez.htm).
NOTA: Si su artículo es en español, use los nombres oficiales de las ciudades en este idioma, que
aparecen en cualquier buen atlas (e. g. Nueva York, Maguncia, Filadelfia, Misurí, etc. en lugar de
“New York”, “Meinz”, “Philadelphia”, “Missouri”, etc.).
Abrevie la editorial, e.g. en lugar de Wiley and Sons Publications, Inc., escriba solo Wiley. No
incluya las palabras Editorial, Press, Verlag y equivalentes. No indique número de edición.
En todos los casos en que el autor sea una institución, cítelo como Anónimo. No indique número
de edición.
Estoy enviando original y cuatro copias totalmente a doble espacio a:
Editor, Revista de Biología Tropical, Universidad de Costa Rica, 2060 San José, Costa Rica.
No envíe el diskette hasta que se lo solicite el editor, quien le enviará instrucciones.
Título del manuscrito:
Firma del autor principal
© 2007 Universidad de Costa Rica
Apartado 2060 San José, Costa Rica
TeleFax: (506) 2075550
[email protected]

Documentos relacionados