PARÁMETROS BIOLÓGICOS DE Meccus phyllosomus
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PARÁMETROS BIOLÓGICOS DE Meccus phyllosomus
PARÁMETROS BIOLÓGICOS DE Meccus phyllosomus (HEMIPTERA: REDUVIIDAE) BAJO CONDICIONES DE LABORATORIO Biological parameters of Meccus phyllosomus (Hemiptera: Reduviidae) under laboratory conditions Roziel Berenice Martínez Rúelas1, Josefina Cecilia Trujillo García2. 1Área de Entomología Médica, Centro Universitario del Sur, Universidad de Guadalajara A.P. 20, 49000 Ciudad Guzmán, Jalisco, México. Laboratorio Estatal de Entomología, Servicios de Salud en el Estado de Oaxaca; Oaxaca, Oaxaca. [email protected] Palabras Clave: Meccus phyllosomus, biología, condicional de laboratorio. Introducción: En México, de las 34 especies encontradas de triatominos, por lo menos 10 de ellas son consideradas como importantes vectores de Trypanosoma cruzi, porque tienen altos índices entomológicos, una extensa distribución en el país, contacto frecuente con las poblaciones humanas y alta capacidad de domiciliación (Guzmán-Bracho, 2001; Cruz-Reyes and PickeriLópez, 2006). Meccus phyllosomus tiene un importante papel en la transmisión de T. cruzi a las poblaciones humanas en el estado de Oaxaca, México, porque puede ser una fuente de altos porcentajes de infección de T. cruzi en los domicilios y zonas silvestres (Alejandre-Aguilar et al., 1999). La biología, comportamiento y parámetros biológicos de esta especie no han sido documentados; en consecuencia, tomando en cuenta las asociaciones de esta especies en el ambiente natural y artificial, el objetivo de este estudio fue conocer el ciclo de vida y desarrollo reproductivo de M. phyllosomus en México para estimar su capacidad de transmisión de T. cruzi. Materiales y Método Para el desarrollo de este estudio fue usada la primera generación de la colonia de laboratorio establecida en el 2001 de especímenes capturados en Tehuatepec, Oaxaca. La colonia fue mantenida a 27 ± 1°C, 75 ± 10 % de humedad relativa (rh) y alimentada semanalmente en conejos Nueva Zelanda inmovilizados. Los huevos fueron colectados por fecha de ovoposición, para iniciar una cohorte de 200. Los insectos fueron mantenidos en una incubadora a 27 ± 1°C y 75 ± 10% rh, y observada diariamente para registrar las mudas o muertes. Después de eclosionar, el grupo de las primeras ninfas fue separado individualmente en recipientes de plástico (5.5 cm de diámetro x 10.5 cm de altura), con un soporte de papel en forma de acordeón, para ser usado como refugio. Tres días después de la eclosión, la cohorte de ninfas fue alimentada individualmente con conejos Nueva Zelanda durante una hora hasta lograr la primera alimentación sanguínea, después se les alimentó semanalmente. Las ninfas fueron observadas desde del comienzo de la alimentación hasta una hora postalimentación, para registrar sus comportamientos de alimentación y defecación. A partir de que los insectos que completaron su desarrollo a la etapa adulta, 10 parejas adultas fueron colocados en recipientes similares a los anteriormente descritos y mantenidas como previamente se describió hasta determinar su patrón de ovoposición. 373 Las variables que mostraron una distribución normal fueron comparadas por análisis de varianza (ANOVA) y se realizaron comparaciones usando la prueba de Scheffé. La prueba no paramétrica de Wilcoxon fue usada para variables sin distribución normal. Las diferencias fueron consideradas significativas cuando P < 0.05. Resultados El porcentaje de eclosión fue de 78.5% con un periodo de incubación promedio de 21.1 días (rango de 17-25 días). Ochenta y seis ninfas alcanzaron la etapa adulta (42 machos y 44 hembras). El periodo promedio de desarrollo desde huevo a adulto fue de 176.8 ± 34.8 (Cuadro 1). Cuadro 1. Ciclo de desarrollo de huevo a adulto de Meccus phyllosomus alimentadas semanalmente con conejo. Duración en días Instar n Mín. Máx. Media ± DE Huevo-NI 140 17 32 NI- NII 136 16 44 19.7± 1.1 20.4± 7.1 NII-NIII 134 24 68 20.7± 4.7 NIII-NIV 126 38 89 37.6± 18.1 NIV-NV 104 35 79 51.9± 13.3 NV-AD 86 37 106 77.8 ± 8.2 TOTAL 86 188 313 176.8± 34.8 Los ejemplares bajo estudio tomaron un promedio de 2.3 alimentaciones sanguíneas por ínstar ninfal (rango 1-5) (Cuadro 2) La mortalidad ninfal fue más alta en cuarto y quinto ínstares (Cuadro 2). Tabla 2. Número de alimentaciones sanguíneas y mortalidad por estadio de Meccus phyllosomus bajo condiciones de laboratorio. Ínstar I II III IV V TOTAL Ninfas 140 136 134 126 104 86 % Mortalidad Número de alimentaciones sanguíneas Min. Max. Media ± DE 1 2 1.2 ± 1.3 1 2 1.2 ± 0.4 1 3 1.1 ± 0.3 1 3 1.5 ± 0.6 1 5 1.6 ± 0.6 6.2± 1.2 2.9 1.5 5.9 17.5 17.3 (45.1) El tiempo medio de alimentación fue menor ha 20 min. en la mayoría de los instares (Cuadro 3). El tiempo para la defecación postalimentación fue mayor a 10 min., en todos los ínstares (Cuadro 3). 374 Cuadro 3. Tiempo medio de alimentación y defecación post alimentación en Meccus phyllosomus alimentada semanalmente con conejos Ínstar No. de ninfas 140 I II III IV V Hembra Macho 136 134 126 104 44 42 Tiempo medio de alimentación (min.) Mín. Máx. Media ± DE 4 24 11.2 ± 1.2 5 5 6 4 6 4 35 26 46 42 48 44 10.8 ± 3.3 7.2 ± 3.6 7.9± 3.6 11.8 ± 5.8 19.8± 6.6 21.6 ± 4.3 Defecación post alimentación (min.) Mín. Máx. Media ± DE 0.1 5 24.1± 7.1 0.2 0.3 1 1 2 1 3 7 5 4 12 14 23.7± 2.5 12.1± 11.0 13.4± 11.7 19.8 ± 10.2 23.2± 17.3 24.2 ± 12.4 Discusión El ciclo de vida de un triatomino puede verse influenciado por varios factores, como la especie, disponibilidad y tipo de fuente de alimentación y condiciones ambientales, como humedad y temperatura (Guarneri et al., 2000a, b; Martínez-Ibarra et al., 2005, 2006). El tiempo promedio de desarrollo de M. longipennis alimentada con conejos (176.8±34.8) fue mas corto que el tiempo promedio de desarrollo de 897.54 días para Triatoma nitida, alimentada con ratones semanalmente y mantenida a 28 ± 1°C y 80 ± 5% de rh (Galvao et al., 1995). El tiempo promedio de desarrollo en este estudio fue menor que el de la mayoría de las especies de triatominos mexicanos, como 235.8 días para M. mazzottii, una especie de tamaño similar a M. bassolsae, alimentada semanalmente sobre conejos y mantenida a 27 ± 2 °C y 70% rh (Malo et al., 1993) y 208.9 ± 6.5 para esta misma especie, alimentada semanalmente sobre conejos y mantenida a 27 ± 1°C y 75 ± 10% rh (Martínez-Ibarra et al., 2005). El tiempo promedio de desarrollo en este estudio fue menor que al de otras especies de triatominos mexicanos del mismo complejo de M. phyllosomus que M. bassolsae, como los 196.8 ± 15.8 y 189.5 ± 22.9 días para M. picturatus alimentada semanalmente sobre gallinas y conejos, respectivamente (Martínez-Ibarra et al., 2003a), los 192.6 ± 22.7 para M. phyllosomus alimentadas semanalmente sobre gallinas respectivamente (Martínez-Ibarra et al., 2006); los 192.6 ± 34.8 días para M. longipennis alimentada semanalmente con gallinas (Martínez-Ibarra et al., 2003b) y el tiempo promedio registrado de 185.6 para M. pallidipennis alimentada semanalmente sobres conejos (Martínez-Ibarra and Novelo-López, 2004), estas cinco especies mantenidas bajo condiciones de laboratorio similares. El tiempo de desarrollo fue mayor a los datos reportados por Martínez-Ibarra and Katthain-Duchateau (1999) quienes registraron un tiempo promedio de 168 ± 11.7 días también para M. pallidipennis alimentada semanalmente sobre gallinas y mantenidas a 27 ± 2° C y 60 ± 5% rh y los datos reportados por Martínez-Ibarra et al. (2001), quienes registraron un tiempo promedio de desarrollo de 161.7 ± 10.7 días para T. dimidiata, una especie de tamaño menor a M. bassolsae, alimentada semanalmente sobre conejos y mantenida a 27 ± 3 °C y 65 ± 5% rh. El porcentaje de incubación de huevos en triatominos mexicanos es comúnmente alrededor de 70% o más bajo; como en M. longipennis (76.9%) (Martínez-Ibarra et al., 2003b), M picturatus (75 y 72 %) alimentada sobre conejos y gallinas, respectivamente (Martínez-Ibarra et 375 al., 2003a), M. pallidipennis (72 y 60 %) alimentada sobre conejo y gallinas, respectivamente (Martínez-Ibarra and Katthain-Duchateau, 1999; Martínez-Ibarra and Novelo-López, 2004), T. dimidiata (66.7%) (Martínez-Ibarra et al., 2001), M mazzotti (58.7%) (Malo et al., 1993) y M. phyllosomus en este estudio. El porcentaje de mortalidad mas bajo fue en la muda de segundo a tercer ínstar, similar a lo registrado en otros estudios (Martínez-Ibarra and Katthain-Duchateau, 1999; Martínez-Ibarra et al., 2003b, 2006; Martínez-Ibarra and Novelo López, 2004). En las ninfas jóvenes (primero, segundo y tercer estadio), la mortalidad pareció ser debida a una incapacidad para alimentarse, dado que los insectos muertos tenían poco contenido intestinal. La mortalidad mas alta fue de cuarto a quinto ínstar, similar a T. dimidiata (Zeledón et al.,1970), T. infestans (Rabinovich, 1972), M. pallidipennis (Martínez-Ibarra and Katthain-Duchateau, 1999; Martínez Ibarra and Novelo-López, 2004) y M. picturatus (Martínez-Ibarra et al., 2003a). En contraste con las ninfas jóvenes, la mortalidad de las ninfas mayores ocurrió durante la muda. El porcentaje de mortalidad acumulada en este estudio fue significativamente (P < 0.05) mayor que el de la mayoría de las otras especies del complejo M. phyllosomus (Malo et al., 1993; Martínez-Ibarra and KatthainDuchateau, 1999; Martínez-Ibarra and Novelo-López, 2004; Martínez-Ibarra et al., 2004, 2005, 2006) o que T. dimidiata (Martínez-Ibarra et al., 2001) y similar al de M. picturatus (MartínezIbarra et al. 2003a) Aproximadamente 65 % de las ninfas de I-IV ínstar, y 44 % de V ínstar requirieron una y media alimentaciones para mudar al siguiente estadio, similar a las otras cinco especies del complejo de M. phyllosomus (Martínez-Ibarra and Katthain-Duchateau, 1999; Martínez-Ibarra and Novelo-López, 2004; Martínez-Ibarra et al., 2003a, b, 2005, 2006). El tiempo medio de alimentación de M. phyllosomus fue significativamente (P < 0.05) mayor al de Rhodnius prolixus (Pippin, 1970), T. barberi (Zarate et al., 1984; Martínez-Ibarra et al. 2005) y los del resto (5) de las especies del complejo de M. phyllosomus (Martínez-Ibarra et al., 2003a, b, 2004, 2005, 2006; Martínez-Ibarra and Novelo-López, 2004), todas estas especies consideradas como de las mas importantes vectores en la transmisión de T. cruzi a las poblaciones humanas en México (Guzmán-Bracho, 2001; Cruz-Reyes and Pickeri-López, 2006). De acuerdo con Zeledón et al. (1970), las especies de triatominos que defecan durante los primeros 5-10 minutos después de alimentarse podrían ser considerados como transmisores efectivos de T. cruzi a los humanos. En consecuencia, todos los estadios ninfales de M. bassolsae en este estudio podrían considerarse transmisores poco efectivos como T. infestans, Rh. prolixus, T. dimidiata (Pippin, 1970; Zeledón et al., 1977), los mas importantes vectores de la enfermedad de Chagas en América (WHO, 2002), y como M. picturatus y M. longipennis (Martínez-Ibarra et al. 2003a, b, 2004). De acuerdo con los parámetros estudiados en esta investigación, tanto las cinco etapas ninfales como los adultos de M. phyllosomus podrían ser considerados como transmisores potencialmente efectivos de T. cruzi a las poblaciones humanas. Algunos resultados similares se registraron con especies relacionadas, como M. pallidipennis, T. dimidiata, M. picturatus, M. longipennis, M. mazzotti (Martínez-Ibarra and Kathain-Duchateau, 1999; Martínez-Ibarra et al., 2001, 2003a, b, 2004, 2005, 2006; Martínez- Ibarra and Novelo-López, 2004). Parece existir una relación cercana de M. phyllosomus con los mamíferos, especialmente con los roedores silvestres y domésticos, como sugiere un estudio previo de campo (Alejandre-Aguilar et al., 1999). Los resultados sobre los parámetros del estudio permiten concluir que M. phyllosomus podría ser no considerado como un potencial vector de T. cruzi a las poblaciones humanas en las áreas de México donde esta actualmente presente. 376 Literatura Citada Alejandre-Aguilar, R., B. Nogueda-Torres, M. Cortés-Jiménez, J. Jurberg, C. Galvão and R. Carcavallo. 1999. Triatoma bassolsae sp. N. Do Mexico, com uma chave para as especies do complexo “phyllosoma” (Hemiptera: Reduviidae). Memorias do Instituto Oswaldo Cruz 94: 353-359. Cruz-Reyes, A. and J. M. Pickeri-López. 2006. Chagas disease in Mexico: an analysis of geographical distribution during the past 76 years- A review. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz 101: 34--354. Galvão, C., J. Jurberg, V. Cunha and R. Pinto de Mello. 1995. 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