Ecoetología de las rapaces nocturnas de Bizkaia (PDF

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Ecoetología de las Rapaces Nocturnas de Bizkaia
ECOETOLOGÍA DE LAS RAPACES
NOCTURNAS DE BIZKAIA
DEPARTAMENTO DE ZOOLOGÍA Y DINÁMICA CELULAR ANIMAL
UNIVERSIDAD DEL PAÍS VASCO
IÑIGO ZUBEROGOITIA ARROYO
TESIS DOCTORAL
Leioa, mayo 2002
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Dedicada a
mis amigas las rapaces
y a toda la gente que comparte el entusiasmo por ellas
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ÍNDICE
1- Introducción
2- Área de Estudio
3- Métodos Generales. Censos.
4- Distribución y estatus de las rapaces nocturnas en Bizkaia.
5- Selección de hábitat.
6- Ecología de la reproducción.
6.1.- La influencia de los factores meteorológicos en el éxito reproductor de la Lechuza
Común.
6.2.- La influencia del clima en el éxito reproductor del Cárabo Común.
7- Comportamiento territorial.
7.1.- Comportamiento territorial de la Lechuza Común.
7.2.- Comportamiento territorial del Cárabo Común.
8- Biometría y consecuencias ecológicas.
8.1.- Hibridación de las lechuzas, Tyto alba alba y T. a. guttata, en el norte de la
península Ibérica.
8.2.- Biometrías del Cárabo Común (Strix aluco), la Lechuza Común (Tyto alba) y el
Mochuelo Común (Athene noctua) en el norte de la península ibérica. ¿Existe el
dimorfismo sexual?
9- Bibliografía.
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Agradecimientos
4
En primer lugar, quiero agradecer al Dr. José Antonio Donazar por dedicar su
tiempo en la dirección de esta tesis. Tarea que puede resultar pesada si se considera
la distancia que nos separa. Asimismo, a la Dr. Ana Rallo por sus labores de Tutoría
en el Departamento de Zoología de la UPV/EHU.
En segundo lugar, aunque no por ello menos importantes, se encuentra la gente
que me ha ayudado en el trabajo de campo. Por fin, parece ser que el fruto de muchos
años de trabajo ve la luz, y todo gracias a la colaboración de un montón de buenos
amigos, entre los que destaco a Jesús Fernando Ruiz-Moneo, Lander Astorkia, Julen
Zuberogoitia y Fernando Garitagoitia. Me temo que sin su ayuda no habría llegado
hasta donde estoy. Espero poder recompensarles algún día.
Asimismo, Luisa Fernanda Campos soportó la dureza del trabajo de campo y mis
“chapas”.
Hubo un montón más de “locos por los búhos” entre los que aparecen Gorka Ocio,
Tamara Crespo y Gorka Duralde. Y otros que nos acompañaron esporádicamente o
nos pasaron información sobre las nocturnas: Jose Antonio González-Oreja, Joserra
Aihartza, Mari Jose Totorika, Eneko Imaz, Ana Isabel Caballero, Aitor Galarza, Javier
Franco, Enrique Ordiales, Xabier Buenetxea, Pedro Valenciano, Esther Bernedo, Pedro
Abad, Udiarraga Abrisketa, Iñaki Garmendia y un largo etc. Que me perdonen los que
no he nombrado, pero ya me conocen: tengo la cabeza llena de pájaros y se me va la
“olla”. Gracias a vosotros también.
Además, como no, mi más sincero abrazo a Jose Antonio Martínez y a mis amigos
de Brinzal: Raúl, Mariajo, Patricia y cia, que además de estar tan locos como yo, me
ayudaron a salir del “pozo sin fondo”. Por otra parte, Jose y yo estamos inmersos en
un duelo singular de ver quién es más “capullo” corrigiendo textos, y ambos hemos
escrito juntos varios artículos de nocturnas. De igual manera, Jose, Raúl y yo tenemos
nuestra particular cruzada con el sexo .... de las rapaces nocturnas ibéricas. ¡Que no
pare!.
Tampoco me olvido de Juan José Torres, con quién empecé a estudiar lechuzas
hace muchos años en el hospital en ruinas de Leioa. ¡Que barbaridad!, Juanjo, ¡lo que
ha llovido desde entonces!. Asimismo con Enrique Ordiales compartimos buenos
momentos siguiendo lechuzas en Butrón, y caló en una buena amistad.
Imanol Kamiruaga me enseñó muchas de las cosas que ahora se de pájaros y con él
disfrute de innumerables horas de campo.
Perti Saurola y su mujer, Hemuli, y Fernando Falco me enseñaron a disfrutar de
las rapaces de Finlandia y me ofrecieron una mano a la que agarrarme.
Tampoco me puedo olvidar de las personas que han revisado y corregido
manuscritos y artículos que posteriormente serían publicados. Mi agradecimiento a
Mario Diaz, Luca Salvati, Milan Vogrin, Jean-Claude Genot, J. Moreno-Kleming, Jose
Manuel Aparicio, Javier Viñuela y Ricard Gutiérrez, entre otros.
5
Dar las gracias también a la Diputación Foral de Bizkaia por los permisos que año
a año me han ido dando. Especialmente a Emilio Alvarez, Juanan Dublang e Iñaki
Intxausti. Y también a todas las personas que han colaborado dejándonos entrar en
iglesias, ermitas, casas, etc.
Por último, Agurtzane Iraeta, Ainara Azkona, Sonia Hidalgo, Iñaki Castillo, Javier
Elorriaga, Raúl Alonso, Mari Jose Madeira, Cristina Olaso, Axier Basurko, Iñaki
Intxausti y Cristina Urraca son los que en los últimos años me han ayudado con su
simpatía, amistad y mucha moral. Animo a las nuevas promesas!.
No acabo sin hacer una referencia a Antonio, María e Isabela, los algólogos del
Laboratorio de Botánica de la UPV, quienes en su día me dieron una gran “chapa”
para que lo que en principio iba a ser un trabajillo se convirtiera en una Tesis
Doctoral.
Y ya, por último, gracias al apoyo de todos mis amigos y familiares.
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1
Introducción
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Las aves de presa “nocturnas” (Estrigiformes) representan un amplio grupo de
rapaces muy distribuido por todo el mundo. Se divide en dos familias, la Strigidae, que
cuenta con 189 especies repartidas en 25 géneros diferentes y la Tytonidae, con tan
solo 16 especies distribuidas en dos únicos géneros (del Hoyo et al., 1999). Las
especies que integran este grupo han sido objeto de atención por parte de naturalistas
y científicos desde muy antiguo. No obstante, los trabajos existentes pocas veces han
pasado de censos muy locales (muchas veces estimas) y de estudiar la dieta facilitados
por la idoneidad de las egagrópilas para identificar las presas. Esto resulta evidente al
revisar los conocimientos que se tiene de las especies, plasmados en obras generales
(ver Hagemeijer & Blair, 1997), lo cual es especialmente cierto para España. Si se
consulta la recopilación bibliográfica efectuada por Fajardo (1995), se comprueba que
de 123 referencias que se han publicado sobre las estrigiformes, el 64,2% trataban la
dieta, sólo un 10,6% eran artículos sobre distribución y estatus locales, un 8%
trataban las causas de mortalidad, un 6,5% la biología reproductora, un 1,6% la
ecología espacial y un 8,9% eran obras generales sin la base de trabajos de campo.
Esta diversidad limitada del conocimiento se refleja en otras publicaciones en las que
la ausencia de datos es la norma en el grupo (ver Diaz et al., 1996).
En fechas ya recientes, el panorama ha ido cambiando progresivamente. Desde
1995 hasta la fecha (primavera de 2001) han aparecido en las revistas científicas
algunos artículos más sobre las rapaces nocturnas ibéricas. En general, el aspecto
naturalístico del conocimiento sobre los estrigiformes tiende a tener menor relevancia
global, ganando peso el enfoque científico en los distintos campos del conocimiento.
De esta forma, de 19 artículos revisados, el 31,5% trataban sobre la ecología espacial,
un 10% sobre métodos de estudio, otro 10% sobre el comportamiento de la
reproducción, otro tanto sobre el comportamiento territorial, sobre las tendencias
poblacionales y sobre la alimentación, y sólo un 5% trataban sobre distribución y
estatus, lo mismo sobre la dispersión y sobre patrones fenotípicos (ver Adanez, 2000;
Fajardo, 1998; Fajardo et al., 1998; Mariné & Dalmau, 2000; Martínez & López, 1995,
1999; Martínez & Calvo, 2000; Onrubia & Jubete, 1995; Ruiz-Martínez et al., 1996;
SEO/Birdlife, 1999, 2000; Serrano, 1998; Torre et al., 1997; Zuberogoitia & Campos,
1997, 1998, 1999; Zuberogoitia, 2000; Zuberogoitia & Martínez, 2000, 2001).
Otro aspecto muy relevante que ha impulsado el conocimiento en las rapaces
nocturnas es el de la conservación. En general, se considera que pocos de estos
taxones se encuentran amenazados. En Europa seis de las trece especies de rapaces
nocturnas están en alguna categoría de amenaza, destacando a la Lechuza Común, el
Autillo Europeo, el Búho Real, el Mochuelo Común y el Búho Campestre (Hagemeijer
& Blair, 1997), que son cinco de las ocho especies ibéricas. Si bien en España sólo se
encuentran tres especies, el Búho Real, el Búho Campesre y el Mochuelo Boreal,
clasificadas en alguna categoría de amenaza (ver Purroy, 1997). Sin embargo, Las
tendencias detectadas en el final del siglo XX revelan muy a las claras que la mayoría
de las especies está sufriendo una acusada regresión en el continente europeo
(Hagemeijer & Blair, 1997). Las causas que están determinando estas regresiones
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generalizadas son en buena parte desconocidas. Entre los factores citados más
frecuentemente se encuentran la destrucción del hábitat, tanto de nidificación como
de caza, la caza directa, los raticidas y pesticidas, las colisiones y las electrocuciones
(ver Mikkola, 1993; Bruijn, 1994; Fajardo et al., 1994; Taylor, 1994; Martínez & López,
1995; Elósegui, 1997; Hagemeijer & Blair, 1997; Martínez & Zuberogoitia, 1997;
Newton et al., 1997; Van Vieuwenhuyse et al., 2001). Por el contrario, determinadas
especies de estrigiformes como el Búho Real y el Cárabo Común se encuentran en
expansión en buena parte de su área de distribución europea (ver Saurola, 1995;
Donazar & Juillard, 1997; Petty & Saurola, 1997). Así pues, los factores que regulan
las poblaciones de rapaces nocturnas, incluída la presión humana, están lejos de
operar de un modo similar sobre las distintas especies. De este modo, nos
encontramos con un problema de conservación complejo, que requiere aproximaciones
científicas serias. Estas aproximaciones, por las razones anteriormente expuestas,
deben realizarse desde el marco del estudio de la comunidad de especies en regiones
definidas en las que deben ser analizadas las tendencias poblacionales así como
evaluar la incidencia de potenciales factores limitantes sobre cada especie, su
conjunto y las relaciones intra e interespecíficas.
En nuestro conocimiento, hasta el momento no se ha llevado a cabo líneas de
investigación de este tipo, ni en España ni en el continente europeo. En este sentido,
la presente Tesis pretende cubrir una parte de estas lagunas del conocimiento. El
objetivo principal, o general, de la Tesis es generar información científica que permita
adoptar medidas de gestión adecuadas para la conservación de las especies que
integran la comunidad de estrigiformes del territorio de Bizkaia. Evidentemente este
objetivo es extraordinariamente ambicioso y no puede cubrirse en su totalidad con un
estudio de varios años como es la presente Tesis Doctoral. No obstante, lo que hemos
tratado es de avanzar lo más posible hacia la finalidad última, cubriendo campos del
conocimiento que a primera vista pueden parecer heterogéneos pero que, a la postre,
desembocan en un mismo lugar. Es evidente que no se puede conservar sin conocer, y
es también evidente que en biología de la conservación, las aproximaciones a los
problemas deben ser multidisciplinares y multilaterales.
La Tesis comienza con un capítulo (3) en el que se plantean los métodos generales,
enfocados a estudios de dinámicas de poblaciones. Se analiza el empleo de tres
técnicas diferentes para el censo de estrigiformes y que ha sido considerado como base
para otros trabajos (ver p. ej., SEO/Birdlife, 1999, 2000; Verwaerde et al., 1999). La
importancia de este capítulo radica en la deficiencia metodológica que se padece
cuando nos referimos a las aves nocturnas y la necesidad de implantar un método
adecuado y compatible para cualquier región. Inmediatamente conectado, aparece el
resultado que se pretende conseguir con este tipo de metodología: la distribución y
estatus de las rapaces nocturnas (capítulo 4), donde se muestra los resultados de uno
de los censos más completos de estrigiformes, a gran escala, realizados en Europa.
Obviamente, una vez se tienen estos datos de una forma completa, el paso siguiente es
el de determinar la selección de hábitat de las especies (capítulo 5), tanto individual
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como colectivamente, explorando de esta forma las conexiones entre ellas, las
deficiencias y las soluciones, y realizando predicciones a largo plazo. En los capítulos
siguientes (6 y 7) se tratan los aspectos del comportamiento territorial y la biología de
la reproducción que, aunque en principio podrían parecer partes agregadas a la Tesis,
sus relaciones con los capítulos anteriores son notables y aparece el término de la
densodependencia, imposible de tratar de no haber seguido este planteamiento. En
estos capítulos se agudizan las diferencias entre especies y la importancia de factores
ambientales como reguladores particulares de las distintas fases de la biología de las
estrigiformes. Por último, se desarrolla un capítulo sobre biometrías (capítulo 8) en el
que se constatan diferencias con otras regiones y se apuntan a condicionantes
ecológicos como los causantes de tales diferencias. En los tres últimos capítulos no se
ha tratado a todas las especies debido a su escasez en la provincia y al escaso
volumen de datos obtenido, que no permitiría alcanzar unos objetivos tan ambiciosos.
La estructura de la tesis es la de capítulos independientes. La razón de este formato
es que cada capítulo puede ser entendido por sí sólo respecto a objetivos, métodos y
discusión. En este sentido, hasta el momento, de la tesis que aquí se presenta se han
publicado seis artículos científicos (ver Zuberogoitia et al., 1994; Zuberogoitia &
Campos, 1997; Zuberogoitia & Campos, 1998; Zuberogoitia & Campos, 1999;
Zuberogoitia & Martínez, 2000; Zuberogoitia, 2000), dos divulgativos (Zuberogoitia,
1994; Zuberogoitia & Campos, 1996), un libro (Zuberogoitia & Torres, 1997), la parte
correspondiente a las rapaces nocturnas del Catálogo Vasco de Especies Amenazadas
(Zuberogoitia et al., 1998) y al libro sobre la determinación de la edad y sexo de las
rapaces nocturnas Ibéricas (Martínez et al., en prensa). Además, gracias a los datos y
a la experiencia obtenidos durante el desarrollo de la misma, han visto la luz otras
siete publicaciones (Martínez & Zuberogoitia, 1997; SEO/Birdlife, 1999, 2000;
Zuberogoitia & Martínez, 1999; Zuberogoitia et al., 1999; Martínez & Zuberogoitia,
2001; Zuberogoitia & Martínez, 2001). Finalmente, están aceptados otros dos artículos
y preparados, al menos, otros tres para ser enviados a revistas científicas, con lo que
toda la información que se trata en esta tesis será completamente publicada en breve.
Como colofón de este capítulo introductorio creemos que es importante señalar que
los resultados que se han obtenido en las investigaciones que han dado lugar a la
Tesis pueden ser de amplio interés; en ningún modo limitado geográficamente al área
de estudio. Desde el punto de vista científico el razonamiento es evidente, los
conocimientos sobre aspectos biológicos básicos son de interés para investigadores
que trabajan en las mismas especies, en el grupo de estrigiformes, e incluso en
problemas generales de biología de aves muy discutidos en el momento actual, como
la influencia de la calidad individual, los efectos reguladores por densodependencia,
las interferencias y distintas interpretaciones que se dan entre el clima y la ecología.
Por otro lado, desde el punto de vista de conservación, los resultados obtenidos son
aplicables a regiones del bioma atlántico similares a la estudiada (Bizkaia). De hecho,
todo el norte de la Península Ibérica y buena parte de la fachada atlántica europea
han sido profundamente transformadas desde tiempos muy antiguos y presentan hoy
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en día similaridades que las hacen susceptibles de establecer líneas de conservación
paralelas.
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Area de Estudio
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El área de estudio cubre la totalidad de la provincia de Bizkaia (2384 km2), situada
en el Cantábrico oriental (Norte de la península Ibérica). El relieve de la provincia es
montañoso, pasando de estar a nivel del mar a los 1.500 m en apenas 50 km.
La influencia de la rama principal de la corriente del Golfo propicia un clima
oceánico templado, con abundancia de precipitaciones repartidas a lo largo de todo el
año e inviernos suaves (Loidi, 1987). El viento predominante es el NW, proveniente del
Atlántico y cargado de humedad. Las precipitaciones anuales rondan los 1000 mm de
la costa y los 1900 mm de las montañas del interior (Montes Vascos). La oscilación
térmica es de 11 º C a 12 º C, siendo el mes más frío enero, con 6 ºC de temperatura
media, y el más caluroso julio, con 18 ºC de temperatura media (Datos registrados en
la Estación Meteorológica de Sondika).
Los ríos son de escaso desarrollo y rápidos, y dan origen a estrechos valles. La
vegetación de ribera ha desaparecido en la mayoría de los tramos, sobretodo en los
bajos y medios, y donde perdura lo hace con apenas alguna hilera del original bosque
galeria. La mayoría de las marismas, situadas en la desembocadura de los ríos
principales, están fuertemente degradadas, salvo el caso de la Reserva de la Biosfera
de Urdaibai.
Respecto a la vegetación (ver Loidi, 1987), sufrió numerosas modificaciones en
tiempos
pasados,
lo
que
ha
convertido
a
la
provincia
en
una
región
de
aprovechamientos madereros (el 70% de la provincia está cubierta por bosques). De
esta forma, los bosques de las zonas bajas y medias fueron suplantados por
plantaciones de pinos y de eucaliptos, subsistiendo entre ellos algunas manchas del
robledal original. Las plantaciones forestales forman un mosaico de manchas
caracterizadas por la edad y el tamaño de los árboles, intercalándose áreas de
matarrasa con repoblaciones jóvenes, bosques semimaduros y maduros. Estas
formaciones nunca llegan a alcanzar la etapa climax debido a su turno de tala, que
suele ser a los 30 - 40 años, y a las labores de mantenimiento. Los pinares ocupan
87.000 Ha y los eucaliptales 38.000 Ha. En las partes altas aún perduran algunos
hayedos, aunque las cumbres están ocupadas por pastos montanos. Asimismo, tanto
en los acantilados costeros, como en las laderas abruptas de las montañas calcáreas,
se encuentran las formaciones boscosas de encinar cantábrico. Entre hayedos,
robledales y encinares apenas se alcanzan 5.363 Ha.
Las zonas de baja altitud están densamente pobladas, con amplias áreas urbanas e
industriales. Sin embargo, una buena parte de Bizkaia sigue siendo rural, con
aprovechamientos ganaderos y de caserío. De esta forma, el paisaje se vuelve
característico, con prados dedicados a pastos y pequeñas huertas, que cubren 70.000
Ha de la provincia. No hay cultivos extensivos de cereales, remolachas o patatas como
en regiones cercanas. Por lo tanto, la cultura del caserío ha mantenido lo que se
denomina la campiña atlántica, carazterizada por los pastizales rodeados de orlas
arbustivas y limitados por pinares. La importancia de este biotopo radica en el gran
mosaicismo vegetal, que mantiene una alta biodiversidad.
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3
Métodos Generales.
Censos
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Introducción
Las estrigiformes son uno de los grupos orníticos más difíciles de estudiar, ya que
la mayoría de sus componentes poseen un comportamiento esquivo y son difíciles de
observar debido a sus hábitos nocturnos (Proudfoot and Beasom, 1996). La ecología y
etología de algunas de las especies están siendo cada vez más estudiadas (ver p. ej.,
Galbraith et al., 1992); y sin embargo, aún se sabe poco de sus poblaciones y estatus
de conservación a gran escala (ver Hagemeijer and Blair, 1997). Existen numerosas
regiones donde aún se desconoce la situación de las rapaces nocturnas; lo cual se
refleja claramente en la bibliografía, como por ejemplo el Atlas de Aves Nidificantes de
España (Purroy, 1997) o el Atlas de Aves Nidificantes de Europa (Hagemeijer and
Blair, 1997).
Una de las principales razones de la carencia de datos es el tipo de metodología
empleada en los censos. Durante mucho tiempo, la mayoría de éstos habían sido
llevados a cabo por medio de la combinación de encuestas y la búsqueda de territorios
de nidificación (ver Purroy, 1997). El método de las encuestas depende de la gente a la
que se pregunta, de su experiencia y del tiempo que pasan en el campo. Por ello
resulta extremadamente aventurado comparar los datos obtenidos con este método en
diferentes lugares. El segundo método está influenciado por las dificultades de
detectar cada una de las especies en diferentes hábitats, así como el comportamiento
reproductor la especie y el tiempo disponible para la realización de todo el censo. No
obstante, estos métodos pueden dar buenos resultados siempre y cuando se invierta el
suficiente
tiempo,
pero
entonces
la
relación
costo-beneficio
se
incrementa
notablemente (ver Exo, 1992; Percival, 1992; Bruijn, 1994; Saurola, 1995).
Existe un tercer método basado en técnicas de reclamo. La eficacia de este método
ya ha sido confirmada para algunas especies como el Cárabo Común Strix aluco
(Hirons, 1976; Hardy, 1977; Galeotti, 1990; Redpath, 1994), el Mochuelo Boreal
Aegolius funereus (Holmgren, 1979), el Autillo Americano Otus asio (Carpenter, 1987;
Smith et al., 1987), el Cárabo Barreado Strix occidentalis (Rinkevich and Gutiérrez,
1996), el Mochuelo Ferruginoso Glaucidium brasilianum cactorum (Proudfoot and
Beasom, 1996) y el Búho Chico Asio otus (Viada, 1994). La experiencia de estos
autores demostró que este es, sin duda, un buen método para censar aves nocturnas
de hábitos reservados, y la relación coste-efectividad parece ser mejor que en el caso
de los otros dos métodos.
En este capítulo se comparan los resultados obtenidos combinando los tres
métodos, durante cuatro años de censo intensivo, en la provincia de Bizkaia. El
principal objetivo era el de contrastar las diferentes técnicas de censo para rapaces
nocturnas en grandes áreas y conseguir establecer una metodología apropiada con la
combinación de los métodos más efectivos para cada especie.
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En este capítulo, además, se encuentra la base metodológica para buena parte de
la tesis, especialmente de aquellos capítulos que se basan en estimas poblacionales y
en la distribución de las especies.
Métodos Generales
El estudio fue llevado a cabo entre diciembre de 1992 y diciembre de 1996. Durante
este tiempo se buscaron de forma continuada, dos días a la semana, todos los meses
del año, los territorios de las siete especies de rapaces nocturnas de la provincia:
Lechuza Común Tyto alba, Mochuelo Común Athene noctua, Autillo Otus scops, Búho
Chico Asio otus, Búho Real Bubo bubo y Búho Campestre Asio flammeus. Los métodos
empleados fueron:
1. Búsqueda de lugares de nidificación. Se buscaron rapaces nocturnas en 325
iglesias y ermitas, 834 casas y graneros, 16 edificios en ruinas, dos castillos, tres
torres y en todas las canteras de la provincia. Además, se revisaron un gran
número de cementerios, colegios, cuevas, paredes, puentes, acantilados y peñas,
huecos de árboles, nidos viejos de córvidos y rapaces forestales diurnas y 150
cajas nido colocadas en 1995. De acuerdo con Taylor (1992), estos potenciales
lugares de nidificación fueron revisados todos los años para determinar el número
disponible para las estrigiformes, el número de lugares utilizados y para obtener
otros datos sobre la reproducción.
2. Entrevistas a la gente de los pueblos y a naturalistas y biólogos. Este método fue
aplicado en todos los pueblos, barrios y casas aisladas de la provincia. Se confirmo
la validez de cada una de las citas (n = 713) visitando los distintos lugares en los
que se había indicado o sospechado la presencia de alguna de las especies. Este
método fue utilizado principalmente para la Lechuza Común, Mochuelo Común y
Autillo. No se utilizó para el Cárabo dada su abundancia y, sin embargo, difícil
localización de los nidos. Aunque se anotó toda la información de la especie para
compararla con los otros métodos. Por último, se utilizaron las encuestas para las
especies invernantes: Búho Chico y Búho Campestre.
3. Métodos de reclamo para provocar el comportamiento territorial (ver Sara y Zanca,
1989; Galeotti, 1990; Redpath, 1994). Se utilizó este método en 2.056 puntos
diferentes para todas las especies. Cada cinta tenía voces de machos, hembras y
pollos gravadas de forma continua.
El Autillo sólo pudo ser censado entre abril y septiembre, dado que es una
especie estival que suele pasar el invierno en África (Zuberogoitia y Torres, 1997).
Por otra parte, el Búho Campestre es una especie invernante (Zuberogoitia y
Torres, 1997) pero, sin embargo, fue censada a lo largo de todo el año dado que
aparece como reproductora en algunas provincias vecinas (ver Onrrubia y Fajardo,
1997). Además, se utilizó el reclamo en los bosques montanos en busca del
Mochuelo Boreal.
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Los reclamos eran puestos de acuerdo con el tamaño de la especie, comenzando
con el más pequeño y finalizando con el más grande. De esta forma se trataba de
evitar comportamientos antipredatorios y competitivos entre especies (ver Mikkola,
1983). De hecho, si se cambia el orden, suele ser habitual que después de una especie
“grande” no conteste una “pequeña” como una forma de protegerse, con lo que se
estaría perdiendo información.
El reclamo de cada especie era colocado durante 5 minutos y, después, se
aguardaba en silencio durante 10 minutos, esperando cualquier tipo de respuesta.
Aunque Redpath (1994) sugirió que era necesario aguardar durante 30 min., previo
al presente trabajo se efectuó un ensayo durante un año, encontrando que es
posible localizar la mayoría de los territorios en los 10 min. posteriores al cese del
reclamo.
El censo comenzaba con la puesta del sol. El reclamo era colocado espaciado de
un punto a otro de forma que la distancia entre dos puntos permitiese escuchar a
los individuos que habían estado marcando el territorio en el punto anterior. Esta
distancia era de 200 m. en las zonas llanas para censar mochuelos y autillos, y de
500 m. para el resto de las especies. Mientras que en zonas montañosas los puntos
distaban entre 500 y 1.000 m. Normalmente se colocaba el reclamo en las zonas
altas de las montañas y colinas para oír mejor las respuestas. La distancia entre
dos puntos fue establecida de acuerdo al tamaño de territorio de cada especie y al
poder de su voz (ver Holmgren, 1979; Bunn et al., 1982; Mikkola, 1983; Exo, 1992;
Redpath, 1994; Proudfoot y Beasom, 1996).
Los censos eran llevados a cabo en todo tipo de condiciones meteorológicas a
excepción de las noches excesivamente lluviosas y cuando el viento era demasiado
fuerte como para poder escuchar algo. Cuando no se obtenía una respuesta de
acuerdo a las expectativas de la zona, se regresaba tantas veces era necesario (2-3
veces más, e incluso en ocasiones 4 veces) hasta confirmar la presencia/ausencia
de cada especie.
Para tres especies: cárabos, lechuzas y mochuelos, se comparó la efectividad de
los reclamos según los meses y según las condiciones meteorológicas. Estas tres
especies son las únicas de las que se poseen datos continuos a lo largo del tiempo
y en todas las condiciones meteorológicas, mientras que los datos que se tienen de
otras especies no son suficientes para realizar estos análisis.
Resultados
En total, se localizaron 1.704 territorios de Cárabo Común, 407 de Lechuza
Común, 272 de Mochuelo Común, 26 de Autillo, 6 de Búho Chico y 3 de Búho Real
(ver Tabla 1).
El éxito de cada método fue diferente en función de la especie (Tabla 1). Todos los
cárabos fueron localizados por medio de los reclamos. Algunos de ellos se localizaron
por medio de encuestas y búsquedas de nidos, aunque posteriormente se aplicó el
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reclamo en esos territorios para confirmar la validez del método para el estudio de la
especie. Respecto a la Lechuza, el 25,5% de los territorios fueron localizados gracias a
las encuestas, el 41,3% por medio de la búsqueda de los nidos y el 33,2% mediante el
empleo de reclamos (Tabla 1).
Tabla 1. Eficiencia de cada método de muestreo para cada especie, anotada como la proporción
de resultados positivos en relación con el número total de veces en las que el método fue
utilizado. La efectividad para el Cárabo Común y el Mochuelo Común fue mayor que el 100%
debido a que respondía más de una pareja en cada punto de muestreo. Para estimar la
eficiencia del censo de los mochuelos no se consideraron todas las veces muestreadas, sino sólo
aquellas en las que se utilizó el reclamo en sus áreas de distribución. Asimismo, se muestra el
número de territorios localizados con cada método. Muy bajo = <5%.
Reclamo
Cárabo Común
Encuestas
Búsqueda
Nº total de
de nidos
territorios
1.704
137%
Strix aluco
Lechuza Común
Tyto alba
Mochuelo Común
1.704
0
0
32,50%
15,00%
<10%
135
104
168
407
272
>100%
Athene noctua
272
0
0
Autillo
<5%
<5%
<5%
6
18
2
Otus scops
Búho Chico
26
<5%
<5%
0
1
5
6
0
0
0
0
Búho Real
<5%
<5%
Bubo bubo
1
2
0
3
Asio otus
Lechuza Campestre
Asio flammeus
Los mochuelos fueron localizados, en primer lugar, por medio de los reclamos. La
eficiencia total del método fue baja debido a la distribución en parches de la especie
(ver capítulo 4), aunque la eficiencia relativa, considerando el éxito de respuesta en las
zonas donde hay mochuelos, fue en cualquier caso mayor del 100%. Esto quiere decir
que en la mayoría de las ocasiones respondían más de una pareja al reclamo.
Los autillos, búhos chicos, búhos campestres y búhos reales fueron buscados
intensamente en toda la provincia, siendo la eficiencia de cada método menor del 5%.
Tabla 2. Respuesta de las lechuzas al reclamo según los meses
Nº de
Ene
Feb
Mar
Abr
May
Jun
Jul
Ago
Sep
Oct
Nov
Dic
28
46
71
52
69
68
65
47
40
53
41
30
21,43
36,96
45,07
51,92
46,38
19,12
49,32
19,15
17,50
32,07
9,76
6,67
Reclamos
% de
respuestas
18
Tabla 3. Respuestas de las lechuzas al reclamo según las condiciones meteorológicas. Otros:
helada, niebla, bruma, nevada.
Despejado
Nublado
Lluvioso
Frío
Ventoso
Otros
Nº reclamos
336
131
142
147
38
26
% de respuestas
34,52
37,40
26,05
17,69
13,16
19,23
El éxito del reclamo no varió a lo largo del año para el Cárabo Común y el Mochuelo
Común, pero si que se observó una variación en la Lechuza (X211 = 65,03, P<<0,0001;
Tabla 2). Como se verá en el capítulo 7, sobre el comportamiento territorial de la
Lechuza, marzo, abril, mayo y julio fueron los meses de mayor actividad territorial,
periodos en los que se incremento notablemente el número de respuestas. Por otra
parte, las respuestas de los cárabos y mochuelos no variaron con las condiciones
meteorológicas, mientras que las de las lechuzas sí (X25 = 25,0324, P<0,0001); el frío,
la lluvia y el viento limitaron la respuesta de las lechuzas al reclamo (Tabla 3).
Discusión
De los tres métodos empleados, el reclamo es el que ofreció mejores resultados para
el Cárabo, el Mochuelo y la Lechuza. Además, el reclamo permitió conocer la situación
de los territorios de las diferentes especies de cara a futuras prospecciones en busca
de nidos.
Varios autores demostraron que el reclamo es un buen método para localizar a los
cárabos, utilizándolos para estudios específicos (Galeotti y Pavan, 1993; Galeotti,
1994; redpath, 1994). Asimismo, otros autores utilizaron el mismo método para
censar otras especies de rapaces nocturnas (Hirons, 1976; Hardy, 1977; Holmgren,
1979; Carpenter, 1987; Smith et al., 1987; Hardy, 1992; Proudfoot y Beason, 1996;
Rinkevich y Gutiérrez, 1996). Pese a ello, el comportamiento territorial de la Lechuza y
el Mochuelo sigue estando poco documentado. Sara y Zanca (1989) concluyeron que el
reclamo era un mal método para el censo de lechuzas. Los resultados del presente
trabajo permiten estar de acuerdo con estos autores cuando la especie era censada en
el periodo invernal o durante condiciones meteorológicas adversas, no obstante, los
resultados fueron muy buenos durante el periodo reproductor, desde marzo hasta
julio. De hecho, se encontró diferencias significativas entre el comportamiento
territorial en estos meses y el resto del año. La eficiencia que aparece en los resultados
de 32,5%, es la media anual de los cuatro años de muestreo; pero si se considerase
sólo los meses reproductores la eficiencia se incrementaría notablemente. A parte,
también se ha demostrado que la respuesta de las lechuzas depende de las
condiciones meteorológicas, así que la eficiencia del método podría ser mejor bajo
condiciones apropiadas.
19
En la misma línea, Sara y Zanca (1989) concluían que los mejores meses para
censar mochuelos eran febrero, marzo, junio y julio. Sin embargo, como se ha podido
demostrar en este trabajo, los mochuelos contestan bien a lo largo de todo el año, no
encontrándose diferencias estadísticamente significativas entre meses, ni tampoco
dependiendo de las condiciones atmosféricas.
Los otros dos métodos, encuestas y búsqueda de nidos, son las técnicas más
utilizadas para los estudios en amplias zonas (ver p. ej., Percival, 1992; Bruijn, 1994;
Purroy, 1997). Estos métodos, sin embargo, no permitieron localizar una proporción
representativa de los territorios de las rapaces nocturnas y su eficiencia fue menor que
la de los reclamos. Además, el esfuerzo de muestreo requerido fue relativamente
mayor. Los nidos de cárabos, búhos chicos y autillos son muy difíciles de encontrar
dado que crían en zonas boscosas (ver Mikkola, 1983; Saurola, 1995; Zuberogoitia y
Torres, 1997), por lo que estos métodos no son muy rentables. Si bien es cierto que
resultaron de gran ayuda para localizar a las lechuzas, las cuales nidifican en áreas
humanizadas, y permitieron localizar algunos de los territorios de nidificación de los
autillos, búhos chicos y búhos reales, además de la presencia de búhos chicos y
búhos campestres invernantes. Debería indicarse, sin embargo, que las dos últimas
especies son escasas en la provincia (ver Zuberogoitia y Torres, 1997), por lo que el
esfuerzo de muestreo fue relativamente mayor, afectando a la rentabilidad del método.
La baja eficiencia del reclamo en el caso del Autillo parece ser debida a la escasez
de parejas en el área de estudio, ya que la especie responde bastante bien a los
reclamos, tal y como se pudo comprobar en la mayoría de los casos en los que se
colocó el reclamo dentro de territorios conocidos. Aunque sus voces eran más suaves
y, por tanto, difíciles de escuchar que el resto de las especies. Por el contrario, los
búhos chicos no respondieron al reclamo en ninguna ocasión. Incluso, a veces,
cuando se localizaba un ejemplar de manera fortuita, se le ponía el cassette para
valorar su comportamiento, sin haber podido obtener una sola respuesta. De hecho,
Sara y Zanca (1989) y Taylor (1992) demostraron que el reclamo no parecía ser una
buena técnica para el censo de la especie; aunque Viada (1994) tuvo resultados
satisfactorios con este método en la isla de Mallorca. De igual manera, los búhos
campestres invernantes en Bizkaia no contestaron al reclamo, ni siquiera en
momentos en los que estaban volando por los alrededores, y dado que no se localizó
ningún ejemplar durante la época reproductora, no se puede valorar la eficiencia de
este método con la especie.
La escasez del Búho Real provocó la baja eficiencia de los métodos, por lo que no se
puede valorar las diferencias entre ellos. Penteriani y Pincheda (1991) y J.A. Martínez
(com. per) consideraban que el reclamo era un mal método para censar esta especie,
especialmente en áreas de baja densidad.
20
4
Distribución y Estatus de las Rapaces
Nocturnas en Bizkaia
21
Introducción
En 1985 Alvarez et al., publicaron los resultados del primer atlas de los vertebrados
continentales del País Vasco. En este trabajo aparecen los primeros datos sobre la
distribución de las rapaces nocturnas en la Comunidad Autónoma (Gipuzkoa, Alava y
Bizkaia); aunque, como se comenta, los autores no pudieron completar la distribución
de este grupo debido a que las técnicas que aplicaron no fueron las correctas para el
estudio de aves nocturnas. Esta carencia se ha repetido en la mayoría de los trabajos
realizados en España: La Rioja (De Juana, 1980), Galicia (López y Guitián, 1980),
Cataluña (Muntaner et al., 1983), Navarra (Elósegui, 1985), Asturias (Noval, 1986),
Salamanca, (Carnero y Peris, 1988), Ávila (San Segundo, 1990), Cordoba (Carpintero
et al., 1991), Cádiz (Ceballos y Guimerá, 1992), Madrid (Marti et al., 1994), Burgos
(Román et al, 1997), Almería (Manrrique, in prensa) y Aragón (Diputación General De
Aragón, in press). En cualquier caso, todas las referencias citadas hasta ahora
pertenecen a atlas de aves, provinciales o regionales, en los que las rapaces nocturnas
forman una pequeña parte de los objetivos. A parte de estos trabajos, no se ha
encontrado una referencia científica en la que se trate a la comunidad de rapaces
nocturnas en amplias regiones de España. Asimismo, a nivel mundial, son escasos los
trabajos realizados con comunidades de estrigiformes en grandes áreas (ver p. ej.
Körpimaki, 1987; Jaksic, 1988), limitándose en la mayoría de los casos a una única
especie (ver p. ej. Lundberg, 1981; Green & Anthony, 1989; Martinez et al., 1992;
Saurola, 1992; Bruijn, 1994; Desmond & Savidge, 1996; May et al., 1996; Rinkevich &
Gutiérrez, 1996; LaHaye & Gutiérrez, 1999; Peery et al., 1999; Sánchez-Zapata &
Calvo, 1999; etc.).
El tener un conocimiento claro de la distribución y estatus de una comunidad
entera de aves, en este caso estrigiformes, es importante puesto que es sabido que
muchos aspectos de la biología de una especie no son independientes de la presencia
y abundancia de otras que comparten un mismo uso del espacio y el tiempo
(comunidad). Pueden existir fenómenos de competencia, desplazamientos, predación,
etc.
La importancia de un estudio serio sobre la distribución y abundancia de una
comunidad de aves radica en que se posee la base de partida para emprender
investigaciones sobre los cambios poblacionales y las causas que provocan declives o
incrementos de las distintas especies. Normalmente, en la gran mayoría de los
trabajos sobre rapaces nocturnas no se produce este primer paso, por lo que todas las
conclusiones y las implicaciones de gestión resultan infundadas. La mayoría de los
trabajos sobre seguimiento y gestión de estrigiformes en España se basan en estimas
de densidad extraídas de censos extensivos que pueden estar muy lejos de la realidad.
De hecho, y de acuerdo con Diaz et al. (1996), salvo en el caso del Búho Real (ver p. ej.
Paz de la Rocha, 1987; Martínez et al., 1987; Fernández, 1993) no hay datos reales de
la situación de las rapaces nocturnas en España. Sin embargo, algunos autores, como
es el caso de Alvarez et al. (1985) y Fajardo (1995), publican referencias sobre el
22
estatus de conservación de las rapaces nocturnas en el País Vasco, por poner un
ejemplo, sin ningún dato real que soporte sus conclusiones. Estas referencias no
serán válidas mientras no se realicen investigaciones más serias, repetidas varias
veces con varios años de intervalo, y basadas en trabajos de campo más intensivos; tal
y como se está llevando a cabo en otros países europeos (ver Kesteloot, 1976; Juillard,
1989; Bunn et al., 1982; Exo, 1992; Read y Allshop, 1994; Bruijn, 1994; Saurola,
1995).
Entre los objetivos básicos de esta Tesis se encontraba la realización de un censo
exhaustivo de rapaces nocturnas en la provincia de Bizkaia. Una vez conocidos la
distribución y el estatus de cada una de las siete especies es posible establecer una
base sólida para el seguimiento a largo plazo de sus poblaciones y para entrar en
aspectos relativos a la biología y ecología de las poblaciones.
Métodos
Los censos comenzaron en diciembre de 1992 y finalizaron en diciembre de 1996.
Para su realización se aplicaron los métodos citados en el capítulo anterior (Capítulo
3): búsqueda de lugares de nidificación, encuestas y reclamos.
Las localizaciones de cada especie fueron anotadas en mapas topográficos de escala
1:25.000, basándose en las coordenadas UTM (Universal Transverse Mercator) y con
un error estimado de 50 m. Cada pareja localizada era considerada como un territorio,
aunque en ocasiones únicamente respondía un individuo, pudiendo ocurrir que
estuviera sólo o con su pareja. Es por esta razón por la que no se consideró a la pareja
como unidad. Las localizaciones cartográficas de cada territorio se realizaron en los
lugares en los que los individuos respondían al reclamo, por una parte, o en los
lugares en los que se encontraba el nido, si se utilizaba los métodos de búsqueda
directa.
Para estimar las densidades de cárabos y lechuzas se ha recurrido a las
cuadrículas de 5 km, tal y como lo hizó Bruijn (1994). En cambio, las densidades de
mochuelos se establecieron en función del número de territorios por hábitat disponible
en los que la especie aparece. El hábitat disponible para los mochuelos, como se verá
más adelante (Capítulo 5), son los prados y campiñas, mientras que resulta muy raro
encontrar algún ejemplar en zonas boscosas.
Resultados
Cárabo Común
El Cárabo resultó ser la especie más abundante y mejor distribuida del área de
estudio. Se localizaron 1.704 territorios en toda Bizkaia (Figura 1). Cada uno de los
territorios pertenecía a una pareja, aunque en algunos casos se trataba de ejemplares
desparejados. En el 29% de los casos contestaron los dos individuos de la pareja,
mientras que en el resto de los territorios sólo se registro la respuesta de uno. Sin
embargo, repitiendo los censos en las mismas zonas y en diferentes días, se comprobó
23
que la mayoría de estos cárabos, supuestamente solitarios, tenía una pareja (en 25
casos de 31 parejas controladas se registró la respuesta al reclamo de un solo
individuo, mientras que en los otros seis casos respondieron ambos a la vez). Por otra
parte, a lo largo de este trabajo se pudo confirmar la existencia de un gran número de
jóvenes que deambulan sin territorio. Estos ejemplares no defendían un territorio,
aunque en ocasiones se escuchaba su ulular (característico de un ave que esta
aprendiendo) antes de la llegada del propietario del territorio. Estos cárabos
probablemente pertenecen a la población flotante, que esperan alguna vacante para
acceder a un territorio.
Figura 1. Densidades de cárabo considerando cuadrículas de 5 km de lado.
< 0.25 territories/km2
0.75-1 ter./km2
0.25-0,50 ter./km2
1-1.25 ter./km2
0.50-0.75 ter./km2
1.25-1.5 ter./km2
1.5-1.75 ter./km2.
A pesar de que el Cárabo esta distribuido por toda la provincia, se detectaron
diferencias de abundancia en función de los tipos de hábitat. Las menores densidades
se registraron en las ciudades (0,12-0,50 territorios/km2), donde los cárabos se
recluyen en los pequeños parques urbanos y sus inmediaciones. Asimismo, resultó
poco
frecuente
territorios/km2)
en
las
plantaciones
extensivas
y en los grandes hayedos (0,75
de
pinos
territorios/km2).
y
eucaliptos
(0,5
Sin embargo, alcanzó
24
grandes densidades en las áreas formadas por campiña e islas de bosque mixto, como
es el caso de la Reserva de la Biosfera de Urdaibai (1,32-1,64 territorios/km2), las
zonas bajas del Parque Natural de Urkiola (1,67 territorios/km2) y en los bosques
mixtos de Sopuerta (1,57 territorios/km2). En cualquier caso, en el capítulo 8 se
desarrolla de una forma más compleja la seleción de hábitat.
Lechuza Común
Esta es la segunda estrigiforme más abundante en Bizkaia. En total se localizaron
407 territorios distribuidos por todo el área de estudio (Figura 2). En algunos de esos
territorios (1,7%) se localizó a las hembras en los alrededores del área de nidificación a
lo largo de todo el año, pero los machos se desplazaban a zonas vecinas durante el
invierno, después de la época reproductora (datos obtenidos siguiendo a estas parejas
a lo largo del tiempo y por medio del anillamiento de algunos individuos). Por otra
parte, unos pocos territorios (1%) estuvieron ocupados por un único ejemplar durante
los cuatro años de estudio.
Figura 2. Distribución de la Lechuza Común. Los puntos negros equivalen a cuadrículas de
1km2. En algunos de los puntos hay más de un territorio de lechuza.
En general, la mayoría de los territorios se mantuvieron estables a lo largo del
periodo de estudio, salvo 30 de ellos, los cuales fueron abandonados tras la
destrucción de los lugares de nidificación. De ellos, solamente 17 encontraron un
lugar próximo para reemplazar el perdido.
25
Utilizando los datos de anillamiento se confirmo la existencia de una alta tasa de
recambio poblacional. Tras la muerte de una Lechuza, su puesto es reemplazado en
un corto periodo de tiempo (menos de seis meses), lo que permite suponer que existe
un número importante de población flotante.
Las mayores densidades de Lechuza fueron detectadas en las ciudades y grandes
pueblos, con valores máximos registrados en los alrededores del estuario del Nervión,
la zona más populosa de Bizkaia (0,62-0,84 territoris/km2). En el resto de la provincia
las densidades eran más modestas, entre 0,1 y 0,3 territorios/km2. Se las podía
encontrar ocupando la gran mayoría de los pueblos y, sin embargo, resultaron raras
en las zonas naturales, carentes de infraestructuras humanas. Algunas parejas
llegaron a reproducirse en zonas de pastizales inmersas en grandes bosques, aunque
en tales circunstancias las densidades fueron extremadamente bajas (menos de 0,1
territorios/km2).
Mochuelo Común
A lo largo de este estudio se localizaron 272 territorios pertenecientes a las mismas
parejas de mochuelos. Esta especie resultó común en las campiñas, repartiéndose la
mayor parte de la población en siete zonas caracterizadas por dicho medio (Figura 3).
En estas zonas o “islas poblacionales” se detectaron elevadas densidades y una gran
producción. En el resto de la provincia el mochuelo resulto ser escaso, si no ausente;
no encontrándose en ningún caso en superficies forestales.
Figura 3. Distribución del Mochuelo Común. Los puntos negros equivalen a cuadrículas de
1km2. En algunos de los puntos hay más de un territorio de mochuelo.
26
La densidad de la especie varió notablemente en cada una de las siete zonas. Por
ejemplo, en las colinas del valle de Karrantza se localizaron 51 parejas ocupando 39
km2 de hábitat disponible (1,31 parejas/km2); en las campiñas costeras de la populosa
margen izquierda del estuario del Nervión aparecieron 60 parejas en 29 km2 de hábitat
disponible (2,07 parejas/km2); en las mismas circunstancias, pero en la margen
derecha del Nervión, había 49 parejas en 20 km2 disponibles (2,45 parejas/km2); en
las campiñas del valle de Mungia, aparecieron 47 parejas en 21 km2 disponibles (2,24
parejas/km2); en las campiñas costeras de Urdaibai fueron 28 las parejas localizadas
en 15 km2 disponibles (1,87 parejas/km2); y, por último, en los prados mediterráneos
del valle de Orduña, se encontraron solamente 10 parejas en 8 km2 de hábitat
disponible (1,25 parejas/km2). En varios de estos lugares los mochuelos aparecen en
densidades muy altas, como las 5-6 parejas/km2 localizadas en los prados colinos de
Santurtzi (margen izquierda del estuario del Nervión), o hasta 7 parejas/km2
localizadas en el Valle de Mungia y 8 parejas/km2 en las landas costeras de Barrika
(margen derecha del estuario del Nervión).
Durante el periodo de estudio desaparecieron seis territorios debido a la
construcción de carreteras y al incremento de las urbanizaciones en las zonas de
campiña.
Autillo
Figura 4. Distribución del Autillo. Los puntos negros equivalen a cuadrículas de 1km2. En
algunos de los puntos hay más de un territorio de Autillo.
27
Esta es una especie poco común en la zona de estudio. Unicamente se localizaron
26 territorios de Autillo en las campiñas del piso Colino y Termocolino, próximas a la
costa (Figura 4).
Búho Real
El Búho Real es la especie sedentaria menos abundante de la provincia. Tan sólo se
encontraron tres territorios estables en las montañas del tercio occidental (Figura 5).
Dos de los territorios se localizaron en una misma zona de la periferia del valle de
Karrantza y la tercera se encontraba en unas montañas próximas a Bilbao. Durante el
periodo de estudio no se pudo comprobar la reproducción de ninguna de las tres
parejas,
aunque
los
búhos
mostraron
una
notable
actividad
territorial
y
permanecieron en las mismas zonas mientras duró el censo. Tras finalizar el censo, en
1998, una de las parejas llegó a criar con éxito, encontrándose un pollo volandero que
había sido atropellado por un coche.
Además, en los últimos años se han detectado de forma aislada cinco búhos reales
en otras zonas de la provincia (ver Zuberogoitia et al., 1994; Zuberogoitia y Torres,
1997; Figura 5).
Figura 5. Distribución del Búho Real. Los cuadrados grandes representan las zonas en las que
se encuentran los territorios estables de la especie. Los cuadrados pequeños son aquellos
puntos en los que se localizó algún individuo divagante, sin volverse a repetir las citas.
28
Búho Chico
Las citas de reproducción de este especies son muy escasas y aisladas. En
concreto, se localizaron seis territorios de reproducción en los cuatro años de censo;
además, ninguno de ellos estuvo ocupado dos años seguidos. Dos de los territorios
estaban en las campiñas costeras y el resto aparecieron en los bosques montanos del
Parque Natural del Gorbea y del Parque Natural de Urkiola (Figura 6). Posteriormente
se localizaron otros tres territorios en pastizales y pinares de repoblación de
Karrantza.
Por otra parte, no se pudo controlar la invernada de la especie debido a que en este
periodo no respondían al reclamo. Sin embargo, se recopiló una serie de datos
procedentes de aves muertas por tiro, atropellos y observaciones ocasionales, que
permitieron llegar a la conclusión de que el Búho Chico es una especie frecuente como
invernante en toda la provincia.
Figura 6. Distribución del Búho Chico. Los puntos negros equivalen a cuadrículas de 1km2.
Búho Campestre
Las citas de Búho Campestre se restringieron al periodo invernal, desde octubre
hasta abril, todas en las campiñas y prados del litoral. Durante su estancia no
respondieron ni una sola vez al reclamo. Además de las observaciones directas se
recopilaron varias citas de aves muertas por tiro.
29
Discusión
Cárabo Común
Los resultados obtenidos muestran que el Cárabo es la rapaz nocturna más
abundante en el área de estudio. Alvarez et al. (1985) ya adelantaron que esta podría
ser la rapaz más abundante del País Vasco, y otros autores han compartido la misma
idea en otras regiones españolas (De Juana, 1980; López y Guitián, 1980; Muntaner et
al., 1983; Elósegui, 1985; Noval, 1986; Carnero y Peris, 1988; San Segundo, 1990;
Marti et al., 1994; Román et al, 1997; Diputación General De Aragón, en prensa). Sin
embargo no existen referencias publicadas sobre la situación real de la especie en
España.
Por otra parte, el Cárabo es la más común y ampliamente distribuida de todas las
estrigiformes europeas (Mikkola, 1983), aunque la gran densidad detectada en Bizkaia
(1.704 territorios en 2.384 km2, 0,71 territorios/km2), sólo es comparable a las
encontradas en Roma por Ranazzi et al. (2000 a), y algunas zonas concretas de
Inglaterra y el Centro de Europa (ver Ulstrand y Högstedt, 1976; Mikkola, 1983,
Plesnik & Dusik, 1994; Saurola, 1995).
El Cárabo ocupa los hábitats disponibles de una forma diferenciada según sus
preferencias ecológicas, de ahí que existan diferencias de densidad tan grandes de una
zona a otra de Bizkaia. Estas diferencias son el motivo por el que se producen
alteraciones importantes de la estima poblacional en aquellos trabajos en los que sólo
se tiene en cuenta una pequeña superficie. Así, Redpath (1995) localizó 30 parejas en
400 km2 de Cambrigeshire, y vio que la especie sólo ocupaba las áreas forestales y sus
límites, concluyendo que las 30 parejas ocupaban un equivalente de 3,9 ha de bosque
en una zona y 14,8 ha en otra. Por otra parte, Galeotti (1994) localizó 22 parejas en 20
km2 de una zona urbana y 17 parejas en 16 km2 de una zona rural en Pavia,
comprobando que el tamaño del territorio era menor que el área disponible; de hecho,
en la zona urbana el territorio medio fue de 17,6 ± 12,1 ha (rango 5,6 – 50,5 ha) y en
la zona rural de 22 ± 12,6 ha (rango 5 – 43,7 ha). Si en el presente trabajo se hubiesen
considerado únicamente las áreas forestales, se habrían obtenido unos resultados
similares a los de Redpath y Galeotti, ya que de esta forma se reduce la superficie
disponible y se incrementa la densidad. Sin embargo, durante el trabajo de campo se
pudo comprobar que los cárabos utilizaban árboles aislados alejados de los bosques
como posadero. Además, también se localizaron cárabos en áreas deforestadas de la
costa, donde utilizaban arbustos, árboles aislados, torres eléctricas y tejados de
posadero.
Lechuza Común
Si bien la Lechuza no resultó ser tan abundante como el Cárabo, si que se puede
decir que era bastante frecuente y estaba ampliamente distribuida por toda la
provincia. De acuerdo con el método de Bruijn (1994) se estimaron las densidades de
lechuzas en cuadrículas de 5 km de lado; resultando que las menores densidades de
30
Bizkaia, en las que había una pareja por cada 10 km2 (0,1 parejas/km2), eran
similares a las mayores densidades encontradas por el propio Bruijn (1994) en
Holanda o a las que Read y Allsop (1994) encontraron en las tierras altas de Escocia.
Por el contrario, las mayores densidades encontradas en Bizkaia, de entre 0,5 y 1
parejas por cada km2, fueron similares a las detectadas en el centro de Europa
(Geroudet, 1965), en el sur de España (Vargas y Antunez, 1981) y en los mejores
hábitats de las tierras bajas escocesas (Read y Allsop, 1994).
Mochuelo Común
Esta resultó ser la tercera especie más común de la provincia, localizándose 272
territorios claramente influenciados por el hábitat, ya que sólo aparecían en campiñas
y evitaban los bosques (ver en el capítulo 5). Esta influencia parece estar regulada por
las relaciones entre el Mochuelo y el Cárabo, ya que parece que la distribución del
primero podría estar determinada por la del segundo, de mayor tamaño y de hábitos
forestales. Esta aseveración viene dada por el escaso solapamiento entre las
distribuciones de ambas especies y a que algunas de las zonas, presumiblemente
aptas para el Mochuelo, están exentas de esta rapaz y ocupadas por el Cárabo.
Asimismo, a lo largo del periodo de estudio se pudo confirmar el ataque de cárabos a
mochuelos en tres ocasiones y, además, Mikkola (1983) ya había confirmado
previamente la presencia de mochuelos en la dieta del Cárabo. Esta hipótesis de
competencia será tratada más adelante, en el capítulo 5.
Considerando el tamaño de toda la provincia resulta que la densidad de mochuelos
en Bizkaia era bastante baja, lo cual iría en concordancia con lo que mencionaban
Alvarez et al. (1985). Si bien, si se tiene en cuenta la limitación espacial antes
mencionada y se consideran sólo las zonas aptas para la especie, resulta que la
densidad relativa de Bizkaia aumenta de una forma notable. Hasta tal punto que se
situa a la par de las mejores zonas del Centro de Europa, en donde se localizaron de 4
a 6 parejas por km2 de hábitat favorable (Exo, 1992) y en las que los mochuelos tenían
áreas de campeo de entre 1 a 50 ha.
En cuanto a la situación con respecto a las poblaciones ibéricas, es difícil realizar
comparación debido a la gran carencia de trabajos. Parece ser que ésta es una especie
común en la Península Ibérica (ver De Juana, 1980; López t Guitián, 1980; Muntaner
et al., 1983; Elósegui, 1985; Noval, 1986; Carnero y Peris, 1988; San Segundo, 1990;
Carpintero et al., 1991; Ceballos y Guimerá, 1992; Marti et al., 1994; Román et al,
1997), aunque no existen datos reales sobre su estatus. El Programa Noctua, para el
seguimiento de las rapaces nocturnas ibéricas lo clasifica como la estrigiforme más
común de España, si bien su distribución, al igual que lo que se ha visto en Bizkaia,
está muy limitada por el hábitat (SEO/Birdlife, 2000; Zuberogoitia & Martínez, 2001).
Considerando las densidades absolutas, resulta más común en otras provincias como
Lleida, Madrid, Murcia, Valencia o Valladolid, por ejemplo, mientras que aparecería en
menor densidad que en Bizkaia en Barcelona, Cáceres, Tarragona, o Zaragoza
(Seo/Birdlife, 1999, 2000). En cualquier caso, no se podrá llegar a establecer
31
comparaciones fiables mientras no se desarrollen trabajos similares al de Bizkaia en
otras provincias.
Autillo
Respecto al resto de la Península Ibérica, la población de autillos de Bizkaia es
realmente escasa. De hecho, la especie parece ser algo más frecuente en otras zonas
cantábricas, como el caso del litoral guipuzcoano (Alvarez et al., 1985), y mucho más
abundante en otras provincias próximas de clima mediterráneo (ver De Juana, 1980;
Elosegui, 1985; Alvarez et al., 1985; Román et al., 1997; SEO/Birdlife, 1999, 2000). La
posible explicación de esta escasez habría que buscarla en el clima y el tipo de
vegetación de Bizkaia (ver en el capítulo 5), que parecen ser los principales
responsables de las diferencias poblacionales entre las regiones Eurosiberiana y
Mediterránea del resto de Europa, donde se repite el mismo patrón visto aquí (ver
Mikkola, 1983). Tampoco se puede excluir que se vean afectados por predacción de
especies mayores, como el Cárabo o la Lechuza.
Búho Chico
De acuerdo con Alvarez et al. (1985), el Búho Chico es una especie reproductora
escasa en Bizkaia y, aunque resulta evidente que se reproducen algunas parejas,
durante el periodo de estudio no se detectó la presencia continua de la especie en
ninguno de los puntos de cría. Curiosamente, ésta resulta ser una estrigiforme
frecuente en otras provincias vecinas como La Rioja (González-Perujo, 1996), Burgos
(Román et al., 1997) o Alava (Gainzarain com. per., 1997).
Podría darse el caso de que el Búho Chico estuviese condicionado por el clima, ya
que parece ser más abundante en las regiones mediterráneas ibéricas que en la franja
eurosiberiana (Martínez y Zuberogoitia, 1997), pero paradójicamente se trata de una
especie bastante común en el resto de la región Eurosiberiana de Europa (Mikkola,
1983). Por otro lado, en 1993-94 se dio un notable incremento poblacional de topillos
en una gran parte de las provincias mediterráneas ibéricas; este pico estuvo asociado
con un aumento espectacular del número de parejas de Búho Chico (Martínez y
Zuberogoitia, 1997), algo que no sucedió en Bizkaia ya que esta situación de gran
abundancia de topillos no tuvo lugar; de hecho, en esta provincia no se dan
fluctuaciones poblacionales de roedores tan evidentes como en otras regiones
españolas y europeas (ver Zuberogoitia, 2000). Existe una tercera hipótesis que
explique el porqué de la escasez del Búho Chico en la provincia, se trata de la
posibilidad de que se de una relación de competencia directa entre éste y el Cárabo, ya
que ambos poseen los mismos requerimientos ecológicos (Mikkola, 1983). De hecho,
Mikkola (1983) comprobó que la población de búhos chicos sufrió un gran declive en
el centro y sudoeste de Inglaterra coincidiendo con un notable incremento de la
población de cárabos.
32
Búho Real
Durante este trabajo se detectó por primera vez la presencia continuada, no
esporádica, del Búho Real en Bizkaia (ver Zuberogoitia et al., 1994). Podría suponerse,
sin embargo, que se trata de un caso aislado, de tres parejas que han conseguido
asentarse en una zona poco rentable, ecológicamente hablando, para ellos. De hecho,
la supuesta ausencia de la especie en la franja Eurosiberiana de la Península Ibérica
podría estar relacionada con la inexistencia de conejos, presa base de su dieta (ver
Alvareza et al., 1985; Grande e Hiraldo, 1993; Fajardo, 1995; Martínez & Zuberogoitia,
2001). No obstante, la presencia de una pareja en la frontera este de Cantabria (S. O.
Lanius, com. per.) y otra en las montañas de Oriñon, cerca del límite norte del valle de
Karrantza, prueban que la población vizcaina no se encuentra aislada. Además, como
se ha podido comprobar en muchos países europeos, la expansión del Búho Real es
debida a su gran poder de adaptación trófica, depredando sobre ratas y otros roedores
en ausencia de conejos (ver Saurola, 1995).
Búho Campestre
El Búho Campestre es un visitante invernal en Bizkaia, así como en la mayoría de
las provincias españolas (ver Fajardo et al., 1994). Si bien es cierto que en años de
abundancia de roedores llegan a criar en buen número en diversas localidades de la
Meseta Central ibérica (Onrubia y Jubete, 1995; Román et al., 1997). Algo que todavía
no se ha llegado a confirmar en Bizkaia, posiblemente debido a la mencionada
ausencia de fluctuaciones cíclicas de topillos y otros roedores.
Comunidad de estrigiformes
En resumen, el principal interés de este trabajo es que se ha analizado la situación
de toda la comunidad de rapaces nocturnas de una provincia entera. Esto es algo que
pocas veces se ha llevado a cabo (Korpimaki, 1987; Jaksic, 1988), pero que resulta
fundamental a la hora de considerar las implicaciones que los diferentes cambios van
a tener en las especies y a su vez en la comunidad.
En el capítulo 5 se entrará más en detalle de las consecuencias de los cambios
ecológicos en la comunidad de rapaces nocturnas y las relaciones de competencia y
depredación. Por el momento, es interesante puntualizar que en una provincia
básicamente forestal, como es Bizkaia, la rapaz más abundante, como no, es una
especie forestal, el Cárabo Común. Sin embargo, resulta difícil de entender por qué
razón otra especie forestal y abundante en el resto de la península, como es el Búho
Chico, sea escasa en Bizkaia. Esta diferencia podría enmascarar efectos de
competencia ente ambas especies (ver Mikkola, 1983; Nilson, 1984).
Por otra parte, la Lechuza Común, lejos de ser tan abundante como el Cárabo, es
bastante común y aparece en grandes densidades. Esta no es una especie forestal,
sino que ocupa las zonas abiertas. Su principal cualidad es la adaptación a
condiciones altamente antrópicas, pudiendola encontrar en grandes ciudades. Si bien,
este comportamiento antropofílo está siendo desarrollado por el Cárabo y se han
33
localizado numerosos casos en los que éste ha echado a aquella de los lugares
tradicionales de nidificación.
El caso del Mochuelo es relativamente similar al de la Lechuza, aunque esta especie
está más limitada por su ecología (ver capítulo 5). El hecho de que la mayor parte de
Bizkaia sea básicamente forestal y que la mayoría de los bosques sean plantaciones o
masas cerradas, no beneficia en nada a la especie, todo lo contrario, al beneficiar al
Cárabo este limitaría el asentamiento del Mochuelo por depredación. Algo similar le
ocurre al Autillo, que es una especie más forestal (ver p. ej. Diaz et al., 1996), pero que
en el caso de Bizkaia se asienta en zonas de campiña con frutales y árboles dispersos
donde el Cárabo reduce sus densidades.
Con el planteamiento anterior podría pensarse que la competencia interespecífica,
incluida la predación, sería la moldeadora de la abundancia relativa de especies en la
Comunidad de Estrigiformes de Bizkaia. No obstante, hay que considerar factores
relativos que deben operar a gran escala. El factor fundamental, como se verá en el
capítulo de selección de hábitat, es que las modificaciones ambientales favorecen a las
especies oportunistas y más moldeables, que en este caso es el Cárabo, y que sus
niveles de predación y competencia con otras rapaces nocturnas se ven incrementados
al aumentar el número de probabilidades de encuentro. Habría que ver los cambios
que se producirían en la comunidad de estrigiformes en el caso de darse un aumento
de la población del Búho Real, depredador oportunista del resto de especies. Sería de
esperar que la especie más afectada fuese precisamente la más abundante, o sea, el
Cárabo, tal y como ocurre en otras regiones del norte de Europa (Mikkola, 1983),
aunque en provincias más próximas, como Navarra, la Lechuza Común es más
frecuente en la dieta del Búho (Donazar, 1989).
34
5
Selección de Hábitat
35
Introducción
Las rapaces nocturnas representan un grupo ornítico poco estudiado en la mitad
meridional del continente europeo, por tanto existe una importante carencia de
información sobre sus requerimientos ecológicos. La mayoría de los estudios de
selección de hábitat realizados en Europa hacen referencia a una o dos especies,
principalmente la Lechuza Común (Tyto alba) y el Cárabo Común (Strix aluco) (Bunn
et al., 1982; Galeotti y Sala, 1988; Hardy, 1992; Andries et al., 1994; Bruijn, 1994;
Taylor, 1994; Redpath, 1995a,b; Petty y Saurola, 1997; Ranazzi et al., 2000), o a
especies nórdicas, como el Cárabo Uralense (Strix uralensis), Cárabo Lapón (Strix
nebulosa) o Mochuelo Boreal (Aegolius funereus) (ver p. ej. Saurola, 1995), pero
apenas existen estudios sobre especies más meridionales como son el Mochuelo
Común (Athene noctua) y el Autillo Europeo (Otus scops) (ver p. ej. Mikkola, 1983;
Genot & Juillard, 1997; Bavoux et al., 1997) y, prácticamente, son desconocidos
trabajos que impliquen el estudio del conjunto de especies de estrigiformes en un área
determinada.
En el caso de España, donde nidifican 8 de las 13 especies de rapaces nocturnas del
continente europeo, la carencia de trabajos sobre su ecología, tanto de las especies
más comunes como de las más raras, es casi absoluta y hasta el momento, no se ha
encontrado ninguna referencia científica que aborde la selección del hábitat de una
comunidad completa de rapaces nocturnas en un área dada (ver Diaz et al., 1996).
Por otra parte, podemos considerar a la península Ibérica dividida en dos grandes
regiones, la Mediterránea y la Eurosiberiana. En el caso de la Mediterránea es posible
encontrar algunas referencias de selección de hábitat de ciertas especies de
estrigiformes (ver Fajardo, 1998; Fajardo et al., 1998; Sánchez-Zapata y Calvo, 1999;
Sánchez-Zapata, 1999; Marine y Dalmau, 2000; Martínez y Calvo, 2000; Zuberogoitia
y Martínez, 2001), pero en el caso de la Eurosiberiana, la carencia es total. Por ello, se
desconoce si las reglas que rigen las comunidades de estrigiformes del resto de Europa
son asimilables a esta zona.
De igual forma, la mayoría de los trabajos que estudian las relaciones entre las aves y
los hábitats se limitan a una sola especie (ver p.ej. Green & Anthony, 1989; Donazar
et al., 1993; Austin et al., 1996; Iverson et al., 1996; Peery et al., 1998; Selás &
Rafoss, 1999), si bien, unos pocos tienen en cuenta varias especies (ver p.ej. Cody,
1985; Donazar et al., 1989; Best et al., 1995; Hinsley et al., 1995; Louis et al., 1995;
DeGraaf et al., 1998; Sanchez-Zapata, 1999). La investigación de varias especies de
una comunidad de aves ha de proporcionar una información más amplia que permita
entender mejor los efectos que los cambios del paisaje originan en la estructura de
dicha comunidad, así como en otras comunidades orníticas, y esto proporcionaría a
los gestores una herramienta de conservación más efectiva, puesto que, además, los
cambios en el paisaje pueden no afectar por igual a las especies.
36
En el caso de Bizkaia (N de España), encontramos un paisaje integrado por una gran
diversidad vegetal, resultado de siglos de transformaciones en que la base
fundamental de la economía rural ha sido la gestión forestal y la ganadería de régimen
familiar. Estas transformaciones han dado lugar a la campiña atlántica, donde los
prados destinados a pastos están intercalados con pinares, manchas de robledales,
bosquetes de ribera, orlas arbustivas, etc. Después de tantos años, las comunidades
orníticas se han adaptado a este paisaje, integrándose y sacando partido incluso de
las plantaciones forestales alóctonas (ver Carrascal & Tellería, 1985; Tellería & Santos,
1985; Galarza, 1997). No obstante, en las últimas décadas este paisaje está sufriendo
importantes cambios que afectan de forma notable a las aves y el resto de la fauna.
Existe, por tanto, una necesidad de conocer que efectos tienen la degradación y la
fragmentación del hábitat sobre la estructura y composición de la comunidad de
estrigiformes. Debido a que la calidad del hábitat repercute sobre la condición corporal
de los individuos (Doliguez, Danchin, Clobert & Gustafsson, 1999), se ha sugerido que
para aquellas especies que viven en áreas con altas tasas de aprovechamiento de los
recursos naturales, la competencia podría generar una fuerte presión selectiva hacia
las estrategias de selección de un hábitat óptimo para la reproducción (ver Marti
1993). Por lo tanto, la heterogeneidad espacial causada por la gestión forestal podría
ser también responsable de la estructura y composición de las comunidades orníticas
(López & Moro 1997).
Los objetivos de este trabajo son:
Generar modelos de uso de hábitat de las especies existentes en el área de estudio
Discutir las posibles implicaciones de la fragmentación y la degradación del hábitat en
los patrones de selección de hábitat observados.
Métodos
Censos
La localización de los territorios de las rapaces nocturnas se llevó a cabo entre
diciembre de 1992 y diciembre de 1996 (Capítulos 3 y 4).
Para el desarrollo de los análisis de selección de hábitat se tomaron únicamente
tres de las seis especies, el Cárabo Común, la Lechuza Común y el Mochuelo Común,
el resto de las especies resultan escasas como para desarrollar un análisis
multivariante comparable al de estas tres. No obstante, se aportan datos sobre el
hábitat que ocupan.
Durante el trabajo de campo se recogió también información de los lugares de
nidificación de cada una de las especies.
Selección del tamaño de muestra
Johnson (1980) estableció que un tamaño mínimo de muestra apropiado para los
análisis multivariantes es de 20 observaciones, además de 3 a 5 observaciones
37
adicionales por cada variable en el análisis. Morrison et al (1998) sugirieron que para
un objetivo más conservativo del tamaño de muestra sería mejor utilizar de 5 a 10
observaciones adicionales para cada variable disponible. En el desarrollo del presente
trabajo se han tomado 70 observaciones, lo que supone un punto intermedio, ya que
el número de variables seleccionado para los análisis multivariantes es de 14.
Selección del tamaño de cuadrícula
En algunos trabajos el tamaño del área viene definido por la propia estructura de
las variables. Por ejemplo, Hinsley et al (1995) tomaban como unidad de muestreo el
bosque, por lo que tenían tantos casos como bosques dentro de la zona de estudio.
Aunque, lo habitual es utilizar cuadrículas ajustables al sistema UTM, o círculos cuyo
centro se sitúa en el nido de la especie. En ambos casos, el tamaño del área viene
definida por 1) trabajos previos sobre el tamaño del área de campeo de la especie
(Austin et al., 1996), 2) por otro tipo de argumentos que pueden variar según el
criterio del autor (Andries et al., 1992, 1994; Sánchez-Zapata, 1999).
En el caso de este trabajo, había que considerar inicialmente tres especies con
tamaños de área de campeo diferentes (por ejemplo Mikkola, 1983; Hirons, 1985; Exo,
1992; Petty & Peace, 1992; Taylor, 1994; Ranazzi et al., 2000 a,b). Sin embargo, la
información empleada para el análisis de hábitat (los mapas de vegetación) pierde
calidad a escala pequeña. Por lo tanto, se escogió un tamaño de cuadrícula (2 x 2 km)
suficientemente grande como para que las variables de hábitat no pierdan detalle, y
suficientemente pequeño como para que no se pase a otra escala de análisis en la que
lo que se miden son macrovariables (ver por ejemplo, Sánchez-Zapata, 1999).
El tamaño de cuadrícula se corresponde aproximadamente con las dimensiones del
área de campeo de la Lechuza Común (Fajardo, 1998; Buun et al., 1982; Bruijn, 1994;
Taylor, 1994).
Respecto a la elección de las cuadrículas, se seleccionaron de forma aleatoria (ver
Mainly et al, 1993).
Variables utilizadas
Las variables de hábitat utilizadas (Tabla 1) fueron obtenidas a partir de los mapas
de vegetación 1:25.000 (Gobierno Vasco, 1990).
38
Tabla 1. Variables utilizadas en los análisis de selección de hábitat.
Variable
Altitud máxima
Altura máxima en la cuadrícula
Altitud mínima
Altura mínima en la cuadrícula
Relieve, índice
Las curvas de nivel de 25 m que cortan el perímetro de la
cuadrícula de 2x2
Perímetro forestal, m
Tamaño que ocupa el perímetro forestal de todas las manchas
boscosas sumadas
Tamaño medio de bosque, Media del tamaño de las manchas boscosas considerando su
m
perímetro
Mosaicismo, índice
Resultado de multiplicar el número de tipos de vegetación por
el número total de manchas de vegetación
Vegetación Herbácea
Porcentaje de superficie cubierta por prados, vegas, marismas
y huertas
Vegetación Arbustiva
Porcentaje de superficie cubierta por matorral, bien sea
argoma (Ulex spp), brezos )Erica spp) o zarza (Rubus spp)
Encinares
Porcentaje de superficie ocupada por los encinares (Quercus
ilex y Q. rotundifolia)
Robledales
Porcentaje de superficie ocupada por los robledales (Q. robur,
Q. rubra, Q. petrea y Q. pyrenaica)
Hayedos
Porcentaje
de
superficie
ocupada
por
hayedos
(Fagus
sylvatica)
Pinares
Porcentaje de superficie ocupada por pinares (principalmente
P. radiata, aunque también P. pinaster y P. nigra)
Eucaliptales
Porcentaje de la superficie ocupada por los eucaliptales
(Eucaliptus spp)
Otros tipos de bosques
Porcentaje de la superficie ocupada por alisedas (Alnus
glutinosa) principalmente y otros bosquetes de menor entidad
(Tilia spp, Hacer spp, ..)
Superficie forestada
Porcentaje de la superficie que está cubierta por bosques.
Resultado de la suma de todos los tipos de bosque
Superficie desforestada
Porcentaje de la superficie que está cubierta por herbáceas y
matorrales
Ríos, km
Kilómetros de ríos dentro de la cuadrícula
Casas
Número de edificios dentro de la cuadrícula
Carreteras, km
Kilómetros de carreteras dentro de la cuadrícula
39
Estadística empleada
De acuerdo con Morrison et al (1998) se comenzó el análisis del hábitat con un
análisis exploratorio, un Análisis de Componentes Principales (ACP). Con esta técnica
se seleccionaron aquellas variables que aportaban más peso al análisis y se eliminaron
las variables que no aportaban información. El límite adecuado para seleccionar una
variable en el ACP, con un tamaño de muestra menor de 100, debe estar por encima
de 0,3 para considerarse significativo (Morrison te al., 1998).
A continuación, se realizó un análisis de correlación no paramétrico de Spearman
entre la densidad de lechuzas, mochuelos y cárabos con los valores de las
puntuaciones factoriales de los dos primeros ejes del Análisis de Componentes
Principales para extraer las relaciones entre densidad y hábitat.
Tras identificar las variables útiles, se desarrollaron los análisis multivariantes. En
el caso de la Lechuza Común y el Mochuelo Común la variable dependiente era la
presencia/ausencia de la especie en cada cuadrícula, por lo que se aplicaron sendos
análisis de Regresión Logística (R.L.). Sin embargo, en el caso del Cárabo Común la
variable dependiente era el número de territorios dentro de cada cuadrícula. Esta
variable seguía la distribución normal, de acuerdo con el método Kolmogorov-Smirnov
(Zar, 1996), por lo que se le aplicó una Regresión Lineal Múltiple (R.L.M.) (ver Morrison
et al., 1998).
Para el análisis de R.L. se siguió el método por pasos hacia delante de Wald (ver
p.ej. Hinsley et al., 1995; Austin et al., 1996; Morrison et al., 1998; Brito et al., 1999).
El análisis seleccionaba las variables con p < 0,05 y las devolvía cuando la p era > 0,1.
Respecto a la R.L.M. se utilizó el método de pasos sucesivos hacia adelante (Zar,
1996). Al igual que en la R.L., el análisis seleccionaba las variables con p < 0,05 y las
devolvía cuando la p era > 0,1.
Para la realización de los análisis se utilizó el paquete estadístico SPSS 7.5 para
Windows.
Resultados
Explorando las variables del hábitat, ACP
El primer eje del ACP muestra una segregación en cuanto a los usos del suelo (ver
tabla 2). Por un lado (negativo), se encuentran las variables que definen los entornos
más humanizados, con mayor presencia de prados, jardines y cultivos, así como
edificios y carreteras. por otro lado (positivo), se encuentran las variables que definen
áreas poco humanizadas, con un mayor relieve y más altura sobre el nivel del mar, en
las que predominan los bosques, bien sean plantaciones o bosques naturales. Al
correlacionar este factor con la densidad de cada especie, aparece una buena
correlación, de signo negativo, con la densidad de lechuzas (rs = -0,672, P < 0,01, n =
70) y la de mochuelos (rs = -0,602, P < 0,01, n = 70). Esto, a priori, sugiere que ambas
especies muestran una preferencia por las áreas humanizadas, principalmente
40
situadas en los fondos de valle, en detrimento de las zonas elevadas, más boscosas.
En el caso del cárabo, no se da una correlación estadísticamente significativa (rs =
0,48, NS)
El segundo eje del ACP muestra una división entre variables descriptoras de
plantaciones forestales (con signo negativo) y aquellas que definen los bosques
naturales y áreas de matorral y el tamaño de los bosques (con signo positivo) (ver tabla
2). La densidad de cárabos se correlaciona significativamente, con signo negativo, con
este modelo, aunque el valor de la correlación es bajo (rs = -0,396, P < 0,01). Este
análisis sugiere, por tanto, una mayor preferencia por las plantaciones forestales
fragmentadas y un alejamiento de los grandes bosques naturales. De la misma forma,
las lechuzas (rs = 0,330, P< 0,01) y los mochuelos (rs = 0,311, P < 0,05) se
correlacionan con valores bajos, pero de signo contrario.
Tabla 2. Resultados del Análisis de Componentes Principales (ACP). Sólo se han considerado los
dos primeros factores y los pesos de las variables figuran cuando son mayores de 0.3.
Variable
PC1
PC2
Autovalor
4,83
2,25
Porcentaje de Varianza
28,43
13,24
Altitud máxima
0,91
Altitud mínima
0,78
Relieve
0,70
Perímetro forestal
0,51
0,39
Tamaño medio de bosque
0,59
0,46
Mosaicismo
Vegetación herbácea
-0,74
Matorrales
0,49
Encinares
Robledales
0,41
Hayedos
0,57
Pinares
0,41
-0,813
Eucaliptales
Otros bosques
-0,46
Ríos
-0,52
Edificios
-0,74
Carreteras
-0,72
41
Análisis de Selección de Hábitat
El mejor modelo de uso de hábitat de la Lechuza Común incluye únicamente una
variable, con valor positivo, la superficie de los prados (Tabla 3). Este modelo clasifica
correctamente el 86,9 % de los casos. En concreto, el modelo clasifica correctamente el
95,35% de los casos positivos, mientras que sólo el 66,67 % de los casos negativos.
Esto quiere decir que la mayoría de las veces que el modelo predice que va a haber
lechuzas, las hay, mientras que en un 33 % de los casos en los que el modelo predice
que no va ha haber lechuzas, se equivoca.
En el caso del mochuelo, el modelo incluye dos variables, con valor negativo, la
superficie ocupada por los pinares y el perímetro forestal (Tabla 3). El modelo clasifica
correctamente el 82,2 % de los casos. En concreto, clasifica correctamente el 87,50%
de los casos positivos y el 82,76 % de los negativos.
Tabla 3. Coeficientes de regresión descriptores del modelo de regresión, basados en hábitat,
provenientes de los grupos separados de cuadrículas definidos por la presencia/ausencia de
Lechuza Común y Mochuelo Común. *** = P ≤ 0.001.
Especies
Variables
Lechuza
Mochuelo
Coeficientes de regresión
Sig.
R
Prados
0,0710
***
-0.3885
Constante
-1,6852
***
Perímetro forestal
-0,0812
***
-0,2519
Pinares
-0,0971
***
-0,4069
Constante
6,7526
***
El modelo de Regresión Múltiple para el cárabo incluye la superficie cubierta por
pinares, los bosques de ribera y el perímetro forestal con valor positivo, mientras que
la altura mínima aparece con valor negativo (Tabla 4). El modelo explica el 37,5 % de
la varianza (R2 ajustada) de la densidad de cárabos.
Tabla 4. Coeficientes de regresión descriptores de la Regresión Lineal Múltiple para el Cárabo
Común, definido por la densidad de territorios por cuadrícula.
Variable
Coeff.
T
p
Pinares
0,408
3,59
0.001
Ríos
0,309
2,79
0.007
Perímetros forestales
0,326
2,88
0,006
Altura mínima
-0,256
-2,20
0,032
R2 = 0,319
S.E. = 1.89
F = 8,410
P = 0.000
42
Lugares de Nidificación
Existen notables diferencias en cuanto a la selección del lugar para nidificar de
cada especie (Tabla 5). Las lechuzas prefieren utilizar agujeros en casas viejas y
bóvedas de iglesias. Los mochuelos, asimismo, nidifican preferiblemente en casas
viejas, bien habitadas o bien en ruinas, y en agujeros en los tejados y las paredes de
las iglesias. Además, un alto porcentaje de parejas utiliza agujeros en canteras
abandonadas y en acantilados costeros.
Tabla 5. Lugares en los que se localizaron los nidos de lechuzas, mochuelos y cárabos. Aparece
el número total de nidos encontrados en cada estructura y el porcentaje relativo para cada
especie.
Lechuza
n
%
Cajas nido en árboles
Edificios
Mochuelo
Cárabo
n
%
N
%
1
1,2
23
29,1
37
19,4
21
25,3
9
11,4
7
8,9
14
16,9
9
11,4
111
58,1
7
8,4
11
13,9
Muros
4
2,1
1
1,2
Cuevas
3
1,6
1
1,3
Puentes
2
1,0
18
25,3
3
3,8
1
1,3
Montones de leños
1
1,3
Montones de heno
1
1,3
Ruinas
Iglesias y ermitas
Troncos de árboles
1
1,2
Nidos de Córvidos (Arrendajo, Urraca,
corneja)
Canteras
13
6,8
Acantilados
Peñas
4
2,1
18
21,7
18
21,7
2
2,4
Por el contrario, la mayoría de los nidos de cárabo localizados estaban asociados a
árboles. Los nidos se encontraban en los agujeros de los troncos, en cajas nido
colocadas por nosotros o en nidos viejos de palos construidos por córvidos. No
obstante, un alto porcentaje (36.7 %) de los nidos encontrados estaba en edificios,
tanto habitados, como en ruinas o iglesias. Constatándose el desplazamiento de
lechuzas por parte del cárabo en seis ocasiones.
Se debe tener en cuenta que en el caso del cárabo existe un sesgo importante
debido a la dificultad de localizar los nidos en los agujeros de árboles, dándose una
43
importante subestimación de las cifras. De hecho, sólo se localizaron 79 nidos de un
total de 1,704 territorios censados, mientras que en el caso de las lechuzas se
localizaron los lugares de nidificación de 191 parejas de un total de 407 territorios, y
para los mochuelos fueron 83 nidos de un total de 272 parejas.
Especies escasas
Autillo Europeo
Durante el periodo de estudio se localizaron 26 territorios de autillo, todos ellos
situados en campiñas con cultivos, pastizales, frutales y pequeños bosques,
encontrándose la mayoría de los territorios en las campiñas litorales y sublitorales,
entre el nivel del mar y los 100 m. También se localizó algún territorio de forma
aislada en campiñas interiores (ver capítulo 4). Por otra parte, dos de los territorios se
encontraban en el borde entre campiña Atlántica y un carrascal abierto, y otros dos se
localizaron en típicos bosques de ribera rodeados de prados.
De los nueve nidos de autillo que se localizaron cuatro se encontraban en huecos
de árboles, principalmente frutales, dos estaban en el tejado y la pared de sendas
iglesias, otros dos estaban en huecos de la pared de casas en ruinas y uno se
encontraba en un agujero de una cantera.
Búho Chico
En total se localizaron diez territorios de Búho Chico, dos de ellos en pinares
rodeados de praderas, dos en hayedos con pastizales montanos y otros dos en
campiñas con pequeños bosquetes de robles y pinos.
Se localizaron tres nidos de Búho Chico, en el suelo, entre brezales, como si se
tratase de nidos de Aguilucho.
Búho Real
Únicamente se localizaron tres territorios ocupados por búhos reales, los tres se
encontraban en zonas rocosas, con grandes paredes calizas, rodeadas por una gran
variedad de hábitats, destacando los pinares, robledales, brezales cantábricos y
pastizales.
Discusión
Selección de hábitat por especies
Tanto la Lechuza Común como el Mochuelo Común seleccionan favorablemente las
áreas abiertas. No obstante, el mochuelo parece ser más exigente que la lechuza,
evitando las zonas en las que los bosques aumentan. De hecho, de acuerdo con Bunn
et al. (1982), Bruijn (1994) y Taylor (1994) la lechuza puede instalarse en cualquier
zona en la que no haya una densa cobertura forestal. Mientras que el mochuelo, a
pesar de ocupar una gran variedad de hábitats, evita las zonas boscosas (Mikkola,
1983; Exo, 1992; Tucker & Heath, 1994; Génot & Juillard, 1997; Pérez-Olea, 1997;
44
SEO/BirdLife 1999). Si bien, en algunas regiones de España ocupa hábitats forestales
formados por bosques abiertos de encinas, alcornoques u olivos (Zuberogoitia &
Martínez, 2001), en el caso de Bizkaia no es habitual encontrar bosques abiertos sino
todo lo contrario, destacando el rechazo de los mochuelos hacia los pinares.
En la zona de estudio sólo es posible encontrar mochuelos en las campiñas, donde
la práctica totalidad de la superficie está destinada al cultivo de hierba para el ganado,
intercalado con algunos huertos, jardines y frutales, o en la costa, donde las zonas de
pastizal se mezclan con los brezales cantábricos. En cualquier caso, la cobertura
forestal suele ser mínima y está compuesta por pequeños bosquetes ribereños,
robledales y algunos pinares de escaso tamaño.
Los mochuelos seleccionan este tipo de hábitat debido a su conducta predatoria y a
su alimentación. De hecho, la base trófica de la especie está compuesta por lombrices,
ortópteros, coleópteros e insectos, y se suplementa con micromamíferos, pequeñas
aves, reptiles y anfibios (Mikkola, 1983; Génot y Bersuder, 1995; Fattorini et al., 1999;
Blache, 2000 y datos própios). Para la caza y la accesibilidad de las presas básicas
requiere prados, pastizales y superficies agrícolas con un escaso desarrollo de la
altura de la vegetación (Génot y Wilhelm, 1993; Van Nieuwenhuyse et al., 2001). En
las campiñas atlánticas, donde se concentran todos los territorios de mochuelos de
Bizkaia, se produce un manejo del suelo acorde con las exigencias de la especie,
segándose periódicamente los prados, contando con la presencia de ganado pastando
y arreglando las huertas frecuentemente.
Es reseñable que las variables que inciden negativamente en la distribución del
mochuelo son las que favorecen al cárabo, pudiendo entenderse como un motivo de
exclusión por competencia. Dado que el cárabo es un depredador del mochuelo
(Mikkola, 1983) y éste último evitaría las zonas con mayor densidad poblacional de su
depredador (ver Zuberogoitia & Campos, 1997). Durante el desarrollo del trabajo de
campo observamos varios intentos de depredación del cárabo sobre el mochuelo.
El caso de las lechuzas es similar, aunque sus presas en la zona de estudio suelen
ser básicamente micromamíferos, principalmente Apodemus sylvaticus 29.45 % y
Crocidura russula 35.66 % (n = 1304), (González-Oreja et al., 1993). El mayor tamaño
de las presas de las lechuzas y las distintas técnicas de caza (Bunn et al., 1982;
Taylor, 1994) le permiten cazar en zonas con mayor altura de la vegetación, aunque
los usos del suelo también le favorecen en gran medida.
El hecho de que los modelos de regresión logística para las lechuzas y mochuelos se
queden en torno al 85 % de eficiencia, y no sean aún mejores, se debe a varios
factores. En el caso de la lechuza, durante el trabajo de campo encontramos zonas
apropiadas para la especie en las que no había ningún ejemplar, aunque se
encontraron rastros antiguos de lechuzas en construcciones viejas, cuya presencia
pasada fue confirmada por la gente del lugar. La razón de tal ausencia, en algunos
casos, se debía al empleo indiscriminado de raticidas e insecticidas para proteger la
madera de los edificios viejos, de hecho se encontraron lechuzas muertas después de
45
la fumigación de camarotes de casas, bóvedas de iglesias, etc. y en otros casos, se
debía a los cazadores que las mataban sistemáticamente, constituyendo ésta una de
las principales causas de amenaza de la especie en Bizkaia (Zuberogoitia et al., 1998).
Por otra parte, el modelo predecía la ausencia de lechuzas en zonas en las que en
realidad si existían. Esto se debe a la localización de algunos nidos en casas viejas y
roquedos rodeados de bosques, algo similar a los resultados de Fajardo (1998), quien
alude a la plasticidad de la especie para ocupar diversos tipos de hábitats. No
obstante, estas localizaciones son infrecuentes y se debe principalmente a la carencia
de lugares apropiados para anidar en las zonas desforestadas, debiendo desplazarse
hasta lugares próximos para reproducirse. Por otra parte, de acuerdo con Taylor
(1994) no es raro encontrar posaderos de lechuzas en el interior de los bosques,
incluso en plantaciones de coníferas.
En el caso del mochuelo el modelo predice de forma correcta el 82,76 % de los
casos negativos y el 87,5 % de los positivos. La explicación del 12,5 % de los casos que
clasifica como positivos, que en realidad son negativos, resulta más compleja. En
principio, la ausencia del mochuelo no puede explicarse por ninguna de las variables
ambientales utilizadas. Además, en varios de los casos se comprobó la presencia de
mochuelos años atrás. Estas zonas no han sufrido cambios drásticos en la
agricultura, como ha ocurrido en otras regiones de Europa donde el mochuelo está
desapareciendo (Genot et al., 1997), tampoco han desaparecido los lugares de
nidificación, ni ha aumentado el empleo de pesticidas. A mi juicio, la principal causa
de desaparición del mochuelo en estas zonas “apropiadas” ha sido la excesiva presión
cinegética y la reforma de edificios viejos (ver Zuberogoitia et al., 1998). De hecho, las
campiñas en las que ha desaparecido el mochuelo son zonas de caza libre, mientras
que las zonas en las que hoy en día aún existen mochuelos son áreas protegidas o
cotos en los que se controla la caza.
En cuanto al cárabo, los resultados muestran que la especie responde a la
fragmentación creada por la gestión forestal en dos niveles: 1) tamaño y perímetro de
las manchas forestales, 2) grado de complejidad estructural, estimado por la
discontinuidad entre parches de diferente composición florística y la estructura
vertical.
El cárabo responde positivamente al tamaño forestal y al tamaño de los bordes o
ecotonos. Al ser una especie forestal, era de esperar el encontrar este tipo de modelo
(ver Southern, 1970; Hirons, 1985; Sanchez-Zapata y Calvo, 1999; Ranazzi et al.,
2000 b), si bien, el hecho de que la segunda variable seleccionada sea el tamaño de los
ecotonos, muestra que la especie requiere de una cierta complejidad paisajística,
haciéndose escaso y menos productivo en las formaciones boscosas más extensas
(Petty y Peace, 1992). Esto se debe a que en los bosques grandes y homogéneos la
riqueza de micromamíferos y aves desciende, mientras que en los bordes, en los que
se mezclan diversas formaciones vegetales, abunda el alimento y el refugio, la
diversidad de micromamíferos aumenta y, además, se incrementa de forma notable la
diversidad de paseriformes y otras presas alternativas que permite al cárabo sobrevivir
46
durante los periodos de escasez de sus presas fundamentales (Odum, 1983;
Angelstam, 1992; Peaty and Peace, 1992; López and Moro, 1997; McCollin, 1998).
Por otra parte, para las rapaces forestales, la accesibilidad de presas podría ser
más importante que su abundancia (Spear, 1993). De ahí que durante el periodo de
estudio se comprobase que los cárabos evitaban los pinares jovenes no entresacados,
en los que abunda la maleza y las copas están juntas entre sí. Estas formaciones
apenas disponen de perchas para cazar, lo que no permite utilizar los recursos
aunque estos sean abundantes (ver Andrew et al., 1992; Sonerud, 1997). Por el
contrario, la tercera variable obtenida en el modelo, los kilómetros de ríos, se relaciona
con el desarrollo de la estructura vertical, debido a que en los ríos se conservan
tramos de bosques de riberas en los que aún perduran viejos robles, tilos, fresnos y
alisos. En estos fragmentos forestales, los cárabos no sólo disponen de perchas
apropiadas para la caza y un hábitat rico y variado en presas, sino que, además, es en
estos bosques donde se encuentra la mayor cantidad de huecos en los troncos, los
cuales favorecen la reproducción de la especie.
El hecho de que el pinar de repoblación sea la variable de mayor peso en el análisis
de selección de hábitat proporciona una idea de la respuesta del cárabo a la
degradación del hábitat. En principio, las plantaciones de pinos podrían ser
consideradas como un hábitat subóptimo para los cárabos debido a que durante los
primeros años no son aprovechables por la especie y cuando adquieren una cierta
complejidad estructural son taladas, a los 30 años aproximadamente. Si bien, la
mayoría de los pinares de Bizkaia se encuentran fragmentados, aumentando el
tamaño de los bordes, lo que propicia que haya disponibilidad de recursos en hábitats
periféricos, y la carencia de huecos apropiados para criar se ve suplida por la
presencia de casas viejas, iglesias y pajares entre los pinares y por la abundancia de
nidos viejos de córvidos y otras rapaces forestales diurnas (Zuberogoitia y Torres,
1997), aprovechables por el cárabo en ausencia de huecos (Petty et al., 1994).
Por otra parte, esta especie alcanza una de las densidades más altas de Europa en
la zona de estudio (Zuberogoitia & Campos, 1997), sólo comparables a las encontradas
en Roma por Ranazzi et al. (2000 a). Por lo tanto, no es raro que estén ocupadas tanto
las zonas favorables como aquellas de categoría subóptima, al igual que ocurre en
otras zonas de Europa (Petty y Saurola, 1997). De 70 cuadrículas utilizadas para el
estudio, únicamente no se encontró ningún cárabo en dos de ellas, de lo que se
deduce que la especie es capaz de adaptarse a condiciones de casi completa ausencia
de bosques (ver Sanchez-Zapata y Calvo, 1999; Petty y Saurola, 1997). De hecho, se
encontraron territorios de cárabo hasta en los pequeños parques de las grandes
ciudades (Zuberogoitia & Torres, 1997), algo que también ocurre en otras regiones de
Europa (Cramp, 1985; Galeotti, 1990; Ranazzi et al., 2000). Si bien, es diferente en el
sur de la Península Ibérica, donde hay grandes extensiones desarboladas (SanchezZapata & Calvo, 1999), o como el caso de Inglaterra, donde la fragmentación forestal
es acusada y repercute negativamente en la especie (Redpath, 1995a; 1995b). En el
caso de Bizkaia, es prácticamente imposible encontrar una cuadrícula de 1 km2
47
totalmente desarbolada y, asimismo, resulta muy difícil encontrar cuadrículas que no
tengan al menos un bosquete.
Competencia e interrelaciones
La selección de hábitat suele considerarse como una causa de competición entre
especies (Morris, 1999). No obstante, no resulta fácil determinar si la competición por
un recurso es responsable de la segregación del hábitat. El alcance del presente
trabajo tampoco permitiría precisar el grado de competencia ecológica, ahora bien, es
posible establecer algunas de las vias de competencia utilizadas por la comunidad de
las rapaces nocturnas de Bizkaia.
Tanto la lechuza como el mochuelo anidan en casas viejas y otras construcciones,
abundantes en las campiñas y zonas dedicadas al cultivo y a la ganadería. Además, se
comprobó que a estas especies no les importa anidar en casas habitadas, siempre y
cuando tengan huecos lejos del acceso del hombre, lo que permite a estas dos especies
instalarse en pueblos, e incluso ciudades. La diferencia entre ambos es que mientras
las lechuzas anidan en los camarotes, desvanes y falsos techos, los mochuelos
escogen huecos en las paredes o bajo las tejas, lo que posibilita a ambas especies
compartir un mismo edificio sin crearse conflictos de competencias o predación.
Por otra parte, los mochuelos localizados en las campiñas y los brezales costeros
tienden a nidificar en los acantilados, posiblemente debido a la escasez de
construcciones en la costa y a las altas densidades de mochuelos en estos lugares que
obliga a buscar nidos alternativos (Zuberogoitia & Campos, 1997). Únicamente se
localizó un nido en árbol, cuando lo habitual en otras regiones es que sea un suceso
bastante frecuente (Exo, 1992). Probablemente la causa de esta diferencia sea debida
a la escasez de árboles apropiados en las zonas donde se encuentran los mochuelos y
a la disponibilidad de lugares alternativos. Este comportamiento reduce, por tanto, la
competencia con el autillo por los huecos de árboles, si bien ambas especies
competirían por los huecos en casas. No obstante, sólo se observó un caso en el que
una pareja de mochuelo había desplazado a una de autillo que criaba en la pared de
un pajar. Por otra parte, el autillo, escaso en Bizkaia, sigue similares patrones de
selección de hábitat que el mochuelo, aunque es posible localizarlo en zonas con una
mayor cobertura forestal.
Respecto al cárabo, la ubicación de los nidos confirma su condición de rapaz
típicamente forestal (Mikkola, 1983; Cramp, 1985; Petty & Saurola, 1997), si bien el
alto porcentaje de nidos localizados en edificios demuestra una vez más que se trata
de una especie adaptable a distintas condiciones ecológicas (ver Mikkola, 1983; Petty y
Saurola, 1997). No obstante, el alto porcentaje de nidos encontrados en edificios se
debe a una mayor facilidad para localizarlos, habiendo de considerarse como un valor
absolutamente sobreestimado. De acuerdo con Petty et al. (1994), resulta improbable
que la población de cárabo esté limitada por la ausencia de lugares de nidificación,
debido a la abundancia de nidos viejos de ramas y lugares potenciales en el suelo. De
hecho, en el área de estudio son comunes las rapaces forestales como el Busardo
48
Ratonero (Buteo buteo), el Abejero Europeo (Pernis apivorus) y el Gavilán (Accipiter
nisus), y córvidos forestales como el Arrendajo (Garrulus glandarius) y la Corneja
(Corvus corone) (Zuberogoitia & Torres, 1997), por lo que hay una gran disponibilidad
de nidos viejos de ramas construidos por estas especies.
Aún así, el cárabo compite en algunos casos con la lechuza por los lugares de
nidificación en iglesias, desvanes y cobertizos, desplazando a ésta. A lo largo del
periodo de estudio se comprobaron seis casos en los que el cárabo estaba
reproduciéndose en un lugar en el que lo había hecho hasta entonces la lechuza.
Incluso, en una ocasión se encontraron dos huevos de cárabo que estaban siendo
incubados rodeados de seis huevos de lechuza puestos con antelación a la llegada del
primero.
Por otra parte, no se puede precisar hasta que punto el cárabo puede competir con
el Búho Chico por los nidos de ramas, ya que el número de territorios de éste último
es escaso en Bizkaia, aunque la presencia de nidos de Búho Chico en el suelo no es
un suceso habitual. Este podría ser un fenómeno de exclusión, ya que en los tres
casos en los que se localizaron nidos de búho en el suelo en Bizkaia, también se
encontraron numerosos nidos de córvidos en árboles cercanos, cuando una de las
razones que explicaría la nidificación en el suelo es la de carencia de plataformas
adecuadas en árboles (Mikkola, 1983). Durante el periodo de estudio se pudo
comprobar que en numerosas ocasiones el cárabo atacaba agresivamente al reclamo
del Búho Chico. Incluso se observaron dos casos de ataque a búhos chicos que habían
acudido al reclamo. Nilsson (1984) comprobó que existe una competencia trófica entre
el Cárabo Común y el Búho Chico, derivando en un descenso del éxito reproductor del
segundo. Asimismo, existen registros de depredación de Cárabo sobre Búho Chico
(Mikkola, 1983).
El cárabo también depreda sobre el mochuelo (Mikkola, 1983). De hecho, durante
el presente estudio se observaron varios ataques de cárabo al reclamo de mochuelo y
varios casos más a ejemplares vivos. La depredación podría ser otra de las razones que
explique la selección negativa de los mochuelos hacia los bosques, en donde abundan
los cárabos, como se ha apuntado anteriormente. Este enfoque sería también válido
para el autillo.
Implicaciones para la conservación
Los hábitats óptimos para las especies (robledales, bosques de ribera, campiñas,
etc.) son gestionados de acuerdo a su valor comercial, que en muchas ocasiones deriva
en una degradación del hábitat y a su fragmentación. Los planes de gestión del uso
del suelo, a corto plazo, para Bizkaia, incluyen una ampliación de la superficie
destinada a plantaciones madereras, la unión de plantaciones forestales a modo de
unificación parcelaria, la reducción de pastos en beneficio de la ganadería intensiva,
etc. (www.bizkaia.net, junio del 2001). Además, actualmente se esta dando un notable
incremento de la construcción en las áreas de campiña atlántica motivado por el auge
de la economía. Estos cambios van a tener sus efectos en las comunidades de aves, y
49
en concreto en las rapaces nocturnas. De hecho, la ampliación de la superficie
forestada y la reducción de la campiña atlántica supondrá la eliminación en gran
medida del hábitat tipo del mochuelo, autillo y lechuza, pero en el caso del cárabo, es
de esperar que los cambios en la campiña le favorezcan, prediciéndose un aumento de
sus efectivos en los lugares en los que ahora es escaso. Esta especie, a falta de
depredadores (ver Zuberogoitia y Torres, 1997), monopolizará la comunidad de
rapaces nocturnas, a pesar de que la reducción de los ecotonos, al homogeneizar los
bosques, repercutirá negativamente en esta especie forestal al igual que en el Búho
Chico. En resumen, de continuar las tendencias actuales, el resultado será un
empobrecimiento de la comunidad de rapaces nocturnas, probablemente no
independiente de lo que ocurrirá a nivel de toda la comunidad faunística.
50
6
Ecología de la Reproducción
51
Aunque a lo largo del trabajo de campo se han registrado datos de nidificación de
todas las rapaces nocturnas, únicamente se ha podido conseguir un volumen
suficiente como para efectuar análisis estadísticos en dos especies: la Lechuza Común
y el Cárabo Común. Por esta razón en este capítulo únicamente van a ser
consideradas estas dos especies. Por otra parte, a la hora de analizar los datos es
preciso tener en cuenta que ambas especies son muy diferentes, que sus periodos de
reproducción no son los mismos y que, por tanto, se verán influenciados por
diferentes variables.
En ambos casos existe el problema de la pseudorreplicación, si bien, por ejemplo,
en el caso de la lechuza se justifican los análisis estadísticos desde el momento en el
que los nidos de los que se obtuvieron datos no fueron los mismos todos los años, ya
que no hay más que observar el porcentaje de parejas que nidifican por año para
darse cuenta de que es difícil obtener datos de fechas de puesta, huevos y pollos de
las mismas parejas todos los años. Además, por medio de anillamientos se comprobó
que la supervivencia de las parejas es muy baja, siendo muy raras las ocasiones en las
que se recapturaron en dos años consecutivos a las mismas lechuzas en los mismos
nidos, de ahí que a pesar de controlar el mismo nido en dos años seguidos, se reduzca
la pseudorreplicación de las muestras.
Sin embargo, en el caso del cárabo si que se dieron varios casos de
pseudorreplicación, por lo que no se puede utilizar la misma estadística que en la
lechuza. En este caso se repitieron los nidos debido a que, a pesar de ser una especie
muy abundante, es muy difícil la localización de los nidos y aún más coincidir en las
fechas en las que hay huevos o pollos. Por ello, una vez localizados varios nidos se
repetían las visitas a intervalos regulares de tiempo para encontrar registros de
nidificación.
Por todo ello, se ha decidido separar en dos capítulos diferentes a ambas especies y
proceder con estadística también diferente.
52
6.1
La influencia de los factores meteorológicos en el
éxito reproductor de la Lechuza Común
Introducción
En todas las poblaciones de aves de presa existe un porcentaje variable de parejas
que no llegan a completar con éxito el periodo reproductor. Son numerosos los
factores que influyen en la probabilidad de éxito reproductor, aunque, sin lugar a
dudas, uno de los más determinantes es la meteorología y sus relaciones con la
disponibilidad de presas (Newton, 1986; Newton & Marquiss, 1986; Saurola, 1989;
Newton, 1991; Bradley et al, 1997; Sélas, 1997).
Frecuentemente, las condiciones meteorológicas determinan la condición corporal
de las rapaces en la época previa a la puesta; de este modo sólo los individuos más
fuertes son capaces de reproducirse, de modo que el fracaso es habitual en territorios
de baja calidad (Newton, 1991; Newton & Marqiss, 1991). Las condiciones del otoño e
invierno y, posiblemente también, el esfuerzo reproductor de la hembra en la estación
reproductora anterior, son factores importantes determinantes de las condiciones
fisiológicas de la hembra antes de la puesta en la siguiente temporada (Saurola, 1989;
Sélas, 1997).
No obstante, desde el momento en el que existen numerosas variaciones climáticas
de una región a otras, dependiendo de la latitud, altitud, proximidad al mar, influencia
de corrientes oceánicas, etc., no se puede hablar de un patrón fijo interregional de
factores meteorológicos determinantes del éxito reproductor de las rapaces.
En el presente capítulo se exponen los resultados de la reproducción de la Lechuza
Común (Tyto alba) en Bizkaia entre 1993 y 1998, y se analizan cuales son los factores
meteorológicos que influyen en la variabilidad de los valores de los parámetros
implicados.
Métodos
El trabajo de campo comenzó en 1992 con la realización de un censo intensivo de
las rapaces nocturnas de Bizkaia (Zuberogoitia & Campos, 1997; 1998). A lo largo de
ese trabajo se localizaron 407 territorios de Lechuzas y sus respectivas zonas de
nidificación. Se seleccionaron varios nidos en función de su accesibilidad (situados en
construcciones cuya entrada no supusiera demasiada pérdida de tiempo buscando las
llaves del lugar, los permisos, etc. y aquéllas en las que su estructura permitía no
correr riesgos innecesarios) y se repitieron las visitas durante los periodos
reproductores desde 1993 hasta 1998. Todos los nidos se visitaban un mínimo de tres
veces al año, al comienzo de la época reproductora (abril-mayo), a finales del verano y
en otoño, de forma que se pudiese confirmar tanto el éxito reproductor como el
53
fracaso. De hecho, desde que las lechuzas realizan la puesta hasta que se
independizan los pollos transcurren cerca de cuatro meses (Bunn et al., 1982; Taylor,
1994), por lo que si se realizan las visitas con un intervalo de tiempo igual o menor de
cuatro meses se puede detectar la reproducción en alguna de sus etapas.
Las fechas de puesta se calculaban a partir del nacimiento de los pollos, estimando
un periodo de 30-32 días de incubación (Taylor, 1994). En el caso de encontrar pollos
ya crecidos en el nido se estimaba la edad (Bunn et al., 1982) y ésta se sumaba al
periodo de incubación. Para que los datos de la fecha de puesta pudieran ser tratados
estadísticamente se transformaron en fechas julianas siendo 1 el 1 de enero.
Las variables meteorológicas fueron obtenidas del Centro Meteorológico del País
Vasco, cuya fuente de recogida de datos se localiza en el aeropuerto de Sondika. En
un principio, para los análisis se consideraron las siguientes variables mensualmente:
precipitación en forma de lluvia, días de lluvia, temperatura mínima media,
temperatura media, número de días con niebla, precipitación en forma de nieve,
número de días de nieve y número de días con viento. Posteriormente se eliminaron
las variables relacionadas con la nieve, niebla y viento debido a la baja frecuencia de
estos fenómenos meteorológicos en el área de estudio. Se efectuaron correlaciones no
paramétricas
de
Spearman
(Zar,
1996)
entre
las
medias
de
las
variables
meteorológicas (lluvia y temperatura) y las variables descriptoras del éxito reproductor
(porcentaje de parejas reproductoras y fecha media de inicio de las puestas).
Según sugieren numerosos autores (Saurola, 1989; Newton, 1991; Sélas, 1997), las
condiciones del invierno son factores que determinarán la condición corporal de las
hembras de las rapaces y, por tanto, el éxito reproductor. Por ello se decidió seguir el
patrón de análisis establecido por Marti (1994), que analizó la relación entre variables
descriptoras de la reproducción de la Lechuza Común y variables meteorológicas
sumadas entre varios meses previos a la reproducción. Por lo tanto, teniendo en
cuenta el inicio del ciclo reproductor en las lechuzas, se efectuaron los análisis
considerando la lluvia y la temperatura del mes anterior a la puesta, de la suma de
febrero y marzo y de la suma de enero, febrero y marzo.
En los resultados sólo se han incluido las correlaciones significativas, por lo que
aquellas variables que no aparecen son consideradas como no influyentes en la
reproducción de la especie a la escala estudiada.
Para determinar si existían diferencias significativas según los años en las fechas
de puesta se utilizó un ANOVA, previa confirmación de la normalidad de los datos
mediante la prueba de Kolmogorov-Smirnov. Asimismo, se aplicó la prueba a posteriori
de HSD Tukey para explorar las diferencias entre años.
Por último, para determinar si existían diferencias entre años en el número de
pollos que vuelan, se utilizó la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis (Zar, 1996).
54
Resultados
Fechas de la reproducción
La fecha media de puesta de las lechuzas fue el 25 de abril (Desv.est. = 39,96; n =
95 puestas). El rango de las puestas estuvo entre el 10 de febrero y el 25 de diciembre
(Figura 1). Las fechas medias de puesta fueron significativamente diferentes entre
años (Kruskal-Wallis Test, H = 15,152; P = 0,010); de hecho, en la tabla 1 se observa
como las fechas medias de puesta de 1997 y 1998 fueron mucho más tempranas que
el resto.
Tabla 1. Fechas de comienzo de puestas.
Año
Media
Desv.Est.
Rango
N
1993
2 May
26
20 Mar - 18 Jun
36
1994
20 Abr
40
24 Feb - 3 Jul
12
1995
15 May
80
10 Feb - 25 Dic
11
1996
6 May
36
15 Mar - 13 Jul
11
1997
29 Mar
36
14 Feb - 18 Jun
12
1998
10 Abr
27
10 Mar - 24 May
12
Figura 1. Fechas del comienzo de las puestas de las lechuzas comunes (registros tomados de 6
años).
Número de puestas que se inician
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
0
60
120
180
240
300
360
Fecha del inicio de las puestas
55
Las condiciones meteorológicas fueron una de las causas de estas diferencias.
Existió una correlación estadísticamente significativa (rs = 0,943; P = 0,005; n = 6
años) entre la precipitación caída en febrero y marzo y la fecha media de puesta
(Figura 2).
Se aplicó una regresión lineal múltiple para obtener una ecuación predictiva a
partir de las variables meteorológicas, considerando todas las puestas. La función de
regresión seleccionó dos variables de forma significativa: la lluvia caída en febrero y
marzo y las temperaturas medias mínimas de febrero (F = 6,254; P = 0,003). La
ecuación es:
Fecha de comienzo de puesta =
0,169(precip. de feb. y mar.) – 3,090(tem. Mín. medias de feb) + 87,081
La variabilidad proporcionada por estas variables explicada con el análisis es r2 =
0,076 (r2 ajustada = 0,066) en el primer paso, y r2 = 0,121 (r2 ajustada = 0,102) en el
segundo paso.
Figura 2. Relación entre las fechas medias de puesta y la precipitación caída en febrero y marzo.
Fecha media de inicio de puestas
140
130
120
110
100
90
80
0
50
100
150
200
250
Precipitación en febrero y marzo, mm.
300
Intentos y éxito de nidificación por año
Durante seis años (1993-1998) se efectuó un seguimiento a un total de 212 parejas
de lechuzas comunes; se registraron 119 intentos de nidificación en los que al menos
fue puesto un huevo. Por lo tanto, un 56,13% de las parejas iniciaron la reproducción
durante este periodo. Considerando año por año se puede ver notables variaciones, de
ahí que 1993 y 1997 fueron los mejores años para la reproducción de las lechuzas,
mientras que 1995 y 1996 fueron los peores (ver tabla 2).
56
Tabla 2. Número de parejas seguidas, parejas reproductoras y porcentaje de parejas
reproductoras durante el periodo de estudio.
1993
1994
1995
1996
1997
1998
Parejas controladas
59
33
42
32
23
23
Parejas reproductoras
39
15
12
11
14
11
66.10
45.45
28.57
34.37
60.86
47.83
Porcentaje de reproducción %
La meteorología invernal tuvo una considerable influencia en el porcentaje de
parejas
reproductoras.
Los
inviernos
lluviosos
eran
seguidos
de
estaciones
reproductoras con escasos intentos de nidificación. De hecho, existió una correlación
negativa estadísticamente significativa (rs = -0,829; P = 0,042; n = 6 años) entre las
precipitaciones de febrero y marzo y el porcentaje de parejas que inician la
reproducción (figura 3). Asimismo, existe una correlación negativa estadísticamente
significativa (rs = -0,928; P = 0,008; n = 6 años) entre los días de lluvia en febrero y
marzo y el porcentaje de parejas que inician la reproducción (figura 4).
Figura 3. Relación entre la precipitación recogida en febrero y marzo y el porcentaje de parejas
reproductoras en los seis años de muestreo.
70
Parejas reproductoras %
65
60
55
50
45
40
35
30
25
20
0
50
100
150
200
250
Precipitación en febrero y marzo, mm.
300
57
Figura 4. Relación entre el número de días de lluvia de febrero y marzo y el porcentaje de
parejas reproduciéndose en los seis años de muestreo.
70
Parejas reproductoras, %
65
60
55
50
45
40
35
30
25
20
0
5
10
15
20
25
30
Días de lluvia en febrero y marzo
35
40
Tamaño de puestas y de polladas
El promedio de huevos por puesta fue de 3,8 (Desv.Est. = 1,4; n = 26), variando
entre 1 y 8 huevos (tabla 3).
Tabla 3. Número medio de huevos y pollos por año.
1993
1994
1995
1996
1997
1998
Media
3
6
3.5
4
3.75
3.2
Desv. Est.
-
2.8
1.9
0.9
1.4
0.4
Rango
-
4-8
1-5
3-5
3-6
3-4
N
1
2
4
6
8
5
2.18
1.8
2.1
2.8
2.4
1.9
Desv.Est.
0.7
0.6
0.6
0.97
1.2
0.35
Rango
1-4
1-3
1-3
1-4
1-4
1-2
N
33
10
10
9
11
8
Tamaño de puesta
Tamaño de polladas
Media
58
Durante los seis años de muestreo, se confirmó la producción de 177 pollos que
volaron pertenecientes a 70 nidos. Esto supone una media de 2,16 pollos por nido
(Desv.Est. = 0,73).
Las molestias (2 casos), las fuertes lluvias durante varios días consecutivos (2
casos), la competencia con los cárabos (1 caso) y la depredación por garduñas (Martes
foina) (2 casos), malograron siete nidadas (5,8% del total).
No se encontraron diferencias en el número de pollos entre años (Kruskal-Wallis
Test, H = 8,206, P = 0,145). Por lo tanto, parece ser que no se dan correlaciones entre
el número de pollos y los factores ambientales que provocan las diferencias en el
porcentaje de reproducción. Sin embargo, se encontró una correlación negativa
significativa entre el número de pollos por nido y la cantidad de lluvia caída un mes
antes de que los pollos volasen (rs = -0,236; P = 0,04; n = 73).
Segundas puestas
Únicamente se encontraron cinco segundas puestas durante el periodo de estudio.
Dos de ellas eran puestas de reposición debido a la pérdida de las primeras. Una
pareja tenía un pollo en diciembre y tres más en agosto; otra pareja tenía un pollo en
junio y otro en agosto; y, la última, en mayo, tenía dos pollos pequeños que estaban
siendo incubados por la hembra y, además, tenían un huevo recién puesto del que se
estaba encargando el macho.
Discusión
En el presente estudio se comprobó que las condiciones meteorológicas del invierno
son una de las causas que determinan el número de parejas reproductoras. Los
inviernos duros reducen la condición corporal de las hembras y se suspende la
formación de los huevos debido a la carencia de reservas para afrontar el coste
biológico del proceso (Newton, 1986). De hecho, en años duros muchas lechuzas
mueren de desnutrición (Bunn et al., 1982; Mikkola, 1983; Taylor, 1994). Algunas de
las supervivientes son capaces de recuperar las reservas suficientes como para
emprender la reproducción, aunque para ello requieren de bastante tiempo. Es por
este motivo que en años climatológicamente adversos se da un notable retraso de las
puestas.
Por otra parte, está comprobado que las condiciones meteorológicas no influyen de
una forma tan determinante en años de explosiones poblacionales de topillos (Taylor,
1994). Por lo tanto, las lechuzas se reproducen con éxito debido a que pueden cazar
suficientes presas en menos tiempo, en los momentos en los que deja de llover, por
ejemplo. No obstante, esta situación es diferente en el área de estudio del presente
trabajo, donde no existen explosiones demográficas de topillos (Zuberogoitia &
Campos, 1997), y las lechuzas no pueden conseguir suficientes presas durante los
periodos continuados de lluvia. Esta idea se ve reforzada desde el momento en que la
producción media de pollos fue similar en los seis años de muestreo, mientras que si
se diesen explosiones demográficas de topillos se registrarían marcadas diferencias en
59
el promedio de pollos por pareja, al igual que ocurre en otras regiones (Bruijn, 1994;
Marti, 1994; Taylor, 1994).
En este capítulo se ha demostrado que la precipitación es una de las causas que
provocan diferencias en el éxito de la reproducción. Estas conclusiones fueron
obtenidas
en
una
provincia
de
clima
templado,
mientras
que
los
factores
meteorológicos que determinan el éxito o fracaso de la reproducción son diferentes en
otras regiones de temperaturas extremas y frecuentes nevadas. Por ejemplo, Marti
(1996) en Utah, comprobó que el número de días que la nieve cubre los campos
durante el invierno era uno de los principales factores que determinaba el número de
intentos de reproducción. Las bajas temperaturas también fueron asociadas con la
reducción de los intentos de cría y el éxito de las mismas. Sin embargo, la cantidad de
la precipitación caída en primavera no estuvo significativamente correlacionada ni con
el número de intentos de cría ni con el éxito de la reproducción. Por otra parte, Taylor
(1994), en Escocia, encontró una correlación entre las fechas medias de puesta y las
temperaturas primaverales, aunque la abundancia de presas fue el principal factor
regulador de la reproducción. Asimismo, este autor comprobó que la cantidad de lluvia
caída en la primavera no tenía ninguna influencia en las fechas de puesta, y encontró
una ligera relación entre la abundancia de lluvias invernales y el retraso de las
puestas. Estas conclusiones, alcanzadas en diferentes regiones del planeta, no deben
ser extrapoladas a otras zonas de estudio para entender el comportamiento
reproductor, ya que resulta bastante evidente que las diferencias climáticas entre
Utah, Escocia y el norte de la Península Ibérica son notables, afectando de muy
diferentes maneras a la fauna. Es más, incluso hay que salvar las diferencias
climáticas entre regiones próximas, tal es el caso de los trabajos de Baudvin (1986) y
Chanson et al (1988) que trabajando en dos áreas adyacentes de Francia el primero
estableció que se daba una buena correlación entre las fechas de puesta y las
temperaturas del invierno precedente, mientras que los segundos no hallaron tal
correlación.
En el presente
trabajo, encontramos, además de
la correlación con las
precipitaciones invernales, una correlación con las temperaturas mínimas medias al
final del invierno (febrero), pero el coeficiente de correlación obtenido es muy bajo y
sólo podría explicar algunos casos, por lo que no se tendrá en cuenta.
Por otra parte, se demostró que el número de pollos que vuelan estaba
negativamente correlacionado con la lluvia caída el mes antes de volar; aunque es
preciso ser prudentes desde el momento en el que el bajo coeficiente de correlación y
la utilización de estadísticos no paramétricos podría determinar una significación
debida al azar (ver Zar, 1996).
El tamaño de nidada registrado en Bizkaia es uno de los más bajos del mundo,
tanto en cuanto al número medio de huevos como al número medio de pollos (ver
Bruijn, 1994; Marti, 1994; Taylor, 1994; Andrusiak & Cheng, 1997; Martínez & López,
1999). Resulta bastante elocuente que en países donde se dan notables fluctuaciones
60
poblacionales
de
micromamíferos
se
registran
diferencias
estadísticamente
significativas entre el tamaño de las polladas de los años de abundancia con respecto
a los de escasez (ver Bruijn, 1994; Marti, 1994; Taylor, 1994). Mientras que los casos
como el de Bizkaia, en donde no se registran picos de abundancia en las poblaciones
de micromamíferos, no se dan diferencias en los tamaños de las polladas entre años
(ver Andrusiak & Cheng, 1997; Martínez & López, 1999). Ambos sucesos, la escasez de
pollos por nidada y la homogénea producción de pollos por nido exitoso a lo largo del
tiempo, podrían sugerir una tendencia al declive poblacional y un alejamiento a la
estrategia reproductora de la “r” sugerida por Colvin et al (1984). No obstante, las
condiciones
meteorológicas,
una
vez
más,
son
el
factor
que
mueve
este
comportamiento, ya que la población de lechuzas vizcainas se comporta como una
población conservacionista dependiente de un clima suave carente de duros inviernos,
que son los que en otras regiones provocan la muerte de un gran número de lechuzas
adultas (ver por ejemplo Buun et al., 1982; Newton et al, 1997). En tales
circunstancias la renovación poblacional no es tan urgente, lo cual viene confirmado
por la estabilidad de la población de lechuzas en el área de estudio (ver Zuberogoitia &
Campos, 1997). Esta tesis se ve reforzada por la escasez de segundas puestas, algo
inusual en la especie (ver Buun et al, 1982; Muller, 1991; Marti 1994; Taylor, 1994).
Por otra parte, sería preciso tener en cuenta el problema de la densodependencia, ya
que partiendo de una alta densidad poblacional (ver Zuberogoitia & Campos, 1997)
podría estar ocurriendo un fenómeno de depresión de la productividad por
interferencias.
61
6.2
La Influencia del Clima en el Exito Reproductor
del Cárabo Común
Introducción
En un área dada, las condiciones meteorológicas severas pueden influir en el
desarrollo de la reproducción de las aves. Los efectos se pueden medir en las fechas de
puesta, el tamaño de la nidada y en el número de pollos que vuelan, debido a que se
dan cambios en la disponibilidad del alimento. Las aves pueden incrementar la
demanda de energía destinada a la termorregulación bajo el efecto de severas
condiciones meteorológicas y, de esta forma, reducen la disponibilidad de recursos
destinados al mantenimiento de una adecuada condición corporal para la formación
de los huevos (White & Bolen, 1984; Newton, 1986; Tatner, 1990; Newton, 1991;
Newton & Marquiss, 1991 Taylor, 1994; Selás, 1997; Zuberogoitia, 2000). Además, las
inclemencias meteorológicas pueden condicionar los patrones de actividad de las
presas o, simplemente, reducen el tiempo disponible para la caza (Saurola, 1989;
Taylor 1994). Las duras condiciones invernales podrían, además, inducir a las aves a
migrar a regiones de clima más favorable, o podrían afectar la supervivencia invernal
(Widèn, 1985; Korpimaki et al, 1987; Saurola, 1989; Selås 1997, Martínez & López
1999). Los efectos de estos factores podrían derivar en una población reproductora
menor de la esperada en función del número de nidos del periodo anterior (Newton &
Marquiss 1986).
El Cárabo Común es una especie adaptada a condiciones meteorológicas extremas,
que sobrevive y se reproduce en los países nórdicos, donde las temperaturas son
mucho menores que las mínimas registradas en Bizkaia (ver Petty & Saurola, 1997).
Por lo tanto, resultaría ilógico suponer que el clima es el responsable directo de la
condición corporal de los cárabos. Resulta más plausible hablar de una influencia
indirecta. De hecho, en los países nórdicos, las correlaciones entre las condiciones
meteorológicas invernales y las fechas de puesta refleja una interelación entre las
presas y el clima (ver Mikkola, 1983; Newton & Marquiss, 1986; Saurola, 1989;
Korpimäki, 1994; Selás, 1997). Además, se establece una dependencia entre los
tamaños de nidada y las fluctuaciones de las poblaciones de topillos, que a su vez
vienen limitadas por las condiciones meteorológicas (Mikkola, 1983; Petty & Peace,
1992; Petty, 1999).
Los objetivos de este capítulo son, en primer lugar, aportar una base al
conocimiento de los parámetros reproductores del Cárabo Común, de los que apenas
se sabe algo en España. En segundo lugar se examinan que factores son los que
afectan las variaciones en los parámetros reproductores de los cárabos en el área de
estudio.
62
Métodos
El trabajo de campo se llevó a cabo entre enero de 1993 y agosto de 1998. El
número de territorios de cárabo conocidos fue de 1.704 (ver Zuberogoitia & Campos,
1998), de los cuales, la mayoría tenían nidos inaccesibles. No obstante, durante este
tiempo se siguió 77 nidos diferentes situados en cajas nido, edificios, rocas, troncos de
árboles, nidos viejos de arrendajos, urracas y cornejas, montones de leña y pilas de
heno. Estos nidos eran revisados para obtener los datos de número de pollos, evitando
visitarlos durante la incubación para no molestar a las hembras que podrían dejar la
puesta. Sin embargo, durante el periodo de estudio se detectó una alta variabilidad en
las fechas de puestas, lo que influía en que en muchos casos no se pudiese predecir
correctamente las fechas de las visitas al nido, que normalmente eran cuatro por nido
y año (una cada tres meses aproximadamente) para recoger los parámetros
reproductores. Consecuentemente, en varias ocasiones se encontraron a las hembras
incubando, con lo que también se obtuvieron datos de tamaño de puesta. En ningún
caso se constato el abandono del nido por las molestias durante las observaciones.
Las fechas de puesta se estimaban a partir de la edad del mayor de los pollos (ver
Mikkola, 1983; Zuberogoitia, 2000).
Los datos meteorológicos se obtuvieron a partir de las estaciones meteorológicas
situadas en la zona de estudio (Centro Meteorológico del País Vasco). Se utilizaron seis
variables: 1) Precipitación. 2) Número de días de lluvia. 3) Número de días de niebla. 4)
Temperatura mínima media. 5) Temperatura media. 6) Número de días de nieve.
Los análisis estadísticos fueron llevados a cabo utilizando el programa SPSS para
Windows. Para el análisis de los datos se utilizaron técnicas no paramétricas (el
coeficiente de correlación de Spearman -rs- y el test de Kruskall-Wallis (ver Zar, 1996).
Resultados
Número de intentos de reproducción
Durante los seis años se registraron 126 intentos de nidificación en los que al
menos fue puesto un huevo. Ocho de ellos (6.3%) fallaron en el periodo de incubación
debido a molestias. En otro caso, los pollos fueron aparentemente matados y
devorados por sus padres.
Fechas de puesta
En promedio, los cárabos comienzan a poner huevos el 24 de marzo (Des. Est. =
52,09 días; n = 126 nidos, 6 años), variando entre el 1 de enero y el 15 de diciembre
(Tabla 1, Fig. 1).
63
Figura 1. Fechas de inicio de puestas del Cárabo Común, combinando seis años (1993-1998),
en Bizkaia.
Número de nidadas
25
20
15
10
5
0
0
30
60
90
120
150
180
210
240
270
300
330
Fecha de puesta de huevos
Tabla 1. Fechas de inicio de puestas del Cárabo Común en Bizkaia.
Año
Media
Des. Est.
Rango
n
1993
30 Mar
30.5
15 Feb - 1 May
41
1994
20 Apr
58.9
15 Feb - 31 Oct
18
1995
13 Mar
33.4
15 Jan - 15 May
16
1996
13 Mar
32.5
1 Jan - 1 May
11
1997
27 Mar
87.3
1 Jan - 15 Dec
24
1998
14 Feb
30.7
1 Jan - 15 Mar
9
Tamaño de puesta
El tamaño de puesta medio fue de 1.69 huevos (Desv. Est. = 0.93, n = 29).
No se encontró ninguna correlación significativa entre las fechas de puesta y el
número de huevos (rs = 0.11, p = 0.956, n = 29).
64
360
Exito reproductor. Pollos que vuelan
En promedio, volaron 1.63 pollos por cada nido exitoso (Des. Est. = 0.81, n = 89).
No hubo diferencias significativas en el número de pollos que vuelan entre años (Test
de Kruskall-Wallis, H = 4.28, g.l. = 5, P = N.S., Tabla 2).
Tabla 2. Promedio de huevos y pollos por nido de Cárabo Común al año, en Bizkaia.
1993
1994
1995
1996
1997
1998
Media
2
1.6
1.58
2
Desviación estándar
0
0.84
1.16
0.82
Rango
2
1-3
1-5
1–3
N
3
10
12
4
Tamaño de puesta
Tamaño de pollada
Media
1.6
1.6
1.44
1.71
1.7
2.5
Desviación estándar
0.87
0.63
0.63
0.83
0.82
1.29
Rango
1-4
1-3
1-3
1-3
1-3
1–4
40
15
16
14
10
4
N
Influencia de las condiciones meteorológicas
Se encontró una correlación significativa entre las fechas de inicio de puesta y la
temperatura media del mes anterior (r = -0.483, n = 68, P = 0.008; Fig. 2) y la
temperatura mínima media del mes anterior (r = -0.5771, n = 68, P = 0.001; Fig. 3).
65
Figura 2. Fechas de puesta y temperaturas medias mensuales durante seis años (enero 1993 –
Agosto 1998).
60
20
Puestas (%)
50
15
40
30
10
20
5
Temepraturas medias (ºC)
25
70
10
0
0
J
A
J
O
J
A
J
O
J
A
J
O
J
A
J
O
J
A
J
O
J
A
J
Mes
Figura 3. Fechas de puesta y temperaturas mínimas medias mensuales durante seis años
(enero 1993 – Agosto 1998).
60
10
Puestas (%)
50
5
40
30
0
20
-5
10
0
-10
J
A
J
O
J
A
J
O
J
A
J
O
J
A
J
O
J
A
J
O
J
A
J
Mes
66
Temperaturas mínimas (ºC
15
70
Discusión
El comienzo de nidificación de los cárabos en Bizkaia resulta bastante fluctuante,
aunque el promedio se sitúa en torno a finales de marzo. Esto supone que los cárabos
nidifican una estación antes que en otras regiones del norte de Europa donde la
abundancia y distribución de los pequeños mamíferos es de vital importancia para la
especie, especialmente durante el invierno y el comienzo de la primavera (Petty &
Saurola, 1997). El cárabo es un cazador de “percha” que no está suficientemente
adaptado para explotar presas alternativas durante esos cruciales periodos del año.
Por lo tanto, la escasez de pequeños mamíferos determina que haya pocas parejas de
cárabos reproductoras. Más tarde, al final de la primavera y el verano, el cárabo si que
puede explotar eficazmente otras presas alternativas, que aparecen en mayor
densidad, como pueden ser las aves volantonas, anfibios, artrópodos y otros
mamíferos (Petty & Saurola, 1997). Sin embargo, en España, donde el clima es más
suave, es posible encontrar presas alternativas, tales como insectos, lombrices y
anfibios durante el invierno (Villaran, 2000). En esta línea, Haftorn (1971), Körpimaki
(1992), Jedrzejewski et al. (1996), Overskaug y Bolstad (1998) consideraron que el
Cárabo Común es una especie residente, generalista, capaz de sobrevivir a los
periodos de escasez consumiendo presas alternativas.
En cualquier caso, la reducción de la disponibilidad de presas en los inviernos
duros, unido a una gran competencia motivada por la alta densidad de territorios,
debe ser un factor limitante. Esta limitación se reflejaría en las fechas de puesta, ya
que las hembras deben tener una condición corporal óptima para poner los huevos
(Marti & Wagner, 1985; Newton & Marquis, 1986; Kostrzewa & Kostrzewa, 1991;
Zuberogoitia, 2000). Posteriormente, cuando nacen los pollos, en primavera, se da un
incremento de la disponibilidad de presas, lo que favorece que las hembras que han
realizado la puesta saquen adelante los pollos. El hecho de que no haya diferencias en
el número de pollos que vuelan entre años tiene que ver con la inexistencia en Bizkaia
de explosiones poblacionales de micromamíferos como los que se dan en otras
regiones europeas (Petty & Peace, 1992; Plesnik & Duslik, 1994; Zuberogoitia &
Campos, 1997; Zuberogoitia, 2000) y, probablemente, con la gran presión poblacional
y la competencia por los territorios, que limitan la disponibilidad de presas. Overskaug
y Bolstad (1998) encontraron que tanto el tamaño de puesta como la condición
corporal de la hembra se incrementan del sur hacia el norte en Europa. Estos autores
relacionaron este suceso con la densidad de los cárabos comunes, que es mucho
mayor en el sur y disminuye conforme se sube de latitud. De hecho, el Cárabo Común
llegó a Finlandia en el siglo XIX, situándose la población actual en torno a las 2.000
parejas (Saurola, 1995). Por el contrario, la densidad de la especie es mucho mayor en
Italia (Galeotti, 1994; Ranazzi et al, 2000) o España (Zuberogoitia & Campos, 1997).
De hecho, y acorde con este argumento, el tamaño de pollada medio encontrado en
Italia es muy parecido al que se ha encontrado en el área de estudio del presente
trabajo, norte de España (Galeotti & Sala, 1988; Ranazzi et al., 2000). Por lo tanto, las
poblaciones norte-europeas siguen las pautas de las especies recién llegadas o poco
67
densas, en ambientes fluctuantes, las cuales producen un mayor número de pollos,
mientras que las poblaciones más meridionales mantendrían una producción básica
de acuerdo con una capacidad del medio más estable y una mayor densidad de
población.
Por otra parte, el clima en el sur es completamente diferente a las condiciones
extremas que soportan en el norte del continente. En el área de estudio los inviernos
son suaves, los cuales permitirían mayores tasas de supervivencia tanto en adultos
como en pollos. Estas diferencias de clima vienen reflejadas en el rango del comienzo
de puestas, que en el norte se encuentra concentrado en unos pocos meses (Mikkola,
1983; Saurola, 1995) mientras que en el área de estudio los cárabos nidifican en
prácticamente todo el año. Por lo tanto, en base a estos argumentos, cabría esperarse
que la reproducción de los cárabos de Bizkaia esté sujeta, de una forma menos
drástica que los del norte de Europa, a diferentes variables meteorológicas. En nuestro
caso, las fechas de puesta están relacionadas con el mes más frío del año. De igual
manera, Southern (1970), en Inglaterra, encontró una correlacción significativa entre
las temperaturas del final del invierno y el comienzo de las puestas. De hecho, un gran
porcentaje de los cárabos comienzan las puestas el mes siguiente al de las
temperaturas mínimas. El mes más frío suele ser enero o febrero, según los años. Tras
un periodo más o menos largo de frío se da un rápido incremento de la temperatura,
lo que provoca un paulatino incremento de la disponibilidad de presas, sobretodo
alternativas, como puden ser las lombrices, ranas, escarabajos, etc, que han
permanecido hibernando mientras duraban los rigores invernales. Estas presas,
sumadas a los habituales micromamíferos, serían las que posibilitan que las hembras
obtengan la condición corporal necesaria para poner los huevos. Los coleóperos y las
aves son presas frecuentes en los nidos revisados (Obs. per.).
No obstante, la baja correlación observada entre el inicio de puestas y el mes más frío
es una clara muestra de que aunque la mayoría de la población pueda seguir unas
pautas claras, existe un elevado porcentaje que se desmarca de esta situación. Este
hecho podría deberse a factores relacionados con el microhábitat y las variaciones de
disponibilidad de presas a nivel local. Si bien, también se observó que algunas parejas
repiten año tras año las mismas fechas de puesta, a pesar de que se den variaciones a
nivel de población (Obs. pers.).
68
7
Comportamiento territorial
69
Al igual que en el capítulo anterior, se ha separado el comportamiento territorial en
dos especies, la Lechuza Común y el Cárabo Común. Ambas son las más comunes y
mejor repartidas de las rapaces nocturnas de Bizkaia y han facilitado un estudio
continuado de dicho comportamiento. Por otra parte, aunque básicamente los
métodos son similares entre ambos casos, existen fuertes asimetrías en el
comportamiento de ambas especies por lo que se ha considerado conveniente separar
dos subcapítulos. Como se ha visto en el capítulo dos, resulta raro escuchar a una
lechuza en invierno, mientras que el cárabo canta en cualquier condición ambiental y
en todas las estaciones. Por lo tanto, sería lógico sospechar que los mecanismos que
regulan este comportamiento no pueden ser los mismos en ambas especies o, de serlo,
funcionan de diferente manera.
En ambos casos se evitó la pseudorreplicación de las muestras no repitiendo los
muestreos en los mismos lugares, de forma que los muestreos fueron variando a lo
largo del tiempo por toda la geografía vizcaina y lo que se ha obtenido no es un patrón
de comportamiento muestral, sino que es un patrón poblacional (se ha muestreado
toda la población existente en la provincia de Bizkaia).
70
7.1
Comportamiento territorial de la Lechuza Común
Introducción
Muchas especies de aves defienden aquellos territorios en los que consiguen el
alimento necesario para mantenerse ellos y sacar adelante a sus pollos (Alcock 1993).
El tamaño de territorio óptimo se alcanza cuando los beneficios, obtenidos a partir del
mantenimiento exclusivo del alimento u otros recursos, exceden el coste de la defensa
del territorio (Davies 1978). La condición corporal, el tamaño de territorio, la
estructura del hábitat, el clima, las estaciones, la disponibilidad de alimento, la
densidad poblacional y la reproducción influyen en el comportamiento territorial y en
el tamaño del territorio (Bunn et al. 1982, Tye 1992, Galeotti and Pavan 1993,
Redpath 1994, Proudfoot and Beasom 1996).
Las rapaces, tanto diurnas como nocturnas, poseen un fuerte instinto territorial
(Bunn et al 1982, Mikkola 1983, Hirons 1985, Sara and Zanca 1989, Morell et al
1991, Percival 1992, Galeotti and Pavan 1993, Read and Allsop 1994, Redpath 1994,
Proudfoot and Beasom 1996, Rinkevich and Gutiérrez 1996; Zuberogoitia & Martínez,
2000). En el caso de la Lechuza Común, al igual que en otras aves, la más habitual
forma de defensa territorial es a traves de la voz (Bunn et al, 1982). Otros
comportamientos asociados, tales como los picados y los ataques directos, pueden ser
relativamente costosos y arriesgados; por el contrario, según Sproat and Ritchison
(1994) la defensa por medio de la voz no supone un gran esfuerzo energético ni
tampoco es arriesgado. Sin embargo, otros autores sugieren que el desarrollo de un
marcaje territorial por medio de la voz supone un elevado coste energético y que por lo
tanto,
los
ejemplares
en
mejor
condición
corporal
podrán
desarrollar
un
comportamiento territorial más eficaz y, además, será una medida de selección sexual,
de forma que las hembras escogeran a los machos que desarrollen un mejor
comportamiento territorial vocal debido a que éste da una imagen del buen estado del
individuo (ver p. ej., Catchpole y Slater, 1995; Kroodsma y Miller, 1996)
En este capítulo se va a determinar cuales son las variables que afectan al
comportamiento territorial de la Lechuza Común. Se va a analizar si la densidad de
territorios podría afectar al comportamiento, siendo esta una de las hipótesis de
partida, en la que se plantea que las aves que ocupan territorios aislados invertirían
menos tiempo en defenderlos que aquellas que se encuentran rodeadas por vecinos.
Asimismo, se analizará si las condiciones meteorológicas y la luna afectan de alguna
forma a las lechuzas.
Métodos
Para el análisis del comportamiento territorial de la lechuza se utilizó el método
descrito en Zuberogoitia y Campos (1998). Se analizó el comportamiento territorial en
71
407 territorios de lechuzas comunes, entre enero de 1994 y diciembre de 1996. Este
estudio fue llevado a cabo durante 224 noches utilizando dos métodos: 1) Esperas
para escuchar cantos espontáneos. Se realizaron esperas en cada punto durante 15
minutos, en un total de 1400 puntos de muestreo. 2) Utilización de reclamos para
provocar el comportamiento territorial. Se utilizó este método en 550 puntos de
muestreo. El reclamo se activaba durante 5 minutos y después se esperaba en
silencio, para escuchar las respuestas, otros 10 minutos más (ver Zuberogoitia y
Campos, 1998).
No se repitió los muestreos en ningún territorio, por lo que no existe el problema de
la pseudorreplicación de las muestras.
Los censos se llevaron a cabo en todo tipo de condiciones meteorológicas salvo en
noches de mucho viento y tormentosas.
Las variables meteorológicas se registraron durante la realización de los censos. Las
variables fueron: despejado/nublado, frío (< 15 º C)/calor (> 15 º C), lluvia, tormenta,
calma o brisa/viento, presencia de niebla o bruma, nieve, helada y rocio.
La situación de la luna fue registrada de acuerdo a sus cuatro fases y en un quinto
caso, en el que la luna no se ve por las nubes.
Finalmente, para determinar el número de territorios vecinos se tomó una
circunferencia de 2 km de radio, con centro en el punto de muestreo, dentro de la que
se contaban los territorios de lechuzas que había. Los datos de territorios fueron
obtenidos de un censo intensivo realizado en toda Bizkaia (Zuberogoitia & Campos,
1997).
Para los análisis se consideró el periodo reproductor de la Lechuza Común entre
abril y agosto. Este es un valor medio, dentro del cual se encontraría la mayor
proporción de parejas, a pesar de que las lechuzas pueden criar a lo largo de todo el
año (Ver Zuberogoitia, 2000).
Resultados
Voces espontáneas vs respuesta al reclamo
La respuesta a los reclamos fue notablemente mayor que los registros de cantos
espontáneos (Test de Wilcoxon, z = -4.2133, p < 0.0001) (Tabla 1). La respuesta a los
reclamos varió a lo largo del año (X211 = 65.03, p < 0.0001), siendo marzo, abril, mayo
y julio los meses de mayor actividad territorial. Sin embargo, los cantos espontáneos
fueron escasos y homogéneos a lo largo de todo el año (X211 = 15.72, p = 0.152).
72
Tabla 1. Número de muestreos realizados por cada mes en ambos métodos (reclamos y cantos
espontáneos) y porcentaje de respuesta de la Lechuza Común en Bizkaia. Se han considerado
los resultados de tres años de muestreo juntos (1994-1996) para evitar posibles sesgos (ver
Zuberogoitia & Martínez, 2000).
Nº
de
I
II
III
IV
V
VI
VII
VIII
IX
X
XI
XII
28
46
71
52
69
68
65
47
40
53
41
30
respuestas
21.4
36.9
45.1
51.9
46.4
19.1
49.3
19.1
17.5
32.1
9.76
6.7
muestreos
88
107
132
118
121
130
165
140
98
158
74
69
5.7
5.6
4.5
5.9
9.9
3.1
3.0
2.1
2.0
3.2
4.0
2.9
muestreos
con reclamo
%
positivas
Nº
de
para
el
canto
espontáneo
%
cantos
espontáneos
Influencia
de
la
densidad
de
territorios
vecinos
y
las
variables
ambientales
La densidad de territorios vecinos tiene un efecto estadísticamente significativo en
la respuesta de las lechuzas (X212 = 182,53, P = 0,000). Cuando alrededor de una
lechuza no hay ningún territorio vecino, o sólo hay uno, lo habitual es que no se de
respuesta; mientras que si el número de territorios vecinos es mayor de dos, aumenta
notablemente los resultados positivos y disminuyen los negativos (Tabla 2). La
respuesta de las lechuzas se correlacciona significativamente con la densidad de
vecinos (rs = 0,55; P = 0,000; n = 586).
Tabla 2. Tabla de contingencia. Tipo de respuesta de la Lechuza Común al reclamo (negativo o
positivo), en función de la densidad de territorios vecinos en 2 km a la redonda.
Territorios vecinos
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
11
12
13
Nº casos observados
60
123
93
69
22
11
7
2
1
1
1
0
0
Nº casos esperados
40
87
82
80
43
26
17
4
Nº casos observados
0
7
30
51
43
28
18
4
Nº casos esperados
20
43
41
40
22
13 8,4
2
No hay respuesta
4,7 2,7 2,7 0,7 1,3
Si hay respuesta
6
3
3
1
2
2,3 1,3 1,3 0,3 0,7
Asimismo, se encontraron diferencias estadísticamente significativas de respuesta
en función de las distintas condiciones meteorológicas (X25 = 25.0324, p < 0.0001). La
73
lluvia, el frío y el viento limitaban la respuesta (Tabla 3). El efecto es el mismo si sólo
se consideran los datos del periodo reproductor (X25 = 13,6267, p = 0.0181), aunque,
en tales circunstancias, la lluvia no limitaba la respuesta de igual manera que durante
el resto del año.
Tabla 3. Respuesta de la Lechuza Común al reclamo de acuerdo con las condiciones
meteorológicas. Otras: nieve, helada, niebla y rocío.
Despejado
Nublado
Lluvia
Frío
Viento
Otras
336
131
142
147
38
26
34.52
37.40
26.05
17.69
13.16
19.23
175
79
67
62
15
3
43.43
45.56
41.79
25.80
13.33
0
Todo el año
Nº de reclamos
Respuesta %
Periodo reproductor
Nº de reclamos
Respuesta %
En cuanto a la luna, no parace tener gran influencia sobre el comportamiento
territorial de la lechuza, considerando las muestras de todo el año (X24 = 3.1704, p =
0.530), ni tampoco considerando las muestras del periodo reproductor (X24 = 5.239, p
= 0.264).
Tabla 4. Respuesta de la Lechuza Común al reclamo de acuerdo con las fases de la luna. Luna
oculta es cuando las nubes no permiten verla.
Creciente
Menguante
Llena
Nueva
Oculta
107
89
120
104
208
30.08
39.33
28.33
33.65
31.25
35
55
66
66
109
48.57
52.72
33.33
43.94
41.28
Todo el año
Nº de reclamos
Respuesta %
Periodo reproductor
Nº de reclamos
Respuesta %
Se efectuó un análisis de regresión logística con todas las variables juntas para
detectar en que medida podría afectar en conjunto al comportamiento territorial. Los
resultados obtenidos muestran que la variable con mayor peso es la densidad de
territorios. Con esta variable el modelo clasifica correctamente el 77,3 % de los casos,
si bien el valor de la R es bajo (R = 0,3771; Wald = 108,2072, df = 1, P = 0,000, Exp (B)
= 2,0824). Este valor indica que aunque la densidad es un factor importante, existen
otras variables que van a condicionar la respuesta y que no se encuentran entre las
analizadas por nosotros.
74
El
modelo
sigue
añadiendo
variables
meteorológicas
en
tres
pasos
más,
seleccionando la lluvia, la luna y la tormenta, si bien el modelo sólo incrementa el
número de casos correctamente clasificados en 1,3 %, por lo que apenas van a tener
peso si se compara con la densidad.
Discusión
Las lechuzas muestran un comportamiento territorial menos acusado que el de
otras especies de rapaces nocturnas (ver Galeotti & Pavan, 1993; Redpath, 1994;
Proudfoot & Beasom, 1996; Rohner, 1997; Zuberogoitia & Campos, 1998; Zuberogoitia
& Martínez, 2000). Las llamadas espontáneas son escasas, mientras que las voces
territoriales aumentan notablemente si se les incita con reclamos, al igual que ocurre
con otras especies, aunque no llegan a los porcentajes de respuesta encontrados en el
Cárabo Común, por ejemplo (Proudfoot & Beasom, 1996; Zuberogoitia & Martínez,
2000).
Sin embargo, cuando son provocadas, particularmente en condiciones de alta
densidad, las lechuzas muestran un alto nivel de defensa territorial. Responden
rápidamente a la intrusión, incluso más rápido que otras rapaces como el caso del
Cárabo Común (Strix aluco) (ver Galeotti and Pavan, 1993; Redpath, 1994;
Zuberogoitia & Martínez, 2000), y acuden a expulsar al intruso. Bunn et al. (1982)
describieron que, ocasionalmente, se dan breves luchas y persecuciones agresivas
entre lechuzas. Lo más habitual es que el dueño del territorio vuele directo hacia el
intruso y ambos se eleven rápidamente, casi en vertical, pecho contra pecho, hasta
que el último abandona, a veces seguido de cerca por el ave residente. Estos autores
nunca estuvieron tan cerca como para observar que ocurría exactamente en estos
vuelos ascendentes; sin embargo, durante el presente estudio fue observado en dos
ocasiones como el dueño de un territorio golpeaba con fuerza al intruso, en ambos
casos en la espalda. Otras especes de estrigiformes emplean a menudo el contacto
físico para expulsar a los intrusos, llegando a darse casos de muerte (ver Rohner,
1997). Enquist y Leimar (1990) puntualizaban que las peleas con final drástico
pueden desarrollarse cuando está en juego el éxito reproductor.
Las lechuzas se muestran más territoriales en condiciones de alta densidad de
territorios, mientras que aquellas lechuzas situadas en territorios aislados apenas
muestran comportamiento territorial. Las parejas aisladas suelen encontrarse en
territorios pobres, necesitando un mayor tiempo y esfuerzo para cazar (ver p.ej. Bunn
et al. 1982, Gibbons et al. 1994, Potapov 1997), por lo que no gastan su tiempo y
energía en defenderlos. De hecho, las aves territoriales defienden un área porque la
tasa energética obtenida (en forma de alimento) supera a los costes vitales (gasto por
defender el territorio) y, especialmente, es mayor que la que se gasta manteniendo a
los rivales alejados; y por el contrario, abandonan el territorio, o no lo defienden, si los
costes de su mantenimiento se incrementan (Alcock 1993). Smith y Arcese (1989)
sugirieron que las situaciones de ausencia de territorio en la vida de un individuo no
es el retrato de aves “condenadas a las sobras”, sino que es una estrategia para las
75
aves jóvenes que les permite aumentar su condición corporal de una forma más fácil
que la de aquellas que tienen la estrategia de reproducirse temprano.
De igual manera, existen otras rapaces nocturnas como el Cárabo Común y el
Búho Chico que incrementan la tasa de canto en función de la densidad de vecinos
conespecíficos (Galeotti, 1994; Tomé, 1997).
Durante el invierno, las lechuzas necesitan ahorrar energías ya que los inviernos
severos aumentan la pérdida de calor y, consecuentemente, la tasa de mortalidad (De
ahí que el valor de la correlación del modelo de la regresión logística sea bajo). Esto se
debe a la incapacidad de las lechuzas para acumular suficientes reservas corporales
en comparación con otras rapaces de similar tamaño (Bunn et al 1982, Marti and
Wagner 1985, de Bruijn 1994, Taylor 1994). Sin embargo, el volumen de lípidos y
grasas en el cuerpo de las lechuzas no difiere significativamente del encontrado en
búhos chicos (Asio otus) y cárabos, por lo que los altos porcentajes de mortalidad de
las lechuzas durante el invierno podrían estar más bien relacionados con la baja
eficiencia de aislamiento de sus plumas (ver Massemin & Handrich, 1997; McCafferty
et al., 1997a; 1997b). Las lechuzas salvajes, con un 10 % de tejido adiposo, pueden
sobrevivir sin comer durante cuatro o cinco días a una temperatura media de 5ºC
(Massemin et al. 1997). En estas situaciones, como se pudo comprobar en el
desarrollo de este estudio, las lechuzas, así como otras aves territoriales (ver Alcock,
1993), no gastan sus reservas energáticas en defender el territorio, a menos que sea
estrictamente necesario, como puede ser el caso de condiciones de alta densidad. De
hecho, las lechuzas abandonan sus territorios durante los duros inviernos del norte de
Europa, (Bunn et al. 1982).
Asimismo, cada vez hay más evidencias que muestran que el comportamiento
territorial puede restringir las actividades reproductoras y el establecimiento de los
territorios en aves, y de esta manera puede limitar el crecimiento de la población
(Newton 1992). Esta sería una explicación del bajo éxito reproductor de las lechuzas
en Bizkaia (ver Zuberogoitia, 2000). Además, variables ambientales como la lluvia, el
viento y la humedad reducen el éxito reproductor de las lechuzas (Baudwin, 1975;
Bunn et al., 1982; Marti & Wagner, 1985; Taylor, 1994; Zuberogoitia, 2000); por lo
que no es raro, tal y como se ha visto en este trabajo, que las lechuzas reduzcan su
comportamiento territorial en circunstancias de clima desapacible, incluso durante el
periodo reproductor. A pesar de que es en este periodo de tiempo cuando se muestran
más territoriales (Zuberogoitia & Campos, 1998). Otra razón, independientemente de
la energía, es que tampoco tiene sentido defender un territorio si los vecinos están
inactivos por mal tiempo. Además, el canto puede resultar peligroso debido a que
puede ser un atrayente para depredadores, como el Búho Real (ver Mikkola, 1983),
por lo que sería una medida lógica la de no intervenir a menos que sea estrictamente
necesario.
76
Por último, la luna podría afectar al comportamiento territorial de las aves
nocturnas (Kavanagh & Peake, 1993), aunque no parece influir en las lechuzas
estudiadas.
77
7.2
Comportamiento territorial del Cárabo Común
Introducción
El canto de muchas aves es una señal sexual que aporta información del estado del
individuo y juega un papel importante en el marcaje territorial y en la atracción sexual
(Galeotti & Pavan, 1993; Catchpole & Slater, 1995; Otter, 1996; Appleby & Redpath,
1997; Galeotti et al., 1997; Galeotti 1998). Cuando se escucha a un intruso, las aves
de cada sexo reaccionan desarrollando vocalizaciones territoriales. Utilizando intrusos
controlados (reclamos) se pueden determinar algunos aspectos de la ecología del
Cárabo Común, tales como las respuestas sexuales específicas (Appleby et al., 1999),
la correlacción entre la tasa de canto y la estructura de las vocalizaciones (Galeotti,
1998) y el reconocimiento individual (Galeotti & Pavan, 1991). La mayoría de los
estudios son llevados a cabo durante el periodo pre-reproductor y la estación
reproductora, beneficiándose de la acusada agresividad que muestra el Cárabo Común
en la defensa del territorio de nidificación. Si bien, no son habituales los trabajos que
analizan este comportamiento a lo largo de periodos de tiempo mayores y en grandes
superficies.
Los objetivos de el presente capítulo fueron los de analizar el comportamiento
territorial de los cárabos a gran escala, tanto temporal como espacial o muestral. De
esta forma se consiguen eliminar sesgos inherentes a las particularidades de los
individuos y se obtiene un patrón de comportamiento poblacional. Para ello se
comparó en primer lugar el comportamiento sin reclamo y con reclamo, seguido de la
obtención de patrones de respuesta de los machos, hembras o ambos a la vez.
Métodos
Entre el 30/12/93 y el 29/12/96 se emplearon 1.408 estaciones de escucha
diferentes en 222 noches (con una media de 5 h/noche). Los censos comenzaban al
oscurecer. Los puntos de muestreo se colocaban a intervalos regulares, en puntos
próximos unos de otros, de forma que desde uno era posible escuchar el canto de los
ejemplares que habían respondido en el anterior. Estos puntos distaban entre si 500
m en las zonas llanas y entre 500 m y 1.000 m en las zonas montañosas. Lo habitual
era situar los puntos en las zonas altas de las montañas y colinas, con el objeto de
poder escuchar mejor a los individuos de alrededor. Los censos se realizaron bajo todo
tipo de condiciones atmosféricas y únicamente se interrumpieron cuando las
condiciones meteorológicas eran extraordinariamente adversas. Cuando los cárabos
no respondían al reclamo como cabría esperar, se suspendía el censo y se regresaba al
mismo sitio tantas veces como fuese necesario (2-3 veces, incluso 4 en algunos casos)
hasta confirmar la presencia/ausencia de la especie (Zuberogoitia & Campos, 1998).
Cada visita experimental consistía en dos fases:
78
Escuchas de canto espontáneo (SC): comenzando al oscurecer, se registraba la
presencia/ausencia de cárabos cantando (se entiende por canto cualquier forma de
vocalización) y si eran machos o hembras. La duración de cada muestreo era de 5
min.
Uso de reclamos (PB): inmediatamente después del periodo SC, se colocaba durante
5 min una cinta magnetofonica en la que se había grabado el canto de machos,
hembras y pollos de forma mezclada. Previamente al desarrollo de este trabajo, se
realizaron ensayos con varios tipos de cantos. Los cárabos machos defienden el
territorio de intrusos de ambos sexos, pero las hembras no suelen defenderlo cuando
el intruso es un macho (Galeotti et al., 1997); pero lo hacen cuando el intruso es otra
hembra. En las mismas fechas y bajo similares condiciones meteorológicas, los
cárabos respondían más a menudo en parejas que en solitario a los reclamos cuando
en estos se combinaban las voces de machos y hembras.
La respuesta de los cárabos fue clasificada de acuerdo al grado de agresividad
mostrada. Cuando los machos aumentan su agresividad cambian el típico ulular en
otro más ronco, parecido al de una hembra (Galeotti, 1998), reteniendo en cualquier
caso la estructura básica de los machos de tres notas (Galeotti, 1998; obs. pers.), lo
que posibilita el reconocimiento sexual. Las hembras enojadas desarrollan un ulular
extremadamente ronco, diferenciable por su característico “staccato anxioso”. Es
preciso matizar que la identificación subjetiva de la calidad del canto de los cárabos
ha sido amplia y exitosamente utilizada para varios tipos de estudios y propósitos
(Southern, 1970; Galeotti, 1990).
A pesar de que, de acuerdo con Redpath (1994), no se dan correlaciones
estadísticamente significativas entre las respuestas del cárabo y las condiciones
meteorológicas (Zuberogoitia & Campos, 1998). Para evitar posibles sesgos debido a
las diferentes condiciones meteorológicas de un año a otro, se utilizó el conjunto de
datos de tres años.
El número mínimo de muestreos (puntos de reclamo) por mes fue mayor de 75
casos.
Para el análisis de los datos se utilizaron técnicas no paramétricas dado que los
datos no se distribuyen normalmente (Zar 1996). Para la comparación de los
resultados del SC y PB se empleó el test para muestras pareadas de Wilcoxon (ver
Proudfoot and Beasom, 1996)
Resultados
Cantos espontáneos frente a respuesta al reclamo
Se compararon los cantos espontáneos con los provocados, de forma que se
encontraron diferencias estadísticamente significativas entre ellos (Wilcoxon Matched
Pairs test, Z= -29.001, p= 0.000, n= 2187). En total, contestaron a la provocación los
cárabos de 1.587 territorios, mientras que sólo se escucharon a los cárabos de 333
79
territorios emitiendo los cantos de forma espontánea. Se repitió el mismo análisis
considerando los meses, encontrándose asimismo diferencias entre ambos (Wilcoxon
Matched Pairs tests, Z= -3.059, p= 0.002, n= 12).
Figura 1. Diferencias en el número de territorios detectados por cada mes, considerando los
cantos espontáneos y las respuestas al reclamo.
Canto espontáneo
250
Número de territorios detectados
Respuesta al reclamo
200
150
100
50
0
Ene
Feb
Mar
Abr
May
Jun
Jul
Ago
Sep
Oct
Nov
Dic
Se hallaron diferencias en el número de individuos que contestaban entre el
periodo SC y el PB de acuerdo con el sexo del individuo (machos: test de Wilcoxon
para muestras pareadas, Z = -24.100, p = 0.000, N = 1502; hembras test de Wilcoxon
para muestras pareadas, Z = -24.499, p = 0.000, N = 905).
El número de machos que respondía al reclamo no varió entre meses (X211 = 11.6 p
= 0.394), mientras que se observó un efecto estacional en la respuestas de las
hembras (X211 = 20.55 p = 0.038). El número de hembras que respondía al reclamo era
mayor que el esperado en julio, agosto y octubre, y menor en enero, febrero, marzo y
mayo.
Variaciones en el sexo que inicia la respuesta
En general, los machos emparejados iniciaron antes la respuesta que las hembras
emparejadas (Test de Kruskal-Wallis, H3 = 35.725, p = 0.000). En cualquier caso, se
encontraron diferencias estacionales en el orden en el que ambos miembros de la
pareja respondían al reclamo (Tabla 1). Los machos inciaron la respuesta con mayor
frecuencia de lo esperado en enero, febrero y marzo, mientras que iniciaban la
respuesta con menor frecuencia de lo esperado en agosto, septiembre y octubre (X211 =
24.0 p =0.012). Las hembras, por su parte, iniciaron la respuesta más frecuentemente
en abril, mayo, junio y julio (X211 = 50.0 p = 0.000).
80
Tabla 1. Número de machos y hembras que inician la respuestas, los que responden tras su
compañero, el número de veces que responden ambos sexos en un mismo territorio y la razón
entre machos y hembras que responden al reclamo. La diferencia entre machos/hembras
iniciando la respuesta y hembras/machos contestando en segundo lugar son las que permiten
conocer el número de ejemplares que contestan sólo, sin compañero.
Macho 1º
Hembra 1ª
Macho 2º
Hembra 2ª
ambos
Razón
macho/hembra
Ene
74
16
7
19
26
2,3
Feb
128
36
16
28
44
2,3
Mar
132
32
13
31
44
2,3
Abr
101
39
13
26
39
1,8
May
108
35
14
19
33
2,3
Jun
134
61
20
28
48
1,7
Jul
158
103
27
36
63
1,3
Ago
89
76
21
24
45
1,1
Sep
74
60
19
9
28
1,3
Oct
153
105
36
33
69
1,4
Nov
73
33
13
13
26
1,9
Dic
72
26
8
18
26
1,8
La calidad de la respuesta
Los machos respondieron con diferente agresividad según el periodo del año (X211 =
35.1, p = 0.000), indicando que existen cambios estacionales en la agresividad de la
respuesta. Los machos desarrollaban una mayor agresividad en la respuesta en
diciembre, marzo, mayo y julio. Las hembras, a su vez, también mostraron diferencias
estacionales, desarrollando una respuesta más agresiva en marzo, abril, mayo y junio
(X211 = 47.6, p = 0.000), cuando comienza la estación reproductora. Las puestas de los
huevos comenzaron por término medio el 24 de marzo durante el periodo de estudio
(des. st. = 52.09, N = 126).
Por último se analizó si la presencia del macho tenía algún efecto en el modo de
respuesta de la hembra. Se vio que las hembras se mostraban más agresivas en
presencia de los machos que sin ellos (test de Wilcoxon para muestras pareadas, Z = 2.514, p = 0.012). Sin embargo, estas diferencias no se dieron en los machos (test de
Wilcoxon para muestras pareadas, Z = -1.330, p = 0.183). Las hembras mostraron una
respuesta más agresiva de lo normal, en compañía de los machos, en abril, junio y
julio (X211 = 24.89, p = 0.009).
81
Discusión
Southern (1970) observó que los cárabos comunes mantienen un alto nivel de
territorialidad a lo largo de todo el año, con máximo en la actividad vocal espontánea
desde febrero a mayo y desde agosto hasta octubre. Las manifestaciones espontáneas
de la población de cárabos vizcainos siguió el mismo patrón, manteniéndose altamente
territoriales a lo largo de todo el año. Sin embargo, en cuanto se introducía un
competidor (reclamo) en su territorio desarrollaban un fuerte comportamiento
territorial, el cual no se vio influenciado, en principio, por ninguna condición
meteorológica ni por el periodo del año.
En esta línea, la respuesta de los machos no varió a lo largo del año, pero si la de
las hembras, que fue mayor desde julio hasta octubre y desde enero hasta mayo. Un
patrón diferente al observado para la Lechuza Común (Tyto alba) en la misma zona de
estudio.
El
número
de
lechuzas
que
respondieron
al
reclamo
descendió
estrepitosamente en el invierno (Zuberogoitia & Campos, 1998). La mayor sensibilidad
de la lechuza a las condiciones meteorológicas (ver Taylor, 1994; Zuberogoitia, 2000),
en comparación con el cárabo (ver capítulo 6), podría repercutir en las diferencias,
entre las dos especies, de tiempo y energía dedicadas a la defensa del territorio en la
zona de estudio.
El número de hembras que respondía al reclamo era mayor de lo esperado en julio,
agosto y octubre, coincidiendo con el periodo en el que los pollos abandonan el nido y
permanecen por los alrededores. Y el número era menor del esperado en enero,
febrero, marzo y mayo, cuando se inician las puestas y las hembras deben permanecer
en el nido. En otoño, el territorio debe ser establecido por los recién llegados, o
reafirmados por sus antiguos dueños (Southern, 1970). Las hembras de cárabo
Común pueden atacar a un intruso cuando éste se aproxima al nido (Saurola, 1995), y
puede ser extremadamente ruidosa cuando defiende las cercanías del nido. Sin
embargo, las hembras grávidas rara vez dejan el nido para unirse al macho en la
defensa del territorio, pero cuando lo hacen es posible que lo hagan para prevenir que
otras hembras se establezcan en su territorio (Rohner, 1997). Por otra parte, las
estaciones de censo no tienen por qué estar situadas en las proximidades del nido, por
lo que la mayoría de las hembras ni siquiera considerarían al reclamo una amenaza
para su nidada como para tener que revelar su presencia. Esto explicaría el escaso
número de hembras detectadas en el periodo reproductor.
Como ya se ha comentado, no se encontraron diferencias en el número de machos
que respondían al reclamo, lo cual indica la ausencia de un patrón estacional de
comportamiento territorial, en machos. Por lo tanto, el número de machos que
responden no es un buen indicador para comparar el esfuerzo de los machos en
defender su nidada relativo al esfuerzo en defender el territorio fuera de la estación
reproductora. Sin embargo, existen diferencias en la tonalidad de la voz según las
estaciones (Souther, 1970; Redpath, 1994), las cuales podrían ser un mejor indicador
del esfuerzo de los machos por defender su nidada. De esta forma, se vio que los
82
machos emparejados respondían antes al reclamo durante el periodo de inicio del
periodo reproductor (enero, febrero y marzo), y que mostraban una mayor agresividad
que la esperada en diciembre, marzo, mayo y julio. En el caso de las hembras, las que
contestaban con la pareja iniciaban la respuesta en primer lugar más a menudo en
abril, mayo, junio y julio, y ellas incrementaban la agresividad de su voz en la
primavera. Esto sugiere que los machos toman un papel más activo que las hembras
en la defensa del territorio antes y durante las puestas. Cuando los pollos salen del
nido, resulta más ventajoso que las hembras tomen las riendas de la defensa debido a
su mayor tamaño, mientras que los machos, menores, las proporcionan el alimento
(ver Mikkola, 1983; Cramp, 1985). Esto explicaría la mayor frecuencia de respuestas
agresivas, por parte de las hembras, durante la primavera. Por otro lado, esto no
contradice el hecho de que la defensa del territorio sea compartida por ambos sexos
(Galeotti, 1998; Appleby et al., 1999). De hecho, las hembras respondían más
frecuentemente de forma agresiva cuando los machos estaban presentes en abril,
junio y julio.
Este comportamiento territorial, como el de la mayoría de los vertebrados, viene
definido por la presencia de individuos conespecíficos, siendo la densidad de
territorios una de las principales variables reguladoras (ver Galeotti, 1994; Tome,
1997; capítulo 7.1.). En el caso de la población estudiada, resulta muy difícil llegar a
establecer en que medida afectaría la densidad de territorios al comportamiento
territorial desde el momento en el que la población vizcaina es una de las más densas
de Europa y apenas existen zonas en las que se pueda hablar de aislamiento de
territorios (ver Zuberogoitia & Campos, 1997). Es por este motivo, además, que el
comportamiento territorial observado en este trabajo puede resultar, quizá, más agudo
que el observado en otras regiones europeas (ver Galeotii, 1994; Redpath, 1994;
Galeotti, 1998; Appleby et al., 1999).
83
8
Biometría y Consecuencias Ecológicas
84
8.1
Hibridación de las lechuzas, Tyto alba alba y T.a.
guttata, en el norte de la Península Ibérica
Introducción
La Lechuza Común (Tyto alba) es una de las aves terrestres más extendida del
mundo, pudiendo ser considerada como cosmopolita (Bunn et al., 1982). No obstante,
las variaciones de latitud, clima, hábitat, etc., condicionan fenotipos variables que han
dado lugar a la descripción de 35 subespecies (ver Bunn et al., 1982). En Europa se
han descrito dos de estas subespecies, la nominal T.a. alba, y la de pecho oscuro T.a.
guttata. La identificación de las subespecies hasta ahora se ha realizado según los
patrones de coloración, por lo que mientras no se utilicen técnicas genéticas no se
podrá asegurar con certeza si se trata de dos subespecies diferenciadas. No obstante,
dado que en el presente se sigue considerando, a todos los niveles, la existencia de
ambos taxones (Cramp & Simmons, 1980) para la presente Tesis mencionaremos a las
formas clara y oscura como subespecies alba y guttata.
La subespecie alba aparece en las Islas Británicas, oeste y sur de Francia, la
Península Ibérica, la zona sur de los Alpes suizos, Italia y las regiones de la cuenca del
Mediterráneo (Bunn et al., 1982). La subespecie guttata aparece ocasionalmente en
Gran Bretaña, y es nativa del sur de Suecia, Dinamarca, Holanda, Alemania, llegando
por el este hasta Polonia y Rusia, y por el sur hasta los Alpes, Austria, Hungría,
Bulgaria y Crimea (Bunn et al., 1982; Mikkola, 1983; Read & Allsop, 1994; Taylor,
1994).
Parece ser que la guttata es ligeramente más grande que la nominal (ver Mikkola,
1983), pero la principal diferencia es que es mucho más oscura. De hecho, es habitual
que las partes ventrales sean completamente marrones y profusamente moteadas, con
algunas variaciones individuales y sexuales, y el disco facial sea menos blanco que la
subespecie nominal, con un cierto tono herrumbre alrededor del ojo (Bunn et al.,
1982; Mikkola, 1983; Cramp, 1985; Read & Allsop, 1994; Taylor, 1994). En cualquiera
de los dos casos, las hembras son, por lo general, más oscuras y profusamente
marcadas por el dorso, con más motas y una mayor superficie ventral de color ocre
que los machos (Taylor, 1993).
Ambas subespecies se solapan en el este de Francia, Bélgica y el oeste de Alemania
(Voous, 1950; Baudvin, 1975; Bunn et al., 1982; Taylor, 1994). En las zonas de
solapamiento la hibridación entre las dos subespecies tiene lugar de manera continua
y los genes que inducen la coloración oscura de las partes inferiores se han extendido
a expensas de la coloración blanca (Baudvin, 1975; Mikkola, 1983).
En este capítulo se examina el grado de presencia de T.a. alba y T.a. guttata en
Bizkaia y se demuestra cómo ambas subespecies se hibridan regularmente. Se
85
aportan los patrones de coloración de la población resultante y se discute sus
semejanzas con otras poblaciones afines.
Métodos
Este trabajo se desarrolló en Bizkaia, Norte de la Península Ibérica, entre 1993 y
1998. Durante este tiempo se capturaron en los territorios de cría 51 lechuzas adultas
y 62 pollos para su anillamiento. No se consideraron las lechuzas capturadas fuera del
periodo reproductor para no mezclar ejemplares estables con los invernantes. Se
desecharon los ejemplares de los centros de recuperación y los que se encontraron
muertos puesto que su procedencia es incierta, además de que en la mayoría de los
casos los registros suelen darse en el periodo invernal. Cada una de las lechuzas fue
fotografiada con un ala extendida en plano ventral y dorsal.
El sexo se determinó principalmente por patrones de coloración y según la
presencia de placa incubatriz.
En esta muestra los machos son blancos en la mayoría de las veces o, como
mucho, poseen un babero ocre, pero siempre tienen una franja blanca debajo de la
gorguera. Las hembras son oscuras y muy moteadas, teniendo en cuenta que las más
claras, que sólo poseen un babero ocre, no tienen una franja blanca debajo de la
gorguera sino que el babero se une a ésta. Se capturó alguna hembra blanca, aunque
muy moteada, que fue sexada gracias a la placa incubatriz. En líneas generales, la
identificación de los sexos en base a los patrones de coloración es muy similar a lo
descrito por Bunn et al. (1982), Mikkola (1983), Read & allsop (1994) y Taylor (1994).
Los pollos sólo pudieron ser sexados a partir de los 35-40 días, cuando apenas les
queda plumón y se pueden ver perfectamente las plumas del pecho.
La validez de estos criterios de sexado se testó con 65 animales muertos a los que
se revisaron las gónadas y con 18 animales vivos que fueron capturados por parejas
en periodo reproductor. En total, se revisaron 44 hembras y 29 machos, que fueron
sexados por medio de los patrones de color y moteado y posteriormente el sexo fue
confirmado por la revisión de las gónadas o la presencia o no de placa incubatriz en
caso de capturar a una pareja reproductora. De esta forma, se determino el sexo
correctamente al 96,6% de los ejemplares.
En cuanto a la placa de incubación, es más evidente en las hembras,
encontrándose pelada y muy grasienta durante la puesta, incubación de los huevos y
las primeras semanas de crianza de los pollos. Posteriormente se va reduciendo la
superficie desplumada y desaparece la película grasienta. Los machos no presentaban
placa, aunque capturamos dos ejemplares con una placa evidente pero no tan grande
como la de las hembras, y apenas grasienta. En ambos casos se capturó también a la
hembra.
Los patrones de coloración que se describen en este artículo siguen la descripción
de Roulin (1996), diferenciando 4 fases de coloración de la zona ventral en función de
86
la presencia del color ocre: blanca, intermedia, salmón y roja. Los patrones dorsales
están determinados según la extensión e intensidad de las manchas grises, siendo:
claro, intermedio y oscuro (Zuberogoitia & Campos, 1999). Por último el índice de
moteado de la zona ventral sigue la descripción hecha por Taylor (1993). Así, 0: no
presenta motas; 1: alrededor de 10 motas de menos de 1 mm. de diámetro restringidas
a los flancos y los carpos; 2: más de 10 motas mayores de 2 mm. restringidas a los
flancos y carpos; 3: motas extendidas por los flancos, hasta los lados del pecho, y bajo
las alas; 4: las motas cubren toda la parte ventral, desde las alas hasta el pecho,
vientre y patas.
Resultados
Las hembras, por lo general, son más oscuras que los machos, tanto por las zonas
ventrales como por las dorsales (Fig. 1 y 2). La mayoría de los machos son blancos
(68,75%) y el resto tienen una coloración intermedia, con algo de color ocre en el
babero, dándose casos que cubren unos centímetros la parte superior del pecho. No se
capturó ningún macho de color salmón ni rojo. El patrón de coloración típico de las
hembras es el intermedio (46,4%), siendo habitual que el color ocre les llegue hasta la
mitad del pecho. En algunos casos (10,7%) se encuentran hembras blancas,
difícilmente sexables de no ser por la placa incubatriz. Un 35,7% de las hembras tenía
un patrón de coloración salmón y un 7,1% el patrón rojo; en ambos casos la
coloración ocre asalmonada y rojo-parduzco les cubría toda la zona ventral,
presentándose algunos ejemplares con toda la parte inferior, salvo las rémiges y cola,
totalmente achocolatada, incluyendo las patas.
Figura 1. Patrones de coloración de la mitad ventral de hembras y machos de Lechuza Común
(n = 29 machos y 42 hembras).
Rojo
Salmón
Intermedio
Blanco
100%
80%
60%
40%
20%
0%
Hembra
Macho
87
Figura 2. Patrones de coloración de la mitad dorsal de hembras y machos de Lechuza Común (n
= 29 machos y 42 hembras).
Oscura
Intermedia
Clara
100%
80%
60%
40%
20%
0%
Hembra
Macho
En cuanto a la espalda, el 70,6% de los machos son claros, con pocas manchas
grises; mientras que el resto tienen un patrón intermedio, con una mayor superficie
cubierta de gris. Las hembras presentan la espalda con un patrón de coloración
intermedio en la mitad de los casos, el 32% son oscuras y un 12% muestran un
patrón claro.
Las hembras suelen tener una mayor proporción de motas que los machos, siendo
muy común que el moteado les cubra por completo la parte ventral (Fig. 3). Los
machos, por el contrario, suelen estar exentos de manchas o tener unas pocas en los
flancos y en la zona inferior de los carpos, aunque algo más de un 20% de los casos
tenían todo la parte ventral cubierta.
Figura 3. Distribución de los índices de moteado en hembras y machos de Lechuza Común (n =
29 machos y 42 hembras). 0: no presenta motas; 1: alrededor de 10 motas de menos de 1 mm.
de diámetro restringidas a los flancos y los carpos; 2: más de 10 motas mayores de 2 mm.
restringidas a los flancos y carpos; 3: motas extendidas por los flancos, hasta los lados del
pecho, y bajo las alas; 4: las motas cubren toda la parte ventral, desde las alas hasta el pecho,
vientre y patas.
100
Hembra
Macho
80
60
40
20
0
0
1
2
3
4
88
Con esto, se puede afirmar que en la población estudiada alrededor de un 40 % de
las hembras pertenecen a la subespecie guttata, o al menos se alejan del patrón
característico de la alba. En el caso de los machos es algo más difícil discernir entre
ambas subespecies, aunque se registraron varios ejemplares con un patrón de
coloración intermedio tanto por el pecho como por el dorso y con un índice de moteado
de 4, que se corresponden con la guttata.
En cuanto a la formación de parejas, en dos de las nueve ocasiones en las que se
capturó a la pareja a la vez, las hembras eran guttata y los machos alba, y en una
ocasión el macho era guttata, mientras que la hembra era de la subespecie nominal.
Asimismo, en dos ocasiones, de un macho blanco y una hembra intermedia salieron
pollos hembras salmones y rojos, y machos blancos e intermedios.
Discusión
En principio, la población de lechuzas del norte de la Península Ibérica debería ser
de la subespecie nominal (ver Bunn et al., 1982; Mikkola, 1983; Manzanares, 1986;
Grande & Hiraldo, 1993; Read & Allsop, 1994; Taylor, 1994). No obstante, Diaz et al.
(1996) comentaban que en esta zona podría darse la reproducción de la subespecie
centroeuropea, la cual inverna regularmente en toda la Península (ver Martínez &
López, 1995).
Las descripciones de los plumajes y el sexado está suficientemente definido y no
tiene grandes complicaciones en las zonas donde no hay casos de hibridación (Bunn
et al., 1982; Mikkola, 1983; Read & Allsop, 1994; Taylor, 1994). Sin embargo, en la
población estudiada los patrones de coloración se aproximan más a una población
híbrida de Suiza (ver Roulin, 1996) que a otras poblaciones de alba. De hecho, la
población de lechuzas vizcainas resulta en su conjunto más oscura y más moteada
que la descrita por Taylor (1993 y 1994) en Gran Bretaña, donde la población
asentada es la nominal.
El grado de hibridación en Bizkaia es bastante acusado dado que de parejas que en
principio podrían pasar por la subespecie nominal, se obtienen descendientes con el
patrón típico de la guttata, lo que sugiere que individuos típicos de alba sean en
realidad híbridos Si bien, dada la mayor densidad de la subespecie nominal, existe
una cierta tendencia hacia los patrones típicos que la definen, resultando en líneas
generales una población ligeramente más clara que la descrita por Baudvin (1975) y
Roulin (1996).
89
8.2
Biometrías del Cárabo Común (Strix aluco), la
Lechuza Común (Tyto alba) y el Mochuelo Común
(Athene noctua) en el norte de la península
ibérica. ¿Existe el dimorfismo sexual?
Introducción
El conocimiento de la biometría de las rapaces nocturnas está, en general, poco
avanzado, especialmente en España. Cuando se pretende realizar un estudio
comparativo de las condiciones corporales, tamaño o dimorfismo sexual de este grupo,
se debe buscar en las bases bibliográficas extranjeras, puesto que las nacionales
carecen de esta información y la mayoría de las fuentes en las que se citan variables
biométricas se apoyan en registros europeos, no extrapolables a la península (ver p. ej.
Manzanares, 1986; Grande & Hiraldo, 1993).
Las consecuencias de esta carencia derivan en una serie de errores de concepto al
intentar explicar ciertas hipótesis, como es el caso de las hipótesis sobre el dimorfismo
sexual, que se basan en los registros biométricos (Reynolds, 1972; Safina, 1984;
Widen, 1984; Lundberg, 1986; Longland, 1989; Korpimaki, 1986; Pleasant, 1988).
Desde el momento en el que no se cumplen las condiciones que sirvieron para
establecer dichas hipótesis, dado que las diferencias de tamaño varían entre las
poblaciones estudiadas en el norte de Europa, donde se originaron las hipótesis, y las
poblaciones tratadas en esta Tesis, es preciso reiniciar el proceso y volver a validarlas
en la población de estudio.
Este capítulo sirve como punto de partida para el conocimiento fenotípico de tres de
las Estrigiformes ibéricas, el Cárabo Común (Strix aluco), la Lechuza Común (Tyto
alba) y el Mochuelo Común (Athene noctua), y plantea algunos inconvenientes a las
hipótesis sobre dimorfismo sexual.
Material y métodos
Entre 1992 y 1998 se realizó un seguimiento de las especies en toda la provincia
(Zuberogoitia & Campos, 1998). En el invierno de 1995-1996 se instalaron 150 cajasnido para rapaces nocturnas como parte de un proyecto de gestión, obteniendo un
porcentaje de aceptación por parte de los cárabos del 33,3 % en los dos primeros
años, mientras que los mochuelos sólo utilizaron una de las cajas disponibles para
nidificar (Zuberogoitia & Campos, 1997).
Cárabos
Se capturaron 17 ejemplares que fueron anillados, sexados, datados y medidos.
90
Con el fin de incrementar el tamaño de las muestras, se consideraron pollos de
cárabo recuperados y liberados por nosotros entre 1993 y 1996. El sexado era
realizado por medio de la voz, ya que el ulular de las hembras es grave e interrumpido
con carraspeos, mientras que el de los machos suele ser claro, sin interrupciones (ver
Galeotti, 1998).
Sumando los cárabos salvajes y los recuperados resultan 50 ejemplares, de los
cuales 15 no fueron considerados para este artículo por ser pollos no desarrollados. El
resto de los ejemplares estaban totalmente desarrollados, aunque sólo se pudo sexar
correctamente a 23.
Lechuzas
Se capturaron, midieron y anillaron 51 lechuzas procedentes de una población
híbrida de T.a. alba y T.a. guttata (Zuberogoitia & Campos, en prensa). Todos los
ejemplares eran adultos completamente desarrollados y salvajes, capturados durante
la estación reproductora en la mayoría de los casos. No se midieron ejemplares
muertos ni cautivos debido al error provocado por el rigor mortis y la perdida de peso
como consecuencia de la evaporación de líquidos en los primeros, y la rotura de
plumas y condiciones atípicas de sobrepeso en los segundos.
El sexo de las lechuzas se determinó en función de la presencia o ausencia de placa
incubatriz y según los patrones de coloración (Zuberogoitia & Campos, 1999, Martínez
et al., en prensa, ver capítulo 8.1).
Mochuelos
Durante el desarrollo de este estudio se capturaron y anillaron 23 mochuelos, de
los que 7 eran pollos no desarrollados que no se tuvieron en consideración para este
análisis. El resto de los individuos fue capturado con redes japonesas y sexados según
la placa incubatriz, que aparece notablemente marcada en las hembras mientras dura
la reproducción; todos ellos eran ejemplares adultos, desde su segundo año de
calendario en adelante.
Análisis estadísticos
Para determinar si existen diferencias entre las biometrías de machos y hembras se
recurrió a pruebas no paramétricas de Mann Whitney (Zar, 1996). El grado de
dimorfismo sexual se midió con el Índice de Storer: DI = 100x(Tamaño medio de la
hembra – Tamaño medio del macho) / 0,5(Tamaño medio de la hembra + Tamaño
medio del macho). (Storer, 1966). Este índice permite las comparaciones entre
especies, poblaciones y caracteres interespecíficos (Marti, 1990). Asimismo, se efectuó
un análisis discriminante por pasos (Zar, 1996) para considerar todas las variables a
la vez y detectar posibles interacciones.
Para determinar si existe alguna relación entre los sexos y el patrón de coloración
se aplicó la prueba de la X2 (Zar, 1996).
91
Los análisis estadísticos fueron llevados a cabo mediante el programa SPSS para
Windows.
Resultados
Cárabos
Durante este estudio se sexaron 23 cárabos, 11 machos y 12 hembras. En las
tablas 1 y 2 se observa como las hembras son ligeramente más grandes que los
machos, aunque esta diferencia no es estadísticamente significativa, salvo en el caso
del peso. Las hembras eran, por término medio, un 12,9% más pesadas, si bien se
daba un gran solapamiento, estando el umbral superior de los machos muy próximo
al de las hembras (530 y 575 gr. respectivamente). De hecho, el análisis discriminante
no seleccionó ninguna de las variable consideradas.
Tabla 2. Indice de dimorfismo sexual de Storer (1966) para el Cárabo Común, la Lechuza
Común y el Mochuelo Común.
Variables
Cárabo
Lechuza
Mochuelo
Pico (mm.)
0,61
-1,79
2,96
Boca (mm.)
4,12
0,45
3,34
Uña trasera (mm.)
-0,05
4,88
-1,86
Uña delantera (mm.)
1,81
3,23
4,12
Garra (mm.)
0,68
-0,42
0,02
Tarso (mm.)
0,54
3,53
2,67
Ala (mm.)
1,48
-1,54
0,08
Ala abierta (mm.)
0,06
0,25
2,66
Envergadura (mm.)
0,80
-0,55
0,92
Cola (mm.)
0,10
2,68
1,15
Long. Total (mm.)
0,44
-0,47
1,91
Peso (gr.)
6,92
11,50
8,91
92
93
Tabla 1. Medidas biométricas de 11 machos y 12 hembras de Cárabo Común (Strix aluco sulvatica) y comprobación estadística de la existencia de
diferencias entre sexos. (** = P < 0,01).
Comparación
N
Media ± desv.est.
Macho Hembra
Macho
Hembra
Rango
U - Test
Macho
Hembra
U
p
Pico (mm.)
11
12
28,32 ± 1,71
28,67 ± 2,19
26 - 31
24 - 32
58
0,6174
Boca (mm.)
11
11
25,91 ± 1,38
28,14 ± 2,01
24 - 28
26 - 31,5
21
0,0082
Uña trasera (mm.)
11
12
16,68 ± 1,15
16,67 ± 1,07
15 - 19
14 - 18
60,5
0,7211
11
12
18,73 ± 1,10
19,42 ± 1,46
17 - 21
16 - 21
35,5
0,0572
Garra (mm.)
11
12
68,73 ± 3,41
69,67 ± 4,10
63 - 73
64 - 76
59
0,6637
Tarso (mm.)
11
12
52,18 ± 1,78
50 - 57
47 - 59
60
0,7027
Ala plegada (mm.)
11
11
256,82 ± 16,32
264,55 ± 7,89
230 - 280
250 - 280
43
0,243
Ala abierta (mm.)
11
10
395,00 ± 16,88
395,50 ± 16,57
380 - 430
370 - 420
53
0,8862
Envergadura (mm.)
10
10
867,50 ± 29,18
881,50 ± 30,46
810 - 910
835 - 930
37,5
0,3407
Cola (mm.)
11
9
163,91 ± 11,92
164,22 ± 5,63
140 - 180
155 - 170
42,5
0,5816
52,75 ± 3,25
Longitud total (mm.)
11
10
389,09 ± 17,00
392,50 ± 28,11
360 - 410
335 - 440
48
0,6187
Peso (gr.)
11
12
418,64 ± 44,84
480,91 ± 62,97
365 - 530
365 - 575
18,5
0,005**
93
Lechuzas
Durante el periodo de estudio se capturaron y midieron 51 lechuzas (33 hembras y 18
machos). La única variable biométrica dimórfica fue el peso, ligeramente superior en las
hembras que en los machos, aunque con un alto grado de solapamiento (Tabla 2 y 3). En
el Análisis Discriminante también aparece el peso como la única variable extraída
(Lambda de Wilks = 0,873, F = 5,678, P = 0,022, 39 g.l.), aunque tan sólo un 60,7% de los
casos estuvieron correctamente clasificados, lo que demuestra el alto grado de
solapamiento existente.
Una hembra fue recapturada sólo tres meses después de haberla capturado, en ambas
ocasiones tenía un pollo de puestas diferentes. Esta lechuza había perdido un 34,4 % de
su peso en este tiempo y sin embargo, consiguió sacar adelante ambas nidadas.
Tabla 4. Tamaño de puesta o pollada y perdida o aumento en tamaño (%) de cuatro hembras de
Lechuza Común, recapturadas 1 año después, dos años después y tres años después.
Hembra Hembra Hembra Hembra
1
Periodo entre captura y recaptura
Puesta en la captura
2
1 año
0
3
3
4
2 años
3 años
0
4
huevos
Puesta en la recaptura
2
3
pollos
huevos
pollos
0
0
Longitud de ala (%)
5,36
0,70
-1,79
-6,90
Envergadura (%)
1,60
0,50
0,00
-3,68
0,90
-11,11
23,81
6,06
-8,10
-2,94
3,03
-5,45
-2,80
0,92
0,00
Cola (%)
Longitud total (%)
Peso (%)
Tabla 3. Estadísticos de las variables morfológicas de la Lechuza Común en Bizkaia y comparación estadística entre ambos sexos.
Comparación
N
Media ± desv.est.
Rango
U - Test
U
p
<
;
<
;
<
;
Pico (mm.)
17
32
28,15 ± 3,24
27,65 ± 2,60
24,0 - 37,0
24,0 - 33,0
248,5 0,62
Boca (mm.)
17
31
22,26 ± 1,02
22,36 ± 1,84
21,0 - 25,0
14,5 - 24,5
203,0 0,184
Uña trasera (mm.)
18
33
15,98 ± 1,26
16,78 ± 1,57
14,0 - 18,0
14,0 - 21,5
28,06 0,6
18
33
18,29 ± 1,66
18,89 ± 1,25
15 - 21,0
17,0 - 22,0
246,0 0,307
Garra (mm.)
18
33
71,02 ± 4,34
70,72 ± 3,52
62,0 - 79,0
64,0 - 79,0
229,0 0,173
Tarso (mm.)
18
33
65,15 ± 4,34
67,49 ± 4,33
57,7 - 73,0
59,6 - 78,0
212,5 0,09
Ala cerrada (mm.)
18
33
286,56 ± 9,67
282,18 ± 7,80
270 - 300
270 - 300
206,5 0,069
Ala abierta (mm.)
17
32
428,00 ± 12,02
429,06 ± 13,16
405 - 450
400 - 450
254,0 0,703
Envergadura (mm.)
17
32
940,29 ± 13,28
935,16 ± 18,73
915 - 970
900 - 985
224,5 0,314
Cola (mm.)
17
32
121,12 ± 10,75
124,41 ± 9,92
100 - 140
105 - 145
223,0 0,299
Long. Total (mm.)
11
20
344,29 ± 18,67
342,68 ± 14,17
305 - 375
310 - 370
245,5 0,695
Peso (gr.)
17
30
284,88 ± 21,51
319,63 ± 45,98
245 - 315
250 - 442
135,5 0,008**
Mochuelo
El número de mochuelos capturado fue de 16 ejemplares adultos: 9 machos y 7
hembras. En cinco ocasiones fue capturada la pareja a la vez. Se observó un mayor
tamaño en las hembras que en los machos (Tabla 2), aunque estas diferencias sólo
son estadísticamente significativas en el peso (Tabla 5), extrayéndose únicamente esta
variable en el análisis discriminante por pasos (Lambda de Wilks = 0,635, F = 8,064, P
= 0,013, 14 g.l.). Las hembras eran por término medio un 17,25% más pesadas que
los machos. El solapamiento se establecía entre los 140 y 180 gr. (Tabla 4), estando
claro que los ejemplares de peso superior a 180 gr. eran hembras, no pudiéndose decir
lo contrario.
Uno de los ejemplares tratados era una hembra tuerta que fue capturada en 4
ocasiones en 4 años consecutivos. Las tres primeras veces fue capturada en periodo
reproductor y su peso oscilaba entre los 190 y 200 gr., por encima del umbral máximo
para los machos, mientras que la última vez fue capturada en marzo con un peso de
160 gr., próxima al valor medio de los machos.
Tabla 5. Medidas biométricas de 9 machos y 7 hembras de Mochuelo Común (Athene noctua vidalii) y comprobación estadística de la existencia de
diferencias entre sexos. (* = P < 0,05)
Comparación
n
Media ± ds
Macho Hembra
Macho
Rango
Hembra
U - Test
Macho
Hembra
U
P
Pico (mm.)
9
6
17,28 ± 0,75
18,33 ± 1,37
16 - 18
17 - 20
17
0,1031
Boca (mm.)
9
5
18,33 ± 1,58
19,60 ± 0,55
16 - 21
19 - 20
10,5
0,1010
Uña trasera (mm.)
9
7
9,67 ± 1,73
9,31 ± 1,04
8 - 14
7,5 - 10
28
0,6992
9
7
10,72 ± 1,09
11,64 ± 0,85
10,5 - 13
16,5
0,1033
Garra (mm.)
9
7
43,56 ± 1,42
43,57 ± 1,90
40 - 46
27,5
0,6620
Tarso (mm.)
9
7
39,00 ± 2,45
41,14 ± 2,34
36 - 43
38 - 44
15
0,1360
Ala plegada (mm.)
9
7
160,89 ± 7,56
161,14 ± 6,23
145 - 170
153 - 170
30,5
0,9142
Ala abierta (mm.)
9
7
241,11 ± 14,74
254,29 ± 12,39
220 - 260
240 - 270
15
0,0774
Envergadura (mm.)
9
7
557,78 ± 7,95
568,14 ± 13,32
550 - 570
550 - 590
61,5
0,1046
Cola (mm.)
9
7
80,56 ± 11,84
82,43 ± 3,82
55 - 90
80 - 90
27
0,6261
9 - 12,5
42 - 46
Longitud total (mm.)
9
7
234,44 ± 11,02
243,57 ± 10,29
220 - 250
230 - 260
18,5
0,1606
Peso (gr.)
9
7
155,33 ± 12,69
185,71 ± 28,93
138 - 180
140 - 220
11
0,0294*
Ecoetología de las Rapaces Nocturnas en Bizkaia
Discusión
En el presente trabajo no se registró ningún tipo de dimorfismo en los cárabos. Si
acaso, el peso podría ser una variable dimórfica según los resultados obtenidos por el
índice de Storer, aunque los análisis estadísticos arrojaron valores no significativos.
Villarán (2000), sobre una muestra de 158 cárabos recogidos a lo largo de la península
Ibérica, encontró diferencias estadísticamente significativas entre sexos tomando las
medidas de la longitud de la quilla y la longitud coracoesternal. Si bien, los índices de
Storer de ambas longitudes son bajos, próximos a 4, lo que muestra que el dimorfismo
tampoco es muy evidente para con estas variables.
En las lechuzas el peso fue la única variable dimórfica, siendo los machos algo
menos pesados que las hembras; aunque se daba un alto grado de solapamiento entre
ambos sexos. Esta escasa distancia demuestra que la especie posee un dimorfismo
sexual poco acusado. Además, se comprobó que puede darse una alta variación de
peso en función de la época del año en la que se encuentre, si se están reproduciendo
o no, si el ejemplar se encuentra en segundas puestas, etc. De hecho, como se ha
expuesto en los resultados, una hembra capturada dos veces en tres meses había
variado un 34,4 % su peso, lo que supone el pasar de un peso habitual en hembras a
estar dentro de un rango normal en machos.
De la misma forma, en el caso de los mochuelos de Bizkaia apenas se detectó
dimorfismo sexual, siendo el peso la única variable dimórfica. No obstante, de la
misma forma que se ha visto con las lechuzas, las variaciones individuales de peso
pueden llegar a ser notables dependiendo de las condiciones meteorológicas, si se
encuentra en el periodo reproductor o no, etc. Esta variación, supone, una vez más,
que no se pueda considerar al peso una variable discriminante del sexo.
La condición corporal que presentan las hembras en los meses antes de la puesta
es la que determinará la posibilidad o no de formar huevos y el número de éstos (ver
Saurola, 1989; Taylor, 1994; Selás, 1997; Zuberogoitia, 2000). Esta condición corporal
está directamente relacionada con la posibilidad de capturar suficientes presas que le
permitan afrontar el invierno y almacenar reservas para ir preparándose para la
reproducción. Las condiciones meteorológicas parecen ser la clave, ya que en periodos
continuados de mal tiempo las rapaces nocturnas tienen la capacidad para la caza
limitada y, por lo tanto, ven mermadas sus reservas energéticas (ver Baudvin, 1986;
Chanson et al., 1988; Taylor, 1994; Marti, 1996; Zuberogoitia, 2000). De ahí que un
mismo ejemplar pueda variar de forma notable su peso.
Por lo tanto, se ha visto que las Estrigiformes de Bizkaia poseen un dimorfismo
sexual poco acusado, en contraste con las mismas especies en otras latitudes (ver p.
ej., Mikkola, 1983; Marti, 1990). Esto quiere decir que los factores ecológicos que
pueden determinar dimorfismo en Estrigidas no operan de la misma forma en
latitudes bajas. Las diferencias climatológicas serían las responsables de que las
poblaciones nórdicas fuesen más grandes que las merdionales, aunque en principio no
38
deberían agudizar las diferencias de tamaño entre sexos, desde el momento en el que
ambos comparten las mismas condiciones en los mismos lugares.
Existen varias hipótesis que son utilizadas para explicar el dimorfismo sexual de
las rapaces, entre las que figuran la relación entre los machos pequeños y su agilidad
para defender territorios, la diferencia de tamaños de machos y hembras para evitar
competencias tróficas en el mismo territorio, el mayor tamaño de las hembras para
soportar mejor periodos de ayuno durante la reproducción, el mayor tamaño de las
hembras para poder dominar a los machos durante la reproducción, el mayor tamaño
de las hembras para defender mejor la nidada frente a depredadores y, por último, la
selección por parte de las hembras de machos pequeños por ser mejores cazadores
(Reynolds, 1972; Safina, 1984; Widen, 1984; Lundberg, 1986; Longland, 1989;
Korpimaki, 1986; Pleasant, 1988).
El grado de dimorfismo varía notablemente entre especies, argumentándose que es
más acusado en especies solitarias y fuertemente territoriales (Widen, 1984), lo que
estaría reforzando la hipótesis de que los machos más pequeños son más ágiles y, por
lo tanto, defienden mejor los territorios. Pero, tanto el cárabo, como el mochuelo y la
lechuza son especies fuertemente territoriales (Zuberogoitia & Campos, 1998) y sin
embargo su dimorfismo es poco acusado. Widen (1984) no pudo explicar este hecho y
se limitó a decir que la hipótesis de defensa territorial puede explicar la dirección y el
grado de dimorfismo en Falconiformes, pero no es extensible a los Estrigiformes.
Previamente, Amadon (1959) argumentaba que las rapaces nocturnas no parece que
utilicen el combate aéreo durante sus disputas territoriales, lo que suele ser típico en
las diurnas; y si bien las nocturnas basan su comportamiento territorial en la voz (ver
Zuberogoitia & Campos, 1998), se trata de especies territorialmente agresivas que
atacan a cualquier intruso, bien sea en el aire o posadas (obs. pers.; ver Bunn et al,
1982; Mikkola, 1983; Zuberogoitia & Martínez, 2000).
Parece, por tanto, que la justificación más evidente para las diferencias dimórficas
detectadas en latitudes nórdicas, en contraste con las de Bizkaia, es la diponibilidad
de alimento y el tipo de presas. En los países nórdicos se dan carencias continuadas
de alimento que derivarían en una obligada diferenciación entre sexos para evitar
competencias tróficas dentro de un mismo territorio, mientras que en Bizkaia, en
donde la disponibilidad de comida no parece ser un factor tan limitante (ver capítulo
5) la competencia dentro de una misma pareja sería menos evidente, a pesar de seguir
existiendo una diferenciación en la dieta (ver Villarán, 2000). De la misma forma, las
hembras nórdicas se verían obligadas a pasar mayores periodos sin alimentarse, sobre
todo durante la incubación, debido a las frecuentes nevadas que imposibilitan al
macho cazar lo suficiente. En estos casos, las hembras más grandes y con mayores
reservas serían capaces de sobrevivir más tiempo en ayuno y, a su vez, mantener la
nidada, sin que el tamaño del macho influya en los resultados. Sin embargo, en
Bizkaia, una vez más, dado lo inusual de periodos de climatología severa, las hembras
no deben pasar largos periodos de ayuno mientras incuban y, de esta forma, la
selección no tendría razones para favorecerlas por el tamaño.
39
9
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Ecoetología de las rapaces nocturnas de Bizkaia (PDF

Transcripción

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