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Gastrulación
Tema 3c
Definición de Gastrulación
y
Proceso de formación de las hojas germinales.
y
Término embriológico que designa los complicados
movimientos celulares que se producen en casi todos los
animales al final del período de segmentación. Los
movimientos actúan sobre las células cuyas descendientes
formarán los futuros órganos internos desde su posición
superficial en la blástula hasta su posición aproximadamente
definitiva en el interior del embrión.
Gastrulación
y
La gastrulación consiste en el desplazamiento de las partes del
embrión joven.
y A consecuencia de ello, los esbozos de los órganos
endodérmicos y mesodérmicos se retiran de la superficie del
embrión, donde los materiales de que se forman se hallan en la
fase de blástula, desplazándose hacia el interior del embrión,
donde se encuentran los órganos respectivos en el animal
diferenciado.
y Al mismo tiempo, las células del blastodermo, dan origen a tres
capas germinales: Ectodermo, Endodermo y Mesodermo.
Gastrulación
y Los rasgos más notables de la gastrulación son los siguientes:
y Una reordenación de las células del embrión por medio de los
y
y
y
y
y
y
movimientos morfogenéticos.
Disminuye el ritmo de las divisiones celulares.
El crecimiento, si es que existe, es insignificante.
Cambia el tipo de metabolismo; se intensifica la oxidación.
Aumenta la actividad de los núcleos para controlar las actividades de
las células embrionarias.
La influencia de los cromosomas paternos se hace patente durante la
gastrulación.
Se empienza a sintetizar proteínas de muchos tipos nuevos, que no
se hallaban presentes en el huevo.
Gastrulación
y
Para interpretar la gastrulación, es necesario conocer la posición
de las futuras capas germinales que ocupan en la blástula.
y En el mapa en el que viene indicado el destino de cada una de las
partes del embrión joven, en particular de la blástula se llama
mapa de predeterminación.
Movimientos morfogenéticos de la
gastrulación
y
Como se señaló anteriormente, la etapa de gastrulación se
caracteriza por una serie de movimientos morfogenéticos que
pueden clasificarse según el carácter de los mismos.
y Dentro de los tipos de movimientos que podemos encontrar
durante la gastrulación se encuentran los catalogados como
movimientos externos e internos.
y Los movimientos externos se encuentran: La invaginación o
embolia, convergencia y la involución.
y Dentro de los movimientos internos y se llevan a cabo dentro
del arquénteron y estos son: divergencia, delaminación y
elongación.
gastrulación: Externos
y
y
y
y
y
y
Invaginación o Embolia
Se presenta típicamente en huevos isolécitos.
Se da en el endodermo del polo vegetativo.
Por este movimiento se forma la invaginación que es un
hundimiento en forma de dedo de guante que lleva hacia
adentro el endodermo.
La invaginación resultante produce una nueva cavidad: el
arquénteron (Transforma en tubo digestivo), formándose también el
blastoporo que corresponde al orificio externo circular del
arquénteron.
A medida que la invaginación avanza, se hunde el endodermo
primero y luego los mesodermos notocordal y somítico.
y Epibolia
y Durante este proceso, se produce una proliferación activa
de células ectodérmicas en el polo animal.
y La proliferación de células se van corriendo
progresivamente hasta cubrir la superficie de la blástula.
y La epibolia, es por lo tanto, un movimiento típico del
ectodermo.
y
Convergencia
y Consiste en la emigración o acercamiento de los blastómeros,
desde la porción externa de la blástula hasta el margen externo
del blastoporo.
y Por lo tanto, las áreas que sufren de convergencia son aquellas
que van a penetrar por el blastoporo y corresponden en la
mayoría de los casos al endodermo y a las diferentes categorías
del mesodermo.
y El movimiento de convergencia tiene la finalidad de limitar los
elementos presuntivos de la corda a un área bastante más
pequeña, mediana y dorsal.
y Convergencia
y La convergencia afecta al material somítico que, como
los elementos de la notocorda (cordón esquelético), convergen
primero en la superficie hacia los labios laterales del
blastoporo y luego en profundidad hacia ambos lados
de la corda.
y El mesodermo caudal, que forma una banda estrecha
sobre la blástula, converge hacia los labios del
blastoporo.
y Al finalizar la gastrulación, se halla formado un área
pequeña alrededor de la hendidura blastoporal.
y Involución
y El movimiento de involución se confunde a menudo con
el de invaginación.
y La involución afecta básicamente a todas las variantes de
mesodermos, que giran alrededor de los labios
blastopóricos para curvarse seguidamente hacia el interior
del embrión.
y En los anfibios la involución consiste en un verdadero
enrollamiento o repliegue que va desde el exterior del
blastoporo hacia el interior.
gastrulación: Internos
y Divergencia
y Cuando ya han penetrado los tejidos al interior del arquénteron se realizan
y
y
y
y
movimientos de ubicación definitiva.
En la región superior del arquénteron o tubo del mismo, se realizará la
divergencia del mesodermo somítico a uno y otro lado del mesodermo
notocordal.
El mesodermo de las láminas laterales o mesodermo lateral tapizará el interior
de la región lateral del arquénteron.
La importancia del fenómeno de divergencia, es que durante éste, las áreas
mesodermicas y endodérmicas que han penetrado se acomodan en posición
definitiva.
Así el mesodermo cordal adquiere posición dorsal y axial y el mesodermo
somítico es también dorsal, pero en posición para-axial o sea es ubicado a uno y
otro lado de la notocorda.
y
Delaminación
y Este tipo de movimiento es típico del mesodermo lateroventral.
y En este caso consiste en la separación de las láminas laterales
en dos estratos, lámina interna y lámina externa.
y Lámina interna se adosa al endodermo del intestino y forma la
esplacnopleura u hoja visceral (capa inferior del mesodermo lateral aplicada al
endodermo, forma el conducto alimenticio y en amniotos, el saco vitelino y la alantoides).
y
Lámina externa se pega al ectodermo para formar la
somatopleura u hoja parietal (Ectodermo lateral asociado con la hoja externa del
mesodermo lateral, en el embrión de vertebrados forma la pared corporal del tronco, así como el
.
y Entre la hoja somática y esplácnica se formará la cavidad
secundaria del cuerpo o celoma (cavidad donde se halla suspendido el tubo
amnios y el corion en vertebrados superiores)
digestivo).
y Elongación
y A medida que avanza la gastrulación se observan varios
procesos de elongación.
y Los más evidentes son los relacionados con el aumento del
eje anteroposterior del cuerpo, que se da en la fase final de
este estadio.
y En relación a éste se produce una evidente elongación de
los mesodermos, que ahora parecerán como bandas
alargadas en dirección anteroporterior.
y A medida que avanza la gastrulación y el embrión se
convierte en una gastrula tardía se hace evidente la
elongación del huevo.
y Elongación
y Junto con ella aparecen los procesos de formación de placa
neural y progresivamente la etapa de surco neural y tubo
neural.
y En este momento la gastrulación ha concluido y se está
formando ya el inicio del sistema nervioso central, que
marca la diferenciación de los esbozos primarios de los
órganos y por lo tanto la organogénesis.
Gastrulación y formación de los
esbozos primarios de los órganos de
Amphioxus
Gastrulación y formación de los esbozos
primarios de los órganos de Amphioxus
y En Amphioxus existen diferencias entre las diversas
regiones del citoplasma del huevo.
y Al principio de la segmentación pueden distinguirse tres
regiones en el huevo: citoplasma claro (polo animal),
citoplasma granular (polo vegetal) y citoplasma basófilo
que tiene forma de media luna y se extiende por el ecuador
del huevo.
y Durante la segmentación las tres regiones se subdividen en
blastómeros sin que las substancias citoplasmáticas se
hayan desplazado en alto grado.
y
y
y
y
y
y
El destino de las 3 regiones es el siguiente:
El citoplasma claro, se convierte en el hemisferio animal de la
blástula.
Se desarrolla dando lugar a la epidermis de la piel y corresponde
a las células del ectodermo.
El citoplasma granular, ocupa la región situada alrededor del
polo vegetativo de la blástula.
Se desarrolla dando el revestimiento del tubo digestivo y
corresponde al endodermo.
La media luna del citoplasma basófilo constituye el material
que da origen a los músculos y al revestimiento de la cavidad del
cuerpo y esta representado por el área mesodérmica.
Epidermis de la piel y el
sistema nervioso
Da origen a los
músculos y al
revestimiento de la
cavidad del cuerpo
Revestimiento del tubo
digestivo
Blástula de Amphioxus mostrando las diferencias entre las células de la
media luna mesodérmica (mes) y las células de los futuros endodermo
(end) y ectodermo (ect).
y
En Amphioxus la gastrulación se inicia
cuando el blastodermo situado en el
polo vegetativo se achata y después se
dobla hacia dentro (invaginación o
embolia).
y De manera que el embrión completo en
lugar de presentar forma esférica se
convierte en una estructura en forma de
copa, con una gran cavidad que
comunica abiertamente con el exterior.
y La copa tiene una pared doble,
revistiendo la pared interna de la
cavidad recién formada.
Visión lateral de la gastrula de
Amphioxus.
Hematoxilina-Eosina 40X.
El aspecto de esta gástrula es
como el de un balón
desinflado, donde ectodermo y
endodermo se ponen casi en
contacto, dejando un pequeño
blastocele en el interior.
y
Las capas epiteliales externa
e interna presentan
continuidad entre sí en el
borde del embrión en forma
de copa.
y En esta fase donde hay
todavía un espacio entre las
paredes externas e interna
que representa los vestigios
de lo que fue el blastocele de
la blastúla.
Fases de la gastrulación de
Amphioxus. Los embriones en
A-G están cortados por el plano
medio. (A) blástula; (B y C)
inicio de la invaginación; (D)
invaginación
avanzada,
alcanzando el embrión la
estructura de una capa de
paredes dobles con amplia
abertura al exterior; (E y F)
constricción del blastóporo; (G)
gástrula completa; (H) gástrula
media, entera vista desde el
lado del blastoporo.
y
Los movimientos de plegamiento o curvatura hacia dentro se
forman por invaginaciones o embolia.
y La cavidad originada con la invaginación del endodermo y
mesodermo se llama intestino primario o arquénteron.
y La abertura del arquénteron al exterior es el blastoporo.
y Al mismo tiempo, el blastoporo
indica el camino por el cual el
endodermo y el mesodermo han
pasado al interior del embrión.
y Al ser el blastoporo la abertura que
conduce al tubo digestivo primario,
ha sido comparado con una boca y
por ello sus bordes suelen
denominarse como labios del
blastoporo.
y Dentro de los labios del blastoporo
se pueden distinguir: (1) labio
dorsal, (2) labio ventral y (3) labios
laterales del blastoporo.
y
El blastoporo al inicio de la gastrulación es muy hancho, pero
después comienza a contraerse.
y A medida que se desplaza más material al interior de la gástrula
(mesodermo y endodermo), los vestigios del blastocele van
desapareciendo y las paredes del embrión entran en contacto.
y A medida que el futuro notocordio o mesodermo notocordal
se desplaza hacia el interior en el mesodermo somítico de la
gástrula cambia la posición entre sí.
Cambio de la posición relativa del futuro mesodermo y del futuro notocordio durante el
cierre del blastoporo en Amphioxus.
y
En la blástula estas dos áreas (mesodermo y notocordio) están
situadas en los lados opuestos del embrión.
y Los blastómeros laterales de la media luna convergen hacia el
lado dorsal del embrión y se sitúan a los lados del futuro
notocordio
Cambio de la posición relativa del futuro mesodermo y del futuro notocordio durante el
cierre del blastoporo en Amphioxus.
y La fase siguiente es la contracción del borde del blastoporo.
y En esta etapa, el embrión se alarga según la dirección anteroposterior,
y
y
y
y
participando todas las áreas en este alargamiento.
En este alargamiento tanto el material notocordial y mesodérmico hace
que ambos entren en contacto más íntimo uno con otro.
A consecuencia de estos movimientos, el mesodermo notocordal se
extiende formando una banda longitudinal de células en posición del
techo del arquénteron.
Este techo del arquénteron queda flanqueada a ambos lados por bandas
de células mesodérmicas que se extienden análogamente en dirección
longitudinal.
El resto de las partes lateral, ventral y anterior de la pared interna de la
gástrula está formado por células endodérmicas.
y
Inmediatamente después de que las capas germinales han ocupado
sus posiciones en el interior y en la superficie de la gástrula, sigue
la sig. fase de desarrollo.
y En ese momento las capas germinales que representan las
diferentes partes del futuro animal se escinde en masas celulares
separadas, que pueden denominarse esbozos primarios de los
órganos.
y Este término indica que las estructuras en cuestión no son
definitivas y se requiere de una subdivisión de las masas celulares,
para que formen los diferentes órganos y estructuras del animal
adulto.
Formación de los esbozos primarios de los órganos de Amphioxus.
(1) En el interior del embrión los
materiales del futuro notocordio,
el mesodermo y el intestino se
separan entre sí.
(2) La banda de células que ocupa la
posición dorsal media se redondea
inmediatamente, transformándose
en un cordón cilíndrico de células,
el notocordio.
(3) Al separarse del notocordio y del
endodermo, el material del
mesodermo se escinde en una
serie de masas de células cúbicas
situadas a ambos lados.
(4)Estos
bloques
de
células
mesodérmicas
se
llaman
segmentos
mesodérmicos
o
somitas.
(5) Cuando el notocordio y los
segmentos
mesodérmicos
se
disocian
del
material
endodérmico, los extremos libres
proliferan y se aproximan entre sí
fusionándose a lo largo de la línea
media dorsal.
(6) El endodermo se convierte así en
un tubo cerrado.
(7) La cavidad del saco se convierte
en el lumen del tubo digestivo.
(8) En el ectodermo, el material del
futuro sis. nervioso se separa de la
futura epidermis que lo rodea,
formando una placa alargada, la
placa neural o neuroectodermo.
(9) Esta placa se invagina por debajo
del ectodermo y queda cubierta
por lo bordes libres del epitelio
epidérmico.
(10) Inmediatamente la placa neural
progresa en su invaginación para
formar el surco neural y
posteriormente el tubo neural que
se convertirá en médula espinal.
(11) El tubo neural no se cierra por
completo en su extremo, sino que
queda una abertura, el neuroporo
anterior.
Embrión de Amphioxus visto
lateralmente, mostrando los
segmentos mesodérmicos
situados por encima del
notocordio y de la placa neural.
Larva de Amphioxus.
Hematoxilina-Eosina 40X. En este
estadio larvario, se pueden apreciar
el desarrollo de la placa neural y
del intestino primitivo.
Néurula tardía de
Amphioxus. tn, tubo
nervioso; n, notocordio;
np, neuroporo; s, somitos;
tb, tail bud; cn, canal
neuroentérico
(12) En lo que se refiere al
mesodermo lateroventral, esté
crece hacia los dos lados laterales
y ventrales del embrión llevando a
cabo el proceso de delaminación.
(13) El resultado de la delaminación
se forma la cavidad secundaria del
cuerpo o celoma.
(14) La capa mesodérmica producto
de la separación queda pegada al
ectodermo y se le denomina
somatopleura u hoja parietal,
mientras que la hoja mesodérmica
interna
se
denomina
esplacnopleura u hoja viceral.
(15)
El
mesodermo
somítico
finalmente se encuentra localizado
a uno y otro lado del mesodermo
notocordal o axial y es llamado
también como mesodermo paraaxial.
(16) El mesodermo intermedio,
localizado entre el somítico y el
lateroventral da lugar a la
formación del sist. renal y a las
gónadas.
Ectodermo
Mesodermo
Endodermo
(K) Aspecto externo de la néurula temprana. (L) aspecto externo de la néurula una vez
generado el surco de la línea media dorsal que da lugar a la placa neural (pn). (M) sección
longitudinal de la néurula en L. (N) néurula en el estadio en que el ectodermo se cierra sobre
la placa neural. (O) sección transversal de la néurula mostra el desarrollo de las estructuras
internas como tubo nervioso, notocordio y somitos a partir de la placa cordomesodérmica
(pcm). (P) néurula avanzada, tubo nervioso cerrado y formación de los primeros somitos. (Q)
néurula tardía.
a, arquénteron; pn, placa neural; bp, blastoporo; b, blastocele; cn, canal neuroentérico; n, notocordio; ne,
neuroectodermo; np, neuroporo; pcm, placa cordomesodérmica; s, somitos; tb, tail bud; tn, tubo
nervioso.

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