Elicitación de la producción de metabolitos secundarios

Elicitación de la producción de metabolitos secundarios

Elicitación de la producción
de metabolitos secundarios
Los vegetales no poseen
especializados en la defensa
células
ni
tejidos
TODAS sus células poseen la potencialidad de
responder por si mismas para atemperar una
i f
infección
ió y construir
t i una respuesta
t defensiva.
d f
i
respuesta hipersensitiva HR
•localizada
•implica el colapso de las células vegetales agredidas
• la producción de especies de oxígeno reactivas (ROS)
•la
la activación de genes relacionados con la defensa
•cambios estructurales de las paredes celulares
•la síntesis
í
de fitoalexinas
f
Esta respuesta localizada ocurre en el sitio de ataque y el
resultado son lesiones claramente delimitadas y circundadas por
tejido sano.
resistencia sistémica adquirida SAR
•inducida
i d id por cientos
i
elicitores
li i
transientemente
i
•aumenta la resistencia del individuo entero ante un
posterior ataque patogénico
•Su principal inductor es SA que se acumula en en
ell sitio
iti de
d infección
i f
ió durante
d
t la
l HR y se disemina
di
i
para general una amplia gama de respuestas.
Los elicitores son factores químicos o físicos de
variado
i d origen
i
que inducen
i d
cambios
bi fisiológicos
fi i ló i
en
el organismo blanco
Los elicitores son los compuestos señal que
estimulan
i l la
l aparición
i ió de
d cualquier
l i respuesta
defensiva
Muchos
M
h elicitores
li it
actúan
tú como determinantes
d t
i
t de
d
avirulencia al ser reconocidos por la planta e iniciar
la ruta de expresión de proteínas relacionadas con la
patogenia (PRP) o fitoalexinas
•productos codificados por genes avirulentos de los patógenos
Elicitores
bióticos
•componentes estructurales liberados a partir de las paredes
celulares de los patógenos y células vegetales durante las
etapas tempranas del ataque patogénico.
•compuestos
t
sintetizados
i t ti d
por la
l planta
l t en respuesta
t all ataque
t
externo
•Compuestos inorgánicos
Elicitores
abióticos
•Compuestos orgánicos
Iones metálicos
•Iones
•Factores físicos
Clasificación de compuestos elicitores de acuerdo a su naturaleza química
•Quitina: Son β-1,4 oligómeros de N-acetilglucosamina
componente de las paredes fúngicas.
•Quitosan:
Q it
quitina
iti desacetilada
d
til d
Poli y
g
Oligosacáridos
•Oligogalacturónidos: homopolímeros de ácido α-1,4-Dgalactosilurónico liberados de homogalacturónidos de
paredes vegetales mediante el ataque fúngico.
•xiloglucanos: componentes de paredes vegetales
•laminarinas: β-glucanos
Clasificación de compuestos elicitores de acuerdo a su naturaleza química
•Quitina: Son β-1,4 oligómeros de N-acetilglucosamina
componente de las paredes fúngicas.
Es un polímero insoluble, las quitinasas de origen vegetal
liberan fragmentos solubles de menor peso molecular con
capacidad elicitora.
Mínimo grado de polimerización con capacidad elicitora:
unidades monoméricas
Poli y
Oligosacáridos
g
Origen fúngico
4
Inducen lignificación y síntesis de fitoalexinas
•Quitosan: quitina desacetilada
Presenta actividad frente a plantas y cultivos insensibles a
quitina.
Clasificación de compuestos elicitores de acuerdo a su naturaleza química
•Oligogalacturónidos: homopolímeros de ácido α-1,4-Dgalactosilurónico liberados de homogalacturónidos de
paredes vegetales mediante el ataque fúngico.
El grado de polimerización para ser reconocido por
receptores de membrana varía entre 8 y 15 residuos de
ácido urónico.
Iniciadores de la respuesta frente al traumatismos
mecánicos de diferente origen (wounding)
Poli y
Oligosacáridos
g
origen vegetal
Se los ha
incluído dentro de los
reguladores de
crecimiento vegetal tanto por su origen como por los
procesos de desarrollo que facilitan y se sugiere que
poseen un rol como señal sistémica interna.
•xiloglucanos: componentes de paredes vegetales
•laminarinas:
laminarinas: β-glucanos
Clasificación de compuestos elicitores de acuerdo a su naturaleza química
•elicitinas producidas por especies de Phytophthora
Familia de proteínas de bajo PM altamente conservadas
codificadas por una familia de multigenes
inducen SAR, HR, síntesis de etileno, fitoalexinas
sesquiterpénicas y proteínas relacionadas con la patogenia PRP.
•Harpinas: origen bacteriano (Pseudomonas sp.)
Glicoproteínas
péptidos
p
Yp
•13-pep: origen fúngico (P.sojae)
•Sistemina: origen vegetal (aislado de hojas de tomate),
P t í 10-12-kDa
Proteína
10 12 kD
•Flagelina 22 (fgl 22): origen bacteriano
Clasificación de compuestos elicitores de acuerdo a su naturaleza química
•Siringólido: glicolípido de origen bacteriano (E.
(E coli)
Lípidos
•Factores Nod: lipopolisacáridos origen bacteriano
(Rhizobia)
•violicitina:
violicitina: N-linoleil-L-glutamina
N linoleil L glutamina origen insectos
Percepción de la señal elicitora
Las proteínas de unión de alta especificidad con función
inequívoca de receptor deben cumplir con:
•La interacción con el compuesto señal debe generar una
típica respuesta celular o al menos de membrana
•El sitio de unión de los ligandos sea saturable, reversible
y de alta afinidad
•Debe
D b existir
i ti correlación
l ió cuantitativa
tit ti entre
t la
l afinidad
fi id d de
d
los ligandos (determinada por ensayos de binding) y la
capacidad
p
de elicitar respuesta
p
biológica
g
Percepción de la señal elicitora
No todas las plantas responden a todos los
elicitores
Diferentes especies pueden responder
al mismo elicitor
Solo existe especificidad del elicitor con respecto
a los componentes de la señal activada por el
elicitor
Percepción de la señal elicitora
La mayoria de los receptores identificados se localizan en
membrana plasmática
p
Los más comunes son los receptores transmembrana tipo
proteinquinasa (RLKs)
Respuestas compartidas por la mayoría de los sistemas
Respuestas restringidas a ciertos sistemas
Elicitor signal transduction
•GTP binding proteins
•Ion fluxes and Ca2+ signaling
g
g
•Cytoplasmic acidification
•Oxidative burst and reactive oxygen species
•Inositol
I
it l 1,4,5-trisphosphates
145t i h
h t and
d cyclic
li nucleotides
l tid
•Salicylic acid and nitric oxide
•Jasmonate pathway
•Ethylene pathway
•ABA signaling
J. Zhao et al. / Biotechnology Advances 23 (2005) 283–333
Actividad de quinasas
Ca++ citosólico
elicitación
J. Zhao et al. / Biotechnology Advances 23 (2005) 283–333
J. Zhao et al. / Biotechnology Advances 23 (2005) 283–333
J. Zhao et al. / Biotechnology Advances 23 (2005) 283–333
Cross-talk of signaling pathways
•Elicitor and JA pathways
•JA and ethylene pathways
•JA and other pathways
•ROS
ROS and other pathways
•Abiotic elicitors, ROS and oxylipin pathways
J. Zhao et al. / Biotechnology Advances 23 (2005) 283–333