Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural Sección

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Boletín de la
Real Sociedad Española de
Historia Natural
Sección Biológica
ISSN: 0366-3272
Tomo 106, Año 2012
Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural
Revista publicada por la Real Sociedad Española de Historia Natural, dedicada al estudio y difusión de las Ciencias Naturales en
España. Se edita en tres secciones: Actas, Sección Biológica y Sección Geológica.
Los trabajos están disponibles en la página web de la Sociedad (www.historianatural.org)
y periódicamente se editan en un tomo impreso.
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ibérica procedente del banco de Galicia y del cañón de La Gaviera (Golfo de Vizcaya) (España, Atlántico NE)
Correspondencia:
Boletín de la Real Sociedad Española de
Historia Natural.
Facultades de Biología y Geología
Universidad Complutense de Madrid
28040 Madrid
[email protected]
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Los artículos aparecidos en el Boletín están
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GEOLINE, GEOREF, ICYT, PASCAL, RZ.
© Real Sociedad Española de Historia Natural
ISSN: 0366-3272
Depósito Legal: S. 581-1988
Fecha de publicación del volumen impreso: 30 de spetiembre de 2012
Impresión: Gráficas Varona, S.A. Polígono El Montalvo, parcela 49. 37008 Salamanca
BOLETÍN
DE LA
REAL SOCIEDAD ESPAÑOLA DE HISTORIA NATURAL
Tomo 106.
Año 2012
BOLETÍN
DE LA
REAL SOCIEDAD ESPAÑOLA
DE
HISTORIA NATURAL
FUNDADA EL 15 DE MARZO DE 1871
SECCIÓN BIOLÓGICA
FACULTADES DE BIOLOGÍA Y GEOLOGÍA
CIUDAD UNIVERSITARIA
28040 MADRID
2012
BOLETÍN DE LA REAL SOCIEDAD ESPAÑOLA
DE HISTORIA NATURAL
Editor: D. ANTONIO PEREJÓN RINCÓN
Editores adjuntos:
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CARLOS MORLA JUARISTI
Sección Geológica
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Coordinación editorial:
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Revista publicada por la Real Sociedad Española de Historia Natural, dedicada al fomento y difusión de las
Ciencias Naturales en España. Se edita en tres secciones: Actas, Sección Biológica y Sección Geológica,
publicándose dos tomos al año, uno de cada Sección, y un fascículo de Actas.
Las referencias bibliográficas de trabajos aparecidos en este Boletin,
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Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol.
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La Real Sociedad Española de Historia Natural quiere expresar su sincero agradecimiento a estos científicos que han dedicado parte de su valioso tiempo a evaluar desinteresadamente los trabajos
que se publican en este volumen, colaborando así para que su calidad mejore cada día.
Fecha de publicación: 30 de septiembre de 2012
ISSN: 0366-3272
Depósito legal: S.581-1988
Impresión: Gráficas Varona, S.A. Polígono El Montalvo, parcela 49. 37008 Salamanca
ISSN: 0366-3272
Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012, 5-92.
Listado sistemático, sinonímico y biogeográfico de los ácaros oribátidos
(Acari: Oribatida) mediterráneos
Systematic, synonymic and biogeographical checklist of the mediterranean
oribatid mites (Acari: Oribatida)
Luis S. Subías¹ y Umukusum Ya. Shtanchaeva
1. Departamento de Zoología y Antropología Física. Facultad de Biología.
Universidad Complutense. Madrid 28040. España. [email protected] 2. Instituto de Recursos Biológicos
del Cáucaso. Centro Científico de Daguestán. Academia de Ciencias de Rusia. Mahachkala 376000. Rusia.
[email protected]
Recibido: 13-septiembre-2011. Aceptado: 13-diciembre-2011. Publicado en formato electrónico: 23-enero-2012
PALABRAS CLAVE: Ácaros oribátidos, Listado sistemático, Biodiversidad, Taxonomía, Biogeografía, Nuevas citas,
Nuevas sinonimias, Región mediterránea
KEY WORDS: Oribatid mites, Systematic checklist, Biodiversity, Taxonomy, Biogeography, New recors, New
synonyms, Mediterranean region
RESUMEN
Se elabora un listado sistemático, sinonímico y biogeográfico en el que se recopilan todas las especies y subespecies
de oribátidos conocidas actualmente en la Región Mediterránea, 1937 en total, destacándose la gran riqueza de esta
fauna en comparación con la conocida en otras regiones biogeográficas. Se aportan cuatro nuevas citas para dicha
región, dos de ellas, Microzetes asiaticus (Krivolutsky, 1975) y Eremella pulchella (Balogh, 1959) (también el género
Eremella Berlese, 1913 es citado por primera vez), procedentes de España, otra de Marruecos, Microzetes simplisetus
(Mahunka, 1998), y la cuarta, Montizetes rarisetosus Bayartogtokh, 1998, del Cáucaso, ampliándose notablemente la
distribución de Eupelops halophilus Pérez-Íñigo, 1969 y de Eupelops somalicus (Berlese, 1916) también citadas por
primera vez para el Cáucaso. Se aportan nuevas sinonimias de Oribatula (Zygoribatula) lanceolata (Grobler, Bayram
y Cobanoglu, 2004) y de Hemileius (Simkinia) ovalis Kulijev, 1968.
ABSTRACT
A systematic, synonymic and biogeographical check-list of oribatid mites known in the Mediterranean Region
is made. Comparing this fauna with that of the other biogeographical regions, its results hightly rich, because incude
1937 species and subspecies. Four new records for that region, two from Spain, Microzetes asiaticus (Krivolutsky,
1975) and Eremella pulchella (Balogh, 1959) (also the genus Eremella Berlese, 1913 is new record), other from
Morocco, Microzetes simplisetus (Mahunka, 1998), and the fourth, Montizetes rarisetosus Bayartogtokh, 1998,
from the Caucasus, are made. The distribution of Eupelops halophilus Pérez-Íñigo, 1969 and Eupelops somalicus
(Berlese, 1916), also recorded for the first time for the Caucasus, is remarkably widered. New synonyms of Oribatula
(Zygoribatula) lanceolata (Grobler, Bayram y Cobanoglu, 2004) and Hemileius (Simkinia) ovalis Kulijev, 1968 are
established.
1. INTRODUCCIÓN
Como ponen de manifiesto SUBÍAS &
SHTANCHAEVA (2011a), “los ácaros oribátidos
constituyen el grupo más cosmopolita e importante
de artrópodos de la fauna del suelo, tanto por su
abundancia como por su diversidad en cualquier
ecosistema y, por lo tanto, de gran interés desde el
punto de vista de estudios sobre la biodiversidad
y su utilización como bioindicadors de impacto
ambiental, degradación y contaminación humana,
fertilidad de suelos, etc. Se trata de un grupo
de animales muy antíguo, ya que se conocen
fósiles suyos desde el Devónico (NORTON et al.,
1988), que no han abandonado el medio edáfico
Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106, 2012
L. S. SUBÍAS Y U. Y. SHTANCHAEVA
6
en el que se originaron, de lenta evolución y
amplias distribuciones geográficas. Todavía su
conocimiento deja mucho que desear en extensas
regiones de la Tierra, en parte porque sus hábitos de
vida saprófagos no implican un interés económico
directo sobre la economía humana, y en parte
porque sus pequeñas dimensiones no los hacen
atractivos al entomólogo aficionado y requieren
unos métodos muy particulaes de recolección,
manipulación y estudio. Como consecuencia
de esto hay una notable escasez de claves de
identificación y catálogos faunísticos de muchas
regiones, y se hace imprescidible su elaboración
si queremos que progrese su conocimiento y
se facilite el acceso a su estudio para nuevos
investigadores, a pesar de lo cual son centenares
las nuevas especies de oribátidos, y taxones de
nivel superior, los que se describen todos los años.
En esta línea se inscribe la reciente publicación
del listado mundial de oribátidos (SUBÍAS, 2004)”,
que anualmente se actualiza en Internet (SUBÍAS,
2011).
Actualmente se conocen alrededor de 10000
especies y subespecies de Oribátidos (SUBÍAS,
2011), siendo la Región Mediterránea de las más
diversas del mundo ya que se han recopilado 1937
especies y subespecies, motivo por el cual se
hacía imprescindible la elaboración del presente
Listado como ayuda y orientación para todos los
oribatólogos que quieran trabajar sobre dicha
Fauna.
2. MATERIAL Y MÉTODO
El presente listado está organizado
sistemáticamente, siguiendo el modelo de SUBÍAS
(2004), recogiéndose a continuación de cada
especie, si fuera necesario, el nombre genérico
en el que fue descrita originalmente, así como sus
sinonimias primarias y distribución reconocidos
actualmente. En los taxones supraespecíficos de
nivel familia y género se da también la distribución
conocida actualmente. La delimitación de la zona
de estudio, región Mediterránea, se ha realizado
de una forma pragmática ya que se ha procurado
que incluya países completos, para facilitar la
elaboración del Listado, salvo alguna excepción,
como es el caso de la inclusión sólo del Sureste
de Francia y de Crimea en el caso de Ucrania, así
como la del Sur de la Rusia europea (repúblicas
y distritos autónomos caucásicos) en el caso de
Rusia. Se incluye la región Macaronésica, toda
la Península Ibérica e Italiana, Los Balcanes (no
se incluye Rumanía), Bulgaria, Turquía, Cáucaso,
Oriente Próximo, incluídos Iraq y Arabia Saudita,
Egipto y los países de Norte de África.
Se han tomado como base de la elaboración
del presente Listado de Oribátidos, el mundial de
SUBÍAS (2004, 2011), el reciente iberocaucásico
de SUBÍAS y SHTANCHAEVA (2011), el listado del
Mediterráneo Occidental de SUBÍAS y GIL-MARTÍN
(1997), el catálogo del Cáucaso de SHTANCHAEVA y
SUBÍAS (2010a), el listado de Azores de BORGES et
al. (2005) y el de Canarias de BÁEZ et al. (2004),
el listado de Italia de BERNINI et al. (1995) y los
de Egipto, de ABDEL-HAMID et al. (1980), Arabia
Saudita, de BAYOUMI Y AL-KHALIFA (1985), e
Israel, de VASILIU & IVAN (1995), además de los
catálogos de Grecia (FLOGAITIS, 1992) y la antigua
Yugoslavia (TARMAN, 1983) así como la fauna de
oribátidos búlgaros de KUNST (1958a, 1958b, 1959
y 1961), completándose con otras publicaciones
parciales de las que las más significativas se
relacionan en la Bibliografía. También se han
aportado cuatro nuevas citas de oribátidos para la
región Mediterránea, tres de las cuales proceden de
la colección de oribátidos depositados en Cátedra
de Artrópodos de la Facultad de Biología de la
Universidad Complutense de Madrid (UCME)
3. RESULTADOS
El presente listado recoge un total de 1.936
especies y subespecies de las que cuatro son nuevas
citas para la región Mediterránea (marcadas con
un *), Microzetes asiaticus (Krivolutsky, 1975),
Microzetes simplisetus (Mahunka, 1998), Eremella
pulchella (Balogh, 1959) (también el género
Eremella Berlese, 1913 es citado por primera
vez para esta región) y Montizetes rarisetosus
Bayartogtokh, 1998. M. asiaticus es una especie
conocida del Asia centrooccidental y de Ucrania
(SUBÍAS, 2004) y la nueva cita procede de España,
de la localidade de Pont de Suert en los Pirineos de
Lérida, y se trata de una muestra de hojarasca de
avellano y boj cerca de un arroyo recolectada por
R. Outerelo (7 de agosto de 1977). M. simplisetus
fue descrita por Mahunka (1998) de Uganda y la
nueva cita para la región Mediterránea procede
de una muestra recolectada por J. Zaballos en
Marruecos, en un cardonal en una ladera cultivada
de MEKNÈS-SIDI-KACEM (20 de febrero de1999).
E. pulchella es una especie conocida de Europa
central (SUBÍAS, 2004) y la nueva cita procede de
España, de una muestra de musgo sobre troncos
de quejigo y chaparro recolectada por L. S. Subías
el 30 de noviembre de 1983 en Torre del Vinagre
(Jaén). Por último, Djaparidze (1986) cita del
Cáucaso, de Georgia, a Amazoppia tricuspidata
Balogh y Mahunka 1969, especie Neotropical
(SUBÍAS, 2004), pero la descripción que da se
corresponde con M. rarisetosus, especie descrita
por Bayartogtokh (1998) de Mongolia. Además
se amplía notablemente la distribución de dos
especies, Eupelops halophilus Pérez-Íñigo, 1969
y Eupelops somalicus (Berlese, 1916), ambas
citadas del Cáucaso (SHTANCHAEVA y SUBÍAS,
2010a), la primera como Eupelops sp. 1 y sp. 2, y
la segunda como Eupelops sulcatus (Oudemans,
1914) de Lagonaki (Adigueya).
Por otra parte, se considera que la especie
descrita de Grecia por MAHUNKA y MAHUNKA-PAPP
(2010), Zygoribatula longa Mahunka y MahunkaPapp, 2010, es coespecífica con Oribatula
LISTADO SISTEMÁTICO, SINONÍMICO Y BIOGEOGRÁFICO DE LOS ÁCAROS ORIBÁTIDOS (ACARI: ORIBATIDA) MEDITERRÁNEOS
(Zygoribatula) lanceolata (Grobler, Bayram y
Cobanoglu, 2004), especie descrita de Turquía
y que también presenta grandes similitudes con
la especie del Mediterránea oriental Oribatula
(Zygoribatula) longisensilla Djaparidze, 1985.
También se considera que las especies descritas
como Turcibates parvus Ayyildiz y Luxton,
1989, descrita de Turquía, Hemileius lanceolatus
Bayartogtokh y Aoki, 1997, descrita de Mongolia,
y Urubambates xerophilus Mahunka y MahunkaPapp, 2007, descrita de Hungría, presentan
grandes similitudes y se podrían corresponder
con la especie del Cáucaso Hemileius (Simkinia)
ovalis Kulijev, 1968, siendo también posible su
sinonimia con Dometorina rossica Bashkirova,
1958, species inquirienda. Otra consideración que
convien hacer es que, según MAHUNKA Y MAHUNKA
-PAPP (2007), las especies Oppia hungarica
Bayoumi, 1979 y Microppia minus longisetosa
Subías y Rodríguez, 1998 son sinónimos, pero
eso es prácticamente imposible ya que según la
descripción de Bayoumi (1999) se trata cláramente
de una Berniniella Balogh, 1983, y lo que ha
debido de ocurrir es una equivocación al guardar
o etiquetar el vial.
A continuación se da el listado sistemátco,
sinonimico y biogeográfico que incluye todas las
especies de ácaros oribátidos citados en la Región
Mediterránea.
3.1. Listado taxonómico
Los diferentes rangos taxones estan representados por los siguientes simbolos:
▪ : Suborden;
▲ : Superfamilia;
♦ : Familia;
: Género,
• : Especie
*: Citas nuevas, Mediterráneo
Orden ORIBATIDA Dugès, 1834
▪ Suborden PALAEOSOMATA Grandjean, 1969
▲ Acaronychoidea Grandjean, 1932
♦ Acaronychidae Grandjean, 1932
Distribución: Cosmopolita (excepto
Oriental).
Acaronychus Grandjean, 1932
Especie tipo: Acaronychus traegardhi
Grandjean, 1932
Distribución: Neotropical, Oriental y
subtropical (Holártica meridional).
• Acaronychus grandjeani Lange, 1975
Distribución: Cáucaso.
• Acaronychus traegardhi Grandjean, 1932
Distribución: Holártica meridional
(Mediterránea occidental, Paleártica oriental
meridional y U.S.A. meridional), China
7
suroriental e I. Galápagos.
Zachvatkinella Lange, 1954
(=Himalacarus Sheals, 1965)
Especie tipo: Zachvatkinella belbiformis
Lange, 1954
Distribución: Holártica.
• Zachvatkinella caucasica Lange, 1972
▲ Palaeacaroidea Grandjean, 1932
♦ Palaeacaridae Grandjean, 1932
Palaeacarus Trägårdh, 1932
(=Traegardhacarus Zachvatkin, 1945)
Especie tipo: Palaeacarus hystricinus
Trägårdh, 1932
Distribución: Holártica y Oriental.
• Palaeacarus caucasicus Lange, 1972
Distribución: Paleártica (Cáucaso e Islas del
Este de Rusia asiática).
• Palaeacarus hystricinus Trägårdh, 1932
(=Palaeacarus appalachicus Jacot, 1938)
Distribución: Holártica (menos frecuente en
el Sur) y China suroriental.
• Palaeacarus kamenskii (Zachvatkin, 1945)
(Traegardhacarus)
(=Palaeacarus hystricinus vaesterbottensis
Grandjean, 1954)
Distribución: Paleártica: Paleártica
occidental (Norte de Europa y Ucrania: Crimea)
y Paleártica oriental.
♦ Ctenacaridae Grandjean, 1954
Distribución: Pantropical y subtropical.
Beklemishevia Zachvatkin, 1945
Especie tipo: Beklemishevia galeodula
Zachvatkin, 1945
Distribución: Tropical (Etiópica y
Neotropical) y Holártica meridional.
• Beklemishevia galeodula Zachvatkin, 1945
(Mediterránea oriental, Asia centrooccidental y
U.S.A.: Califormia).
• Beklemishevia hispaniola Pérez-Íñigo, 1997
Distribución: Mediterránea occidental.
Ctenacarus Grandjean, 1939
(=Grandjeanacarus Zachvatkin, 1945)
Especie tipo: Palaeacarus araneola
Grandjean, 1932
• Ctenacarus araneola (Grandjean, 1932)
(Palaeacarus)
Gilarovella Lange, 1974
Especie tipo: Gilarovella demetrii Lange,
1974
8
• Gilarovella demetrii Lange, 1974
(Mediterránea, Asia centrooccidental y U.S.A.:
Nuevo Méjico).
Neoctenacarus Moritz, 1974
Especie tipo: Neoctenacarus hastilis Moritz,
1974
Distribución: Paleártica.
• Neoctenacarus hastilis Moritz, 1974
Distribución: Europa centromeridional.
♦ Aphelacaridae Grandjean, 1954
Distribución: Semicosmopolita (Holártica,
Etiópica y Neotropical).
Adelphacarus Grandjean, 1952
Especie tipo: Adelphacarus sellnicki
Grandjean, 1952
Distribución: Paleártica y Neotropical.
• Adelphacarus sellnicki Grandjean, 1952
Distribución: Europea y Brasil.
Aphelacarus Grandjean, 1932
Especie tipo: Parhypochthonius acarinus
Berlese, 1910
• Aphelacarus acarinus (Berlese, 1910)
(Parhypochthonius)
• Aphelacarus acarinus acarinus (Berlese, 1910)
(=Aphelacarus rossicus Zachvatkin, 1945)
Distribución: Semicosmopolita (Holártica:
menos frecuente en el Norte, Etiópica y
Neotropical).
• Aphelacarus acarinus sahariensis Gil-Martín,
Subías y Arillo, 1992
Distribución: Sahara occidental.
▪ Suborden PARHYPOSOMATA Balogh y
Mahunka, 1979
▲ Parhypochthonioidea Grandjean, 1932
♦ Parhypochthoniidae Grandjean, 1932
Antártica).
Parhypochthonius Berlese, 1904
Especie tipo: Parhypochthonius aphidinus
Berlese, 1904
Antártica).
• Parhypochthonius aphidinus Berlese, 1904
(=Parhypochthonius aphidinus germanicus
Willmann, 1931)
(=Parhypochthonius aphidinus octofilamentis
Jacot, 1938)
frecuente, Australiana e I. Galápagos).
• Parhypochthonius pilosus Mahunka, 1991
Distribución: Macaronésica (Cabo Verde).
♦ Gehypochthoniidae Strenzke, 1963
Distribución: Cosmopolita (excepto Etiópica
y Antártica).
Gehypochthonius Jacot, 1936
Especie tipo: Gehypochthonius
rhadamanthus Jacot, 1936
y Antártica).
• Gehypochthonius antonii Lombardini, 1962
“sp. inq.”
Distribución: Italia.
• Gehypochthonius rhadamanthus Jacot, 1936
Europa, Japón y Neártica, Norte de Oriental,
Australia y Panamá).
▪ Suborden ENARTHRONOTA Grandjean, 1947
▲ Hypochthonioidea Berlese, 1910
♦ Hypochthoniidae Berlese, 1910
Antártica).
Eohypochthonius Jacot, 1938
(=Afrhypochthonius Balogh, 1958)
Especie tipo: Hypochthonius gracilis Jacot,
1936
• Eohypochthonius benacensis Schatz, 2009
• Eohypochthonius crassisetiger Aoki, 1959
(E. gracilis c.)
Distribución: Paleártica meridional:
Cáucaso y Paleártica oriental (excepto Norte), y
Australianooriental.
• Eohypochthonius parvus Aoki, 1977
Distribución: Paleártica meridional
(Mediterránea occidental y Este de Paleártica
oriental).
Hypochthonius Koch, 1835
Especie tipo: Hypochthonius rufulus Koch,
1835
y Antártica).
• Hypochthonius luteus Oudemans, 1917
(=Hypochthonius luteus rectosetosus Krivolutsky,
1965)
Distribución: Holártica (frecuente), Noreste
de Oriental y Nueva Zelanda.
Hypochthonius rufulus Koch, 1835
• Hypochthonius rufulus rufulus Koch, 1835
(=Hypochthonius rufulus brevisetosus
Krivolutsky, 1965)
(=Hypochthonius pallidulus Koch, 1835)
Distribución: Semicosmopolita: Holártica
(frecuente), Oriental (China suroriental e India:
Bengala Occidental), I. Seychelles y Méjico.
• Hypochthonius rufulus europaeus Krivolutsky,
1965
Distribución: Europa oriental.
LISTADO SISTEMÁTICO, SINONÍMICO Y BIOGEOGRÁFICO DE ÁCAROS ORIBÁTIDOS (ACARI: ORIBATIDA) MEDITERRÁNEOS
♦ Eniochthoniidae Grandjean, 1947
Antártica).
Hypochthoniella Berlese, 1910
(=Arthrochthonius Ewing, 1917)
(=Eniochthonius Grandjean, 1933)
Especie tipo: Hypochthonius minutissimus
Berlese, 1904
Antártica).
• Hypochthoniella minutissima (Berlese, 1904)
(Hypochthonius)
(=Eniochthonius grandjeani Hammen, 1952)
Antártica).
▲ Brachychthonioidea Thor, 1934
♦ Brachychthoniidae Thor, 1934
Distribución: Cosmopolita.
Brachychthonius Berlese, 1910
(=Brachychochthonius Jacot, 1938)
Especie tipo: (Hypochthonius
brevis Michael “sensu” Berlese, 1910)
=Brachychthonius berlesei Willmann, 1928
Etiópica y Australiana).
• Brachychthonius amicabilis Gil-Martín y
Subías, 1997
Distribución: España.
• Brachychthonius berlesei Willmann, 1928
(=Brachychochthonius jugatus Jacot, 1938)
Distribución: Holártica (frecuente).
• Brachychthonius bimaculatus Willmann, 1936
(=Brachychthonius helveticus Schweizer, 1956)
Distribución: Holártica (Paleártica: menos
frecuente en el Norte, y Canadá).
• Brachychthonius hauserorum (Mahunka, 1979)
(Brachychochthonius)
Distribución: Mediterránea (Grecia y
Túnez).
• Brachychthonius hirtus Moritz, 1976
Distribución: Europa centromeridional y
Mongolia.
• Brachychthonius impressus Moritz, 1976
(=Brachychochthonius subcricoides Balogh y
Mahunka, 1979)
• Brachychthonius parahirtus Subías y GilMartín, 1991
Distribución: Ibérica.
• Brachychthonius pius Moritz, 1976
Distribución: Holártica (Paleártica
occidental: menos frecuente en el Norte, y
Canadá).
• Brachychthonius pseudoimmaculatus Subías y
Gil-Martín, 1991
Distribución: Mediterránea.
Eobrachychthonius Jacot, 1936
9
Especie tipo: (Eobrachychthonius
sexnotatus Jacot, 1936) =Brachychthonius latior
Berlese, 1910
Neotropical y Antártica).
• Eobrachychthonius borealis Forsslund, 1942
el Sur).
• Eobrachychthonius latior (Berlese, 1910)
(Brachychthonius)
(=Brachychthonius brevis glabra Thor, 1930)
(=Eobrachychthonius grandis Sellnick, 1944)
(=Eobrachychthonius latior strictior Lombardini,
1963)
(=Brachychthonius mooseri Hammen, 1951)
(=Eobrachychthonius sexnotatus Jacot, 1936)
• Eobrachychthonius longisetosus Csiszár, 1960
• Eobrachychthonius oudemansi Hammen, 1952
(=Eobrachychthonius argentinensis Hammer,
1958)
China suroriental, Neotropical y Antártica:
I. Georgia del Sur).
• Eobrachychthonius similis Mahunka, 1979
Distribución: Europa meridional.
Liochthonius Hammen, 1959
Especie tipo: (Brachychthonius perpusillus
Berlese, 1910) =Hypochthonius brevis Michael,
1888
• Liochthonius alpestris (Forsslund, 1958)
(Brachychthonius)
• Liochthonius asper Chinone, 1978
(Cáucaso, Este de Paleártica oriental y U.S.A.:
Luisiana) y China suroriental.
• Liochthonius brevis (Michael, 1888)
(Hypochthonius)
(=Brachychthonius perpusillus Berlese, 1910)
• Liochthonius clavatus (Forsslund, 1942)
(Brachychthonius)
Distribución: Paleártica (menos frecuente en
el Sur).
• Liochthonius dilutus Moritz, 1976
Distribución: Paleártica occidental.
• Liochthonius evansi (Forsslund, 1958)
(Brachychthonius)
(=Liochthonius asotthalomensis Marshall,
Reeves y Norton, 1987)
(=Liochthonius forsslundi Mahunka, 1969, “nom.
praeoc.” por Hammer, 1952)
(=Liochthonius forsslundi levis Chinone, 1974)
Distribución: Holártica (Paleártica y U.S.A.:
Carolina del Norte) y China suroriental.
• Liochthonius furcillatus (Willmann, 1942)
(Brachychthonius)
(=Brachychthonius ensifer Strenzke, 1951)
10
el Sur).
• Liochthonius horridus (Sellnick, 1928)
(Brachychthonius)
Distribución: Paleártica (frecuente).
• Liochthonius hystricinus (Forsslund, 1942)
(Brachychthonius)
(=Brachychthonius ocellatus Hammer, 1952)
• Liochthonius laetepictus (Berlese, 1910)
(Brachychthonius) “sp. inq.”
• Liochthonius lapponicus (Trägårdh, 1910)
(Hypochthonius brevis l.)
• Liochthonius leptaleus Moritz, 1976
• Liochthonius moritzi Balogh y Mahunka, 1983
(=Liochthonius hystricinus tuxeni Chinone, 1974,
“nom. praeoc.” por Forsslund, 1957)
Distribución: Paleártica meridional.
• Liochthonius muscorum Forsslund, 1964
• Liochthonius neglectus Moritz, 1976
• Liochthonius peduncularius (Strenzke, 1951)
(Brachychthonius)
Distribución: Europea.
• Liochthonius perelegans Moritz, 1976
Distribución: Europa centrooccidental.
• Liochthonius perfusorius Moritz, 1976
• Liochthonius phitosi Mahunka, 1982
Distribución: Grecia.
• Liochthonius propinquus Niedbała, 1972
Distribución: Paleártica occidental (excepto
Norte).
• Liochthonius sellnicki (Thor, 1930)
(Brachychthonius)
(?=Brachychthonius brevis expolitus Berlese,
1910 “sp. inq.”)
(=Brachychthonius nodosus Willmann, 1952)
(=Brachychthonius scalaris Forsslund, 1942)
Distribución: Holártica (frecuente) y China
suroriental.
• Liochthonius simplex (Forsslund, 1942)
(Brachychthonius)
Distribución: Semicosmopolita: Paleártica,
Groenlandia, Oriental (Filipinas e India: Tripura)
y Australia.
• Liochthonius strenzkei Forsslund, 1963
Distribución: Holártica y China suroriental.
• Liochthonius tuxeni (Forsslund, 1957)
(Brachychthonius hystricinus t.)
Distribución: Europa occidental.
• Liochthonius tyrrhenicus Bernini, 1985
Mixochthonius Niedbała, 1972
Especie tipo: Brachychthonius pilososetosus
Forsslund, 1942
• Mixochthonius pilososetosus (Forsslund, 1942)
(Brachychthonius)
(=Mixochthonius moritzi Evison, 1981)
Distribución: Boreoalpina (Paleártica
occidental y Canadá).
 Neobrachychthonius Moritz, 1976
Especie tipo: Brachychthonius marginatus
Forsslund, 1942
• Neobrachychthonius magnus Moritz, 1976
(N. marginatus m.)
Distribución: Paleártica (Paleártica
occidental y Japón).
• Neobrachychthonius marginatus (Forsslund,
1942) (Brachychthonius)
(=Brachychthonius neosimplex Schweizer, 1956)
el Sur).
Neoliochthonius Lee, 1982
(=Moritzichthonius Pereda e Iturrondobeitia,
1990)
(=Paraliochthonius Moritz, 1976, “nom.
praeoc.” por Beier, 1956)
Especie tipo: Brachychthonius piluliferus
Forsslund, 1942
• Neoliochthonius globuliferus (Strenzke, 1951)
(Brachychthonius)
• Neoliochthonius occultus (Niedbała, 1971)
(Liochthonius)
Distribución: Euroatlántica.
• Neoliochthonius piluliferus (Forsslund, 1942)
(Brachychthonius)
el Sur).
Papillochthonius Gil-Martín, Subías y Arillo,
1992
Especie tipo: Papillochthonius astatus GilMartín, Subías y Arillo, 1992
• Papillochthonius astatus Gil-Martín, Subías y
Arillo, 1992
Distribución: Sahara occidental.
Poecilochthonius Balogh, 1943
Especie tipo: Brachychthonius brevis
italicus Berlese, 1910
y Antártica).
• Poecilochthonius italicus (Berlese, 1910)
(Brachychthonius brevis i.)
el Norte).
• Poecilochthonius spiciger (Berlese, 1910)
(Brachychthonius brevis s.)
(=Brachychthonius rapoporti Balogh y Mahunka,
1968)
Distribución: Holártica, China suroriental y
Neotropical (Argentina e I. Galápagos).
Sellnickochthonius Krivolutsky, 1964
Especie tipo: Brachychthonius zelawaiensis
Sellnick, 1928
• Sellnickochthonius anonymus Ruiz, Subías y
Kahwash, 1991
• Sellnickochthonius chinonei Subías y
Shtanchaeva, 2011
• Sellnickochthonius cricoides (Weis-Fogh, 1948)
(Brachychthonius (Brachychochthonius))
Distribución: Paleártica, India y Australia.
• Sellnickochthonius dolosus Gil-Martín, Subías y
Arillo, 1992
• Sellnickochthonius formosus (Cooreman, 1947)
(Eobrachychthonius)
• Sellnickochthonius fuentesi Ruiz, Subías y
Kahwash, 1991
• Sellnickochthonius furcatus (Weis-Fogh, 1948)
(Brachychthonius (Brachychochthonius))
• Sellnickochthonius guanophilus (Mahunka,
1979) (Brachychochthonius)
• Sellnickochthonius honestus (Moritz, 1976)
• Sellnickochthonius immaculatus (Forsslund,
(=Brachychochthonius arcticus Hammer, 1952)
(=Brachychochthonius berlesei erosus Jacot,
1938)
(=Brachychthonius gygeri Bader, 1963)
(=Brachychthonius obscurus Krivolutsky, 1966)
(=Brachychthonius semiornatus Evans, 1952)
(=Brachychthonius striatus Willmann, 1956)
Distribución: Holártica (frecuente) y
Neotropical.
• Sellnickochthonius jacoti (Evans, 1952)
(Brachychthonius)
Distribución: Holártica (Paleártica y U.S.A.:
Carolina del Norte).
• Sellnickochthonius maroccanus (Mahunka,
Distribución: Marruecos.
• Sellnickochthonius meridionalis (Bernini, 1973)
• Sellnickochthonius niliacus (Al-Assiuty,
Bayoumi, Abdel-Hamid y El-Deeb, 1984)
Distribución: Egipto.
• Sellnickochthonius phyllophorus (Moritz, 1976)
• Sellnickochthonius plumosus Subías y GilMartín, 1991
• Sellnickochthonius rostratus (Jacot, 1936)
(Brachychthonius)
11
• Sellnickochthonius rostratus rostratus (Jacot,
1936)
• Sellnickochthonius rostratus hungaricus
(Balogh, 1943) (Poecilochthonius h.)
Distribución: Paleártica meridional y China
suroriental.
• Sellnickochthonius suecicus (Forsslund, 1942)
(Brachychochthonius jugatus s.)
Distribución: Semicosmopolita (Paleártica,
Neártica: Canadá, Australiana: Nueva Zelanda, y
subantártica: I. Amsterdam).
• Sellnickochthonius variabilis (Mahunka, 1982)
Distribución: Mediterránea oriental.
• Sellnickochthonius zelawaiensis (Sellnick,
1928) (Brachychthonius)
Synchthonius Hammen, 1952
Especie tipo: (Synchthonius boschmai
Hammen, 1952) =Brachychochthonius crenulatus
Jacot, 1938
• Synchthonius crenulatus (Jacot, 1938)
(=Synchthonius boschmai Hammen, 1952)
• Synchthonius elegans Forsslund, 1956
Distribución: Holártica (Paleártica y
Neártica septentrional).
Verachthonius Moritz, 1976
Especie tipo: Brachychthonius laticeps
Strenzke, 1951
Australiana y Neotropical).
• Verachthonius diversus Moritz, 1976
• Verachthonius laticeps (Strenzke, 1951)
(Brachychthonius)
Distribución: Paleártica (Europa y Japón).
• Verachthonius pseudolaticeps (Subías, 1977)
(Liochthonius)
▲ Cosmochthonioidea Grandjean, 1947
♦ Cosmochthoniidae Grandjean, 1947
Antártica).
Cosmochthonius Berlese, 1910
Especie tipo: Hypochthonius lanatus
Michael, 1885
Cosmochthonius (Cosmochthonius) Berlese,
1910
Antártica).
• Cosmochthonius (C.) asiaticus Gordeeva, 1980
Distribución: Paleártica meridional (Asia
centrooccidental y España).
• Cosmochthonius (C.) foliatus Subías, 1982
12
(Mediterránea e Irán)
• Cosmochthonius (C.) lanatus (Michael, 1885)
(Hypochthonius)
(=Cosmochthonius arctosus Pankov, 2002)
(=Cosmochthonius domesticus Grandjean, 1947)
(=Cosmochthonius novus Sergienko, 1991)
(=Cosmochthonius wallworki Lee, 1982)
Distribución: Cosmopolita (Holártica:
frecuente, Etiópica, Oriental y Neotropical).
• Cosmochthonius (C.) macrosetosus Ayyildiz y
Luxton, 1990
Distribución: Turquía.
• Cosmochthonius (C.) maroccanus Gil-Martín,
• Cosmochthonius (C.) minifoveolatus GilMartín, Subías y Candelas, 1991
• Cosmochthonius (C.) monegrensis Pérez-Íñigo
jr., 1991
• Cosmochthonius (C.) pallidus Lombardini,
1961 “sp. inq.”
• Cosmochthonius (C.) perezinigoi Morell, 1988
• Cosmochthonius (C.) plumatus Berlese, 1910
Distribución: Holártica meridional.
• Cosmochthonius (C.) ponticus Gordeeva, 1980
• Cosmochthonius (C.) reticulatus Grandjean,
1947
(=Cosmochthonius trivialis Sergienko, 1991)
Distribución: Mediterránea y Brasil.
• Cosmochthonius (C.) semifoveolatus Subías,
1982
• Cosmochthonius (C.) signatus Pérez-Íñigo,
1990
• Cosmochthonius (C.) spinosus Gil-Martín,
Subías y Candelas, 1991
• Cosmochthonius (C.) taurus Niemi, Gordeeva y
Ayyildiz, 2002
• Cosmochthonius (C.) tenuisetus Gordeeva, 1980
Distribución: Ucrania (Crimea).
• Cosmochthonius (C.) ugamaensis Gordeva,
1980
centrooccidental y Grecia)
• Cosmochthonius (C.) zanini Penttinen y
Gordeeva, 2003
Cosmochthonius (Nanochthonius) Subías y GilMartín, 1995
(=Microchthonius Kahwash, Subías y Ruiz,
1989, “nom. praeoc.” por Hadzi, 1933)
Especie tipo: Cosmochthonius
(Microchthonius) ruizi Kahwash, Subías y Ruiz,
1989
• Cosmochthonius (Nanochthonius) ruizi
Kahwash, Subías y Ruiz, 1989
(C. (Microchthonius))
Krivolutskiella Gordeeva, 1980
Especie tipo: Krivolutskiella pubescens
Gordeeva, 1980
• Krivolutskiella pennata Gordeeva, Penttinen y
Petrova, 2007
(Mediterránea oriental y Asia centrooccidental).
• Krivolutskiella pubescens Gordeeva, 1980
Phyllozetes Gordeeva, 1978
Especie tipo: Cosmochthonius emmae
Berlese, 1910
Antártica).
• Phyllozetes emmae (Berlese, 1910)
(Cosmochthonius)
(=Trichthonius heterotrichus Sanyal y Bhaduri,
1983)
Distribución: Pantropical (excepto Etiópica)
y subtropical.
• Phyllozetes latifolius Gordeeva, 1980
Distribución: Mediterránea e Indonesia.
• Phyllozetes osithchnjukovi Gordeeva, 1980
• Phyllozetes tauricus Gordeeva, 1978
(Mediterránea y Asia centrooccidental).
♦ Heterochthoniidae Grandjean, 1954
Heterochthonius Berlese, 1910
(Heterochthonius) gibbus Berlese, 1910
• Heterochthonius caucasicus Krivolutsky, 1977
• Heterochthonius gibbus (Berlese, 1910)
(Cosmochthonius (H.))
♦ Haplochthoniidae Hammen, 1959
Amnemochthonius Grandjean, 1949
Especie tipo: Amnemochthonius
taeniophorus Grandjean, 1949
Distribución: Paleártica y Australiana.
• Amnemochthonius taeniophorus Grandjean,
1949
Distribución: Mediterránea y Australia.
Haplochthonius Willmann, 1930
(=Tetrochthonius Hammer, 1958)
(Haplochthonius) simplex Willmann, 1930
Australiana).
• Haplochthonius clavatus (Hammer, 1958)
(Tetrochthonius)
Distribución: Neotropical, India y España.
• Haplochthonius crassisetosus Gil-Martín,
• Haplochthonius graecus Mahunka, 1992
• Haplochthonius sanctaeluciae Bernini, 1973
(Mediterránea occidental y Asia
centrooccidental), Senegal y Neotropical
(I. Galápagos y Chile).
• Haplochthonius simplex (Willmann, 1930)
(Cosmochthonius (H.))
Etiópica: Senegal, y Oriental).
♦ Pediculochelidae Lavoipierre, 1946
Distribución: Pantropical (excepto
Paralycus Womersley, 1944
(=Pediculochelus Lavoipierre, 1946)
Especie tipo: Alycus pyrigerus Berlese,
1905
• Paralycus pyrigerus (Berlese, 1905) (Alycus)
♦ Sphaerochthoniidae Grandjean, 1947
Antártica).
Sphaerochthonius Berlese, 1910
(=Sphaerochthoniella Mahunka, 1985)
Especie tipo: Hypochthonius splendidus
Berlese, 1904
Antártica).
• Sphaerochthonius gemma (Oudemans, 1909)
(Hypochthonius)
(=Sphaerochthonius elegans Berlese, 1910)
(=Sphaerochthonius elegans Berlese, 1916,
“nom. praeoc.” por Berlese, 1910)
(=Sphaerochthonius wallworki Lee, 1982)
Distribución: Indonesia (Java y Komodo),
Etiópica (Ghana y Somalia) y Sureste de Europa
(Ucrania: Crimea).
• Sphaerochthonius pallidus Muñoz-Mingarro,
1987
• Sphaerochthonius splendidus (Berlese, 1904)
(Hypochthonius)
(=Sphaerochthonius dilutus Sergienko, 1991)
(=Sphaerochthonius ovatus Sergienko, 1991)
Distribución: Tropical (Oriental: China
suroriental, Australiana: Australia y Polinesia, y
Neotropical: Chile e I. Galápagos) y subtropical
13
(Holártica meridional: frecuente).
• Sphaerochthonius suzukii Aoki, 1977
(Cáucaso y Japón) y Hawai.
• Sphaerochthonius transversus Wallwork, 1960
Distribución: Tropical (Ghana, India y
Cuba) y Paleártica meridional.
▲ Atopochthonioidea Grandjean, 1949
♦ Atopochthoniidae Grandjean, 1949
Paleotropical y Australiana).
Atopochthonius Grandjean, 1949
Especie tipo: Atopochthonius artiodactylus
Grandjean, 1949
• Atopochthonius artiodactylus Grandjean, 1949
• Atopochthonius maimaensis Grishina, 1971
(Cáucaso y Paleártica oriental meridional).
Pterochthonius Berlese, 1913
Especie tipo: Cosmochthonius angelus
Berlese, 1910
Distribución: Holártica, y
Australianooriental.
• Pterochthonius angelus (Berlese, 1910)
(Cosmochthonius)
Distribución: Holártica, China suroriental,
Méjico y Hawai.
▲ Protoplophoroidea Ewing, 1917
♦ Protoplophoridae Ewing, 1917
Antártica).
Arthrhoplophora Berlese, 1910
(=Neoprototritia Shereef, 1978)
(=Triplophora Mahunka, 1977)
Especie tipo: Arthrhoplophora paradoxa
Berlese, 1910
Distribución: Paleotropical.
• Arthrhoplophora zachvatkini (Shereef, 1978)
(Neoprototritia)
Bursoplophora Subías y Pérez-Íñigo, 1978
(=Csibiplophora Mahunka, 1984)
Especie tipo: Bursoplophora iberica Subías
y Pérez-Íñigo, 1978
Neotropical) y Paleártica meridional.
• Bursoplophora bivaginata (Grandjean, 1932)
(Protoplophora)
• Bursoplophora iberica Subías y Pérez-Íñigo,
1978
• Bursoplophora insularis Kahwash, Subías y
14
Ruiz, 1989
• Bursoplophora meridionalis Bernini, 1983
Distribución: Italia (Sicilia).
• Bursoplophora tyrrhenica Bernini, 1983
Cryptoplophora Grandjean, 1932
Especie tipo: Cryptoplophora abscondita
Grandjean, 1932
Australiana y Antártica).
• Cryptoplophora abscondita Grandjean, 1932
Distribución: Tropical: Etiópica (Nigeria),
Oriental (Java) y Neotropical, y subtropical:
Paleártica (Mediterránea y Japón) y Neártica
(U.S.A.: Tejas).
Grandjeanoplophora Balogh y Mahunka,
1979
Especie tipo: Cryptoplophora mauritanica
Grandjean, 1932
• Grandjeanoplophora mauritanica (Grandjean,
1932) (Cryptoplophora)
Hauseroplophora Mahunka, 1977
Especie tipo: Hauseroplophora soniae
Mahunka, 1977
Distribución: Paleártica meridional y
Etiópica.
• Hauseroplophora phitosi Mahunka, 1977
Protoplophora Berlese, 1910
Especie tipo: Protoplophora palpalis
Berlese, 1910
Distribución: Holártica y Australiana.
• Protoplophora oglasicola Bernini, 1983
• Protoplophora palpalis Berlese, 1910
(=Protoplophora grandjeani Bernini, 1983)
(Paleártica meridional y U.S.A.: California) y
Australia.
Prototritia Berlese, 1916
Especie tipo: Arthrhoplophora (Prototritia)
armadillo Berlese, 1916
Prototritia (Siciliophora) Bernini, 1983
Especie tipo: Prototritia (Siciliophora)
sicula Bernini, 1983
• Prototritia (Siciliophora) sicula Bernini, 1983
▪ Suborden MIXONOMATA Grandjean, 1969
Infraorden DICHOSOMATA Balogh y Mahunka,
1979
▲ Perlohmannioidea Grandjean, 1954
♦ Perlohmanniidae Grandjean, 1954
Perlohmannia Berlese, 1916
(=Neolohmannia Bulanova-Zachvatkina, 1960)
Especie tipo: Lohmannia insignis Berlese,
1904
• Perlohmannia altaica Grishina, 1968
• Perlohmannia coiffaiti Grandjean, 1961
Distribución: Paleártica (Europa
centromeridional y Este de Asia) y ¿Neártica
septentrional?.
• Perlohmannia dissimilis (Hewitt, 1908)
(Lohmannia insignis d.)
centromeridional, Asia centrooccidental y Este de
Rusia asiática) y Hawai.
• Perlohmannia nasuta Schuster, 1960
• Perlohmannia zachvatkini (BulanovaZachvatkina, 1960) (Neolohmannia)
Distribución: Paleártica (Cáucaso e
I. Sajalín).
♦ Collohmanniidae Grandjean, 1958
Collohmannia Sellnick, 1922
(=Phthiracaroides Štorkán, 1923)
Especie tipo: Collohmannia gigantea
Sellnick, 1922
• Collohmannia gigantea Sellnick, 1922
(=Phthiracaroides incertus Štorkán, 1923)
(=Collohmannia nova Sellnick, 1932)
Distribución: Paleártica meridional (Europa
centrooriental y Asia centrooccidental).
▲ Eulohmannioidea Grandjean, 1931
♦ Eulohmanniidae Grandjean, 1931
Eulohmannia Berlese, 1910
(=Arthronothrus Trägårdh, 1910)
Especie tipo: Lohmannia (Eulohmannia)
ribagai Berlese, 1910
• Eulohmannia ribagai (Berlese, 1910)
(Lohmannia (E.))
(=Arthronothrus biunguiculatus Trägårdh, 1910)
suroriental.
▲ Epilohmannioidea Oudemans, 1923
♦ Epilohmanniidae Oudemans, 1923
Antártica).
Epilohmannia Berlese, 1910
(=Lesseria Oudemans, 1917)
(=Neoepilohmannia Bolen y McDaniel, 1989)
(=Sinolohmannia Balogh y Mahunka, 1979)
Especie tipo: Lohmannia cylindrica Berlese,
1904
Antártica).
Epilohmannia cylindrica (Berlese, 1904)
(Lohmannia)
• Epilohmannia cylindrica cylindrica (Berlese,
1904)
(=Phthiracarus szanisloi Oudemans, 1915)
(=Epilohmannia verrucosa Jacot, 1934)
Distribución: Cosmopolita (Paleártica:
menos frecuente en el Norte, Neártica, Etiópica:
Chad,
Oriental, Australiana: Hawai, y Neotropical:
Cuba e I. Galápagos).
• Epilohmannia cylindrica minima Schuster, 1960
Distribución: Europa meridional (frecuente).
• Epilohmannia daghestanica Karppinen y
Shtanchaeva, 1987
• Epilohmannia gigantea Berlese, 1916
• Epilohmannia heterotricha Mahunka, 1966
• Epilohmannia inexpectata Schuster, 1960
Distribución: Mediterránea e I. Santa
Helena.
• Epilohmannia kulaginae Shtanchaeva, 1993
Epilohmannia minuta Berlese, 1920
• Epilohmannia minuta aegyptica Bayoumi y
Mahunka, 1976 (E. pallida a.)
• Epilohmannia norberti Moreno y Moraza, 1994
• Epilohmannia ovata Aoki, 1961
Cáucaso y Paleártica oriental (excepto Norte), y
China suroriental.
• Epilohmannia styriaca Schuster, 1960
▲ Lohmannioidea Berlese, 1916
♦ Lohmanniidae Berlese, 1916
Cryptacarus Grandjean, 1950
Especie tipo: Cryptacarus promecus
Grandjean, 1950
Neotropical) y Paleártica meridional.
• Cryptacarus promecus Grandjean, 1950
(=Lohmannia valdemorica Mihelčič, 1956)
(Mediterránea y Asia centrooccidental) y
Etiópica.
15
Heptacarus Piffl, 1963 (10 spp.)
(=Neotrichacarus Hammer, 1973)
(=Pseudocryptacarus McDaniel, Norton y Bolen,
1979)
Especie tipo: Heptacarus notoneotrichus
Wallwork, 1963
Distribución: Pantropical y subtropical
(Holártica meridinal).
• Heptacarus ornatus Bayoumi y Al-Khalifa,
1985
• Heptacarus supertrichus Piffl, 1967
Distribución: Iraq.
Javacarus Balogh, 1961
(=Tongacarus Hammer, 1973)
Especie tipo: Javacarus kuehnelti Balogh,
1961
Distribución: Pantropical.
• Javacarus kuehnelti Balogh, 1961
Distribución: Tropical (Oriental: frecuente,
y Australiana: Islas del Pacífico) y Egipto.
Lohmannia Michael, 1898
(=Michaelia Haller, 1884, “nom. praeoc.” por
Roemer, 1852)
Especie tipo: Michaelia paradoxa Haller,
1884
• Lohmannia egyptica (Elbadry y Nasr, 1977)
(Papillacarus)
• Lohmannia hungarorum Mahunka, 1980
• Lohmannia paradoxa (Haller, 1884)
(Michaelia)
(=Lohmannia loebli Mahunka, 1974)
Distribución: Paleártica occidental
(Mediterránea y Alemania).
• Lohmannia regalis Berlese, 1923
• Lohmannia reticulata Sellnick, 1931 (L. regalis
r.)
• Lohmannia semibarbulata Ruiz, Subías y
Kahwash, 1991
• Lohmannia turcmenica Bulanova-Zachvatkina,
1960 (L. lanceolata t.)
(=Lohmannia hispaniola Pérez-Íñigo, 1967)
Distribución: Paleártica meridional, China
suroriental y Argentina.
• Lohmannia vanharteni Mahunka, 1987
Mixacarus Balogh, 1958
(=Hamacarus Hammer, 1977)
Especie tipo: Mixacarus integrus Balogh,
1958
Australiana) y subtropical (Holártica meridional).
• Mixacarus exilis Aoki, 1970
Distribución: Paleártica meridional (Este
16
de Paleártica oriental y Cáucaso) y China
suroriental.
• Mixacarus murcioides (Berlese, 1896) (Angelia)
Papillacarus Kunst, 1959
(=Vepracarus Aoki, 1965)
Especie tipo: Lohmannia murcioides
aciculata Berlese, 1905
• Papillacarus abchasicus Tarba, 1985
• Papillacarus aciculatus (Berlese, 1905)
(Lohmannia murcioides a.)
Norte) y Vietnam.
• Papillacarus aequalis Mahunka, 1991
• Papillacarus akimovi Sergienko, 1992
• Papillacarus angulatus Wallwork, 1962
Distribución: África centrooccidental y
Cáucaso.
• Papillacarus chamartinensis Pérez-Íñigo, 1967
• Papillacarus ondriasi Mahunka, 1974
Distribución: Sureste de Europa y China
suroriental.
• Papillacarus pavlovskii (Bulanova-Zachvatkina,
1960) (Thamnacarus)
• Papillacarus pseudoaciculatus Mahunka, 1980
Distribución: Mediterránea occidental y
Australia.
• Papillacarus vitis Elbadry y Nasr, 1977
Reptacarus Pérez-Íñigo y Peña, 1995
Especie tipo: Reptacarus sagatus PérezÍñigo y Peña, 1995
• Reptacarus sagatus Pérez-Íñigo y Peña, 1995
Thamnacarus Grandjean, 1950
(=Asiacarus Krivolutsky, 1971)
Especie tipo: Lohmannia deserticola
Grandjean, 1934
Distribución: Subtropical (Paleártica
meridional).
• Thamnacarus deserticola (Grandjean, 1934)
(Lohmannia)
• Thamnacarus longisetosus BulanovaZachvatkina, 1978
Infradorden EUPTYCTIMA Grandjean, 1967
▲ Mesoplophoroidea Ewing, 1917
♦ Mesoplophoridae Ewing, 1917
Antártica).
• Archoplophora Hammen, 1959
Especie tipo: (Phthiracarulus laevis Jacot,
1938) =Phthiracarulus rostralis Willmann, 1930
Oriental y Neotropical).
• Archoplophora rostralis (Willmann, 1930)
(Phthiracarulus)
(=Phthiracarulus laevis Jacot, 1938)
(=Archoplophora villosa Aoki, 1980)
Distribución: Holártica (Neártica:
menos frecuente en el Sur, Paleártica oriental
meridional y Cáucaso), Oriental Neotropical
(Centroamérica).
Mesoplophora Berlese, 1904
Especie tipo: Mesoplophora michaeliana
Berlese, 1904
Mesoplophora (Mesoplophora) Berlese, 1904
(=Phthiracarulus Berlese, 1920)
Australiana) y subtropical.
• Mesoplophora (M.) michaeliana Berlese, 1904
(=Mesoplophora caucasica Krivolutsky, 1975)
(=Mesoplophora graeca Walzl, 1974)
(=Mesoplophora pectinata Mahunka, 1979)
(=Phthiracarus (Phthiracarulus) perexiguus
Berlese, 1920)
Noreste de India.
Mesoplophora (Parplophora) Niedbała, 1985
Especie tipo: Mesoplophora pulchra
Sellnick, 1928
Antártica).
• Mesoplophora (Parplophora) pulchra Sellnick,
1928 (M.)
Norte) e Irán.
▲ Euphthiracaroidea Jacot, 1930
♦ Oribotritiidae Grandjean, 1954
Austrotritia Sellnick, 1959
(=Macarotritia Pérez-Íñigo, 1986)
Especie tipo: Autrotritia quadricarinata
Sellnick, 1959
Distribución: Paleotropical y subtropical.
• Austrotritia herenessica (Pérez-Íñigo, 1986)
(Indotritia (Macarotritia))
Distribución: I. Canarias.
Indotritia Jacot, 1929
Especie tipo: Tritia krakatauensis Sellnick,
1924
• Indotritia consimilis Märkel, 1964
(I. krakatauensis c.)
• Indotritia krakatauensis (Sellnick, 1923)
(Tritia)
(=Indotritia acanthophora Märkel, 1964)
(=Indotritia heterotricha Mahunka, 1984)
(=Indotritia sellnicki Aoki, 1965)
(=Indotritia septentrionalis Mahunka, 1987)
(=Indotritia tropica Starý, 1993)
Distribución: Pantropical (frecuente) y
subtropical.
• Indotritia tricarinata Niedbała, 2006
Distribución: Eslovenia.
• Indotritia zangherii Mahunka y Paoletti, 1984
Mesotritia Forsslund, 1963
(=Entomotritia Märkel, 1964)
Especie tipo: (Mesotritia testacea Forsslund,
1963) =Phthiracarus flagelliformis Ewing, 1909
• Mesotritia grandjeani (Feider y Suciu, 1957)
(Oribotritia)
Distribución: Paleártica (Este de Paleártica
occidental y Este de Rusia asiática) y Méjico.
• Mesotritia nuda (Berlese, 1887) (Tritia)
(=Oribotritia brachythrix Walker, 1965)
(=Mesotritia elastica Sergienko, 1988)
(=Mesotritia (Entomotritia) piffli Märkel, 1964)
(Paleártica: menos frecuente en el Norte, y
Neártica: frecuente), Etiópica
(Sudáfrica) y Norte de Neotropical.
Oribotritia Jacot, 1924
(=Berndotritia Mahunka, 1987)
(=Philotritia Mahunka, 1988)
(=Plesiotritia Walker, 1965)
(=Tritia Berlese, 1883, “nom. praeoc.” por Risso,
1826)
Especie tipo: (Hoplophora decumana Koch
“sensu” Berlese, 1883) =Phthiracarus berlesei
Michael, 1898
Antártica).
• Oribotritia berlesei (Michael, 1898)
(Phthiracarus)
• Oribotritia hauseri Mahunka, 1982
• Oribotritia hermanni Grandjean, 1967
• Oribotritia rafalskii Niedbała, 1997
Distribución: Argelia.
• Oribotritia schusteri Niedbała, 2006
• Oribotritia serrata Feider y Suciu, 1958
Distribución: Europa suroriental.
• Oribotritia storkani Feider y Suciu, 1957
• Oribotritia turcica Niedbała, 2006
Paratritia Moritz, 1966
Especie tipo: Paratritia baloghi Moritz,
17
1966
• Paratritia baloghi Moritz, 1966
centromeridional e Irán).
Protoribotritia Jacot, 1938
Especie tipo: Protoribotritia canadaris
Jacot, 1938
Distribución: Holártica y Etiópica.
• Protoribotritia oligotricha Märkel, 1963
occidental y Neártica: menos frecuente en el Sur).
♦ Euphthiracaridae Jacot, 1930
Acrotritia Jacot, 1923
(=Rhysotritia Märkel y Meyer, 1959)
Especie tipo: (Phthiracarus americanus
Ewing, 1909) =Hoplophora ardua Koch, 1841
Acrotritia ardua (Koch, 1841) (Hoplophora)
• Acrotritia ardua ardua (Koch, 1841)
(=Phthiracarus americanus Ewing, 1909)
(=Hoplophora arctata Riley, 1874)
(=Pseudotritia ardua antetriheterodactylum
Jacot, 1933)
(=Phthiracarus canestrinii Michael, 1898)
(=Phthiracarus pectinatus Ewing, 1917)
Distribución: Cosmopolita (frecuente).
• Acrotritia ardua affinis (Sergienko, 1989)
(Rhysotritia)
Distribución: Paleártica (Mediterránea
oriental y Oeste de Paleártica oriental).
• Acrotritia ardua monodactyla (Niedbała, 2002)
(Rhysotritia m.)
Distribución: Norte de Neotropical y
Mediterránea (Cáucaso y España).
Acrotritia clavata (Märkel, 1964) (Rhysotritia)
• Acrotritia clavata sextiana (Lions, 1966)
(Rhysotritia)
(=Rhysotritia riezuae Moreno y Moraza, 1994)
Distribución: Oeste de Europa.
• Acrotritia closteros Niedbała, 2006
• Acrotritia duplicata (Grandjean, 1953)
(Pseudotritia)
(=Rhysotritia duplicata limbata Märkel y Meyer,
1959)
Distribución: Paleártica (frecuente) y
Vietnam.
• Acrotritia hyeroglyphica (Berlese, 1916) (Tritia
lentula h.)
(=Rhysotritia hauseri Mahunka, 1991)
(=Rhysotritia ardua penicillata Pérez-Íñigo,
1969)
(=Acrotritia sinensis triheterodactylis Jacot,
1923)
Etiópica: Somalia, Oriental y Neotropical:
Panamá).
• Acrotritia pirovaci Niedbała, 2006
18
Distribución: Croacia.
Eupththiracarus Ewing, 1917
(?=Hummelia Oudemans, 1916 “gen. inq.”)
(=Niedbalaia Mahunka, 1999)
(=Pseudotritia Willmann, 1919)
Especie tipo: Phthiracarus flavus Ewing,
1908
Antártica).
• Euphthiracarus cribrarius (Berlese, 1904)
(Phthiracarus)
(=Phthiracarus punctulatus Berlese, 1913)
• Euphthiracarus excultus Pérez-Íñigo, 1987
Distribución: I. Azores.
• Euphthiracarus monodactylus (Willmann,
1919) (Tritia (Pseudotritia))
(=Tritia aequipunctata Berlese, 1923)
(=Euphthiracarus mixtus Mahunka, 1979)
Neártica: excepto Sur) y Nueva Guinea.
Euphthiracarus reticulatus (Berlese, 1913)
(Phthiracarus)
• Euphthiracarus reticulatus reticulatus (Berlese,
1913)
(=Pseudotritia intermedia Feider y Suciu, 1958)
• Euphthiracarus reticulatus alpinus Märkel,
1964
centromeridional y Este de Rusia asiática).
Microtritia Märkel, 1964
Especie tipo: Phthiracarus minimus Berlese,
1904
Antártica).
• Microtritia minima (Berlese, 1904)
(Phthiracarus)
(=Tritia (Pseudotritia) minuta Willmann, 1919)
(=Microtritia xilofila Subías, 1977)
Distribución: Semicosmopolita (Paleártica:
frecuente, Neártica oriental, Oriental: Vietnam
y China suroriental, Australiana: Hawai, y
Neotropical: Centroamérica).
▲ Phthiracaroidea Perty, 1841
♦ Phthiracaridae Perty, 1841
Atropacarus Ewing, 1917
(=Helvetacarus Mahunka, 1993)
Especie tipo: Hoplophora stricula Koch,
1835
y Antártica).
• Atropacarus bichei Niedbała, 1986
• Atropacarus clavigerus (Berlese, 1904)
(Hoploderma)
(=Steganacarus serratus Feider y Suciu, 1957)
• Atropacarus csiszarae (Balogh y Mahunka,
1979) (Steganacarus)
Distribución: Europa centrooriental.
• Atropacarus echinodiscus (Mahunka, 1982)
(Steganacarus)
Distribución: Paleártica meridional (Grecia
e Irán).
• Atropacarus immundus (Niedbała, 1983)
(Steganacarus (A.))
(=Steganacarus (Atropacarus) decipiens
Niedbała, 1983)
(=Atropacarus papillatus Gil-Martín, Subías y
Arillo, 1992)
• Atropacarus inculpatus (Niedbała, 1984)
(Steganacarus (A.))
• Atropacarus maculosus (Niedbała, 1983)
(Steganacarus (A.))
• Atropacarus mirabilis (Mahunka, 1979)
(Steganacarus)
• Atropacarus murciensis Niedbała, 1986
• Atropacarus obesus (Niedbała, 1983)
(Steganacarus (A.))
• Atropacarus ochraceus (Niedbała, 1983)
(Steganacarus (A.))
(Mediterránea oriental e Irán).
• Atropacarus parainsularis Niedbała y Starý,
2011
• Atropacarus parastriculus Niedbała y Starý,
2011
• Atropacarus parvulus (Niedbała, 1983)
(Steganacarus (A.))
• Atropacarus perversus (Niedbała, 1983)
(Steganacarus (A.))
• Atropacarus phyllophorus (Berlese, 1904)
(Hoploderma)
(=Steganacarus ropalus Feider y Suciu, 1957)
Distribución: Europa centromeridional y
Vietnam.
• Atropacarus platakisi (Mahunka, 1979)
(Steganacarus)
• Atropacarus punctulatus Moraza, 1985
Atropacarus striculus (Koch, 1835)
(Hoplophora)
• Atropacarus striculus striculus (Koch, 1835)
(=Steganacarus diaphanus Jacot, 1930)
(=Steganacarus senex Aoki, 1958)
(=Steganacarus trichosus Mahunka, 1982)
frecuente, Oriental, Méjico y Australiana:
Hawai).
• Atropacarus striculus insularis (Weigmann,
1976) (Steganacarus)
• Atropacarus substrictus (Niedbała, 1983)
(Steganacarus (A.))
• Atropacarus wandae (Niedbała, 1981)
(Steganacarus)
(=Steganacarus navarrensis Moraza, 1985)
Hoplophorella Berlese, 1923
Especie tipo: Hoploderma cucullatum
Ewing, 1909
• Hoplophorella brevipilis (Balogh, 1958)
(Steganacarus)
Distribución: África centrooriental y
Cáucaso.
• Hoplophorella hamata (Ewing, 1909)
(Hoploderma)
(=Hoplophorella cochlearia Pérez-Íñigo y
Baggio, 1993)
(=Hoplophorella cucullata curassensis
Willmann, 1936)
(=Hoplophorella cucullata floridae Jacot, 1933)
(=Phthiracarus (Hoplophorella) cucullatus
obsoletior Berlese, 1923)
(=Hoplophorella cuneiseta Mahunka, 1988)
(=Hoplophorella glauca Hammer, 1972)
(=Hoplophorella ligulifera Mahunka, 1987)
(=Hoplophorella schauenbergi Mahunka, 1978)
(=Hoplophorella spatulata Parry, 1980)
subtropical.
• Hoplophorella vitrina (Berlese, 1913)
(Hoploderma)
(=Hoplophorella africana Wallwork, 1967)
(=Steganacarus andrei Balogh, 1958)
(=Hoplophorella lienhardi Mahunka, 1987)
(=Hoplophorella raychaudhurii Subías y Sarkar,
1984)
(=Hoplophorella scapellata Aoki, 1965)
Distribución: Pantropical (frecuente).
Hoplophthiracarus Jacot, 1933
Especie tipo: Hoploderma histricinum
Berlese, 1908
Antártica).
• Hoplophthiracarus cazanicus Feider y Călugăr,
1970
Distribución: Mediterránea (Rumanía e I.
Canarias).
• Hoplophthiracarus histricinus (Berlese, 1908)
(Hoploderma)
(=Phthiracarus (Trachyhoplophora) histricinus
nitidior Berlese, 1923)
(=Hoplophthiracarus minus Krivolutsky, 1966)
(=Hoplophthiracarus robustior Jacot, 1933)
19
el Norte).
• Hoplophthiracarus illinoisensis (Ewing, 1909)
(Hoploderma)
(=Hoplophthiracarus paludis Jacot, 1938)
(=Hoplophthiracarus vanderhammeni Niedbała,
1991)
Distribución: Holártica (frecuente), Oriental
(Filipinas) y Norte de Neotropical.
• Hoplophthiracarus maritimus (C. y C., jr.
Pérez-Íñigo, 1996) (Calyptophthiracarus)
Notophthiracarus Ramsay, 1966
Notophthiracarus (Calyptophthiracarus) Aoki,
1980
(=Hauserophthiracarus Mahunka, 1982)
(=Phrathicarus Niedbała, 1994)
Especie tipo: Calyptophthiracarus mitratus
Aoki, 1980
Antártica).
• Notophthiracarus (Calyptophthiracarus)
canariensis (Pérez-Íñigo y Peña, 1996) (C.)
candidulus (Niedbała, 1983) (Hoplophthiracarus)
• Notophthiracarus (Calyptophthiracarus) costai
(Macfarlane y Sheals, 1965) (Hoplophthiracarus)
Distribución: Israel.
gomerensis (Niedbała, 2008)
(Austrophthiracarus)
heterotrichus (Mahunka, 1979)
(Hoplophthiracarus)
meridionalis (Sergienko, 1992)
(Hoplophthiracarus)
oenipontanus (Mahunka, 1982)
(Hauserophthiracarus)
Notophthiracarus (Calyptophthiracarus) pavidus
(Berlese, 1913) (Hoploderma)
pavidus pavidus (Berlese, 1913)
(=Hoplophthiracarus cretensis Mahunka, 1979)
pavidus vicinus (Niedbała, 1984)
(Hoplophthiracarus v.)
Phthiracarus Perty, 1841
Especie tipo: (Phthiracarus contractilis
Perty, 1841) =Hoplophora laevigata Koch, 1841
Phthiracarus (Phthiracarus) Perty, 1841
(=Ginglymacarus Ewing, 1917)
(=Hoploderma Michael, 1898)
20
(=Hoplophora Koch, 1835, “nom. praeoc.” por
Germar, 1833)
(=Peridromotritia Jacot, 1923)
Antártica).
• Phthiracarus (P.) affinis (Hull, 1914)
(Hoploderma)
Phthiracarus (P.) boresetosus Jacot, 1930
• Phthiracarus (P.) boresetosus boresetosus Jacot,
1930
(=Phthiracarus dudichi Mahunka, 1982)
(=Phthiracarus kaszabi Mahunka, 1981)
(=Phthiracarus minimarginatus Woolley, 1954)
(=Phthiracarus tenuis Hammer, 1977)
Distribución: Holártica (frecuente en
Neártica), Neotropical e India (Cachemira).
• Phthiracarus (P.) boresetosus propinquus
Niedbała, 1983 (P. p.)
oriental y Asia centroccidental).
• Phthiracarus (P.) compressus Jacot, 1930
(=Phthiracarus commutabilis Niedbała, 1983)
(=Phthiracarus pallidus Feider y Suciu, 1958)
• Phthiracarus (P.) crenophilus Willmann, 1951
Distribución: Europa central.
• Phthiracarus (P.) crinitus (Koch, 1841)
(Hoplophora)
• Phthiracarus (P.) dubinini Feider y Suciu, 1958
• Phthiracarus (P.) ferrugineus (Koch, 1841)
(Hoplophora)
(=Phthiracarus juvenalis Parry, 1979)
(=Phthiracarus paraligneus Iturrondobeitia y
Saloña, 1989)
(=Phthiracarus sellnicki Feider y Suciu, 1957)
• Phthiracarus (P.) incredibilis Niedbała, 1983
(Cáucaso e Irán).
• Phthiracarus (P.) italicus (Oudemans, 1900)
(Hoploderma)
Distribución: Holártica (Paleártica:
frecuente, y U.S.A.: Míchigan).
• Phthiracarus (P.) jacoti Feider y Suciu, 1958
• Phthiracarus (P.) koumantanosi Niedbała, 1983
• Phthiracarus (P.) laevigatus (Koch, 1841)
(Hoplophora)
(=Phthiracarus contractilis Perty, 1841)
(=Hoplophora nitens Nicolet, 1855)
(=Phthiracarus roubali Berlese, 1923)
el Norte), Perú e I. Santa Helena.
• Phthiracarus (P.) lautus Niedbała, 1981
• Phthiracarus (P.) lentulus (Koch, 1841)
(Hoplophora)
(=Phthiracarus angolensis Mahunka, 1985)
(=Phthiracarus conformis Sergienko, 1987)
(=Phthiracarus incertus Niedbała, 1983)
(=Phthiracarus rotundus Berlese, 1923, “nom.
praeoc.” por Ewing, 1908)
frecuente en el Norte, y Neártica) y Angola.
• Phthiracarus (P.) longulus (Koch, 1841)
(Hoplophora)
(=Phthiracarus apiculatus Jacot, 1939)
(=Phthiracarus flexisetosus Parry, 1979)
(=Phthiracarus hortobagyensis Mahunka, 1982)
(=Phthiracarus montium Jacot, 1937)
(=Phthiracarus mundus Niedbała, 1983)
(=Phthiracarus prior Jacot, 1933)
(=Phthiracarus setosellus Jacot, 1929)
(=Phthiracarus tardus Forssluns, 1943)
• Phthiracarus (P.) membranifer Parry, 1979
occidental y Corea) y Ceilán [Sri Lanka].
• Phthiracarus (P.) serrulatus Parry, 1979
• Phthiracarus (P.) sphaerulus (Banks, 1895)
(Hoplophora)
• Phthiracarus (P.) subdolus Niedbała, 1983
• Phthiracarus (P.) testudineus (Koch, 1841)
(Hoplophora) “sp. inq.”
• Phthiracarus (P.) tristis Mahunka y Paoletti,
1984
Phthiracarus (Archiphthiracarus) Balogh y
Mahunka, 1979
(=Archiphthiracarella Mahunka, 1996)
(=Microphthiracarus Mahunka, 1982)
(=Paraphthiracarus Aoki, 1980)
Especie tipo: Archiphthiracarus variabilis
Balogh y Mahunka, 1979
Antártica).
• Phthiracarus (Archiphthiracarus) aegypticus
(Al-Assiuty, Bayoumi, Abdel-Hamid y El-Deeb,
1984) (A.)
• Phthiracarus (Archiphthiracarus) anonymus
Grandjean, 1933 (P.)
(=Phthiracarus anonymus amicus Jacot, 1938)
(=Archiphthiracarus hauseri Mahunka, 1988)
(=Archiphthiracarus pocsi Mahunka, 1983)
• Phthiracarus (Archiphthiracarus) atlanticus
(Pérez-Íñigo, 1987) (A.)
• Phthiracarus (Archiphthiracarus) baloghi
Feider y Suciu, 1957 (P.)
• Phthiracarus (Archiphthiracarus) borealis
(Trägårdh, 1910) (Hoploderma)
el Sur).
• Phthiracarus (Archiphthiracarus) bryobius
Jacot, 1930 (P. setosellum b.)
(=Phthiracarus crinitosimilis Willmann, 1939)
(=Archiphthiracarus gobiensis Mahunka, 1981)
(=Archiphthiracarus hungaricus Balogh y
Mahunka, 1979)
(=Phthiracarus lanatus Feider y Suciu, 1957)
(=Archiphthiracarus pilosus Sergienko, 1987)
frecuente en el Norte, y Neártica: excepto
Sureste).
• Phthiracarus (Archiphthiracarus) cadizi
Niedbała, 1986 (P.)
• Phthiracarus (Archiphthiracarus) clavatus
Parry, 1979 (P.)
occidental y Canadá).
• Phthiracarus (Archiphthiracarus) clemens
Aoki, 1963 (P.)
(=Phthiracarus clemens kyushuensis Aoki, 1980)
Distribución: Paleártica oriental (excepto
Norte), Cáucaso y Norte de Oriental.
• Phthiracarus (Archiphthiracarus) crassus
• Phthiracarus (Archiphthiracarus) dissonus
• Phthiracarus (Archiphthiracarus) dominiaki
• Phthiracarus (Archiphthiracarus) duplex
Mahunka y Mahunka-Papp, 2010 (P.)
• Phthiracarus (Archiphthiracarus) eupalineus
Mahunka, 2001
• Phthiracarus (Archiphthiracarus) falciformis
Morell y Subías, 1991
• Phthiracarus (Archiphthiracarus) furvus
• Phthiracarus (Archiphthiracarus) globosus
(Koch, 1841) (Hoplophora)
(=Phthiracarus globus Parry, 1979)
(=Phthiracarus mediocris Niedbała, 1984)
(=Phthiracarus rotundus Ewing, 1908)
(=Phthiracarus subglobosus Berlese, 1923)
Borneo.
• Phthiracarus (Archiphthiracarus) inornatus
• Phthiracarus (Archiphthiracarus) ligneus
Willmann, 1931 (P.)
• Phthiracarus (Archiphthiracarus) liparus
Distribución: Mediterránea (Turquía y
Argelia).
• Phthiracarus (Archiphthiracarus) montanus
Pérez-Íñigo, 1969 (P.)
(=Phthiracarus assimilis Niedbała, 1983)
21
(=Phthiracarus murphyi Harding, 1976)
(=Phthiracarus rectisetosus Parry, 1979)
(=Archiphthiracarus tzanoudakisi Mahunka,
1979)
• Phthiracarus (Archiphthiracarus)
parabotrichus (Feider y Suciu, 1957) (P.)
parainusitatus (Niedbała y Starý, 2011)
(Austrophthiracarus)
peristomaticus Willmann, 1951 (P.)
(=Archiphthiracarus hammeni Balogh y
Mahunka, 1979)
(=Archiphthiracarus variabilis Balogh y
Mahunka, 1979)
Norte).
• Phthiracarus (Archiphthiracarus) piger
(Scopoli, 1763) (Acarus)
(=Hoplophora lucida Koch, 1841)
Paleártica).
• Phthiracarus (Archiphthiracarus) robertsi
Sheals, 1965 (P.)
Distribución: Cáucaso, Nepal e India
(Bengala Occidental).
• Phthiracarus (Archiphthiracarus) sanvicensis
Subías y Gil-Martín, 1990 (P.)
Distribución: Portugal.
• Phthiracarus (Archiphthiracarus) schusteri
• Phthiracarus (Archiphthiracarus) scitus
• Phthiracarus (Archiphthiracarus) stramineus
(Koch, 1841) (Hoplophora)
(=Phthiracarus malagensis Niedbała, 1986)
(=Phthiracarus opacus Niedbała, 1986)
(=Phthiracarus wallworki Niedbała, 1984)
Distribución: Holártica (Paleártica y Noreste
de U.S.A.) e I. Santa Helena.
• Phthiracarus (Archiphthiracarus) subiasi
• Phthiracarus (Archiphthiracarus) torosus
Willmann, 1939 (P.)
Distribución: Macaronésica (Madeira).
• Phthiracarus (Archiphthiracarus) totus
Distribución: Neotropical (Costra Rica y
Brasil) y Cáucaso.
Rhacaplacarus Niedbała, 1986
(=Plonaphacarus Niedbała, 1986)
Especie tipo: Hoplophorella amoena
Niedbała, 1983
Antártica).
• Rhacaplacarus contrarius (Niedbała, 1984)
22
(Hoplophthiracarus)
Distribución: Iraq.
• Rhacaplacarus ortizi (Pérez-Íñigo, 1970)
(Steganacarus)
Steganacarus Ewing, 1917
Especie tipo: Hoplophora anomala Berlese,
1883
Steganacarus (Steganacarus) Ewing, 1917
(=Trachyhoplophora Berlese, 1923)
Distribución: Cosmopolita (excepto Oriental
y Antártica).
• Steganacarus (S.) applicatus (Sellnick, 1920)
(Phthiracarus)
(=Phthiracarus berlesei Oudemans, 1915)
(=Hoplophora quadriseriata Haupt, 1882)
• Steganacarus (S.) carlosi Niedbała, 1984
• Steganacarus (S.) carusoi Bernini y Avanzati,
1989
(?=Steganacarus applicatus crassisetosus
Willmann, 1939 “sp. inq.”)
• Steganacarus (S.) donatoi Avanzati, Baratti y
Bernini, 1994
• Steganacarus (S.) flagellatissimus Mahunka,
1979
• Steganacarus (S.) guanarteme Pérez-Íñigo y
Peña, 1996
• Steganacarus (S.) herculeanus Willmann, 1953
(=Steganacarus longisetosus Moraza, 1985)
Steganacarus (S.) hirsutus Pérez-Íñigo, 1974
• Steganacarus (S.) hirsutus hirsutus Pérez-Íñigo,
1974
(=Steganacarus perezinigoi Balogh y Mahunka,
1979)
• Steganacarus (S.) hirsutus azorensis PérezÍñigo, 1992
• Steganacarus (S.) incognitus Niedbała, 1984
• Steganacarus (S.) incomptus Niedbała, 1983
• Steganacarus (S.) insulanus C. y C., jr. PérezÍñigo, 1996
Steganacarus (S.) magnus (Nicolet, 1855)
(Hoplophora)
• Steganacarus (S.) magnus magnus (Nicolet,
1855) (Hoplophora)
(=Phthiracarus magnus oblongus Oudemans,
1915)
(=Phthiracarus magnus rotundus Oudemans,
1915)
(=Phthiracarus magnus transitans Oudemans,
1915)
occidental: frecuente, y U.S.A.) e I. Santa
Helena.
• Steganacarus (S.) magnus anomalus (Berlese,
1883) (Hoplophora a.)
(=Steganacarus karamani Tarman, 1962)
(=Phthiracarus magnus anomaloides Oudemans,
1915)
Distribución: Paleártica (excepto este).
• Steganacarus (S.) manganellii Avanzati, Baratti
y Bernini, 1994
• Steganacarus (S.) michaeli Bernini y Avanzati,
1987
• Steganacarus (S.) similis Willmann, 1939
• Steganacarus (S.) simonettae Bernini y
Avanzati, 1987
Steganacarus (S.) spinosus (Sellnick, 1920)
(Phthiracarus)
• Steganacarus (S.) spinosus spinosus (Sellnick,
1920)
(=Steganacarus barborae Mahunka y Miko,
1989)
Distribución: Europea e Irán.
• Steganacarus (S.) spinosus personatus
Niedbała, 1983 (S. p.)
(=Steganacarus punctulatus Sergienko, 1985)
• Steganacarus (S.) tenerifensis Pérez-Íñigo, 1972
• Steganacarus (S.) travei Lions, 1968
• Steganacarus (S.) vernaculus Niedbała, 1982
Steganacarus (Tropacarus) Ewing, 1917
(=Calhoplophora Berlese, 1923)
Especie tipo: Hoplophora carinata Koch,
1841
• Steganacarus (Tropacarus) balcanicus Berninni
y Avanzati, 1989
• Steganacarus (Tropacarus) balearicus PérezÍñigo, 1969 (S.)
• Steganacarus (Tropacarus) bicarinatus (Jeleva,
1970) (T.)
Distribución: Bulgaria.
• Steganacarus (Tropacarus) boulfekhari
Niedbała, 1986 (S.)
• Steganacarus (Tropacarus) brevipilus (Berlese,
1923) (Phthiracarus (Trachyhoplophora))
(=Hoploderma brevipilus perfecta Sellnick,
1931)
Norte).
• Steganacarus (Tropacarus) callainii Bernini, S.
Bernini y Avanzati, 1989
Steganacarus (Tropacarus) carinatus (Koch,
1841) (Hoplophora)
• Steganacarus (Tropacarus) carinatus carinatus
(Koch, 1841)
el Norte) e India (Cachemira).
• Steganacarus (Tropacarus) carinatus
pulcherrimus (Berlese, 1887) (Hoplophora p.)
• Steganacarus (Tropacarus) coniunctus
(=Steganacarus danae Mahunka y Miko, 1989)
• Steganacarus (Tropacarus) desmeti Niedbała,
1988 (S.)
(=Steganacarus (Tropacarus) altitudinis Bernini,
S. Bernini y Avanzati, 1989)
• Steganacarus (Tropacarus) doumandji
• Steganacarus (Tropacarus) excavatus
(Niedbała, 1981) (T.)
• Steganacarus (Tropacarus) grandjeani
Mahunka, 1977 (S.)
(=Steganacarus sacculiferus Parry, 1978)
• Steganacarus (Tropacarus) lasithiensis
Mahunka, 1979 (S.)
• Steganacarus (Tropacarus) lucidus Sergienko,
1994 (S.)
• Steganacarus (Tropacarus) maghrebinus
Bernini, S. Bernini y Avanzati, 1989
• Steganacarus (Tropacarus) malatestai Avanzati,
Baratti y Bernini, 1994
• Steganacarus (Tropacarus) patruelis Niedbała,
1983 (S.)
(=Steganacarus lazitanicus Mahunka y Miko,
1989)
• Steganacarus (Tropacarus) pseudocarinatus
Bernini y Avanzati, 1989
(Mediterránea y Asia central rusa).
Suborden HOLOSOMATA Grandjean, 1960
▲ Crotonioidea Thorell, 1876
♦ Trhypochthoniidae Willmann, 1931
Mainothrus Choi, 1996
(=Altrhypochthonius Weigmann, 1997)
Especie tipo: Mainothrus aquaticus Choi,
1996
Distribución: Holártica y Neotropical
austral.
23
• Mainothrus badius (Berlese, 1905)
(Trhypochthonius)
el Sur).
Mucronothrus Trägårdh, 1931
Especie tipo: (Mucronothrus rostratus
Trägårdh, 1931) =Malaconothrus nasalis
Willmann, 1929
• Mucronothrus nasalis (Willmann, 1929)
(Malaconothrus)
(=Mucronothrus rostratus Trägårdh, 1931)
Distribución: Semicosmopolita
(Boreoalpina: frecuente, Australiana y
Neotropical).
Trhypochthoniellus Willmann, 1928
(=Hydronothrus Aoki, 1964)
Especie tipo: Trhypochthonius
(Trhypochthoniellus) setosus Willmann, 1928
Antártica).
• Trhypochthoniellus longisetus (Berlese, 1904)
(Trhypochthonius)
(=Hydronothrus aquariorum Fain y Lambrechts,
1987)
(=Nothrus crassus Warburton y Pearce, 1905)
(=Hydronothrus crispus Aoki, 1964)
(=Camisia excavata Willmann, 1919)
(=Hydronothrus puniceus Habeeb, 1981)
(=Trhypochthonius trichosus Schweizer, 1922)
Etiópica: I. Santa Helena y Madagascar,
Trhypochthonius Berlese, 1904
(=Albonothrus Tseng, 1982)
(=Trilohmannia Willmann, 1919)
(=Tumidalvus Ewing, 1908)
Especie tipo: Hypochthonius tectorum
Berlese, 1896
Antártica).
• Trhypochthonius cladonicola (Willmann, 1919)
(Camisia)
el Sur) y Canadá.
• Trhypochthonius conspectus Sergienko, 1991
• Trhypochthonius nigricans Willmann, 1928
(=Trhypochthonius sphagnicola Weigmann,
1997)
frecuente en el Sur y Neártica septentrional).
• Trhypochthonius setantis Golosova, 1983
Distribución: Cáucaso y Paleártica oriental
meridional.
Trhypochthonius tectorum (Berlese, 1896)
(Hypochthonius)
• Trhypochthonius tectorum tectorum (Berlese,
1896)
24
(=Trhypochthonius monodactylus Mihelčič,
1957)
(=Tumidalvus mutsalpina Kishida, 1931)
Distribución: Holártica (frecuente), Oriental
(China suroriental y Sikkim) y Perú.
• Trhypochthonius tectorum congregator
Grandjean, 1940
• Trhypochthonius tectorum spinosus Kulijev,
1968
♦ Malaconothridae Berlese, 1916
Malaconothrus Berlese, 1904
Especie tipo: Nothrus monodactylus
Michael, 1888
Malaconothrus (Malaconothrus) Berlese, 1904
Antártica).
• Malaconothrus (M.) globiger Trägårdh, 1910
Suroeste).
• Malaconothrus (M.) monodactylus (Michael,
1888) (Nothrus)
(=Lohmannia (Malaconothrus) egregia Berlese,
1904)
(=Malaconothrus gracilis Hammen, 1952)
(=Malaconothrus mollisetosus Hammer, 1952)
(=Malaconothrus pulcher Mihelčič, 1957)
(=Malaconothrus punctulatus Hammen, 1952)
Neotropical.
• Malaconothrus (M.) processus Hammen, 1952
• Malaconothrus (M.) pygmaeus Aoki, 1969
Distribución: Holártica: Paleártica (excepto
Norte) y Canadá, y China suroriental.
Malaconothrus (Cristonothrus) Subías, 2004
Especie tipo: Malaconothrus pauciareolatus
Subías y Sarkar, 1982
Distribución: Cosmopolita (excepto Boreal).
• Malaconothrus (Cristonothrus) ramensis
Hammer, 1966 (M.)
(Mediterránea y Paquistán).
Trimalaconothrus Berlese, 1916
Especie tipo: Malaconothrus
(Trimalaconothrus) indusiatus Berlese, 1916
Trimalaconothrus (Trimalaconothrus) Berlese,
1916
(=Zeanothrus Hammer, 1966)
• Trimalaconothrus (T.) foveolatus Willmann,
1931
Distribución: Holártica septentrional
(Europa: menos frecuente en el Sur, Paquistán y
• Trimalaconothrus (T.) indusiatus (Berlese,
1916) (Malaconothrus (T.))
• Trimalaconothrus (T.) tardus (Michael, 1888)
(Nothrus)
Distribución: Paleártica (excepto Norte) y
Neártica (U.S.A.: Carolina del Norte, y Canadá).
• Trimalaconothrus (T.) vietsi Willmann, 1925
(Euroatlántica y Cáucaso).
Trimalaconothrus (Tyrphonothrus) Knülle,
1957
(=Fossonothrus Hammer, 1962)
Especie tipo: (Malaconothrus novus
Sellnick, 1921) =Malaconothrus maior Berlese,
1910
Antártica).
• Trimalaconothrus (Tyrphonothrus) buresi
Kunst, 1959 (Trim.)
• Trimalaconothrus (Tyrphonothrus) glaber
(Michael, 1898) (Nothrus)
frecuente, y U.S.A.).
• Trimalaconothrus (Tyrphonothrus) maior
(Berlese, 1910) (Malaconothrus)
(=Trimalaconothrus intermedius Cooreman,
1941)
(=Malaconothrus novus Sellnick, 1921)
(=Malaconothrus sphagnicola Trägårdh, 1910)
frecuente en Paleártica occidental, Neotropical,
I. Santa Helena y Nueva Zelanda).
• Trimalaconothrus (Tyrphonothrus) saxosus
Knülle, 1957 (Trim.)
(?=Malaconothrus optatus Berlese, 1908 “sp.
inq.”)
Distribución: Paleártica (Europa meridional
y Este de Rusia asiática).
♦ Nothridae Berlese, 1896
Antártica).
Nothrus Koch, 1836
(=Angelia Berlese, 1885)
(=Gymnonothrus Ewing, 1917)
(=Vigilomicrozetes Tseng, 1982)
Especie tipo: Nothrus palustris Koch, 1839
Antártica)
• Nothrus anauniensis Canestrini y Fanzago,
1876
(=Nothrus pseudoborussicus Mahunka 1978)
Antártica): frecuente en Paleártica.
• Nothrus borussicus Sellnick, 1928
Paleártica).
• Nothrus longipilus (Berlese, 1910) (Angelia
anauniensis l.)
• Nothrus macedi Beck, 1962
Distribución: Neotropical (Perú y Argentina)
y Paleártica occidental (Cáucaso).
Nothrus palustris Koch, 1839
• Nothrus palustris palustris Koch, 1839
(=Nothrus pallens Koch, 1844)
Paleártica) e I. Santa Helena.
• Nothrus palustris azorensis Pérez-Íñigo, 1987
• Nothrus perezinigoi Mahunka, 1980
Distribución: Holártica (Europa
centooccidental y U.S.A.: Carolina del Norte).
• Nothrus pratensis Sellnick, 1928
el Sur).
• Nothrus pulchellus (Berlese, 1910) (Angelia)
(=Nothrus parvus Sitnikova, 1975)
Distribución: Paleártica: Europa
centromeridional y Paleártica oriental.
• Nothrus silvestris Nicolet, 1855
Distribución: Holártica (frecuente) y Nueva
Zelanda.
♦ Crotoniidae Thorell, 1876
Camisia Heyden, 1826
Especie tipo: Notaspis segnis Hermann,
1804
Camisia (Camisia) Heyden, 1826
(=Uronothrus Berlese, 1913)
• Camisia (C.) biurus (Koch, 1839) (Nothrus)
(=Camisia exuvialis Grandjean, 1939)
(=Nothrus furcatus Koch, 1844)
(=Uronothrus kochi Willmann, 1943)
(=Nothrus pigerrimus Koch, 1844)
• Camisia (C.) biverrucata (Koch, 1839)
(Nothrus)
(?=Acarus scaber Linnaeus, 1758 “sp. inq.”)
(=Camisia berlesei Oudemans, 1900)
(=Camisia fischeri Oudemans, 1900)
(=Camisia nicoleti Oudemans, 1900)
Paleártica).
• Camisia (C.) borealis (Thorell, 1871) (Nothrus)
Distribución: Boreoalpina (Eurosiberiana,
Cáucaso y Groenlandia).
• Camisia (C.) horrida (Hermann, 1804)
(Notaspis)
(=Nothrus bistriatus Koch, 1839)
(=Nothrus mutilus Koch, 1839)
(=Nothrus rugulosus Banks, 1895)
(=Nothrus runcinatus Koch, 1839)
(=Nothrus sinuatus Koch, 1839)
Distribución: Holártica (frecuente), Norte de
Oriental, y Centroamérica.
• Camisia (C.) invenusta (Michael, 1888)
(Nothrus)
• Camisia (C.) segnis (Hermann, 1804)
(Notaspis)
(=Nothrus bicarinatus Koch, 1839)
(=Nothrus excisus Banks, 1895)
25
(=Nothrus rostratus Koch, 1839)
(=Camisia segnis segnoides André, Lebrun y
Leroy, 1984)
(=Nothrus ventricosus Koch, 1844)
frecuente, Oriental, y Antártica).
• Camisia (C.) spinifer (Koch, 1835) (Nothrus)
(=Nothrus ansatus Haupt, 1882)
(=Nothrus concavus Haupt, 1882)
(=Nothrus echinatus Koch, 1835)
(=Nothrus quadracanthus Haupt, 1882)
(=Nothrus sordidus Koch, 1839)
(=Nothrus superbus Berlese, 1910)
(=Nothrus taurinus Banks, 1906)
frecuente, Norte de Oriental y Neotropical: Brasil
y Panamá).
• Camisia (C.) zangherii Lombardini, 1963 “sp.
inq.”
Camisia (Ensicamisia) Kunst, 1971
(=Ivarsia Karppinen y Krivolutsky, 1987)
Especie tipo: Nothrus lapponicus Trägårdh,
1910
• Camisia (Ensicamisia) lapponica (Trägårdh,
1910) (Nothrus)
(=Camisia labradorica Behan-Pelletier, 1978)
Distribución: Boreoalpina.
• Camisia (Ensicamisia) solhoeyi Colloff, 1993
(C.)
(=Camisia islandica Gjelstrup y Solhøy, 1994)
el Sur) y China suroriental.
Heminothrus Berlese, 1913
Especie tipo: Nothrus targionii Berlese,
1885
Heminothrus (Heminothrus) Berlese, 1913
(=Paulonothrus Kunst, 1971)
• Heminothrus (H.) longisetosus Willmann, 1925
(H. paolianus l.)
Distribución: Holártica (frecuente en Norte)
y Taiwan [Formosa].
• Heminothrus (H.) oromii Morell y Subías, 1991
• Heminothrus (H.) paolianus (Berlese, 1913)
(Nothrus (H.))
Distribución: Holártica (Europa, Asia
central, U.S.A.: Míchigan, y Groenlandia).
• Heminothrus (H.) targionii (Berlese, 1885)
(Nothrus)
(=Nothrus (Heminothrus) princeps Berlese,
1916)
Paleártica), China suroriental y Panamá.
Heminothrus (Capillonothrus) Kunst, 1971
(=Ovonothrus Kunst, 1971)
(=Paracamisia Olszanowski y Norton, 2002)
Especie tipo: Angelia thori Berlese, 1904
Distribución: Holártica, Oriental y
26
Neotropical.
• Heminothrus (Capillonothrus) capillatus
(Berlese, 1914) (Angelia)
(=Platynothrus capillatus septentrionalis
Sellnick, 1944)
(=Platynothrus maior Willmann, 1956)
Distribución: Holártica (Paleártica, U.S.A.:
California, y Groenlandia).
• Heminothrus (Capillonothrus) nevadensis
(Pérez-Íñigo, 1969) (Platynothrus)
Distribución: España y Corea.
• Heminothrus (Capillonothrus) thori (Berlese,
1904) (Angelia)
(=Nothrus crinitus Warburton y Pearce, 1905)
frecuente, y Neártica: menos frecuente en el Sur)
y Oriental (China suroriental e India: Sikkim).
Heminothrus (Platynothrus) Berlese, 1913
(=Neonothrus Forsslund, 1955)
(=Sigmonothrus Chakrabarti y Kundu, 1978)
Especie tipo: Nothrus peltifer Koch, 1839
• Heminothrus (Platynothrus) humicola
(Forsslund, 1955) (Neonothrus)
• Heminothrus (Platynothrus) peltifer (Koch,
1839) (Nothrus)
(=Heminothrus abchasicus Tarba, 1990)
(=Nothrus bicristatus Haupt, 1882)
(=Nothrus cirrosus Canestini y Fanzago, 1876)
(=Platynothrus grandjeani Sitnikova, 1975)
(?=Acarus infusionum Schrank, 1803 “sp. inq.”)
(=Nothrus palliatus Koch, 1839)
(=Nothrus spirofilus Haupt, 1882)
frecuente, Norte de Oriental, Australiana: Nueva
Zelanda, Norte de Neotropical e Isla Santa
Helena).
• Heminothrus (Platynothrus) punctatus
(L. Koch, 1879) (Nothrus)
(=Hermannia carinata Kramer, 1897)
(=Heminothrus valentianus Hull, 1916)
▲ Nanhermannioidea Sellnick, 1928
♦ Nanhermanniidae Sellnick, 1928
Antártica).
Bicyrthermannia Hammer, 1979
Especie tipo: Bicyrthermannia duodentata
Hammer, 1979
Australiana).
• Bicyrthermannia ezzati (Bayoumi y Mahunka,
1977) (Cyrthermannia)
Cyrthermannia Balogh, 1958
(=Linothrus Tseng, 1982)
Especie tipo: Cyrthermannia tuberculata
Balogh, 1958
• Cyrthermannia tuberculata Balogh, 1958
Distribución: Congo, Egipto y Java.
Masthermannia Berlese, 1913
(=Phyllonothrus Sellnick, 1959)
(=Posthermannia Grandjean, 1954)
Especie tipo: Angelia mammillaris Berlese,
1904
• Masthermannia mammillaris (Berlese, 1904)
(Angelia)
(=Posthermannia nematophora Grandjean, 1954)
Nanhermannia Berlese, 1913
Especie tipo: Nothrus nanus Nicolet, 1855
Nanhermannia (Nanhermannia) Berlese, 1913
Antártica).
• Nanhermannia (N.) comitalis Berlese, 1916
(=Nanhermannia ussurica Golosova, 1969)
frecuente en el Norte, y Noreste de U.S.A.).
• Nanhermannia (N.) dorsalis (Banks, 1896)
(Carabodes)
(=Nanhermannia coronata Berlese, 1913)
(=Nanhermannia hiemalis Fujikawa, 2003)
Distribución: Holártica y Neotropical.
• Nanhermannia (N.) elegantula Berlese, 1913
(=Nanhermannia areolata Strenzke, 1953)
Distribución: Holártica e I. Santa Helena.
• Nanhermannia (N.) komareki Kunst, 1956
• Nanhermannia (N.) nana (Nicolet, 1855)
(Nothrus)
frecuente, Neotropical, Norte de Oriental, Nueva
Zelanda, I. Santa Helena y Antártica).
• Nanhermannia (N.) pectinata Strenzke, 1953
Distribución: Paleártica centromeridional.
• Nanhermannia (N.) sellnicki Forsslund, 1958
Distribución: Paleártica (Eurosiberiana,
Cáucaso y China: Tíbet).
Nanhermannia (Nippohermannia) P. Balogh,
1985
Especie tipo: Nanhermannia parallela Aoki,
1961
Oriental.
• Nanhermannia (Nippohermannia) parallela
Aoki, 1961 (Nan.)
Distribución: Este de Paleártica oriental,
Cáucaso y Oriental.
▲ Hermannioidea Sellnick, 1928
♦ Hermanniidae Sellnick, 1928
Hermannia Nicolet, 1855
Especie tipo: (Hermannia crassipes Nicolet,
1855) =Nothrus gibbus Koch, 1839
27
Hermannia (Hermannia) Nicolet, 1855
Distribución: Holártica, Paleotropical,
“Neotropical” y “Australiana”.
• Hermannia (H.) canariensis Pérez-Íñigo y
Peña, 1996
• Hermannia (H.) convexa (Koch, 1839)
(Nothrus)
(=Hermannia grandis Berlese, 1910)
(=Claviceps rugosus L. Koch, 1879)
Distribución: Holártica (Europa: menos
frecuente en el Sur, Paleártica oriental y U.S.A.:
Virginia), India (Sikkim) e I. Seychelles.
• Hermannia (H.) gibba (Koch, 1839) (Nothrus)
(=Hermannia crassipes Nicolet, 1855)
Distribución: Holártica e I. Seychelles.
Hermannia (Heterohermannia) Woas, 1992
Especie tipo: Hermannia reticulata Thörell,
1871
• Hermannia (Heterohermannia) evidens PérezÍñigo, 1992 (Herm.)
• Hermannia (Heterohermannia) minuta Woas,
1980 (Herm.)
• Hermannia (Heterohermannia) nodosa
Michael, 1888 (Herm.)
• Hermannia (Heterohermannia) pulchella
Willmann, 1952 (Herm.)
• Hermannia (Heterohermannia) scabra
(L. Koch, 1879) (Nothrus)
el Sur).
• Hermannia (Heterohermannia) schusteri Woas,
1980 (Herm.)
Distribución: Europa meridional (excepto
Oeste).
• Hermannia (Heterohermannia) subglabra
Berlese, 1910 (Herm.)
Distribución: Holártica (Europa y Neártica
septentrional).
• Hermannia (Heterohermannia) woasi PérezÍñigo, 1992 (Herm.)
• Hermanniella canestrinii (Tietze, 1899)
(Hypochthonius) “sp. inq.”
• Hermanniella clavigera Berlese, 1908
Distribución: U.S.A. (Misuri) y Cáucaso.
• Hermanniella dolosa Grandjean, 1931
el Norte).
• Hermanniella dubinini Sitnikova, 1973
Distribución: Cáucaso, Paleártica oriental
meridional y China (Tíbet).
• Hermanniella gibber Kulijev, 1979
• Hermanniella granulata (Nicolet, 1855)
(Hermannia)
frecuente en el Norte, y Noreste de U.S.A.).
• Hermanniella incondita Pérez-Íñigo, 1987
• Hermanniella issanielloides Gil-Martín y
Subías, 1997
• Hermanniella laurisilvae Pérez-Íñigo, 1972
• Hermanniella multipora Sitnikova, 1973
oriental, Sur de Siberia y Este de Rusia asiática).
• Hermanniella oblitera Sitnikova, 1973
(Cáucaso y Asia centrooccidental).
• Hermanniella picea (Koch, 1839) (Nothrus)
(=Hermannia arrecta Nicolet, 1855)
(=Hermanniella punctulata Berlese, 1908)
frecuente en el Norte, y U.S.A.: Virginia),
Noreste de Oriental y Filipinas.
• Hermanniella reticulata Sitnikova, 1973
centrooccidental y Cáucaso).
• Hermanniella septentrionalis Berlese, 1910
(H. punctulata s.)
(=Hermanniella barbata Moraza, 1990)
occidental: excepto Norte, y U.S.A.: Oregón).
• Hermanniella serrata Sitnikova, 1973
oriental y Este de Rusia asiática).
▪ Suborden BRACHYPYLINA Hull, 1918
Issaniella Grandjean, 1962
Especie tipo: Issaniella mograbin
Grandjean, 1962
Issaniella mograbin Grandjean, 1962
• Issaniella mograbin mograbin Grandjean, 1962
Distribución: Mediterránea e I. Galápagos.
• Issaniella mograbin hauseri Mahunka, 2001
Infraorden PYCNONOTICAE Grandjean, 1954
▲ Hermannielloidea Grandjean, 1934
♦ Hermanniellidae Grandjean, 1934
Antártica).
Hermanniella Berlese, 1908
Especie tipo: Hermannia granulata Nicolet,
1855
♦ Plasmobatidae Grandjean, 1961
Distribución: Pantropical y Paleártica meridional.
Plasmobates Grandjean, 1929
Especie tipo: Plasmobates pagoda
28
Grandjean, 1929
Distribución: Pantropical y Paleártica
meridional.
• Plasmobates pagoda Grandjean, 1929
Distribución: Norte de Neotropical, India
(Bengala Occidental) y Cáucaso.
▲ Neoliodoidea Sellnick, 1928
♦ Neoliodidae Sellnick, 1928
Antártica).
Neoliodes Berlese, 1888
(=Liodes Heyden, 1826, “nom. praeoc.” por
Leiodes Latreille, 1796)
(=Udetaliodes Jacot, 1929)
Especie tipo: Notaspis theleproctus
Hermann, 1804
Antártica).
• Neoliodes globosus (Subías y Gil-Martín, 1990)
(Liodes)
• Neoliodes ionicus Sellnick, 1931
• Neoliodes terrestris (Wallwork, 1963) (Liodes)
Distribución: Tropical (Etiópica: Ghana,
Oriental: India, y Neotropical: Venezuela)
y Paleártica meridional (Cáucaso y Asia
centrooccidental).
• Neoliodes theleproctus (Hermann, 1804)
(Notaspis)
(=Nothrus circumvallatus Haupt, 1882)
(=Nothrus dimera Haupt, 1882)
(=Nothrus dorsatus Canestrini y Fanzago, 1876)
menos frecuente en el Norte, Oriental: Vietnam, y
Australiana: Nueva Guinea y Hawai).
Platyliodes Berlese, 1916
Especie tipo: Nothrus doderleini Berlese,
1883
• Platyliodes doderleini (Berlese, 1883) (Nothrus)
(?=Nothrus venosus Grube, 1859 “sp. inq.”)
(Mediterránea y Japón).
• Platyliodes graecus Sellnick, 1927
• Platyliodes longisetosus Sitnikova, 1975
• Platyliodes scaliger (Koch, 1839) (Nothrus)
Mediterránea).
Poroliodes Grandjean, 1934
Especie tipo: (Notaspis theleproctus
Hermann “sensu” Michael, 1888) =Nothrus
farinosus Koch, 1839
• Poroliodes farinosus (Koch, 1839) (Nothrus)
(=Neoliodes caudatus Berlese, 1914)
Distribución: Paleártica (frecuente en
Paleártica occidental).
▲ Plateremaeoidea Trägårdh, 1926
♦ Plateremaeidae Trägårdh, 1926
Balogheremaeus Arillo y Subías, 2006
Especie tipo: Balogheremaeus chimaera
Arillo y Subías, 2006
• Balogheremaeus chimaera Arillo y Subías,
2006
Lopheremaeus Paschoal, 1987
Especie tipo: Plateremaeus mirabilis
Csiszár, 1962
meridional) y Etiópica.
• Lopheremaeus laminipes (Berlese, 1916)
(Plateremaeus)
• Lopheremaeus mirabilis (Csiszár, 1962)
(Plateremaeus)
Paralopheremaeus Paschoal, 1987
Especie tipo: Plateremaeus legendrei
Balogh, 1962
Distribución: Paleotropical y subtropical
(Paleártica meridional).
• Paralopheremaeus hispanicus (Ruiz, Kahwash
y Subías, 1990) (Plateremaeus)
♦ Licnodamaeidae Grandjean, 1954
Antártica).
Licnodamaeus Grandjean, 1931
Especie tipo: Licneremaeus undulatus Paoli,
1908
Distribución: Paleártica, Oriental y
Neotropical.
• Licnodamaeus baccettii Bernini, 1972
• Licnodamaeus costula Grandjean, 1931
• Licnodamaeus inaequalis (Balogh y Mahunka,
1965) (Pedrocortesia)
Distribución: Paleártica: Sureste de
Europa (Ucrania: Crimea) y Paleártica oriental
meridional.
• Licnodamaeus pulcherrimus (Paoli, 1908)
(Licneremaeus)
Distribución: Paleártica (excepto Norte).
• Licnodamaeus undulatus (Paoli, 1908)
(Licneremaeus)
Distribución: Paleártica (excepto Norte) y
Taiwán [Formosa].
Licnoliodes Grandjean, 1931
Especie tipo: Licnoliodes andrei Grandjean,
1931
• Licnoliodes adminensis Grandjean, 1933
• Licnoliodes andrei Grandjean, 1931
el Norte).
• Licnoliodes apunctatus Mahunka, 1977
♦ Licnobelbidae Grandjean, 1965
Flabellobelba Pérez-Íñigo, 1994
Especie tipo: Licnobelba almeriensis Ruiz,
Kahwash y Subías, 1990
• Flabellobelba almeriensis (Ruiz, Kahwash y
Subías, 1990) (Licnobelba)
Licnobelba Grandjean, 1931
Especie tipo: (Licnobelba alestensis
Grandjean, 1931) =Licneremaeus latiflabellatus
Paoli, 1908
• Licnobelba caesarea (Berlese, 1910)
(Licneremaeus)
• Licnobelba latiflabellata (Paoli, 1908)
(Licneremaeus)
(=Licnobelba alestensis Grandjean, 1931)
(=Licnobelba montana Mihelčič, 1957)
Norte).
▲ Gymnodamaeoidea Grandjean, 1954
♦ Gymnodamaeidae Grandjean, 1954
Adrodamaeus Paschoal, 1984
(=Heterodamaeus Woolley, 1957, “nom.
Especie tipo: Damaeus magnisetosus
Ewing, 1909
• Adrodamaeus femoratus (Koch, 1839)
(Damaeus)
(=Damaeus dugesi Michael, 1890)
(=Belba gibba Canestrini y Fanzago, 1877)
occidental: excepto Norte, y Paquistán).
• Adrodamaeus hispanicus (Grandjean, 1928)
(Gymnodamaeus)
(=Gymnodamaeus noster Mihelčič, 1957)
(=Gymnodamaeus sculptus Mihelčič, 1957)
• Adrodamaeus italicus (Berlese, 1916)
29
(Gymnodamaeus)
(=Arthrodamaeus parvulus Kunst, 1958)
• Adrodamaeus mongolicus (Bayartogtokh y
Weigmann, 2005) (Arthrodamaeus)
• Adrodamaeus pusillus (Berlese, 1910)
(Gymnodamaeus)
• Adrodamaeus siculus (Berlese, 1910)
(Gymnodamaeus reticulatus s.)
(=Arthrodamaeus ignotus Paschoal, 1984)
• Adrodamaeus starki (Bulanova-Zachvatkina,
1967) (Allodamaeus)
Arthrodamaeus Grandjean, 1954
Especie tipo: Gymnodamaeus reticulatus
Berlese, 1910
• Arthrodamaeus bicristatus Subías, Arillo y
J. Subías, 1997
• Arthrodamaeus cereus Subías, Arillo y
J. Subías, 1997
• Arthrodamaeus mediterraneus Subías, Arillo y
J. Subías, 1997
• Arthrodamaeus octosetosus Subías, Arillo y
J. Subías, 1997
• Arthrodamaeus reticulatus (Berlese, 1910)
(Gymnodamaeus)
• Arthrodamaeus rosarius Subías, Arillo y
J. Subías, 1997
(?=Arthrodamaeus reticulatus tenuis Mihelčič,
1958 “sp. inq.”)
Gymnodamaeus Kulczynski, 1902
(=Donjohnstonella Walter, 2009)
(=Heterodamaeus Ewing, 1917)
(=Johnstonella Paschoal, 1983)
(=Odontodamaeus Paschoal, 1982)
(=Pleodamaeus Paschoal, 1983)
Especie tipo: Damaeus bicostatus Koch,
1935
• Gymnodamaeus bicostatus (Koch, 1835)
(Damaeus)
(=Eremaeus asperulus Berlese, 1882)
• Gymnodamaeus quadriseta Ruiz, Kahwash y
Subías, 1990
• Gymnodamaeus trichosus (Kulijev, 1979)
(Allodamaeus)
30
Jacotella Banks, 1947
Especie tipo: Gymnodamaeus
quadricaudiculus Jacot, 1937
Neotropical.
• Jacotella austriaca (Willmann, 1935)
(Gymnodamaeus)
(=Gymnodamaeus austriacus stepposus
Bashkirova, 1958)
centromeridional y Asia centrooccidental).
• Jacotella enoplura Paschoal, 1983
Distribución: Holártica: Noroeste de U.S.A.
y Europa meridional (Bulgaria).
• Jacotella frondeus (Kulijev, 1979)
(Plesiodamaeus)
(=Plesiodamaeus ornatus Mahunka, 1979)
(=Plesiodamaeus perezinigoi Mahunka, 1986)
• Jacotella glabra (Mihelčič, 1957)
(Plesiodamaeus)
(?=Gymnodamaeus aprofundatus Mihelčič, 1956
“sp. inq.”)
• Jacotella neonominata Subías, 2004
(=Plesiodamaeus ornatus Pérez-Íñígo, 1972,
“nom. praeoc.” por Balogh y Csiszár, 1963)
• Jacotella reticulata Ruiz, Kahwash y Subías,
1990
Joshuella Wallwork, 1972
(=Nortonella Paschoal, 1982, “nom. praeoc.” por
Rohwer, 1908)
(=Paschoalia Özdikmen, 2008, “nom. praeoc.”
por Subías, 2004)
(=Roynortonella Walter, 2009)
Especie tipo: Joshuella striata Wallwork,
1972
• Joshuella helvetica (Woas, 1992)
(Gymnodamaeus)
Distribución: Suroeste de Europa.
Plesiodamaeus Grandjean, 1954
Especie tipo: Damaeus craterifer Haller,
1884
• Plesiodamaeus craterifer (Haller, 1884)
(Damaeus)
centromeridional y Sur de Siberia).
♦ Aleurodamaeidae Paschoal y Johnston, 1985
Etiópica.
Aleurodamaeus Grandjean, 1954
Especie tipo: Damaeus setosus Bersese,
1883
Etiópica.
• Aleurodamaeus setosus (Berlese, 1883)
(Damaeus)
(=Gymnodamaeus gibbus Mihelčič, 1963)
(=Gymnodamaeus nitidus Mihelčič, 1956)
▲ Damaeoidea Berlese, 1896
♦ Damaeidae Berlese, 1896
Antártica).
Belba Heyden, 1826
Especie tipo: Notaspis corynopus Hermann,
1804
“Australiana”.
• Belba aurata Kulijev, 1967
• Belba compta (Kulczynski, 1902) (Oribata)
(=Belba verrucosa Bulanova-Zachvatkina, 1962)
• Belba corynopus (Hermann, 1804) (Notaspis)
(=Belba bulbipes Karpelles, 1893)
(=Damaeus sufflexus Michael, 1885)
Distribución: Holártica y Norte de Oriental.
• Belba daghestanica Bulanova-Zachvatkina,
1962
• Belba dubinini Bulanova-Zachvatkina, 1962
Distribución: Paleártica (Europa centrooriental y
Paleártica oriental).
• Belba globiceps (Canestrini y Fanzago, 1876)
(Oribata) “sp. inq.”
• Belba meridionalis Bulanova-Zachvatkina,
1962
(Mediterránea y Paleártica oriental meridional).
• Belba paracorynopus Bulanova-Zachvatkina,
1962
meridional y Este de Paleártica oriental).
• Belba patelloides (Michael, 1888) (Notaspis)
(=Belba bartosi Winkler, 1955)
(=Belba pseudocorynopus Märkel, 1960)
Norte).
• Belba sculpta Mihelčič, 1957
(=Belba aberrans Mihelčič, 1957)
(=Belba ignota Mihelčič, 1957)
• Belba servadeii Lombardini, 1963 “sp. inq.”
Belbodamaeus Bulanova-Zachvatkina, 1967
Belbodamaeus (Lanibelba) Norton, 1980
Especie tipo: Lanibelba pini Norton, 1980
• Belbodamaeus (Lanibelba) marginatus Kulijev,
1967 (B.)
Damaeus Koch, 1835
Especie tipo: Damaeus auritus Koch, 1835
Damaeus (Damaeus) Koch, 1835
(=Hypodamaeus Bulanova-Zachvatkina, 1957)
Distribución: Holártica y “Neotropical”.
• Damaeus (D.) arvernensis Grandjean, 1960
• Damaeus (D.) auritus Koch, 1835
Distribución: Paleártica: frecuente.
• Damaeus (D.) crispatus (Kulczynski, 1902)
(Oribata)
Distribución: Paleártica (Europa y
Paquistán).
• Damaeus (D.) echinopus BulanovaZachvatkina, 1957 (D. (Hypodamaeus))
• Damaeus (D.) flagellifer Michael, 1890
(=Damaeus kulczynskii Grandjean, 1943)
(=Damaeus longipes Mihelčič, 1957, “nom.
praeoc.” por Willmann, 1940)
(=Belba pachytrichosa Mihelčič, 1956)
Norte).
• Damaeus (D.) foroliviensis (Lombardini, 1943)
(Neophyllobius) “sp. inq.”
• Damaeus (D.) glycyphagoides BulanovaZachvatkina, 1957 (D. (Hypodamaeus))
Distribución: Cáucaso y Méjico.
• Damaeus (D.) gracilipes (Kulczynski, 1902)
(Oribata)
occidental, Paquistán y Groenlandia).
• Damaeus (D.) longipes (Willmann, 1940)
(Belba)
Distribución: Centro de Europa meridional.
• Damaeus (D.) maximus Mihelčič, 1957
• Damaeus (D.) oritizi Pérez-Íñigo, 1995
• Damaeus (D.) pseudoauritus BulanovaZachvatkina, 1957 (D. (Hypodamaeus))
• Damaeus (D.) recasensi Capilla, 1971
• Damaeus (D.) riparius Nicolet, 1855
(=Damaeus alienus Hull, 1915)
• Damaeus (D.) selgae Pérez-Íñigo, 1966
• Damaeus (D.) tauricus Bulanova-Zachvatkina,
1957 (D. (Hypodamaeus))
• Damaeus (D.) torquisetosus (Mihelčič, 1955)
(Belba)
(=Damaeus ornatus Mihelčič, 1957)
Damaeus (Adamaeus) Norton, 1977
Especie tipo: Damaeus onustus Koch, 1841
Distribución: Paleártica y Etiópica.
• Damaeus (Adamaeus) firmus Kunst, 1958 (D.)
Distribución: Europa meridional (Bulgaria y
31
Rumanía).
• Damaeus (Adamaeus) onustus Koch, 1841 (D.)
(=Belba geniculosa Oudemans, 1929)
(=Belba helvetica Schweizer, 1956)
(frecuente), Etiópica (Tanzania) e I. Santa
Helena.
Damaeus (Epidamaeus) Bulanova-Zachvatkina,
1957
Especie tipo: Oribata bituberculata
Kulczynski, 1902
Distribución: Holártica y tropical (Oriental y
Neotropical).
• Damaeus (Epidamaeus) aleinikovae (BulanovaZachvatkina, 1964) (E.)
Distribución: Este de Paleártica occidental.
• Damaeus (Epidamaeus) berlesei Michael, 1908
(D.)
Norte).
• Damaeus (Epidamaeus) bituberculatus
(Kulczynski, 1902) (Oribata)
• Damaeus (Epidamaeus) flexispinosus (Kunst,
1961) (E.)
• Damaeus (Epidamaeus) pavlovskii (BulanovaZachvatkina, 1957) (E.)
oriental y Asia centroocidental).
• Damaeus (Epidamaeus) pinguis (Kulijev, 1967)
(E.)
• Damaeus (Epidamaeus) plumosus (BulanovaZachvatkina, 1975) (E.)
Distribución: Este de Paleártica occidental
(excepto Norte).
• Damaeus (Epidamaeus) pyrenaicus (PérezÍñigo jr., 1991) (E.)
(=Epidamaeus ibericus Moraza, Moreno y
Saloña, 1991)
• Damaeus (Epidamaeus) smirnovi BulanovaZachvatkina, 1957 (D. (Hypodamaeus))
occidental y Este de Paleártica oriental).
• Damaeus (Epidamaeus) subiasi (Pérez-Íñigo,
1995) (E.)
• Damaeus (Epidamaeus) tatricus (Kulczynski,
1902) (Oribata)
(=Epidamaeus pseudotatricus BulanovaZachvatkina, 1957)
Damaeus (Eudamaeus) Pérez-Íñigo, 1987
Especie tipo: Damaeus (Eudamaeus)
pomboi Pérez-Íñigo, 1987
• Damaeus (Eudamaeus) pomboi Pérez-Íñigo,
1987
Damaeus (Kunstidamaeus) Miko, 2006
Especie tipo: Belba lengersdorfi Willmann,
32
1932
• Damaeus (Kunstidamaeus) diversipilis
(Willmann, 1951) (Belba)
• Damaeus (Kunstidamaeus) longisetosus
• Damaeus (Kunstidamaeus) tecticola Michael,
1888 (D.)
Damaeus (Paradamaeus) BulanovaZachvatkina, 1957
Especie tipo: Notaspis clavipes Hermann,
1804
• Damaeus (Paradamaeus) clavipes (Hermann,
1804) (Notaspis)
(=Oppia glaucina Koch, 1836)
(=Damaeus nodipes Koch, 1839)
(frecuente).
Damaeus (Spatiodamaeus) BulanovaZachvatkina, 1957
Especie tipo: Damaeus verticillipes Nicolet,
1855
• Damaeus (Spatiodamaeus) boreus BulanovaZachvatkina, 1957
• Damaeus (Spatiodamaeus) fageti BulanovaZachvatkina, 1957
• Damaeus (Spatiodamaeus) glabrisetus
Distribución: Europa centromeridional
(excepto Oeste).
• Damaeus (Spatiodamaeus) setiger (Kulczynski,
1902) (Oribata)
Distribución: Europa centrooriental (excepto
Norte).
• Damaeus (Spatiodamaeus) verticillipes
(Nicolet, 1855) (D.)
(=Belba mirabilis Karpelles, 1893)
(=Damaeus quadrihastatus Märkel y Meyer,
1960)
(?=Damaeus torvus Koch, 1835 “sp. inq.”)
occidental: frecuente, y U.S.A.: New Hampshire).
Dameobelba Sellnick, 1928
Especie tipo: Oribata minutissima Sellnick,
1920
• Dameobelba minutissima (Sellnick, 1929)
(Oribata)
occidental y Este de Rusia asiática).
Metabelba Grandjean, 1936
Especie tipo: Damaeus papillipes Nicolet,
1855
Metabelba (Metabelba) Grandjean, 1936
• Metabelbella (M.) gratiosa (Willmann, 1940)
(Belba)
Norte).
• Metabelba (M.) limasetosa (BulanovaZachvatkina, 1962) (Belba)
• Metabelba (M.) papillipes (Nicolet, 1855)
(Damaeus)
(=Metabelba cremersi Hammen, 1952)
(=Belba globipes Canestrini y Berlese, 1884)
(=Belba michaeli Oudemans, 1900)
(=Belba obscura Mihelčič, 1956)
occidental: menos frecuente en el Norte, Oeste de
Siberia y U.S.A.).
• Metabelba (M.) parapulverosa Moritz, 1966
• Metabelba (M.) propexa (Kulczynski, 1902)
(Oribata)
• Metabelba (M.) propinqua (Sellnick, 1943)
(Damaeus) “sp. inq.”
• Metabelba (M.) pulverulenta (Koch, 1839)
(Nothrus)
(=Metabelba pulverosa Strenzke, 1953)
frecuente, y U.S.A.: Virginia).
• Metabelba (M.) rara Bulanova-Zachvatkina,
1965
oriental y Oeste de Siberia).
• Metabelba (M.) rohdendorfi BulanovaZachvatkina, 1965
Metabelba (Allobelba) Kunst, 1961
Especie tipo: Allobelba aculeata Kunst,
1961
• Metabelba (Allobelba) aculeata (Kunst, 1961)
(A.)
Distribución: Europa meridional (Bulgaria y
Rumanía).
Metabelba (Neobelba) Bulanova-Zachvatkina,
1967
Especie tipo: Neobelba pseudopapillipes
Bulanova-Zachvatkina, 1967
• Metabelba (Neobelba) pseudopapillipes
(Bulanova-Zachvatkina, 1967) (N.)
Metabelba (Parametabelba) Mihelčič, 1964
Especie tipo: (Metabelba gladiator
Mihelčič, 1963) =Damaeus romandiolae
Sellnick, 1943
• Metabelba (Parametabelba) ericius Kunst,
1958 (M.)
Distribución: Sureste de Europa.
• Metabelba (Parametabelba) filippovae
Bulanova-Zachvatkina, 1965 (M.)
• Metabelba (Parametabelba) flagelliseta
• Metabelba (Parametabelba) italica (Sellnick,
1931) (Damaeus)
• Metabelba (Parametabelba) machadoi PérezÍñigo, 1986 (M.)
• Metabelba (Parametabelba) monilipeda
• Metabelba (Parametabelba) platynota
Grandjean, 1954 (M.)
• Metabelba (Parametabelba) pseudoitalica
(=Metabelba paraitalica Kulijev, 1967)
• Metabelba (Parametabelba) rhodopeia Kunst,
1961 (M.)
• Metabelba (Parametabelba) romandiolae
(Sellnick, 1943) (Damaeus)
(=Metabelba gladiator Mihelčič, 1963)
Metabelbella Bulanova-Zachvatkina, 1967
Especie tipo: Metabelbella zachvatkini
• Metabelbella gratiosa (Willmann, 1940)
(Belba)
Norte).
• Metabelbella interlamellaris Pérez-Íñigo, 1987
• Metabelbella janae Pérez-Íñigo jr., 1991
• Metabelbella kosarovi Jeleva, 1970
• Metabelbella macerochaeta BulanovaZachvatkina, 1967
• Metabelbella phalangioides (Michael, 1890)
(Damaeus)
• Metabelbella tichonravovi BulanovaZachvatkina, 1967
• Metabelbella zachvatkini BulanovaZachvatkina, 1967
Nortonbelba Bernini, 1980
Especie tipo: Nortonbelba italica Bernini,
1980
Nortonbelba italica Bernini, 1980
• Nortonbelba italica italica Bernini, 1980
33
• Nortonbelba italica plesiomorphica (Saloña e
Iturrondobeitia, 1989) (Epidamaeus p.)
Parabelbella Bulanova-Zachvatkina, 1967
Especie tipo: Parabelbella crenatosetosa
Parabelbella (Parabelbella) BulanovaZachvatkina, 1967
(=Heterodamaeus Mihelčič, 1964, “nom.
(=Mirobelba Pérez-Íñigo y Peña, 1994)
• Parabelbella (P.) exilior (Mihelčič, 1964)
(Damaeus (Heterodamaeus))
• Parabelbella (P.) grancanariae (Pérez-Íñigo y
Peña, 1994) (Mirobelba)
Parabelbella (Tectodamaeus) Aoki, 1984
Especie tipo: Tectodamaeus armatus Aoki,
1984
“Australiana”.
• Parabelbella (Tectodamaeus) alpina (Schwizer,
1956) (Belba)
Distribución: Paleártica occidental (Suiza y
Cáucaso).
• Parabelbella (Tectodamaeus) interlamellaris
(Willmann, 1939) (Belba)Distribución: Sur de
Paleártica occidental (Macaronésica: Madeira, y
Ucrania).
Porobelba Grandjean, 1936
Especie tipo: Oribata spinosa Sellnick,
1920
• Porobelba grandjeanica Subías, 1977
• Porobelba spinosa (Sellnick, 1920) (Oribata)
(=Belba parvula Mihelčič, 1955)
(=Belba parvula Mihelčič, 1956, “nom. praeoc.”
por Mihelčič, 1955)
Subbelba Bulanova-Zachvatkina, 1967
Especie tipo: Subbelba partiocrispa
Subbelba elisae Pérez-Íñigo, 1972
• Subbelba elisae elisae Pérez-Íñigo, 1972
• Subbelba elisae fuerteventurae Pérez-Íñigo y
Peña, 1996
• Subbelba elisae grancanariae Pérez-Íñigo y
Peña, 1996
• Subbelba montana (Kulczynski, 1902)
(Oribata)
(=Belba ursina Thor, 1930)
Distribución: Paleártica (Euroatlántica,
Cáucaso y Asia centrooccidental).
34
▲ Polypterozetoidea Grandjean, 1959
♦ Polypterozetidae Grandjean, 1959
Polypterozetes Berlese, 1916
Especie tipo: Polypterozetes cherubin
Berlese, 1916
• Polypterozetes cherubin Berlese, 1916
▲ Niphocepheoidea Travé, 1959
♦ Compactozetidae Luxton, 1988
y Antártica).
Cepheus Koch, 1835
(=Pelonia Grube, 1859)
(=Tegeocranus Nicolet, 1855)
Especie tipo: Cepheus latus Koch, 1835
Distribución: Semicosmopolita (Holártica y
Australianooriental).
• Cepheus caucasicus Sitnikova, 1975
• Cepheus cepheiformis (Nicolet, 1855)
(Tegeocranus)
(=Cepheus michaeli Jacot, 1928)
frecuente, y U.S.A.: Carolina del Norte) y China
suroriental.
• Cepheus dentatus (Michael, 1888)
(Tegeocranus)
(=Cepheus grandis Sitnikova, 1975)
Distribución: Paleártica: Europa (frecuente)
y Este de Rusia asiática.
• Cepheus heterosetosus (Sitnikova, 1975)
(Oribatodes)
Distribución: Este de Paleártica occidental:
excepto Norte.
• Cepheus latus Koch, 1835
Paleártica) y China suroriental.
• Cepheus pegazzanoae Bernini y Nannelli, 1982
• Cepheus tuberculosus Strenzke, 1951
Distribución: Paleártica occidental: excepto
Norte.
• Cepheus verrucosus Bernini, 1971
Conoppia Berlese, 1908
(=Balzania Jacot, 1929)
(=Phyllotegeus Berlese, 1913)
Especie tipo: (Oppia microptera Berlese,
1885) =Leiosoma palmicinctum Michael, 1884
• Conoppia palmicincta (Michael, 1884)
(Leiosoma)
(=Oppia microptera Berlese, 1885)
(=Oribata microptera Canestrini, 1896, “nom.
praeoc.” por Berlese, 1885)
occidental centromeridional: frecuente, Este de
Paleártica oriental y U.S.A.), Oriental: Taiwán
[Formosa], e India (Sikkim), y Bolivia.
Eupterotegaeus Berlese, 1916
(=Diodontocepheus Mihelčič, 1958)
Especie tipo: Tegeocranus ornatissimus
Berlese, 1908
• Eupterotegaeus ornatissimus (Berlese, 1908)
(Tegeocranus)
(?=Cepheus pseudosculptus Coggi, 1900 “sp.
inq.”)
(=Diodontocepheus steinboecki Mihelčič, 1958)
meridional, I. Sajalín y Canadá).
Hypocepheus Krivolutsky, 1971
Especie tipo: Hypocepheus mirabilis
Krivolutsky, 1971
• Hypocepheus mirabilis Krivolutsky, 1971
Ommatocepheus Berlese, 1913
Especie tipo: Cepheus ocellatus Michael,
1882
• Ommatocepheus crassisetosus Pérez-Íñigo y
Peña, 1996
• Ommatocepheus ocellatus (Michael, 1882)
(Cepheus)
(=Scutovertex pulcherrimus Berlese, 1913)
occidental: excepto Norte, e India: Himalaya).
• Ommatocepheus parvilamellatus C. y C., jr.
Pérez-Íñigo, 1996
• Ommatocepheus reticulatus Pérez-Íñigo y Peña,
1997
Oribatodes Banks, 1895
Especie tipo: Oribatodes mirabilis Banks,
1895
• Oribatodes crenulatus Csiszár, 1962
Pilocepheus Pérez-Íñigo, 1992
Especie tipo: Pilocepheus azoricus PérezÍñigo, 1992
• Pilocepheus azoricus Pérez-Íñigo, 1992
Protocepheus Jacot, 1928
Especie tipo: Tegeocranus hericius Michael,
1887
• Protocepheus hericius (Michael, 1887)
(Tegeocranus)
Sphodrocepheus Woolley e Higgins, 1963
Especie tipo: Sphodrocepheus tridactylus
Woolley e Higgins, 1963
Neotropical.
• Sphodrocepheus tridactylus Woolley e Higgins,
1963
Distribución: Holártica (U.S.A. occidental y
Caúcaso).
Tereticepheus S. y F. Bernini, 1990
Especie tipo: Tereticepheus annamariae S. y
F. Bernini, 1990
• Tereticepheus annamariae S. y F. Bernini, 1990
• Tereticepheus undulatus (Willmann, 1939)
(Cepheus)
Tritegeus Berlese, 1913
Especie tipo: (Cepheus bifidatus Nicolet
“sensu” Michael, 1880) =Tritegeus bisulcatus
Grandjean, 1953
• Tritegeus bisulcatus Grandjean, 1953
Distribución: Paleártica occidental (menos
fecuente en el Norte).
• Tritegeus brevisetus Sitnikova, 1975
oriental y Paleártica oriental).
• Tritegeus sculptus S. y F. Bernini, 1990
♦ Niphocepheidae Travé, 1959
Distribución: Paleártica y Oriental.
Niphocepheus Balogh, 1943
Especie tipo: Cepheus nivalis Schweizer,
1922
Neotropical.
• Niphocepheus guadarramicus Subías, 1977
Niphocepheus nivalis (Schweizer, 1922)
(Cepheus)
• Niphocepheus nivalis nivalis (Schweizer, 1922)
centromeridional y Japón) y Taiwán [Formosa].
• Niphocepheus nivalis baloghi Travé, 1959
• Niphocepheus nivalis delamarei Travé, 1959
(Cepheus)
Méjico.
• Niphocepheus nivalis grandjeani Travé, 1959
35
▲ Charassobatoidea Grandjean, 1958
♦ Microtegeidae Balogh, 1972
Microtegeus Berlese, 1916
Especie tipo: Tegeocranus (Microtegeus)
undulatus Berlese, 1916
• Microtegeus undulatus (Berlese, 1916)
(Tegeocranus (M.))
Distribución: Etiópica (Somalia y Tanzania)
y Paleártica meridional (Cáucaso).
♦ Nosybeidae Mahunka, 1993
Distribución: Subtropical.
Lamellocepheus Balogh, 1961
(=Nosybea Mahunka, 1993)
(=Tessacarus Grandjean, 1962)
Especie tipo: Tectocepheus personatus
Berlese, 1910
Etiópica.
• Lamellocepheus personatus (Berlese, 1910)
(Tectocepheus)
(=Lamellocepheus ambitus Kulijev, 1966)
▲ Microzetoidea Grandjean, 1936
♦ Microzetidae Grandjean, 1936
Acaroceras Grandjean, 1936
Acaroceras (Trichacaroceras) Mahunka, 1991
Especie tipo: Acaroceras (Trichacaroceras)
africanus Mahunka, 1991
• Acaroceras (Trichacaroceras) africanus
Mahunka, 1991
Arenozetes Krivolutsky, 1971
Especie tipo: Arenozetes christovi
Krivolutsky, 1971
• Arenozetes christovi Krivolutsky, 1971
(Mediterránea oriental y Asia centroocidental).
Berlesezetes Mahunka, 1980
Especie tipo: (Microzetes auxiliaris
Grandjean, 1936) =Microzetes ornatissimus
Berlese, 1913
• Berlesezetes aegypticus (Bayoumi, 1977)
(Microzetes)
• Berlesezetes alces (Piffl, 1961) (Microzetes)
• Berlesezetes cuspidatus Mahunka, 1982
36
• Berlesezetes grandjeani (Mahunka, 1977)
(Microzetes)
• Berlesezetes kingi Bayoumi y Al-Khalifa, 1986
Distribución: Arabia Saudita.
Berlesezetes ornatissimus (Berlese, 1913)
(Microzetes)
• Berlesezetes ornatissimus ornatissimus
(Berlese, 1913)
(=Microzetes africanus Balogh, 1958)
(=Microzetes auxiliaris Grandjean, 1936)
(=Microzetes auxiliaris pachyseta Hammer,
1971)
(frecuente).
• Berlesezetes ornatissimus mirus (Mihelčič,
1956) (Microzetes m.)
Caucasiozetes Shtanchaeva, 1984
(=Teraja Mahunka, 1995)
Especie tipo: Caucasiozetes lamellatus
Shtanchaeva, 1984
Distribución: Oriental y Paleártica
meridional.
• Caucasiozetes lamellatus Shtanchaeva, 1984
Microzetes Berlese, 1913
(=Nellacaroides Mahunka, 1998)
(=Nellacarus Grandjean, 1936)
Especie tipo: Sphaerozetes (Tectoribates)
mirandus Berlese, 1908
Etiópica.
• Microzetes adansoni (Lions, 1966) (Nellacarus)
*• Microzetes asiaticus (Krivolutsky, 1975)
(Nellacarus)
Distribución: Paleártica (España, Ucrania, y
Asia centroocidental).
• Microzetes baloghi (Jeleva, 1962) (Nellacarus)
• Microzetes castrii (Mahunka, 1966)
(Nellacarus)
• Microzetes caucasicus (Krivolutsky, 1967)
(Nellacarus)
• Microzetes costulatus (Travé, 1956)
(Nellacarus)
• Microzetes hellenicus (Mahunka, 1977)
(Nellacarus)
• Microzetes mirandus (Berlese, 1908)
(Sphaerozetes (Tectoribates))
• Microzetes petrocoriensis (Grandjean, 1936)
(Nellacarus)
• Microzetes phitosi (Mahunka, 1979)
(Nellacarus)
• Microzetes pyrenaicus (Travé, 1956)
(Nellacarus)
• Microzetes sestai Mahunka, 1982
* • Microzetes simplisetus (Mahunka, 1998)
(Nellacaroides)
Distribución: Uganda y Marruecos.
• Microzetes viedmai Subías, Ruiz y Kahwash,
1990
Miracarus Kunst, 1959
Especie tipo: Miracarus hurkai Kunst, 1959
• Miracarus discrepans Mahunka, 1966
• Miracarus hurkai Kunst, 1959
Distribución: Centro de Europa meridional.
• Miracarus senensis Bernini, 1975
• Miracarus similis Subías e Iturrondobeitia,
1978
(=Miracarus abeloosi Lions, 1979)
▲ Zetorchestoidea Michael, 1898
♦ Zetorchestidae Michael, 1898
Antártica).
Belorchestes Grandjean, 1951
Especie tipo: Belorchestes planatus
Grandjean, 1951
• Belorchestes gebennicus Grandjean, 1957
• Belorchestes planatus Grandjean, 1951
• Belorchestes sectus Pérez-Íñigo y Peña, 1996
Litholestes Grandjean, 1951
Especie tipo: Litholestes altitudinis
Grandjean, 1951
• Litholestes altitudinis Grandjean, 1951
Microzetorchestes Balogh, 1943
(=Diorchestes Grandjean, 1951)
Especie tipo: Zetorchestes emeryi Coggi,
1898
• Microzetorchestes emeryi (Coggi, 1898)
(Zetorchestes)
(=Zetorchestes consanguineus Oudemans, 1902)
(=Zetorchestes italicus Eyndhoven, 1942)
Saxicolestes Grandjean, 1951
Especie tipo: Saxicolestes auratus
Grandjean, 1951
• Saxicolestes auratus Grandjean, 1951
• Saxicolestes corsicanus Grandjean, 1956
• Saxicolestes pollinivorus Travé, 1963
Distribución: Francia.
Strenzkea Travé, 1967
Especie tipo: Strenzkea depilata Travé, 1967
• Strenzkea depilata Travé, 1967
Zetorchestes Berlese, 1888
(=Leptorchistis Canestrini y Berlese, 1885,
“nom. praeoc.” por Leptorchestes Thorell, 1870)
(=Phyllorchestes Mahunka, 1983)
Especie tipo: Carabodes micronychus
Berlese, 1883
Antártica).
• Zetorchestes flabrarius Grandjean, 1951
• Zetorchestes grandjeani Krisper, 1987
Zetorchestes micronychus (Berlese, 1883)
(Carabodes)
• Zetorchestes micronychus micronychus
(Berlese, 1883)
(=Zetorchestes falzonii Coggi, 1898)
occidental: menos frecuente en el Norte, y Este
de Rusia asiática).
• Zetorchestes micronychus unicorniculatus
Lombardini, 1961 “ssp. inq.”
• Zetorchestes phyllosetus Mahunka, 1977
• Zetorchestes reticulatus Karppinen y
Poltavskaja, 1990
• Zetorchestes saltator Oudemans, 1915
Distribución: Oriental (frecuente) y
Paleártica: Ucrania (Crimea) y Corea.
• Zetorchestes schusteri Krisper, 1984
Distribución: Neotropical e I. Canarias.
▲ Gustavioidea Oudemans, 1900
♦ Astegistidae Balogh, 1961
Antártica).
Astegistes Hull, 1916
(=Cultrozetes Sellnick, 1922)
Especie tipo: (Liacarus bicornis Warburton
y Pearce, 1905) =Zetes pilosus Koch, 1841
• Astegistes pilosus (Koch, 1841) (Zetes)
37
(=Liacarus bicornis Warburton y Pearce, 1905)
(?=Acarus muscorum Scopoli, 1763 “sp. inq.”)
Distribución: Paleártica: Europa (menos
frecuente en el Sur) y Paleártica oriental
meridional.
Cultroribula Berlese, 1908
Especie tipo: Notaspis juncta Michael, 1885
Antártica).
• Cultroribula bicultrata (Berlese, 1905)
(Dameosoma)
(=Cultroribula falcata Evans, 1952)
(=Cultroribula szentivanyi Balogh, 1943)
(=Cultroribula trifurcata Jacot, 1939)
(=Cultroribula trifurcata rotundata Krivolutsky,
1962)
Paleártica) y Java.
• Cultroribula confinis Berlese, 1908
• Cultroribula juncta (Michael, 1885) (Notaspis)
Distribución: Holártica (Europa y U.S.A.
oriental).
• Cultroribula neonominata Subías, 2004
(=Cultroribula tridentata Aoki, 1965, “nom.
praeoc.” por Mihelčič, 1958)
Distribución: Paleártica: Cáucaso y Este de
Paleártica oriental (frecuente).
Furcoribula Balogh, 1943
Especie tipo: Notaspis furcillata
Nordenskiöld, 1901
• Furcoribula furcillata (Nordenskiöld, 1901)
(Notaspis)
(=Notaspis bicuspidata Štorkán, 1925)
(=Eremaeus copulatus Oudemans, 1906)
(=Cultroribula confinis magna Ewing, 1917)
centrooriental, Paleártica oriental y U.S.A.:
Ilinois).
• Furcoribula pacifica Krivolutsky, 1975
Distribución: Paleártica (Cáucaso y Este de
♦ Ceratoppiidae Kunst, 1971
Ceratoppia Berlese, 1908
(?=Notaspis Hermann, 1804 “gen. inq.”)
Especie tipo: Notaspis bipilis Hermann,
1804
Distribución: Holártica, Oriental,
¿Neotropical? y “Australiana”.
• Ceratoppia abchasica Krivolutsky y Tarba,
1971
• Ceratoppia bipilis (Hermann, 1804) (Notaspis)
(=Murcia acuminata Koch, 1841)
(=Oribata badius Koch, 1839)
(=Oppia cornuta Koch, 1844)
(=Ceratoppia herculeana Berlese, 1908)
38
(=Oribata politus Koch y Berendt, 1854)
Distribución: Holártica (frecuente), Noreste
de Oriental y ¿Centroamérica?.
• Ceratoppia quadridentata (Haller, 1882)
(Notaspis bipilis q.)
(=Ceratoppia quadridentata arctica Hammer,
1955)
frecuente, y Neártica septentrional) y China
suroriental.
• Ceratoppia sexpilosa Willmann, 1938
Distribución: Holártica (Europa, Este de
Paleártica oriental y Neártica septentrional).
Parapyroppia Pérez-Íñigo y Subías, 1979
Especie tipo: (Parapyroppia monodactyla
Pérez-Íñigo y Subías, 1979) =Oribella cornuta
Berlese, 1910
• Parapyroppia cornuta (Berlese, 1910)
(Oribella)
(=Oribella magna Mihelčič, 1957)
(=Parapyroppia monodactyla Pérez-Íñigo y
Subías, 1979)
Pyroppia Hammer, 1955
Especie tipo: Pyroppia lanceolata Hammer,
1955
Neotropical.
• Pyroppia lanceolata Hammer, 1955
Distribución: Holártica: Paleártica
occidental (Cáucaso), Paleártica oriental (Noreste
de Rusia), y Neártica septentrional.
• Pyroppia tajikistanica Krivolutsky y Christov,
1970
(Cáucaso y Asia centrooccidental) y Méjico.
♦ Metrioppiidae Balogh, 1943
Metrioppia Grandjean, 1931
(=Peloppia Sellnick, 1931)
Especie tipo: Metrioppia helvetica
Grandjean, 1931
• Metrioppia helvetica Grandjean, 1931
(=Ceratoppia microseta Hammer, 1952)
centromeridional, Paleártica oriental y Neártica).
♦ Gustaviidae Oudemans, 1900
Gustavia Kramer., 1879
(=Neozetes Berlese, 1885)
(=Serrarius Michael, 1883)
Especie tipo: (Gustavia sol Kramer, 1879)
=Leiosoma microcephala Nicolet, 1855
Distribución: Holártica y Paleotropical.
• Gustavia fusifer (Koch, 1841) (Oribata)
frecuente en el Norte).
• Gustavia longicornis (Berlese, 1904)
(Serrarius)
Distribución: Mediterránea y Taiwán
[Formosa].
• Gustavia maior (Berlese, 1904) (Serrarius)
(=Gustavia microcephala longirostris Mihelčič,
1957)
• Gustavia microcephala (Nicolet, 1855)
(Leiosoma)
(=Neozetes bicornis Berlese, 1885)
(=Gustavia sol Kramer, 1879)
Distribución: Paleártica (frecuente), China
surorietal y Méjico.
• Gustavia oceanica Pérez-Íñigo, 1987
♦ Liacaridae Sellnick, 1928
Antártica).
Adoristes Hull, 1916
Especie tipo: Oribata ovata Koch, 1839
Adoristes (Adoristes) Hull, 1916
Adoristes (A.) ovatus (Koch, 1839) (Oribata)
• Adoristes (A.) ovatus ovatus (Koch, 1839)
(=Conoppia grandis Berlese, 1908)
(=Leiosoma pyrigerum Berlese, 1888)
(=Leiosoma truncatum Canestrini y Fanzago,
1876)
occidental: frecuente, y Asia centrooccidental).
• Adoristes (A.) ovatus extraneus Mihelčič, 1955
(A. e.)
• Adoristes (A.) ovatus poppei (Oudemans, 1906)
(Liacarus p.)
occidental: frecuente, Oeste de Siberia y U.S.A.:
Minesota).
Adoristes (Gordeeviella) Shtanchaeva,
Especie tipo: Adoristes (Gordeeviella)
krivolutskyi Shtanchaeva, Subías y Arillo, 2010
• Adoristes (Gordeeviella) krivolutskyi
Shtanchaeva, Subías y Arillo, 2009
Birsteinius Krivolutsky, 1965
Especie tipo: Birsteinius clavatus
Krivolutsky, 1965
• Birsteinius clavatus Krivolutsky, 1965
• Birsteinius microchaetus Krivolutsky, 1967
oriental y Paleártica oriental: excepto Oeste).
• Birsteinius perlongus Krivolutsky, 1965
(Mediterránea oriental y Paleártica oriental
meridional).
Liacarus Michael, 1898
Especie tipo: Oribata nitens Gervais, 1844
Liacarus (Liacarus) Michael, 1898
(=Leiosoma Nicolet, 1855, “nom. praeoc.” por
Stephens, 1829)
(=Leuroxenillus Woolley e Higgins, 1966)
(=Stenoxenillus Woolley e Higgins, 1966)
Liacarus (L.) brevilamellatus Mihelčič, 1955
• Liacarus (L.) brevilamellatus brevilamellatus
Mihelčič, 1955
(=Liacarus cartalinicus Djaparidze, 1979)
(=Liacarus internodentatus Kulijev, 1962)
(=Liacarus ovalis Mihelčič, 1956)
(=Liacarus vastus Mihelčič, 1956)
(Mediterránea e Irán).
• Liacarus (L.) brevilamellatus major Mihelčič,
1955 (L. m.)
• Liacarus (L.) chroniosus Woolley, 1968
(=Liacarus robustus Mihelčič, 1954, “nom.
• Liacarus (L.) coracinus (Koch, 1841) (Oribata)
(=Liacarus lencoranicus Krivolutsky, 1967)
(=Liacarus nitidulus Krivolutsky, 1967)
(=Liacarus parvus Mihelčič, 1954)
(=Leiosoma similis Nicolet, 1855)
(=Liacarus vombi Dalenius, 1950)
Distribución: Paleártica (frecuente) e
I. Santa Helena.
• Liacarus (L.) granulatus Willmann, 1940
Distribución: Eslovenia.
• Liacarus (L.) incisus (Grobler, Ozman y
Cobanoglu, 2003) (Stenoxenillus)
• Liacarus (L.) jordanai Moraza y Pérez-Íñigo,
1979
• Liacarus (L.) koeszegiensis Balogh, 1943
(=Liacarus sejunctus Mihelčič, 1954)
• Liacarus (L.) laterostris Mihelčič, 1954
• Liacarus (L.) longipilis Shtanchaeva, Subías y
Arillo, 2010
• Liacarus (L.) madeirensis Willmann, 1939
• Liacarus (L.) mucronatus Willmann, 1939
(Mediterránea occidental y U.S.A.: Carolina del
Norte).
• Liacarus (L.) nitens (Gervais, 1844) (Oribata)
occidental, Este de Paleártica oriental y U.S.A.:
Virginia).
• Liacarus (L.) perezinigoi Capilla, 1972
39
• Liacarus (L.) reticulatus Mahunka, 1966
• Liacarus (L.) subiasi Shtanchaeva, 2008
Distribución: Mediterránea (Cáucaso y
España).
• Liacarus (L.) subterraneus (Koch, 1844)
(Oribata)
(=Liacarus gracilis Mihelčič, 1954)
(=Leiosoma lativentris Nicolet, 1855)
(=Liacarus willmanni Pschorn-Walcher, 1951)
occidental: frecuente, Suroeste de Siberia y
U.S.A.: Virginia).
• Liacarus (L.) tubifer Djaparidze y Melamud,
1990
• Liacarus (L.) xylariae (Schrank. 1803) (Acarus)
(=Liacarus cuspidatus Mihelčič, 1954)
(=Oribata fusca Koch, 1841)
(=Liacarus sphaericus Djaparidze, 1980)
(=Liacarus translamellatus Kulijev, 1962)
• Liacarus (Dorycranosus) Woolley, 1969
Especie tipo: Liacarus abdominalis Banks,
1906
• Liacarus (Dorycranosus) acutus PschornWalcher, 1951 (L.)
(=Liacarus claviger Mihelčič, 1956)
(=Liacarus coracinus racovitzae Trägårdh, 1912)
(=Cultroribula grandis Mihelčič, 1956)
(=Liacarus infissus Gunhold, 1953)
• Liacarus (Dorycranosus) angustatus
(Weigmann, 1976) (D.)
• Liacarus (Dorycranosus) badghysi Krivolutsky,
1966 (L.)
(Ucrania: Crimea, y Asia centrooccidental).
• Liacarus (Dorycranosus) dickersoni (Moraza,
1990) (D.)
• Liacarus (Dorycranosus) djaparidzae Subías,
2010
(=Dorycranosus ovatus Djaparidze, 1973, “nom.
• Liacarus (Dorycranosus) musaevi
(Shtanchaeva, 2008) (D.)
• Liacarus (Dorycranosus) punctulatus Mihelčič,
1956 (L.)
(=Liacarus diversus Mihelčič, 1956)
• Liacarus (Dorycranosus) splendens (Coggi,
1898) (Cepheus)
(=Liacarus alatus Berlese, 1904)
(=Liacarus ghilarovi Bashkirova, 1958)
(=Liacarus moraviacus Willmann, 1954)
Distribución: Paleártica centromeridional
(frecuente).
40
• Liacarus (Dorycranosus) zachvatkini Kulijev,
1962 (L.)
(=Dorycranosus ibericus Djaparidze, 1973)
Distribución: Mediterránea oriental e Irán.
Planoristes Iturrondobeitia y Subías, 1978
Especie tipo: Planoristes acuspidatus
Iturrondobeitia y Subías, 1978
• Planoristes acuspidatus Iturrondobeitia y
Subías, 1978
Scarabacarus Shtanchaeva y Subías, 2010
Especie tipo: Scarabacarus longisensillus
Shtanchaeva y Subías, 2010
• Scarabacarus longisensillus Shtanchaeva y
Subías, 2010
♦ Xenillidae Woolley e Higgins, 1966
Neotropical.
• Xenillus Robineau-Desvoidy, 1839
Especie tipo: Xenillus clypeator RobineauDesvoidy, 1839
Xenillus (Xenillus) Robineau-Desvoidy, 1839
(=Banksia Oudemans y Voigts, 1905)
(=Dinoxenillus Pérez-Íñigo y Baggio, 1980)
(=Kochia Oudemans, 1900)
(=Pseudocepheus Jacot, 1928)
Neotropical.
• Xenillus (X.) adelae Pérez-Íñigo y Peña, 1996
• Xenillus (X.) anasillus Woolley e Higgins, 1966
Distribución: Líbano.
• Xenillus (X.) arilloi Gil-Martín y Subías, 1997
• Xenillus (X.) athesis Schatz, 2004
• Xenillus (X.) clavatopilus Mihelčič, 1966
• Xenillus (X.) clypeator Robineau-Desvoidy,
1839
(=Cepheus latus Nicolet, 1855)
(=Cepheus permixtus André, 1925)
occidental: frecuente, Paleártica oriental: excepto
Norte, y U.S.A.: Míchigan) y Méjico.
• Xenillus (X.) confusus Mahunka, 1979
Xenillus (X.) discrepans Grandjean, 1936
(X. permixtus d.)
• Xenillus (X.) discrepans discrepans Grandjean,
1936
(=Xenillus baderi Mahunka, 1996)
• Xenillus (X.) discrepans azorensis Pérez-Íñigo,
1987
• Xenillus (X.) discrepans canariensis PérezÍñigo, 1976
• Xenillus (X.) erbanensis Pérez-Íñigo y Peña,
1996
• Xenillus (X.) fernandoi Morell, 1989
• Xenillus (X.) halophilus Weigmann, 2011
• Xenillus (X.) ibericus Djaparidze, 1974
• Xenillus (X.) latilamellatus Willmann, 1939
• Xenillus (X.) lebanonensis Woolley, 1970
• Xenillus (X.) longipilus Pérez-Íñigo y Peña,
1996
• Xenillus (X.) moyae Pérez-Íñigo y Peña, 1994
• Xenillus (X.) penicilliger Csiszár, 1962
• Xenillus (X.) pulvillus Pérez-Íñigo y Peña, 1996
• Xenillus (X.) sculptrus Kulijev, 1963
(=Xenillus stepensis Djaparidze, 1974)
• Xenillus (X.) selgae Morell, 1987
• Xenillus (X.) setosus Grobler, Ozman y
Cobanoglu, 2003
• Xenillus (X.) tegeocranus (Hermann, 1804)
(Notaspis)
(=Cepheus bifidatus Nicolet, 1855)
(=Cepheus vulgaris Nicolet, 1855)
Distribución: Paleártica (frecuente) y China
suroriental.
• Xenillus (X.) tuberculatus Subías y Arillo, 2000
• Xenillus (X.) ybarrai Morell, 1987
Xenillus (Stonyxenillus) Woolley e Higgins,
1966
Especie tipo: Stonyxenillus spilotus Woolley
e Higgins, 1966
• Xenillus (Stonyxenillus) gephyrus (Woolley,
1970) (S.)
♦ Tenuialidae Jacot, 1929
Hafenferrefia Jacot, 1939
(=Hafenrefferiella Sellnick, 1952)
Especie tipo: Galumna nitidula Banks, 1906
• Hafenferrefia imperialis (Berlese, 1910)
(Achipteria) “sp. inq.”
• Hafenferrefia nevesi (Sellnick, 1952)
(Hafenrefferiella)
(=Hafenrefferiella hyrcanica Krivolutsky, 1967)
Hafenrefferia Oudemans, 1906
Especie tipo: Oribata gilvipes Koch, 1839
• Hafenrefferia gilvipes (Koch, 1839) (Oribata)
(=Liacarus auritus Nordenskiöld, 1901)
(=Liacarus pterotus Coggi, 1900)
occidental: menos frecuente en el Sur, y
Paleártica oriental: excepto Norte).
Tenuiala Ewing, 1913
Especie tipo: Tenuiala nuda Ewing, 1913
• Tenuiala crenulata Woolley e Higgins, 1966
▲ Eremaeoidea Oudemans, 1900
♦ Kodiakellidae Hammer, 1967
Kodiakella Hammer, 1967
Especie tipo: Kodiakella lutea Hammer,
1967
• Kodiakella dimorpha Pérez-Íñigo y Subías,
1978
♦ Eremaeidae Oudemans, 1900
Caucaseremaeus Subías y Shtanchaeva, 2006
Especie tipo: Caucaseremaeus krivolutskyi
• Caucaseremaeus krivolutskyi Shtanchaeva y
Subías, 2006
Eremaeus Koch, 1835
Especie tipo: Eremaeus hepaticus Koch,
1835
Eremaeus hepaticus Koch, 1835
• Eremaeus hepaticus hepaticus Koch, 1835
(=Notaspis dentilamellatus Štorkán, 1925)
(=Eremaeus hepaticus acruciata Mihelčič, 1952)
(=Eremaeus magnus Mihelčič, 1957)
(=Eremaeus ovalis Mihelčič, 1955, “nom.
praeoc.” por Koch, 1841)
• Eremaeus hepaticus cordiformis Grandjean,
1934 (E. c.)
(=Eremaeus setiger Mihelčič, 1957)
41
• Eremaeus longiseta Djaparidze, 1990
DISTRIBUCIÓN:Cáucaso.
• Eremaeus tenuisetiger Aoki, 1970
• Eremaeus translamellatus Hammer, 1952
(=Eremaeus oblongus borealis Strenzke, 1952)
• Eremaeus tuberosus Gordeeva, 1970
Eueremaeus Mihelčič, 1963
(=Kartoeremaeus Higgins, 1979)
Especie tipo: Eremaeus oblongus Koch,
1835
• Eueremaeus brevifer (Mahunka, 1980)
(Eremaeus)
• Eueremaeus cornutus (Lombardini, 1943)
(Eremaeus) “sp. inq.”
• Eueremaeus foveolatus (Hammer, 1952)
(Eremaeus)
Eueremaeus oblongus (Koch, 1835) (Eremaeus)
• Eueremaeus oblongus oblongus (Koch, 1835)
(=Eremaeus areolatus Kunst, 1959)
(=Eremaeus figuratus Winkler, 1956)
(=Eremaeus intermedius Mihelčič, 1955)
(=Eueremaeus kuehnelti Mihelčič, 1963)
suroriental.
• Eueremaeus oblongus granulatus (Mihelčič,
1955) (Eremaeus g.)
(=Eremaeus ornatus Mihelčič, 1957)
(=Eremaeus silvestris Forsslund, 1957)
• Eueremaeus oblongus valkanovi (Kunst, 1957)
(Eremaeus v.)
• Eueremaeus quadrilamellatus (Hammer, 1952)
(Eremaeus)
(=Eremaeus fossulatus Kunst, 1959)
(=Eueremaeus valkanovi debilis Mihelčič, 1963)
Distribución: Holártica (Neártica
septentrional y Europa centromeridional).
• Eueremaeus travei Mihelčič, 1963
(?=Eremaeus oblongus major Mihelčič, 1957
“sp. inq.”)
• Eueremaeus triglavensis (Tarman, 1958)
(Eremaeus)
Tricheremaeus Berlese, 1908
Especie tipo: Notaspis serrata Michael,
1885
• Tricheremaeus abnobensis Miko y Weigmann,
2006
• Tricheremaeus conspicuus Berlese, 1916
42
• Tricheremaeus grandjeani Bernini, 1970
• Tricheremaeus nemossensis Grandjean, 1963
• Tricheremaeus serratus (Michael, 1885)
(Notaspis)
• Tricheremaeus travei Miko, 1993
▲ Ameroidea Bulanova-Zachvatkina, 1957
♦ Ctenobelbidae Grandjean, 1965
Ctenobelba Balogh, 1943
Especie tipo: Eremobelba pectinigera
Berlese, 1908
Ctenobelba (Ctenobelba)Balogh, 1943
(=Elapheremaeus Grandjean, 1944)
• Ctenobelba (C.) apatomorpha Iturrondobeitia,
Saloña, Andrés y Caballero, 1998
• Ctenobelba (C.) foliata Hammer, 1961
• Ctenobelba (C.) grancanariae Pérez-Íñigo y
Peña, 1997
• Ctenobelba (C.) heterosetosa Murvanidze y
Weigmann, 2007
• Ctenobelba (C.) mahnerti Mahunka, 1974
• Ctenobelba (C.) marcuzzii Mahunka, 1974
• Ctenobelba (C.) parafoliata Pérez-Íñigo jr.,
1991
Distribución: España (I. Baleares).
• Ctenobelba (C.) pectinigera (Berlese, 1908)
(Eremobelba)
(=Amerobelba bicarinata Berlese, 1910)
(=Ctenobelba fenestrata Pérez-Íñigo jr., 1990)
(?=Notaspis maculosa Warburton y Pearce, 1905
“sp. inq.”)
(frecuente).
• Ctenobelba (C.) perezinigoi Moraza, 1985
• Ctenobelba (C.) pilosella Jeleva, 1962
(=Ctenobelba tuberculata Kulijev, 1966)
• Ctenobelba (C.) pulchellula Gil-Martín y
Subías, 1997
• Ctenobelba (C.) serrata Mahunka, 1964
• Ctenobelba (C.) simplex (Willmann, 1940)
(Eremobelba)
Distribución: Bosnia-Herzegovina.
• Ctenobelba (C.) translamellata Iordansky, 1990
Ctenobelba (Bifurcobelba) Subías y
Shtanchaeva, 2010
Especie tipo: Ctenobelba (Bifurcobelba)
iberica Subías y Shtanchaeva, 2010
• Ctenobelba (Bifurcobelba) iberica Subías y
Shtanchaeva, 2010
Ctenobelba (Caucasiobelba) Subías y
Shtanchaeva, 2010
Especie tipo: Ctenobelba (Caucasiobelba)
reticulata Subías y Shtanchaeva, 2010
• Ctenobelba (Caucasiobelba) reticulata Subías y
Shtanchaeva, 2010
♦ Amerobelbidae Grandjean, 1961
Amerobelba Berlese, 1908
Especie tipo: Amerobelba decedens Berlese,
1908
• Amerobelba decedens Berlese, 1908
(=Eremobelba maxima Willmann, 1951)
Berndamerus Mahunka, 1977
Especie tipo: Berndamerus hellenicus
Mahunka, 1977
• Berndamerus bicostatus (Berlese, 1910)
(Amerobelba)
• Berndamerus eremuloides (Berlese, 1910)
(Amerobelba)
• Berndamerus hellenicus Mahunka, 1977
Hellenamerus Mahunka, 1974
Especie tipo: Hellenamerus ionicus
Mahunka, 1974
• Hellenamerus ionicus Mahunka, 1974
Mongaillardia Grandjean, 1961
Especie tipo: Mongaillardia callitoca
Grandjean, 1961
• Mongaillardia aeoliana (Bernini, 1979)
(Amerobelba)
• Mongaillardia callitoca Grandjean, 1961
Distribución: Europa meridional
• Mongaillardia eveana Grandjean, 1961
Rastellobata Grandjean, 1961
Especie tipo: Amerobelba rastelligera
Berlese, 1908
• Rastellobata rastelligera (Berlese, 1908)
(Amerobelba)
(=Damaeolus pistillifer Berlese, 1913)
(=Fosseremus quadripertitus Grandjean, 1965)
(=Damaeolus saltaensis Hammer, 1958)
Antártica): frecuente.
♦ Eremulidae Grandjean, 1965
♦ Hungarobelbidae Miko y Travé, 1996
Eremulus Berlese, 1908
Especie tipo: Eremulus flagellifer Berlese,
1908
• Eremulus antis Poltavskaja, 1987
• Eremulus avenifer Berlese, 1913
Distribución: Paleártica meridional (Italia
y Paleártica oriental meridional), Oriental
(frecuente) y Polinesia (Tahití).
• Eremulus clavatoflagellatus Lombardini, 1963
“sp. inq.”
• Eremulus elegans Gordeeva, 1987
• Eremulus flagellifer Berlese, 1908
(=Eremulus modestus Berlese, 1908)
Distribución: Cosmopolita: Paleártica
(menos frecuente en el Norte), Neártica (U.S.A.:
Washington D.C.), Etiópica (Congo), Noreste de
Oriental, Australiana y subantártica (I. St. Paul).
Hungarobelba Balogh, 1943
Especie tipo: Belba visnyai Balogh, 1938
• Hungarobelba pyrenaica Miko y Travé, 1996
• Hungarobelba visnyai (Balogh, 1938) (Belba)
centromeridional y Este de Paleártica oriental).
♦ Damaeolidae Grandjean, 1965
Antártica).
Damaeolus Paoli, 1908
Especie tipo: Dameosoma asperatum
Berlese, 1904
• Damaeolus asperatus (Berlese, 1904)
(Dameosoma)
Distribución: Holártica (Paleártica: excepto
Norte, y U.S.A.: Columbia).
• Damaeolus bregetovae Csiszár, 1962
• Damaeolus cellulatus Subías, Ruiz y Kahwash,
1990
• Damaeolus magnus Mahunka, 1979
• Damaeolus ornatissimus Csiszár, 1962
Fosseremus Grandjean, 1954
Especie tipo: Dameosoma laciniatum
Berlese, 1905
Antártica).
• Fosseremus laciniatus (Berlese, 1905)
(Dameosoma)
(=Fosseremus africanus Balogh, 1958)
(=Damaeolus ornatus Mihelčič, 1956)
43
♦ Eremobelbidae Balogh, 1961
Eremobelba Berlese, 1908
Especie tipo: Eremaeus leporosus Haller,
1884
• Eremobelba geographica Berlese, 1908
• Eremobelba gracilior Berlese, 1908
(=Eremobelba leporosa flagellaris Jacot, 1938)
(=Oribata neosota Banks, 1909)
(=Eremobelba nervosa Hartenstein, 1962)
Distribución: Holártica (Neártica oriental y
Cáucaso) y Méjico.
• Eremobelba longisetosa Subías, Ruiz y
Kahwash, 1990
♦ Ameridae Bulanova-Zachvatkina, 1957
Amerus Berlese, 1896
Especie tipo: Belba troisi Berlese, 1883
Amerus (Amerus) Berlese, 1896
• Amerus (A.) cuspidatus Avanzati, Salomone,
Baratti y Bernini, 2003
• Amerus (A.) polonicus Kulczynski, 1902
Distribución: Europa centromeridional e
Irán.
• Amerus (A.) troisi (Berlese, 1883) (Belba)
Amerus (Neamerus) Willmann, 1939
Especie tipo: Amerus (Neamerus) lundbladi
Willmann, 1939
• Amerus (Neamerus) lundbladi Willmann, 1939
(?=Amerus laticephalus Berlese, 1915 “sp. inq.”)
▲ Eremelloidea Balogh, 1961
♦ Caleremaeidae Grandjean, 1965
44
Antártica).
Caleremaeus Berlese, 1910
Especie tipo: Damaeus monilipes Michael,
1882
• Caleremaeus monilipes (Michael, 1882)
(Damaeus)
(frecuente) y Méjico.
♦ Eremellidae Balogh, 1961
Eremella Berlese, 1913
(=Proteremella Balogh, 1959)
Especie tipo: Eremella vestita Berlese, 1913
meridional.
* • Eremella pulchella (Balogh, 1959)
(Proteremella)
Triteremella Kunst, 1971
(=Afreremella Mahunka, 1974)
Especie tipo: Eremella kaszabi Csiszár,
1962
• Triteremella kaszabi (Csiszár, 1962) (Eremella)
(?=Licneremaeus tuberculatus Paoli, 1908 “sp.
inq.”)
♦ Oribellidae Kunst, 1971
Distribución: Holártica, Etiópica y
“Oriental”.
Kaszabobates Balogh, 1972
(=Gobiella Balogh y Mahunka, 1965, “nom.
praeoc.”por Cienkowsky, 1882)
Especie tipo: Gobiella kaszabi Balogh y
Mahunka, 1965
• Kaszabobates olbiopolitanus Sergienko, 1980
Montizetes Kunst, 1971
Especie tipo: Xenillus alpestris Willmann,
1929
• Montizetes abulensis Pérez-Íñigo, 1984
• Montizetes alpestris (Willmann, 1929)
(Xenillus)
• Montizetes delamellatus Pérez-Íñigo jr., 1991
* • Montizetes rarisetosus Bayartogtokh, 1998
Distribución: Mongolia y Cáucaso.
Oribella Berlese, 1908
(=Infernobates Karppinen y Poltavskaja, 1990)
Especie tipo: Notaspis pectinata Michael,
1885
• Oribella canariensis Pérez-Íñigo, 1986
• Oribella citelli (Karppinen y Poltavskaja, 1990)
(Infernobates)
• Oribella fujikawae Mahunka, 1982
• Oribella matritensis Arillo, Bordel y Subías,
1988
• Oribella pectinata (Michael, 1885) (Notaspis)
(=Dameosoma crinitum Berlese, 1916)
(=Oribata distincta Karpelles, 1893)
(=Xenillus limburgiensis Oudemans, 1912)
occidental: frecuente, Asia centrooccidental y
U.S.A.: Nuevo Méjico).
Oribellopsis Kunst, 1971
(=Gemmazetes Fujikawa, 1979)
Especie tipo: Oribella cavatica Kunst, 1962
• Oribellopsis cavaticus (Kunst, 1962) (Oribella)
Distribución: Holártica (Paleártica: Europa
centromeridional, Mongolia y Noreste de China,
y Neártica septentrional).
• Oribellopsis etruscus (Bernini, 1980)
(Gemmazetes)
• Oribellopsis grecus Mahunka y Mahunka-Papp,
2010
Pantelozetes Grandjean, 1953
Especie tipo: Xenillus paolii Oudemans,
1913
Distribución: Holártica y “Oriental”.
• Pantelozetes berlesei Fujikawa, 1979
Distribución: Europa suroccidental.
• Pantelozetes paolii (Oudemans, 1913)
(Xenillus)
(=Amazoppia caucasica Djaparidze, 1986)
(=Oribella dentata Mihelčič, 1956)
(=Oribella pannonica Mahunka, 1969)
(=Oribella paolii multidentata Evans, 1954)
(=Pantelozetes paolii tuxeni Fujikawa, 1979)
occidental: frecuente, Asia centrooccidental y
Neártica septentrional) y Java.
♦ Spinozetidae Balogh, 1972
Iberoppia Pérez-Íñigo, 1986
Especie tipo: Iberoppia paradoxa PérezÍñigo, 1986
45
▲ Oppioidea Sellnick, 1937
Cosmogneta Grandjean, 1960
Especie tipo: Cosmogneta impedita
Grandjean, 1960
• Cosmogneta cassolai Bernini, Baratti y
Avanzati, 1991
• Cosmogneta impedita Grandjean, 1960
Distribución: Francia y Méjico.
• Cosmogneta kargi Grandjean, 1963
• Cosmogneta ozkani Toluk, Ayyildiz y Subías,
2007
♦ Autognetidae Grandjean, 1960
Distribución: Holártica y subtropical austral
(excepto Etiópica).
♦ Thyrisomidae Grandjean, 1953
y Antártica).
Autogneta Hull, 1916
Especie tipo: Notaspis longilamellata
Michael, 1885
Autogneta (Autogneta) Hull, 1916
• Autogneta (A.) longilamellata (Michael, 1885)
(Notaspis)
frecuente, y Neártica septentrional).
• Autogneta (A.) parva Forsslund, 1947
(=Autogneta rugosa Mihelčič, 1956)
• Autogneta (A.) penicillum Grandjean, 1960
• Autogneta (A.) traegardhi Forsslund, 1947
Canadá).
Autogneta (Rhaphigneta) Grandjean, 1960
Especie tipo: Rhaphigneta numidiana
Grandjean, 1960
• Autogneta (Rhaphigneta) flagellata (Mahunka,
1977) (R.)
• Autogneta (Rhaphigneta) numidiana
(Grandjean, 1960) (R.)
Banksinoma Oudemans, 1930
(=Thyrisoma Grandjean, 1953)
Especie tipo: (Notaspis lanceolata Michael
“sensu” Oudemans, 1930) =Banksinoma
lanceolata oudemansi Fujikawa, 1979
y Antártica).
• Banksinoma lanceolata (Michael, 1885)
(Notaspis)
(?=Zetes dorsatus Koch, 1841 “sp. inq.”)
(?=Zetes flavipes Koch, 1841 “sp. inq.”)
(=Banksinoma lanceolata islandica Fujikawa,
1979)
Distribución: Paleártica (excepto Este):
frecuente, y Hawai.
• Iberoppia paradoxa Pérez-Íñigo, 1986
Spinozetes Piffl, 1966
(=Mirus Kulijev, 1967)
Especie tipo: Spinozetes inexspectatus Piffl,
1966
• Spinozetes inexspectatus Piffl, 1966
• Spinozetes pectinatus (Kulijev, 1967) (Mirus)
Conchogneta Grandjean, 1963
Especie tipo: (Autogneta dalecarlica
Forsslund, 1947) =Dameosoma willmanni
Dyrdowska, 1929
Conchogneta willmanni (Dyrdowska, 1929)
(Dameosoma)
• Conchogneta willmanni willmanni (Dyrdowska,
1929)
(=Autogneta dalecarlica Forsslund, 1947)
(=Oppia talischica Kulijev, 1962)
• Conchogneta willmanni herzegowinensis
(Willmann, 1941) (Oppia)
♦ Oppiidae Sellnick, 1937
[Antilloppiinae] Mahunka, 1985
Distribución: Neotropical y subtropical
(Holártica meridional).
Joboppia Ruiz, Mínguez y Subías, 1988
Especie tipo: Neoppia (Joboppia) dichosa
Ruiz, Mínguez y Subías, 1988
• Joboppia dichosa (Ruiz, Mínguez y Subías,
1988) (Neoppia (J.))
Distribución: España y “U.S.A.”
• Joboppia expansum (Paoli, 1908) (Dameosoma)
Neoppia Bhattacharya y Banerjee, 1981
(=Antilloppia Mahunka, 1985)
Especie tipo: Neoppia minuta Bhattacharya
y Banerjee, 1981
• Neoppia bayoumii (Al-Assiuty y El-Deeb,
1983) (Multioppia)
• Neoppia discreta Ruiz, Mínguez y Subías, 1988
[Paternoppiinae] Gil-Martín, Subías y Arillo,
46
2000
Paternoppia Gil-Martín, Subías y Arillo, 2000
Especie tipo: Paternoppia
andalusicabulensis Gil-Martín, Subías y Arillo,
2000
• Paternoppia andalusicabulensis Gil-Martín,
[Oppiinae] Sellnick, 1937
Lasiobelba Aoki, 1959
Especie tipo: Lasiobelba remota Aoki, 1959
Lasiobelba (Lasiobelba) Aoki, 1959
(=Cilioppia Balogh, 1983)
• Lasiobelba (L.) arcidiaconoae (Bernini, 1973)
(Oppia)
Distribución: Mediterránea e India
(Tripura).
• Lasiobelba (L.) decui (Vasiliu e Ivan, 1995)
(Cilioppia)
• Lasiobelba (L.) hesperidiana (Pérez-Íñigo,
1986) (Cilioppia)
• Lasiobelba (L.) neonominata Subías, 2004
(=Oppia yodai africana Kok, 1967, “nom
praeoc.” por Evans, 1953)
Distribución: Etiópica (Sudáfrica y
Malgache), Hawai y Paleártica meridional
(Mediterránea occidental e Irán).
• Lasiobelba (L.) pori (Vasiliu e Ivan, 1995)
(Cilioppia)
Lasiobelba (Antennoppia) Mahunka, 1983
(=Daedaloppia Hauser y Mahunka, 1983)
Especie tipo: Antennoppia minor Mahunka,
1983
Distribución: Pantropical, subtropical
(Paleártica meridional) y Neártica.
• Lasiobelba (Antennoppia) izquierdoae Arillo,
Gil-Martín y Subías, 1994 (L.)
• Lasiobelba (Antennoppia) quadriseta Subías,
1989 (L.)
(=Lasiobelba icaria Mahunka, 2001)
Neoamerioppia Subías, 1989
Especie tipo: Amerioppia decemsetosa
Hammer, 1973
• Neoamerioppia abchasica (Golosova y Tarba,
1974) (Oppia)
• Neoamerioppia flagellata (Hammer, 1975)
(Amerioppia)
Distribución: Sahara.
• Neoamerioppia hamidi (Al-Assiuty y El-Deeb,
1983) (Amerioppia)
Niloppia Balogh, 1983
Especie tipo: Oppia sticta Popp, 1960
• Niloppia sticta (Popp, 1960) (Oppia)
Oppia Koch, 1836
(=Dameosoma Berlese, 1892)
Especie tipo: Oppia nitens Koch, 1836
Australiana).
• Oppia denticulata (G. y R. Canestrini, 1882)
(Belba)
(=Oppia cyclosoma Mihelčič, 1955)
(=Oppia grandis Mihelčič, 1955)
(=Oppia willmanni Oudemans, 1937)
occidental: menos frecuente en el Norte, Irán y
Sur de Siberia) y Antillas (La Española:
R. Dominicana).
• Oppia neonominata Subías, 2004
(=Oppia concolor tridentata Pérez-Íñigo, 1976,
“nom. praeoc.” por Forsslund, 1942)
• Oppia nitens Koch, 1836
(=Belba minuta Banks, 1895)
(=Dameosoma myrmecophilum Sellnick, 1928)
(=Oribata perolata Banks, 1909)
occidental: menos frecuente en el Norte, Asia
centrooccidental y Neártica oriental).
Pluritrichoppia Subías y Arillo, 1989
Especie tipo: Pluritrichoppia insolita Subías
y Arillo, 1989
• Pluritrichoppia insolita Subías y Arillo, 1989
Taiwanoppia Tseng, 1982
Taiwanoppia (Paragloboppia) Subías, 1989
Especie tipo: Oppia diversiseta Mahunka,
1985
Distribución: Pantropical (excepto Oriental)
y subtropical.
• Taiwanoppia (Paragloboppia) mercedesae
(Arillo y Subías, 1997) (Vietoppia (P.)
[Multioppiinae] Balogh, 1983
Anomaloppia Subías, 1978
Especie tipo: Anomaloppia canariensis
Subías, 1978
Etiópica, Neotropical y Antártica).
• Anomaloppia canariensis Subías, 1978
• Anomaloppia chitinofincta (Kulijev, 1962)
(Oppia)
(Mediterránea oriental y Asia central rusa).
• Anomaloppia differens Mahunka y Topercer,
1983
• Anomaloppia madeirensis Arillo y Subías, 1990
• Anomaloppia mazandaranica Akrami y Subías,
2007
(Cáucaso e Irán).
• Anomaloppia ozkani Ayyildiz, 1989
(=Anomaloppia iranica Bayartogtokh y Akrami,
2000)
(Mediterránea oriental e Irán).
Graptoppia Balogh, 1983
Especie tipo: (Dameosoma foveolatum Paoli
“sensu” Bernini, 1973) =Graptoppia paraanalis
Subías y Rodríguez, 1985
Graptoppia (Graptoppia) Balogh, 1983
(=Frondoppia Mahunka, 1983)
• Graptoppia (G.) neonominata Subías, 2004
(=Oppia parva Kok, 1967, “nom. praeoc.” por
Lombardini, 1952)
Distribución: Sudáfrica y Europa
meridional.
• Graptoppia (G.) paraanalis Subías y
Rodríguez, 1985
(=Stenoppia italica quinquepilosa Morell, 1987)
Graptoppia (G.) sundensis (Hammer, 1979)
(Oppia)
• Graptoppia (G.) sundensis acuta Ayyildiz, 1989
• Graptoppia (G.) tanaitica Karppinen y
Poltavskaja, 1990
Graptoppia (Apograptoppia) Subías y
Rodríguez, 1985
Especie tipo: Dameosoma foveolatum
Paoli, 1908
• Graptoppia (Apograptoppia) foveolata (Paoli,
1908) (Dameosoma)
(=Graptoppia (Apograptoppia) paolii Ohkubo,
1993)
meridional: Mediterránea e Irán, y Canadá).
Graptoppia (Stenoppia) Balogh, 1983
Especie tipo: (Oppia heterotricha Bernini,
1969) =Oppia italica Bernini, 1973
Neotropical) y subtropical (excepto Australiana).
• Graptoppia (Stenoppia) italica (Bernini, 1973)
(Oppia)
(=Oppia heterotricha Bernini, 1969, “nom.
47
praeoc.” por Balogh y Mahunka, 1969)
Javieroppia Mínguez y Subías, 1986
Especie tipo: Javieroppia cervus Mínguez y
Subías, 1986
Australiana.
• Javieroppia cervus Mínguez y Subías, 1986
Distribución: España y Australia.
Multioppia Hammer, 1961
Especie tipo: Multioppia radiata Hammer,
1961
Multioppia (Multioppia) Hammer, 1961
Antártica).
• Multioppia (M.) ghiljarovi (Kulijev, 1962)
(Oppia)
• Multioppia (M.) gilmartinoi Subías y Arillo,
1996
• Multioppia (M.) glabra (Mihelčič, 1955)
(Oppia)
Distribución: Europa centrooriental y Oeste
de Siberia.
• Multioppia (M.) insulana Pérez-Íñigo, 1982
Distribución: Guinea Ecuatorial: I. Pagalu
[Annobón], Hawai y Macaronésica (Madeira).
• Multioppia (M.) integra Pérez-Íñigo jr., 1990
• Multioppia (M.) jandiae Pérez-Íñigo y Peña,
1996
• Multioppia (M.) neglecta Pérez-Íñigo, 1969
(=Multioppia excisa Moritz, 1971)
Distribución: Holártica (Europa: excepto
Este, y U.S.A.: Nuevo Méjico) y Hawai.
• Multioppia (M.) turcica Toluk, Ayyildiz y
Subías, 2009
Multioppia (Furculoppia) Balogh, 1983
Especie tipo: Oppia furcata Kunst, 1958
• Multioppia (Furculoppia) furcata (Kunst, 1958)
(Oppia)
(=Oppia bulgarica Mahunka, 1987)
(=Oppia ramulifera Kunst, 1959)
Multioppia (Hammeroppia) Vasiliu e Ivan, 2009
Especie tipo: Multioppia wilsoni Aoki, 1964
Antártica).
• Multioppia (Hameroppia) canariensis PérezÍñigo y Peña, 1996 (M.)
Multioppia (Hammeroppia) wilsoni Aoki, 1964
• Multioppia (Hammeroppia) wilsoni wilsoni
Aoki, 1964
(?=Oppia carolinae Jacot, 1938 “sp. inq.”)
(?=Oppia carolinae barbatis Jacot, 1938 “sp.
48
inq.”)
• Multioppia (Hammeroppia) wilsoni laniseta
Moritz, 1966 (M. l.)
(?=Oppia caporiacci Valle, 1955 “sp. inq.”)
(?=Dameosoma clavipectinatum lamellatum
Thamdrup, 1932 “sp. inq.”, “nom. praeoc.” por
Halbert, 1923)
(?=Oppia insolita Mihelčič, 1956 “sp. inq.”)
(?=Oppia sexmaculata Dalenius, 1950 “sp. inq.”)
(frecuente), Paleártica oriental (excepto Este),
“USA.” y Venezuela.
Multioppia (Multilanceoppia) Subías, 1989
Especie tipo: Multioppia ramulifera
carpatica Schalk, 1966
• Multioppia (Multilanceoppia) carpatica Schalk,
1966 (Multiop. ramulifera c.)
Pseudoamerioppia Subías, 1989
(=Minoricoppia Pérez-Íñigo jr., 1991)
Especie tipo: Oppia barrancensis
paraguayensis Balogh y Mahunka, 1981
Distribución: Pantropical, subtropical
(Paleártica meridional) y Neártica.
• Pseudoamerioppia balearica (Pérez-Íñigo jr.,
1991) (Minoricoppia)
• Pseudoamerioppia paraguayensis (Balogh y
Mahunka, 1981) (Oppia barrancensis p.)
Distribución: Neotropical e I. Canarias.
Pulchroppiella Balogh, 1983
Especie tipo: Oppia plurisetosa Mihelčič,
1956
• Pulchroppiella plurisetosa (Mihelčič, 1956)
(Oppia)
Ramonoppia Morell, 1990
Especie tipo: Ramonoppia amparoae
Morell, 1990
• Ramonoppia aequiseta (Pérez-Íñigo jr., 1990)
(Multioppia)
• Ramonoppia amparoae Morell, 1990
Ramusella Hammer, 1962
Especie tipo: Ramusella puertomonttensis
Hammer, 1962
Ramusella (Ramusella) Hammer, 1962
(=Alcioppia Balogh, 1983)
(=Amolops Hull, 1916, “nom. praeoc.” por Cope,
1865)
(=Bioppia Mahunka y Paoletti, 1984)
Antártica).
• Ramusella (R.) assimiloides Subías y
Rodríguez, 1987
• Ramusella (R.) clavipectinata (Michael, 1885)
(Notaspis)
(=Oppia alamellata Kardar, 1976)
(=Dameosoma alces Jacot, 1934)
(=Oppia assimilis Mihelčič, 1956)
(=Oppia taminae Rjabinin, 1975)
frecuente, U.S.A.: California, I. Seychelles,
Oriental y Hawai).
• Ramusella (R.) confusa Arillo y Subías, 1990
• Ramusella (R.) defectuosa Subías y Rodríguez,
1987
• Ramusella (R.) gyrata (Mahunka y Paoletti,
1984) (Bioppia)
• Ramusella (R.) junonis Pérez-Íñigo, 1986
Norte de Neotropical.
• Ramusella (R.) puertomonttensis Hammer, 1962
Distribución: Tropical (India: Bengala
Occidental, Melanesia: I. Fiji, y Chile) y
Paleártica meridional (Mediterránea y Este de
Rusia asiática).
Ramusella (R.) sengbuschi Hammer, 1968
• Ramusella (R.) sengbuschi sengbuschi Hammer,
1968
y subtropical.
• Ramusella (R.) sengbuschi tokyoensis (Aoki,
1974) (Oppia)
(=Ramusella tuberculata Mahunka y Topercer,
1983)
• Ramusella (R.) translamellata Subías, 1980
Ramusella (Insculptoppia) Subías, 1980
Especie tipo: Dameosoma insculptum Paoli,
1908
Antártica).
• Ramusella (Insculptoppia) anuncata Subías y
Rodríguez, 1986
• Ramusella (Insculptoppia) berninii (PérezÍñigo, 1975) (Oppia)
• Ramusella (Insculptoppia) corniculata PérezÍñigo y Peña, 1997
• Ramusella (Insculptoppia) elliptica (Berlese,
1908) (Lohmannia)
(=Ramusella abarkouhiensis Bayartogtokh y
Akrami, 2000)
(=Insculptoppia lamellata Pérez-Íñigo jr., 1991)
(Mediterránea: frecuente, Irán y U.S.A.: Nuevo
Méjico) y Costa Rica.
• Ramusella (Insculptoppia) ermani Baran, 2010
(R.)
• Ramusella (Insculptoppia) furcata (Willmann,
1928) (Dameosoma)
• Ramusella (Insculptoppia) golbasiensis Baran,
2010 (R.)
• Ramusella (Insculptoppia) insculpta (Paoli,
1908) (Dameosoma)
(=Oppia shaldybinae Kulijev, 1962)
(=Ramusella insularis Rjabinin, 1987)
Norte): frecuente, Paleártica oriental (Este de
Paleártica oriental e Irán) y Vietnam.
• Ramusella (Insculptoppia) krivolutskyi (Kulijev,
1966) (Oppia)
• Ramusella (Insculptoppia) luxtoni (Ayyildiz,
1989) (Gressittoppia)
• Ramusella (Insculptoppia) pinarbasiensis
Ayyildiz, Toluk y Taskiran, 2010
• Ramusella (Insculptoppia) ramulifera Subías y
Shtanchaeva, 2011
• Ramusella (Insculptoppia) salmani Toluk y
Ayyildiz, 2008
• Ramusella (Insculptoppia) soror (Balogh, 1958)
(Oppia)
Distribución: África centrooriental y
Cáucaso.
• Ramusella (Insculptoppia) terricola Subías y
Rodríguez, 1986
Ramusella (Insculptoppiella) Subías y
Rodríguez, 1986
Especie tipo: Oppia alfonsii Bernini, 1980
• Ramusella (Insculptoppiella) alejnicovae
(Krivolutsky y Gatilova, 1974) (Oppia)
meridional).
• Ramusella (Insculptoppiella) alfonsii (Bernini,
1980) (Oppia)
• Ramusella (Insculptoppiella) elongata (Paoli,
1908) (Dameosoma)
• Ramusella (Insculptoppiella) paillei (Mahunka,
1980) (Oppia)
• Ramusella (Insculptoppiella) varians
(Wallwork, 1961) (Oppia)
Distribución: Etiópica (Ghana e I. Santa
Helena) y Suroeste de Paleártica oriental.
Ramusella (Rectoppia) Subías, 1980
Especie tipo: Oppia mihelcici Pérez-Íñigo,
1965
49
Australiana).
• Ramusella (Rectoppia) debililamellata (Kulijev,
1962) (Oppia)
• Ramusella (Rectoppia) eduardoi Arillo y
Subías, 1996
Ramusella (Rectoppia) fasciata (Paoli, 1908)
(Dameosoma)
• Ramusella (Rectoppia) fasciata fasciata (Paoli,
1908)
Distribución: Paleáretica (Europa
centromeridional y Corea), “U.S.A. (Florida)”,
Somalia,
India (Tripura) e “I.
Amsterdam”.
• Ramusella (Rectoppia) fasciata sahariensis
(Hammer, 1975) (Oppia s.)
Distribución: Mediterránea (frecuente).
• Ramusella (Rectoppia) mihelcici (Pérez-Íñigo,
1965) (Oppia)
(=Oppia guelticola Hammer, 1975)
el Norte) y Venezuela.
• Ramusella (Rectoppia) rhinina Subías y
Mínguez, 1981
Ramusella (Rectoppia) strinatii (Mahunka, 1980)
(Oppia)
• Ramusella (Rectoppia) strinatii strinatii
(Mahunka, 1980)
• Ramusella (Rectoppia) strinatii curtiramosa
Distribución: Mediterránea (España y
Caucaso)
Ramuselloppia Subías y Rodríguez, 1986
Especie tipo: Ramuselloppia anomala
• Ramuselloppia anomala Subías y Rodríguez,
1986
Tainsculptoppia Subías y Shtanchaeva, 2011
Especie tipo: Tainsculptoppia
graptoppioides Subías y Shtanchaeva, 2011
• Tainsculptoppia graptoppioides Subías y
Shtanchaeva, 2011
• Tainsculptoppia subiasi (Pérez-Íñigo jr., 1990)
(Oxyoppia)
[Pulchroppiinae] Balogh, 1983
Multipulchroppia Subías, 1989
Especie tipo: Multioppia berndhauseri
Mahunka, 1978
50
Australiana) y subtropical (Paleártica
meridional).
• Multipulchroppia graeca (Mahunka, 1977)
(Multioppia)
[Arcoppiinae] Balogh, 1983
Arcoppia Hammer, 1977
(=Chuoppia Tseng, 1982)
Especie tipo: Arcoppia brachyramosa
Hammer, 1977
• Arcoppia mahunkai Rodríguez y Subías, 1984
• Arcoppia perezinigoi Rodríguez y Subías, 1984
• Arcoppia perisi Rodríguez y Subías, 1984
[Medioppiinae] Subías y Mínguez, 1985
Discoppia Balogh, 1983
Discoppia (Cylindroppia) Subías y Rodríguez,
1986
Especie tipo: Oppia minus cylindrica PérezÍñigo, 1965
Distribución: Tropical (Oriental y
Neotropical) y subtropical.
Discoppia (Cylindroppia) cylindrica (PérezÍñigo, 1965) (Oppia minus c.)
• Discoppia (Cylindroppia) cylindrica cylindrica
(Pérez-Íñigo, 1965)
(=Oppia agricola Fujikawa, 1982)
(=Oppia bifidus Bayoumi y Al-Khalifa, 1985)
(=Oppia casuarina Abdel-Hamid, Hussein,
Bayoumi y Al-Assiuty, 1983)
(=Oppia sitnikovae Shereef, 1976, “nom.
praeoc.” por Kulijev, 1962)
el Norte) y Panamá.
• Discoppia (Cylindroppia) cylindrica
rostroincisa Subías y Rodríguez, 1986
Distribución: Europa centrooccidental y
Antillas (La Española: R. Dominicana).
Microppia Balogh, 1983
Especie tipo: Dameosoma minus Paoli,
1908
• Microppia arcuata Gordeeva y Tarba, 1990
Microppia minus (Paoli, 1908) (Dameosoma)
• Microppia minus minus (Paoli, 1908)
(=Oppia minus simplex Jacot, 1938)
(=Oppia minutissima Sellnick, 1950)
Distribución: Cosmopolita (frecuente en
Paleártica).
• Microppia minus longisetosa Subías y
Rodríguez, 1988
Distribución: Mediterránea y Argentina.
Multimedioppia Subías, 1991
Especie tipo: Multimedioppia mirena
Subías, 1991
• Multimedioppia mirena Subías, 1991
Ramuloppia Balogh, 1961
Especie tipo: Oppia ramiseta Balogh, 1959
Distribución: Etiópica y Paleártica
meridional.
• Ramuloppia ramiseta (Balogh, 1959) (Oppia)
Distribución: Angola y Cáucaso.
Rhinoppia Balogh, 1983
Especie tipo: Oppia nasuta Moritz, 1965
Rhinoppia (Rhinoppia) Balogh, 1983
(=Kunoppia Mahunka, 1987)
(=Medioppia Subías y Mínguez, 1985)
Distribución: Cosmopolita (excepto Oriental
y Antártica).
• Rhinoppia (R.) arilloi Subías y Shtanchaeva,
2011
• Rhinoppia (R.) artvinensis Toluk y Ayyildiz,
2008
• Rhinoppia (R.) berzosai Subías y Shtanchaeva,
2011
Rhinoppia (R.) bulanovae (Kulijev, 1962)
(Oppia)
• Rhinoppia (R.) bulanovae bulanovae (Kulijev,
1962)
• Rhinoppia (R.) bulanovae hauseri (Mahunka y
Mahunka-Papp, 2000) (Lauroppia h.)
Distribución: Europa central y Cáucaso.
• Rhinoppia (R.) centrodentata (Gordeeva y
Niemi, 1990) (Medioppia)
• Rhinoppia (R.) eduardoi Subías y Shtanchaeva,
2011
• Rhinoppia (R.) elifae Toluk, Ayyildiz y Subías,
2009
• Rhinoppia (R.) exobothridialis Toluk y
Ayyildiz, 2009
• Rhinoppia (R.) gomozovae (Gordeeva y
Karppinen, 1988) (Ctenoppiella)
Rhinoppia (R.) hygrophila (Mahunka, 1987)
(Kunoppia)
• Rhinoppia (R.) hygrophila hygrophila
(Mahunka, 1987)
Distribución: Europa central y Cáucaso.
• Rhinoppia (R.) hygrophila multiciliata Subías y
Shtanchaeva, 2011
• Rhinoppia (R.) mahunkai Toluk, Ayyildiz y
Subías, 2009
• Rhinoppia (R.) media (Mihelčič, 1956) (Oppia)
(=Medioppia templadoi Pérez-Íñigo, 1988)
Distribución: Mediterránea (frecuente) y
Perú.
• Rhinoppia (R.) melisi (Valle, 1949) (Oppia)
• Rhinoppia (R.) minidentata (Subías y
Rodríguez, 1988) (Medioppia)
• Rhinoppia (R.) minimedia (Arillo y Subías,
1990) (Medioppia)
• Rhinoppia (R.) monicae Subías y Shtanchaeva,
2011
• Rhinoppia (R.) nasuta (Moritz, 1965) (Oppia)
Rhinoppia (R.) obsoleta (Paoli, 1908)
(Dameosoma fallax o.)
• Rhinoppia (R.) obsoleta obsoleta (Paoli, 1908)
(=Dameosoma vitrinum Hull, 1914
Distribución: Paleártica (excepto Este de
Paleártica oriental): frecuente, Groenlandia y
Australiana (Nueva Zelanda y Hawai).
Rhinoppia (R.) obsoleta curtiramosa Subías y
Shtanchaeva, 2011
• Rhinoppia (R.) ordunensis (Iturrondobeitia y
Saloña, 1988) (Lauroppia)
(=Oppiella acutirostris Pérez-Íñigo jr., 1990)
centrooccidental e Irán).
• Rhinoppia (R.) parva (Lombardini, 1952)
(Oppia) “sp. inq.”
• Rhinoppia (R.) pinsapi (Arillo y Subías, 1996)
(Medioppia)
• Rhinoppia (R.) producta (Iturrondobeitia y
Arillo, 1997) (Medioppia)
• Rhinoppia (R.) samaina (Mahunka, 2001)
(Medioppia)
• Rhinoppia (R.) subpectinata (Oudemans, 1900)
(Eremaeus)
(=Dameosoma subpectinatum aberratum
Thamdrup, 1932)
(=Oppia globosa Mihelčič, 1956)
(=Oppia paoliana Cooreman, 1941)
(=Oppia tuberculata Bulanova-Zachvatkina,
1964)
(=Oppia zachvatkini Kulijev, 1962)
Distribución: Holártica: excepto Este de
Paleártica oriental (frecuente en Paleártica
occidental), y Senegal.
• Rhinoppia (R.) tridentata (Subías y
Mínguez,1985) (Medioppia)
• Rhinoppia (R.) trilobata (Khanbekjan y
51
Gordeeva, 1991) (Medioppia)
• Rhinoppia (R.) truncata (Iturrondobeitia y
Saloña, 1988) (Medioppia)
• Rhinoppia (R.) vera (Mihelčič, 1956) (Oppia)
• Rhinoppia (R.) zaballosi Subías y Shtanchaeva,
2011
Rhinoppia (Bipectinoppia) Subías y
Shtanchaeva, 2011
Especie tipo: Rhinoppia (Bipectinoppia)
outereloi Subías y Shtanchaeva, 2011
• Rhinoppia (Bipectinoppia) bipectinata (Akrami
y Subías, 2007) (Medioppia)
(Cáucaso e Irán).
• Rhinoppia (Bipectinoppia) emarginata Toluk y
Ayyildiz, 2009 (R.)
• Rhinoppia (Bipectinoppia) outereloi Subías y
Shtanchaeva, 2011
• Rhinoppia (Bipectinoppia) plumata (Gordeeva
y Karppinen, 1988) (Ctenoppiella)
• Rhinoppia (Bipectinoppia) tasdemiri Toluk y
Ayyildiz, 2008 (R.)
• Rhinoppia (Bipectinoppia) variopectinata Toluk
y Ayyildiz, 2008 (R.)
Serratoppia Subías y Mínguez, 1985
Especie tipo: Oppia serrata Mihelčič, 1956
• Serratoppia guanicola Subías y Arillo, 1996
• Serratoppia intermedia Subías y Rodríguez,
1988
(?=Serratoppia toletana Muñoz-Mingarro, 1987
“sp. inq.”)
• Serratoppia minima Subías y Rodríguez, 1988
Distribución: Ibérica y Costa Rica.
• Serratoppia mitrofanovi (Gordeeva y
Karppinen, 1988) (Berniniella)
• Serratoppia serrata (Mihelčič, 1956) (Oppia)
Norte) y Venezuela.
[Oppiellinae] Seniczak, 1975
Abchasiella Gordeeva y Tarba, 1990
Especie tipo: Abchasiella dentata Gordeeva
y Tarba, 1990
• Abchasiella dentata Gordeeva y Tarba, 1990
52
Berniniella Balogh, 1983
Especie tipo: Oppia aeoliana Bernini, 1973
• Berniniella aeoliana (Bernini, 1973) (Oppia)
• Berniniella bicarinata (Paoli, 1908)
(Dameosoma)
(=Oppia triconica Mihelčič, 1956)
Vietnam.
• Berniniella carinatissima Subías, Rodríguez y
Mínguez, 1987
• Berniniella conjuncta (Strenzke, 1951) (Oppia
sigma c.)
• Berniniella extrudens Subías, Rodríguez y
Mínguez, 1987
• Berniniella formosa Gordeeva y Karppinen,
1988
• Berniniella inornata (Mihelčič, 1957) (Oppia)
(=Oppia simplex Mihelčič, 1956, “nom. praeoc.”
por Jacot, 1938)
• Berniniella intrudens Subías, Rodríguez y
Mínguez, 1987
Distribución: España y Cuba.
• Berniniella jahnae (Sellnick, 1961) (Oppia)
• Berniniella latidens Subías, Rodríguez y
Mínguez, 1987
• Berniniella minuta (Bulanova-Zachvatkina,
1964) (Oppia)
• Berniniella parasigma Iturrodobeitia, 1987
Turquía).
• Berniniella sakeni Gordeeva y Tarba, 1990
Berniniella serratirostris (Golosova, 1970)
(Oppia)
• Berniniella serratirostris serratirostris
(Golosova, 1970)
centromeridional, Este de Paleártica oriental y
U.S.A.: Carolina del Norte).
• Berniniella serratirostris hauseri (Mahunka,
1974) (Oppia)
(=Berniniella coronata Mahunka y Paoletti,
1984)
(=Oppiella rafalskii Opłotna y Rajski, 1983)
Norte) y Asia centrooccidental.
• Berniniella serratirostris oscensis Pérez-Íñigo
jr., 1990 (B. coronata o.)
• Berniniella setilonga Iturrondobeitia y Saloña,
1988
• Berniniella sigma (Strenzke, 1951) (Oppia)
Distribución: Paleártica (Europa y Asia
centrooccidental).
• Berniniella silvatica (Vasiliu y Călugăr, 1976)
(Oppia)
(?=Oppia azerbeidjanica Kulijev, 1962 “sp.
inq.”)
Distribución: Europa meridional (excepto
Oeste).
Dissorhina Hull, 1916
(=Cosmoppia Balogh, 1983)
Especie tipo: (Notaspis splendens Koch
“sensu” Michael, 1888) =Eremaeus ornatus
Oudemans, 1900
• Dissorhina cretensis Mahunka, 2008
Distribución: Grecia (Creta).
• Dissorhina longipilosa (Kunst, 1958) (Oppia
ornata l.)
Dissorhina ornata (Oudemans, 1900) (Eremaeus)
• Dissorhina ornata ornata (Oudemans, 1900)
(=Oppia bolei Tarman, 1958)
(=Dameosoma captator Hull, 1915)
(=Dameosoma tricarinatum Paoli, 1908)
(=Dameosoma vetula Hull, 1914)
Distribución: Holártica: frecuente en
Paleártica (excepto Este de Paleártica oriental) y
África oriental.
• Dissorhina ornata corniculata (Paoli, 1908)
(Dameosoma tricarinatum c.)
• Dissorhina ornata globosa (Paoli, 1908)
(Dameosoma tricarinatum g.)
Distribución: Holártica meridional (Europa
meridional y U.S.A.: Florida).
• Dissorhina ornata peloponnesiaca (Mahunka,
1974) (Oppia)
• Dissorhina ornata tunisica (Mahunka, 1980)
(Oppia)
Distribución: Túnez.
• Dissorhina shqipetarica Mahunka y MahunkaPapp, 2008
Distribución: Albania.
• Dissorhina signata (Schwalbe, 1989) (Oppiella)
(excepto Oeste).
• Dissorhina tricarinatoides (Dubinina, Sosnina,
Vysotskaya, Markov y Atanasov, 1966) (Oppia)
• Dissorhina uludagensis Ayyildiz, Toluk y
Taskiran, 2010
Hypogeoppia Subías, 1981
Especie tipo: Hypogeoppia terricola Subías,
1981
Distribución: Paleártica meridional, “Java”
y Cuba.
• Hypogeoppia exempta (Mihelčič, 1958) (Oppia)
(=Oppia ornatissima Mihelčič, 1953)
• Hypogeoppia hypogea (Paoli, 1908)
(Dameosoma)
• Hypogeoppia perezinigoi Subías y Arillo, 1996
Hypogeoppia terricola Subías, 1981
• Hypogeoppia terricola terricola Subías, 1981
(=Hypogeoppia festoneata Moraza y Moreno,
1988)
Distribución: Ibérica, “Java” y Cuba.
• Hypogeoppia terricola salmanticensis Morell,
1987 (H. s.)
Kulievia Vasiliu e Ivan, 1999
Especie tipo: Oppia paradecipiens Kulijev,
1962
• Kulievia paradecipiens (Kulijev, 1962) (Oppia)
(=Neotrichoppia (Confinoppia) calugarae
Mahunka, 2006)
(excepto Oeste).
Lauroppia Subías y Mínguez, 1986
(=Ctenoppiella Gordeeva y Karppinen, 1988)
Especie tipo: Dameosoma fallax Paoli, 1908
y Antártica).
• Lauroppia baetica Arillo y Subías, 1996
• Lauroppia brevisimile Mahunka y MahunkaPapp, 2010
• Lauroppia doris (E. Pérez-Iñigo, 1978) (Oppia)
(=Lauroppia obscura Mahunka y Mahunka-Papp,
2000)
• Lauroppia falcata (Paoli, 1908) (Dameosoma)
• Lauroppia fallax (Paoli, 1908) (Dameosoma)
(=Oppia aligarhiensis Kardar, 1976)
(=Oppiella dubia Hammer, 1962)
frecuente en Paleártica occidental, India: Uttar
Pradesh, Nueva Zelanda y Chile).
Lauroppia maritima (Willmann, 1928)
(Dameosoma falcatum m.)
• Lauroppia maritima maritima (Willmann, 1928)
(=Oppia fissurata Hammer, 1952)
frecuente en el Sur, y Neártica septentrional).
• Lauroppia maritima acuminata (Strenzke,
1951) (Oppia)
Distribución: Holártica (Europea, Mongolia
• Lauroppia similifallax Subías y Mínguez, 1986
• Lauroppia tenuipectinata Subías y Rodríguez,
1988
53
Moritzoppia Subías y Rodríguez, 1988
Especie tipo: Oppia keilbachi Moritz, 1969
Moritzoppia (Moritzoppia) Subías y Rodríguez,
1988
(=Moritziella Balogh, 1983, “nom. praeoc.” por
Börner, 1908)
(=Tetroppia Gordeeva, 1999)
• Moritzoppia (M.) acuta Toluk y Ayyildiz, 2010
• Moritzoppia (M.) escotata (Subías y Rodríguez,
1986) (Moritziella)
• Moritzoppia (M.) keilbachi (Moritz, 1969)
(Oppia)
(=Moritziella uherkovichi Mahunka, 1985)
• Moritzoppia (M.) longilamellata (Subías y
Rodríguez, 1986) (Moritziella)
• Moritzoppia (M.) longohisterosoma (Kulijev,
1962) (Oppia)
• Moritzoppia (M.) oreia Colloff y Seyd, 1991
• Moritzoppia (M.) problematica Mahunka y
Mahunka-Papp, 2002
Distribución: Hungría y Turquía.
• Moritzoppia (M.) sitnikovae (Kulijev, 1962)
(Oppia)
• Moritzoppia (M.) tridentata (Forsslund, 1942)
(Oppia)
(Euroatlántica y Cáucaso).
• Moritzoppia (M.) turcica Toluk y Ayyildiz,
2010
Moritzoppia (M.) unicarinata (Paoli, 1908)
(Dameosoma)
• Moritzoppia (M.) unicarinata unicarinata
(Paoli, 1908)
(=Oppia fixa Mihelčič, 1956)
(=Dameosoma formosum Hull, 1914)
(=Dameosoma minus lamellata Halbert, 1923)
Paleártica).
• Moritzoppia (M.) unicarinata clavigera
(Hammer, 1952) (Oppia c.)
• Moritzoppia (M.) unicarinata cristata (Subías y
Rodríguez, 1986) (Moritziella)
• Moritzoppia (M.) unicarinata unicarinatoides
(Subías y Rodríguez, 1986) (Moritziella)
centromeridional y Este de Paleártica oriental).
• Moritzoppia (M.) unicarinata yozgatensis
Toluk, Ayyildiz y Subías, 2007
54
Moritzoppia (Moritzoppiella) Gordeeva, 2000
(=Dentoppia Gordeeva, 2001)
(=Drukoppia Gordeeva, 2001)
Especie tipo: Moritziella microdentata
Gordeeva y Grishina, 1991
Distribución: Holártica, Neotropical y
“Australiana”.
• Moritzoppia (Moritzoppiella) neerlandica
(Oudemans, 1900) (Eremaeus longilamellatus
n.)
(=Oppia carniolica Tarman, 1958)
(=Dameosoma translamellatum Willmann, 1923)
el Sur)
• Moritzoppia (Moritzoppiella) splendens (Koch,
1841) (Oppia)
(=Oppia lignivora Jacot, 1939)
(=Moritziella nikolskii Gordeeva y Grishina,
1991)
Distribución: Holártica y “Australiana”.
Neotrichoppia Subías e Iturrondobeitia, 1980
Especie tipo: Neotrichoppia pseudoconfinis
Subías e Iturrondobeitia, 1980
Neotrichoppia (Neotrichoppia) Subías e
Iturrondobeitia, 1980
• Neotrichoppia (N.) pseudoconfinis Subías e
Neotrichoppia (Ancestroppia) Subías y
Rodríguez, 1986
Especie tipo: Neotrichoppia (Ancestroppia)
berninii Subías y Rodríguez, 1986
• Neotrichoppia (Ancestroppia) berninii Subías y
Rodríguez, 1986
Neotrichoppia (Confinoppia) Subías y
Rodríguez, 1986
Especie tipo: Dameosoma confine Paoli,
1908
• Neotrichoppia (Confinoppia) adanata
Iturrondobeitia y Saloña, 1988
Neotrichoppia (Confinoppia) confinis (Paoli,
1908) (Dameosoma)
• Neotrichoppia (Confinoppia) confinis confinis
(Paoli, 1908)
• Neotrichoppia (Confinoppia) confinis tenuiseta
• Neotrichoppia (Confinoppia) gibber (Mahunka,
1982) (Oppia)
• Neotrichoppia (Confinoppia) variabilis
Iturrondobeitia y Subías, 1981
Oppiella Jacot, 1937
Especie tipo: (Dameosoma corrugatum
Berlese, 1904) =Eremaeus novus Oudemans,
1902
Oppiella (Oppiella) Jacot, 1937
Oppiella (O.) nova (Oudemans, 1902)
(Eremaeus)
• Oppiella (O.) nova nova (Oudemans, 1902)
(=Oppiella aegyptiaca Elbadry y Nasr, 1974)
(=Oppiella chistyakovi Rjabinin, 1975)
(=Dameosoma corrugatum Berlese, 1904)
(=Oppiella corrugata apicalis Jacot, 1937)
(=Dameosoma corrugatum intralamellatum
Thamdrup, 1932)
(=Oppiella corrugata squarrosa Jacot, 1937)
(=Dameosoma krygeri Trägårdh, 1931)
(=Oppia neerlandica sumatrensis Willmann,
1931)
(=Oppiella orientata Rjabinin, 1975)
(=Oppia rossica Bulanova-Zachvatkina, 1964)
(=Notaspis sculptilis Warburton y Pearce, 1905)
(=Oppia washburni Hammer, 1952)
• Oppiella (O.) nova palustris Laskova, 1980
• Oppiella (O.) nova uliginosa (Willmann, 1919)
(Dameosoma u.)
• Oppiella (O.) primorica (Golosova, 1969)
(Oppia)
centrooriental y Paleártica oriental meridional).
• Oppiella (O.) propinqua Mahunka y MahunkaPapp, 2000
Oppiella (Perspicuoppia) Pérez-Íñigo, 1971
Especie tipo: Oppia perspicua Mihelčič,
1956
• Oppiella (Perspicuoppia) minidentata (Subías,
1977) (P.)
• Oppiella (Perspicuoppia) perspicua (Mihelčič,
1956) (Oppia)
• Oppiella (Perspicuoppia) turcica Toluk y
Ayyildiz, 2009
[Oxyoppiinae] Subías, 1989
Foraminoppia Subías y Arillo, 1998
Especie tipo: Foraminoppia iturrondobeitiai
• Foraminoppia iturrondobeitiai Subías y Arillo,
1998
• Foraminoppia salonae Subías y Arillo, 1998
Oxybrachioppia Subías, 1989
Especie tipo: Brachioppiella ctenifera
barbata Choi, 1986
• Oxybrachioppia ctenifera (Golosova, 1970)
(Oppia)
Distribución: Paleártica: Europa
centromeridional (excepto Oeste) y Este de
Paleártica oriental.
Oxymystroppia Subías y Shtanchaeva, 2011
Especie tipo: Oxymystroppia phylloseta
Subías y Shtanchaeva, 2011
• Oxymystroppia phylloseta Subías y
Shtanchaeva, 2011
Oxyoppia Balogh y Mahunka, 1969
Oxyoppia (Dzarogneta) Kulijev, 1978
(=Fineoppia Khanbekyan y Gordeeva, 1991)
(=Pectinoppia Subías y Rodríguez, 1986)
Especie tipo: Oppia dubia Kulijev, 1966
Neotropical) y subtropical (Paleártica
meridional).
• Oxyoppia (Dzarogneta) baranae Toluk y
Ayyildiz, 2008
• Oxyoppia (Dzarogneta) dubia (Kulijev, 1966)
(Oppia)
• Oxyoppia (Dzarogneta) ilicaensis Baran y
Ayyildiz, 2007
• Oxyoppia (Dzarogneta) intermedia Subías y
Rodríguez, 1986 (O. (Pectinoppia))
• Oxyoppia (Dzarogneta) khosrovica
(Khanbekyan y Gordeeva, 1991) (Fineoppia)
• Oxyoppia (Dzarogneta) yepesensis MuñozMingarro, 1987 (O.)
Oxyoppioides Subías y Mínguez, 1985
Especie tipo: Dameosoma decipiens Paoli,
1908
• Oxyoppioides decipiens (Paoli, 1908)
(Dameosoma)
(Paleártica occidental: excepto Norte, y Sur de
Siberia).
Subiasella Balogh, 1983
Especie tipo: Oppia exigua Hammer, 1971
Subiasella (Subiasella) Balogh, 1983
Distribución: Tropical (Australiana y
• Subiasella (S.) segmella (Golosova, 1970)
(Oppia)
Subiasella (Lalmoppia) Subías y Rodríguez,
55
1986
(=Cassioppia Poltavskaja, 1994)
(=Pararectoppia Mahunka, 1987)
Especie tipo: (Oppia ventronodosa Hammer,
1962) =Oppia maculata Hammer, 1952
• Subiasella (Lalmoppia) gracilis (Paoli, 1908)
(Dameosoma)
occidental: Bulgaria, y U.S.A.: Misuri).
• Subiasella (Lalmoppia) krivolutskyi
(Poltavskaja, 1994) (Cassioppia)
• Subiasella (Lalmoppia) maculata (Hammer,
1952) (Oppia)
(=Oppia ventronodosa Hammer, 1962)
Distribución: Holártica (Este de Paleártica
occidental, Paleártica oriental y Neártica
septentrional ) y Chile.
• Subiasella (Lalmoppia) quadrimaculata (Evans,
1952) (Oppia)
Distribución: Paleártica (Europa y Paleártica
oriental meridional).
[Mystroppiinae] Balogh, 1983
Corynoppia Balogh, 1983
Especie tipo: Stachyoppia kosarovi Jeleva,
1962
meridional).
• Corynoppia foliata (Mihelčič, 1957)
(Damaeolus)
• Corynoppia foliatoides Subías y Rodríguez,
1986
• Corynoppia hispanica Subías y Shtanchaeva,
2011
Corynoppia kosarovi (Jeleva, 1962)
(Stachyoppia)
• Corynoppia kosarovi kosarovi (Jeleva, 1962)
Distribución: Mediterránea y Panamá.
• Corynoppia kosarovi matritensis (Pérez-Íñigo,
1967) (Stachyoppia)
• Corynoppia maritima Pérez-Íñigo jr., 1991 (C.
kosarovi m.)
• Corynoppia papillisetigera Iturrondobeitia y
Saloña, 1998
• Corynoppia weigmanni (Murvanidze y BehanPelletier, 2011) (Striatoppia)
Mystroppia Balogh, 1959
Especie tipo: Mystroppia sellnicki Balogh,
1959
56
• Mystroppia dallaii Bernini, 1973
• Mystroppia sellnicki Balogh, 1959
Distribución: Europa centromeridional e India
(Tripura).
Stachyoppia Balogh, 1961
Especie tipo: Stachyoppia muscicola
Balogh, 1961
meridional.
• Stachyoppia muscicola Balogh, 1961
Distribución: Congo y Cáucaso.
Striatoppia Balogh, 1958
Especie tipo: Stiatoppia machadoi Balogh,
1958
• Striatoppia niliaca (Popp, 1960) (Oppiella)
Distribución: Mediterránea oriental e India
(Bengala Occidental).
• Striatoppia papillata Balogh y Mahunka, 1966
Distribución: Congo, Egipto y Vietnam.
♦ Epimerellidae Ayyildiz y Luxton, 1989
Distribución: Oriental y subtropical
Enisella Ayyildiz y Luxton, 1989
Especie tipo: Enisella turcica Ayyildiz y
Luxton, 1989
• Enisella turcica Ayyildiz y Luxton, 1989
Epimerella Kulijev, 1967
Especie tipo: Oppia smirnovi Kulijev, 1962
• Epimerella distenta Ayyildiz y Luxton, 1989
• Epimerella luxtoni Toluk, Ayyildiz y Baran,
2008
• Epimerella puzanovi Gordeeva y Karppinen,
1988
• Epimerella rubeni Khanbekjan y Gordeeva,
1991
Epimerella smirnovi (Kulijev, 1962) (Oppia)
• Epimerella smirnovi smirnovi (Kulijev, 1962)
• Epimerella smirnovi longisetosa Kulijev, 1967
• Epimerella subiasi Toluk, Ayyildiz y Baran,
2008
♦ Machuellidae Balogh, 1983
Distribución: Pantropical y Paleártica.
Gredosella Gil-Martín, Arillo y Subías, 2000
Especie tipo: Gredosella fraternalis GilMartín, Subías y Arillo, 2000)
• Gredosella capitata (Kulijev, 1967)
(Machuella)
• Gredosella fraternalis Gil-Martín, Arillo y
Subías, 2000
Machuella Hammer, 1961
Especie tipo: Machuella ventrisetosa
Hammer, 1961
Distribución: Pantropical y Paleártica.
• Machuella draconis Hammer, 1961
(=Machuella africana Mahunka, 1978)
frecuente en el Norte) , Malgache (I. Reunión) y
Méjico.
• Machuella turcica Baran y Ayyildiz, 2007
Machuella ventrisetosa Hammer, 1961
• Machuella ventrisetosa ventrisetosa Hammer,
1961
(=Machuella hellenica Mahunka, 1982)
(=Machuella hippy Niemi y Gordeeva, 1991)
y Paleártica meridional.
• Machuella ventrisetosa bilineata Weigmann,
1976 (M. b.)
♦ Quadroppiidae Balogh, 1983
Antártica).
Quadroppia Jacot, 1939
Especie tipo: Notaspis quadricarinata
Michael, 1885
Quadroppia (Quadroppia) Jacot, 1939
Antártica).
• Quadroppia (Q.) hammerae Mínguez, Ruiz y
Subías, 1985
Distribución: Semicosmopolita (Paleártica
centromeridional, U.S.A.: Carolina del Norte,
Australiana: Nueva Zelanda y Hawai, y Costa
Rica).
• Quadroppia (Q.) longisetosa Mínguez, Ruiz y
Subías, 1985
• Quadroppia (Q.) maritalis Lions, 1982 (Q.
quadricarinata m.)
• Quadroppia (Q.) obsoleta Mínguez, Ruiz y
Subías, 1985 (Q. longisetosa o.)
• Quadroppia (Q.) quadricarinata (Michael,
1885) (Notaspis)
(=Quadroppia skookumchucki Jacot, 1939)
(=Qudroppia quadricarinata virginalis Lions,
1982)
Distribución: Holártica (frecuente), China
suroriental y Malgache (I. Mauricio).
• Quadroppia (Q.) squarrosa Toluk y Ayyildiz,
2009
Quadroppia (Coronoquadroppia) Ohkubo, 1995
Especie tipo: (Coronoquadroppia parallela
Ohkubo, 1995) =Oppia circumita Hammer, 1961
Antártica).
• Quadroppia (Coronoquadroppia) abchasica
Gordeeva y Tarba, 1990 (Q.)
• Quadroppia (Coronoquadroppia) circumita
(Hammer, 1961) (Oppia)
(?=Oppia quadricarinata ferrumequina Jacot,
1938 “sp. inq.”)
(=Coronoquadroppia parallela Ohkubo, 1995)
y subtropical.
• Quadroppia (Coronoquadroppia) crenata
Mahunka, 1984 (Q.)
Distribución: Tanzania y Cáucaso.
• Quadroppia (Coronoquadroppia) erzurumensis
(Baran y Ayyildiz, 2007) (C.)
• Quadroppia (Coronoquadroppia) foveolata
Toluk y Ayyildiz, 2009
• Quadroppia (Coronoquadroppia)
galaica Mínguez, Ruiz y Subías, 1985 (Q.
pseudocircumita g.)
(=Quadroppia bellula Luxton, 1987)
Distribución: Europa occidental y Cuba.
• Quadroppia (Coronoquadroppia) guttata
(Weigmann, 2010) (C.)
• Quadroppia (Coronoquadroppia) media
Gordeeva, 1983 (Q.)
(=Quadroppia ritza Gordeeva y Tarba, 1990)
Quadroppia (Coronoquadroppia) michaeli
Mahunka, 1977 (Q.)
• Quadroppia (Coronoquadroppia) michaeli
michaeli Mahunka, 1977
• Quadroppia (Coronoquadroppia) michaeli
turcica Baran, Toluk y Ayyildiz, 2009
• Quadroppia (Coronoquadroppia) monstruosa
Hammer, 1979 (Q.)
(=Quadroppia lesleyae Monson, 2000)
(=Quadroppia mahunkai Mínguez, 1981)
(=Quadroppia omodeoi Mahunka y Paoletti,
1984)
(=Quadroppia paolii Woas, 1986)
Distribución: Holártica (Europa: excepto
Norte, y U.S.A.: Carolina del Norte) y Java.
• Quadroppia (Coronoquadroppia) nana
Gordeeva, 1983 (Q.)
• Quadroppia (Coronoquadroppia) nasalis
Gordeeva, 1983 (Q.)
57
(=Quadroppia gumista Gordeeva y Tarba, 1990)
• Quadroppia (Coronoquadroppia)
pseudocircumita Mínguez, Ruiz y Subías, 1985
(Q.)
Distribución: Holártica (Oeste de Paleártica
occidental y Canadá) y Perú.
• Quadroppia (Coronoquadroppia) sezeki Baran
y Ayyildiz, 2009
▲ Trizetoidea Ewing, 1917
♦ Suctobelbidae Jacot, 1938
Allosuctobelba Moritz, 1970
Especie tipo: Suctobelba grandis Paoli,
1908
Neotropical.
• Allosuctobelba grandis (Paoli, 1908)
(Suctobelba)
Distribución: Holártica y Noreste de
Oriental.
Rhynchobelba Willmann, 1953
Especie tipo: Rhynchobelba inexpectata
Willmann, 1953
• Rhynchobelba altaica Krivolutsky, 1971
central rusa y Eslovenia).
• Rhynchobelba inexpectata Willmann, 1953
• Rhynchobelba machadoi Pérez-Íñigo, 1976
• Rhynchobelba ornithorhyncha (Willmann,
1953) (Suctobelba)
Suctobelba Paoli, 1908
Especie tipo: Notaspis trigona Michael,
1888
• Suctobelba aliena Moritz, 1970
• Suctobelba altvateri Moritz, 1970
• Suctobelba atomaria Moritz, 1970
• Suctobelba beringiana Krivolutsky, 1974
Distribución: Paleártica (I. Kuriles, Polonia
y Turquía).
• Suctobelba cornigera Shtanchaeva y Subías,
2009
(=Suctobelba cornuta Shtanchaeva y Subías,
2009, “nom. praeoc.” por Hammer, 1962)
• Suctobelba discrepans Moritz, 1970
• Suctobelba flagelliseta Shtanchaeva y Subías,
2009
58
• Suctobelba granulata Hammen, 1952 (S.
trigona granulata)
(=Suctobelba saetosa Kulijev, 1965)
• Suctobelba lapidaria Moritz, 1970
• Suctobelba regia Moritz, 1970
• Suctobelba reticulata Moritz, 1970
Suctobelba scalpellata Moritz, 1970
• Suctobelba scalpellata scalpellata Moritz, 1970
• Suctobelba scalpellata caucasica Shtanchaeva
y Subías, 2009
• Suctobelba secta Moritz, 1970
• Suctobelba sorrentensis Hammer, 1961
• Suctobelba trigona (Michael, 1888) (Notaspis)
Suctobelbata Gordeeva, 1991
(=Unicobelba Mahunka y Mahunka-Papp, 1999)
Especie tipo: Suctobelbata nova Gordeeva,
1991
• Suctobelbata prelli (Märkel y Meyer, 1958)
(Suctobelba)
centrooccidental y Canadá).
Suctobelbella Jacot, 1937
Especie tipo: Suctobelbella serratirostrum
Jacot, 1937
Suctobelbella (Suctobelbella) Jacot, 1937
• Suctobelbella (S.) acutidens (Forsslund, 1941)
(Suctobelba)
• Suctobelbella (S.) acutidens acutidens
(Forsslund, 1941)
(?=Dameosoma cornigerum Berlese, 1902 “sp.
inq.”)
(=Suctobelba perpendiculata Forsslund, 1958)
Argentina.
• Suctobelbella (S.) acutidens duplex (Strenzke,
1950) (Suctobelba d.)
(=Suctobelba brachyodon Mihelčič, 1958)
(=Suctobelba glabroclava Kulijev, 1965)
(=Suctobelba hammerae Krivolutsky, 1965)
(=Suctobelba tuberosa Mihelčič, 1956)
frecuente, y Canadá).
• Suctobelbella (S.) acutidens lobata (Strenzke,
1950) (Suctobelba)
• Suctobelbella (S.) acutidens pilososetosa
España).
• Suctobelbella (S.) acutidens sarekensis
(Forsslund, 1941) (Suctobelba s.)
occidental y Neártica).
• Suctobelbella (S.) arcana Moritz, 1970
Distribución: Holárica: Paleártica (Europa
centromeridional y Este de Rusia asiática) y
Neártica (U.S.A.: Luisiana, y
Canadá).
• Suctobelbella (S.) carcharodon Moritz, 1966
Distribución: Europa centromeridional e
India (Tripura).
• Suctobelbella (S.) dargoltsiana (Krivolutsky,
1966) (Suctobelba)
• Suctobelbella (S.) granifera Chinone, 2003
Distribución: Paleártica meridional (Japón,
Cáucaso y España).
• Suctobelbella (S.) hamata Moritz, 1970
centrooccidental y U.S.A.: Luisiana).
• Suctobelbella (S.) harteni Mahunka, 1991
• Suctobelbella (S.) italica (Mahunka, 1966)
(Suctobelba)
(=Suctobelbella diffissa Moritz, 1974)
Norte).
• Suctobelbella (S.) latirostris (Strenzke, 1950)
(Suctobelba)
Distribución: Paleártica (Europa y Oeste de
Siberia) y Vietnam.
• Suctobelbella (S.) liacariformis Shtanchaeva y
Subías, 2009
España).
• Suctobelbella (S.) longicuspis Jacot, 1937
(=Suctobela falcata Forsslund, 1941)
(Neártica oriental, Europa: frecuente, e I.
Kuriles), El Salvador y Nueva
Zelanda.
• Suctobelbella (S.) longirostris (Forsslund, 1941)
(Suctobelba)
Distribución: Holártica: Paleártica (Europa:
frecuente en el Norte, y Paleártica oriental) y
Neártica (U.S.A.
Alaska y Carolina del Norte).
• Suctobelbella (S.) messneri Moritz, 1971
• Suctobelbella (S.) opistodentata (Golosova,
1970) (Suctobelba)
Distribución: Paleártica (Europa meridional
y Este de Paleártica oriental).
• Suctobelbella (S.) palustris (Forsslund, 1953)
(Suctobelba)
• Suctobelbella (S.) perforata (Strenzke, 1950)
(Suctobelba)
• Suctobelbella (S.) prominens (Moritz, 1966)
(Suctobelba)
• Suctobelbella (S.) similis (Forsslund, 1941)
(Suctobelba)
Distribución: Paleártica (Europa y Este de
Rusia asiática).
• Suctobelbella (S.) singularis (Strenzke, 1950)
(Suctobelba)
Distribución: Paleártica (Europa: excepto
Oeste, y Este de Paleártica oriental) y Taiwán
[Formosa].
Suctobelbella (S.) subcornigera (Forsslund,
1941) (Suctobelba)
• Suctobelbella (S.) subcornigera subcornigera
(Forsslund, 1941)
(?=Suctobelbella laxtoni Jacot, 1937 “sp. inq.”)
(=Suctobelba macrodon Mihelčič, 1956)
(frecuente en Paleártica), Oriental y Nueva
Zelanda.
• Suctobelbella (S.) subcornigera maculata
España).
• Suctobelbella (S.) subcornigera vera (Moritz,
1964) (Suctobelba v.)
Distribución: Paleártica (Europa y Oeste de
Siberia).
• Suctobelbella (S.) subtrigona (Oudemans, 1900)
(Eremaeus)
(=Suctobelba intermedia Willmann, 1939)
frecuente en Paleártica occidental, y Neártica
septentrional) y Méjico.
• Suctobelbella (S.) tschabovskyi (Krivolutsky,
1966) (Suctobelba)
• Suctobelbella (S.) tuberculata (Strenzke, 1950)
(Suctobelba)
Suctobelbella (Flagrosuctobelba) Hammer, 1979
Especie tipo: Flagrosuctobelba
multiplumosa Hammer, 1979
• Suctobelbella (Flagrosuctobelba) alloenasuta
Moritz, 1971 (S.)
centromeridional y U.S.A.: Carolina del Norte).
• Suctobelbella (Flagrosuctobelba) ancorhina
Chinone, 2003 (S.)
Distribución: Paleártica (Cáucaso y Japón).
• Suctobelbella (Flagrosuctobelba) baloghi
(Forsslund, 1958) (Suctobelba)
Suctobelbella (Flagrosuctobelba) diversosetosa
(Hammer, 1979) (F.)
• Suctobelbella (Flagrosuctobelba) diversosetosa
arilloi Shtanchaeva y Subías, 2009
• Suctobelbella (Flagrosuctobelba) elegantula
(Hammer, 1958) (Suctobelba)
59
(=Suctobelba naginata Aoki, 1961)
(=Suctobelba quadricarina Hammer, 1958)
Distribución: Neotropical, Norte de Oriental
y Holártica meridional (Paleártica meridional y
U.S.A.: Luisiana).
• Suctobelbella (Flagrosuctobelba) flagellifera
Chinone, 2003 (S.)
Distribución: Paleártica (Cáucaso y Japón).
Suctobelbella (Flagrosuctobelba) forsslundi
(Strenzke, 1950) (Suctobelba)
• Suctobelbella (Flagrosuctobelba) forsslundi
forsslundi (Strenzke, 1950)
(=Suctobelbella besucheti Mahunka y MahunkaPapp, 2001)
• Suctobelbella (Flagrosuctobelba) forsslundi
moritzi Mahunka, 1987 (S. m.)
• Suctobelbella (Flagrosuctobelba) hastata
Pankov, 1986 (S.)
• Suctobelbella (Flagrosuctobelba) meridionalis
(Kahwash, Subías y Ruiz, 1991) (F.)
• Suctobelbella (Flagrosuctobelba) multiplumosa
(Hammer, 1979) (F.)
Distribución: Oriental (Indonesia), Norte de
Neotropical y Cáucaso.
• Suctobelbella (Flagrosuctobelba) nana
España).
• Suctobelbella (Flagrosuctobelba) nasalis
(Forsslund, 1941) (Suctobelba)
(?=Dameosoma bellum Berlese, 1904 “sp. inq.”)
Paleártica occidental) y Nueva Zelanda.
• Suctobelbella (Flagrosuctobelba)
quinquedentata (Hammer, 1970) (Suctobelba)
• Suctobelbella (Flagrosuctobelba) sensillinuda
Suctobelbila Jacot, 1937
(=Reticobella Hammer, 1962)
(=Rhynchobella Hammer, 1961)
(=Suctoppia Balogh, 1958)
Especie tipo: Suctobelbila punctillata Jacot,
1937
Suctobelbila dentata (Hammer, 1961)
(Rhynchobella)
• Suctobelbila dentata europaea Moritz, 1974
• Suctobelbila fonticula Hammer, 1975
Distribución: Argelia y Congo.
♦ Trizetidae Ewing, 1917
60
meridional).
Trizetes Berlese, 1904
Especie tipo: Trizetes pyramidalis Berlese,
1904
meridional).
• Trizetes pyramidalis Berlese, 1904
▲ Otocepheoidea Balogh, 1961
♦ Dampfiellidae Balogh, 1961
Dampfiella Sellnick, 1931
Especie tipo: Dampfiella procera Sellnick,
1931
• Dampfiella ambigua Pérez-Íñigo, 1976
♦ Tetracondylidae Aoki, 1961
Dolicheremaeus Jacot, 1938
(=Dicondyla Aoki, 1965)
(=Tetracondyla Newell, 1956)
Especie tipo: Dolicheremaeus rubripedes
Jacot, 1938
• Dolicheremaeus dorni (Balogh, 1937) (Oppia)
♦ Otocepheidae Balogh, 1961
Distribución: Australianooriental y
subtropical (Paleártica meridional).
Otocepheus Berlese, 1905
Especie tipo: Carabodes (Otocepheus)
longior Berlese, 1905
Distribución: Tropical (Oriental, Australiana
y “Neotropical”) y subtropical (Paleártica
meridional).
• Otocepheus longior (Berlese, 1905) (Carabodes
(O.))
Distribución: Oriental (Java y Tailandia) y
Cáucaso.
▲ Carabodoidea Koch, 1837
♦ Carabodidae Koch, 1837
Austrocarabodes Hammer, 1966
Especie tipo: Carabodes ensifer Sellnick,
1931
Distribución: Cosmopolita (excepto Boreal).
• Austrocarabodes arrogans Pérez-Íñigo, 1967
• Austrocarabodes ensifer (Sellnick, 1931)
(Carabodes)
Austrocarabodes foliaceisetus Krivolutsky, 1971
• Austrocarabodes foliaceisetus foliaceisetus
Krivolutsky, 1971
• Austrocarabodes foliaceisetus georgiensis
Murvanidze y Weigmann, 2007
• Austrocarabodes intermedius Ruiz, Subías y
Kahwash, 1989
Carabodes Koch, 1835
Especie tipo: Carabodes coriaceus Koch,
1835
Carabodes (Carabodes) Koch, 1835
(=Neocepheus Willmann, 1936)
Distribución: Semicosmopolita: Holártica y
pantropical (excepto Australiana).
• Carabodes (C.) affinis Berlese, 1913
• Carabodes (C.) apuanicus Bernini, 1979
• Carabodes (C.) arduinii Valle, 1955
• Carabodes (C.) areolatus Berlese, 1916
• Carabodes (C.) auriculatus Mahunka, 1987
• Carabodes (C.) azoricus C. y C., jr. PérezÍñigo, 1996
• Carabodes (C.) bellus Aoki, 1959
Distribución: Paleártica meridional (Este de
Paleártica oriental y Cáucaso).
• Carabodes (C.) berninii Mahunka, 1983
• Carabodes (C.) chirstlus Mahunka, 1987
(=Carabodes foliatus Morell, 1990)
• Carabodes (C.) comas Kulijev, 1979
• Carabodes (C.) coriaceus Koch, 1835
(=Carabodes nepos Hull, 1914)
(=Carabodes papillosus Lucas, 1849)
(frecuente) y “U.S.A. (Virginia)”.
• Carabodes (C.) csikii Mahunka y MahunkaPapp, 2008
• Carabodes (C.) egregius Djaparidze, 1990
• Carabodes (C.) femoralis (Nicolet, 1855)
(Tegeocranus)
occidental: frecuente, y Paleártica oriental
meridional).
• Carabodes (C.) grandjeani Bernini, 1977
• Carabodes (C.) granulatus Banks, 1895
(=Carabodes omo Jacot, 1937)
Distribución: Holártica (Neártica oriental y
Paleártica occidental: Cáucaso).
• Carabodes (C.) gregorioi Gil-Martín y Subías,
1997
• Carabodes (C.) guadarramicus Subías y Arillo,
2001
• Carabodes (C.) hispanicus Pérez-Íñigo, 1966
• Carabodes (C.) hungaricus Balogh, 1943
• Carabodes (C.) kintrishiana Murvanidze, 2008
• Carabodes (C.) labyrinthicus (Michael, 1879)
(Tegeocranus)
(=Cepheus heimi Oudemans, 1903)
(=Carabodes marginepunctatus Trägårdh, 1902)
(=Carabodes scymnus Hull, 1914)
(=Carabodes vermiculatus Berlese, 1916)
• Carabodes (C.) magnus Kunst, 1961
• Carabodes (C.) marginatus (Michael, 1884)
(Tegeocranus)
(=Carabodes pontiger Berlese, 1913)
occidental: frecuente, y Noroeste de Siberia).
• Carabodes (C.) montanus Bernini, 1979
• Carabodes (C.) ornatus Štorkán, 1925
(=Carabodes forsslundi Sellnick, 1953)
Paleártica oriental): frecuente.
• Carabodes (C.) palmifer Berlese, 1904
(=Carabodes peniculatus Aoki, 1970)
Mediterránea occidental y Este de Paleártica
oriental, y Neártica oriental) y Noreste de
Oriental.
• Carabodes (C.) perezinigoi Salinas, 1971
• Carabodes (C.) pirenaicus Subías y Arillo,
2001
• Carabodes (C.) pirinensis Kunst, 1961
• Carabodes (C.) procerus Weigmann y
Murvanidze, 2003
• Carabodes (C.) quadrangulus Bernini, 1979
(?=Carabodes flagellifer Mihelčič, 1966 “sp.
inq.”)
Distribución: Mediterránea (excepto Este).
• Carabodes (C.) reticulatus Berlese, 1913 (C.
coriaceus r.)
• Carabodes (C.) rugosior Berlese, 1916 (C.
femoralis r.)
• Carabodes (C.) subarcticus Trägårdh, 1902 (C.
elongatus s.)
Distribución: Paleártica (Europa: menos
61
frecuente en el Sur, y Paleártica oriental).
• Carabodes (C.) tenuis Forsslund, 1953
frecuente en el Sur) y Paquistán.
• Carabodes (C.) tyrrhenicus Salomone,
Avanzati, Baratti y Bernini, 2003
Carabodes (Flexa) Kulijev, 1977
Especie tipo: Carabodes dubius Kulijev,
1968
• Carabodes (Flexa) bidens (Djaparidze, 1990)
(F.)
• Carabodes (Flexa) djaparidzae Murvanidze y
Weigmann, 2007 (C.)
• Carabodes (Flexa) dubius Kulijev, 1968 (C.)
• Carabodes (Flexa) horreo (Djaparidze, 1990)
(F.)
• Carabodes (Flexa) intermedius Willmann, 1951
(C.)
(=Carabodes tenuis longisetosus Kulijev, 1968)
• Carabodes (Flexa) scopulae Kulijev, 1968 (C.)
• Carabodes (Flexa) tarbae (Shtanchaeva, 2004)
(F.)
Carabodes (Klapperiches) Mahunka, 1979
Especie tipo: Klapperiches nigrosetosus
Mahunka, 1979
Antártica).
• Carabodes (Klapperiches) dissimilis Bernini,
1976 (C.)
• Carabodes (Klapperiches) manganoi Bernini,
1976 (C.)
• Carabodes (Klapperiches) minusculus Berlese,
1923 (C.)
(=Carabodes castrii Mahunka, 1966)
occidental: frecuente, y Paleártica oriental
meridional) y “U.S.A.”
• Carabodes (Klapperiches) poggii Bernini, 1976
(C.)
Carabodes (Klapperiches) pulcher Bernini, 1976
(C.)
• Carabodes (Klapperiches) pulcher pulcher
Bernini, 1976
• Carabodes (Klapperiches) pulcher occidentalis
Pérez-Íñigo y Peña, 1996 (C.)
• Carabodes (Klapperiches) purpurarius PérezÍñigo y Peña, 1996 (C.)
• Carabodes (Klapperiches) schatzi Bernini,
62
1976 (C.)
• Carabodes (Klapperiches) similis Ruiz, Subías
y Kahwash, 1989 (C.)
(=Carabodes translamellatus Pérez-Íñigo jr.,
1990)
Cáucaso).
• Carabodes (Klapperiches) tenerifensis PérezÍñigo, 1976 (C.)
• Carabodes (Klapperiches) willmanni Bernini,
1975 (C.)
(?=Carabodes paraspinosus Kulijev, 1968 “sp.
inq.”)
occidental y Neártica septentrional).
Cavernocarabodes Mahunka, 1974
Especie tipo: Cavernocarabodes perreti
Mahunka, 1974
meridional.
• Cavernocarabodes trigonosternum (PérezÍñigo, 1976) (Carabodes)
Odontocepheus Berlese, 1913
Especie tipo: Tegeocranus elongatus
Michael, 1879
• Odontocepheus bandae Subías y Arillo, 2001
• Odontocepheus curtiseta Ruiz, Subías y
Kahwash, 1989
• Odontocepheus elongatus (Michael, 1879)
(Tegeocranus)
(=Hermannia oblonga Karpelles, 1893)
Sureste de U.S.A.).
• Odontocepheus espatulatus Saloña e
• Odontocepheus hungaricus Mahunka, 1991
• Odontocepheus laeviusculus (Canestrini y
Fanzago, 1877) (Claviceps) “sp. inq.”
• Odontocepheus oglasae Baratti y Bernini, 1994
• Odontocepheus piramidalis Mahunka, 1987
• Odontocepheus ruber (Canestrini y Fanzago,
1877) (Claviceps) “sp. inq.”
• Odontocepheus villosus Mahunka, 1987
• Odontocepheus zaballosi Subías y Arillo, 2001
▲ Tectocepheoidea Grandjean, 1954
♦ Tectocepheidae Grandjean, 1954
Tectocepheus Berlese, 1896
Especie tipo: Tegeocranus velatus Michael,
1880
• Tectocepheus alatus Berlese, 1913
• Tectocepheus knuellei Vanĕk, 1960
• Tectocepheus minor Berlese, 1903
(=Tectocepheus bisignatus Moritz, 1968)
(=Tectocepheus cuspidentatus Knülle, 1954)
(=Tectocepheus velatus novus Hammer, 1967)
Distribución: Semicosmopolita: Paleártica
(Paleártica occidental: menos frecuente en el
Norte, y Japón), U.S.A. (Virginia), Oriental,
I. Galápagos y Nueva Zelanda.
• Tectocepheus punctulatus Djaparidze, 1985
Rusia asiática).
Tectocepheus velatus (Michael, 1880)
(Tegeocranus)
• Tectocepheus velatus velatus (Michael, 1880)
(=Tectocepheus translamellaris Kardar, 1974)
• Tectocepheus velatus clavatus Mahunka, 1983
(T. c.)
Distribución: Europa meridional e India
(Tripura).
• Tectocepheus velatus sarekensis Trägårdh, 1910
(=Tectocepheus latilamellaris Kardar, 1974)
(=Tectocepheus velatus angulatus Mihelčič,
1957)
(=Tectocepheus velatus ibericus Mihelčič, 1957)
(=Tectocepheus velatus inflexus Mihelčič, 1957)
• Tectocepheus velatus universitatum AbdelHamid, 1964
♦ Tegeocranellidae P. Balogh, 1987
Antártica).
Tegeocranellus Berlese, 1913
Especie tipo: Tegeocranus laevis Berlese,
1905
Antártica).
• Tegeocranellus bosniae (Frank, 1961)
(Carabodes)
• Tegeocranellus laevis (Berlese, 1905)
(Tegeocranus)
Distribución: Mediterránea, Oriental:
Filipinas y Ceilán [Sri Lanka], y Melanesia
(I. Fiji).
▲ Hydrozetoidea Grandejan, 1954
♦ Hydrozetidae Grandjean, 1954
Antártica).
Hydrozetes Berlese, 1902
(=Argentinobates Fernández, 1984)
(=Heloribates Grandjean, 1966)
(=Ojaithrus Habeeb, 1982)
Especie tipo: Notaspis lacustris Michael,
1882
Antártica).
• Hydrozetes confervae (Schrank, 1781) (Acarus)
(=Hydrozetes terrestris Berlese, 1910)
• Hydrozetes eichhornia (Soliman, Hussein y
Ramadan, 1991) (Linobia) “sp. inq.”
• Hydrozetes inquirenda Subías, 2010 “sp. inq.”
(=Linobia nilotica Soliman, Hussein y Ramadan,
1991,”nom. praeoc.” por Trägårdh, 1905)
Hydrozetes lacustris (Michael, 1882) (Notaspis)
• Hydrozetes lacustris lacustris (Michael, 1882)
Distribución: Boreal (Paleártica
occidental: menos frecuente en el Sur, Siberia
centrooccidenal, Japón y Canadá).
• Hydrozetes lacustris parisiensis Grandjean,
1948 (H. p.)
• Hydrozetes lemnae (Coggi, 1897) (Notaspis)
(=Hydrozetes mollicoma Hammer, 1958)
occidental: frecuente, Oriental: Bali, Australiana:
frecuente, y Neotropical: frecuente).
• Hydrozetes replacementica (Soliman, Hussein y
Ramadan, 1991) (Linobia) “sp. inq.”
• Hydrozetes tridactylus Abdel-Hamid, 1964
▲ Ameronothroidea Willmann, 1931
♦ Ameronothridae Willmann, 1931
Ameronothrus Berlese, 1896
(=Hygroribates Jacot, 1934)
Especie tipo: Eremaeus lineatus Thorell,
1871
• Ameronothrus maculatus (Michael, 1882)
(Scutovertex)
(=Scutovertex maculatus groenlandicus Trägårdh,
1904)
(=Scutovertex pseudomaculaltus Hull, 1914)
(=Scutovertex pseudomaculatus insularis Hull,
1914)
(excepto Paleártica oriental) y Pequeñas Antillas.
• Amernonthrus marinus (Banks, 1896) (Nothrus)
(?=Ameronothrus fucicolum Brady, 1875 “sp.
63
inq.”)
(=Scutovertex spoofi Oudemans, 1900)
(excepto Paleártica oriental).
• Ameronothrus oblongus Sitnikova, 1975
occidental y Este de Paleártica oriental).
• Ameronothrus schneideri (Oudemans, 1903)
(Scutovertex)
• Ameronothrus schusteri Schubart, 1970
♦ Selenoribatidae Schuster, 1963
Australiana) y Paleártica meridional.
Selenoribates Strenzke, 1961
Especie tipo: Selenoribates foveiventris
Strenzke, 1961
• Selenoribates foveiventris Strenzke, 1961
• Selenoribates ghardaqensis Abdel-Hamid, 1973
• Selenoribates mediterraneus Grandjean, 1966
Thalassozetes Schuster, 1963
(=Rhizophobates Karasawa y Aoki, 2005)
Especie tipo: Thalassozetes riparius
Schuster, 1963
Distribución: Paleotropical y subtropical.
• Thalassozetes riparius Schuster, 1963
▲ Cymbaeremaeoidea Sellnick, 1928
♦ Cymbaeremaeidae Sellnick, 1928
Antártica).
Cymbaeremaeus Berlese, 1896
Especie tipo: Eremaeus cymba Nicolet,
1855
Neotropical.
• Cymbaeremaeus cymba (Nicolet, 1855)
(Eremaeus)
(=Cymbaeremaeus pulvillifer Willmann, 1931)
occidental: frecuente, y Paleártica oriental:
excepto Este) e India (Sikkim).
Scapheremaeus Berlese, 1910
Especie tipo: Eremaeus patella Berlese,
1886
Antártica).
• Scapheremaeus corniger (Berlese, 1908)
(Cymbaeremaeus)
(=Scapheremaeus madeirensis Willmann, 1939)
64
• Scapheremaeus fimbriatus (Michael, 1890)
(Eremaeus)
• Scapheremaeus guerini (Berlese, 1908)
(Cymbaeremaeus)
(=Cymbaeremaeus (Scapheremaeus) reticulatus
Berlese, 1910)
• Scapheremaeus palustris (Sellnick, 1924)
(Cymbaeremaeus (S.))
occidental y Neártica) e I. Santa Helena.
• Scapheremaeus patella (Berlese, 1886)
(Eremaeus)
(=Scapheremaeus hammerae J. y P. Balogh,
2002)
(Mediterránea e Irán) y Nueva Zelanda.
• Scapheremaeus subcorniger Pérez-Íñigo y
Peña, 1996
• Scapheremaeus tricarinatus Sitnikova, 1975
Infraorden PORONOTICAE Grandjean, 1954
▲ Licneremaeoidea Grandjean, 1931
♦ Micreremidae Grandjean, 1954
Antártica).
Micreremus Berlese, 1908
Especie tipo: Eremaeus brevipes Michael,
1888
Distribución: Semicosmopolita (Paleártica y
Paleotropical).
• Micreremus brevipes (Michael, 1888)
(Eremaeus)
(=Micreremus gracilior Willmann, 1931)
(=Eremaeus minimus Berlese, 1891)
(=Eremaeus minutipes Berlese, 1902)
♦ Lamellareidae Balogh, 1972
• Tenuelamellarea Subías e Iturrondobeitia, 1978
Especie tipo: Tenuelamellarea hispanica
Subías e Iturrondobeitia, 1978
• Tenuelamellara hispanica Subías e
Distribución: España, Sudáfrica y
subantártica (I. San Pablo y Amsterdam).
♦ Licneremaeidae Grandjean, 1931
Antártica).
Licneremaeus Paoli, 1908
Especie tipo: Notaspis licnophorus Michael,
1882
Antártica).
• Licneremaeus embeyisztini Mahunka, 1980
• Licneremaeus giustii Bernini, 1973
• Licneremaeus licnophorus (Michael, 1882)
(Notaspis)
frecuente, y U.S.A.: Carolina del Norte) y
Méjico.
• Licneremaeus novus Karppinen y Shtanchaeva,
1987
(=Licneremaeus similis Pérez-Íñigo jr., 1990)
• Licneremaeus prodigiosus Schuster, 1958
centomeridional y Asia centrooccidental).
♦ Scutoverticidae Grandjean, 1954
Antártica).
Ethiovertex Mahunka, 1982
Especie tipo: Ethiovertex macrosetosus
Mahunka, 1982
meridional.
• Ethiovertex elisae Pérez-Íñigo y Peña, 1996
Hypovertex Krivolutsky, 1969
Especie tipo: Hypovertex mirabilis
Krivolutsky, 1969
Distribución: Paleártica meridional, Etiópica
y Neotropical.
• Hypovertex lenticulatus Kahwash, Ruiz y
Subías, 1990
• Hypovertex mirabilis Krivolutsky, 1969
• Hypovertex saxicola Sitnikova, 1975
Lamellovertex Bernini, 1976
Especie tipo: Scutovertex caelatus Berlese,
1895
• Lamellovertex caelatus (Berlese, 1895)
(Scutovertex)
Provertex Mihelčič, 1959
Especie tipo: Provertex kuehnelti Mihelčič,
1959
• Provertex delamarei Travé, 1963
• Provertex kuehnelti Mihelčič, 1959
• Provertex mailloli Travé, 1965
Scutovertex Michael, 1879
(=Neoscutovertex Mihelčič, 1957)
Especie tipo: Scutovertex sculptus Michael,
1879
Antártica).
• Scutovertex arenocolus Pfingstl y Schäffer,
2009
• Scutovertex bulgaricus Kunst, 1961
• Scutovertex glaber Mihelčič, 1957
(S. (Neoscutovertex))
(=Scutovertex perforatulus Mihelčič, 1958)
• Scutovertex granulatus Mihelčič, 1957
(S. (Neoscutovertex))
centromeridional y Asia central rusa).
• Scutovertex inlenticulatus Sitnikova, 1975
Distribución: Cáucaso y Asia
centrooccidental.
• Scutovertex mikoi Weigmann, 2009
• Scutovertex minutus (Koch, 1836) (Cepheus)
(=Eremaeus ovalis siculus Berlese, 1887)
• Scutovertex neonominatus Subías, 2004
(=Scutovertex perforatus Sitnikova, 1975, “nom.
Oeste).
• Scutovertex pannonicus Schuster, 1958
(Europa centromeridional y Paleártica oriental
meridional).
• Scutovertex pictus Kunst, 1959
• Scutovertex punctatus Sitnikova, 1975
(Mediterránea, Asia centrooccidental y
Mongolia).
• Scutovertex sculptus Michael, 1879
(?=Eremaeus ovalis Koch, 1841 “sp. inq.”)
(=Scutovertex (Neoscutovertex) rugosus
Mihelčič, 1957)
(=Scutovertex steineri Mihelčič, 1956)
el Norte) y Nueva Zelanda.
• Scutovertex serratus Sitnikova, 1975
occidental y Paleártica oriental meridional).
Scutoverticosus Kok, 1968
Especie tipo: Scutoverticosus arcanus Kok,
1968
meridional.
• Scutoverticosus insperatus Pérez-Íñigo y Peña,
1996
65
♦ Passalozetidae Grandjean, 1954
Bipassalozetes Mihelčič, 1957
Especie tipo: Passalozetes (Bipassalozetes)
permixtus Mihelčič, 1957
Bipassalozetes (Bipassalozetes) Mihelčič, 1957
(=Salpasozetes Mahunka, 1977)
• Bipassalozetes (B.) bidactylus (Coggi, 1900)
(Scutovertex)
(Mediterránea, Asia centrooccidental y
Mongolia).
• Bipassalozetes (B.) intermedius (Mihelčič,
1954) (Passalozetes)
(=Passalozetes variatepictus Mihelčič, 1956)
• Bipassalozetes (B.) nitidus (Bayoumi y AlKhalifa, 1984) (Passalozetes)
• Bipassalozetes (B.) perforatus (Berlese, 1910)
(Scutovertex)
(=Passalozetes granulatus Mihelčič, 1955)
(=Passalozetes propinquus Mihelčič, 1956)
• Bipassalozetes (B.) reticulatus (Mihelčič, 1957)
(Passalozetes)
• Bipassalozetes (B.) strenzkei (Weigmann, 2006)
(Passalozetes)
Distribución: Paleártica occidental: menos
frecuente en el Norte, Mongolia y Etiópica
(Kenia).
• Bipassalozetes (B.) striatus (Mihelčič, 1955)
(Passalozetes)
(=Passalozetes kaszabi Mahunka, 1964)
• Bipassalozetes (B.) vicinus (Mihelčič, 1957)
(Passalozetes)
(Europa centromeridional y Asia
centrooccidental).
Bipassalozetes (Passalobates) Pérez-Íñigo y
Peña, 1996
Especie tipo: Passalobates asper PérezÍñigo y Peña, 1996
• Bipassalozetes (Passalobates) asper (PérezÍñigo y Peña, 1996) (P.)
• Bipassalozetes (Passalobates) linearis (Higgins
y Woolley, 1962) (Passalozetes)
Distribución: Holártica meridional (U.S.A.:
Utah, y Mediterránea).
• Bipassalozete (Passalobates) sabulosus
(Shtanchaeva, 1986) (Passalozetes)
Passalozetes Grandjean, 1932
66
Especie tipo: Passalozetes africanus
Grandjean, 1932
• Passalozetes africanus Grandjean, 1932
(frecuente) y Guinea Ecuatorial.
• Passalozetes agricola Mínguez y Subías, 1983
• Passalozetes hauseri Mahunka, 1977
• Passalozetes hispanicus Mihelčič, 1955
• Passalozetes imperfectus Pérez-Íñigo jr., 1991
• Passalozetes inlenticulatus Mihelčič, 1959
• Passalozetes macedonicus Tarman, 1962
Distribución: Macedonia.
• Passalozetes nesebarensis Vanĕk, 1966
• Passalozetes onubensis Subías, Ruiz y
Kahwash, 1990
• Passalozetes paucesculptus Bernini, 1973
• Passalozetes ruderalis Mínguez y Subías, 1983
• Passalozetes scholzi Pérez-Íñigo y Peña, 1996
• Passalozetes stellifer Pérez-Íñigo y Peña, 1997
▲ Phenopelopoidea Petrunkevitch, 1955
♦ Phenopelopidae Petrunkevitch, 1955
Antártica).
Eupelops Ewing, 1917
(=Allopelops Hammer, 1952)
(=Celaeno Koch, 1835, “nom. praeoc.” por
Leach, 1821)
(=Globonothrus Tseng, 1982)
(=Pelops Koch, 1836, “nom. praeoc.” por Gistl,
1834)
(=Phenopelops Petrunkevitch, 1955)
(=Tectopelops Jacot, 1929)
Especie tipo: (Pelops hirsutus Koch, 1844)
=Notaspis acromios Hermann, 1804
Antártica).
• Eupelops acromios (Hermann, 1804) (Notaspis)
(=Pelops hirsutus Koch, 1844)
(=Pelops kochi Jacot, 1929
(=Pelops phytophilus Berlese, 1916)
(=Celaeno spinosa Koch, 1835)
Distribución: Paleártica (frecuente), Norte
de Oriental y Sudáfrica.
• Eupelops berlesei (Oudemans, 1929)
(Peloptulus) “sp. inq.”
• Eupelops caucasicus Sitnikova, 1975
Eupelops claviger (Berlese, 1916) (Pelops)
• Eupelops claviger claviger (Berlese, 1916)
• Eupelops claviger fuerteventurae Pérez-Íñigo y
Peña, 1996
• Eupelops geminus (Berlese, 1916) (Pelops)
• Eupelops gibbus (Mihelčič, 1957) (Pelops)
• Eupelops halophilus Pérez-Íñigo, 1969
• Eupelops hygrophilus (Knülle, 1954) (Pelops)
• Eupelops latipilosus (Ewing, 1909) (Pelops)
Distribución: Holártica (U.S.A.
centrooriental, Cáucaso y Asia centrooccidental).
• Eupelops major (Hull, 1914) (Pelops)
(=Pelops differens Mihelčič, 1953)
(=Pelops hirtus Berlese, 1916)
(=Pelops perarmatus Hull, 1916)
(=Pelops simplex Berlese, 1916)
centromeridional: frecuente, Paquistán y
Canadá).
• Eupelops occultus (Koch, 1835) (Pelops)
(=Pelops brevicuspis Knülle, 1954)
Distribución: Paleártica: frecuente.
• Eupelops plicatus (Koch, 1835) (Celaeno)
(=Pelops acromios diversipilus Mihelčič, 1957)
(=Pelops affinis Berlese, 1916)
(=Pelops approximatus Hull, 1916)
(=Pelops auritus Koch, 1839)
(=Pelops diversus Mihelčič, 1957)
(=Pelops fuligineus Koch, 1839)
(=Pelops fusiger Mihelčič, 1957)
(=Pelops laevigatus Nicolet, 1855)
(=Pelops siculus Berlese, 1916)
frecuente, y U.S.A.: Alaska y Virginia).
• Eupelops reticulatus (Willmann, 1939) (Pelops)
Distribución: Macaronesica (Madeira).
• Eupelops similis (Berlese, 1916) (Pelops)
• Eupelops somalicus (Berlese, 1916) (Pelops
curtipilus s.)
Distribución: Somalia y Mediterránea
(Portugal y Cáucaso).
• Eupelops subexutus (Berlese, 1916) (Pelops)
(?=Pelops glaber G. y R. Canestrini, 1882 “sp.
inq.”)
• Eupelops subuliger (Berlese, 1916) (Pelops)
(=Pelops longifissus Willmann, 1951)
• Eupelops sulcatus (Oudemans, 1914) (Pelops)
(=Pelops bilobus Sellnick, 1928)
(=Pelops curtipilus Berlese, 1916)
(=Pelops depilatus Berlese, 1916)
Distribución: Paleártica (excepto Este) y
Groenlandia.
• Eupelops tardus (Koch, 1835) (Pelops)
(=Pelops nepotulus Berlese, 1916)
(=Pelops pulchellus Berlese, 1916)
Distribución: Paleártica (excepto Este).
Eupelops torulosus (Koch, 1839) (Pelops)
• Eupelops torulosus torulosus (Koch, 1839)
(=Pelops duplex Berlese, 1916)
(=Pelops variolosus Nicolet, 1855)
Distribución: Paleártica (excepto Este):
frecuente.
• Eupelops torulosus macroporosus Pérez-Íñigo
jr., 1991
• Eupelops torulosus meridionalis Pérez-Íñigo,
1969
• Eupelops uraceus (Koch, 1839) (Pelops)
centrooccidental) y Groenlandia.
• Eupelops variatus (Mihelčič, 1957) (Pelops)
Peloptulus Berlese, 1908
Especie tipo: Pelops phaeonotus Koch,
1844
• Peloptulus borgesi C. y C., jr. Pérez-Íñigo, 1996
• Peloptulus gibbus Mihelčič, 1957
• Peloptulus latirostris Pérez-Íñigo, 1969
• Peloptulus montanus Hull, 1914
centrooccidental).
• Peloptulus phaeonotus (Koch, 1844) (Pelops)
• Peloptulus reticulatus Mihelčič, 1957
(=Peloptulus trinacriae Arcidiacono, 1975)
Norte).
• Peloptulus sacculiferus Weigmann, 2008
▲ Unduloribatoidea Kunst, 1971
♦ Unduloribatidae Kunst, 1971
Distribución: Paleártica meridional y Norte
de Oriental.
Unduloribates Balogh, 1943
undulatus Berlese, 1914
Distribución: Paleártica alpina y Norte de
Oriental.
• Unduloribates undulatus (Berlese, 1914)
(Sphaerozetes (Tectoribates))
centromeridional e Himalaya).
▲ Limnozetoidea Thor, 1937
67
♦ Limnozetidae Thor, 1937
Australiana).
Limnozetes Hull, 1916
(=Vietobates Mahunka, 1987)
Especie tipo: (Oribata sphagni Michael,
1880) =Acarus ciliatus Schrank, 1803
• Limnozetes amnicus Behan-Pelletier, 1989
septentrional e Ibérica).
• Limnozetes ciliatus (Schrank, 1803) (Acarus)
(=Limnozetes canadensis Hammer, 1952)
(=Limnozetes ciliatus foveolatus Willmann, 1939)
(=Oribata sphagni Michael, 1880)
Distribución: Holártica y ¿Centroamérica?.
• Limnozetes onondaga Behan-Pelletier, 1989
septentrional y España).
• Limnozetes rugosus (Sellnick, 1923)
(Ceratozetes)
frecuente en el Sur) y Japón.
♦ Austrachipteriidae Luxton, 1985
Distribución: Tropical y subtropical.
Lamellobates Hammer, 1958
Especie tipo: (Lamellobates palustris Hammer,
1958) =Achipteria molecula Berlese, 1916
Lamellobates (Lamellobates) Hammer, 1958
Lamellobates (L.) molecula (Berlese, 1916)
(Achiperia)
• Lamellobates (L.) molecula aegypticus
Bayoumi, 1979 (L. hauseri a.)
• Lamellobates (L.) orientalis Csiszár, 1961
Distribución: Oriental (frecuente) y
Paleártica meridional (Egipto y Japón).
Lamellobates (Paralamellobates) Bhaduri y
Raychaudhuri, 1968
Especie tipo: Lamellobates
(Paralamellobates) bengalensis Bhaduri y
Raychaudhuri, 1968
meridional.
• Lamellobates (Paralamellobates) misella
(Berlese, 1910) (Oribatella)
(=Oribatella ceylanica Oudemans, 1915)
(=Oribatella schoutedeni Balogh, 1959)
Distribución: Pantropical: frecuente, y
Paleártica meridional.
Palmitalia Pérez-Íñigo y Peña, 1997
Especie tipo: Palmitalia latilamellata PérezÍñigo y Peña, 1997
• Palmitalia latilamellata Pérez-Íñigo y Peña,
1997
68
▲ Achipterioidea Thor, 1929
♦ Achipteriidae Thor, 1929
Neotropical.
Achipteria Berlese, 1885
Especie tipo: (Oribata nicoleti Berlesle,
1883) =Acarus coleoptratus Linnaeus, 1758
Oriental y Neotropical)).
• Achipteria acuta Berlese, 1908
(=Notaspis anglicus Oudemans, 1914)
(=Notaspis mixtus Sellnick, 1943)
(=Oribata nitens Nicolet, 1855, “nom. praeoc.”
por Gervais, 1844)
(=Oribata nitens L. Koch, 1879, “nom. praeoc.”
por Gervais, 1844)
(=Achipteria nitens Kishida, 1930, “nom.
praeoc.” por Nicolet, 1855)
• Achipteria coleoptrata (Linnaeus, 1758)
(Acarus)
(=Oribata intermedia Michael, 1898)
(=Oribata nicoleti Berlese, 1883)
(=Oribata ovalis Nicolet, 1855, “nom. praeoc.”
por Koch, 1835)
(=Oribata redux Hull, 1914)
frecuente, y Neártica septentrional), India
(Sikkim) e I. Santa Helena.
• Achipteria holomonensis Cancela da Fonseca y
Stamou, 1987
• Achipteria italica (Oudemans, 1914) (Notaspis)
• Achipteria longesensillus Schweizer, 1956
• Achipteria longisetosa Weigmann y
Murvanidze, 2003
• Achipteria moderatior Berlese, 1923 (A. nitens
m.) “sp. inq.”
• Achipteria praeoccupata Subías, 2004
(=Achipteria oudemansi Hammen, 1952, “nom.
praeoc.” por Jacot, 1929)
• Achipteria regalis Berlese, 1908
• Achipteria sellnicki Hammen, 1952
Distribución: Europea y Mongolia.
Anachipteria Grandjean, 1932
Especie tipo: Anachipteria deficiens
Grandjean, 1932
Neotropical.
• Anachipteria aegyptiaca Abdel-Hamid, 1964
• Anachipteria deficiens Grandjean, 1932
• Anachipteria grandis Aoki, 1961
• Anachipteria howardi (Berlese, 1908)
(Sphaerozetes)
(=Anachipteria achipteroides milleri Jacot, 1936)
(=Oribata corpuscula Ewing, 1908)
(=Sphaerozetes latitectus Berlese, 1908)
(=Oribata major Mihelčič, 1956)
(=Oribata perisi Mihelčič, 1956)
Distribución: Holártica (Europa, Asia
centrooccidental y Neártica).
• Anachipteria shtanchaevae Subías, 2009
(=Oribata tecta alpina Schweizer, 1922, ”nom.
praeoc.” por Halbert, 1915)
Campachipteria Aoki, 1995
Especie tipo: Campachipteria uenoi Aoki,
1995
• Campachipteria bella (Sellnick, 1928)
(Notaspis)
• Campachipteria fanzagoi (Jacot, 1929)
(Achipteria)
(=Parachipteria willmanni Hammen, 1952)
frecuente, y U.S.A.: Virginia) y Centroamérica.
• Campachipteria patavina (Oudemans, 1914)
(Notaspis)
centromeridional y Rusia asiática).
• Campachipteria perproxima (Sellnick, 1931)
(Notaspis)
(=Parachipteria georgica Murvanidze y
Weigmann, 2003)
• Campachipteria petiti (Travé, 1960)
(Parachipteria)
• Campachipteria weigmanni (Pérez-Íñigo, 1987)
(Parachipteria)
Cerachipteria Grandjean, 1935
(=Zygachipteria Mihelčič, 1956)
Especie tipo: Cerachipteria digita
Grandjean, 1935
Cerachipteria digita Grandjean, 1935
• Cerachipteria digita digita Grandjean, 1935
• Cerachipteria digita jugata Mihelčič, 1956 (C.
(Zygachipteria) j.)
• Cerachipteria minuscula (Berlese, 1902)
(Oribata)
• Cerachipteria pyrenaica Pérez-Íñigo jr., 1991
(C. digita p.)
(?=Cerachipteria fusiger Mihelčič, 1957 “sp.
inq.”)
Parachipteria Hammen, 1952
(=Pseudachipteria Travé, 1960)
Especie tipo: Oribata punctata Nicolet,
1855
• Parachipteria agenjoi (Pérez-Íñigo, 1976)
(Pseudachipteria)
• Parachipteria floresiana (Pérez-Íñigo, 1992)
(Pseudachipteria)
• Parachipteria insularis (Pérez-Íñigo, 1992)
(Pseudachipteria)
• Parachipteria magna (Sellnick, 1928)
(Notaspis)
• Parachipteria punctata (Nicolet, 1855)
(Oribata)
Paleártica) e I. Santa Helena.
Plakoribates Popp, 1960
Especie tipo: Plakoribates multicuspidatus
Popp, 1960
Australiana) y subtropical (Paleártica
meridional).
• Plakoribates multicuspidatus Popp, 1960
♦ Tegoribatidae Grandjean, 1954
Antártica).
Lepidozetes Berlese, 1910
(=Onazetes Bugrov, 1991)
Especie tipo: Lepidozetes singularis Berlese,
1910
• Lepidozetes latipilosus Hammer, 1952
septentrional, Mediterránea oriental y Paleártica
oriental: excepto Este).
• Lepidozetes singularis Berlese, 1910
(=Lepidozetes conjunctus Schweizer, 1922)
(=Lepidozetes chernovi Rjabinin, 1974)
Neártica septentrional): frecuente.
Scutozetes Hammer, 1952
(=Neolepidozetes Hammer, 1977)
Especie tipo: Scutozetes lanceolatus
Hammer, 1952
• Scutozetes lanceolatus Hammer, 1952
septentrional: frecuente, Paleártica occidental:
Mediterránea oriental, y Paleártica oriental:
69
frecuente) y Surinám.
Tegoribates Ewing, 1917
(=Lepidoribates Sellnick, 1920)
Especie tipo: Tegoribates subniger Ewing,
1917
• Tegoribates latirostris (Koch, 1844) (Zetes)
(=Oribata alzanii Coggi, 1900)
el Sur).
Umbellozetes Krivolutsky, 1969
Especie tipo: Umbellozetes fuscus
Krivolutsky, 1969
• Umbellozetes fuscus Krivolutsky, 1969
▲ Oribatelloidea Jacot, 1925
♦ Oribatellidae Jacot, 1925
Ferolocella Grabowski, 1971
(=Gendzella Kulijev, 1977)
Especie tipo: (Oribatella carolina Banks,
1947) =Oribatella tessellata Berlese, 1908
• Ferolocella cribraria (Kulijev, 1977)
(Gendzella)
(=Oribatella sitnikovae Djaparidze, 1989)
Joelia Oudemans, 1906
(=Coggiella Berlese, 1916)
Especie tipo: Oribata fiorii Coggi, 1898
Distribución: “Holártica” y Neotropical.
• Joelia dubia (Kulijev, 1967) (Oribatella)
Distribución: Cáucaso y ¿Méjico?.
• Joelia fiorii (Coggi, 1898) (Oribata)
Distribución: Mediterránea y Méjico.
• Joelia spina Kulijev, 1979
Ophidiotrichus Grandjean, 1953
Especie tipo: (Oribata connexa Berleser,
1904) =Oribata tecta Michael, 1884
• Ophidiotrichus corsicanus Bernini y Avanzati,
1983
Distribución: Francia (Córcega).
• Ophidiotrichus oglasae Bernini, 1975
• Ophidiotrichus tectus (Michael, 1884) (Oribata)
(=Notaspis borussicus Sellnick, 1908)
(=Oribata connexa Berlese, 1904)
• Ophidiotrichus vindobonensis Piffl, 1961
(O. connexus v.)
70
Oribatella Banks, 1895
Especie tipo: Oribatella quadridentata
Banks, 1895
Oribatella (Oribatella) Banks, 1895
• Oribatella (O.) abdurachmanovi Shtanchaeva,
2009
• Oribatella (O.) angulosa Csiszár, 1962
• Oribatella (O.) arabia Kardar, 1988
• Oribatella (O.) asiatica Krivolutsky, 1974
• Oribatella (O.) azizia Kardar y Mattu, 1999
• Oribatella (O.) berlesei (Michael, 1898)
(Oribata)
Distribución: Paleártica occidental, Este de
Rusia asiática ¿y Canadá?.
• Oribatella (O.) berninii Pérez-Íñigo, 1989
• Oribatella (O.) brevicuspidis Bernini, 1972
• Oribatella (O.) bulanovae Kulijev, 1967
• Oribatella (O.) calcarata (Koch, 1835)
(Oribata)
(=Oribatella decumana Berlese, 1910)
Distribución: Holártica (Paleártica, Canadá
y “U.S.A”).
• Oribatella (O.) colchica Krivolutsky, 1974
• Oribatella (O.) crassipilosa Bernini, 1975
• Oribatella (O.) eutricha Berlese, 1908
(=Oribatella producta quadrimucronata Berlese,
1910)
• Oribatella (O.) exilicornis Berlese, 1910
• Oribatella (O.) foliata Krivolutsky, 1974
(=Oribatella brevipila Bernini, 1977)
centromeridional y Este de Rusia oriental).
• Oribatella (O.) gomerae Pérez-Íñigo, 1986
• Oribatella (O.) heterodentata Karppinen y
Shtanchaeva, 1987
• Oribatella (O.) hungarica Balogh, 1943
• Oribatella (O.) ichnusae Bernini y Avanzati,
1983
Distribución: Italia (Cerdeña).
• Oribatella (O.) inflexa Mihelčič, 1957
• Oribatella (O.) krivolutskyi Karppinen y
Shtanchaeva, 1987
• Oribatella (O.) kunsti Bernini, 1972
• Oribatella (O.) longispina Berlese, 1914
• Oribatella (O.) luisae Bernini, 1979
• Oribatella (O.) mahani Pérez-Íñigo y Peña,
1996
• Oribatella (O.) nigra Kulijev, 1967
• Oribatella (O.) nugarica Bernini y Avanzati,
1983
• Oribatella (O.) ornata (Coggi, 1900) (Oribata)
(=Oribatella producta Berlese, 1908)
Norte).
• Oribatella (O.) parvula Bernini, 1974
• Oribatella (O.) phyllophora Jeleva, 1962
• Oribatella (O.) pulchra Bernini, 1974
• Oribatella (O.) quadricornuta (Michael, 1880)
(Oribata)
(?=Oribata flammula Koch, 1839 “sp. inq.”)
(?=Oribata quadricuspis Grube, 1859 “sp. inq.”)
Neártica septentrional): frecuente.
• Oribatella (O.) reticulata Berlese, 1916
Distribución: Holártica meridional: Europa
centromeridional, Paleártica oriental meridional y
Neártica (U.S.A.: Misuri, ¿y Canadá?).
• Oribatella (O.) sardoa Bernini, 1979
• Oribatella (O.) sexdentata Berlese, 1916
Distribución: Holártica (Europa, Este de
Rusia asiática y U.S.A.: Virginia).
• Oribatella (O.) shaldybinae Rjabinin, 1974
Distribución: Sureste de Paleártica oriental.
• Oribatella (O.) superbula (Berlese, 1904)
(Oribata)
(=Oribatella meridionalis Berlese, 1908)
(Paleártica occidental: menos frecuente en el
Norte, y Paleártica oriental meridional) y Norte
de Oriental.
• Oribatella (O.) tenerifensis Pérez-Íñigo, 1986
• Oribatella (O.) tenuis Csiszár, 1962
• Oribatella (O.) triangulata Pérez-Íñigo jr., 1990
• Oribatella (O.) tridactyla Ruiz, Subías y
Kahwash, 1991
• Oribatella (O.) tyrrhenica Bernini, 1975
• Oribatella (O.) valeriae Mahunka y MahunkaPapp, 2010
• Oribatella (O.) willmanni Subías y Gil-Martín,
1995
(=Oribatella similesuperbula Weigmann, 2001)
Oribatella (Fberninia) Özdikmen, 2008
(=Cavernella Bernini, 1975, “nom. praeoc.” por
Morozova, 1975)
(=Berniniella Özdikmen, 2008, “nom. praeoc.”
por Balogh, 1983)
Especie tipo: Cavernella helenae Bernini,
1975
• Oribatella (Fberninia) helenae (Bernini, 1975)
(Cavernella)
Oribatella (Fenestrobates) Balogh y Mahunka,
1969
Especie tipo: Fenestrobates capucinus
Balogh y Mahunka, 1969
Distribución: Neotropical y Paleártica
meridional.
• Oribatella (Fenestrobates) rossica (Krivolutsky,
1974) (F.)
Distribución: Paleártica oriental meridional
y Cáucaso.
Oribatella (Multoribatella) Subías, 2004
Especie tipo: Oribatella bromeliarum
Behan-Pelletier y Paoletti, 1993
Distribución: Neotropical y Paleártica
meridional.
• Oribatella (Multoribatella) kurchevae
Krivolutsky, 1974 (O.)
• Oribatella (Multoribatella) pseudonigra Subías
y Shtanchaeva, 2011
Distribución: Cáucaso
Pseudotectoribates Subías, 1977
Especie tipo: (Pseudotectoribates bellus
Subías, 1977) =Anachipteria subsimilis Mihelčič,
1956
• Pseudotectoribates minidentatus Ruiz, Subías y
Kahwash, 1991
• Pseudotectoribates subsimilis (Mihelčič, 1956)
(Anachipteria)
(=Pseudotectoribates bellus Subías, 1977)
(=Anachipteria kittenbergeri Balogh, 1959)
Etiópica (Tanzania y Sudáfrica).
Siciliotrichus Bernini, 1983
Especie tipo: Siciliotrichus siculus Bernini,
1983
• Siciliotrichus siculus Bernini, 1983
Tectoribates Berlese, 1910
(=Anoribatella Kunst, 1962)
proximus Berlese, 1910
• Tectoribates ornatus (Schuster, 1958)
71
(Anachipteria)
Distribución: Paleártica y Neotropical
(Argentina y Uruguay).
• Tectoribates proximus (Berlese, 1910)
(Spaerozetes (T.))
(=Tectoribates punctatus Sellnick, 1943)
▲ Ceratozetoidea Jacot, 1925
♦ Heterozetidae Kunst, 1971
Farchacarus Wallwork, 1967
(=Africacarus Wallwork, 1965)
Especie tipo: Africacarus calcaratus
Wallwork, 1965
Distribución: Paleotropical.
• Farchacarus calcaratus (Wallwork, 1965)
(Africacarus)
Distribución: Etiópica (Tchad y Senegal) y
Macaronésica (Cabo Verde).
Heterozetes Willmann, 1917
Especie tipo: Ceratozetes (Heterozetes)
palustris Willmann, 1917
Neotropical.
• Heterozetes palustris (Willmann, 1917)
(Ceratozetes (H.))
♦ Ceratozetidae Jacot, 1925
Ceratozetella Shaldybina, 1966
(=Ceratozetoides Shaldybina, 1966)
(=Ceresella Paulitchenko, 1993)
Especie tipo: Ceratozetes sellnicki Rajski,
1958
Australiana.
• Ceratozetella bregetovae Shaldybina, 1970
(Mediterránea oriental y Sur de Siberia).
• Ceratozetella cisalpina (Berlese, 1908)
(Ceratozetes)
Distribución: Holártica (Europa: menos
frecuente en el Oeste, Paleártica oriental y
U.S.A.: Minesota).
• Ceratozetella cuspidodenticulata (Kulijev,
1962) (Ceratozetes)
• Ceratozetella djaparidzae Shaldybina, 1979
• Ceratozetella fjellbergi (Behan-Pelletier, 1986)
(Ceratozetes)
(=Ceratozetella helenae Paulitchenko, 1993)
Distribución: Holártica: Neártica
septentrional y Paleártica meridional
(Mediterránea oriental y Paleártica oriental:
excepto Norte).
72
• Ceratozetella maxima (Berlese, 1908)
(Ceratozetes)
(=Sphaerozetes major Irk, 1939)
(=Sphaerozetes maximus Willmann, 1953, “nom.
(=Ceratozetes maximus jeannelli Trägårdh, 1925)
(?=Acarus spinipes Müller, 1776 “sp. inq.”)
(?=Sphaerobates subseminulum Oudemans, 1902
“sp. inq.”)
Norte).
• Ceratozetella minima (Sellnick, 1928)
(Ceratozetes)
Distribución: Paleártica (Europa: menos
frecuente en el Norte, y Paleártica oriental
meridional)
• Ceratozetella redempta (Caroli y Maffia, 1934)
(Ceratozetes)
• Ceratozetella sellnicki (Rajski, 1958)
(Ceratozetes)
Distribución: Paleártica (Europa: excepto
Oeste, y Paleártica oriental): frecuente.
• Ceratozetella thienemanni (Willmann, 1943)
(Ceratozetes)
(=Ceratozetes aelleni Mahunka, 1983)
(frecuente Boreal) y Neotropical.
Ceratozetes Berlese, 1908
Especie tipo: Oribata gracilis Michael,
1884
• Ceratozetes armatus Mihelčič, 1956
• Ceratozetes campestris Mihelčič, 1956
(=Ceratozetes obtusus Mihelčič, 1956)
• Ceratozetes colchica Murvanidze y Weigmann,
2003
• Ceratozetes conjunctus Mihelčič, 1956
(=Ceratozetes contiguus Jeleva, 1962)
• Ceratozetes gemmula Pérez-Íñigo jr., 1990
• Ceratozetes gracilis (Michael, 1884) (Oribata)
(=Ceratozetes fusiger Mihelčič, 1956)
(=Ceratozetes grandis Berlese, 1908)
(=Ceratozetes longocuspidatus Kulijev, 1962)
Distribución: Cosmopolita: Holártica
(frecuente), I. Santa Helena, Oriental, Nueva
Zelanda, Neotropical (Chile y Panamá) y
Antártica (I. Shetland del Sur).
• Ceratozetes guadarramicus Pérez-Íñigo, 1991
• Ceratozetes lagrecai Bernini, 1973
(?=Sphaerozetes elongatissimus Berlese, 1908
“sp. inq.”)
• Ceratozetes laticuspidatus Menke, 1964
(?=Oribata myrmobates Berlese, 1903 “sp. inq.”)
(?=Ceratozetes petrovi Kulijev, 1962 “sp. inq.”)
(frecuente).
• Ceratozetes macromediocris Shaldybina, 1970
• Ceratozetes mediocris Berlese, 1908
(=Ceratozetes dubius Mihelčič, 1956)
(=Ceratozetes japonicus Aoki, 1961)
(frecuente en Paleártica), Oriental y Australiana
(Nueva Zelanda).
• Ceratozetes microsetosus Ayyildiz y Luxton,
1989
• Ceratozetes minutissimus Willmann, 1951
• Ceratozetes nanus Subías, 2001
(=Ceratozetes minutissimus Subías y Arillo,
2000, “nom. praeoc.” por Willmann, 1951)
• Ceratozetes nasutus Subías, Kahwash y Ruiz,
1990
• Ceratozetes parvulus Sellnick, 1922
C. (Allozetes)
Distribución: Boreoalpina (Eurosiberiana,
Cáucaso y Neártica septentrional).
• Ceratozetes peritus Grandjean, 1951
Distribución: Holártica (Europa y Canadá).
• Ceratozetes psammophilus Horak, 2000
• Ceratozetes simulator Pérez-Íñigo, 1970
(=Ceratozetes petri Weigmann, 1976)
Edwardzetes Berlese, 1914
Especie tipo: Oribata edwardsi Nicolet,
1855
Distribución: Semicosmopolita (excepto
paleotropical).
• Edwardzetes edwardsi (Nicolet, 1855) (Oribata)
(=Notaspis edwardsi lapponicus Trägårdh, 1902)
Distribución: Boreoalpina: Euroatlántica
(frecuente), Cáucaso y Groenlandia.
• Edwardzetes ubali Iturrondobeitia y Caballero,
2000
Euzetes Berlese, 1908
Especie tipo: Oribata globula Nicolet, 1855
• Euzetes globulus (Nicolet, 1855) (Oribata)
(=Oribata nitens Johnston, 1853, “nom. praeoc.”
por Gervais, 1844)
occidental: frecuente, y Este de Paleártica
oriental) y Neotropical (Argentina).
Fuscozetes Sellnick, 1928
Especie tipo: Oribata fuscipes Koch, 1844
• Fuscozetes fuscipes (Koch, 1844) (Oribata)
(=Galumna slossonae Banks, 1906)
el Sur), ¿Costa Rica? y Vietnam.
• Fuscozetes intermedius Caroli y Maffia, 1934
(?=Oribata rubens Koch, 1839 “sp. inq.”)
Este).
• Fuscozetes novus Shaldybina, 1969
• Fuscozetes pini Dalenius, 1964
Distribución: Paleártica occidental (Suecia y
Cáucaso).
• Fuscozetes setosus (Koch, 1839) (Oribata)
Neártica nororiental) y China (Tíbet).
Ghilarovizetes Shaldybina, 1969
Especie tipo: Ghilarovizetes obtusus
Shaldybina, 1969
• Ghilarovizetes obtusus Shaldybina, 1969
Distribución: Paleártica (Cáucaso y
• Ghilarovizetes rostralis Shaldybina, 1969
Distribución: Asia centrooccidental y
Cáucaso.
Hispanozetes Subías y Shtanchaeva, 2011
Especie tipo: Ceratozetes aragonensis
Pérez-Íñigo jr., Herrero y Pérez-Íñigo, 1988
• Hispanozetes aragonensis (Pérez-Íñigo jr.,
Herrero y Pérez-Íñigo, 1988) (Ceratozetes)
• Hispanozetes bicarinatus Subías y Shtanchaeva,
2011
• Hispanozetes bicorniculatus Subías y
Shtanchaeva, 2011
• Hispanozetes foveolatus Subías y Shtanchaeva,
2011
• Hispanozetes punctulatus Subías y
Shtanchaeva, 2011
• Hispanozetes striatus Subías y Shtanchaeva,
2011
Macrogena Wallwork, 1966
(=Lophozetes P. Balogh, 1985)
Especie tipo: Macrogena monodactyla
Wallwork, 1966
Distribución: Antártica, Australiana austral y
Paleártica meridional.
• Macrogena minor (Subías, Kahwash y Ruiz,
1990) (Mycobates)
Melanozetes Hull, 1916
(=Alphypochthonius Schweizer, 1956)
(=Sculptozetes Mahunka, 1984)
Especie tipo: Oribata mollicomus Koch,
73
1839
• Melanozetes azoricus Weigmann, 1976
• Melanozetes azoricus azoricus Weigmann, 1976
• Melanozetes azoricus floresianus Pérez-Íñigo,
1992
• Melanozetes azoricus sanctaemariae PérezÍñigo, 1992
• Melanozetes meridianus Sellnick, 1928
el Sur).
• Melanozetes mollicomus (Koch, 1839)
(Oribata)
(=Melanozetes mollisimilis Schweizer, 1956)
Distribución: Boreoalpina (Paleártica
occidental: menos frecuente en el Sur, Paleártica
oriental: excepto Este, y Neártica septentrional).
Oromurcia Thor,1930
Especie tipo: Oromurcia bicuspidata Thor,
1930
• Oromurcia bicuspidata Thor, 1930
(?=Trichoribates lucens distinguendus Berleser,
1923 “sp. inq.”)
(=Oromurcia sudetica Willmann, 1939)
(frecuente en Norte de Europa), Noroeste de
Siberia y Groenlandia.
• Oromurcia lucens (Koch, 1879) (Oribata)
(=Notaspis setosa curta Trägårdh, 1902)
(=Claviceps trimaculatus L. Koch, 1879)
Sphaerozetes Berlese, 1885
(=Incudozetes J. y P. Balogh, 2002)
(=Sphaerozetella Jacot, 1929)
Especie tipo: Oribata orbicularis Koch,
1835
Australiana.
• Sphaerozetes comelicensis Lombardini, 1963
Sphaerozetes globularis Lombardini, 1963 “sp.
inq.”
• Sphaerozetes (S.) globularis globularis
Lombardini, 1963 “sp. inq.”
• Sphaerozetes (S.) globularis neonominatus
Subías, 2004 “sp. inq.”
(=Sphaerozetes globularis maior Lombardini,
1963, “nom. praeoc.” por Irk, 1939)
• Sphaerozetes neglectus (Kulijev, 1979)
(Trichoribates)
• Sphaerozetes orbicularis (Koch, 1835)
(Oribata)
(=Sphaerozetes italiensis Jacot, 1939)
74
Paleártica oriental): frecuente.
• Sphaerozetes perezinigoi Gómez-Llusá, 1988
• Sphaerozetes piriformis (Nicolet, 1855)
(Oribata)
Distribución: Paleártica (Europa: frecuente,
y Noroeste de Siberia).
• Sphaerozetes subintectus Sellnick, 1931 “sp.
inq.”
• Sphaerozetes tricuspidatus Willmann, 1923
central rusa).
Trichoribates Berlese, 1910
Especie tipo: Sphaerozetes (Trichoribates)
berlesei Jacot, 1929
Trichoribates (Trichoribates) Berlese, 1910
(?=Claviceps Canestrini y Fanzago, 1877 “gen.
inq.”)
(?=Murcia Koch, 1835 “gen. inq.”)
Oriental.
• Trichoribates (T.) angulatus (Koch, 1839)
(Oribata)
(=Jugatala rotunda Willmann, 1953)
• Trichoribates (T.) angustatus Mihelčič, 1957
(?=Sphaerozetes prudens Berlese, 1913 “sp.
inq.”)
• Trichoribates (T.) berlesei (Jacot, 1929)
(Sphaerozetes (T.))
(?=Murcia trimaculata Koch, 1835 “sp. inq.”)
Paleártica).
• Trichoribates (T.) brevicuspis Mihelčič, 1958
(=Trichoribates longipilis Mihelčič, 1956, “nom.
praeoc.” por Willmann, 1951)
(=Trichoribates pilosus Mihelčič, 1966)
• Trichoribates (T.) caucasicus Shaldybina, 1971
• Trichoribates (T.) hirtus (Canestrini y Fanzago,
• Trichoribates (T.) longipilis Willmann, 1951
• Trichoribates (T.) monticola (Trägårdh, 1902)
(Notaspis)
(=Trichoribates montanus Irk, 1939)
Distribución: Euroatlántica y Cáucaso.
Trichoribates (T.) novus (Sellnick, 1928)
(Murcia)
• Trichoribates (T.) novus novus (Sellnick, 1928)
• Trichoribates (T.) novus dentatus Mihelčič,
1957
Cáucaso).
• Trichoribates (T.) punctatus Shaldybina, 1971
suroriental y Paleártica oriental meridional).
• Trichoribates (T.) ruber (Canestrini y Fanzago,
• Trichoribates (T.) scilierensis Bayartogtokh y
Schatz, 2008
• Trichoribates (T.) zingerlei Bayartogtokh y
Schatz, 2008
Trichoribates (Latilamellobates) Shaldybina,
1971
(=Trichoribatella Mahunka, 1983)
(=Vicinebates Paulitchenko, 1991)
Especie tipo: Oribata incisella Kramer,
1897
• Trichoribates (Latilamellobates) algarvensis
(Subías y Gil-Martín, 1990) (L.)
• Trichoribates (Latilamellobates) clavatus
Mihelčič, 1956 (T.)
• Trichoribates (Latilamellobates) columbreti
(Mínguez y Subías, 1986) (L.)
Distribución: España (I. Columbretes).
• Trichoribates (Latilamellobates) incisellus
(Kramer, 1897) (Oribata)
(=Trichoribatella baloghi Mahunka, 1983)
(=Sphaerozetes (Trichoribates) oxypterus
Berlese, 1910)
(=Sphaerozetes (Trichoribates) oxypterus
meridionalis Berlese, 1910)
(=Trichoribates setosus apenninicus Berlese,
1923)
(frecuente) y Canadá.
• Trichoribates (Latilamellobates) latilamellatus
Mihelčič, 1956 (T.)
(=Trichoribates latilamellatus angustissima
Mihelčič, 1957)
• Trichoribates (Latilamellobates) naltschicki
(Shaldybina, 1971) (L.)
Distribución: Mediterránea oriental, Irán y
Suroeste de Rusia asiática.
• Trichoribates (Latilamellobates) sergienkoae
(Paulitchenko, 1991) (Vicinebates)
Zetomimus Hull, 1916
Especie tipo: Oribata furcata Warburton y
Pearce, 1905
Zetomimus (Zetomimus) Hull, 1916
(=Hamobates Hammer, 1962)
• Zetomimus (Z.) furcatus (Warburton y Pearce,
1905) (Oribata)
(=Ceratozetes argentinensis Hammer, 1958)
(?=Oribata avenifera Michael, 1884 “sp. inq.”)
(=Ceratozetes magnificus Berlese, 1910)
frecuente en el Norte) y Argentina.
Zetomimus (Protozetomimus) Pérez-Íñigo, 1990
Especie tipo: Ceratozetes acutirostris
Mihelčič, 1957
• Zetomimus (Protozetomimus) acutirostris
(Mihelčič, 1957) (Ceratozetes)
(=Ceratozetes bulanovae Kulijev, 1962)
♦ Chamobatidae Thor, 1937
Antártica).
Chamobates Hull, 1916
Especie tipo: Oribata cuspidata Michael,
1884
Chamobates (Chamobates) Hull, 1916
• Chamobates (C.) birulai (Kulczynski, 1902)
(Notaspis)
(=Chamobates cuspidatus alpinus Schweizer,
1956)
(=Chamobates tricuspidatus Willmann, 1953)
Distribución: Paleártica (Europa y Noroeste
de Siberia).
• Chamobates (C.) caucasicus Shaldybina, 1969
España).
• Chamobates (C.) confusus Subías, 2000
(?=Chamobates angulatus Mihelčič, 1957 “sp.
inq.”)
(?=Chamobates triangularis Mihelčič, 1957 “sp.
inq.”)
Norte): frecuente, Este de Paleártica oriental y
Alaska.
• Chamobates (C.) cuspidatiformis (Trägårdh,
1904) (Notaspis)
• Chamobates (C.) cuspidatus (Michael, 1884)
(Oribata)
(=Oribata dominae Hull, 1914)
(=Oribata lucifer Hull, 1914)
Paleártica) e I. Seychelles.
• Chamobates (C.) dentatus Mihelčič, 1956
• Chamobates (C.) dentotutorii Shaldybina, 1969
• Chamobates (C.) hauseri Mahunka, 1980
• Chamobates (C.) lapidarius (Lucas, 1849)
(Oribata) “sp. inq.”
• Chamobates (C.) pedemontanus (Berlese, 1910)
(Sphaerozetes) “sp. inq.”
• Chamobates (C.) perezinigoi Subías, 1977
• Chamobates (C.) pusillus (Berlese, 1895)
(Oribata)
(=Notaspis cuspidatus borealis Trägårdh, 1902)
75
(=Chamobates incisus Hammen, 1952)
• Chamobates (C.) schuetzi (Oudemans, 1902)
(Notaspis)
occidental: frecuente, Este de Rusia asiática y
U.S.A.: Virginia y Alaska).
• Chamobates (C.) subglobulus (Oudemans,
1900) (Notaspis)
(?=Oribata facula Koch, 1839 “sp. inq.”)
(=Chamobates nasutus Mihelčič, 1957)
(=Euzetes nigerrimus Berlese, 1908)
(=Oribata omissa Warburton y Pearce, 1905)
occidental: frecuente, y Este de Rusia asiática).
Chamobates (Xiphobates) Paulitchenko, 1993
Especie tipo: Notaspis voigtsi Oudemans,
1902
• Chamobates (Xiphobates) dactyloscopicus
Bernini y Mahunka, 1982 (C.)
• Chamobates (Xiphobates) depauperatus
(Berlese, 1886) (Oribata)
• Chamobates (Xiphobates) interpositus PschornWalcher, 1953
(=Chamobates kieviensis Shaldybina, 1980)
(=Chamobates longipilis Willmann, 1953)
• Chamobates (Xiphobates) latissimus Mahunka
y Mahunka-Papp, 2008
• Chamobates (Xiphobates) rastratus (Hull,
1914) (Oribata)
(=Chamobates spinosus Sellnick, 1928) (C.)
y Siberia centrooccidental).
• Chamobates (Xiphobates) sergienkoae
Shaldybina, 1980 (C.)
• Chamobates (Xiphobates) voigtsi (Oudemans,
1902) (Notaspis)
y Siberia centrooccidental).
Globozetes Sellnick, 1928
Especie tipo: Globozetes longipilus Sellnick,
1928
• Globozetes longipilus Sellnick, 1928
(?=Euzetes paolii Berlese, 1910 “sp. inq.”)
• Globozetes microtus Shaldybina, 1969
• Globozetes petrinjensis (Willmann, 1940)
(Chamobates)
Hypozetes Balogh, 1959
Especie tipo: Hypozetes imitator Balogh,
1959
76
meridional).
• Hypozetes bulgaricus Jeleva, 1962
Distribución: Europa meridional e India
(Orissa).
Hypozetes translamellatus Wallwork, 1965
• Hypozetes translamellatus saudicus Bayoumi y
Al-Khalifa, 1984
Iugoribates Sellnick, 1944
Especie tipo: Iugoribates gracilis Sellnick,
1944
• Iugoribates cornutus Mínguez, 1981
(=Chamobates incisus Mihelčič, 1957, “nom.
praeoc.” por Hammen, 1952)
(=Chamobates mihelcici Paulitchenko, 1992)
Ocesobates Aoki, 1965
(=Chamozetes Sellnick, 1974)
(=Danobates Gjelstrup, 1978)
Especie tipo: Ocesobates kumadai Aoki,
1965
• Ocesobates boedvarssoni (Sellnick, 1974)
(Chamozetes)
(=Danobates insignitus Gjelstrup, 1978)
Distribución: Europa.
• Ocesobates bregetovae Shaldybina, 1974
Distribución: Paleártica meridional (España
y Este de Rusia asiática).
♦ Humerobatidae Grandjean, 1970
Anellozetes Hammer, 1962
(=Kilimabates Mahunka, 1984)
Especie tipo: Anellozetes muscicola
Hammer, 1962
Distribución: Pantropical (excepto Oriental)
y subtropical.
• Anellozetes translamellatus (Shaldybina, 1971)
(Humerobates)
Distribución: Asia centrooccidental y
Cáucaso.
Diapterobates Grandjean, 1936
Especie tipo: (Sphaerozetes (Trichoribates)
numerosus Sellnick, 1924) =Notaspis humeralis
Hermann, 1804
• Diapterobates arnoldii Krivolutsky, 1966
(Cáucaso y Rusia asiática).
• Diapterobates dubinini Shaldybina, 1971
• Diapterobates humeralis (Hermann, 1804)
(Notaspis)
(=Sphaerozetes (Trichoribates) numerosus
Sellnick, 1924)
(=Oribata picipes Koch, 1839)
Paleártica).
• Diapterobates notatus (Thorell, 1871) (Oribata)
(=Claviceps bimaculatus L. Koch, 1879)
(=Sphaerozetes strandi Berlese, 1910)
Distribución: Boreoalpina (frecuente).
• Diapterobates oblongus (L. Koch, 1879)
(Oppia)
Distribución: Paleártica: Europa (excepto
Oeste) y Paleártica oriental.
• Diapterobates reticulatus (L. Koch, 1879)
(Oribata)
(=Sphaerozetes (Trichoribates) principalis
Berlese, 1914)
Distribución: Holártica (Europa meridional,
“Siberia”, Mongolia y Canadá).
• Diapterobates rostralis Shaldybina, 1971
oriental y Este de Paleártica oriental).
• Diapterobates sitnikovae Shaldybina, 1970
Distribución: Paleártica oriental y “Alaska”.
Humerobates Sellnick, 1928
(=Antarctozetes Balogh, 1961)
(=Baloghobates Hammer, 1967)
(=Banksinus Jacot, 1938)
(=Jeannelia Dalenius, 1958, “nom. praeoc.” por
Raffray, 1913)
(=Trihumerozetes Sellnick, 1959)
Especie tipo: (Notaspis humeralis Hermann
“sensu” Sellnick, 1928) =Humerobates
rostrolamellatus Grandjean, 1936
• Humerobates pomboi Pérez-Íñigo, 1992
Humerobates rostrolamellatus Grandjean, 1936
• Humerobates rostrolamellatus rostrolamellatus
Grandjean, 1936
(?=Oribata arborea Banks, 1895 “sp. inq.”)
(=Sphaerobates dentatus Mihelčič, 1957)
(?=Murcia rubra Koch, 1841 “sp. inq.”)
occidental: menos frecuente en el Norte,
Neártica,
Etiópica, Islas de Pacífico y Méjico).
• Humerobates rostrolamellatus giganteus
Willmann, 1939 (H. fungorum g.)
• Humerobates rostrolamellatus guadarramicus
(?=Chamobates magnus Mihelčič, 1957 “sp.
inq.”)
Svalbardia Thor, 1930
Especie tipo: Svalbardia paludicola Thor,
1930
• Svalbardia paludicola Thor, 1930
Distribución: Boreoalpina (Norte de
Europa, Sur de Siberia y Neártica septentrional:
frecuente) y Cáucaso.
Punctoribatidae Thor, 1937
Ellipsozetes Bernini, 1980
Especie tipo: Ellipsozetes sphaerulus
Bernini, 1980
• Ellipsozetes sphaerulus Bernini, 1980
Feiderzetes Subías, 1977
(=Allozetes Feider, Vasiliu y Călugăr, 1971,
“nom. praeoc.” por Berlese, 1913)
Especie tipo: Punctoribates (Minunthozetes)
latus Schweizer, 1956
• Feiderzetes latus (Schweizer, 1956)
(Punctoribates (Minunthozetes))
Minunthozetes Hull, 1916
Especie tipo: (Oribata fusigera Michael,
1884) =Zetes semirufus Koch, 1841
Minunthozetes (Minunthozetes) Hull, 1916
(=Jurabates Jacot, 1929)
• Minunthozetes (M.) pseudofusiger (Schweizer,
1922) (Oribata)
• Minunthozetes (M.) quadriareatus Mínguez,
Subías y Ruiz, 1986
(?=Punctoribates atomus Berlese, 1908 “sp.
inq.”)
• Minunthozetes (M.) semirufus (Koch, 1841)
(Zetes)
(=Punctoribates bicornis Berlese, 1908)
(=Oribata fusigera Michael, 1884)
(=Minunthozetes major Mihelčič, 1957)
(Paleártica occidental: frecuente, y Asia
centrooccidental) y Canadá.
• Minunthozetes (M.) tarmani Feider, Vasiliu y
Călugăr, 1971
(Mediterránea y Este de Rusia asiática).
Minunthozetes (Inigozetes) Subías, 2000
Especie tipo: Minunthozetes reticulatus
• Minunthozetes (Inigozetes) reticulatus PérezÍñigo, 1969 (M.)
Mycobates Hull, 1916
Especie tipo: Oribata parmeliae Michael,
1884
Mycobates (Mycobates) Hull, 1916
• Mycobates (M.) carli (Schweizer, 1922)
(Oribata)
• Mycobates (M.) integer Mihelčič, 1957
77
• Mycobates (M.) parmeliae (Michael, 1884)
(Oribata)
(=Sphaerozetes (Trichoribates) lenicomus
Berlese, 1910)
(=Mycobates nadiji Paulitchenko, 1991)
Distribución: Holártica (Europa: frecuente,
Paleártica oriental y Canadá).
• Mycobates (M.) tridentatus Weigmann, 1976
Mycobates (Calyptozetes) Thor, 1930
(=Permycobates Strenzke, 1954)
Especie tipo: Oribata sarekensis Trägårdh,
1910
• Mycobates (Calyptozetes) alpinus (Willmann,
1951) (C.)
• Mycobates (Calyptozetes) bicornis (Strenzke,
1954) (Permycobates)
• Mycobates (Calyptozetes) cribelliger (Berlese,
1904) (Oribata)
• Mycobates (Calyptozetes) patrius Shaldybina,
1970 (M.)
meridional).
• Mycobates (Calyptozetes) sarekensis (Trägårdh,
1910) (Oribata)
(=Mycobates consimilis Hammer, 1952)
Distribución: Boreoalpina (Euroatlántica:
frecuente, Asia central rusa y Neártica
septentrional: frecuente).
• Mycobates (Calyptozetes) tridactylus Willmann,
1929 (M.)
Distribución: Paleártica y Oriental (India:
Tripura).
Punctoribates Berlese, 1908
Especie tipo: Oribata punctum Koch, 1839
Punctoribates (Punctoribates) Berlese, 1908
Distribución: Semicosmopolita (Holártica y
Australianooriental).
• Punctoribates (P.) angulatus Bayartogtokh,
Grobler y Cobanoglu, 2000
• Punctoribates (P.) aveiroensis Weigmann, 2009
• Punctoribates (P.) ghilarovi Shaldybina, 1969
Distribución: Este de Paleártica occidental y
Mongolia.
• Punctoribates (P.) grishinae Shaldybina, 1977
Distribución: Paleártica (Cáucaso y Siberia
central).
• Punctoribates (P.) liber Paulitchenko, 1991
• Punctoribates (P.) meridianus Shaldybina, 1973
• Punctoribates (P.) minimus Shaldybina, 1969
Distribución: Paleártica meridional (excepto
Este).
78
• Punctoribates (P.) mundus Shaldybina, 1973
oriental y Paleártica oriental: excepto Norte).
• Punctoribates (P.) palustris (Banks, 1895)
(Oribata)
(=Galumna armipes (Banks, 1906)
Distribución: Noreste de U.S.A e Italia.
• Punctoribates (P.) punctum (Koch, 1839)
(Oribata)
(=Punctoribates latilobatus Kunst, 1958)
frecuente, U.S.A.: Virginia, Oriental y Nueva
Zelanda).
• Punctoribates (P.) selgae (Pérez-Íñigo, 1976)
(Minunthozetes)
• Punctoribates (P.) sellnicki Willmann, 1928
Distribución: Europea (frecuente) y
Mongolia.
• Punctoribates (P.) sphaericus Shaldybina, 1987
(Mediterránea oriental y Asia central).
Punctoribates (Minguezetes) Subías, Kahwash y
Ruiz, 1990
Especie tipo: Minguezetes conjunctus
Subías, Kahwash y Ruiz, 1990
Antártica).
• Punctoribates (Minguezetes) conjunctus
(Subías, Kahwash y Ruiz, 1990) (M.)
• Punctoribates (Minguezetes) hexagonus
Berlese, 1908 (P.)
(=Punctoribates hygrophilus Mihelčič, 1957)
occidental: frecuente, Paleártica oriental
meridional y Neártica septentrional) y Vietnam.
• Punctoribates (Minguezetes) insignis Berlese,
1910 (P.)
(=Punctoribates manzanoensis Hammer, 1958)
(excepto Etiópica).
Punctoribates (Semipunctoribates) Mahunka,
1987
Especie tipo: Semipunctoribates hungaricus
Mahunka, 1987
• Punctoribates (Semipunctoribates) zachvatkini
Shaldybina, 1969 (P.)
Distribución: Mediterránea y Mongolia.
Zachvatkinibates Shaldybina, 1973
Especie tipo: Zachvatkinibates nemoralis
Shaldybina, 1973
Zachvatkinibates (Zachvatkinibates)
Shaldybina, 1973
(=Eupunctoribates Hammer, 1977)
• Zachvatkinibates (Z.) maritimus Shaldybina,
1973
Distribución: Boreoalpina (Este de
Paleártica oriental y Neártica septentrional) y
Cáucaso.
• Zachvatkinibates (Z.) quadrivertex (Halbert,
1920) (Oribata)
Distribución: Holártica septentrional:
Paleártica occidental (Euroatlántica), Paleártica
oriental (I. Kuriles) y Neártica septentrional.
Zachvatkinibates (Alpizetes) Mahunka, 2001
(=Schweizerzetes Mahunka, 2001)
Especie tipo: Alpizetes behanae Mahunka,
2001
• Zachvatkinibates (Alpizetes) perlongus (Balogh,
1959) (Punctoribates)
▲ Zetomotrichoidea Grandjean, 1934
♦ Zetomotrichidae Grandjean, 1934
Ghilarovus Krivolutsky, 1966
Especie tipo: Ghilarovus humeridens
Krivolutsky, 1966
Distribución: Subtropical (Holártica,
Ghilarovus hispanicus Subías y Pérez-Íñigo,
1977
• Ghilarovus hispanicus hispanicus Subías y
• Ghilarovus hispanicus guadarramicus Subías,
1977
• Ghilarovus humeridens Krivolutsky, 1966
meridional).
Mikizetes Hammer, 1958
Mikizetes (Oglasacarus) Bernini, 1979
Especie tipo: Oglasacarus oglasae Bernini,
1979
Distribución: Paleártica subtropical.
• Mikizetes (Oglasacarus) oglasae (Bernini,
1979) (M.)
Zetomotrichus Grandjean, 1934
Especie tipo: Zetomotrichus lacrimans
Grandjean, 1934
Distribución: Paleotropical y subtropical
(Paleártica meridonal).
• Zetomotrichus lacrimans Grandjean, 1934
Distribución: Mediterránea, Sudáfrica y
Filipinas.
▲ Oripodoidea Jacot, 1925
♦ Mochlozetidae Grandjean, 1960
Podoribates Berlese, 1908
(=Cardioribates Jacot, 1934)
(=Falsolobozetes Tseng,1984)
(=Sphaerobates Sellnick, 1928)
Especie tipo: Oribata longipes Berlese,
1887
• Podoribates longipes (Berlese, 1887) (Oribata)
(=Sphaerozetes gratus Sellnick, 1921)
occidental: menos frecuente en el Norte, Asia
central rusa y Canadá).
Unguizetes Sellnick, 1925
(=Terrazetes Jacot, 1929)
Especie tipo: Oribata sphaerula Berlese,
1905
• Unguizetes reticulatus Wallwork, 1965
Distribución: Etiópica (Tchad y Congo) y
Arabia Saudita.
♦ Oribatulidae Thor, 1929
Lucoppia Berlese, 1908
(=Romanobates Feider, Vasiliu y Călugăr, 1970)
Especie tipo: (Zetes lucorum Koch “sensu”
Berlese, 1892) =Notaspis burrowsi Michael,
1890
Antártica).
• Lucoppia burrowsi (Michael, 1890) (Notaspis)
(=Zygoribatula apletosa Higgins y Woolley,
1975)
(=Romanobates maiensis Choi, 1995)
(=Lucoppia orientalis Djaparidze, 1985)
(=Notaspis pectinata Hall, 1912, “nom. praeoc.”
por Michael, 1885)
(=Eremaeus sanremensis Oudemans, 1900)
(=Zygoribatula spinosissima Mihelčič, 1956)
occidental: menos frecuente en el Norte, Corea y
Neártica), China suroriental
y
Hawai.
• Lucoppia feideri Subías, 2009
(=Romanobates reticulatus Feider, Vasiliu y
Călugăr, 1970, “nom. praeoc.” por Willmann,
1933)
Distribución: Mediterránea oriental y Chile.
• Lucoppia nicora Djaparidze, 1986
Oribatula Berlese, 1896
Especie tipo: Notaspis tibialis Nicolet, 1855
Oribatula (Oribatula) Berlese, 1896
(=Ceroribatula Lee y Birchby, 1989)
Antártica).
• Oribatula (O.) angustolamellata Iordansky,
1991
• Oribatula (O.) exsudans Travé, 1961
• Oribatula (O.) incerta Pérez-Íñigo y Peña, 1996
79
• Oribatula (O.) intermedia Mihelčič, 1969
Oribatula (O.) interrupta (Willmann, 1939)
(Zygoribatula)
• Oribatula (O.) interrupta interrupta (Willmann,
1939)
(=Zygoribatula bulanovae Kulijev, 1961)
(=Oribatula sitnikovae Iordansky, 1991)
• Oribatula (O.) interrupta major Mihelčič, 1963
(=Zygoribatula saxicola Kunst, 1959, “nom.
praeoc.” por Halbert, 1920)
• Oribatula (O.) macrostega Iturrondobeitia,
1985
(=Oribatula longilamellata Subías, 1977, “nom.
praeoc.” por Schweizer, 1956)
(?=Eporibatula nodifer Mihelčič, 1956 “sp.
inq.”)
• Oribatula (O.) pannonica Willmann, 1949
(=Oribatula tenella Mihelčič, 1956)
(=Oribatula tenella longipilus Mihelčič, 1966)
• Oribatula (O.) parisi Travé, 1961
(=Oribatula saljanica Kulijev, 1962)
• Oribatula (O.) praeoccupata Subías, 2004
(=Oribatula dentata Grobler y Skubala, 2000,
“nom. praeoc.” por Mihelčič, 1969)
• Oribatula (O.) robusta Iordansky, 1991
Oribatula (O.) tibialis (Nicolet, 1855) (Notaspis)
• Oribatula (O.) tibialis tibialis (Nicolet, 1855)
(=Oribatula affinis Hull, 1914)
(=Oribatula alpina Schweizer, 1956)
(=Oribatula amblyptera Berlese, 1916)
(=Oribatula coggii Jacot, 1929)
(=Oribata crassipes L. Koch, 1879)
(=Zygoribatula incurva Mihelčič, 1969)
(=Liacarus minutus Ewing, 1909)
(=Oribatula pallida Banks, 1906)
(=Oribatula tibialis azerbeidjanica Kulijev,
1962)
(=Oribatula tibialis sardoa Berlese, 1916)
(=Oribatula venusta Berlese, 1908)
Distribución: Holártica (frecuente) e India
(Sikkim).
• Oribatula (O.) tibialis allifera Subías, 2000
(?=Oribatula beccus Djaparidze, 1990 “sp. inq.”)
(?=Oribatula caliptera Berlese, 1902 “sp. inq.”)
(=Oribatula tibialis alata Iordansky, 1991, “nom.
(?=Zygoribatula vera Bulanova-Zachvatkina,
1967 “sp. inq.”)
Distribución: Holártica (Mediterránea, Irán
• Oribatula (O.) torrijosi Subías, Ruiz y
Kahwash, 1990
80
Oribatula (Zygoribatula) Berlese, 1916
(=Fovoribatula Lee y Birchby, 1991)
(=Neoribatula Ewing, 1917)
(=Zetobelba Hull, 1916)
Especie tipo: Oribatula connexa Berlese,
1904
• Oribatula (Zygoribatula) arcuatissima Berlese,
1916
(?=Notaspis aequalis Michael, 1890 “sp. inq.”)
(=Zygoribatula gozmanyi Mahunka, 1980)
Distribución: Holártica (Mediterránea
occidental y “U.S.A.: Ilinois”).
• Oribatula (Zygoribatula) caspica Shtanchaeva,
Grikurova y Subías, 2011
• Oribatula (Zygoribatula) cognata (Oudemans,
1902) (Eremaeus)
(=Zygoribatula diversa Mihelčič, 1956)
(=Oribatula (Zygoribatula) socia Berlese, 1916)
Oribatula (Zygoribatula) connexa Berlese, 1904
(O.)
• Oribatula (Zygoribatula) connexa connexa
Berlese, 1904
(?=Notaspis bisignata Coggi, 1898 “sp. inq.”)
(=Zygoribatula concinna Iordansky, 1990)
(=Oribatula (Zygoribatula) excavata Berlese,
1916)
(=Zygoribatula magna Ramsay, 1966)
(=Zygoribatula striatissima Hammer, 1962)
(=Zygoribatula terricola Hammen, 1952)
(=Zygoribatula trichosa Mihelčič, 1956)
meridional y austral: América austral, Australia y
Nueva Zelanda).
• Oribatula (Zygoribatula) connexa ucrainica
(Iordansky, 1990) (Z. terricola u.)
• Oribatula (Zygoribatula) dactylaris (Subías,
Ruiz y Kahwash, 1990) (Z.)
• Oribatula (Zygoribatula) exarata Berlese, 1916
(=Oribatula rugifrons Sellnick, 1943)
(=Oribatula rugifrons striata Mihelčič, 1955)
(=Oribatula rugosa Kulijev, 1979)
(frecuente).
• Oribatula (Zygoribatula) excavata Berlese,
1916
Oribatula (Zygoribatula) exilis (Nicolet, 1855)
(Notaspis)
• Oribatula (Zygoribatula) exilis exilis (Nicolet,
1855)
(=Dameosoma jugorum Hull, 1914)
(=Oribatula (Zygoribatula) lineola Berlese,
1916)
Distribución: Holártica (frecuente) e I. Santa
Helena.
• Oribatula (Zygoribatula) exilis
clavatotrichobothria (Kulijev, 1962) (Z. c.)
• Oribatula (Zygoribatula) frisiae (Oudemans,
1900) (Eremaeus)
(=Zygoribatula debilitranslamellata Kulijev,
1962)
(=Zygoribatula frisiae insularis Travé, 1961)
(=Zygoribatula kelbadjarica Kulijev, 1962)
(=Notaspis pyrostigmata Ewing, 1909)
(=Zygoribatula tenuelamellata Mihelčič, 1956)
(=Oribatula variabilis Berlese, 1908)
Paleártica meridional).
• Oribatula (Zygoribatula) glabra (Michael,
1890) (Notaspis)
(=Oribatula (Zygoribatula) angulata Berlese,
1916)
(=Eremaeus brauni Sellnick, 1908)
(=Zygoribatula extremodentata Kulijev, 1962)
(=Zygoribatula hortobagyensis Mahunka, 1983)
(=Zygoribatula laubieri Travé, 1961)
(=Zygoribatula laubieri canariensis Pérez-Íñigo
y Peña, 1997)
(=Zygoribatula laubieri meridionalis Travé,
1961)
(=Zygoribatula matritensis Mihelčič, 1966)
(=Eremaeus propinquus Oudemans, 1902)
(=Eremaeus varius Oudemans y Voigts, 1904)
el Norte).
• Oribatula (Zygoribatula) grandjeani (Nawar y
El-Borolossy, 1990) (Z.)
• Oribatula (Zygoribatula) granulata (Kunst,
1958) (Z.)
• Oribatula (Zygoribatula) guadarramica
(E. Pérez-Íñigo, 1978) (Z.)
• Oribatula (Zygoribatula) hispanica Subías y
Arillo, 1998
Cáucaso).
• Oribatula (Zygoribatula) lanceolata (Grobler,
Bayram y Cobanoglu, 2004) (Z.)
(=Zygoribatula longa Mahunka y MahunkaPapp, 2010)
(?=Zygoribatula longisensilla Djaparidze, 1985
“sp. inq.”)
• Oribatula (Zygoribatula) lenticulata (Mínguez
y Subías, 1986) (Z.)
• Oribatula (Zygoribatula) mabar (Mahunka,
2000) (Z.)
Distribución: Península Arábiga.
• Oribatula (Zygoribatula) microporosa
(Bulanova-Zachvatkina, 1967) (Z.)
• Oribatula (Zygoribatula) niliaca (Bayoumi,
1980) (Z.)
• Oribatula (Zygoribatula) ruchljadevi
(Bulanova-Zachvatkina, 1967) (Z.)
• Oribatula (Zygoribatula) sayedi (Elbadry y
Nasr, 1974) (Z.)
• Oribatula (Zygoribatula) skrjabini (BulanovaZachvatkina, 1967) (Z.)
(Mediterránea oriental y Asia centrooccidental:
frecuente).
• Oribatula (Zygoribatula) smirnovi (BulanovaZachvatkina, 1978) (Z.)
• Oribatula (Zygoribatula) spherisensilla
(Djaparidze, 1985) (Z.)
• Oribatula (Zygoribatula) tameyei (Elbadry y
Nasr, 1974) (Z.)
• Oribatula (Zygoribatula) thalassophila
Grandjean, 1935
(=Oribatula travei Bernini, 1969)
• Oribatula (Zygoribatula) tritici (Elbadry y
Nasr, 1974) (Z.)
• Oribatula (Zygoribatula) undulata Berlese,
1916
(=Zygoribatula dubita Coetzer, 1968)
(=Zygoribatula heteroporosa Wallwork, 1972)
(=Zygoribatula longiporosa Hammer, 1953)
(=Zygoribatula tadrosi Popp, 1960)
• Oribatula (Zygoribatula) vulgaris (BulanovaZachvatkina, 1967) (Z.)
(Mediterránea oriental y Asia central rusa).
Phauloppia Berlese, 1908
(=Calvoppia Jacot, 1934)
(=Eporibatula Sellnick, 1928)
(=Imparatoppia Jacot, 1934)
(?=Oribata Latreille, 1802 “gen. inq.”)
(=Paraliodes Hall, 1911)
(=Trichoribatula Balogh, 1961)
Especie tipo: (Oppia conformis Berlese,
1895) =Zetes lucorum Koch, 1841
• Phauloppia incomperta (Pérez-Íñigo y Peña,
1996) (Zygoribatula)
• Phauloppia knoepffleri Travé, 1961
Distribución: Francia (Córcega).
• Phauloppia lucorum (Koch, 1841) (Zetes)
(=Lucoppia (Phauloppia) asperula Berlese,
1916)
(=Oppia berlesei Leonardi, 1896)
(=Oppia conformis Berlese, 1895)
(=Eremaeus conjunctus Oudemans, 1902)
(?=Acarus corticalis De Geer, 1778 “sp. inq.”)
(=Phauloppia dzaparidzei Mahunka, 1997)
81
(?=Acarus geniculatus Linnaeus, 1758 “sp. inq.”)
(=Paraliodes incurvata Hall, 1911)
(=Phauloppia longiporosa Kulijev, 1968)
(=Eporibatula longiporosa Pérez-Íñigo, 1976)
(=Phauloppia longiporosa Mahunka, 1982,
“nom. praeoc.” por Kulijev, 1968)
(=Phauloppia longiporosa Djaparidze, 1985,
“nom. praeoc.” por Kulijev, 1968)
(=Liacarus modestus Banks, 1904)
(=Eremaeus modestus Banks, 1910)
(?=Acarus musci Schrank, 1781 “sp. inq.”)
(=Phauloppia ohat Mahunka, 1997)
(=Phauloppia saakadzei Djaparidze, 1985)
(=Eremaeus schneideri Oudemans, 1896)
• Phauloppia nemoralis (Berlese, 1916)
(Lucoppia (P.))
(=Phauloppia coineaui Travé, 1961)
Distribución: Europea (frecuente).
• Phauloppia pilosa (Koch, 1841) (Zetes)
Distribución: Holártica (Europa centromeridional
y U.S.A.: Virginia).
• Phauloppia rauschenensis (Sellnick, 1908)
(Eremaeus)
=Eporibatula gessneri Willmann, 1932)
(=Oribatula lucida Sellnick, 1921)
(=Phauloppia paspalevi Csiszár, 1962)
(=Phauloppia saxicola Travé, 1961)
Distribución: Paleártica occidental y Asia
central rusa.
• Phauloppia vallei Bernini, 1973
Phauloppiella Subías, 1977
(=Ausoribula Lee, 1992)
Especie tipo: Phauloppiella striata Subías,
1977
y Australiana.
• Phauloppiella striata Subías, 1977
♦ Pseudoppiidae Mahunka, 1975
Distribución: Tropical (Etiópica) y
subtropical (Paleártica meridional).
Pseudoppia Pérez-Íñigo, 1966
(=Micropirnodus Weigmann, 2009)
(=Symphauloppia Balogh, 1972)
Especie tipo: Lucoppia mediocris Mihelčič,
1957
Etiópica.
• Pseudoppia interrupta (Jeleva, 1962)
(Phauloppia)
Distribución: Mediterránea y Etiópica
(Congo).
• Pseudoppia longissima (Weigmann, 2009)
(Micropirnodus)
• Pseudoppia mediocris (Mihelčič, 1957)
(Lucoppia)
82
♦ Parapirnodidae Aoki y Ohkubo, 1974
Distribución: Semicosmopolita (Pantropical:
excepto Etiópica, y Holártica).
Gerloubia Coetzer, 1968
(=Monophauloppia P. Balogh, 1988)
(=Fuerteventuria Pérez-Íñigo y Peña, 1996)
Especie tipo: Eporibatula bicuspidata
Hammer, 1958
Distribución: ¿Holártica? meridional,
Oriental y Neotropical.
• Gerloubia hispanica Subías, 1977
(=Liebstadia ahumerata Mahunka, 1987)
(=Fuerteventuria mirabilis Pérez-Íñigo y Peña,
1996)
♦ Hemileiidae J. y P. Balogh, 1984
Dometorina Grandjean, 1951
(=Cryptozetes Hammer, 1962)
Especie tipo: Oribatula plantivaga Berlese,
1895
Dometorina plantivaga (Berlese, 1895)
(Oribatula)
• Dometorina plantivaga plantivaga (Berlese,
1895)
Distribución: Cosmopolita (Neártica,
Paleártica occidental: menos frecuente en el
Norte, Paleártica oriental, Etiópica: Yemen,
Oriental y Neotropical: frecuente).
• Dometorina plantivaga insularis Travé, 1969
Distribución: Macaronésica (I. Salvajes).
• Dometorina plantivaga saxicola Grandjean,
1951
Exoribatula Jacot, 1936
Exoribatula (Multoribates) Hammer, 1961
Especie tipo: Multoribates chavinensis
Hammer, 1961
Distribución: Tropical (Neotropical y
Oriental) y subtropical (Paleártica meridional).
• Exoribatula (Multoribates) chavinensis
(Hammer, 1961) (M.)
Distribución: Perú y Cáucaso.
Hemileius Berlese, 1916
Especie tipo: Protoribates (Scheloribates)
initialis Berlese, 1908
Hemileius (Hemileius) Berlese, 1916
y Antártica).
• Hemileius (H.) eperezinigoae Subías, 2010
(=Hemileius elongatus E. Pérez-Íñigo, 1978,
“nom. praeoc.” por Krivolutsky, 1969)
(Mediterránea y Mongolia)
• Hemileius (H.) hierrensis Pérez-Íñigo, 1984
• Hemileius (H.) humeralis Pérez-Íñigo jr., 1991
(?=Simkinia montana Krivolutsky y Grishina,
1970 “sp. inq.”)
Distribución: Paleártica (Mediterránea y
• Hemileius (H.) initialis (Berlese, 1908)
(Protoribates (Scheloribates))
(=Scheloribates confundatus Sellnick, 1928)
frecuente, ¿U.S.A. (Nuevo Méjico)?, Oriental:
Bali, y Neotropical).
• Hemileius (H.) robustus Pérez-Íñigo, 1969
Hemileius (Simkinia) Krivolutsky, 1966
(=Tenuileius Lee, 1989)
(=Turcibates Ayyildiz y Luxton, 1989)
Especie tipo: Simkinia turanica Krivolutsky,
1966
Australiana.
• Hemileius (Simkinia) ovalis Kulijev, 1968 (H.)
(=Hemileius lanceolatus Bayartogtokh y Aoki,
1997)
(=Turcibates parvus Ayyildiz y Luxton, 1989)
(?=Dometorina rossica Bashkirova, 1958 “sp.
inq.”)
(=Urubambates xerophilus Mahunka y MahunkaPapp, 2007)
• Hemileius (Simkinia) tianschanicus
(Krivolutsky, 1971) (S.)
• Hemileius (Simkinia) turanicus (Krivolutsky,
1966) (S.)
Hemileius (Tuberemaeus) Sellnick, 1930
(=Anisochthodes Newell, 1957)
(=Setulobates Mahunka, 1984)
Especie tipo: Tuberemaeus singularis
Sellnick, 1930
meridional).
• Hemileius (Tuberemaeus) scrobina (Berlese,
1916) (Oribatula (H.))
Hemileius (Urubambates) Hammer, 1961
Especie tipo: Urubambates punctatus
Hammer, 1961
y Neotropical.
• Hemileius (Urbambates) schachtachtinskoi
(Kulijev, 1961) (Oribatula)
Paraleius Travé, 1960
Especie tipo: Oribella leontonycha Berlese,
1910
Paraleius (Paraleius) Travé, 1960
• Paraleius (P.) leontonychus (Berlese, 1910)
(Oribella)
Paraleius (Metaleius) Travé, 1960
Especie tipo: Metaleius strenzkei Travé,
1960
• Paraleius (Metaleius) strenzkei (Travé, 1960)
(M.)
(?=Oribatula (Hemileius) sternalis Berlese, 1916
“sp. inq.”)
Siculobata Grandjean, 1953
(=Floribates Norton y Kethley, 1989)
Especie tipo: Oppia tibialis sicula Berlese,
1892
• Siculobata sicula (Berlese, 1892) (Oppia
tibialis s.)
(Mediterránea, Polonia e Irán), Islas del Pacífico
y Sudáfrica.
♦ Liebstadiidae J. y P. Balogh, 1984
Areozetes Hammer, 1961
Especie tipo: Areozetes altimontanus
Hammer, 1961
meridional).
• Areozetes altimontanus Hammer, 1961
Distribución: Perú e I. Canarias.
Haloribatula Schuster, 1957
Especie tipo: Haloribatula tenareae
Schuster, 1957
• Haloribatula tenareae Schuster, 1957
Distribución: Francia e India (Tripura).
Liebstadia Oudemans, 1906
Especie tipo: Notaspis similis Michael, 1888
Liebstadia (Liebstadia) Oudemans, 1906
(=Irinobates Krivolutsky y Christov, 1970)
(=Rajskibates J. y P. Balogh, 1984)
Especie tipo: Notaspis similis Michael, 1888
Oriental, “Etiópica” y Australiana).
• Liebstadia (L.) gallardoi (Morell, 1987)
(Protoribates)
• Liebstadia (L.) humerata Sellnick, 1928
occidental: frecuente, Asia centooccidental y
Neártica) y Vietnam.
• Liebstadia (L.) longior (Berlese, 1908)
(Protoribates)
(=Protoribates badensis Sellnick, 1928)
83
Canadá).
Liebstadia (L.) pannonica (Willmann, 1951)
(Protoribates)
• Liebstadia (L.) pannonica pannonica
(Willmann, 1951)
(=Protoribates austriacus Willmann, 1953)
(=Protoribates divergens Mihelčič, 1955)
(=Protoribates novus Willmann, 1953)
(=Protoribates variabilis Rajski, 1958)
(=Liebstadia willmanni Miko y Weigmann, 1966)
(frecuente) y U.S.A. (Carolina del Norte).
• Liebstadia (L.) pannonica microptera
(Mihelčič, 1957) (Protoribates)
(?=Oribatula alata Mihelčič, 1956 “sp. inq.”)
• Liebstadia (L.) parabadensis (Kulijev, 1968)
(Protoribates)
• Liebstadia (L.) saifulmalukensis (Hammer,
1977) (Gerloubia)
(=Liebstadia khugniensis Bayartogtokh, 2001)
Distribución: Paleártica meridional (Ibérica
y Paleártica oriental meridional).
• Liebstadia (L.) similis (Michael, 1888)
(Notaspis)
(=Oribatula anomala Hull, 1916)
(=Protoribates serratomarginatus Mahunka,
1983)
(=Protoribates silesius Sellnick, 1925)
Neártica septentrional): frecuente, India (Sikkim)
y Nueva Zelanda.
• Liebstadia (L.) tenuis (Ayyildiz y Luxton, 1989)
(Rajskibates)
Liebstadia (Lagenobates) Weigmann y Miko,
2002
(=Pseudoprotoribates Weigmann y Monson,
2004)
Especie tipo: Oribata lagenula Berlese,
1904
Distribución: ¿Holártica?.
• Liebstadia (Lagenobates) lagenula (Berlese,
1904) (Oribata)
(?=Protoribates pupula Berlese, 1910 “sp. inq.”)
el Norte) ¿y Canadá?.
Poroscheloribates Arillo, Gil-Martín y Subías,
1994
Especie tipo: Poroscheloribates canariensis
Arillo, Gil-Martín y Subías, 1994
• Poroscheloribates canariensis Arillo, GilMartín y Subías, 1994
♦ Scheloribatidae Jacot, 1935
Perscheloribates Hammer, 1973
(=Ischeloribates Corpuz-Raros, 1980)
84
(=Scheloribatella Mahunka, 1984)
Especie tipo: Perscheloribates clavatus
Hammer, 1973
• Perscheloribates algarvensis (Weigmann, 2009)
(Scheloribates (Euscheloribates))
• Perscheloribates monodactylus (Morell, 1987)
(Scheloribates)
(?=Scheloribates elongatus Mihelčič, 1963 “sp.
inq.”)
Scheloribates Berlese, 1908
(=Megascheloribates Lee y Pajak, 1990)
(=Paraschelobates Jacot, 1934)
(=Protoschelobates Jacot, 1934)
(=Semischeloribates Hammer, 1973)
(=Storkania Jacot, 1929)
Especie tipo: (Zetes latipes Koch, 1844)
=Zetes pallidulus Koch, 1841
• Scheloribates aethiopicus Mahunka, 1982
Distribución: Etiópica (Etiopía y Congo) e
I. Canarias.
• Scheloribates agilis (Nicolet, 1855) (Oribata)
“sp. inq.”
Distribución: Mediterránea (Francia y
Egipto).
• Scheloribates alexandrinae Vasiliu e Ivan, 1995
• Scheloribates barbatulus Mihelčič, 1956
(=Scheloribates penicillatus Mihelčič, 1957)
(=Scheloribates subsimilis Mihelčič, 1956)
Méjico.
• Scheloribates bicornis Mahunka, 1991
• Scheloribates caprai Bernini, 1973
(=Scheloribates baloghi Pérez-Íñigo, 1982, “nom.
praeoc.” por Kardar, 1976)
(=Scheloribates subsimilis Balogh, 1962, “nom.
Distribución: Mediterránea occidental,
Etiópica (Tanzania) y Oriental (India: Tripura).
• Scheloribates crimicus Subbotina, 1989
• Scheloribates dimentmani (Vasiliu e Ivan, 1995)
(Hemileius)
• Scheloribates distinctus Mihelčič, 1964
meridional y Asia centrooccidental).
Scheloribates fimbriatus Thor, 1930
• Scheloribates fimbriatus fimbriatus Thor, 1930
(?=Protoribates (Scheloribates) artifex Berlese,
1916 “sp. inq.”)
(?=Oribata helvina Ewing, 1909 “sp. inq.”)
(?=Protoribates (Scheloribates) lanceoliger
Berlese, 1908 “sp. inq.”)
(?=Galumna sylvicola Banks, 1909 “sp. inq.”)
Distribución: Cosmopolita (Paleártica
meridional: frecuente, Neártica y Pantropical).
• Scheloribates fimbriatus africanus Wallwork,
1964
Distribución: Tchad y Arabia Saudita.
• Scheloribates ibericus Weigmann, 2010
• Scheloribates kargilensis Kardar y Mattu, 1999
Scheloribates labyrinthicus Jeleva, 1962
• Scheloribates labyrinthicus labyrinthicus
Jeleva, 1962
• Scheloribates labyrinthicus oscensis PérezÍñigo jr., Herrero y Pérez-Íñigo, 1987
Scheloribates laevigatus (Koch, 1835) (Zetes)
• Scheloribates laevigatus laevigatus (Koch,
1835)
(=Oribata lucasi Nicolet, 1855)
(=Oribata michaeli Hull,1914)
(=Scheloribates robustus Mihelčič, 1969, “nom.
praeoc.” por Pletzen, 1963)
frecuente, y Paleotropical).
• Scheloribates laevigatus angustirostris
Mihelčič, 1957 (S. a.)
(=Scheloribates quintus Wunderle, Beck y Woas,
1990)
(=Scheloribates sine Kulijev, 1979)
• Scheloribates longus Kulijev, 1968
(=Scheloribates lencoranicus Subbotina, 1981)
Distribución: Paleártica: Mediterránea
oriental y Paleártica oriental (excepto Oeste).
• Scheloribates litoralis Weigmann, 2010
• Scheloribates magnus Abdel-Hamid, Al-Assiuty
y Trrad, 1983
• Scheloribates minifimbriatus Mínguez, Subías y
Ruiz, 1986
(?=Protoribates (Scheloribates) exilior Berlese,
1916 “sp. inq.”)
(Mediterránea y U.S.A.: Carolina del Norte),
Guinea Ecuatorial y Panamá.
Scheloribates pallidulus (Koch, 1841) (Zetes)
• Scheloribates pallidulus pallidulus (Koch,
1841)
(=Protoribates (Scheloribates) frigidus Berlese,
1908)
(=Zetes fuscomaculatus Koch, 1841)
(=Scheloribates ponticus Subbotina, 1989)
Antártica; frecuente en Holártica).
• Scheloribates pallidulus latipes (Koch, 1844)
(Zetes l.)
(=Scheloribates campestris Mihelčič, 1966)
(=Scheloribates grandis Subbotina, 1979)
Paleártica) y Oriental.
• Scheloribates pilosus Sellnick, 1943 “sp. inq.”
• Scheloribates praeincisus (Berlese, 1910)
(Protoribates (S.))
(=Murcia insularis Oudemans, 1915)
(=Scheloribates zaherii Abdel-Hamid, Al-Assiuty
y Trrad, 1983)
Distribución: Tropical (Oriental: frecuente,
Islas del Pacífico: frecuente, y Neotropical:
Panamá e I. Galápagos) y Holártica meridional
(Egipto, Irán y U.S.A.: Tejas).
• Scheloribates repetitus Subías, 2004
(=Scheloribates crassus Kulijev, 1979, “nom.
• Scheloribates riyadhiensis Kardar, 1988
• Scheloribates salebrosus Mahunka y MahunkaPapp, 2008
• Scheloribates saudicus Bayoumi y Al-Khalifa,
1985
• Scheloribates saudiensis Kardar, 1988
• Scheloribates semidesertus BulanovaZachvatkina y Mahmudova, 1991
• Scheloribates sergienkoae Subbotina, 1987
• Scheloribates teldanicus Vasiliu e Ivan, 1995
• Scheloribates transplicatus Abdel-Hamid, AlAssiuty y Trrad, 1983
• Scheloribates tuberculatus Pérez-Íñigo jr.,
Herrero y Pérez-Íñigo, 1987
• Scheloribates tubuaiensis Sellnick, 1959
Distribución: Polinesia y Paleártica
occidental (Cáucaso).
• Scheloribates xylobatoides Mahunka, 1977
Topobates Grandjean, 1958
(=Berndia Mahunka, 1988)
(=Flagellobates Mahunka, 1978)
(=Setobates Balogh, 1961)
Especie tipo: Topobates granifer Grandjean,
1958
• Topobates alvaradoi (Pérez-Íñigo, 1969)
(Scheloribates)
• Topobates circumcarinatus (Weigmann y Miko,
1998) (Scheloribates (T.))
• Topobates comatus (Pérez-Íñigo jr., Herrero y
Pérez-Íñigo, 1987) (Setobates)
• Topobates granifer Grandjean, 1958
Distribución: Francia e “India”.
• Topobates holsaticus Weigmann, 1969
• Topobates magnus (Balogh, 1962) (Setobates)
85
Distribución: Tanzania y Egipto.
♦ Oripodidae Jacot, 1925
Truncopes Grandjean, 1956
(=Huarpescopes Fernández, Monetti y Martínez,
1995)
Especie tipo: Truncopes optatus Grandjean,
1956
Distribución: Paleártica meridional, Oriental
y Neotropical.
• Truncopes optatus Grandjean, 1956
Distribución: Mediterránea occidental e
I. Kuriles.
♦ Pirnodidae Grandjean, 1956
Distribución: Tropical (Australiana y
Pirnodus Grandjean, 1956
Especie tipo: Pirnodus detectidens
Grandjean, 1956
Neotropical.
• Pirnodus detectidens Grandjean, 1956
• Pirnodus soyeri Travé, 1969
Distribución: Macaronésica (I. Salvajes).
♦ Protoribatidae J. y P. Balogh, 1984
Perxylobates Hammer, 1972
(=Octodurozetes Mahunka, 1993)
Especie tipo: Xylobates vermiseta Balogh y
Mahunka, 1968
• Perxylobates mahunkai Bayoumi, 1980
• Perxylobates obesus Bayoumi, 1977
Protoribates Berlese, 1908
Especie tipo: Oribata dentata Berlese, 1883
Protoribates (Protoribates) Berlese, 1908
(=Alloribates Banks, 1947)
(=Propeschelobates Jacot, 1936)
(=Styloribates Jacot, 1934)
(=Xylobates Jacot, 1929)
• Protoribates (P.) capucinus Berlese, 1908
(=Xylobates capucinus angustior Jacot, 1937)
(?=Oribata monodactyla Haller, 1884 “sp. inq.”)
(=Alloribates singularis Banks, 1947)
Antártica): frecuente en tropical (excepto
Etiópica) y subtropical.
• Protoribates (P.) dentatus (Berlese, 1883)
(Oribata)
(=Peloribates vastus Mihelčič, 1956)
Distribución: Holártica, Oriental (Filipinas y
Vietnam) y Melanesia (I. Fiji).
86
• Protoribates (P.) lophothrichus (Berlese, 1904)
(Oribata)
(=Styloribates pectinatus Jacot, 1934)
(=Xylobates prionotus Woolley, 1968)
frecuente, Etiópica: Senegal e I. Santa Helena,
Oriental: Vietnam y China
suroriental, y Hawai).
• Protoribates (P.) souchnaiensis Abdel-Hamid,
1964
Protoribates (Triaungius) Kulijev, 1978
(=Brasilobates Pérez-Íñigo y Baggio, 1980)
(=Glaberoribates Tseng, 1984)
Especie tipo: Scheloribates fallax Kulijev,
1968
• Protoribates (Triaungius) obtusus (Mihelčič,
1956) (Peloribates)
(=Scheloribates fallax Kulijev, 1968)
Transoribates Pérez-Íñigo, 1992
(=Edaphoribates Nakamura y Nakai, 2009)
Especie tipo: Protoribates latus Mihelčič,
1965
• Transoribates latus (Mihelčič, 1965)
(Protoribates)
♦ Haplozetidae Grandjean, 1936
Indoribates Jacot, 1929
Indoribates (Haplozetes) Willmann, 1935
(=Mixobates Subías y Gil-Martín, 1993)
(=Triungulozetes Subías, 2001)
Especie tipo: Peloribates vindobonensis
Willmann, 1935
Antártica).
• Indoribates (Haplozetes) differens (Weigmann,
2010) (H.)
• Indoribates (Haplozetes) fusifer (Berlese, 1908)
(Protoribates (Scheloribates))
(=Haplozetes (Mixobates) insularis Pérez-Íñigo y
Peña, 1996)
Distribución: Mediterránea e India
(Tripura).
• Indoribates (Haplozetes) vindobonensis
(Willmann, 1935) (Peloribates)
Distribución: Paleártica (frecuente),
Península Arábiga y Méjico.
Lauritzenia Hammer, 1958
Lauritzenia (Incabates) Hammer, 1961
(=Canaribates Pérez-Íñigo y Peña, 1994)
Especie tipo: Incabates nudus Hammer,
1961
y subtropical.
• Lauritzenia (Incabates) atlantica Pérez-Íñigo y
Peña, 1996
• Lauritzenia (Incabates) canariensis Pérez-Íñigo
y Peña, 1997
• Lauritzenia (Incabates) depilis Pérez-Íñigo y
Peña, 1996
• Lauritzenia (Incabates) elegans (Kunst, 1977)
(Haplozetes)
(?=Scheloribates longiporosus Kulijev, 1968 “sp.
inq.”)
centromeridional y U.S.A. suroriental).
• Lauritzenia (Incabates) hispanica Morell, 1991
(L.)
• Lauritzenia (Incabates) pallida (Mihelčič,
1956) (Peloribates)
(=Protoribates meridionalis Mihelčič, 1965)
• Lauritzenia (Incabates) similis Subías y GilMartín, 1995
• Lauritzenia (Incabates) sinuata (Pérez-Íñigo jr.,
1990) (Haplozetes)
• Lauritzenia (Incabates) tenuifusus (Berlese,
1916) (Protoribates (Scheloribates))
(=Canaribates chamobatoides Pérez-Íñigo y
Peña, 1994)
Peloribates Berlese, 1908
(=Capillozetes Balogh, 1943)
(=Euryparazetes Radford, 1950)
(=Indobates Pandit y Bhattacharya, 1999)
(=Parazetes Willmann, 1930, “nom. praeoc.” por
Sclater, 1879)
Especie tipo: Oribata peloptoides Berlese,
1888
Antártica).
• Peloribates europaeus Willmann, 1935
frecuente, y U.S.A.: Nuevo Méjico) y Méjico.
• Peloribates glaber Mihelčič, 1956
(=Peloribates alatus Mihelčič, 1957)
• Peloribates longipilosus Csiszár, 1962
• Peloribates perezinigoi Shtanchaeva, Grikurova
y Subías, 2011
• Peloribates pilosus Hammer, 1952
el Sur).
• Peloribates tunisiensis Mahunka, 1980
Pilobates Balogh, 1960
1958
Especie tipo: Protoribates pilosellus Balogh,
meridional.
• Pilobates carpetanus Pérez-Íñigo, 1969
(?=Protoribates elongatus Mihelčič, 1956 “sp.
inq.”)
(?=Protoribates longior Mihelčič, 1957 “sp.
inq.”)
• Pilobates pilosellus (Balogh, 1958)
(Protoribates)
Distribución: Angola y Cáucaso.
Trachyoribates Berlese, 1908
Trachyoribates (Rostrozetes) Sellnick, 1925
(=Carabozetes Mihelčič, 1957)
(=Zaherizetes Yousef y Nasr, 1976)
Especie tipo: (Rostrozetes foveolatus
Sellnick, 1925) =Trachyoribates ovulum Berlese,
1908
• Trachyoribates (Rostrozetes) aegypticus
(Yousef y Nasr, 1976) (Zaherizetes)
• Trachyoribates (Rostrozetes) africanus (Yousef
y Nasr, 1976) (Zaherizetes)
• Trachyoribates (Rostrozetes) ovulum Berlese,
1908 (T.)
(=Peloribates areolatus Balogh, 1958)
(=Trachyoribates dorsalis Balogh, 1958)
(=Rostrozetes flavus Woodring, 1965)
(=Rostrozetes foveolatus Sellnick, 1925)
(=Rostrozetes geneuxi Mahunka, 1985)
(=Trachyoribates nodosus Hammer, 1958)
(=Rostrozetes pulcherrimus Balogh, 1961)
(=Peloribates punctulatus Balogh, 1958)
(=Rostrozetes punctulifer Balogh y Mahunka,
1979)
(=Rostrozetes trimorphus Balogh y Mahunka,
1979)
subtropical.
▲ Galumnoidea Jacot, 1925
♦ Parakalummidae Grandjean, 1936
Neoribates Berlese, 1914
Especie tipo: Oribata roubali Berlese, 1910
y Antártica).
• Neoribates aurantiacus (Oudemans, 1914)
(Galumna)
el Sur) y Vietnam.
• Neoribates bulanovae Grishina y Vladimirova,
2009
• Neoribates gracilis Travé, 1972
87
• Neoribates krivolutskyi Grishina y Vladimirova,
2009
• Neoribates roubali (Berlese, 1910) (Oribata)
Distribución: Paleártica y Noreste de
Oriental.
♦ Galumnidae Jacot, 1925
Acrogalumna Grandjean, 1956
Especie tipo: Oribata elimata longipluma
Berlese, 1904
Antártica).
Acrogalumna longipluma (Berlese, 1904)
(Oribata elimata l.)
• Acrogalumna longipluma longipluma (Berlese,
1904)
(=Galumna filata Oudemans, 1914)
(=Galumna latipluma Mihelčič, 1952)
(=Galumna longiporus Mihelčič, 1952)
(=Oribata setiformis Hall, 1911)
(frecuente en Europa), Etiópica (Sudáfrica e
I. Santa Helena), Oriental (India: Kerala y China
suroriental), y Nueva Zelanda.
• Acrogalumna longipluma adjarica Murvanidze
y Weigmann, 2003
Aegyptogalumna Al-Assiuty, Abdel-Hamid,
Seif y El-Deeb, 1985
Especie tipo: Aegyptogalumna
mastigophora Al-Assiuty, Abdel-Hamid, Seif y
El-Deeb, 1985
• Aegyptogalumna mastigophora Al-Assiuty,
Abdel-Hamid, Seif y El-Deeb, 1985
Allogalumna Grandjean, 1936
(=Ctenogalumna Balogh, 1961)
Especie tipo: Galumna alamellae Jacot,
1935
Antártica).
• Allogalumna exigua Popp, 1960
• Allogalumna integer (Berlese, 1904) (Oribata
alata i.)
(=Allogalumna alata transversa Mihelčič, 1957)
(=Galumna (Pergalumna) diversiareata
Mihelčič, 1956)
(=Allogalumna neerlandica Hammer, 1952)
• Allogalumna parva (Berlese, 1916) (Oribata)
(=Galumna alamellae Jacot, 1935)
(=Galumna alamellae italicum Jacot, 1935)
• Allogalumna turkeyensis Grobler, Bayram y
Cobanoglu, 2004
88
Centroribates Berlese, 1914
Especie tipo: Oribata mucronata G. y R.
Canestrini, 1882
• Centroribates mucronatus (G. y R. Canestrini,
1882) (Oribata)
Cryptogalumna Grandjean, 1957
Especie tipo: Cryptogalumna cryptodonta
Grandjean, 1957
Oriental.
• Cryptogalumna cryptodonta Grandjean, 1957
Dicatozetes Grandjean, 1956
Especie tipo: Centroribates uropygium
Grandjean, 1928
• Dicatozetes numidicus Bernini, 1984
• Dicatozetes uropygium (Grandjean, 1928)
(Centroribates)
Galumna Heyden, 1826
Especie tipo: Notaspis alatus Hermann,
1804
Galumna (Galumna) Heyden, 1826
(=Holokalumma Jacot, 1929)
(=Holozetes Jacot, 1929)
(=Kinezogalumna Aoki y Hu, 1993)
(=Zetes Koch, 1836)
• Galumna (G.) aegyptica Abdel-Hamid, AlAssiuty y Trrad, 1982
Galumna (G.) alata (Hermann, 1804) (Notaspis)
• Galumna (G.) alata alata (Hermann, 1804)
(=Galumna coleoptratrum occidentale Jacot,
1929)
(=Oribata octopunctata Ewing, 1909)
(=Zetes satellitius Koch, 1841)
occidental: menos frecuente en el Norte,
Mongolia, U.S.A.: frecuente, I.
Seychelles, Hawai, Argentina y Antártica:
I. Georgia del Sur)
• Galumna (G.) alata multiiterata Subías, 2004
(=Galumna maxima Willmann, 1939, “nom.
• Galumna (G.) arabica Bayoumi y Al-Khalifa,
1984
Distribución: Arbia Saudita.
• Galumna (G.) azoreana Pérez-Íñigo, 1992
• Galumna (G.) berlesei Oudemans, 1919
• Galumna (G.) betzaida Mahunka, 1992
• Galumna (G.) dimorpha Krivolutskaja, 1952
(excepto Este).
• Galumna (G.) elimata (Koch, 1841) (Oribata)
• Galumna (G.) europaea (Berlese, 1914)
(Oribata emarginatus e.)
• Galumna (G.) flabellifera Hammer, 1958
(=Pergalumna pyri Elbadry y Nasr, 1975)
subtropical.
• Galumna (G.) flagellata Willmann, 1925
(excepto Este).
• Galumna (G.) gharbiensis Bayoumi, AlAssiuty, Abdel-Hamid y El-Shereef, 1983
• Galumna (G.) gibbula Grandjean, 1956 (G.
tarsipennata g.)
• Galumna (G.) kazakhstani Krivolutskaja, 1952
(Mediterránea oriental y Sur de Rusia asiática).
• Galumna (G.) lanceata (Oudemans, 1900)
(Notaspis)
(=Galumna maxima Mihelčič, 1956)
Vietnam.
• Galumna (G.) mariae Balogh, 1961
Distribución: Etiópica (Tanzania y Congo) y
Macaronésica (Cabo Verde).
• Galumna (G.) mollis Kunst, 1958
• Galumna (G.) niliaca Al-Assiuty, AbdelHamid, Seif y El-Deeb, 1985
• Galumna (G.) obvia (Berlese, 1914) (Oribata)
(=Galumna longior Willmann, 1928)
(=Oribata obvius norvegicus Berlese, 1914)
(=Dimidiogalumna wallworki J. y P. Balogh,
2002)
frecuente, U.S.A.: California, Sudáfrica, I. Santa
Helena, Vietnam, Hawai y Neotropical).
• Galumna (G.) paragibbula Weigmann, 2011
• Galumna (G.) rossica Sellnick, 1926
Distribución: Paleártica (excepto Oeste):
frecuente.
• Galumna (G.) setigera Mihelčič, 1956
(=Galumna (Pergalumna) crassicostata
Mihelčič, 1956)
(=Galumna distincta Mihelčič, 1956)
(=Galumna (Pergalumna) fusigera Mihelčič,
1956)
(=Galumna sicca Mihelčič, 1957)
• Galumna (G.) tarsipennata Oudemans, 1914
(=Galumna (Pergalumna) lata Mihelčič, 1956)
(=Galumna nova Mihelčič, 1957)
(=Galumna parvula Mihelčič, 1956)
(Paleártica occidental: frecuente en el Sur, y Asia
centrooccidental) y Brasil.
• Galumna (G.) zachvatkini Grishina, 1982
meridional).
Galumna (Indogalumna) Balakrishnan, 1985
Especie tipo: Indogalumna microsulcata
Balakrishnan, 1985
• Galumna (Indogalumna) rasilis Pérez-Íñigo,
1987 (G.)
(=Galumna rugosa Wallwork, 1977, “nom.
(=Galumna sanctaehelenae J. y P. Balogh, 2002)
Distribución: I. Azores e I. Santa Helena.
Galumna (Kabylogalumna) Bernini, 1984
Especie tipo: Kabylogalumna rhinoceros
Bernini, 1984
• Galumna (Kabylogalumna) rhinoceros (Bernini,
1984) (K.)
Pergalumna Grandjean, 1936
(?=Neorizetes Jacot, 1933 “gen. inq.”)
Especie tipo: Oribata nervosa Berlese, 1914
Antártica).
• Pergalumna altera (Oudemans, 1915)
(Galumna)
(=Galumna (Pergalumna) diversa Mihelčič,
1956)
(=Pergalumna harunaensis Aoki, 1961)
frecuente en Europa, Sudáfrica, Oriental:
Vietnam y China suroriental, y Micronesia:
I. Marianas).
• Pergalumna curva (Ewing, 1907) (Oribata)
(=Oribata tantillus Berlese, 1908
Distribución: Holártica (U.S.A.
centrooriental: frecuente, y Paleártica:
Mediterránea oriental y Este de Paleártica
oriental) y Oriental (Java y China suroriental).
• Pergalumna formicaria (Berlese, 1914)
(Oribata)
occidental y Neártica septentrional).
• Pergalumna intermedia Aoki, 1963
Distribución: Paleártica meridional (Grecia
y Paleártica oriental meridional) y Noreste de
Oriental.
• Pergalumna minor (Willmann, 1928)
(Galumna)
centromeridional y U.S.A.: Nueva York).
• Pergalumna minoricana Pérez-Íñigo jr., 1991
• Pergalumna myrmophila (Berlese, 1914)
(Oribata longiplumus m.)
(=Galumna linata Oudemans, 1914)
89
(=Galumna sexareata Mihelčič, 1956)
(=Allogalumna subaequalis Mihelčič, 1956)
(=Allogalumna subaequelis fusca Mihelčič,
1956)
(Paleártica occidental: frecuente en Mediterránea,
y Paquistán) y Etiópica:Guinea Ecuatorial: Bioco
[Fernando Poo] y Tanzania (Zanzíbar).
Pergalumna nervosa (Berlese, 1914) (Oribata)
• Pergalumna nervosa nervosa (Berlese, 1914)
frecuente, y U.S.A.) y Sudáfrica.
• Pergalumna nervosa retalata (Oudemans, 1915)
(Galumna r.)
(=Galumna (Pergalumna) nervosa punctata
Mihelčič, 1957)
Pergalumna semistriata Pérez-Íñigo jr., 1990
• Pergalumna semistriata semistriata Pérez-Íñigo
jr., 1990
• Pergalumna semistriata matritensis Arillo y
Subías, 1993
• Pergalumna willmanni (Zachvatkin, 1953)
(Galumna)
centromeridional y Suroeste de Siberia).
Pilogalumna Grandjean, 1956
Especie tipo: Pilogalumna ornatula
Grandjean, 1956
• Pilogalumna arabica Bayoumi y Al-Khalifa,
1986
Distribución: Península Arábiga.
Pilogalumna crassiclava (Berlese, 1914)
(Allogalumna)
• Pilogalumna crassiclava crassiclava (Berlese,
1914)
(=Galumna allifera Oudemans, 1915)
(frecuente).
• Pilogalumna crassiclava longiareata PérezÍñigo, 1976 (P. allifera l.)
Pilogalumna ornatula Grandjean, 1956
• Pilogalumna ornatula ornatula Grandjean,
1956
(=Galumna adareata Mihelčič, 1957)
(=Galumna decipiens Mihelčič, 1956)
(=Allogalumna molensis Mihelčič, 1957)
(=Allogalumna pterata Mihelčič, 1957)
Distribución: Mediterránea y Méjico.
• Pilogalumna ornatula fayoumensis AbdelHamid, 1964
• Pilogalumna recta (Mihelčič, 1957)
(Allogalumna)
• Pilogalumna tenuiclava (Berlese, 1908)
(Oribata)
90
(?=Acarus alatus Schrank, 1803 “sp. inq.”)
(?=Acarus aquaticus marginatus De Geer, 1778
“sp. inq.”)
(=Galumna areolata Willmann, 1923)
(=Allogalumna atra Mihelčič, 1957)
(=Allogalumna boevi Krivolutskaja, 1952)
(=Galumna radiata Sellnick, 1928)
Europa).
Psammogalumna Balogh, 1943
Especie tipo: Stictozetes hungaricus
Sellnick, 1925
• Psammogalumna hungarica (Sellnick, 1925)
(Stictozetes)
Distribución: Paleártica meridional (excepto
extremos Este y Oeste).
Setogalumna P. Balogh, 1985
Especie tipo: Setogalumna excellens P.
Balogh, 1985
Distribución: Australiana y Paleártica
meridional.
• Setogalumna diminuta Arillo y Subías, 1993
Trichogalumna Balogh, 1960
Especie tipo: Pilogalumna lunai Balogh,
1958
• Trichogalumna nipponica (Aoki, 1966)
(Pergalumna duplicata n.)
Cáucaso y Sureste de Paleártica oriental
(frecuente), y Noreste de Oriental.
Vaghia Oudemans, 1919
Especie tipo: Oribata (Stictozetes)
stupendus Berlese, 1916
Neotropical.
• Vaghia carinata (Travé, 1956) (Galumna)
Distribución: Suroeste de Europa y Méjico.
• Vaghia simplex Travé, 1957
• Vaghia stupenda (Berlese, 1916) (Oribata
(Stictozetes))
• Vaghia uniporosa Arillo y Subías, 1993
♦ Galumnellidae Piffl, 1970
Iberogalumnella Arillo y Subías, 1993
Especie tipo: Iberogalumnella alandalusica
Arillo y Subías, 1993
• Iberogalumnella alandalusica Arillo y Subías,
1993
4. CONCLUSIONES
La Región Mediterránea es de gran riqueza
oribatológica puesto que las 1937 especies y
subespecies recopiladas suponen más de las
mitad de todas las especies Paleárticas conocidas,
3.641, y un número muy similar al de todas las
Neotropicales y Orientales conocidas (2023
y 1990 respectivamente), siendo superior al
de las Etiópica y Australianas (1628 y 1325
respectivamente) y prácticamente el doble que el
de las Neárticas (1058) (Subías, 2011), y aunque
todavía queda mucho por hacer para conocer
en su totalidad dicha fauna, estos resultados
ponen de manifiesto que se trata de una Región
relativamente bien conocida, sobre todo si se
compara con las regiones extrapaleárticas, y la
necesidad de continuar sus estudios para conocer
cada vez mejor la biodiversidad de oribátidos
existente.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo ha sido financiado gracias al
Program of Basic Research of the Presidius RAS
“Biodiversity and Dynamics of Genetic Funds” y
a la Universidad Complutense de Madrid (SAB,
2005-0021 UCM).
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93
ISSN: 0366-3272
Presencia de dos géneros africanos en España, con la descripción de
dos nuevas especies (Insecta: Thysanoptera: Thripidae)
Presence of two african genus in Spain, with the description of two new species
(Insecta: Thysanoptera: Thripidae)
Jacinto Berzosa
Departamento de Zoología y Antropología Física. Facultad de Biología, Universidad Complutense, 28040-Madrid
(España); [email protected]
Recibido: 27-noviembre-2011. Aceptado: 1-febrero-2012. Publicado en formato electrónico: 26-febrero-2012
PALABRAS CLAVE: Tisanópteros, Thripidae, Ephedrothrips, Hyalopterothips, Especies nuevas, Claves de especies,
España
KEY WORDS: Thysanoptera, Thripidae, Ephedrothrips, Hyalopterothrips, New species, Key of species, Spain
RESUMEN
Dos géneros africanos Ephedrothrips zur Strassen y Hyalopterothrips Priesner son citados en España, a través
de la descripción de dos nuevas especies, Ephedrothrips ontigolae sp. n., y Hyalopterothrips luteus sp. n., ambas
colectadas en la Reserva Natural El Regajal-Mar de Ontígola, provincia de Madrid (España). Se incluyen claves para
la determinación de las especies de los dos géneros citados.
ABSTRACT
Two African genus Ephedrothrips zur Strassen and Hyalopterothrips Priesner are mentioned in Spain, with the
description of two new species, Ephedrothrips ontigolae sp. n., and Hyalopterothrips luteus sp. n. These species have
been collected in the Natural Reservation The Regajal-Sea of Ontígola situated in the province of Madrid (Spain).
Keys are included for the determination of the species of both mentioned genus.
1. INTRODUCCIÓN
Dentro del estudio de la fauna
tisanopterológica que vive en España se han
encontrado dos géneros que fueron descritos de
países norteafricanos, Ephedrothrips zur Strassen
citado de Marruecos y cuya presencia representa su
primera cita para nuestro país, y Hyalopterothrips
Priesner descrito de Egipto que ha sido citado por
ZUR STRASSEN et al. 1997 mediante una especie
innominada Hyalopterothrips sp., encontrada en
Zaragoza.
Ambos taxones se han colectado en la
Reserva Natural El Regajal-Mar de Ontígola.
Este espacio singular con antigua raigambre
naturalista, en las cercanías de la capital, fue
en 1979 considerado, por miembros de la
Unión Internacional para la Conservación de la
Naturaleza (IUCN), en el quinto lugar en la lista
prioritaria de espacios mundiales de interés para
su conservación tanto por su fauna entomológica
(sobre todo lepidópteros) como por su riqueza
botánica. En 1994 la Comunidad de Madrid en
el Decreto 68/1994 de 30 de Junio declara dicho
espacio como Reserva Natural.
La Reserva Natural El Regajal-Mar de
Ontígola está constituida por dos espacios
claramente definidos que están inmersos en el
bosque climácico propio de estos parajes un
encinar basófilo (Bupleuro-Quercetum) bastante
degradado. Un primer espacio es El Regajal, un
monte dominado por el sotobosque de arbustos
esclerófilos o coscojar (Rhamno-Quercetum)
donde se observan matorrales nitrófilos yesíferos
(Limonio-Atriplecetum); retamares (GenistoRetametum) y tomillares frecuentes en estos suelos
tan extremos (Herniario-Teucrietum; GypsophiloCentauretum), también se aprecian espartales de
atocha (Arrhenathero-Stipetum), espartales finos
(Gypsophilo-Limonietum) y esplegueras (LinoSalvietum), además de comunidades nitrófilas
diversas (IZCO 1984; RIVAS-MARTÍNEZ 1987).
Por otro lado, el segundo espacio llamado
Mar de Ontígola es una laguna artificial, construida
en el siglo XVI, que a día de hoy se encuentra
naturalizada en el entorno y presenta una amplia
94
J. BERZOSA
vegetación palustre (Thypho-Scirpetum) de
carrizos (Phragmites communis Trin.), juncos
(Scirpus holoschoenus L.) y aneas (Thypha
latifolia L.) que inundan la laguna, sobre suelos
de margas y yesos.
2. RESULTADOS
2.1. Género Ephedrothrips zur Strassen
Es un género norteafricano descrito del sur
de Marruecos por ZUR STRASSEN (1968) sobre
plantas de Ephedra alata alenda (STPF), y
desde entonces no había sido citado de nuevo, a
excepción de las de JACOT-GUILLARMOD (1971) y
ZUR STRASSEN (2003).
Al igual que otros géneros de tisanópteros
que presentan una afinidad muy marcada con
algún grupo de plantas (familia, género, etc..); las
especies de este género parecen tener una relación
muy estrecha con la familia de las Efedráceas. Esta
familia comprende un solo género actual, Ephedra
L., con unas sesenta especies distribuidas por la
Región mediterránea hasta Asia central; Oeste
de Norteamérica; México, Patagonia y sur de los
Andes (CASTROVIEJO et al. 1986).
Ephedrothrips que fue descrito dentro de la
subtribu Scirtothripina de la tribu Sericothripini,
ahí permanece a pesar de los cambios de tribu que
aquella ha experimentado (BHATTI 1973, KUDO
1991).
Figura 2. Ephedrothrips ontigolae sp. n., tipo, ♀, antena
izquierda, visión dorsal.
- Ephedrothrips ontigolae sp.n.,type, ♀, left
antenna, dorsal view
2.1.1 Ephedrothrips ontigolae sp. n. (Fig. 1 a 4)
Diagnosis:
Especie pequeña de color gris parduzco.
Cabeza claramente transversa y cono bucal
redondeado. Pronoto con las setas centrales del
margen posterior sin superar 15 μm de longitud.
Ala anterior con una-dos setas en la vena inferior.
VIII tergo abdominal con un peine de largas
microtríquias en el borde posterior, a excepción
Figura 1. Ephedrothrips ontigolae sp. n., tipo, ♀,
cabeza y pronoto en visión dorsal.
- Ephedrothrips ontigolae sp.n., type, ♀, head
and pronotum in dorsal view
Figura 3. Ephedrothrips ontigolae sp. n., tipo, ♀, tergos
abdominales V-VII.
- Ephedrothrips ontigolae sp. n., type, ♀,
abdominal tergum V-VII.
Figura 4. Ephedrothrips ontigolae sp. n., paratipo, ♀,
VIII-X segmento abdominal, visión dorsal
- Ephedrothrips ontigolae sp. n., paratype, ♀,
VIII-X abdominal segment, dorsal view.
PRESENCIA DE DOS GÉNEROS AFRICANOS EN ESPAÑA, CON LA DESCRIPCIÓN DE DOS NUEVAS ESPECIES
de los laterales que no lo presentan. Esternos
abdominales sin setas accesorias. IX tergo
abdominal con las setas “si “ cortas en relación a
las setas S1 del margen posterior.
Descripción: ♀ (macróptera)
Color general de cuerpo gris-parduzco.
Cabeza gris claro con el área central anterior,
desde la base de las antenas hasta la inserción
de las setas ocelares S1, obscurecida, pardogrisácea; área de inserción de las setas ocelares S3
más obscura. Antena pardo-grisácea, I segmento
hialino (transparente), II-VIII pardo grisáceos;
III-V segmento en la base con un anillo más claro
que disminuye su tamaño progresivamente desde
el III hasta el V segmento.
Protórax gris claro. Meso y metatórax
desde gris claro a gris parduzco; el área central y
posterior del mesonoto, además de la zona central
del metanoto, son más claras. Patas gris-parduzcas,
las tibias y los tarsos algo más obscuros (sobre
todo en el 1º y 2º par).
Alas anteriores sombreadas de gris claro,
como el cuerpo; alas posteriores blanquecinas con
una vena central parda.
Abdomen gris-parduzco. Tergos y esternos
abdominales con una gruesa línea anterior obscura
(apodema), ausente en el I segmento. Setas
del cuerpo y de las alas, en general, grisáceoparduzcas.
En general las setas del cuerpo, incluidas
las alas, tienen forma de lapicero con los lados
paralelos y el ápice apuntado y son algo cortas en
su longitud. No obstante se observan excepciones
en las setas S1 y S2 de los tergos abdominales
y en las mismas setas del borde posterior de los
esternos abdominales; además de las grandes setas
del VIII-X segmento abdominal, todas ellas tienen
forma apuntada, y son algo más largas, que las de
forma de lapicero, sobre todo en los segmentos
abdominales VIII-X.
Cabeza claramente transversa 79-84 (172181)1 longitud (anchura) con líneas de escultura en
toda su superficie, más apretadas entre sí desde los
ocelos posteriores hasta el margen posterior (Fig.
1). Tres pares de setas ocelares (en un ejemplar
con dos pares), los dos pares anterocelares 1013 de largo; el par interocelar 10-12 de largo y
situado entre los ocelos posteriores. Dos-tres pares
de setas postoculares que alcanzan 9-12 de largo,
el par central situado justo detrás de los ocelos
posteriores. Cono bucal, redondeado 84-90 de
largo.
Antena 257-271 de longitud, con el I
segmento antenal pequeño y algo transverso, II
segmento en forma de barril, III-V segmentos con
un pedicelo basal siendo el pedicelo más pequeño
el del IV artejo; III y IV segmentos con los conos
sensoriales bifurcados; V segmento con los lados
paralelos y una unión sentada con el VI segmento.
VIII segmento más largo que el VII (Fig. 2).
Longitud (anchura) de los segmentos antenales, el
III con pedicelo: I 19-20 (26-28), II 35-38 (28), III
1 Todas las medidas realizadas en μm.
95
42-49 (19-21), IV 42-44 (19), V 37-39 (16-17), VI
44-49 (16-17), VII 8-9 (8) y VIII 12-13 (5-6).
Pronoto 81-90 (188-193) con forma casi
rectangular y líneas de escultura en toda la
superficie cuya densidad disminuye en el tercio
posterior; en la línea media se observan treinta y
cinco-cuarenta y tres líneas de escultura. Margen
anterior con dos-tres pares de setas (alguno
submarginal), borde posterior con tres-cuatro
pares de setas incluyendo los ángulos, siendo los
dos pares centrales más largos con 12-15, y el par
central más interno es ligeramente submarginal;
cuatro-cinco pares de setas discales con 8-13 de
largo, además de dos pares laterales (Fig. 1).
Pterotórax 172-188 (135-139) longitud
(anchura). Mesonoto 84-90 (135-139) con líneas
de escultura más marcadas en el centro; tres pares
de setas, un par central, otro par lateral y un par
en el margen posterior, todos ellos semejantes en
longitud a las setas pronotales.
Metascutum y metascutellum 86-95 (118121) longitud (anchura del metanoto). Metanoto
con líneas de escultura en forma de red, con
grandes celdas centrales; dos pares de setas, el
central claramente discal que alcanza 14-20 de
largo y el par lateral algo submarginal con 26-29
de longitud. Meso y metaesterno con una espínula
bien desarrollada y bifurcada en el extremo distal;
mesoesterno con diez-catorce pares de setas y
metaesterno con ocho pares de setas, siempre
apuntadas.
Ala anterior 675-708 longitud, anchura en el
centro 42-46 y en la base (escapo) 72-84. Setas
alares en la vena principal 12-23 de longitud.
Costa con veinticinco-veintiocho setas; vena
superior con tres-cuatro setas basales, tres-cuatro
setas medias y tres distales; vena inferior con
una-dos setas. Cilios del borde posterior rectos.
Patas con líneas de escultura y setas en forma de
lapicero; pata anterior con fémur 107-116, tibia
104-111 y tarso 51-56 de largo, respectivamente;
pata posterior con fémur 128-139, tibia 144-158 y
tarso 63-65 de largo, respectivamente.
Abdomen corto y ancho. II-VII tergos y
esternos abdominales, en el borde posterior,
con un faldón que recorre toda la anchura del
segmento. Tergos III-VIII con una línea gruesa
anterior, subasal y obscurecida, a lo largo de toda
la anchura de cada segmento; en el tergo II este
apodema es una línea más fina. Tergos II-V con
las setas S1, cortas, 8-12 de largo, y bastante
próximas entre sí. I tergo abdominal con algunas
líneas de microtríquias, lateralmente dispuestas.
Tergos II-VII presentan líneas de escultura con
microtríquias desde la posición de las setas S2
hasta el margen lateral; la zona central entre las
setas S1-S2 lisa, sin líneas ni microtríquias (Fig.
3). VIII tergo abdominal en el centro liso pero con
alguna microtríquia dispuesta en una fina línea
anterior submarginal; setas S1 35-46 de largo;
margen posterior con un peine de microtríquias
bien desarrolladas 9-16 de largo que desaparecen,
lateralmente, a la altura de la mitad de la distancia
96
de las setas S2-S3 (Fig. 4). Esternos abdominales
III-VII con una gruesa franja anterior subasal
y obscurecida como en los tergos. Esternos
abdominales II-VII con líneas de escultura en
toda su superficie y, lateralmente, con algunas
microtríquias que se distribuyen a la altura de las
setas S2-S3; tres pares de setas posteromarginales,
el segundo esterno con dos pares. Esternos sin
setas accesorias.
IX y X tergo abdominal 111-125 longitud,
anchura en la base 155-169; con algunas líneas
de escultura pero sin microtríquias, lisos (Fig. 4).
IX tergo abdominal, setas S1 56-60, S2 58-60 y
S3 55-58 de largo, respectivamente; setas “si”
(Sakimura & O’Neill 1979), situadas entre las
setas S1 y S2, pequeñas alcanzando 21-29 de largo
(Fig. 4, si); setas discales bien desarrolladas 3337 de largo que están situadas en la mitad anterior
del tergo y sin sobrepasar, hacia el borde lateral,
la posición de las setas S2 del margen posterior.
X segmento abdominal, setas S1 58-65 y setas S2
51-56 de largo, respectivamente. Oviscapto 179195 de largo.
Longitud total (distendido): 1.182-1.270.
Material estudiado: 4 hembras.
Holotipo: ♀, Mar de Ontígola, Aranjuez
(prov. Madrid), 6.V.1992, en Ephedra nebrodensis
Tineo ex Guss. (Ephedraceae), 489 m, E. Tomás,
leg.
Paratipos: 3 ♀♀ con los mismos datos que
el holotipo.
Tanto el holotipo como los paratipos están
depositados en la Colección de la Cátedra de
Entomología de la Facultad de Biología de la
Material de comparación: dos hembras,
paratipos, de Ephedrothrips maroccanus zur
Strassen con los datos:
MAROKKO: Prov. Goulimine, Torkoz.
21.II.1965, Auf blühender Ephedra alata (♂)
DECAISNE, R. zur Strassen, leg. [SMF 2579’3
y 2579].
Discusión:
La nueva especie Ephedrothrips ontigolae sp.
n., se presenta muy parecida en tamaño a la especie
tipo del género, pero es un poco más obscura en
la coloración del cuerpo, y especialmente en el
color de las antenas. También se observa un mayor
número de líneas de microtríquias en los tergos
abdominales en la nueva especie. Los caracteres
que pueden diferenciar ambas taxones son, entre
otros, los siguientes:
En la nueva especie se aprecia que las
setas del pronoto son cortas 12-15 μm de largo
(setas del pronoto más largas 19-22 μm en E.
maroccanus); del mismo modo, las setas alares en
la vena principal del ala anterior alcanzan 12-23
μm de largo en Ephedrothrips ontigolae sp.n. (las
setas de la vena principal son más largas, 30-39
μm, medidas en dos paratipos de E. maroccanus).
VIII tergo con un peine de microtríquias grandes
9-16 de largo en el borde posterior, que no se
desarrolla lateralmente, desapareciendo a la altura
J. BERZOSA
de la mitad de la distancia entre las setas S2-S3 del
margen posterior en Ephedrothrips ontigolae sp.
n. (peine con microtríquias más pequeñas 7-9 de
largo y presentes lateralmente en E. maroccanus);
VIII tergo abdominal con las setas discales más
próximas al borde posterior que las setas S1 y
S2 en la nueva especie (setas discales, S1 y S2
a la misma distancia del borde posterior en E.
maroccanus). IX tergo abdominal con las setas
“si” cortas 21-29 de largo, sin alcanzar la mitad
del tamaño de las setas S1 56-60; relación si/S1
0.37-0.48 en Ephedrothrips ontigolae sp. n. (setas
“si” más largas 45-48, sobrepasando la mitad de la
longitud de las setas S1 52-58; relación si/S1 0.770.92 en E. maroccanus). Tergo IX con las setas S1
56-60 semejantes en longitud a las setas S2 58-60
en la nueva especie (setas S1 52-58 más pequeñas
que las S2 68-75 en E. maroccanus).
Clave para la determinación de las ♀♀ del
género Ephedrothrips zur Strassen
1.
Setas del pronoto en el margen posterior
19-22 μm de largo. IX tergo abdominal
con las setas “si” (entre las setas S1 y S2)
más largas que la mitad de la longitud
de las setas S1; relación si/S1 0.77-0.92.
Tergo abdominal VIII en el borde posterior
con un peine de microtríquias de 7-9 μm
de largo que alcanzan el borde lateral. IX
segmento abdominal con las setas S1 <
S2. II segmento antenal más obscuro que
el resto de la antena. Conocida del sur de
Marruecos, sobre arbustos de Ephedra
alata alenda (Stapf.) Trab..................……..
...............……….maroccanus zur Strassen.
1*. Setas del pronoto en el margen posterior
12-15 μm de longitud. IX tergo abdominal
con las setas “si” más cortas que la mitad
de la longitud de las setas S1; relación si/
S1 0.37-0.48. VIII tergo con un peine de
grandes microtríquias 9-16 μm de largo
que no se desarrollan lateralmente. IX
tergo abdominal con las setas S1 = S2.
II segmento antenal del mismo color que
el resto de la antena, gris-parduzco. En
el centro de la Península Ibérica, sobre
plantas de Ephedra nebrodensis Tineo ex
Guss ………...…...……… ontigolae sp. n.
2.2. Género Hyalopterothrips Priesner
Cuando PRIESNER (1957) crea las subtribus
Anaphothripina y Thripina dentro de la
tribu Thripini, tal vez se olvidó del género
Hyalopterothrips. Este género descrito como
un subgénero de Anaphothrips Uzel por el
propio autor en 1939a, no encaja en la subtribu
Anaphothripina donde fue ubicado. Sin embargo
sus caracteres sí coinciden con los que definen a
la subtribu opuesta, Thripina como son: protorax
casi siempre con dos pares de setas en los ángulos
posteriores; venas del ala en general visibles; setas
de las venas alares desarrolladas; mesosterno
con espínula. No obstante, PRIESNER (1957)
incluye a Anaphothrips (Hyalopterothrips) en la
subtribu Anaphothripina continuando con su idea
original de 1939a cuando escribe que “a pesar
de la dificultad de situar al nuevo subgénero su
apariencia es de Anaphothrips”.
PRIESNER ya en el año 1928 incluía dentro de
la tribu Anaphothripini a dos taxones, el género
Tmetothrips Serville y al subgénero Anaphothrips
(Chaetanaphothrips) Priesner, a pesar de presentar
dos pares de setas en los ángulos posteriores del
protórax, carácter típico de la tribu Thripini.
En 1963 BHATTI eleva Hyalopterothrips a
género al describir la especie H. roonwali de la
India. Por cierto, en la frase donde se cambia de
status al nuevo género, éste se cita con una grafía
errónea “Halopterothrips” que no pertenece a
ningún género actual de tisanópteros que el autor
conozca. Años más tarde, BHATTI (1969) cita a H.
roonwali como especie tipo del género Alathrips
separándola de H. crocatus, especie tipo de
Hyalopterothrips. BHATTI 1978 en su trabajo sobre
la sistemática del género Anaphothrips en “sensu
lato” incluye una breve diagnosis y otros datos
sobre Hyalopterothrips.
Por otra parte, algunos géneros de Thripidae
presentan, como ahora Hyalopterothrips con
la descripción de esta nueva especie, los conos
sensoriales del III y IV segmento antenal con
formas distintas en una especie dada; cuando lo
habitual es que presenten una única estructura
que se repite en ambos segmentos antenales.
En la fauna europea se aprecian estos hechos
en Chirothrips Haliday (III: cono sencillo, IV:
cono sensorial sencillo o bifurcado); Limothrips
Haliday (III sencillo o bifurcado, IV sencillo o
bifurcado); Anaphothrips Uzel (III sencillo o
bifurcado, IV bifurcado); Eremiothrips Priesner y
Thermothrips Pelikan (III sencillo, IV bifurcado);
y Bradinothrips Hood (III bifurcado y IV con dos
conos, bifurcado y sencillo, a la vez). Todavía
no conocemos bien el sentido de la diversidad
morfológica en estos quimiorreceptores.
97
Figura 5 . Hyalopterothrips luteus sp.n., tipo, ♀,
cabeza en visión dorsal.
- Hyalopterothrips luteus sp.n., type, ♀, head
dorsal view.
Figura 6. Hyalopterothrips luteus sp.n., tipo, ♀, III-IV
segmento antennal, visión lateral.
- Hyalopterothrips luteus sp.n., type, ♀, antennal
segment III-IV, lateral vision.
2.2.1. Hyalopterothrips luteus sp. n. (Fig. 5 a 8)
Diagnosis:
Especie de tamaño medio. Coloración del
cuerpo amarillo-pálida. Segmentos antenales III
y IV con conos sensoriales sencillos y grandes.
Pronoto en el margen posterior, entre los ángulos,
con cuatro pares de setas, siendo S1 y S3 más
largos que el resto. Ala, en general, de corta
longitud. IX tergo abdominal con S1 = S2 > S3. X
segmento abdominal con S1 = S2 < S3.
Descripción: ♀ (macróptera)
Color general del cuerpo amarillo pálido.
Cabeza ligeramente más obscura. Antena con
los segmentos I-IV amarillo-claros, y de ellos, el
II algo más obscuro que los demás. V segmento
antenal amarillo parduzco y los segmentos VIVIII pardos muy claros con el ápice del VIII
Figura 7. Hyalopterothrips luteus sp.n., tipo, ♀,
pronoto, visión dorsal.
- Hyalopterothrips luteus sp.n., type, ♀, pronotum,
dorsal view.
98
Figura 8. Hyalopterothrips luteus sp.n., tipo, ♀, IX-X
segmento abdominal, vision dorsal.
- Hyalopterothrips luteus sp.n., type,♀, IX-X
abdominal segment, dorsal view.
amarillo claro. Alas hialinas. Patas como el
cuerpo. Setas del cuerpo hialinas incluidas las de
las alas, a excepción de las grandes setas del IX y
X segmento abdominal que son pardo claras.
En general las grandes setas del cuerpo desde
las setas interocelares hasta las del VIII segmento
abdominal son de sección estrellada, incluidas
las alares. También son una excepción para este
carácter, como en la descripción anterior, las
grandes setas del IX y X segmento abdominal que,
en su corte transversal, son circulares.
Cabeza ligeramente transversa 100 (146-151)
longitud (anchura), con las setas interocelares, 2930 de largo, situadas ligeramente por fuera del
triangulo ocelar y detrás del ocelo anterior. Cuatro
pequeñas setas postocelares en dos filas y cuatro
pares de setas postoculares pequeñas. Occipucio
con líneas de escultura visibles (Fig. 5). Cono
bucal sobrepasando el centro del prosterno, 122135 de largo.
Antena 257-276 de largo, con microtríquias
desde el II-VI segmento antenal; I segmento
antenal más ancho que largo; II en forma de barril;
III y IV segmento con los lados casi paralelos y
conos sensoriales grandes y sencillos (Fig. 6, cs).
III segmento con la base estrechada (pedicelo)
que recuerda a la que presentan las especies del
grupo “tritici-cephalica” del género Frankliniella
Karny (MOULTON 1948). V segmento con un
estrechamiento basal. Longitud (anchura) de los
segmentos antenales, el III con pedicelo: I 16 (26),
II 30-32 (23-24), III 49-52 (16-17), IV 37-42 (16),
V 35-42 (16), VI 46-50 (16), VII 9-10 (7-8) y VIII
12 (5-6).
Pronoto con escultura patente y anastomosada,
135-158 (211) longitud (anchura). Veinticinco a
veintisiete pares de pequeñas setas presentes en
el área notal, incluidos los ángulos anteriores y el
borde anterior. Ángulos posteriores con dos pares
de setas largas, de ellos el par externo alcanza 3843 de largo y el par interno 38-44 de largo. Cuatro
pares de setas en el margen posterior destacando el
J. BERZOSA
par S1 y S3 algo más largos que los restantes, S1
21-24 y S3 16-19 de longitud (Fig. 7).
Mesonoto 72 (148-162) longitud (anchura)
y escultura patente, con tres pares de setas el par
discal situado en el tercio posterior 12, el par del
margen posterior 14-17 y el par lateral 21-23 de
largo, respectivamente. Metanoto 95-97 (128139) longitud (anchura) con dos pares de setas
en el borde anterior y escultura visible, el par
central alcanza 35-44 de largo y el par lateral 30;
dos sensilas campaniformes en el centro. Meso y
metaesterno con numerosas setas accesorias.
Ala anterior 684-732 (93-95, 56-65) longitud
(anchura en el escapo, en el centro); en la costa
anterior con veintiséis-veintiocho setas, vena
superior con cuatro + tres setas basales y tres setas
distales; vena inferior con cuatro setas distribuidas
de forma equidistante. Presentan las alas anteriores
dos venas transversas; una a la altura de la primera
seta de las tres distales que decoran la vena
principal uniéndose a la costa anterior, y la otra
a la altura de la segunda seta, de las cuatro, que
definen la vena secundaria, uniéndose a la costa
en el borde posterior. Escama alar con cinco setas
en el borde anterior y sin setas discales. Cilios
posteriores ondulados.
Patas con red de escultura; tibias anteriores
104-111 y posteriores 151-162 de largo,
respectivamente.
Abdomen en los tergos y esternos con líneas
de escultura que son menos patentes en el tercio
central. Tergos y esternos de los segmentos II-VIII
con una franja anterior claramente separada del
resto que ocupa aproximadamente un cuarto de la
longitud total del tergo. Tergos II-VII en el margen
posterior, y sólo lateralmente desarrolladas, con
pequeñas microtríquias triangulares. Tergos II-VII
con las setas S1 pequeñas y claramente separadas
entre sí, situadas en el tercio posterior del tergo;
setas S3 y S6 marginales. Tergo VIII sin peine de
microtríquias en el margen posterior; setas S1 y
S2 situadas en el tercio posterior del tergo y de
longitud semejante 14-16; setas S3 marginales y
alcanzando 37-39 de largo. Esternos abdominales
sin setas discales y en el VII segmento con el par
S1 discal.
IX segmento abdominal 70-74 (162-179)
longitud (anchura); tergo IX con las setas dorsales
bien desarrolladas que alcanzan 26-30 de largo;
setas S1-S3 largas y de semejante longitud, S1
102-111, S2 107-116 y S3 100-104 (Fig. 8). X
segmento abdominal 67-70 (84-93) longitud
(anchura); setas S1 86-93 y S2 79-81 de largo;
tergo X con una hendidura dorsal no completa
(Fig. 8). Oviscapto 202-220 longitud.
Longitud total (distendido): 1.403 – 1.580.
Material estudiado: 2 hembras.
Holotipo: ♀, Mar de Ontígola, Aranjuez
(Prov. Madrid), 21.VI.1992, en Helianthemum
squamatum (L.) Dum-Cours. (Cistaceae), 489 m,
E. Tomás, leg.
Paratipos: ♀ con los mismos datos que el
holotipo.
Tanto el holotipo como el paratipo están
depositados en la Colección de la Cátedra de
Entomología de la Facultad de Biología de la
Material de comparación: una hembra
y un macho, paratipos, de Anaphothrips
[Hyalopterothrips] hieroglyphicus Priesner con
los datos:
Egypt, Wadi Rish-Rash, IV.1938, leg. Farag,
Coll. H.Priesner. (SMF T 18985´2 y 18985´5).
Discusión:
La nueva especie Hyalopterothrips luteus
sp. n., puede separarse claramente de las restantes
especies conocidas del género por la estructura
de los conos sensoriales del III y IV segmento
antenal, así como por la coloración general del
cuerpo.
En relación con la especie tipo
Hyalopterothrips crocatus descrita de Egipto por
PRIESNER (1939a) la especie nueva se distingue
por las setas interocelares más cortas 29-30
(35-40 en H. crocatus); setas de los ángulos
posteriores del pronoto 38-43 (par externo),
38-44 (par interno) en Hyalopterothrips luteus
sp. n. (43-45, 47-51 en H. crocatus) y grandes
setas del IX segmento abdominal S1-S3 más
largas 100-116 en Hyalopterothrips luteus sp.
n. (80-87 en H. crocatus). Por otra parte, en
cuanto a H. hieroglyphicus también descrita de
Egipto por PRIESNER (1939b) la nueva especie
puede diferenciarse por las setas de los ángulos
posteriores del pronoto 38-43 (par externo), 3844 (par interno) (24, 32 en H. hieroglyphicus);
setas del IX segmento abdominal más largas
100-116 en Hyalopterothrips luteus sp. n. (90-95
en H. hieroglyphicus); y también las setas del X
segmento abdominal 79-93 en Hyalopterothrips
luteus sp. n. (59-71 en H. hieroglyphicus).
Clave para la determinación de las ♀♀ del
género Hyalopterothrips Priesner
1.
III y IV segmento antenal con conos
sensoriales sencillos. Cuerpo de coloración
amarillo-pálida. Longitud del III y VI
segmento antenal 49-52 y 46-50 μm,
respectivamente. Setas del IX segmento
abdominal S1-S3: 100-116 μm de largo.
En el centro de España sobre plantas de
Helianthemum squamatum (L.) Dum-Cours.
(Cistaceae)……..............…....... luteus sp. n.
1*. III y IV segmento antenal con conos
sensoriales bifurcados. Cuerpo al menos con
los segmentos abdominales VII-X de color
pardo……….…..................……………… 2
2. Antena bicolor con los segmentos I-IV
amarillo-parduzcos, el resto pardo-obscuros.
III y VI segmento antenal 48 y 42 μm de
largo. IX segmento abdominal con las setas
S1-S3: 80-87 μm de longitud. Borde posterior
del pronoto, entre los ángulos, con tres pares
de setas. Conocida de Egipto (península
99
del Sinaí) sobre plantas de Zygophyllum
decumbens Delile (Zygophyllaceae)...............
…………............……….. crocatus Priesner
2*. Antena en su mayor parte pardo-obscura,
excepto el III segmento amarillo-pálido
y el extremo apical del II segmento claro .
Longitud del III y VI segmento antenal 60
y 55 μm . Setas del IX segmento abdominal
S1-S3: 90-95 μm de largo. Borde posterior
del pronoto con cuatro pares de setas,
entre los ángulos. Presente en Egipto (al
sur de El Cairo) en planta desconocida.
….....………………hieroglyphicus Priesner
2.2.2 Hyalopterothrips sp.
ZUR STRASSEN et al. (1997) citan esta especie
innominada en un estudio sobre los tisanópteros
de un bosque de Juniperus thurifera L. en Los
Monegros (Zaragoza). Esta cita del género
Hyalopterothrips Priesner es la primera que el
autor conoce en nuestro país. Desgraciadamente
no se conoce ninguna planta hospedante de esta
referencia ya que el muestreo se obtuvo sobre
discos de colores.
El estudio preliminar realizado al
ejemplar disponible parece corresponder a una
especie desconocida hasta ahora. Los datos
morfológicos y la coloración que presenta son
claramente diferentes a los de los machos de H.
hieroglyphicus Priesner. No obstante la ausencia
de más ejemplares que nos permita conocer la
variabilidad de la especie, así como la falta de
hembras, unido al desconocimiento de su planta
nutricia; aconseja no realizar una descripción de
este nuevo taxón, por el momento, hasta tener más
ejemplares para su estudio.
También conviene indicar que este macho
no parece presentar ninguna afinidad con la nueva
especie que aquí se describe Hyalopterothrips
luteus sp. n., debido a los caracteres morfológicos
y coloración que presenta.
Material estudiado: un macho de Hyalopterothrips sp., con los datos:
SPANIEN, Aragón, Los Monegros (Prov.
Zaragoza), 14.IV.1990. Aus Farbschale [1341],
J.Blasco-Zumeta leg. (SMF T sin referencia)
AGRADECIMIENTOS
Agradezco al Dr. Richard zur Strassen, al Dr.
Damir Kovac y a la Sra. Andrea HastenpflugVesmanis el envío de ejemplares del Instituto
S.M.F. (Frankfurt am Main) para la realización de
este estudio.
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ISSN: 0366-3272
Distribución de los quirópteros (Mammalia: Chiroptera) en el parque
natural de la Serranía de Cuenca, España Central
Bats distribution (Mammalia: Chiroptera) in the Serranía de Cuenca Natural
Park, Central Spain
Óscar de Paz1, Jesús de Lucas2 y María José Moreno
1. Departamento de Zoología y Antropología Física, Universidad de Alcalá.
28871 Alcalá de Henares, Madrid. [email protected].
2. Junta de Comunidades de Castilla La Mancha. [email protected].
3. Departamento de Biología Vegetal II, Universidad Complutense de Madrid, 28040 Madrid.
[email protected]
Recibido: 6 febrero 2012; Aceptado 10 mayo 2012, Publicado en formato electrónico: 18-junio-2012.
PALABRAS CLAVE: Chiroptera, Distribución, Cuenca, España
KEY WORDS: Chiroptera, Distribution, Cuenca, Spain
RESUMEN
Durante el período comprendido entre los años 2003 y 2011 se ha muestreado la fauna de quirópteros del
parque natural de la Serranía de Cuenca mediante la combinación de distintas metodologías: inspección de potenciales
refugios, captura de ejemplares con redes de niebla y trampas de arpa, detectores de ultrasonidos manuales y
automáticos y grabaciones de video con focos infrarrojos y detectores de sonido en refugios. Todo ello ha permitido
identificar 20 especies de murciélagos de las que seis son nuevas citas para la provincia de Cuenca: M. daubentonii,
Pipistrellus kuhlii, Hypsugo savii, Eptesicus serotinus, Nyctalus leisleri y N. lasiopterus. Se han localizado en
refugios, 12 colonias de cría de seis especies: Rhinolophus ferrumequinum, R. hipposideros, Myotis emarginatus, M.
daubentonii, Plecotus auritus y Miniopterus schreibersii y se han obtenido datos de reproducción de otras 6 especies:
M. bechsteinii, M. escalerai, P. pipistrellus, P. kuhlii, N. lasiopterus, y Tadarida teniotis. Las especies más frecuentes
fueron las denominadas fisurícolas: P. pipistrellus (42 localidades), H. savii (37 localidades), P. kuhlii (35 localidades,)
y T. teniotis (30 localidades). Cabe destacar la presencia de especies forestales como Barbastella barbastellus, M.
bechsteinii, P. auritus, N. leisleri y N. lasiopterus, que proporcionan un valor excepcional al parque natural. Se expone
la distribución de todas estas especies en mapas UTM 10 x 10 km y se indican datos de su biología.
ABSTRACT
This work is the result of the study of the chiroptera from 2003 to 2011 in Serranía de Cuenca Natural Park,
central Spain. We used mist nets, harp traps, manual and passive ultrasound detectors of bat calls and video cameras
with infrared illumination and ultrasound devices. 20 species have been identified, 6 of them were recorded for the
first time in the province of Cuenca: M. daubentonii, Pipistrellus kuhlii, Hypsugo savii, Eptesicus serotinus, Nyctalus
leisleri and N. lasiopterus. 12 breeding colonies belonging to 6 species were found in their shelthers: Rhinolophus
ferrumequinum, R. hipposideros, Myotis emarginatus, M. daubentonii, Plecotus auritus and Miniopterus schreibersii.
Data were also obtained from pregnant or breeding females of other 6 species: M. bechsteinii, M. escalerai, P.
pipistrellus, P. kuhlii, N. lasiopterus, and Tadarida teniotis The most frequent species are those that roost in crevices:
P. pipistrellus (42 records), H. savii (37 records), P. kuhlii (35 records) and Tadarida teniotis (30 records). The presence
of forest-dwelling bats is remarkable, such as Barbastella barbastellus, M. bechsteinii, Plecotus auritus, N. leisleri
and N. lasiopterus, providing an exceptional value to the natural park. The distribution of these species in Serranía of
Cuenca Natural Park is shown in 10 x 10 km UTM maps and some biology data.
1. INTRODUCCIÓN
El conocimiento sobre la distribución de
los murciélagos en Castilla La Mancha es muy
limitado, a pesar de que las primeras citas proceden
de principios del siglo XX (CABRERA, 1914). La
escasez de datos de la provincia de Cuenca y más
concretamente en el parque natural de la Serranía
de Cuenca queda de manifiesto en el Atlas de
los Mamíferos Terrestres de España (PALOMO
et al., 2007) en el que se citan para la provincia
11 especies, de las que seis estarían presentes en
Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 106. 2012
102
Ó. DE PAZ, J. DE LUCAS Y M.J. MORENO
el parque, siendo la mayoría de ellas de hábitos
cavernícolas. Sin embargo, la información
bibliográfica sobre murciélagos en el parque
natural de la Serranía de Cuenca hace referencia
a la presencia de siete especies (CABRERA, 1914,
IBÁÑEZ & FERNÁNDEZ, 1989; PAZ et al., 1986,
BENZAL et al., 1991; PAZ, 1994).
El presente artículo tiene como objetivo
mejorar el conocimiento sobre la distribución y
biología de los murciélagos del parque natural de la
Serranía de Cuenca utilizando, para ello, los datos
obtenidos por los autores tanto en los proyectos
subvencionados por el gobierno regional durante
los últimos años, como los inéditos de los propios
autores.
2. MATERIAL Y MÉTODOS
El parque natural de la Serranía de Cuenca
fue declarado por la ley 5/2007 (DOCM 60 de 20
de marzo) cuenta con una extensión de 737,26
km2 y se encuentra situado en la parte nororiental
de la provincia de Cuenca, de la que supone
aproximadamente un 4,3% de su superficie (Fig.
1). Su relieve está dominado por altas parameras
de sustrato calizo destacando en el territorio la
gran continuidad y extensión que presentan las
masas forestales, particularmente los pinares
que dominan el paisaje vegetal (HERNÁNDEZMONEDERO, 2009).
Durante el período comprendido entre los
años 2003 y 2011, y con el fin de obtener una
representación realista de la fauna de quirópteros
del parque natural de la Serranía de Cuenca, se
combinaron distintas metodologías de muestreo,
debido a que la detectabilidad entre las distintas
especies de murciélagos difiere en función de los
métodos de muestreo utilizados (FLAQUER et al.,
2007; HOURIGAN et al., 2008; HAYES et al., 2009).
En diferentes épocas del año de ese periodo, se
inspeccionaron 52 refugios potenciales (cavidades,
minas, casas abandonadas o refugios forestales
y fisuras de puentes sobre ríos y arroyos) y las
colonias cavernícolas halladas durante el periodo
de actividad de los murciélagos fueron censadas
mediante grabaciones de vídeo con luz infrarroja y
detector de ultrasonidos en división de frecuencia.
Igualmente, se realizaron 10 sesiones de captura
con redes de niebla (en ríos, estanques y charcas,
en el interior de bosques atravesando pistas
forestales) o trampas de arpa colocadas sobre el
agua y tres sesiones a la entrada de refugios.
La identificación de los ejemplares
capturados se ha realizado en mano analizando
sus rasgos característicos, anotando el sexo, edad
(joven del año o adulto) y estado reproductor y
tomando diversas variables biométricas, siendo
liberados posteriormente en el lugar de captura.
La identificación de Myotis escalerai Cabrera,
1904, Eptesicus serotinus Schreber, 1774 y de
algunos ejemplares de Pipistrellus pipistrellus
Schreber, 1774 se ha confirmado mediante análisis
Figura 1. Ubicación de la zona de estudio
- Map of the study area
molecular de ADN realizado por investigadores
de la Estación Biológica de Doñana (CSIC).
Asimismo, se efectuaron ocho estaciones
de escucha de cinco minutos de duración en los
valles de los principales ríos del parque natural con
detectores de ultrasonidos con sistemas heterodino,
división de frecuencia y tiempo expandido (D-980,
Pettersson Elektronics) conectados a grabadoras
digitales (Zoom H2, Edirol R9). También se
establecieron 30 estaciones de escucha automáticas
(SM2BAT Wildlife Acoustics) programadas
para grabar con frecuencias de muestreo de 196
y 384 kHZ y en modo WAC0 durante tres días
consecutivos en el periodo comprendido entre
el ocaso y el orto del sol y distribuidas de forma
proporcional a la superficie ocupada por cada
uno de los principales tipos de hábitat del parque
natural (11 en pinares de Pinus nigra J.F. Arnold
1785; nueve en pinares de P. sylvestris L., 1753;
una en pinares de P. pinaster Aiton 1789; tres en
formaciones de matorral; dos en encinares, dos en
melojares y dos en quejigares). Las secuencias de
sonido grabadas fueron analizadas mediante una
aplicación informática específica (BatSound 4.03,
Petterson Elektronik) utilizando como referencia
una colección de grabaciones de sonidos de
103 individuos obtenida de áreas adyacentes e
identificados a nivel de especie. En este análisis
fueron analizados 17.752 archivos de sonido y
consideradas las siguientes variables: frecuencia
emitida en el instante de máxima energía de la
señal; frecuencias mínima y máxima emitidas con
una diferencia de 24dBs por debajo o encima de la
DISTRIBUCIÓN DE QUIRÓPTEROS (MAMMALIA, CHIROPTERA) DEL PARQUE NATURAL SERRANÍA DE CUENCA, ESPAÑA.
frecuencia de máxima energía; amplitud de la señal;
intervalo entre pulsos y duración del pulso (AHLEN
& BAAGØE, 1999). No obstante, como el análisis
de las secuencias de sonido no siempre permite la
identificación específica (RUSSO & JONES, 2002;
BISCARDI et al.2004), todas las identificaciones de
los géneros Plecotus, Nyctalus, excepto N. leisleri
(Kuhl, 1817), y Myotis de pequeño tamaño se han
considerado respectivamente como P. auritus/
austriacus, N. lasiopterus/noctula y Myotis sp.
Asimismo, las correspondientes a los grandes
Myotis se han considerado como M. myotis/blythii.
En total se ha muestreado en 103 localidades
diferentes del parque natural o de su entorno
más próximo. La distribución de cada especie
se muestra en mapas de cuadrícula UTM de 10
km de lado; considerando como localidad todas
las observaciones de una especie en la misma
cuadrícula UTM de 1 km de lado (GONZÁLEZÁLVAREZ & RODRÍGUEZ-MUÑOZ, 1995). En los
mapas se han incluido las citas bibliográficas
103
(con círculos o cuadrados vacios centrados en su
localidad) y los datos del presente trabajo (círculos
o cuadrados negros para especies identificadas y
triángulos vacíos para pares o grupos de especies).
3. RESULTADOS
Las observaciones realizadas en el presente
trabajo han permitido obtener en el parque
natural de la Serranía de Cuenca 328 localidades
con presencia de murciélagos, de las que 279
han podido ser atribuidas a 20 especies y las 49
restantes a pares o grupos de especies (Tabla I),
confirmándose, además, la reproducción en el
parque o en su entorno más próximo de 12 de
las 20 especies, pues se han localizado colonias
de cría en refugios de seis especies y se han
capturado hembras con signos de reproducción de
otras 6 especies. Además, durante todo el período
de muestreo (2003-2011), se capturaron 569
ejemplares (397 machos y 172 hembras).
Tabla I.- Principales datos de las observaciones realizadas en el presente trabajo y número de citas obtenidas con
cada método: captura con trampas de arpa y redes de niebla, inspección en refugios y registros acusticos con
estaciones automáticas y detectores de ultrasonidos. Se indica el número de colonias de cría localizadas en sus
refugios y, entre paréntesis, el número de hembras capturadas con signos de lactancia o gestación.
- Main data records from this work and number of records obtained under each method: capture from trapping or
netting, shelters inspecctioned and acoustic records from passive ultrasonic recorder or ultrasonic bat detector.
The number of breeding colonies found in their shelthers is showed, and, in brackets, the number of pregnant or
breeding females captured.
R. ferrumequinum
R. hipposideros
R. euryale
M. bechsteinii
M. blythii
M. myotis
M. myotis_blythii
M. escalerai
M. emarginatus
M. daubentonii
Myotis sp.
P. pipistrellus
P. kuhlii
H. savii
N. leisleri
N. lasiopterus
N. lasiopterus_noctula
E. serotinus
B. barbastellus
P. auritus
P. austriacus
P. auritus_austriacus
M. schreibersii
T. teniotis
Total
Nº Colonias
3 (4)
2 (2)
0
0 (1)
0
0
0
0 (1)
3 (4)
1 (1)
0
0 (2)
0 (2)
0
0
0 (1)
0
0
0
2 (3)
0
0
1 (0)
0 (1)
12 (22)
Captura
3
1
0
1
0
1
Refugio
14
9
3
1
1
1
0
3
1
1
0
8
6
5
2
2
0
1
1
5
0
0
1
1
43
0
2
3
1
0
2
1
1
0
0
0
1
2
5
3
0
3
0
53
Localidades
R. acústicos
10
1
0
0
0
0
5
0
0
5
19
32
28
31
13
0
10
11
18
0
0
15
5
29
232
Todos los métodos
27
11
3
2
1
2
5
5
4
7
19
42
35
37
15
2
10
13
21
10
3
15
9
30
328
104
Figura 2. Observaciones de A: Rhinolophus ferrumequinum; B: R. hipposideros; C: R. euryale y D: Myotis
bechsteinii. Los círculos vacíos representan las citas bibliográficas y los círculos negros los datos aportados en
este trabajo.
- Records of A: Rhinolophus ferrumequinum; B: R. hipposideros; C: R. euryale and D: Myotis bechsteinii.
Open circles show literature records and black circles show records from this work.
Rhinolophus ferrumequinum (Schreber,
1774): ha sido observada en 27 localidades,
algo más de la mitad corresponden a refugios
(Tabla I), siendo la especie más frecuente en
refugios cavernícolas. Además, se han observado
3 colonias de cría (dos cavidades y un edificio).
También, se ha obtenido un considerable número
de localidades (10) en las estaciones de escucha
automáticas. Durante el periodo de estudio se ha
capturado un total de 271 ejemplares, la mayoría
en sus refugios, donde se observó una considerable
sex ratio favorable a los machos (0,8), mientras en
redes y trampas ha sido escasamente trampeada.
En el área de estudio existen además dos citas, una
en la Ciudad Encantada (CABRERA, 1914, IBÁÑEZ &
FERNÁNDEZ, 1989) y otra en las proximidades de
Valdecabras (PAZ et al., 1986, PALOMO et al., 2007).
Muestra una distribución amplia y uniforme a lo
largo de la superficie del parque natural (Fig. 2A).
Rhinolophus
hipposideros
(Bechstein,
1800): ha sido observada en 11 localidades (Tabla
I), nueve de las cuales corresponden a refugios
en cavidades, aunque las dos colonias de cría se
han localizado en edificios. Solamente en una
localidad ha sido capturado en una trampa de arpa
situada en un pasillo de vegetación próximo a una
cavidad. Asimismo, se ha obtenido solamente un
registro en las estaciones de escucha automáticas.
Además, se ha citado en una cavidad próxima a
Valdecabras (PALOMO et al., 2007). Muestra una
amplia distribución en el parque natural (Fig. 2B).
Rhinolophus euryale Blasius, 1853: tan
solo se han obtenido 3 localidades, todas ellas
en refugios (dos cavidades y un edificio) donde
aparece asociada a R. ferrumequinum, aunque
siempre en número muy reducido de ejemplares.
Su distribución es más dispersa que la de las
especies anteriores (Fig. 2C) apareciendo en el
centro del parque natural en el valle del Júcar.
Myotis bechsteinii (Kuhl, 1817): ha sido
observada en dos localidades, una de ellas
corresponde a una cavidad durante el invierno y
la otra a la captura de dos ejemplares a finales de
verano, uno de ellos una hembra con claros signos
de haber estado lactante. También ha sido citada
en una cavidad próxima a Valdecabras (PALOMO
105
et al., 2007). A pesar de la escasez de localidades
en las que ha sido observada su distribución en
el parque natural (Fig. 2D) podría ser más amplia
si tenemos en cuenta que algunos de los registros
sonoros identificados como Myotis sp. podrían
pertenecer a esta especie.
Myotis blythii (Tomes, 1857): solamente
se ha localizado en la misma cavidad donde se
había citado previamente (PALOMO et al., 2007) y
en la que se observaron tres machos, uno durante
el invierno y los otros dos en el transcurso de
un censo estival en el mes de junio. Parece una
Figura 3.- Observaciones de A: Myotis myotis (círculos), M. blythii (cuadrados) y registros acústicos de ambas especies
(triángulos); B: M. escalerai (círculos) y registros acústicos de pequeños Myotis; C: M. emarginatus (círculos)
y M. daubentonii (cuadrados) y. D: Barbastella barbastellus. Los círculos y cuadrados vacíos representan las
citas bibliográficas, los círculos y cuadrados negros las aportadas en el presente trabajo y los triángulos vacíos
las citas correspondientes a pares o grupos de especies.
- Records of A: Myotis myotis (circles), M. blythii (squares) and acoustic records for both species (triangles);
B: M. escalerai (circles) and acoustic records of medium and little Myotis species; C: M. emarginatus (circles)
and M. daubentonii (squares) and. D: Barbastella barbastellus. Open circles and open squares show literature
records, black circles and black squares show records from this work and triangles show records of groups or
pairs of species.
106
especie infrecuente y escasa cuya distribución
resulta difícil precisar (Fig. 3A).
Myotis myotis (Borkhausen, 1797): se ha
encontrado en dos localidades, una cavidad situada
en el límite sur del parque natural, donde se observó
un ejemplar durante el invierno y la captura
de un macho al final del verano mediante redes
situadas en una piscina. Su distribución resulta
difícil de determinar debido al escaso número de
localidades. No obstante, el conjunto de citas de
las especies de grandes Myotis aportadas por las
estaciones de escucha automáticas, proporcionan
una distribución periférica dejando un importante
vacío en el interior del parque natural (Fig. 3A).
Myotis escalerai Cabrera, 1904: se ha
confirmado la presencia en 5 localidades cuya
identificación se ha llevado a cabo mediante
análisis de ADN mitocondrial, tres de ellas
corresponden a ejemplares capturados en redes,
lo que ha permitido identificar a una hembra
con signos de lactancia y otras dos en cavidades
durante el invierno. Además, habría que añadir
una localidad más, una casa abandonada, donde
se había citado previamente una pequeña colonia
equinoccial de otoño compuesta por una decena de
ejemplares (QUETGLAS, 2004). Su distribución se
reparte principalmente por la periferia del parque
natural (Fig. 2B), aunque al igual que las otras
especies de pequeños ratoneros (M. bechstenii
y M. emarginatus) su distribución podría verse
ampliada si consideramos los registros acústicos
correspondientes al grupo de especies identificadas
como Myotis sp (Fig. 3B).
Myotis emarginatus (Geoffroy, 1806): se ha
encontrado en cuatro localidades y se han podido
identificar tres refugios (dos cavidades y un edificio)
con colonias de cría de 100 a 300 ejemplares,
además de la captura de una hembra con signos
de haber estado lactante. Además, existe una cita
en una cavidad próxima a Valdecabras (PALOMO et
al., 2007), en la que ha vuelto a ser observada en el
desarrollo de este trabajo. Se encuentra repartida
por toda la superficie del parque aunque de forma
dispersa (Fig. 3C).
Myotis daubentonii (Kuhl, 1817): aparece
en siete localidades. Además, se ha encontrado un
refugio con una pequeña colonia de cría en una
fisura de un puente y se ha capturado una hembra
con signos de lactancia. Su presencia está ligada
a los cursos de agua por lo que las observaciones
corresponden a capturas con redes en cursos de
agua o a registros acústicos realizados al observar
la especie en vuelo sobre el agua. Parece frecuente
y relativamente abundante (Fig. 3C).
Barbastella barbastellus (Schreber, 1774):
se ha observado en 21 localidades. De ellas dos
corresponden a refugios invernales, una a la
captura de un ejemplar en redes y el resto de las
citas proceden de los registros sonoros obtenidos
de estaciones de escucha automáticas cuya
identificación se pudo llevar a cabo al observar la
característica alternancia de pulsos de esta especie.
Además, existe una cita de un ejemplar localizado
en una cavidad próxima a Valdecabras durante
el invierno (PALOMO et al., 2007). Se encuentra
repartida por toda la superficie del parque natural
(Fig. 3D) donde resulta también frecuente.
Pipistrellus pipistrellus (Schreber, 1774):
aparece en 42 localidades, la mayoría de ellas
(76%) corresponden a registros obtenidos con
detectores de sonido y estaciones de escucha
automática con una frecuencia de máxima
intensidad comprendida entre los 44 y 51 kHz.
Varios individuos capturados han sido identificados
mediante análisis de ADN mitocondrial. Además,
dos de las hembras capturadas mostraron signos
de lactancia. Es la especie más frecuente en el
parque natural y se reparte por toda su superficie
(Fig. 4A).
Pipistrellus kuhlii (Kuhl, 1817): se ha
observado en 35 localidades, la mayor parte de
ellas (80%) corresponden a registros sonoros
proporcionados por detectores de ultrasonidos y
estaciones de escucha automáticas. Las capturas
han aportado un par de hembras con signos de
lactancia. Es una especie frecuente que muestra
una amplia distribución por el parque natural (Fig.
4B).
Hypsugo savii (Bonaparte, 1837): se ha
encontrado en 37 localidades, la mayor parte de
ellas (84%) proporcionadas por detectores de
ultrasonidos y estaciones de escucha automáticas.
Solamente se ha observado en un refugio y todos
los ejemplares capturados en las cinco localidades
fueron machos. Es la segunda especie más
frecuente en el parque natural cuya distribución
(4C) se encuentra repartida por toda su superficie
de forma similar a la de las especies del género
Pipistrellus.
Eptesicus serotinus (Schreber, 1774): ha sido
observada en 13 localidades, de las que solamente
una corresponde a un refugio, una cavidad natural
donde se observaron dos ejemplares durante el
invierno. También se capturó un macho en redes
y el resto de las citas corresponde a registros
sonoros obtenidos con detectores de ultrasonidos
y estaciones de escucha automáticas. Las
identificaciones de los ejemplares capturados se
han realizado mediante análisis molecular con el
fin de verificar la presencia de esta especie frente
a su congénere E. isabellinus. Su presencia se
reparte por toda la superficie del parque, aunque
aparece con más frecuencia en el norte (Fig. 4D).
Nyctalus leisleri (Kuhl, 1817): se ha
encontrado en 15 localidades, de las que el 87%
corresponden a registros sonoros. Además se
capturaron por medio de redes 4 machos en dos
localidades a finales de verano. La especie se
reparte por todo el área de estudio (Fig. 5A), aunque
parece más frecuente en el norte, principalmente
en el valle del río Escabas.
Nyctalus lasiopterus (Schreber, 1780): ha
sido capturado en dos localidades del norte y sur
del parque (Fig. 5B), en esta última se observó un
individuo juvenil con las epífisis de las falanges
sin fusionar, lo que hace suponer una colonia
107
Figura 4. Observaciones de A: Pipistrellus pipistrellus; B: P. kuhlii; C: Hypsugo savii y D: Eptesicus serotinus.
Símbolos como en la figura 1.
- Records of A: Pipistrellus pipistrellus; B: P. kuhlii; C: Hypsugo savii y D: Eptesicus serotinus. Symbols as in
the figure 1.
de cría en las proximidades. Además, se han
obtenido registros sonoros identificados como
N. lasiopterus/noctula en 10 localidades, lo que
parece indicar que la distribución de esta especie
comprendería todo el área del parque natural.
Plecotus auritus (Linnaeus, 1758): se ha
encontrado en 10 localidades. La búsqueda directa
en refugios ha proporcionado cinco localidades,
tres de ellas invernales y el resto fueron colonias
ubicadas en una casa abandonada o una caja
refugio. El empleo de redes o trampas de arpa ha
resultado positiva en cinco localidades, en una de
las cuales se capturó una hembra con signos de
lactancia. Además, en el área del parque natural
existe una cita en las inmediaciones del parque
cinegético experimental del Hosquillo (PAZ,
1994). Su distribución es amplia (Fig. 5C), aunque
parece más frecuente en el extremo oriental
del parque. Además, se han obtenido otras 15
localidades por medio de estaciones de escucha
automáticas, aunque el análisis de estos registros
no ha permitido la correcta identificación de una u
otra especie del género Plecotus por lo que se han
agrupado como P. auritus/austriacus (Fig. 5D).
Plecotus austriacus (Fischer, 1829):
solamente se ha observado en 3 localidades,
todas ellas en refugios: dos cavidades durante el
invierno y una caja refugio durante el periodo
estival. Aparece en la mitad sur del parque (Fig.
5D), aunque su distribución podría ser más amplia
si tenemos en cuenta que algunos de los registros
sonoros considerados como P. auritus/austriacus
108
Figura 5.- Observaciones de A: Nyctalus leisleri; B: N. lasiopterus (círculos) y registros acústicos de N. lasiopterus /
noctula (triángulos); C: Plecotus auritus y D: P. austriacus (círculos) y registros sonoros de P. auritus / austriacus
(triángulos). Símbolos como en las figuras 1 y 2.
- Records of A: Nyctalus leisleri; B: N. lasiopterus (circles) and acoustic records of N. lasiopterus / noctula
(triangles); C: Plecotus auritus and D: P. austriacus and acoustic records of P. auritus / austriacus (triangles).
Symbols as in the figures 1 and 2.
podrían pertenecer a esta especie.
Miniopterus schreibersii (Kuhl, 1817): ha
sido observada en nueve localidades. La búsqueda
de refugios ha proporcionado tres localidades,
una de ellas corresponde a una colonia de cría
de entre 600 y 800 ejemplares, las capturas con
redes han proporcionado una localidad y los
registros sonoros cinco localidades. Muestra una
distribución amplia (Fig. 6A), aunque dispersa y
con una patente ausencia en el centro del parque
natural.
Tadarida teniotis (Rafinesque, 1814): aparece
en 30 localidades. Todos los registros, a excepción
de la captura de una hembra reproductora, han
sido proporcionados por medio de detectores
y estaciones de escucha automáticas. Además,
existe una cita en las inmediaciones de Tragacete
(BENZAL et al., 1991). Es una especie frecuente y
de distribución amplia (Fig. 6B).
109
Figura 6.- Observaciones de A: Miniopterus schreibersii y B: Tadarida teniotis. Símbolos como en la figura 1.
- Records of A: Miniopterus schreibersii y B: Tadarida teniotis. Symbols as in figure 1.
4. DISCUSIÓN
La
información
bibliográfica
sobre
murciélagos en el parque natural de la Serranía
de Cuenca hace referencia a la presencia de siete
especies (CABRERA, 1914, IBÁÑEZ & FERNÁNDEZ,
1989; PAZ et al., 1986, BENZAL et al., 1991;
PAZ, 1994). El presente trabajo permite aportar
la presencia de otras 13 especies que, hasta el
momento, no habían sido citadas: Rhinolophus
euryale, Myotis myotis, M. escalerai, M.
emarginatus, M. daubentonii, Pipistrellus
pipistrellus, P. kuhlii, Hypsugo savii, Nyctalus
leisleri, N. lasiopterus, Eptesicus serotinus,
Plecotus austriacus y Miniopterus schreibersii.
Además, algunas de ellas constituyen novedades
para la fauna de la provincia de Cuenca (M.
daubentonii, P. kuhlii, H. savii, E. serotinus,
N. leisleri y N. lasiopterus) o la comunidad de
Castilla La Mancha como es el caso de N. leisleri
y N. lasiopterus (PALOMO et al., 2007). Cabe
destacar la elevada diversidad de quirópteros, ya
que al menos 20 especies, de las 31 presentes en
la península ibérica (PALOMO et al., 2007, LORENTE
et al., 2010) han visto confirmada su presencia en
este entorno, así como el considerable número de
especies que se reproducen en el parque natural.
Algunas de estas han sido declaradas como raras
o se encuentran especialmente amenazadas, ya
que se han localizado ocho de las 12 especies
consideradas como vulnerables en el Catálogo
español de especies amenazadas (R.D. 139/2011)
y, a excepción de R. mehelyi y M. capaccinii,
todas las señaladas como de interés comunitario
en la legislación europea (Directiva 43/92/CEE).
Dentro del conjunto de especies consideradas
como fisurícolas hay un grupo compuesto por
P. pipistrellus, P. kuhlii, H. savii, E. serotinus
y T. teniotis que han sido citadas con mayor
frecuencia y muestran una amplia distribución en
el área de estudio. No obstante, a pesar del gran
volumen de registros analizados no se ha obtenido
ninguna identificación de P. pygmaeus, aunque
generalmente suele presentarse en simpatría
con P. pipistrellus (GUARDIOLA Y FERNÁNDEZ,
2007), siendo esta la especie con mayor número
de localidades citadas. Asimismo, H. savii y
T. teniotis han sido frecuentemente citadas en
el área de estudio lo cual corresponde con sus
descripciones como especies características de
roquedos y zonas montañosas (ALCALDE, 2007,
BALMORI, 2007). P. kuhlii también se encuentra
presente en todo el parque natural si bien suele ser
más abundante en áreas cálidas del sur peninsular
(Ibáñez, 1998). Otras especies fisurícolas como
M. daubentonii y P. austriacus han sido citadas
con menor frecuencia, localizándose la primera
solamente en enclaves ligados a cursos y masas
de agua donde suele ser abundante (BOGDANOWICZ,
1994), mientras que la segunda resulta localmente
rara aunque es común en el área mediterránea
(JUSTE et al., 2008). Probablemente, su presencia
podría estar parcialmente enmascarada debido a
que su identificación acústica es compleja y a la
coincidencia con su congénere P. auritus cuyos
pulsos sónicos son similares (RUSSO & JONES,
2002). Aunque se desconocen los límites de la
distribución de las especies del género Eptesicus
(IBÁÑEZ, 2007) todos los individuos analizados
pertenecen a la especie E. serotinus, por lo que
la distribución de E. isabellinus resulta más
meridional y no parece alcanzar la superficie del
parque natural.
Algunas de las especies cavernícolas,
como, R. ferrumequinum, R. hipposideros, M.
emarginatus, M. escalerai y M. schreibersii,
110
también muestran una amplia distribución en el
parque natural, especialmente las dos primeras,
que aparecen con mayor frecuencia. Además, para
todas ellas se han encontrado diversas localidades
de reproducción, entre las que se han observado
diversas colonias de cría compuestas por varios
centenares de individuos de R. ferrumequinum,
M. emarginatus y M. schreibersii. Sin embargo, la
presencia de otras especies cavernícolas, como R.
euryale, M. blythii, M. myotis, resulta muy escasa
a pesar de que la naturaleza kárstica del área de
estudio favorece la abundancia de cavidades
(FERNÁNDEZ-TABERA, 1979).
Merece especial atención el gran número de
localidades en que han sido observadas diferentes
especies forestales entre las que cabe destacar a B.
barbastellus y N. leisleri. Ambas especies habitan
en bosques maduros tanto de frondosas como de
coníferas (BENZAL et al., 2001; FLAQUER et al.,
2007) por lo que no resulta raro la abundancia de
localidades observadas en el área de estudio. P.
auritus es otra especie forestal que se localiza con
cierta frecuencia en el parque natural, aunque las
observaciones corresponderían a la subespecie P.
auritus begognae (PAZ, 1994). El nóctulo gigante,
N. lasiopterus, es una especie rara o infrecuente
que suele habitar bosques caducifolios maduros,
aunque también suele encontrarse en pinares
(IBÁÑEZ et al., 2004), su distribución en el parque
natural podría verse ampliada si las secuencias
de ultrasonidos correspondientes a los grandes
nóctulos confirman su identificación. Además, la
captura de un individuo juvenil confiere al parque
natural un valor excepcional por el escaso número
de citas en la península ibérica en las que existen
evidencias de reproducción (ALCALDE et al., 2008;
IBÁÑEZ et al., 2009). M. bechsteinii es otra de las
especies más raras y escasas de Europa (HUTSON
et al., 2008) que en nuestras latitudes muestra
una clara preferencia por bosques caducifolios,
constituidos particularmente por Quercus
pyrenaica (NAPAL et al., 2010; PAZ et al, 2010). Sin
embargo, en el área de estudio, tanto las cavidades
donde se localizaron durante el invierno, como
los ejemplares capturados al final del verano, se
encontraban en pinares maduros (Pinus nigra).
En general, las especies más frecuentes y
que resultan aparentemente más abundantes han
sido aquellas identificadas por medios acústicos
(detectores de ultrasonidos y estaciones de
escucha automáticas) lo que ha incidido de forma
notable en el conocimiento de su distribución. Esta
metodología, junto a las técnicas de captura han
permitido disminuir el desequilibrio existente entre
especies fisurícolas y forestales y las consideradas
cavernícolas, generalmente sobredimensionadas,
cuando comparamos los datos obtenidos con
aquellos publicados en estudios de distribución
de murciélagos (BENZAL et al., 1991; ALCALDE &
ESCALA, 1999; PALOMO et al., 2007), ya que el uso
combinado de metodologías identifica con mayor
rigor la riqueza de las comunidades de quirópteros
(FLAQUER et al., 2007).
AGRADECIMIENTOS
Quisiéramos expresar nuestro agradecimiento
a los técnicos de la Junta de Comunidades de
Castilla La Mancha (Enrique Montero y Nicolás
Hernández) por su confianza y su eficaz gestión; a
Gonzalo Pérez-Suárez y Susana Martínez-Alós por
su siempre valiosa colaboración en todas aquellas
salidas de campo en las que nos acompañaron y
nos aconsejaron en diversas cuestiones técnicas y
lingüísticas.
El estudio realizado entre los años 2003-2011
ha sido financiado por la Junta de Comunidades
de Castilla La Mancha. Para su realización se
contó con la autorización para la captura y manejo
de murciélagos de la Junta de Comunidades de
Castilla La Mancha.
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Inventario de los moluscos y poliquetos asociados a las praderas de
Zostera marina y Zostera noltei de la Ensenada de O Grove (Galicia,
N-O España)
Check-list of molluscs and polychaetes associated to the Zostera marina and
Zostera noltei meadows in the Ensenada de O Grove (Galicia, NW Spain)
Patricia Quintas 1*, Eva Cacabelos 2 y Jesús S.Troncoso 1
1. Departamento de Ecoloxía e Bioloxía Animal, Facultade de Ciencias, Campus Lagoas-Marcosende s/n,
Universidade de Vigo, E-36210, Vigo, España. *[email protected]
2. Centro Tecnológico del Mar-Fundación CETMAR, C/ Eduardo Cabello s/n, 36208, Vigo, España.
Recibido: 23-abril-2012. Aceptado: 5-junio-2012. Publicado en formato electrónico: 30-junio-2012.
PALABRAS CLAVE: Inventario, Moluscos, Poliquetos, Praderas de fanerógamas, Zostera marina, Zostera noltei,
Ensenada de O Grove, España
KEY WORDS: Check-list, Molluscs, Polychaetes, Seagrass, Zostera marina, Zostera noltei, Ensenada de O Grove,
Spain
RESUMEN
Se aporta el inventario de los moluscos y anélidos poliquetos encontrados en los fondos colonizados por Zostera
marina L. y Zostera noltei Hornemann de la Ensenada de O Grove (Galicia, NO España). Los muestreos incluyeron
un estudio espacial, en el que se muestrearon 10 estaciones con una draga Van-Veen (noviembre 1996), y un estudio
temporal, en el que se realizaron inmersiones bimensuales con escafandra autónoma (mayo 1998-marzo 1999) en
una estación. Durante el estudio espacial, se contabilizaron 158 taxones, siendo dominante el grupo de los poliquetos
(91 taxones) frente al de los moluscos (67 taxones). Con el estudio temporal (136 taxones) se incrementó el número
de taxones presentes en la ensenada, ascendiendo el total a 188 taxones. Los resultados reflejan la importancia de las
praderas de fanerógamas para la preservación de la biodiversidad y refuerzan el valor ecológico de una ensenada ya
protegida por la legislación vigente y donde hay una gran actividad socio-económica (cultivo de mejillón, marisqueo y
pesca). Este estudio representa el primer inventario en el que se caracterizan cualitativa y detalladamente los moluscos
y poliquetos asociados a las praderas de fanerógamas de la Ensenada de O Grove.
ABSTRACT
A check-list of the molluscan and annelid polychaete species associated to the seagrass meadows of the Ensenada
de O Grove, located in the inner part of Ria de Arousa (Galicia, NW Spain) (Fig. 1), is presented in this study. This
work is part of a bigger cartography of the benthic fauna associated to the soft bottoms of the inlet. The studied
bottoms were mostly muddy and colonized predominantly by Zostera marina L., Zostera noltei Hornemann or by
mixed meadows Z. marina and N. noltei. Molluscs and annelid polychaetes of these seagrass meadows were studied
both at spatial and temporal scales. The spatial study was carried out in November 1996 and samples were collected
in 10 intertidal and subtidal sites with a Van-Veen grab in order to compare our results with the remaining samples of
the Ensenada de O Grove. Five replicated samples were collected from each site accounting for a total area of 0.28
m2. For the temporal study, samples were collected bimonthly between May 1998 and March 1999 in a muddy sand
bottom colonized exclusively by Z. marina. This site (Site 27, Fig.1) was selected because of its subtidal position, the
high diversity and the good state of the seagrass meadow. Five replicate samples were collected by scuba diving with
a quadrat of 0.0625 m2 (Total area: 0.31 m2). Blades, shoots and rhizomes and sediment were kept separately in plastic
bags. In both, spatial and temporal study, samples were sieved through a 0.5 mm mesh and retained material was
fixed in 10% buffered formalin for later sorting and identification of the fauna. Samples of surface and bottom water
were taken at each site for salinity (psu) and temperature (ºC) measurements. An additional sample of sediment was
collected from each site in order to analyze particle-size composition and carbonate (%) and organic matter contents
(TOM; %).
The studied seagrass meadows were muddy bottoms characterized by moderate to high content of silt/clay (662%) (Table I). Sand content was generally greater in subtidal sites and the sedimentary types ranged from muddy
sand to mud. Carbonate content ranged from 5 to 10 % and content in organic matter ranged from low values in
subtidal sites (1.3%) to higher ones (10.7-15.5%) in intertidal inner areas. Water salinity was low (<33), particularly
in St. 37 (S: 21-20), site subjected to strong changes of salinity due to the influence of freshwater inputs from a river.
Sediment characteristics of the muddy sand bottom of site 27 during the temporal study were summarized in Table II
114
P. QUINTAS, E. CACABELOS Y J.S.TRONCOSO
for each sampling time.
As result of spatial study, a total of 158 taxa were collected. Polychaetes were a diverse and abundant group with
91 taxa mainly belonging to Syllidae, Capitellidae, Spionidae, Sabellidae and Maldanidae families. Among molluscs,
67 taxa were collected. Bivalves and gastropods had the greater number of species (38 and 26 respectively). Veneridae
(7 spp.) and Lucinidae (3 spp.) families within bivalves and Trochidae, Nassaridae (5 spp.), Rissoidae and Littorinidae
(3 spp., respectively) families within gastropods contained most of species. Polyplacophorans were represented by 3
species.
During the dynamic study, a total of 136 taxa were collected. Again, annelid polychaetes were the most
representative group (75 taxa and 23 families) in front of molluscs (40 taxa and 25 families). It is remarkable, with the
temporal study, the increment of polychaetes and molluscs in 14 and 16 species, respectively, accounting for a total
number of 189 taxa (105 polychaetes and 84 molluscs).
Similar diversity of polychaetes has been recorded in other studies focussed on benthic fauna associated to
seagrass meadows (SOMASCHINI et al., 1994; GAMBI et al., 1998; HUTCHINGS, 1998; BRITO et al., 2005; BOX et al., 2010).
Similarly, some authors studying Zostera meadows recorded similar numbers of mollusc species to those inhabiting
the seagrasses of the Ensenada de O Grove (JACOBS, 1980; JACOBS & HUISMAN, 1982; CURRÁS et al., 1993; JUNOY, 1996;
ÇINAR et al., 1998; GLEMAREC & GRALL, 2000; ARROYO et al., 2006; CACABELOS et al., 2008).
Seagrass meadows influence certain processes such as predation, through the protection of some preys from
their predators (HECK & THOMAN, 1981; ORTH et al., 1984; HOVEL et al., 2002; HECK et al., 2003; ORTH et al., 2006),
accumulation and retention of sediment (TERRADOS & DUARTE, 2000; HOVEL et al., 2002) and food availability for
many organisms (KITTING et al., 1984; BOSTROM & MATILLA, 1999; HOVEL et al., 2002; HILY et al., 2004; FREDRIKSEN
et al., 2005).
Due to the great socio-economic activity (mussel culture on rafts, bivalve collection, fishing, etc.) and its high
ecological value, the inlet had been protected by current legislation from different perspectives. This study represents
the first complete and detailed check-list as qualitative characterization of molluscan and annelid polychaetes
colonizing the seagrass beds in the Ensenada de O Grove. The presence of these benthic invertebrates in the Z. marina
and Z. noltei meadows remarks their importance for the preservation of its biodiversity, and contributes to reinforce
the ecological importance of the inlet.
1. INTRODUCCIÓN
Las praderas de fanerógamas marinas son
hábitats característicos de zonas costeras que se
distribuyen de forma global en latitudes tropicales
y templadas (RASMUSSEN, 1973; HEMMINGA
& DUARTE, 2000; ORTH et al., 2006) y son de
gran importancia para el mantenimiento de la
biodiversidad (LABORDA et al., 1997; ORTH et
al., 1984; ORTH et al., 2006). La presencia de
fanerógamas, gracias a su entramado de rizomas
y hojas, reduce el estrés físico de muchos
organismos marinos al disminuir los efectos
de las corrientes marinas, atrapar sedimento,
proporcionar protección, sustrato y refugio a
muchos animales (HECK & THOMAN, 1981; HECK
et al., 2003; BORG et al., 2006; HECK & ORTH,
2006; COMO et al., 2008; FONSECA et al., 2010) y
aumentar la disponibilidad de alimento (KITTING et
al., 1984; DUFFY & HARVILICZ, 2001; FREDRIKSEN et
al., 2005).
En la costa atlántica de España, las
fanérogamas Zostera marina L. y Zostera noltei
Hornemann aparecen principalmente a lo largo
de la costa de Galicia (NW España) formando
extensas praderas en zonas intermareales y
submareales de poca profundidad (LABORDA et al.,
1997).
El estudio de las comunidades bentónicas
asociadas a las praderas es muy importante para
conocer y describir la riqueza faunística que
albergan y contribuir así a la conservación y
gestión de estos hábitats. Sin embargo, los estudios
sobre las comunidades bentónicas asociadas a las
praderas de fanerógamas de la costa gallega han
sido escasos (CURRÁS & MORA, 1990; CURRÁS et
al., 1993; JUNOY, 1996; CACABELOS et al., 2008).
En la Ensenada de O Grove, y a pesar de la gran
importancia socio-económica derivada de su
actividad marisquera y el alto valor ecológico
derivado de la riqueza de sus recursos marinos, la
fauna bentónica apenas ha sido estudiada de forma
exhaustiva (QUINTAS, 2005; ESQUETE et al., 2010),
siendo el resto de trabajos existentes estudios que
mencionan someramente la fauna de la ensenada
dentro de un entorno mayor como la Ría de
Arousa (CADEÉ, 1968; MORA, 1980; MORA, 1982)
o estudios concretos sobre la presencia de algunas
especies de moluscos (ROLÁN et al., 1985; ROLÁN,
1992; QUINTAS et al., 2005) y poliquetos (SAN
MARTÍN et al., 1985). Por ello, el presente estudio
constituye el primer inventario de moluscos
y anélidos poliquetos, dos de los grupos más
importantes tanto en densidad como en riqueza en
especies, que integran la fauna bentónica asociada
al zosteral.
2.1. Área de estudio
La Ensenada de O Grove se encuentra
en la parte más interna de la Ría de Arousa, en
la costa oeste de Galicia (NW España) entre las
coordenadas 42º26’-42º 41’N y 8º44’-9º01’W
(Fig. 1). A la ensenada, que cubre un área de
aproximadamente 15 km2 y está protegida en
su boca por la presencia de la Península de O
Grove, llegan aportes de agua dulce de ríos
localizados en la boca y en su parte más interna
(Fig 1). Los fondos blandos estudiados son fondos
INVENTARIO DE LOS MOLUSCOS Y POLIQUETOS EN PRADERAS DE ZOSTERA MARINA Y Z. NOLTEI
EN
O GROVE
115
Figura 1. Mapa de la Ensenada de O Grove (Galicia, España) y localización de las estaciones de muestreo en el
zosteral estudiado. La estación 27 es la pradera de Z. marina estudiada temporalmente.
- Map of the Ensenada de O Grove (Galicia, Spain) with the location of the sampling sites in the seagrass
meadow. Site 27 was the Z. marina bed subjected to a temporal study.
116
intermareales y submareales (prof. < 10 m) y están
colonizados por las fanerógamas Z. marina y Z.
noltei. En la ensenada se desarrollan actividades
de marisqueo, cultivo de mejillones en batea y
pesca, por lo que el área en la que se ubica tiene una
gran importancia socio-económica. Además, la
ensenada tiene un gran valor natural y paisajístico
a nivel internacional, y está protegida por la
legislación vigente al formar parte del Complejo
intermareal Umia-O Grove, La Lanzada, punta
Carreirón y laguna Bodeira que incluye varios
tipos de hábitats naturales según el Inventario
Nacional de Hábitats (Directiva Habitat, Directiva
92/43/CEE). Destaca también por su gran valor
ecológico para las aves (ZEPA, 1979 y Convención
RAMSAR, 1990) y está incluida en la red natural
de espacios de importancia para la Comunidad
Económica Europea (“Red Europea Natura
2000”) por pertenecer al Complejo Ons-O Grove,
denominado Lugar de Importancia Comunitaria
(LIC ES1140004).
2.2. Material y métodos
El presente estudio forma parte de una
cartografía bentónica mucho más amplia dirigida
a estudiar las comunidades bentónicas asociadas
a los fondos blandos de la Ensenada de O Grove.
Los muestreos de los fondos blandos colonizados
por Z. marina y Z. noltei se realizaron en diez
estaciones en noviembre de 1996. Las muestras se
recolectaron de forma cuantitativa con una draga
Van-Veen para obtener muestras representativas
de los fondos y facilitar futuras comparaciones
con otros fondos blandos de la ensenada. En cada
estación se recogieron cinco réplicas, cubriendo
un área total de 0,28 m2. Además del muestreo
en estas 10 estaciones, se ha realizado un estudio
temporal de una de las estaciones (27), un fondo
de arena fangosa colonizada exclusivamente por
Z. marina (Fig. 1), y seleccionada por su gran
diversidad y el buen estado de la pradera. Para este
estudio temporal, las muestras fueron recolectadas
bimensualmente durante el período comprendido
entre mayo de 1998 y marzo de 1999. Mediante
buceo con escafandra autónoma y la utilización de
un cuadrado de 0,0625 m2, se recogieron un total
de 5 réplicas por mes (área total: 0,31 m2). Las
hojas se cortaron cuidadosamente con ayuda de
unas tijeras a nivel del sedimento y el rizoma y
los primeros cm de sedimento se recolectaron con
ayuda de una pala. Las muestras de hoja, rizoma
y sedimento se mantuvieron siempre por separado
en bolsas plásticas. Durante las inmersiones
realizadas, se tomaron fotografías de la pradera
y se recolectó fauna conspicua que se identificó
posteriormente en el laboratorio.
Una vez recolectadas las muestras, tanto en
el estudio espacial como en el temporal, éstas
fueron lavadas a través de una columna de tamices
de 2,0 y 0,5 mm y fijadas con formol tamponado
al 10%. Simultáneamente, se recogieron muestras
de agua de fondo para medir los valores de
salinidad, temperatura y pH. Además, se recogió
en cada estación una muestra adicional de
sedimento para medición de su temperatura in situ
y para posteriores análisis granulométricos y de
contenido en carbonatos y materia orgánica total.
Una vez en el laboratorio, la fauna, previamente
teñida con rosa de bengala, fue separada y los
organismos fueron contados e identificados a nivel
de especie siempre que fue posible. Los nombres
actualizados de las especies y de los niveles
superiores se han obtenido empleando las bases
de datos MarBEF Data System (ww.marbef.org) y
WoRMS (www.marinespecies.org).
Se realizaron análisis del sedimento que
incluyeron la determinación de las diferentes
fracciones granulométricas siguiendo los criterios
empleados por JUNOY (1996) que a su vez se
basan en el protocolo estandarizado de GUITIÁN
& CARBALLAS (1976). Se determinaron para cada
muestra los valores de la mediana (Q50) y el
coeficiente de selección (So) (TRASK, 1932). Los
tipos sedimentarios fueron establecidos siguiendo
el protocolo de RODRIGUES & QUINTINHO (1985). El
contenido en carbonatos (%) fue estimado a partir
del tratamiento de la muestra con ácido clorhídrico,
y la materia orgánica total (%) fue estimada a partir
de la pérdida de peso por calcinación durante 4 h
a 450 ºC. Los resultados obtenidos tanto para el
estudio espacial como para el temporal se reflejan
en las Tablas I y II, respectivamente.
3. SECUELAS
3.1 Resultados sedimentológicos
Como resultado del estudio espacial,
las estaciones muestreadas presentaron unos
sedimentos de naturaleza fangosa, colonizados
por las fanerógamas Z. marina, Z. noltei o
praderas mixtas formadas por ambas fanerógamas.
El porcentaje de las diferentes fracciones
granulométricas, tipos sedimentarios y el contenido
en materia orgánica y carbonatos se detallan en la
Tabla I para cada una de las estaciones.
La estación 27, muestreada durante el
estudio temporal, es un fondo de arena fangosa
submareal (7-8 metros profundidad) colonizada
exclusivamente por Z. marina. Su salinidad
presentó los menores valores en los meses de mayo
y enero (32 y 32,7 respectivamente) y los mayores
en marzo (41,0). El porcentaje de las diferentes
fracciones granulométricas, tipos sedimentarios y
el contenido en materia orgánica y carbonatos se
detallan en la Tabla II para cada uno de los meses
de estudio.
3.2 Resultados faunísticos
Como resultado del estudio espacial en las
diez estaciones muestreadas con la draga VanVeen, se han contabilizado un total de 159 taxones
de los cuales 142 lo han sido a nivel específico, 12
117
O GROVE
EN
Tabla I. - Estación (SITE); coordenadas geográficas (COORD.); profundidad (PROF.; S: Submareal, I: Intermareal);
salinidad de agua de fondo (psu) (SAF); temperatura de agua de fondo (ºC) (TAF); pH de agua de fondo (pH AF);
temperatura de sedimento (ºC) (T SED); porcentaje de fracciones granulométricas (mm) (AM, arena media; AF,
arena fina; AMF, arena muy fina; L/A, limo/arcilla); mediana (mm) (Q50); coeficiente de selección (S0); selección
(SEL.: M, moderada; MB, moderadamente buena; P, pobre); tipo sedimentario (%) (T. SED.: AF, arena fangosa;
FA, fango arenoso; F, fango); porcentaje total de materia orgánica (MO); contenido en carbonatos (%) (CARB y
número de especies (S), para cada estación de muestreo.
- SITE; geographical coordinates (COORD.); depth (PROF.; S: Subtidal, I: Intertidal); salinity of bottom water
(psu) (SAF); temperature of bottom water (ºC) (TAF); pH of bottom water (pH AF); temperature of sediment
(ºC) (T SED.); percent of granulometric fractions (AM, medium sand; AF, fine sand; AMF, very fine sand; L/A,
silt/clay); median grain size (mm) (Q50); sorting coefficient (S0); sorting (SEL.: M, moderate; MB, moderately
well sorted; P, poor); sedimentary type (%) (T. SED.: AF, muddy sand; FA, sandy mud; F, mud); percent of
organic matter (MO); carbonate content (%) (CARB) and number of species (S) for each sampling site.
SITE
COORD.
24
39
42º 29’7’’N
8º 50’15’’W
42º 28’45’’N
8º 50’ 45’’W
42º 29’45’’N
8º 50’ 15’’W
42º 28’15’’N
8º 50’ 45’’W
42º 27’45’’N
8º 50’15’’W
42º 27’45’’N
8º 51’45’’W
42º 27’45’’N
8º 49’15’’W
42º 27’15’’N
8º 52’15’’W
42º 27’15’’N
8º 51’15’’W
40
42º 27’15’’N
8º 51’45’’W
26
27
31
34
35
37
38
TAF
pH
AF
T
SED.
AM
AF
S
29,0 14,60
7,76
12,50
3,82
40,14
S
30,0 10,00
7,90
S
32,0
9,90
I
PROF. SAF
AMF
L/A
Q50
T.
SEL. SED.
S0
MO
CARB
S
40,68 12,01 0,12 1,52
M
AF
3,93
7,58
64
11,10 10,19 46,14
25,89
0,17 1,50
M
AF
1,37
10,05
58
7,85
11,60
2,37
37,80
47,89 10,90 0,11 1,48
M
AF
2,98
8,46
94
32,5 16,70
7,81
13,40
4,76
58,03
23,20 10,59 0,16 1,45
M
AF
2,80
8,69
69
I
30,0 13,00
7,74
12,70 10,97 20,85
33,93 32,05 0,18 1,82
M
FA
5,08
7,22
33
I
30,5 15,30
7,89
13,50 14,48 64,63
11,40
MB
AF
1,32
10,46
68
I
20,0 13,20
7,74
12,90
3,88
11,77
19,49 61,61 0,10 2,31
P
F
15,55
5,41
26
I
33,0 13,20
7,71
12,60
5,13
18,51
29,66 37,02 0,11 1,70
M
FA
10,75
7,40
57
I
33,0 13,00
7,70
12,70
4,72
43,58
31,07 18,22 0,13 1,61
M
AF
3,32
9,59
59
I
32,0 13,30
7,73
12,80
9,71
18,36
13,17 27,44 0,18 1,99
P
FA
7,10
7,17
54
6,41
6,75
0,19 1,30
Tabla II. - Estación (SITE); salinidad de agua de fondo (psu) (SAF); temperatura de agua de fondo (ºC) (TAF); pH de
agua de fondo (pH AF); temperatura de sedimento (ºC) (T SED.); porcentaje de fracciones granulométricas (%)
(AM, arena media; AF, arena fina; AMF, arena muy fina; L/A, limo/arcilla); mediana (mm) (Q50); coeficiente
de selección (S0); selección (SEL.: M, moderada; MB, moderadamente buena); tipo sedimentario (T. SED.: AF,
arena fangosa); porcentaje total de materia orgánica (%) (MO); contenido en carbonatos (%) (CARB) y número
de especies (S) para la estación 27 durante el estudio temporal (MY98, mayo 1998; JL98, julio 1998; SP98,
septiembre 1998; NV98, noviembre 1998; EN99, enero 1999; MR99, marzo 1999).
- SITE; salinity of bottom water (psu) (SAF); temperature of bottom water (ºC) (TAF); pH of bottom water (pH
AF); temperature of sediment (ºC) (T SED.); percent of granulometric fractions (%) (AM, medium sand; AF, fine
sand; AMF, very fine sand; L/A, silt/clay); median grain size (mm) (Q50); sorting coefficient (S0); sorting (SEL.:
M, moderate; MB, moderately well sorted); sedimentary type (T. SED.: AF, muddy sand); percent of organic
matter (%) (MO); carbonate content (%) (CARB) and number of species (S) for the Site 27 during the temporal
study (MY98, May 1998; JL98, July 1998; SP98, September 1998; NV98, November 1998; EN99, January
1999; MR99, March 1999).
SITE
27
SAF
TAF
pH AF
T
SED.
AM
AF
MY 98
32,0
21,50
8,05
19,30
17,29
56,93
JL 98
34,7
25,20
7,79
18,80 10,68
SP98
40,4
20,10
7,66
19,60 17,53
NV98
40,8
17,20
7,73
16,90
9,51
EN99
32,7 21,20*
7,55 21,20* 35,42
MR99
41,0
12,40
7,58
12,30 10,44
*
dato posiblemente incorrecto, aparato defectuoso
51,45
57,17
67,33
40,93
52,28
L/A
Q50
S0
SEL.
T. SED.
MO
CARB
S
9,49
9,46
0,19
1,34
MB
AF
3,05
8,09
68
17,76
9,50
11,48
3,51
7,87
11,88
7,90
8,41
5,49
21,33
0,17
0,20
0,17
0,25
0,17
1,47
1,35
1,69
1,57
1,60
M
MB
M
M
M
AF
AF
AF
AF
AF
2,95
2,18
2,28
1,28
4,60
8,51
8,41
8,18
8,51
9,93
68
76
72
80
73
AMF
118
a nivel genérico y 5 a nivel supragenérico.
Durante el estudio temporal realizado
mediante buceo con escafandra autónoma se
han contabilizado un total de 136 taxones, de los
cuales 113 lo han sido a nivel específico, 13 a nivel
genérico y 10 a nivel supragenérico.
A continuación, se aporta el nombre
actualizado para cada especie encontrada, así
como el nombre del autor y fecha, y la relación
de estaciones (St) en las que ha aparecido. Es
destacable durante el estudio temporal realizado
en la estación 27 la aparición de 14 especies de
poliquetos y 16 especies de moluscos que no fueron
encontradas previamente en el estudio espacial,
ascendiendo el total de taxones asociados al zosteral
a 189 (poliquetos: 105 taxones; moluscos: 84
taxones.). *Taxones cuyos ejemplares aparecieron
únicamente en la estación 27 durante el estudio
temporal, **Especies conspicuas recolectadas
durante la toma de fotografías de la pradera.
Filo Annelida
Clase Polychaeta
Orden Orbiniida
Familia Orbiniidae Hartman, 1942
Phylo foetida (Claparède, 1869)
St: 24, 27, 35, 37, 39
Scolaricia typica Eisig, 1914
St: 38
Scoloplos (Scoloplos) armiger (Müller, 1776)
St: 35, 39
Familia Paraonidae Cerruti, 1909
Paraonidae genera et spp. indet.
St: 27*
Cirrophorus furcatus (Hartman, 1957)
St: 26, 27, 31, 35, 38, 39, 40
Orden Spionida
Familia Spionidae Grube, 1850
Aonides oxycephala (Sars, 1862)
St: 27
Laonice cirrata (M. Sars, 1851)
St: 27
Malacoceros fuliginosus (Claparède, 1870)
St: 24, 26, 27, 34, 38, 40
Malacoceros sp.
St: 27*
Microspio mecznikowianus (Claparède, 1869)
St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 37, 38, 39, 40
Polydora ciliata (Johnston, 1838)
St: 27*
Polydora flava Claparède, 1870
St: 24, 26, 27, 31
Prionospio fallax Söderström, 1920
St: 24, 26, 27, 31
Prionospio multibranchiata Berkeley, 1927
St: 27
Prionospio pulchra Imajima, 1990
St: 27*
Prionospio steenstrupi Malmgren, 1867
St: 27
Prionospio sp.
St: 27*
Pseudopolydora sp.
St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 38, 39, 40
Pygospio elegans Claparède, 1863
St: 35, 39, 40
Spio decoratus Bobretzky, 1870
St: 24, 27, 31, 38
Spio martinensis Mesnil, 1896
St: 24, 26, 27, 31, 39
Streblospio shrubsolii (Buchanan, 1890)
St: 34, 37
Familia Chaetopteridae Audouin &Milne
Edwards, 1833
Spiochaetopterus costarum (Claparède, 1869)
St: 26, 27
Familia Cirratulidae Carus, 1863
Aphelochaeta marioni (de Saint Joseph,
1894)
St: 24, 26, 27, 31, 35, 40
Caulleriella alata (Southern, 1914)
St: 24, 27, 35, 40
Caulleriella bioculata (Keferstein, 1862)
St: 24, 26, 27, 31, 35, 38, 39, 40
Caulleriella zetlandica (McIntosh, 1911)
St: 27, 35, 37, 39, 40
Chaetozone gibber Woodham & Chambers,
1994
St: 27
Cirratulus cirratus (O.F. Müller, 1776)
St: 27
Cirriformia tentaculata (Montagu, 1808)
St: 27, 35, 37, 38, 39, 40
Orden Capitellida
Familia Capitellidae Grube, 1862
Capitella capitata (Fabricius, 1780)
St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 37, 38, 39, 40
Heteromastus filiformis (Claparède, 1864)
St: 24, 26, 27, 31, 35, 40
Notomastus latericeus Sars, 1851
St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 37, 38, 39, 40
Familia Arenicolidae Johnston, 1835
Arenicola marina (Linnaeus, 1758)
St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 37, 38, 39
Arenicolides branchialis (Audouin & MilneEdwards, 1833)
St: 27
Familia Maldanidae Malmgren, 1867
Leiochone leiopygos (Grube, 1860)
St: 24, 26, 27, 31, 35, 39
Leiochone sp. 1
St: 26, 27, 31
Euclymene oerstedi (Claparède, 1863)
St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 38, 39, 40
Praxillella sp.
St: 24, 26, 27, 31, 35, 39
Orden Phyllodocida
Familia Phyllodocidae Örsted, 1843
Mysta picta (Quatrefages, 1865)
St: 31, 37
Eumida sanguinea (Örsted, 1843)
St: 24, 27, 31
Phyllodoce mucosa Örsted, 1843
St: 24, 26, 27, 31, 34, 38, 40
Familia Polynoidae Malmgren, 1867
Polynoidae genera et spp. indet.
St: 27*
Harmothoe sp. 1
St: 27, 35
Harmothoe sp. 2
St: 27*
Malmgreniella marphysae (McIntosh, 1867)
St: 37
Familia Sigalionidae Malmgren, 1867
Sthenelais boa (Johnston, 1833)
St: 27
Familia Pholoidae Kinberg, 1858
Pholoe inornata Johnston, 1839
St: 24, 27, 31
Familia Hesionidae Grube, 1850
Ophiodromus flexuosus (Delle Chiaje, 1827)
St: 27*
Psamathe fusca Johnston, 1836
St: 27
Syllidia armata Quatrefages, 1866
St: 27
Familia Pilargidae de Saint Joseph, 1899
Sigambra parva (Day, 1963)
St: 27
Familia Syllidae Grube, 1850
Subfamilia Eusyllinae Malaquin, 1893
Amblyosyllis sp.
St: 27
Odontosyllis gibba Claparède, 1863
St: 27, 31
Pionosyllis longocirrata Saint Joseph, 1887
St: 27*
Pionosyllis sp. 1
St: 31
Streptosyllis websteri Southern, 1914
St: 24, 27, 31, 39
Anoplosyllis edentula Claparède, 1868
St: 27, 38, 39
Syllides edentatus Westheide, 1974
St: 27, 34, 35, 38, 39, 40
Syllides cf. edentatus Westheide, 1974
St: 27*
Syllides sp. 1
St: 31
Subfamilia Exogoninae Langerhans, 1879
Brania pusilla (Dujardin, 1851)
St: 35, 38, 40
Exogone (Paraexogone) hebes (Webster &
Benedict, 1884)
St: 27, 35, 38
Exogone (Exogone) naidina Örsted, 1845
St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 37, 38, 39, 40
Exogone (Exogone) verugera (Claparède,
1868)
St: 24, 27, 31, 35
Salvatoria clavata (Claparède, 1863)
St: 24, 26, 27, 31, 35, 38, 39
Salvatoria limbata (Claparède, 1868)
St: 27, 38, 39
Parapionosyllis brevicirra Day, 1954
St: 34, 35, 38, 39
Parapionosyllis elegans (Pierantoni, 1903)
EN
O GROVE
119
St: 24, 26, 27, 31, 35, 38, 39, 40
Parapionosyllis minuta (Pierantoni, 1903)
St: 24, 26, 27, 31, 35, 38, 39, 40
Sphaerosyllis hystrix Claparède, 1863
St: 26, 27, 31, 35, 38, 39, 40
Prosphaerosyllis tetralix (Eliason, 1920)
St: 27, 31
Prosphaerosyllis campoyi (San Martín,
Acero, Contonente & Gómez, 1982)
St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 38, 39, 40
Erinaceusyllis belizensis (Russell, 1989)
St: 24, 27, 31, 34, 35, 38, 39, 40
Subfamilia Syllinae Rioja, 1925
Eurysyllis tuberculata Ehlers, 1864
St: 27*
Syllis columbretensis (Campoy, 1982)
St: 27*
Syllis garciai (Campoy, 1982)
St: 27, 35, 38, 39, 40
Syllis gracilis Grube, 1840
St: 27*
Xenosyllis scabra (Ehlers, 1864)
St: 24
Subfamilia Autolytinae Langerhans, 1879
Myrianida convoluta (Cognetti, 1953)
St: 27*
Myrianida prolifera (O.F. Müller, 1788)
St: 27*
Familia Nereididae Blainville, 1818
Nereididae genera et spp. indet.
St: 27*
Micronereis variegata Claparède, 1863
St: 27, 31
Nereis caudata (Delle Chiaje, 1828)
St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 37, 38, 39, 40
Perinereis cultrifera (Grube, 1840)
St: 24, 26, 27, 34,
Platynereis dumerilii (Audouin & MilneEdwards, 1834)
St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 37, 38, 39, 40
Familia Glyceridae Grube, 1850
Glycera convoluta Keferstein, 1862
St: 24, 26, 31, 34, 35, 38, 39, 40
Familia Nephtyidae Grube, 1850
Nephtys cirrosa (Ehlers, 1868)
St: 31
Nephtys hombergii Savigny in Lamarck, 1818
St: 27, 31
Familia Sphaerodoridae Malmgren, 1867
Sphaerodoropsis minuta (Webster &
Benedict, 1887)
St: 24, 27, 34, 35, 38, 39
Orden Eunicida
Familia Eunicidae Berthold, 1827
Marphysa belli (Audouine & Milne-Edwards,
1833)
St: 27, 38
Nematonereis unicornis (Grube, 1840)
St: 27
Familia Lumbrineridae Schmarda, 1861
Lumbrineridae genera et spp. indet.
St: 27*
Lumbrineris latreilli Audouin &
120
MilneEdwards, 1834
St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 38, 39, 40
Scoletoma impatiens (Claparède, 1868)
St: 24, 27, 31, 38
Familia Dorvilleidae Chamberlin, 1919
Ophryotrocha sp.
St: 24, 26, 27, 31
Schistomeringos caeca (Webster & Benedict,
1887)
St: 27, 31, 35, 38, 39
Schistomeringos neglecta (Fauvel, 1923)
St: 27*
Orden Oweniida
Familia Oweniidae Rioja, 1917
Galathowenia oculata (Zachs, 1923)
St: 24, 26, 27, 35, 38, 39, 40
Orden Terebellida
Familia Pectinariidae Quatrefages, 1866
Lagis koreni Malmgren, 1866
St: 27
Familia Ampharetidae Malmgren, 1866
Ampharete finmarchica (M. Sars, 1864)
St: 24, 26, 27
Melinna palmata Grube, 1870
St: 27*
Familia Terebellidae Malmgren, 1867
Terebellidae genera et spp. indet.
St: 27*
Nicolea venustula (Montagu, 1818)
St: 27
Polycirrus sp.
St: 24, 27
Terebella lapidaria Linnaeus, 1767
St: 37, 40
Orden Sabellida
Familia Sabellidae Latreille, 1825
Sabellidae genera et spp. indet.
St: 27*
Branchiomma bombyx (Dalyell, 1853)
St: 27*
Fabricia stellaris stellaris (O.F. Müller,
1774)
St: 27, 34, 35, 37, 38, 39, 40
Megalomma vesiculosum (Montagu, 1815)
St: 27, 40
Sabella spallanzanii (Gmelin, 1791)
St: 24, 26, 27, 31, 35, 38
Familia Serpulidae Rafinesque, 1815
Vermiliopsis infundibulum (Philippi, 1844)
St: 27*
Vermiliopsis striaticeps (Grube, 1862)
St: 27*
Vermiliopsis sp.
St: 27*
Janua (Dexiospira) pagenstecheri (de
Quatrefages, 1865)
St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 38, 39, 40
Filo Mollusca
Clase Polyplacophora
Orden Lepidopleurida
Familia Leptochitonidae Dall, 1889
Leptochiton cancellatus (Sowerby, 1840)
St: 35, 40
Orden Chitonida
Familia Lepidochitonidae Iredale, 1914
Lepidochitona (Lepidochitona) cinerea
(Linnaeus, 1767)
St: 27, 31, 35
Lepidochitona (lepidochitona) iberica Kaas
&Van Belle, 1981
St: 40
Familia Acanthochitonidae Pilsbry, 1893
Acanthochitona fascicularis (Linnaeus, 1767)
St: 27**
Clase Gastropoda
Subclase Prosobranchia
Orden Archaeogastropoda
Familia Fissurellidae Fleming, 1822
Diodora graeca (Linnaeus, 1758)
St: 40
Puncturella noachina (Linnaeus, 1771)
St: 27, 38
Familia Trochidae Rafinesque, 1815
Trochidae genera et spp. indet.
St: 27*
Gibbula adansonii (Payraudeau, 1826)
St: 34, 38
Gibbula albida (Gmelin, 1791)
St: 27, 34, 35, 37
Gibbula cineraria (Linnaeus, 1758)
St: 27, 31, 35, 39
Gibbula magus (Linnaeus, 1758)
St: 27
Gibbula umbilicalis (da Costa, 1778)
St: 27*
Gibbula sp.
St: 27*
Jujubinus striatus (Linnaeus, 1758)
St: 27, 31, 35, 38, 39
Familia Calliostomatidae Thiele, 1924
Calliostoma zizyphinum (Linnaeus, 1758)
St: 27**
Subclase Caenogastropoda
(Sin asignar) Orden Caenogastropoda
Familia Cerithiidae Fleming, 1822
Bittium reticulatum (da Costa, 1778)
St: 31, 35, 38
Familia Cerithiopsidae H. Adams & A. Adams,
1853
Cerithiopsis tubercularis (Montagu, 1803)
St: 27
Orden Littorinimorpha
Familia Littorinidae Children, 1834
Littorina littorea (Linnaeus, 1758)
St: 27, 37, 39, 40
Littorina fabalis (Turton, 1825)
St: 40
Littorina obtusata (Linnaeus, 1758)
St: 34, 37, 38, 40
Familia Skeneopsidae Iredale, 1915
Skeneopsis planorbis (O. Fabricius, 1780)
St: 24, 31, 38
Familia Cingulopsidae Fretter & Patil, 1958
Eatonina fulgida (J. Adams, 1797)
St: 27, 35, 38, 39
Familia Rissoidae Gray, 1847
Rissoa decorata Philippi, 1846
St: 27*
Rissoa lilacina Récluz, 1843
St: 27*
Rissoa membranacea (J. Adams, 1800)
St: 24, 27, 31, 34, 35, 38, 40
Rissoa parva (da Costa, 1778)
St: 24, 27, 31, 39
Rissoa sp.
St: 27*
Familia Hydrobiidae Stimpson, 1865
Peringia ulvae (Pennant, 1777)
St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 37, 38, 39, 40
Familia Iravadiidae Thiele, 1928
Hyala vitrea (Montagu, 1803)
St: 39
Familia Calyptraeidae Lamarck, 1809
Calyptraea chinensis (Linnaeus, 1758)
St: 24, 26, 27, 31, 35, 39
Orden Neogastropoda
Familia Muricidae Rafinesque, 1815
Hexaplex trunculus (Linnaeus, 1758)
St: 27**
Ocenebra erinaceus (Linnaeus, 1758)
St: 27**
Familia Nassariidae Iredale, 1916 (1835)
Nassarius ovoideus (Locard, 1886)
St: 37, 40
Nassarius corniculum (Olivi, 1792)
St: 27*
Nassarius pfeifferi (Philippi, 1884)
St: 37
Nassarius pygmaeus (Lamarck, 1822)
St: 27
Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758)
St: 24, 26, 27, 31, 35, 38, 39
Cyclope neritea (Linnaeus, 1758)
St: 26, 27, 35, 39
Subclase Heterobranchia
(Sin asignar) Infraclase Heterobranchia
Familia Omalogyridae G.O. Sars, 1878
Omalogyra atomus (Philippi, 1841)
St: 35, 38, 40
Familia Pyramidellidae Gray, 1840
Chrysallida indistincta (Montagu, 1808)
St: 26, 27
Chrysallida terebellum (Philippi, 1844)
St: 27*
Odostomia sp.
St: 27*
Turbonilla acuta (Donovan, 1804)
St: 24, 27, 31, 40
Familia Murchisonellidae Casey, 1904
Ebala nitidissima (Montagu, 1803)
St: 24, 26, 31, 35
Infraclase Opistobranchia
Opistobranchia, genera et sp. indet. 1
St: 24
St: 27
St: 27
EN
O GROVE
121
Orden Cephalaspidea
Familia Diaphanidae Odhner, 1914 (1857)
Diaphana minuta T. Brown, 1827
St: 24, 35
Familia Retusidae Thiele, 1925
Retusa truncatula (Bruguière, 1792)
St: 24, 26, 27, 31, 35, 38, 39, 40
Retusa sp. 1
St: 35
Familia Haminoeidae Pilsbry, 1895
Haminoea navicula (da Costa, 1778)
St: 27, 34, 37, 40
Orden Sacoglossa
Familia Plakobranchidae Gray, 1840
Elysia viridis (Montagu, 1804)
St: 40
Orden Nudibranchia
Familia Dorididae Rafinesque, 1815
Doris verrucosa Linnaeus, 1758
St: 27, 40
Familia Polyceridae Alder & Hancock, 1845
Polycera quadrilineata (O.F. Müller, 1776)
St: 27**
Familia Aeolidiidae Gray, 1827
Aeolidiidae genera et spp. indet.
St: 27*
Spurilla neapolitana (delle Chiaje, 1844)
St: 27**
Clase Bivalvia
Bivalvia, genera et sp. indet. 1
St: 27*
Bivalvia, genera et sp. indet. 2
St: 27*
Subclase Pteriomorphia
Orden Mytiloida
Familia Mytilidae Rafinesque, 1815
Mytilidae genera et spp. indet.
St: 27*
Musculus subpictus (Cantraine, 1835)
St: 27, 35, 38
Modiolula phaseolina (Philippi, 1844)
St: 27,31,35,39
Orden Pectinoida
Familia Anomiidae Rafinesque, 1815
Anomiidae genera et spp. indet.
St: 27*
Heteranomia squamula (Linnaeus, 1758)
St: 27*
Subclase Heterodonta
Orden Lucinoida
Familia Lucinidae Fleming, 1828
Loripes lucinalis (Lamarck, 1818)
St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 37, 38, 39, 40
Myrtea spinifera (Montagu, 1803)
St: 26, 27, 31, 39
Familia Thyasiridae Dall, 1900 (1895)
Thyasira flexuosa (Montagu, 1803)
St: 27
Orden Veneroida
Familia Montacutidae W. Clark, 1855
Montacutidae genera et sp. indet. 1
St: 24
Kurtiella bidentata (Montagu, 1803)
122
St: 24, 26, 27, 31, 35, 39
Familia Cardiidae Lamarck, 1809
Parvicardium exiguum (Gmelin, 1791)
St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 38, 39, 40
Cerastoderma edule (Linnaeus, 1758)
St: 37, 39, 40
Familia Mactridae Lamarck, 1809
Spisula subtruncata (da Costa, 1778)
St: 26
Lutraria lutraria (Linnaeus, 1758)
St: 26
Familia Tellinidae Blainville, 1814
Angulus tenuis (da Costa, 1778)
St: 24, 27
Angulus fabula (Gmelin, 1791)
St: 31
Moerella donacina (Linnaeus, 1758)
St: 27*
Familia Psammobiidae Fleming, 1828
Gari (Gobraeus) sp.
St: 26
Familia Semelidae Stoliczka, 1870 (1825)
Abra alba (W. Wood, 1802)
St: 24, 26, 27, 31, 34, 35, 37, 38, 39, 40
Familia Veneridae Rafinesque, 1815
Chamelea striatula (da Costa, 1778)
St: 26
Dosinia exoleta (Linnaeus, 1758)
St: 26
Dosinia sp. 1
St: 26, 27, 38
Callista chione (Linnaeus, 1758)
St: 27**
Polititapes aureus (Gmelin, 1791)
St: 27, 34, 37
Polititapes virgineus (Linnaeus, 1767)
St: 35
Venerupis corrugata (Gmelin, 1791)
St: 24, 26, 27, 31, 35, 38, 39
Venerupis decussata (Linnaeus, 1758)
St: 27
Venerupis sp.
St: 27*
Orden Carditoida
Familia Carditidae Férussac, 1822
Carditidae genera et spp. indet.
St: 27, 35, 40
Familia Astartidae d’Orbigny, 1844 (1840)
Digitaria digitaria (Linnaeus, 1758)
St: 26
(Sin asignar) Orden Euheterodonta
Familia Solenidae Lamarck, 1809
Solen vagina Linnaeus, 1758
St: 26
Familia Pharidae H. Adams & A. Adams, 1856
Pharus legumen (Linnaeus, 1758)
St: 27*
Orden Myoida
Familia Myidae Lamarck, 1809
Sphenia binghami Turton, 1822
St: 24, 27
Orden Anomalodesmata
Familia Thraciidae Stoliczka, 1870 (1839)
Thracia papyracea (Poli, 1791)
St: 24, 26, 27, 31
Durante el estudio espacial los poliquetos
constituyeron el grupo más representativo en
términos de riqueza en especies, con un total
de 91 taxones pertenecientes a 28 familias. Las
familias de poliquetos con mayor número de
especies fueron por orden de importancia Syllidae,
Spionidae, Cirratulidae, Maldanidae y Nereididae.
La familia Syllidae con 22 especies fue la familia
más diversa, especialmente en los fangos arenosos
formados por las praderas mixtas de las estaciones
38, 39 y 40. De estas especies, 13 pertenecieron
a la subfamilia Exogoninae, 7 especies a la
subfamilia Eusyllinae y 2 especies a la subfamilia
Syllinae. La segunda familia más diversa fue la
familia Spionidae, con 13 especies, seguido de las
familias Cirratulidae, con 7 especies, y las familias
Maldanidae y Nereididae, ambas representadas
por 4 especies. Estas familias estuvieron presentes
en la mayoría de las estaciones y sobre todo en las
arenas fangosas de Z. marina (27, 24, 26 y 31) y
de Z. noltei (35).
Los moluscos aparecieron representados por
un total de 67 taxones, en su mayoría pertenecientes
a la Clase Bivalvia y la Clase Gastropoda con 27
y 40 taxones respectivamente. Dentro de la Clase
Bivalvia, destacaron la familia Veneridae (7 spp.)
y la familia Lucinidae (3 spp.). Dentro de la Clase
Gastropoda, destacaron las familias Trochidae y
Nassaridae (5 spp., respectivamente) y las familias
Rissoidae y Littorinidae (3 spp., respectivamente).
Durante el estudio temporal en las arenas
fangosas con Z. marina (estación 27), se han
determinado un total de 136 taxones. Entre estos
taxones, tal como consta en la relación sistemática,
se han incluido siete especies de moluscos que se
recogieron en el zosteral durante las inmersiones
de forma complementaria. Nuevamente, durante
el estudio temporal, los poliquetos fueron el grupo
más representativo con 75 taxones y 23 familias
frente a los moluscos, representados por 40
taxones y 25 familias. Gran parte de estas especies
ya fueron encontradas anteriormente en la estación
27 durante el estudio espacial, pero otras se
recogieron por primera vez en el estudio temporal.
De este modo se ha incrementado el número de
especies asociadas al zosteral: concretamente se
encontraron 14 especies más de poliquetos y 16
especies más de moluscos. Es el caso de varias
especies de sílidos de los géneros Pionosyllis,
Eurysyllis, Syllis y Myrianida, y espiónidos
como Polydora ciliata, Prionospio pulchra, entre
otros. También destacó el aumento de especies
de moluscos por la contribución de las familias
Rissoidae (Rissoa lilacina, Rissoa decorata),
Trochidae (Calliostoma zizyphinum, Gibbula
umbilicalis), Muricidae (Hexaplex trunculus,
Ocenebra erinaceaus) y nudibranquios de las
familias Polyceridae (Polycera quadrilineta) y
Aeolididae (Spurilla neapolitana) entre otras.
4. DISCUSIÓN
Las praderas de Zostera marina y Zostera
noltei que constituyen los fondos estudiados de la
Ensenada de O Grove son de naturaleza fangosa
y albergan una gran riqueza de especies. Los
sedimentos fangosos, generalmente localizados
en la parte más interna de las ensenadas en zonas
cercanas a puertos, ríos, etc., han sido descritos
en la literatura científica como fondos con un
menor número de especies que aquellos más
submareales y con granulometría más gruesa e
influencia oceánica (NOMBELA & VILAS, 1987;
LASTRA, 1991; GARMENDIA, 1997; OLABARRIA et al.,
1998; MOREIRA et al., 2005). Sin embargo, en el
presente estudio, la presencia de las fanerógamas
añade complejidad al hábitat, favoreciendo la
presencia de muchos organismos. Las praderas de
fanerógamas condicionan ciertos procesos como
la depredación, al proteger a muchos organismos
frente a sus depredadores (HECK & THOMAN, 1981;
ORTH et al., 1984; HOVEL et al., 2002; HECK et al.,
2003; ORTH et al., 2006), la acumulación y retención
de sedimento (TERRADOS & DUARTE, 2000; HOVEL
et al., 2002) y el aumento de la disponibilidad de
alimento para muchos organismos (KITTING et al.,
1984; BOSTROM & MATILLA, 1999; HOVEL et al.,
2002; HILY et al., 2004; FREDRIKSEN et al., 2005),
entre muchos otros.
En el zosteral estudiado, considerando los
poliquetos, moluscos y crustáceos como los
principales grupos faunísticos que constituyen
las comunidades bentónicas, los poliquetos han
dominado en términos de densidad y riqueza en
especies (36131 indiv.; 91 spp.) frente al grupo
de los moluscos (7641 indiv.; 67 spp.) aunque
ligeramente superados en número de especies
por el grupo de los crustáceos (15523 indiv.; 113
spp.) (ESQUETE et al., 2010). La importancia de
los poliquetos en las comunidades bentónicas
y concretamente en praderas de fanerógamas
ha sido reflejada previamente en otros trabajos
realizados (SOMASCHINI et al., 1994; GAMBI et al.,
1998; HUTCHINGS, 1998; BRITO et al., 2005; BOX et
al., 2010).
Las arenas fangosas colonizadas por Z.
marina (24, 26, 27, 31) presentaron el mayor
número de especies (58-94 spp.) junto con las
arenas fangosas con Z. noltei de la estación 35.
Los fangos arenosos intermareales con pradera
mixta de las estaciones 38, 39 y 40 presentaron
valores intermedios (54-59 spp.) y los fangos
arenosos con pradera mixta de la estación 34 y los
fangos con Z. noltei de la estación 37 presentaron
los menores valores de riqueza (33 y 26 spp.,
respectivamente). El mayor número de especies
encontrado en las arenas fangosas con Z. marina
podría ser explicado por tratarse de estaciones
más profundas y sometidas a menores cambios de
salinidad y, por tanto, más estables (LASTRA, 1991).
El reducido número de especies presentes en la
estación 37 podría ser explicado por el elevado
EN
O GROVE
123
porcentaje de fracción pelítica (limos y arcillas)
en el sedimento (61,61%) y el elevado contenido
en materia orgánica (15,55%), como también
señalaron CURRÁS (1990) y CURRÁS et al. (1993) en
fondos de similares características. Además, en las
últimas dos estaciones (34 y 27), localizadas en la
zona intermareal más interna y cercanas al río, las
condiciones de vida son más duras para muchos
organismos debido a la desecación y los grandes
cambios de salinidad, temperatura y disponibilidad
de alimento a los que están sometidos (OLABARRIA,
1995), además de la elevada depredación por aves
(JACOBS et al., 1981; THAYER et al., 1984) existente
en este espacio catalogado ZEPA.
Es destacable durante el estudio temporal
realizado en la estación 27, la aparición de
nuevos taxones de moluscos y poliquetos que
no fueron encontrados previamente en el estudio
espacial, lo que pone de manifiesto la importancia
de combinar estudios espaciales y temporales
para una adecuada caracterización de la fauna
bentónica y la utilización de diferentes métodos
para la recogida de muestras.
Las familias de poliquetos más representativas del zosteral fueron las familias Syllidae,
Capitellidae, Spionidae y Nereididae, como ya
describieran otros autores en praderas de Cymodocea nodosa y Z. noltei en el Mar Mediterráneo
(RASMUSSEN, 1973; GIANGRANDE & GAMBI, 1986,
LANERA & GAMBI, 1993, GAMBI et al., 1998, BRITO
et al., 2005, SANCHEZ MOYANO & GARCÍA-ASENCIO,
2009).
De todas ellas, la familia Syllidae (22 taxa)
ha sido la más importante en el zosteral como ya
se ha descrito previamente en otras praderas de
fanerógamas (SAN MARTÍN, 1984; GAMBI et al.,
1985; SOMASCHINI & GRAVINA, 1994; BONE & SAN
MARTÍN, 2003). Los sílidos estuvieron presentes en
todas las estaciones salvo en los fondos fangosos
con Z. noltei de la estación 37. El mayor número de
especies de sílidos se registró en la arena fangosa
con Z. marina de las estaciones 27 y 31 y en el
fango arenoso con pradera mixta de la estación 38.
La gran cantidad de intersticios que proporciona la
fanerógama con su estructura formada por hojas
y un entramado de rizomas y raíces favorece la
proliferación de estos organismos de muy pequeño
tamaño que, además, encuentran en la pradera una
gran variedad de alimento (GIANGRANDE, 1985;
SOMASCHINI et al., 1994; BRITO et al., 2005). La
familia Nereididae, muy común en otras praderas
de fanerógamas (GAMBI et al., 1998; BOX et al.,
2010), apareció representada en la ensenada
por cuatro especies. La familia Capitellidae,
apareció tan sólo representada por 3 especies en
el zosteral, alcanzando su mayor densidad en
la estación 37 por la dominancia del capitélido
Capitella capitata (QUINTAS, 2005). Se trata de
una especie oportunista y característica de estos
ambientes con elevada cantidad de detritus y de
materia orgánica (restos de descomposición de la
planta, elevada fracción pelítica, etc.), como se
ha reflejado en otros trabajos (LEWIS & STONER,
124
1983; CURRÁS, 1990; JUNOY, 1996; GLÉMAREC
& GRALL, 2000). Esta abundancia debe ser
entendida en este caso como consecuencia de su
plasticidad reproductiva y alimenticia y por las
características sedimentarias, y no como un reflejo
de contaminación antropogénica (MOREIRA et al.,
2006).
Con relación a los moluscos, varios autores
han encontrado especies similares asociadas a
praderas de Zostera (JACOBS, 1980; JACOBS &
HUISMAN, 1982; CURRÁS et al., 1993; JUNOY, 1996;
ÇINAR et al., 1998; GLEMAREC & GRALL, 2000;
ARROYO et al., 2006; CACABELOS et al., 2008).
Es destacable la dominancia del gasterópodo
eurihalino P. ulvae en los fondos fangosos de la
estación 37, con grandes cambios en su salinidad
por la cercanía de un río, como ya reflejaran
otros autores en ambientes similares (CURRÁS &
MORA, 1990; JUNOY, 1996; OLABARRIA et al., 1998;
CACABELOS et al., 2008).
Entre las especies encontradas, es importante
destacar la presencia de especies fuera de su rango
de distribución natural. Es el caso de Erinaceusyllis
belizensis, un poliqueto de la familia Syllidae,
con una distribución natural más característica de
aguas cálidas y tropicales (LÓPEZ & SAN MARTÍN,
1997, OLANO et al., 1998; SAN MARTÍN, 2003) que
ya CACABELOS et al. (2010) encontraron en fondos
fangosos de la Ensenada de San Simón (Galicia,
España). También es el caso del molusco murícido
Hexaplex trunculus, los nasáridos Cyclope neritea
y Nassarius pfeifferi y los tróquidos Gibbula
adansonii y G. albida (QUINTAS, 2005; QUINTAS et
al., 2005). Algunas de estas especies de moluscos
fueron introducidas por el comercio de ostra en
la zona (ROLÁN et al., 1985; ROLÁN, 1992), y es
importante su identificación en el control de las
actividades desarrolladas en la zona para evitar un
impacto ecológico y económico negativo derivado
de la proliferación de especies foráneas en la zona.
Con este trabajo se contribuye a la descripción
detallada de las especies de moluscos y poliquetos
que habitan los zosterales de la Ensenada de O
Grove para facilitar la conservación de estos
ambientes y la gestión integrada con las actividades
económicas de la zona.
AGRADECIMIENTOS
Deseamos agradecer a los colegas del equipo
de investigación de Adaptaciones de Animales
Marinos su gran ayuda en la recolección de las
muestras y trabajo de campo, así como su valiosa
colaboración en la identificación de los organismos.
Agradecemos también la ayuda del Dr. Rolán por
su interés y ayuda en la identificación de algunas
especies. Este trabajo ha sido financiado por el
proyecto XUGA30101A98.
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Estimación de la altura en la cruz de los perros (Canis lupus f. familiaris
Linnaeus, 1758) recuperados en un relleno alto-medieval del aljibe de
la antigua fábrica de Tabacalera (Gijón, Asturias)*
Shoulder height estimation of dogs (Canis lupus f. familiaris Linnaeus, 1758)
from an early middle ages filler of the cistern at the site of Tabacalera (Gijón,
Asturias)
Jimena López Arrabé1, Sara Casado Violat2, Laura Llorente Rodríguez1
y Arturo Morales Muñiz1
1. Laboratorio de Arqueozoología (Departamento de Biología). Universidad Autónoma de Madrid.
2. Facultad de Veterinaria (Departamento de Producción Animal). Universidad Complutense de Madrid.
[email protected]
Recibido: 7-diciembre-2011. Aceptado: 21-junio-2012. Publicado en formato electrónico: 9-julio-2012.
PALABRAS CLAVE: Perro, Altura en la cruz, Diversificación racial, Edad Media, Asturias, Península Ibérica
KEY WORDS: Dog, Shoulder height, Racial diversification, Middle Ages, Asturias, Iberian Peninsula
RESUMEN
Se ha realizado una caracterización morfométrica del perro (Canis lupus f. familiaris) basada en los principales
huesos apendiculares recuperados en un relleno de época Alto-Medieval en el aljibe romano sito en la antigua fábrica
de Tabacalera (Gijón). Las medidas seleccionadas fueron la longitud máxima y la anchura mínima de la diáfisis para
un total de 59 huesos epifisados y en excelente estado de conservación. A partir de dichas medidas se ha estimado el
índice de robustez y la altura en la cruz de los ejemplares arqueológicos.
La muestra representa un número mínimo de 23 individuos. El rango de variación para las alzadas en la cruz
oscila entre 32 y 60 cm. Al agrupar los resultados se aprecian dos poblaciones diferenciadas. La población más
abundante es la de mayor tamaño aunque el grupo de pequeño tamaño también aparece bien representado, con una
mínima presencia de tamaños entre 40-50 cm. Además, parece existir una alta correlación entre el índice de robustez
y la altura en la cruz, siendo, en este caso, más robustos los huesos pertenecientes a ejemplares de menor tamaño.
Estos resultados permiten ampliar el conocimiento sobre las razas caninas y su funcionalidad durante los primeros
momentos del Medioevo en la Península Ibérica.
ABSTRACT
A morphometric characterization of dog remains (Canis lupus f. familiaris) from the Early Middle Ages site
of Tabacalera (Gijón, Asturias) has been carried out. The five major limb bones (humerus, radius, ulna, femur and
tibia) were selected. Greatest length and mid-shaft diameter were the measurements taken to estimate robustness and
shoulder height in the archaeological specimens.
Those estimators revealed, for a minimun number of individuals of 23 dogs, a 32- 60cm shoulder height range,
corresponding to three populations. The largest dogs (above 50cm) were the most frequent animals and small sized
dogs (under 40cm) were the second best represented. A few medium sized dogs (i.e., 40 to 50cm) were characterized
through these estimators. According to our indexes, robustness apparently correlated with shoulder height, being
smallest in the largest individuals. Interesting information about dog races and their function during the Early Middle
Ages in the Iberian Peninsula has been gathered through these results.
1. INTRODUCCIÓN
Entre las distintas especies domésticas, el
perro (Canis lupus f. familiaris Linnaeus, 1758)
ha jugado un papel particularmente importante en
las comunidades humanas a lo largo de su historia.
Los restos de perro no son, sin embargo,
frecuentes en los conjuntos de fauna recuperados
en los yacimientos arqueológicos. Habitualmente
esta especie no ha sido explotada por su carne sino,
*. Presentado en la XIX Bienal RSEHN-UCLM, Toledo 2011.
128
J. LÓPEZ ARRABÉ; S. CASADO VIOLAT, L. LLORENTE RODRÍGUEZ Y A. MORALES MUÑIZ
más bien, por otros atributos, como ayudante en
la caza o en la custodia de rebaños. Su presencia
en yacimientos arqueológicos se atestigua en
muchas ocasiones de manera indirecta, a través de
las marcas que sus denticiones han dejado sobre
los huesos de otros animales, principalmente de
especies domésticas, trazas que, de forma general,
se suelen relacionar de modo indirecto con la
alimentación humana (SANCHIS & SARRIÓN, 2004).
La presencia de restos óseos de estos cánidos
en yacimientos arqueológicos ha permitido
conocer sus hábitos, enfermedades, formas
corporales y tallas más frecuentes en los distintos
periodos, así como, ocasionalmente, las relaciones
que se establecían entre perros y humanos y su
funcionalidad dentro de las comunidades de estos
últimos (ONAR & BELLI, 2005).
El análisis osteométrico, especialmente de
los huesos largos, está siendo recurrentemente
utilizado para determinar cambios en el tamaño y
la morfología de los perros, siendo también la base
para crear hipótesis sobre su apariencia externa.
Para llevar a cabo tal evaluación morfológica, la
altura a la cruz se considera uno de los parámetros
principales.
La relación entre el tamaño corporal y las
dimensiones de los huesos largos ha sido objeto de
estudio en muchos casos, pudiendo establecerse,
mediante análisis alométricos, las diferencias
óseas existentes entre perros grandes y pequeños
(ALPAK et al., 2004), lo que ha permitido incluso
clasificarlos en categorías basadas en morfologías
típicas (morfotipos) que se utilizan en la
terminología de las razas actuales (SMITH, 1998).
El grado de variación morfológica observado
en el perro sobrepasa al de todos los carnívoros
terrestres actuales (OSTRANDER, 2008). Aunque
se cree que la mayoría de las más de 400 razas
actualmente reconocidas “existen” desde que
las exposiciones caninas comenzaron a hacerse
populares, alrededor de 1850 (BJÖRNERFELDT et al.,
2008), ya en época romana hubo un primer intento
de clasificación, en base a la funcionalidad, que
dividió a los perros en tres grupos: “Canes Villatici”
(guardianes), “Canes Pastorales” (ovejeros) y
“Canes Venatici” (rastreadores, corredores y
cazadores), (SCHARFF, 1924; CLUTTON-BROCK,
2002). Esta definición de los grupos raciales
romanos vino de la mano de Marco Terencio
Varrón, un polígrafo romano del siglo I a.C., y se
refiere en su obra “Rerum Rusticarum Libri III”,
en la que trata todos los tópicos relacionados con
la vida rural y la agricultura (Goetz, 1912).
La moderna clasificación racial del perro
se basa en las ideas introducidas en el siglo
XIX por el Kennel Club británico, mediante la
utilización de morfotipos basados en caracteres
tales como el color, las características de la librea
corporal y el temperamento. Actualmente se
utiliza también la clasificación establecida por
la Fédération Cynologique Internationale (FCI),
considerada como el estándar mundial, que
agrupa a las razas caninas en 10 grupos mediante
el uso de categorías similares, características que,
obviamente, no se pueden determinar a partir de
los huesos (HARCOURT, 1974). Esto ha dado lugar
a muchas dificultades y precauciones a la hora de
extrapolar la consideración de raza en análisis de
restos arqueológicos.
No obstante, puesto que los progenitores de
muchas de las razas modernas definidas tuvieron
su origen en periodos históricos anteriores, es muy
probable que los precursores de estos grupos estén
representados en los conjuntos arqueológicos,
por lo que se hacen necesarias investigaciones
en esta línea que confirmen o maticen los datos
disponibles.
En el presente trabajo hemos analizado
morfométricamente los restos óseos apendiculares
de perro del periodo tardorromano del yacimiento
de Tabacalera (Gijón, Asturias) a fin de realizar
una estimación de la talla de los ejemplares así
como la robustez ósea de los mismos. Con ello,
pretendemos ampliar nuestro conocimiento
sobre las poblaciones caninas y su funcionalidad
durante los primeros momentos del Medioevo en
la Península Ibérica.
Las muestras analizadas en el presente trabajo
proceden del material extraído de las excavaciones
arqueológicas realizadas en el antiguo edificio
de Tabacalera (Fábrica de Tabacos), situado en
el barrio de Cimadevilla en la ciudad de Gijón,
constituyendo el límite norte de la actual Plaza
del Periodista Arturo Arias. El edificio ocupaba
una construcción erigida a finales del siglo XVII
como fue el Convento de las Agustinas Recoletas
(INFORME TÉCNICO, 2009). Los estudios y
excavaciones referidos forman parte del Proyecto
Gijón de Excavaciones Arqueológicas, creado e
impulsado por el arqueólogo e historiador Manuel
Fernández Miranda, con objeto de desentrañar
el pasado y orígenes de la ciudad asturiana
(FERNÁNDEZ, 1996). En sus comienzos, el proyecto
abarcaba el estudio de enclaves como el castro
de Campa Torres o la Villa de Veranes, para más
tarde incorporar en las campañas de excavación
distintos elementos arquitectónicos del núcleo
fundador de Cimadevilla, tales como la muralla
y el edificio de Tabacalera que aquí nos ocupa
(FERNÁNDEZ, 1996).
Los numerosos sondeos realizados en el
enclave sacaron a la luz restos y estructuras
asociadas con las reformas realizadas en aquel
Convento para su adecuación como fábrica
de tabacos, así como materiales de uso en el
convento durante época moderna. Sin embargo,
destacan los restos arqueológicos hallados en la
zona del claustro, pertenecientes a momentos de
ocupación anteriores al Convento de las Agustinas
Recoletas, y en concreto a época bajomedieval
y romana (INFORME TÉCNICO, 2009). Si bien los
restos materiales no son demasiado abundantes
ESTIMACIÓN DE LA ALTURA EN LA CRUZ DE LOS PERROS DE UN RELLENO ALTO-MEDIEVAL (GIJÓN, ASTURIAS)
ni llamativos, destaca la abundancia de materiales
orgánicos así como su óptimo estado de
conservación, debido al ambiente anaeróbico en el
que se han mantenido los depósitos.
Las excavaciones realizadas en las campañas
de 2008 y 2009 bajo el claustro del antiguo
Convento de las Agustinas Recoletas (Tabacalera),
dejaron al descubierto bajo unos niveles de relleno
bajomedieval, los restos de una edificación civil
de época romana. Se trata de una torre empleada
como punto estratégico de vigilancia sobre el
conjunto de la ciudad (se encuentra situada en el
centro de la villa romana y como anexo a la vía
principal del núcleo del poblado), que funcionó
durante siglos como aljibe o depósito de agua.
Las ruinas del aljibe dibujan una estancia
de planta cuadrangular de 36 X 2m de superficie.
La torre, con un máximo de dos plantas, presenta
un nivel inferior construido bajo los niveles de
superficie para así aprovechar los aportes de agua
de la ladera que se filtraría a través de las arcillas o
margas del substrato geológico natural.
Los paramentos de la torre se asientan
directamente sobre el suelo rocoso localizado
a unos 4m de profundidad. Están realizados en
mampostería de caliza trabada con argamasa y
solamente presentan trabajada su cara interior, en
tanto que la exterior, al encontrarse insertada en
las arcillas, está careada irregularmente. Además,
para darle mayor estabilidad a la estructura, se
construyeron dos contrafuertes adosados a cada
lado del cuadrado que configura la torre que
funcionaron a modo de pilares. De esta manera
se contabilizan ocho contrafuertes interiores que
compensan los empujes laterales del suelo natural
en el que se encuentra insertada la construcción
(INFORME TÉCNICO, 2009).
El descubrimiento y estudio de los
yacimientos de Campa Torres, Veranes y Murias
de Beloño o Lucus Asturum, ha facilitado la
aproximación al conocimiento histórico del
poblamiento civil romano en Asturias. Dentro
de este contexto, el reciente descubrimiento de
la torre-aljibe en Cimadevilla supone una nueva
fuente de información, que a buen seguro aportará
nueva luz en la reconstrucción de esta etapa de
la historia asturiana. La región central (Gijón
y sus alrededores) es, de hecho, el territorio
donde la acción romana ha dejado huellas más
intensas. Como era propio del proceder romano al
conquistar nuevos territorios, se crearon entonces
núcleos semiurbanos o civitates que funcionaban
como “motores” de la romanización (FERNÁNDEZ,
1988).
El asentamiento romano que da origen a Gijón
nace en Cimadevilla a mediados del siglo I d.C, en
época de los emperadores Flavios, momento en que
la Campa Torres se empieza a abandonar. Durante
los siglos II y III d.C. Cimadevilla se convierte en
un enclave estratégico de especial interés, ya que
la Campa Torres, que hasta ese momento había
sido un importante asentamiento, se abandona
definitivamente. Es en ese momento cuando la
129
península de Santa Catalina, donde se encuentra el
actual barrio de Cimadevilla, se fortifica con una
potente muralla de 1 km de perímetro construida a
finales del siglo III d.C. o comienzos del siglo IV
d.C (FERNÁNDEZ, 1988).
Con el tiempo, alrededor de Cimadevilla
surgen una serie de establecimientos rurales
(villae) dedicados a la explotación agropecuaria.
En 1147 los cruzados que se dirigían a Lisboa
se detuvieron en el puerto astur de Mala Rupis
identificado como Gijón. En el siglo XIV la
ciudad se ve envuelta en los problemas dinásticos
de los Trastámara y en 1395, tras sucesivos cercos,
Enrique III la incendia y derriba sus muros. Es en
ese momento cuando posiblemente se produzca
el derrumbe definitivo de la torre sobre el aljibe,
permaneciendo éste sellado hasta nuestros días
(FERNÁNDEZ, 1988).
La secuencia estratigráfica refrenda la
cronología romana de las estructuras y el uso del
espacio durante la época romana, y seguramente
en épocas posteriores, hasta su abandono.
La excavación en área de este sector del
aljibe, al que se denomina Sector 20, se realizó
durante las campañas de 2008 y 2009. En la
primera se excavó la mitad del depósito y en la
de 2009 se procedió a excavar la mitad norte que
quedaba aún en el interior de la torre, agotando
todo el sedimento (INFORME TÉCNICO, 2009).
Se han podido diferenciar tres niveles en la
secuencia estratigráfica:
- Primer Nivel: Situado por encima de la capa
de derrumbe, se trata de una serie de rellenos que se
adscriben a época bajomedieval. Constituido por
arcillas de tono pardo oscuro y muy compactas,
se encuentran dispuestas horizontalmente sobre
los restos del derrumbe en el interior de la torre
y en la zona Sur de la misma. Contiene restos de
tejas fragmentadas, algún trozo de tégula y ladrillo
romano rodado así como algún resto romboidal
de suelo latericio romano. Además, aparecieron
restos óseos de grandes ungulados (INFORME
TÉCNICO, 2009).
- Segundo Nivel: Coincidente con el nivel de
derrumbe, constituye un depósito de unos 60cm de
potencia que no conserva materiales a excepción
de las piedras del muro caídas en el derrumbe y
restos de argamasa del mismo. La forma en la que
han caído los paramentos de la parte superior de la
torre (se conservan enteros por tramos) refleja una
intención manifiesta de derrumbar la construcción
en un momento anterior a la deposición del relleno
de época bajomedieval. Este nivel de derrumbe se
denomina 20-Unidad Estratigráfica 23 (20UE23).
- Tercer Nivel: Correspondiente al nivel
de relleno del aljibe, se sitúa bajo la capa de
derrumbe de los muros que sellan el aljibe, donde
se distinguen tres capas sucesivas de arcilla,
depositadas como consecuencia del abandono
del depósito de agua, ya que éste debió perder su
función y colmatarse de tierra, sedimentos y una
fuerte cobertura vegetal en varias ocasiones a lo
largo del tiempo. Se trata de tres niveles de arcilla
130
muy húmeda y depurada, sin apenas materiales
arqueológicos, y con escasas piedras. Estos
subniveles se encuentran separados por cambios
en el registro en el que aparecen pequeñas líneas
de piedras de reducida talla. Los tres subniveles
buzan ligeramente hacia la pared central de la torre
y hacia el Oeste. Los subniveles mencionados son:
Primer subnivel de abandono (20UE24)1.
Localizado a una cota mayor (por debajo del nivel
de derrumbe). El sedimento apenas conserva
materiales aunque presenta algunas piedras
dispersas. Tiene coloración parda de tonos
grisáceos y contiene gran cantidad de restos
vegetales bien conservados por la acción del
agua y el sellado superior (ambiente anaeróbico).
Aparecen numerosos restos de ramas y mantos de
hojas acumuladas y superpuestas.
Segundo subnivel de abandono (20UE25)1.
Localizado por debajo del anterior, posee
características similares. Se trata de un sedimento
arcilloso, encharcado y de tonalidad pardogrisácea. En este estrato se han documentado
materiales que evidencian que el aljibe en este
momento era utilizado como punto de recogida de
agua a pesar de un cierto estado de abandono. Se
han conservado en este nivel, todo tipo de maderas
y elementos vegetales, herramientas, calzado de
cuero, un cesto, mobiliario, etc.
Tercer subnivel de abandono (20UE26)1.
Se asienta directamente sobre la roca de base
del depósito de agua. Tiene una potencia de 5075cm. Está compuesto por arcilla de tonalidad
gris oscura muy hidratada. En este nivel se han
depositado numerosos elementos de madera, pero
ya no aparece la vegetación en forma de palos y
ramas, característica del estado de abandono de
los niveles superiores. Aparecen algunas maderas,
herramientas y utensilios. Destaca un madero
trabajado con un rebaje en la parte central que
semeja una parte del armazón de madera de la polea
del pozo. Es en este nivel donde se encuentran los
restos óseos objeto del presente estudio.
Las
excepcionales
condiciones
de
conservación del yacimiento han permitido la
caracterización morfométrica de los principales
huesos apendiculares de perro recuperados durante
las excavaciones. La osteometría se ha centrado
sobre los cinco grandes huesos apendiculares,
a saber, húmeros, radios, ulnas, fémures y tibias
epifisados (animales adultos) y en mejor estado de
conservación (Tabla I; Figura 1).
Los restos óseos se recuperaron de forma
no articulada en el yacimiento, por lo que, una
vez en el laboratorio, se procedió únicamente
a la identificación anatómica sin determinar si
un conjunto de piezas correspondía a un mismo
ejemplar.
Los huesos sin epifisar fueron descartados
para evitar errores de estimación de talla por
causa de un crecimiento aún por completar,
pertenecientes, por lo general, a ejemplares de
menos de 18 meses de edad. Asimismo, los huesos
fracturados tampoco se han tenido en cuenta para
este estudio por la imposibilidad de aplicar en
ellos la batería de medidas que se decidió tomar.
Para la cuantificación de los restos hemos
utilizado los parámetros del número de restos
identificados (NR) y un segundo más subjetivo,
y de más difícil evaluación, pero que es habitual
en estudios arqueozoológicos como es el número
mínimo de individuos (NMI) (GRAYSON, 1984;
DAVIS, 1989; LYMAN, 2008).
Las medidas siguen los criterios explicitados
en el trabajo clásico de DRIESCH (1976) en tanto
que las siglas adaptadas al castellano son las
ofrecidas por MIGUEL & MORALES (1984). Las
medidas osteométricas utilizadas fueron la
longitud máxima (LM) y la anchura mínima
de la diáfisis (Amd). Ambas se expresaron en
milímetros y fueron registradas con calibre tipo
estándar (Figura 2).
A partir de dichas medidas se ha estimado el
índice de robustez ósea (IR) y la altura en la cruz
(HC) de los perros, para lo que se han empleado
Tabla I. Relación de los huesos apendiculares de perro estudiados.
-Limb bones from dogs analyzed in this study.
Hueso
Húmero
Radio
Ulna
Fémur
Tibia
Total
Lado
Izquierdo
Derecho
Izquierdo
Derecho
Izquierdo
Derecho
Izquierdo
Derecho
Izquierdo
Derecho
Nº huesos
epifisados
medidos
6
6
6
7
3
2
5
9
8
7
59
Nº huesos epifisados
fracturados
(no medidos)
4
4
5
3
7
11
4
0
3
2
43
Nº huesos sin epifisar
(no medidos)
Total
7
7
9
7
7
5
14
11
7
10
84
17
17
20
17
17
18
23
20
18
19
186
131
Figura 1. Restos óseos completos y fracturados de la
muestra arqueológica de estudio. a.-Fémures. b.Húmeros.c.-Ulnas.d.-Tibias.e.-Radios
- Complete and fragmented elements from the
archaeological sample . a.- Femurs. b.- Humerus,
c.- Ulnas. d.- Tibias. e.- Radius.
(Photos: Lab. de Arqueozoología, UAM).
Tabla II. Estimadores para el cálculo del índice de robustez (IR) ósea y la altura en la cruz (HC) de los
perros a partir de los huesos largos seleccionados.
-Estimates for calculating the index of robustness (IR) and shoulder height (HC) of dogs for the
selected limb bones.
IR
HÚMERO
Amd*100/LM
RADIO
Amd*100/LM
ULNA
-
FÉMUR
Amd*100/LM
TIBIA
Amd*100/LM
HC
(3,43*LM)-26,54
(3,18*LM)+19,51
(2,78*LM)+6,21
(3,14*LM)-12,96
(2,92*LM)+9,41
132
Figura 2. Representación de los puntos osteométricos para la toma de la longitud máxima (LM) y anchura
mínima de la diáfisis (Amd) en los huesos largos seleccionados.
- Osteometric points representation for the greatest length (LM) and mid-shaft diameter (Amd)
measures in the limb bones selected for this study.
los factores proporcionados por HARCOURT (1974)
(Tabla II).
Con estas variables se ha realizado una
descripción estadística y un análisis mediante
histogramas de frecuencias para observar, por un
lado, las tallas más representadas en el yacimiento
y, por otro, la correlación entre la robustez ósea
y las alzadas en la cruz de los ejemplares. Estos
análisis se han llevado a cabo con el paquete
estadístico StatGraphics Plus 5.0 para Windows.
3. RESULTADOS
Es importante destacar de partida que,
dentro del conjunto de restos recuperados,
aproximadamente un 45% pertenecen a huesos
sin epifisar, en fase de crecimiento, lo cual pudiera
sugerir una alta mortandad de ejemplares juveniles
en la zona.
Para la estimación del NMI a partir de
los 186 restos de perros identificados (Tabla
I), se seleccionaron los fémures izquierdos por
proporcionar el mayor valor correspondiente a un
número mínimo de 23 individuos.
La descripción estadística de los índices
calculados (Tabla III) muestra que el rango de
variación calculado para las alturas a la cruz oscila
entre 320,10 y 600,56 mm.
Tanto la altura mínima como la máxima
vienen dadas a partir de las medidas tomadas en
las tibias. Los coeficientes de variación son muy
elevados, excepto en los húmeros y las tibias
derechas, lo cual sugiere una baja homogeneidad
muestral.
Los índices de robustez ósea oscilan entre
5,63-11,42, donde la tibia vuelve a ser la pieza que
presenta valores más extremos en los coeficientes
de variación entre
derechas e izquierdas,
indicando, de nuevo, una baja homogeneidad
muestral.
Al agrupar estos resultados en función de las
alzadas estimadas, se aprecian dos poblaciones
bien diferenciadas. La población más abundante
estaría representada por los animales de mayor
talla (HC≥500mm), constatándose una mínima
presencia de ejemplares de talla media, con
alzadas comprendidas entre los 400 y los 500 mm,
así como un tercer grupo, bien representado, de
talla más pequeña pequeña (HC< 400mm). Lo
más destacable es que los resultados son similares
en todos los huesos considerados lo que confiere
una notable robustez al dato (Figura 3).
En todos los casos parece existir una
correlación negativa muy alta entre el índice de
robustez de los huesos y la altura a la cruz estimada
para los ejemplares a los que pertenecen (Figura 4)
siendo, en este caso, más robustos aquellos huesos
pertenecientes a los individuos de menor talla.
Al igual que ocurría con las alzadas,
detectamos una ausencia de valores intermedios
para el índice de robustez, generándose de esta
suerte dos agrupaciones donde la más abundante,
presenta un índice con valores más bajos, y un
segundo grupo, mucho menos frecuente, con
valores mayores.
No parecen existir signos de cortes o
manipulación por parte del hombre en los restos
133
Tabla III. Descriptores estadísticos para los índices de robustez ósea (IR) y altura en la cruz (HC) obtenidos para la
muestra de perros de Tabacalera. M: Media; SD: Desviación típica; MIN: Valor mínimo; MAX: Valor máximo;
CV: Coeficiente de variación.
-Statistical descriptors for the robustness index (IR) and the shoulder height (HC) obtained for the dogs of
Tabacalera. M: Mean; SD: Standard deviation; MIN: Minimum value; MAX: Maximum value; CV: Coefficient
of variation.
Húmero
IR
HC
Radio
Ulna
Fémur
Tibia
Dcho.
Izdo.
Dcho.
Izdo.
Dcho.
Izdo.
Dcho.
Izdo.
Dcho.
Izdo.
M
6,94
7,24
7,24
7,26
-
-
6,87
7,11
6,07
6,11
SD
0,45
1,36
0,89
1,58
-
-
0,25
1,69
0,31
2,08
MÍN
6,37
6,64
6,55
6,82
-
-
6,55
6,76
5,63
5,71
MÁX
7,50
9,95
9,31
10,34
-
-
7,19
10,77
6,38
11,42
CV
6,42
17,77
12,10
19,36
-
-
3,69
21,87
5,08
29,02
M
560,68
497,87
552,48
563,68
541,01
502,02
561,19
537,33
575,60
544,28
SD
27,93
100,66
66,62
102,62
58,29
124,97
62,67
93,91
21,05
101,58
MÍN
510,60
357,79
386,64
373,13
499,80
334,39
393,98
344,22
541,14
320,10
MÁX
587,43
595,32
570,76
592,86
582,23
578,75
595,57
588,98
600,56
584,07
CV
5,04
20,18
12,65
20,17
10,77
26,49
11,58
18,69
3,69
20,03
Figura 3. Gráficas de frecuencias para las estimaciones de la altura a la cruz (Alturas expresadas en mm).
a.-Fémur.b.-Húmero.c.-Ulna.d.-Tibia. e.-Radio.
- Frequencies of the shoulder height estimations (Height in mm). a.- Femur. b.- Humerus. c.- Ulna.
d.- Tibia. e.- Radius.
134
Figura 4. Correlación entre el índice de robustez (IR) y la altura a la cruz (HC). Coeficiente de correlación
= -0,9176 (α = 0,05; n = 51; p-valor <0,001).
- Correlation between the robustness index (IR) and the shoulder height (HC). Coefficient of
correlation = -0,9176 (α = 0,05; n =51; p-value <0,001).
de canes, por lo que su presencia en el yacimiento
no parece explicada por una explotación cárnica
de los perros (ZINOVIEV, 2010). Otros estudios
plantean el uso del perro como mascota en época
romana, cuyos cuidados por parte del hombre
se han hecho patentes al aparecer ejemplares de
avanzada edad con diversas patologías en muchos
yacimientos de este periodo y, en concreto, en
varios del área Mediterránea (MACKINNON &
BELANGER, 2002; MACKINNON, 2010).
4. DISCUSIÓN
El excepcional estado de conservación y
la gran cantidad de restos óseos hallados en el
yacimiento de Tabacalera ha permitido estimar
con cierta facilidad las alturas a la cruz de los
perros y caracterizar los morfotipos caninos de la
época. De este modo, los datos obtenidos pueden
ser utilizados como un referente sobre los tipos de
perro que existieron durante los albores de la Alta
Edad Media en el norte de la Península Ibérica.
Las medidas de los huesos apendiculares
estudiados revelan que las alturas en la cruz de los
perros de Tabacalera variaban entre los 32 a los 60
cm, si bien los elevados coeficientes de variación
que presentan todos los conjuntos indican una
baja homogeneidad muestral. Así, la agrupación
de los datos refleja dos poblaciones: una formada
por animales de tamaño mediano-grande y otra
por ejemplares de pequeño tamaño. Se evidencia,
en cualquier caso, la ausencia tanto de animales
macromorfos (de más de 65 de altura) como de
perros enanos (menores a 25 cm de altura).
Estos resultados para las alzadas entran dentro
de los rangos de variación obtenidos por HARCOURT
(1974) para la Gran Bretaña anglosajona así como
con los aportados por BARTOSIEWICZ (2002) en la
Pannonia romana (Hungría). Sin embargo, difieren
considerablemente de los perros medievales de
Novgorod (Rusia), estudiados recientemente
por ZINOVIEV (2010), donde la mayor parte son
ejemplares de talla mediana (esto es, entre los 4050 cm de alzada).
La existencia de perros de tamaño medianogrande, que, además, presentan índices de robustez
bajos, sugiere morfotipos esbeltos -tipo galgo o
podenco- que podrían haber sido utilizados para
la caza, puesto que unos huesos largos y gráciles
suelen estar asociados con una musculatura más
adecuada para la carrera (KEMP et al., 2005). Este
morfotipo podría ser similar al de los lebreles, que
parecen constituir uno de los grupos raciales más
antiguos (VILÀ et al., 1997, TRANTALIDOU, 2002) y
cuyo origen parece situarse en el antiguo Egipto,
hace más de 6.000 años (FÉDÉRATION CYNOLOGIQUE
INTERNATIONALE, 2010). Morfotipos así han sido
ampliamente representados tanto en el arte romano
como en el medieval y se postula que su llegada
a España como “raza” autóctona reconocida (el
llamado Galgo Español), se remonta a épocas
muy anteriores al periodo romano (FÉDÉRATION
CYNOLOGIQUE INTERNATIONALE, 1982).
Los ejemplares de Tabacalera de mayor
tamaño y mayor robustez podrían haber sido
utilizados, en este caso, como animales de guarda
o caza, más parecidos a razas de tipo lobuno. El
“Cave Canem” típico de las casas de Pompeya ya
representaba estas morfologías en el Siglo I d.C..
La aparición de perros de tallas pequeñas,
por último, podría interpretarse como presencia
de animales de compañía y no tanto de trabajo
(ZINOVIEV, 2010).
Existen datos sobre ejemplares de similares
características a los de Tabacalera hallados en
Inglaterra, en yacimientos romanos del siglo
IVd.C.. En los estudios llevados a cabo con estos
restos, se sugirió que los ejemplares podían ser
de tipo sabueso, los cuales podrían utilizarse más
como rastreadores que como perros de compañía
(BAXTER, 2002). En las diversas representaciones
escultóricas de Mitra matando al toro (Siglo II)
aparece un perro de pequeño tamaño que bien
podría ser una representación de estas morfologías.
No descartamos, en cualquier caso, la idea
de que se pueda tratar de animales de compañía,
como ya refieren los estudios de MACKINNON Y
BELANGER (2002) en los que se analizaron los restos
óseos de un perro tipo Bichón Maltés recuperado
en un yacimiento romano en Túnez, revelando la
existencia de ese uso como animales de compañía
ya en el siglo III d.C.. Tal funcionalidad estaría
pendiente de confirmar en Tabacalera a través de
estudios más exhaustivos de estimación de la edad
y posibles patologías en los restos que pudiesen
indicar este uso en Tabacalera.
Como la definición de raza canina es un
concepto moderno, se debe tener precaución al
comparar los restos arqueológicos de perros con
los de las razas actuales, dado lo problemático que
puede ser esto en ausencia de datos genéticos.
Sin embargo, si se aplica con cautela y cierta
“flexibilidad” el criterio racial, resulta posible
comparar osteológicamente los restos de perros
recuperados en yacimientos con ejemplares
modernos, pudiendo entonces realizarse las puestas
en común de estos datos con los de los registros
históricos (documentales) y con los estudios de las
habilidades propias de las razas conocidas. Ello
posibilitaría encuadrar determinados morfotipos
de las poblaciones caninas de épocas pretéritas
con conjuntos o grupos raciales actuales,
proporcionando información complementaria
acerca de la apariencia, tamaño y funcionalidad de
estos animales en el pasado (PHILLIPS et al., 2009).
5. CONCLUSIONES
Gracias a los estudios morfométricos
presentados se han podido establecer dos
poblaciones bien definidas en los niveles de época
altomedieval del yacimiento de Tabacalera: (a)
un primer grupo racial formado por animales
mesomorfos, polivalentes, que podrían haber
sido utilizados como perros de caza, de guarda
en las casas e incluso, ocasionalmente, como
perros pastores y (b) un segundo grupo, formado
por ejemplares más pequeños, aunque nunca
enanos, muy parecidos a los actuales perros
rastreadores, que podrían haber participado de
la vida cotidiana de las comunidades en las que
vivían, convirtiéndose en eventuales animales de
compañía.
Esta caracterización poblacional de los
perros en dos grupos de tamaños diferenciados
podría suponer una especialización de su
funcionalidad. Además, cabe destacar que los
135
morfotipos extremos se vienen relacionando con
las clases sociales altas (CAIUS, 1729; ZINOVIEV,
2010), lo que podría sugerir que el núcleo de
Tabacalera atestigua la presencia de un contexto de
prosperidad. Además, aunque muchos de los restos
óseos pertenecen a individuos juveniles, no parece
que existan signos de su uso como alimento o para
la obtención de piel, práctica al parecer extendida
en aquellos tiempos entre los yacimientos rurales
así como en núcleos poblacionales constituidos
mayoritariamente por la eufemística denominación
de “clases desfavorecidas” (ZINOVIEV, 2010).
Uno de los factores limitantes de cualquier
estudio arqueozoológico es el tamaño de la
muestra de estudio. En el presente trabajo la
buena representación de restos en excelentes
condiciones de conservación facilitó sobremanera
realizar una estimación de lo que pudieron ser las
poblaciones caninas más frecuentes en el entorno
del yacimiento de Tabacalera.
No obstante, se hace necesario profundizar
en otros estudios concernientes a la morfología
de esta especie, abarcando tanto análisis craneales
como postcraneales, a fin de abordar el problema
de la siempre discutida adscripción de los restos
subfósiles a grupos raciales concretos que
hubieran servido como antecesores de los actuales
morfotipos para poder proceder a una más fiable
reconstrucción de la evolución canina en el solar
ibérico.
AGRADECIMIENTOS
Queremos agradecer a la Consejería de
Cultura, Ayuntamiento de Gijón, por hacer posible
la realización de esta investigación.
Asimismo, queremos expresar nuestro
agradecimiento a Concepción Pérez Marcos y a
Elisabeth González de Chávarri Echaniz (Fac. de
Veterinaria, Depto. de Producción Animal, UCM)
por su asesoramiento durante la consecución del
presente estudio.
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ISSN: 0366-3272
La enseñanza de la Biología y las Ciencias Ambientales del bachillerato
internacional en el I.E.S. Maestro Matías Bravo (Valdemoro, Madrid,
España)*
The teaching of Biology and environmental Science of international baccalaureate
at I.E.S. Maestro Matías Bravo (Valdemoro, Madrid, Spain)
Sofía Martín Nieto y Carlos J. Martín-Blanco
I.E.S. Maestro Matías Bravo. Avda. Mar Egeo, s/n. 28341. Valdemoro. Madrid.
biologí[email protected]
Recibido: 29 noviembre de 2011; Aceptado: 27 abril 2012, Publicado en formato electrónico: 16-abril-2012.
PALABRAS CLAVE: Didáctica, Biología, Ciencias Ambientales, Bachillerato internacional, España
KEY WORDS: Didacticism, Biology, Environmental Science, International baccalaureate, Spain
RESUMEN
La organización del Bachillerato Internacional es una entidad sin ánimo de lucro fundada en Ginebra en 1968.
Los alumnos optan entre un grupo de asignaturas establecidas, con currículos comunes a todo el mundo. Los estudios
pueden cursarse en tres lenguas oficiales: inglés, francés y español. La enseñanza de las Ciencias Naturales se realiza
a través de dos asignaturas “Sistemas ambientales y sociedades” y “Biología”. Sistemas ambientales se desarrolla a
lo largo de un curso e incluye 120 horas de contenidos teóricos y 30 de prácticas de laboratorio y campo. Biología es
una asignatura de desarrollo bienal con 180 horas de contenidos teóricos y 60 de contenidos prácticos que incluyen un
trabajo práctico interdisciplinar con las otras materias experimentales (Física y Química). Las prácticas de laboratorio
deben ser representativas del temario e incluir actividades que impliquen el desarrollo de las T.I.C. La monografía es
un trabajo de investigación original bajo la tutela de un profesor. Contribuye decisivamente a la formación científica
de los alumnos, ya que se familiarizan con la forma de trabajar y comunicar los hallazgos, propia de los científicos.
ABSTRACT
The Internacional Baccalaureate Organization is an international organization with non profit motive, founded
in Geneva, 1968. The IB programme can be taken in English, French or Spanish. Students can choose six subjects
from six different subject groups. There are also three additional core requirements: Theory of Knowledge; Creativity,
Action and Service (C.A.S.) and the extended essay. In our changing world it is increasingly clear the need for science
education for unfolding in our daily lives. The great development of the technologies and their access so easy for
a large part of the population greatly influences the learning of our students. Teachers we need to develop specific
teaching strategies (GARCIA HERRERO, 2008).
Teaching must enable students to make information in knowledge (LÓPEZ SANCHO, 2003). At I.E.S. Maestro
Matías Bravo, we tried to place emphasis on practical work as an important strategy in the constructivist approach to
teaching (TRUMPER, 2003), not only in the International Baccalaureate but in other stages as well.
Science subjects consists of two parts: “Environmental Systems and Societies” and “Biology”. Environmental
Systems and Societies is developed in one year’s course which requires students to complete 120 hours of theoretical
content and 30 hours of laboratory practice and field study. Biology is developed in two years. Students must complete
180 hours theoretical content and 60 hours of practice which must include interdisciplinary investigation with Physics
and Chemistry. The internal assessment of the Diploma Program goes beyond the mere practical demonstration of
theoretical concepts. We are interested in the scientist’s work and we expect our students to learn about life from the
scientist’s point of view. Practices is carefully selected to for our students so that it can serve as training in the most
elementary instrumental techniques wich will enable students to design and control experiments independently and
to explain their assumptions and results in consistent reports. Furthermore, they will learn not only to appreciate the
advantages of research methodologies but also to consider their limitations and to assess the practical nature of the
field work. Laboratory practice must be representative and include activities where T.I.C. are involved.
The extended essay is an original piece of research on a topic of interest for the student, developed with the
advice and guidance from a teacher. This work provides the student with important scientific training. The extended
essay is carried out over two courses. During the first course the topic of research is decided and the student begins
to search bibliographic sources. In summer pupils do the experimental work and write a preliminary draft. In the first
trimester of the second course the draft suffers successive corrections until it achieves the final version of manuscript.
*
Presentado en la XIX Bienal RSEHN-UCLM, Toledo 2011
138
S. MARTÍN NIETO
Y
C.J. MARTÍN-BLANCO
The newest in the International Baccalaureate is not the contents but the methodology. This way of working
is the main learning of our students. Its introduction can be done little by little throughout the courses of secondary.
During course 2011/12 the government of the Autonomous Community of Madrid has introduced an experimental
studies called "Baccalaureate of Excellence", intended for students that show special motivation and ability to go deep
into scientific, humanistic and technological knowledge. We believe that the International Baccalaureate can meet
these to these expectations.
1. INTRODUCCIÓN
Desde el curso 2008-09 el Instituto de
Educación Secundaria (I.E.S.) Maestro Matías
Bravo (Valdemoro, Madrid) viene impartiendo
las enseñanzas del Diploma del Bachillerato
Internacional. Con este trabajo queremos dar a
conocer las actividades didácticas que realizamos
los profesores de Biología y Sistemas Ambientales
en el marco de este proyecto. Adaptadas a
contextos particulares, estas actividades pueden
extrapolarse y tenerse en cuenta en la planificación
de actividades prácticas en cursos de Enseñanza
Secundaria Obligatoria (E.S.O.) y Bachillerato
Ley de Ordenación de la Educación (L.O.E.)
La organización del Bachillerato Internacional
es una entidad sin ánimo de lucro fundada en
Ginebra en 1968. Cuenta con diversos programas
destinados a diferentes niveles educativos no
universitarios que cursan en la actualidad más de
925.000 alumnos de 3.215 centros distribuidos
en 140 países de todo el mundo, su relevancia
internacional es indudable (DRAKE, 2004). En
España el programa es impartido en 52 centros,
cifra superior a la de otros países de nuestro entorno
como Francia (11), Finlandia (15) o Alemania
(45), pero muy inferior a la de Reino Unido (216)
o Estados Unidos (747) (WALKER, 2011).
La “internacionalidad” de estos estudios es
debida al currículo, no a la lengua. Los alumnos
optan entre un grupo de asignaturas establecidas,
con currículos comunes en todo el mundo. Los
estudios pueden cursarse en tres lenguas oficiales:
inglés, francés y español.
Las asignaturas se reparten en seis grupos
entorno a un núcleo central, constituido por tres
trabajos imprescindibles para lograr el diploma:
un ensayo (Teoría del conocimiento); Creatividad,
Acción y Servicio (C.A.S.); y la monografía
(Fig. 1). La enseñanza de las Ciencias Naturales
se realiza a través de dos asignaturas “Sistemas
ambientales y sociedades” y “Biología”. La
primera de ellas es una asignatura transdisciplinar
que combina las técnicas y conocimientos propios
del Grupo 4 (Ciencias Experimentales) con los
propios del Grupo 3 (Individuos y Sociedades) y
la segunda es una asignatura del Grupo 4 (Ciencias
Experimentales) (ORGANIZACIÓN BACHILLERATO
INTERNACIONAL, 2007).
Las asignaturas permiten configurar
diferentes itinerarios científicos y humanísticos
que se completan con una asignatura optativa.
Los alumnos que cursan un bachillerato de
modalidad científica tienen que cursar una optativa
humanística (Historia, en nuestro caso) y los de
Figura 1. Currículo del Programa del Diploma,
presentado en forma de hexágono (ORGANIZACIÓN
DEL BACHILLERATO INTERNACIONAL, 2007)
- Curriculum of I.B. Diploma Programme,
presented in the form of a hexagon (ORGANIZACIÓN
DEL BACHILLERATO INTERNACIONAL, 2007)
bachillerato de modalidad de ciencias sociales
una optativa científica (Sistemas Ambientales, en
nuestro caso).
En nuestro mundo cambiante es cada vez
más clara la necesidad de instrucción científica
para desenvolvernos en nuestra vida cotidiana. El
gran desarrollo de las tecnologías y su facilidad de
acceso para buena parte de la población condiciona
enormemente el aprendizaje de nuestros alumnos.
Los profesores tenemos que desarrollar estrategias
didácticas específicas (GARCÍA HERRERO, 2008).
La enseñanza busca que el alumno convierta
la información (contenidos curriculares) en
conocimiento (LÓPEZ SANCHO, 2003). Según el
modelo constructivista de PIAGET (COLL & AL.,
2007) el proceso de aprendizaje incluye tres fases:
comprensión de palabras, conceptualización y
destreza para construir proposiciones con ellas.
Las dos primeras fases son las más importantes
y suelen representarse por medio de diagramas
conceptuales basados en los desarrollados por
NOVAK & AL. (1999) basándose en ideas de
WITTGENSTEIN. La importancia de su uso en
enseñanza secundaria en nuestro país se ha puesto
de manifiesto (CALVO & AL., 2008).
En el I.E.S. Maestro Matías Bravo tratamos
de poner énfasis en los trabajos prácticos como una
estrategia importante en el enfoque constructivista
de la enseñanza (TRUMPER, 2003), no sólo en el
Bachillerato Internacional sino también en otras
etapas educativas.
139
LA ENSEÑANZA DE LA BIOLOGÍA Y LAS CIENCIAS AMBIENTALES DEL BACHILLERATO INTERNACIONAL
Tabla I. Modelo curricular de las asignaturas experimentales de nivel medio y nivel superior en el Bachillerato
Internacional.
- Curriculum model of the subjects of experimental mid-level and higher level in the International Baccalaureate.
MODELO CURRICULAR
NIVEL MEDIO
NIVEL SUPERIOR
150
240
120
180
ACTIVIDADES PRÁCTICAS
30
60
TRABAJOS PRÁCTICOS
30
50
-
10
TOTAL DE HORAS LECTIVAS
TEORÍA
TEMAS TRONCALES
OPCIONES
TEMAS ADICIONALES DEL NIVEL SUPERIOR
PROYECTO DEL GRUPO 4
Tabla II. Contribución de los distintos elementos de la evaluación. NM = nivel medio, NS = nivel superior, TT =
temas troncales, TANS = temas de ampliación (NS), OP = opciones, T.I.C. = tecnologías de la información y la
comunicación.
- Contribution of the elements to evaluation. NM = med-level, NS = higher level, TT = common topics, TANS =
ampliation topics (NS), OP = optional topics, T.I.C. = information and communications tecnologies.
COMPONENTES DE LA EVALUACIÓN
CONTRIBUCIÓN
DURACIÓN
MATERIA
NM
30
60´
Preguntas de respuesta corta y preguntas
basadas en datos
NS
20
60´
Test de 40 (NM) / 60 (NS) preguntas sobre TT
NM
50
120´
Sección A: estudio de caso
Sección B: preguntas de respuesta larga estructurada
NS
36
135´
Preguntas de respuesta corta y larga sobre TT y
TANS
Prueba 3
NS
20
75´
Preguntas de respuesta corta y larga sobre OP
Evaluación
interna
(prácticas)
NM
20
30 h
NS
24
60 h
Prueba 1
Prueba 2
Todo el temario. Deben incluir uso de T.I.C.
2. DESARROLLO
2.1. Organización de las materias
Las materias pueden ser de dos tipos en
función de su carga horaria: de nivel medio y de
nivel superior (Tabla I). Sistemas Ambientales y
Sociedades es una materia de nivel medio que
cursan como optativa los alumnos del itinerario de
humanidades y ciencias sociales durante el primer
curso de bachillerato a razón de cinco sesiones
semanales. Biología es una asignatura de nivel
superior que cursan durante los dos cursos de
bachillerato los alumnos del itinerario de Ciencias
de la Salud, con cinco sesiones semanales cada
año.
La evaluación tiene dos partes: la externa
(sobre contenidos teóricos) y la interna (sobre
trabajos prácticos). La primera se realiza mediante
el desarrollo de pruebas escritas comunes a todos
los centros del mundo. Se realizan de forma
sincronizada y su contribución a la nota final es
variable (Tabla II).
La evaluación interna se hace sobre los
informes de prácticas que son calificados por
el profesor y moderados parcialmente por un
corrector externo. Entre estos trabajos prácticos se
incluye el Proyecto del Grupo 4, una investigación
multidisciplinar sobre un tema que realizan en
equipo todos los alumnos de Biología, Física y
Química. Las prácticas de laboratorio deben ser
variadas y representativas del temario e incluir
140
actividades que impliquen el desarrollo de las
T.I.C. (elaboración de informes, tratamiento de
datos, obtención de datos mediante software,
simulaciones informáticas…).
2.2. Los trabajos prácticos de la evaluación
interna
En la literatura se pueden encontrar diversas
funciones atribuidas a las prácticas de laboratorio:
Como medio de exploración física
(GIUSEPPIN, 1996).
Como estrategia de desarrollo conceptual y
procedimental (WOOLNOUGH & ALLSOP, 1985).
Como estrategia de trabajo en grupo
(BROWN et al., 1989).
Como elemento motivador (BERG et al.,
2003).
La evaluación interna del Programa del
Diploma va más allá de la mera demostración
práctica de conceptos teóricos. Se busca
fundamentalmente enseñar la profesión de
científico a los alumnos. Para ello las prácticas
se seleccionan cuidadosamente para que sirvan
para adiestrar a los alumnos en las técnicas
instrumentales más elementales pero sobre
todo para que puedan diseñar y controlar
autónomamente experimentos y sean capaces de
S. MARTÍN NIETO
Y
C.J. MARTÍN-BLANCO
explicar sus hipótesis y resultados en informes
coherentes tal como sugiere NEDELSKY (1958).
Asimismo, aprenderán a apreciar las ventajas y las
limitaciones de las metodologías de investigación
y a valorar el carácter práctico del trabajo de
campo.
Cada práctica puede ser evaluada de acuerdo
a tres aspectos:
1) Diseño
2) Obtención y proceso de datos
3) Conclusiones y evaluación
Otros aspectos se evalúan globalmente al
finalizar todas las prácticas y el proyecto del
Grupo 4:
1) Técnicas de manipulación
2) Aptitudes personales
Para la realización de estos trabajos prácticos
se entrega a los alumnos un guión con la información precisa para su realización. En la portada les
aportamos una tabla con los aspectos que se van
a evaluar concretamente en cada práctica (Fig.2).
Dependiendo de los aspectos que se vayan
a evaluar, el guión será más o menos extenso. El
caso más extremo es el de las prácticas en las que
se pretende evaluar el diseño cuyo guión se reduce
básicamente a una frase (Fig. 2). En estos casos el
alumno tiene que describir el experimento que ha
ideado y el protocolo de adquisición de datos que
Figura 2. Ejemplo de portada de un guión de prácticas con la tabla para resumir los aspectos evaluados. Cuando se
evalúa el aspecto “Diseño” el guión queda reducido a la mínima expresión y no se aporta información para su
ejecución. Únicamente se enuncia el objetivo experimental que los alumnos tienen que conseguir.
- Sample cover page of a set of intructions for practices with the table to summarize the issues evaluated. When
evaluating the aspect "Design" the indent is reduced to the minimum expression and no information is provided
for its implementation. Only sets out the experimental objective that students have to achieve.
141
ha seguido.
El instrumento para evaluar los trabajos es un
informe escrito sobre cada una de las prácticas. En
dicho informe se valora no sólo la obtención de
datos sino también la forma en que se expresan las
conclusiones y se evalúan los resultados. Se hace
especial hincapié en la forma de presentar datos
en tablas y gráficos. Algunos autores como TAMIR
(1989) ya pusieron de manifiesto la importancia
de la estimación de órdenes de magnitud y el
establecimiento de inferencias.
El programa de prácticas que se desarrolla
intenta que todos los contenidos teóricos
aparezcan reflejados y que el uso de las T.I.C.
sea variado (Tablas III y IV). La mayor parte de
las actividades prácticas son experimentales pero
se realizan también actividades de simulación y
uso de herramientas informáticas y de resolución
de problemas más convencionales (por ejemplo
de genética o pirámides tróficas). Las prácticas
de campo son realizadas conjuntamente por los
alumnos de ambas asignaturas.
2.3. El proyecto del grupo 4
Como ya se ha comentado, se trata de un
trabajo interdisciplinar y colectivo que desarrollan
los alumnos de materias experimentales sobre
un tema común. Puede optarse por diferentes
estrategias de trabajo y presentación de los
resultados. Debido al número de alumnos
matriculados, hemos optado por formar un único
grupo de trabajo con todos los de las asignaturas
de Biología, Física y Química. Los resultados del
estudio se muestran en forma de presentación de
Power-Point. Este formato facilita tremendamente
la entrega de la contribución de cada alumno
porque sólo hay que agrupar las diapositivas y
anotar la contribución de cada alumno al total.
Este tipo de investigaciones es muy formativa
(KIRSCHNER, 1992) y se presta a la ejecución de
trabajos de campo midiendo variables de naturaleza
biológica, física y química respectivamente.
También puede elegirse un proceso concreto y
estudiarlo desde diferentes puntos de vista (Tabla
V).
El proyecto del Grupo 4 es una herramienta
formativa muy útil y desarrolla capacidades muy
importantes en los alumnos. Por una parte la
creatividad, a través del diseño de los experimentos
adecuados seleccionando las variables pertinentes
y la presentación de los resultados de una forma
clara y llamativa. Por otra parte la colaboración, el
trabajo en equipo cobra un papel protagonista en
este proyecto. Se forman grupos de investigación
autónomos en cada asignatura. Dentro de ellos los
alumnos elaboran un esquema con los contenidos
a investigar y se reparten las tareas. Finalmente la
integración, estudiar un mismo fenómeno desde las
ópticas de las diferentes ciencias experimentales
permite una mejor relación y comprensión de
conceptos.
Tabla III. Prácticas de la evaluación interna en Biología.
La columna T.I.C. concreta el uso en cada caso
(1) registro de datos, (2) trazado de gráficas, (3)
hoja de cálculo, (4) base de datos, (5) programas
de simulación y elaboración de modelos.
- Practices of internal evaluation in Biology.
The column T.I.C. concrete use in each case (1)
recording of data, (2) graphing, (3) worksheet,
(4) database, (5) programs for simulation and
modeling.
DESCRIPCIÓN
Análisis estadístico con hojas de
cálculo
Reconocimiento de glúcidos
reductores
Estudio de los ecosistemas de la
Laguna del Campillo
Estudio de cladogramas
Cultivo e identificación de
protozoos ciliados
Identificación de tejidos
animales
Identificación de tejidos
vegetales
Estudio de la digestión del
almidón
Estudio de propiedades físicas y
químicas de los lípidos
El clima como factor abiótico
Estudio de cariotipos
Estudio biométrico de Ligustrum
vulgare
Reconocimiento de prótidos
Estudio de biocenosis vegetales.
Los índices de biodiversidad
Elaboración de presentaciones
con Power-Point
Introducción al manejo de claves
dicotómicas de identificación
Simulación de la obtención del
ADN recombinante
Cruces de dihíbridos y de
ligamiento de genes
Estudio de la transpiración en las
plantas
Estimación de concentraciones
mediante el colorímetro
Estudio de campo de los pisos
de vegetación de la Comunidad
de Madrid
Estudio de fenómenos osmóticos
Estimación de tamaños
poblacionales
Interpretación de imágenes de
microscopía electrónica
Estudio de factores que afectan a
la germinación
TIC
TEMA HORAS
2
2
5
2
2
2,6,H
2
2,9
2
3,6
2
3
2
2,3,4
5
5
2,4
1
1
2,3,4
1,5
2
2,7
2
1,5,9
2
F
2
9,F
2
5
7,10
1
5
10
1
1,2,3
1
2
1,2,3
1
2
4
5,9
5
2,3
2,3
2
5
2
2,6
2
9
3
1,2
2
142
S. MARTÍN NIETO
Tabla IV. Prácticas de la evaluación interna Sistemas
Ambientales y Sociedades. La columna T.I.C.
concreta el uso en cada caso (1) registro de datos,
(2) trazado de gráficas, (3) hoja de cálculo, (4)
base de datos, (5) programas de simulación y
elaboración de modelos.
- Practices of internal evaluation in Environmental
Systems and Societies. The column T. I. C.
concrete use in each case (1) recording of data,
(2) graphing, (3) worksheet, (4) database, (5)
programs for simulation and modeling.
DESCRIPCIÓN
Estudio de los ecosistemas de la
Laguna de el Campillo
Identificación de organismos a
través de claves
Construcción de clave de
clasificación de aves de Europa
Estudio de biocenosis vegetales.
Índice de biodiversidad
Estimación del tamaño de una
población animal
Estudio de campo de los pisos de
vegetación de la Comunidad de
Madrid
Cálculo de biomasa vegetal y
estimación de la producción
primaria neta
Germinación de semillas
sometidas a diferentes factores
abióticos
Estudio de permeabilidad y
textura de suelos
Determinación de pH y nutrientes
de suelos
Estudio de parámetros físicos y
químicos del agua (I y II)
Planificación sobre la calidad del
agua de consumo humano
Simulación de efecto invernadero
terrestre
Manejo de modelo informático
de clima global
TIC
TEMA HORAS
2
5
2
2
2
2
2,4
2
1,2,3
2
2
4
2
5
2
2
1,2
2
6
1,2
3
1
1,2
3
1,5
5
2,5
1,2
5
2
1,2
6
2
5
6
2
Y
C.J. MARTÍN-BLANCO
2.4 La monografía
Este trabajo lo realizan todos los alumnos
eligiendo sólo una de las asignaturas que cursan y se
realiza a lo largo de los dos cursos de bachillerato.
GAOS & LEJAVITZER (2002) y CALDERÓN (2005)
proponen una guía para la realización de este
tipo de trabajos dirigida a alumnos de secundaria.
De forma ideal, la elección y planificación de
la investigación se lleva a cabo durante los dos
últimos trimestres del primer curso. El grueso de
la fase de recopilación de datos tanto bibliográfica
como experimental se realiza durante el verano o
el inicio del 2º curso. La corrección y depuración
del manuscrito con los resultados se hace
durante el primer trimestre del segundo curso. El
informe final no puede exceder de 4000 palabras
excluidos portada, índice, resumen, pies de foto y
bibliografía. Se puede adjuntar otra información
en anexos.
El trabajo de la monografía debe ser original
y tiene que enfocarse desde una perspectiva
biológica o medioambiental (lo relevante serán los
seres vivos, no los aspectos químicos o físicos).
Dadas las limitaciones que un trabajo de este tipo
tiene para los alumnos y los centros de Educación
Secundaria, el tema debe concretarse mucho para
que las conclusiones y el desarrollo experimental
sean viables.
Algunos de estos trabajos han sido
presentados en certámenes de ámbito nacional
para alumnos de bachillerato o primeros cursos
de facultad (Anexo I y Fig. 3) que en ocasiones
publican en revistas específicas una versión
abreviada de las ponencias (CANO BARBACIL, 2011;
GARCÍA RODRIGUEZ, 2011). También han llegado a
revistas más especializadas (MARTÍN-BLANCO, en
prensa) las experiencias pedagógicas de algunas
de estas monografías.
Sirva como indicador de lo que se puede
hacer los títulos de las monografías que hemos
tutelado:
Estudio de las comunidades de aves en tres
localidades de Valdemoro (Madrid – España).
Tabla V. Ejemplos de proyectos del grupo 4 realizados en el I.E.S. Maestro Matías Bravo y contribución de las
diferentes asignaturas experimentales.
- Examples of projects of the group 4 made in the I.E.S. Maestro Matias Bravo and contribution of the different
experimental subjects.
TEMAS DE INVESTIGACIÓN
BIOLOGÍA
FÍSICA
QUÍMICA
I. ESTUDIOS DE CAMPO
1. Estudio ecológico del Soto
de Bayona (Titulcia)
- Comunidades
vegetales y aves
- Presión atmosférica y
teledetección
- Análisis químico de
aguas fluviales
- El espectro luminoso
- Los pigmentos
fotosintéticos
- Contaminantes físicos
- Contaminantes
químicos
II. ESTUDIO DE PROCESOS
2. La fotosíntesis
3. Modificación de la atmósfera
- Factores que
modifican la tasa
fotosintética
- Producción de CO2 en
los incendios forestales
143
Bravo de Valdemoro.
Estudio de la plasticidad ecológica de
Erodium ciconium en Valdemoro (Madrid).
Taxonomía de las Reseda en los cerros de
la laguna de Ontígola.
Estudio
comparativo
del
proceso
biotecnológico de la elaboración de vino, realizado
mediante fermentación espontánea y por dos cepas
de levaduras seleccionadas (Lámina II).
3. CONCLUSIONES
Figura 3. Las monografías ofrecen a los alumnos
a presentar sus trabajos de investigación en
distintos certámenes nacionales. Esta faceta
enriquece notablemente la formación personal
de los alumnos. Entre estas iniciativas nuestros
alumnos han participado en el XIV Premio Don
Bosco y en el Impulso a la Investigación en
Jóvenes (IMINJO), ambos celebrados en 2011.
- The monographs offer students to present their
research work in various national competitions.
This facet greatly enriches the personal formation
of the students. Among these initiatives our
students have participated in the XIV Prize Don
Bosco and in the Impulse to Research in Young
People (IMINJO), both held in 2011.
Estudio de los cerros yesíferos de la laguna
de San Juan en Chinchón (Madrid – España).
Estudio de las adaptaciones fisiológicas de
algunas especies del Parque Natural de las Bolitas
del Airón en Valdemoro (Madrid – España).
Estudio de los factores determinantes en
la distribución y selección de hábitat del Mirlo
común, la Paloma torcaz y la Urraca en la localidad
de Valdemoro (Madrid – España).
Contribución al catálogo de aves de
Valdemoro.
Estudio comparativo por edades y sexos de
los hábitos alimenticios estivales de los adultos en
la localidad de Valdemoro.
Estudio de las comunidades de protozoos
ciliados en la E.D.A.R. (Estación de Depuración
de Aguas Residuales) “Rejas” Madrid, España.
La huella ecológica del IES Maestro Matías
El Programa del Diploma del Bachillerato
Internacional tiene una implantación dispar
entre las principales naciones del mundo. Pese
a ello su impacto mundial es innegable. Lo más
novedoso de su currículo no son los contenidos
sino su metodología que busca desarrollar la
madurez intelectual del alumno y dotarle de
un papel primordial en la construcción de los
conocimientos. En este sentido las actividades
prácticas de laboratorio y de campo (Tabla II)
cobran una importancia inusitada. Las capacidades
de los alumnos no suponen una limitación para
poder ofrecer un abanico realmente amplio de
temas de investigación individual (Tablas III y IV)
o colectiva (Tabla V).
La Comunidad Autónoma de Madrid ha
puesto en marcha durante este curso (2011-12)
con carácter experimental el llamado Bachillerato
de Excelencia, para “aquellos alumnos de
Bachillerato que tengan o muestren especial
motivación y capacidad para profundizar
en el conocimiento científico, humanístico y
tecnológico, así como en los métodos que le son
propios”. Creemos que estas palabras son un fiel
retrato de nuestros alumnos y del Bachillerato
Internacional.
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S. MARTÍN NIETO
Y
C.J. MARTÍN-BLANCO
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WALTER, G. Ed. 2011.
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internacional education: challenges for the I.B.
Internacional Baccalaureate. Cardiff.
WOOLNOUGH, B. & T. ALLSOP. 1985. Practical work in
science. Cambridge Science Education Series.
Cambridge University Press.
145
LÁMINA /PLATE I.
Figura 1. Dispositivo experimental para estimar la transpiración estomática a partir de la presión de succión
medida en un tallo.
Figura 2. Tabla de datos en bruto.
Figura 3. Gráfica que ilustra la variación de presión en dos condiciones experimentales diferentes.
- Figure 1. experimental device for estimating estomatic transpiration from the suction pressure measured on a
stem.
Figure 2. Table of raw data.
Figure 3. Graph that illustrates the variation of pressure in two different experimental conditions.
146
S. MARTÍN NIETO
Y
C.J. MARTÍN-BLANCO
LÁMINA /PLATE II.
Figura 1. Tanque de fermentación de vino utilizado en una de las monografías dirigidas en el centro.
Figura 2. Montaje para la determinación de la tasa de transpiración de plantas mediante un sensor digital de
presión.
- Figure 1. Tank fermentation of wine used in one of the monographs aimed at the center.
Figure 2. Mount for the determination of the rate of transpiration from vascular plants using a digital pressure
sensor.
147
ANEXO /ANNEXE I. Algunas de las diapositivas de un proyecto del grupo 4 sobre la fotosíntesis. En la presentación se
integran las aportaciones de los alumnos de cada una de las asignaturas. En algunos casos (dependiendo de las
optativas que se cursen), los alumnos participan en distintos enfoques enriqueciendo su formación.
- Some of the slides of the group 4 project on photosynthesis. In the presentation will integrate the contributions
of the students in each one of the subjects. In some cases (depending on the electives that are forwarded),
students take part in different approaches enriching their training.
148
S. MARTÍN NIETO
Y
C.J. MARTÍN-BLANCO
149
150
S. MARTÍN NIETO
Y
C.J. MARTÍN-BLANCO
ISSN: 0366-3272
Sideractis glacialis Danielssen, 1890 (Anthozoa, Corallimorpharia),
una especie nueva para la fauna ibérica procedente del banco de Galicia
y del cañón de La Gaviera (Golfo de Vizcaya) (España, Atlántico NE)
Sideractis glacialis Danielssen, 1890 (Anthozoa, Corallimorpharia), a new
species for the Iberian fauna from the Galicia bank and the La Gaviera canyon
(Bay of Biscay) (Spain, NE Atlantic)
Álvaro Altuna
INSUB, Museo de Okendo, Zemoria 12, Apdo. 3223, Donostia-San Sebastián (España).
[email protected]
Recibido: 16-diciembre-2011. Aceptado: 25-septiembre-2012. Publicado en formato electrónico: 27-septiembre-2012
PALABRAS CLAVE: Corallimorpharia, Sideractis glacialis, Batial, Banco de Galicia, Cañón La Gaviera, Golfo de
Vizcaya, España
KEY WORDS: Corallimorpharia, Sideractis glacialis, Bathyal, Galicia Bank, La Gaviera Canyon, Bay of Biscay,
Spain
RESUMEN
Durante las campañas ECOMARG 2009 e INDEMARES 2010-2011 en el cañón de La Gaviera y el banco
de Galicia (N y NO Península Ibérica, Atlántico NE), se obtuvieron varios ejemplares del coralimorfario Sideractis
glacialis Danielssen, 1890 (Cnidaria, Anthozoa, Hexacorallia) entre 780 m y 970 m de profundidad, asociados a
formaciones de coral blanco. Es una especie muy rara de distribución principalmente ártica y subártica, que había sido
hallada anteriormente entre 220 m y 520 m de profundidad. Pertenece a una familia desconocida en la fauna ibérica.
Únicamente había una cita previa más al sur del paralelo 60ºN, en el Mediterráneo. Se describe la anatomía externa, y
se estudia el cnidoma con fotografías de todos los tipos de cnidae.
ABSTRACT
During the ECOMARG 2009 and INDEMARES 2010-2011 surveys to the La Gaviera canyon and the Galicia
bank (N and NW Iberian Peninsula, NE Atlantic), several specimens of the uncommon corallimorpharian Sideractis
glacialis Danielssen, 1890 (Cnidaria, Anthozoa, Hexacorallia) were dredged between 780 m and 970 m depth, using
white coral as substrate. This is a rarely recorded species mainly distributed in arctic and subarctic waters, previously
known between 220 m and 520 m depth. There was only one prior record further south than the 60ºN parallel from
the Mediterranean, and it is a new species for the Bay of Biscay and the Iberian Peninsula. The external anatomy is
described, including a study of the cnidome with pictures of all the cnidae. The species is distinguished by its small
size, thick and short tentacles of brick red colour tapering distally, white and neat hemispherical acrospheres (Fig.1),
numerous papilliform elevations with spirocysts on the surface of the tentacle stalks, oral disc and distal end of the
column (Pl.2, fig.7), and the characteristic cnidome (Pl.1-4).
1. INTRODUCCIÓN
La historia taxonómica del orden Corallimorpharia Carlgren, 1940 es compleja. Ello es en
gran parte debido a las características anatómicas
internas y el cnidoma de sus especies, muy semejantes a las de las escleractinias (orden Scleractinia Bourne, 1900), aunque carecen, a diferencia
de éstas, de un esqueleto calcáreo (CARLGREN,
1940, 1949; DEN HARTOG et al., 1993; PINTO & BELEM, 2000; FAUTIN et al., 2002; DALY et al., 2007;
FAUTIN, 2011a).
El orden incluye no más de 40-50 especies a
nivel mundial (DEN HARTOG et al., 1993) en cuatro
familias (DALY et al., 2007). Dos de ellas, Corallimorphidae Hertwig, 1882 y Sideractiidae Danielssen, 1890, cuentan con especies en Europa (ERMS,
2011), que se reparten en cinco de los 12 géneros
reconocidos por FAUTIN et al. (2007) (ERMS, 2010,
2011; FAUTIN, 2011b).
La fauna europea ha sido objeto de atención
especial por parte de DEN HARTOG et al. (1993),
autores que admiten cinco especies válidas, con
una sexta en las Islas Canarias. En aguas ibéricas,
ALTUNA PRADOS & LÓPEZ-GONZÁLEZ (2006) citan
152
únicamente a Corynactis viridis Allman, 1846,
aunque hay un hallazgo de Corallimorphus atlanticus Carlgren, 1934 en una estación próxima en
el Golfo de Vizcaya a gran profundidad (45º26’N09º20’O, 4700 m, CARLGREN 1934, 1949; DEN
HARTOG et al., 1993). Salvo la abundantísima en la
fauna litoral C. viridis, los coralimorfarios europeos son animales muy raros, de los que hay muy
pocos hallazgos, y que habitan en aguas profundas. Esto contrasta con algunas zonas tropicales,
donde pueden ser muy abundantes a escasa profundidad en comunidades fotófilas (DEN HARTOG,
1980; PINTO & BELEM, 2000). En las Islas Canarias
hay una especie asimismo litoral, Pseudocorynactis caribbeorum den Hartog, 1980 (DEN HARTOG et
al., 1993).
En los años 2009, 2010 y 2011, el Instituto
Español de Oceanografía (IEO Santander) desarrolló campañas de muestreo en el batial noribérico dentro de los proyectos ECOMARG (2009)
e INDEMARES (2010-2011). El objetivo de estos proyectos es el estudio integrado del ecosistema bentónico demersal de los fondos profundos
de los márgenes continentales de Galicia y Mar
Cantábrico (ECOMARG) (SERRANO et al., 2005;
SÁNCHEZ et al., 2008, 2009; SÁNCHEZ, 2009), así
como el inventario y designación de la Red Natura 2000 en áreas marinas del Estado Español
(INDEMARES) (SÁNCHEZ DELGADO & SERRANO,
2010). Dos de las zonas más intensamente muestreada fueron el banco de Galicia y el cañón de
Avilés. El primero es una montaña submarina situada a unos 200 km al oeste de la costa gallega, a
42º67’N-11º74’W (SÁNCHEZ DELGADO & SERRANO,
2010). Es una zona poco estudiada, de gran interés
biológico y elevada biodiversidad, y en la que los
impactos por explotación pesquera están sin evaluar (MARCOS & GARCÍA VARAS, 2006). El cañón de
Avilés se ubica en el Golfo de Vizcaya frente a la
localidad de Avilés, y es uno de los más profundos
del mundo (LOUZAO et al., 2010). Está en realidad
compuesto de diferentes cañones, uno de los cuales es el de La Gaviera.
Durante las campañas, se obtuvieron a profundidades inusuales varios ejemplares de Sideractis glacialis Danielssen, 1890, un raro coralimorfario de distribución principalmente ártica y
subártica incluido en una familia desconocida de
la fauna ibérica (Fig.1). En el presente artículo dichos ejemplares se describen, haciendo especial
énfasis en el cnidoma, cuyo conocimiento es incompleto en las especies del orden procedentes de
aguas profundas (FAUTIN, 2011a).
La campaña ECOMARG 2009 fue
desarrollada en tres enclaves noribéricos, el
Cachucho (banco Le Danois), el sistema del cañón
de Avilés, y el banco de Galicia. La cartografía de
las estaciones de muestreo y las artes empleadas, se
detallan en SÁNCHEZ (2009). Los muestreos de las
Á. ALTUNA
Figura 1. Sideractis glacialis Danielssen, 1890.
Ejemplar en visión oral, estación V8, banco de
Galicia. Escala= 0.8 cm.
- Sideractis glacialis Danielssen, 1890. Specimen
in oral view, station V8, Galicia bank. S c a l e
bar= 0.8 cm.
campañas INDEMARES 2010-2011 se centraron
en el sistema del cañón de Avilés (primavera) y el
banco de Galicia (verano) (SÁNCHEZ DELGADO &
SERRANO, 2010; SERRANO, 2011).
Las muestras se fijaron a bordo en formol
en agua de mar y en ocasiones, en etanol al 70%.
Como consecuencia de su deficiente estado, no
se ha estudiado la anatomía interna, descrita
detalladamente por CARLGREN (1921). Sólo
excepcionalmente se han conseguido observar
cnidae descargados, a pesar de haberse empleado
varias de las técnicas descritas al respecto
(MANUEL, 1981; HÄUSSERMANN, 2004). Se indica
en la tabla I el número de cápsulas medidas de
las distintas categorías. La terminología para
clasificar los cnidae es compleja y difiere entre
distintos autores, habiéndose seguido aquí a DEN
HARTOG et al. (1993) para facilitar la comparación
con su trabajo. Algunos autores califican una de
las categorías de cnidae de la especie como atricos
(CARLGREN, 1940; DEN HARTOG et al., 1993). Para
otros como ENGLAND (1991), la mayoría de atricos
examinados con el microscopio electrónico de
barrido (SEM) presentan ornamentación, por lo
que esta categoría debiera desestimarse. Es por
ello que aquí se indican como ‘atricos’, al no
haberse examinado nunca el cnidoma de Sideractis
glacialis con microscopía electrónica.
SIDERACTIS GLACIALIS DANIELSSEN, 1890 UNA ESPECIE NUEVA DE LA FAUNA IBÉRICA
153
Tabla I. Sideractis glacialis Danielssen, 1890. Cnidae de la muestra V8 (banco de Galicia). N: número de cápsulas
medidas. Abundancia estimada: +presente, +++++muy abundante. SD, desviación estándar. Los márgenes de
algunas categorías y el número de cápsulas medidas son muy amplios, por lo que parámetros estadísticos como
la media o la desviación estándar carecen de mucho sentido, aunque se hayan incluido. Terminología según DEN
HARTOG et al. (1993). *) Vástago corto. **) Vástago largo.
- Sideractis glacialis Danielssen, 1890. Cnidae from sample V8 (Galicia bank). N: number of capsules measured.
Estimation of abundance: + present, +++++ very abundant. SD, standard deviation. Terminology follows DEN
HARTOG et al. (1993). *) Short shaft. **) Long shaft.
Tejido
Tipo
N
Columna
Espirocistos
Penicilli D
Spirulae *
Spirulae **
‘Atricos’
Espirocistos
Penicilli D
Penicilli E
Spirulae *
Espirocistos
Spirulae *
Penicilli E
Spirulae *
Penicilli D
Penicilli E
Spirulae *
22
13
42
4
12
45
45
45
6
45
45
30
45
45
45
45
Acrosferas
Resto tentáculo
Actinofaringe
Filamentos
Rango (μm)
longitud (media, SD) x anchura (media, SD)
40.1-60.3 (47.3, 8.9) x 5.8-9 (6.5, 1.2)
25.1-33.7 (30.5-2.8) x 7.2-9.6 (7.9, 0.9)
16.6-21.4 (19.2, 1.3) x 4.5-7.9 (5.8, 0.9)
13-14.6 (13.8, 0.8) x 3.8-4.4 (4.1, 0.3)
95.9-122.8 (110.8, 8.5) x 22.2-27.4 (25.5, 1.8)
27.2-55.7 (41.0, 7.1) x 2.9-5.7 (4.5, 0.8)
81.3-112.8 (93.3, 9.7) x 5.8-8.9 (6.8, 0.8)
88.7-129.6 (113.6, 12,1) x 13.8-22.2 (16.9, 2.1)
14.9-29.6 (18.2, 5.6) x 3.7-4.4 (4.1, 0.3)
37.2-62.6 (48.7, 5.3) x 4.8-8.5 (6.8, 1.1)
15.1-23.4 (17.8, 1.7) x 3.8-5.5 (4.7, 0.4)
35.1-40.7 (37.5, 2.1) x 8-11.5 (9.8, 0.7)
15.6-20.7 (17.9, 1.5) x 6.7-4.5 (5.6, 0.7)
26.2-36.9 (31.0, 2.7) x 5.2-9.9 (6.6, 0.7)
44.1-67.7 (55.0, 5.3) x 12.3-20.3 (14.9, 1.4)
15.3-19.3 (17.4, 1.2) x 4.7-7.9 (5.8, 0.7)
3. RESULTADOS
Phylum Cnidaria Verrill, 1865
Clase Anthozoa Ehrenberg, 1834
Subclase Hexacorallia Haeckel, 1866
Orden Corallimorpharia Carlgren, 1940
Familia Sideractiidae Danielssen, 1890
Sideractis glacialis Danielssen, 1890
Sideractis glacialis DANIELSSEN, 1890: 14,
lám.1, fig.1, lám.7, fig.10-12; CARLGREN, 1921: 6,
lám.1, fig.17-19; CARLGREN, 1940: 19, fig.4.124.16; CARLGREN, 1949: 12, lám.4, fig.2; RIEMANNZÜRNECK, 1979: 233; JENSEN & FREDERIKSEN,
1992: 64 (apéndice 1); DEN HARTOG et al., 1993:
64, fig.56-58, tabla 9; LOUKMIDOU et al., 1996: 68
(tabla 1); CHINTIROGLOU et al., 1997: 67 (tabla1);
FAUTIN et al., 2007: 235.
Material examinado. Banco de Galicia:
ECOMARG 2009, 25.07.2009, estación V8,
42º27.006’N-11º27.0479’O (como 42.4501ºN11.4658ºO en el cuaderno de campo), 780 m, dos
ejemplares. INDEMARES 2010, 11.08.2010,
estación DR06, 42º39.779’N-11º56.963’O, 920
m, tres ejemplares; 19.08.2010, estación V03,
42º45.118’N-11º46.133’O, 788 m, dos ejemplares;
20.08.2010,
estación
G05,
42º47.045’N11º45.382’O, 827 m, un ejemplar; 21.08.2010,
estación V06, 42º45.433’ºN-11º54.587’O, 970
m, un ejemplar. INDEMARES 2011, 26.07.2011,
estación
DR10,
42º45.905’N-11º49.124’O,
Abundancia
Ilustraciones
+++
++
+++
+
++
+++++
+++++
++++
+
+++++
+++
++
++++
+++
+++
+++
Lám. I, fig.3
Lám. I, fig.1-2
Lám. I, fig.4
Lám. I, fig.5
Lám. II, fig.2
Lám. II, fig.1b, 5
Lám. II, fig.1a, 3
Lám. II, fig.1c, 4
Lám. II, fig.6
Lám. II, fig.9
Lám. II, fig.8
Lám.III, fig.1-3
Lám.III, fig.4
Lám. IV, fig.1b, 4-5
Lám. IV, fig.1a, 2-3
Lám. IV, fig.1c, 6
826 m, un ejemplar. Cañón La Gaviera (Golfo
de Vizcaya): INDEMARES 2011, 03.05.2011,
estación DR03, 43º55.118’N-05º45.950’O, 776 m,
tres ejemplares. Todos los ejemplares examinados
están deteriorados y han sido hallados sobre
fragmentos madrepóricos.
Descripción: ejemplares de 0.4-1.5 cm de
diámetro distal, con el disco oral y los tentáculos de
color teja oscuro en vivo, salvo las acrosferas. Base
translúcida, ancha, claramente más que la columna,
con su borde levemente ondulado. Columna poco
aparente, con altura <0.5 cm. Tentáculos 30-35
en tres ciclos, no retráctiles, cortos (4-6 mm),
gruesos, cónicos, disminuyendo de manera muy
evidente desde la base (Ø= 1.2-2.3 mm) hasta la
extremidad distal bajo la acrosfera (Ø= 0.6-0.9
mm), con relación base/extremo distal= 2.0-2.41.
Los del ciclo interior son los más anchos y gruesos.
Acrosferas gruesas, hemisféricas (1.0-1.5 anchura
x 0.4-0.8 mm altura), de color blanco sucio (en
vivo y en formol) que contrasta claramente con
el resto del tentáculo. Boca alargada, ubicada en
una pequeña elevación en el centro del disco oral.
Disco oral, parte superior de la columna, y tallos
de los tentáculos con su superficie cubierta de
numerosas papilas en general ovaladas de 104-350
μm de longitud. Las papilas se extienden hasta el
borde de la cavidad bucal, y están formadas por
acúmulos de cnidae, principalmente espirocistos
(Lám.II, fig.7). Actinofaringe festoneada.
La columna tiene tres categorías de cnidae
(espirocistos, penicilli D y spirulae), aunque
Á. ALTUNA
154
entre los spirulae pueden distinguirse dos tipos
diferentes, uno de los cuales es de menor tamaño y
tiene un vástago de mayor longitud (Lám.I, fig.45).
Las acrosferas tienen cinco categorías de
cnidae (Lám.II). Particularmente llamativos por
su tamaño son los penicilli E, penicilli D —con
acusada morfología vermiforme— y los ‘atricos’.
Los spirulae son muy escasos, al igual que los
‘atricos’, siendo el resto de cnidae mucho más
abundantes. El tronco de los tentáculos posee
numerosos espirocistos, y spirulae relativamente
frecuentes (Lám.II).
La faringe posee abundantes spirulae y más
escasos penicilli E (Lám.III). Algunos de estos
últimos han podido observarse descargados,
mostrando un túbulo isodiamétrico con varias
vueltas de espinas (Lám.III, fig.2).
Los filamentos tienen spirulae similares
a los de las acrosferas, penicilli E y penicilli D
(Lám.IV). Estos últimos tienen un vástago con
grandes espinas que se diferencia claramente del
túbulo terminal (Lám.IV, fig.5b). Su tamaño es
notablemente inferior al de los penicilli D de las
acrosferas.
Observaciones: la descripción de DANIELSSEN
(1890) tiene diversos errores, y sus dibujos de los
tentáculos no muestran los extremos capitados
característicos. No obstante, Sideractis glacialis
fue minuciosamente descrito por CARLGREN
(1921), y su determinación no alberga dudas.
Como consecuencia de ello, la diagnosis del
género dada por CARLGREN (1921) difiere
sustancialmente de la del otro autor. DEN HARTOG
et al. (1993) atribuyen a la especie color verdoso,
mientras que los ejemplares ibéricos son de color
teja oscura en vivo, y marrón muy oscuro una vez
fijados. Los filamentos extruidos son frecuentes en
los alrededores de algunos ejemplares.
Sideractis glacialis ha sido hallado sobre
restos madrepóricos tanto en el banco de Galicia
como en el cañón de La Gaviera, lo que es habitual
en la especie, que aparece comúnmente asociada
a los bancos de coral blanco—Lophelia pertusa
(L., 1758), Madrepora oculata L., 1758— (DEN
HARTOG et al., 1993). Según estos autores, su
rango batimétrico conocido es de 220-500 m de
profundidad (220-520 m para RIEMANN-ZÜRNECK,
1979), por lo que tanto los ejemplares del banco
de Galicia (780-970 m), como los del cañón de
La Gaviera (776 m), son los conocidos a mayor
profundidad. En cualquier caso, su distribución
biocenológica se ciñe al batial en toda su área de
repartición. La excepcional profundidad de las
muestras no es consecuencia de una sumergencia
isotérmica, por cuanto en el Mediterráneo se
obtuvo a una profundidad de 340 m, que es similar
a la de los hallazgos en los fiordos noruegos (DEN
HARTOG et al., 1993).
Distribución geográfica: especie calificada
de ártica por RIEMANN-ZÜRNECK (1979), su
distribución ha sido revisada por DEN HARTOG et
al. (1993) quienes la califican de ártica y subártica.
Según estos últimos autores, es una rara especie
conocida exclusivamente de los fiordos noruegos
e islas Feroe, con una única cita mediterránea,
de su sector occidental (Banyuls). Previamente
desconocida del ámbito íbero-balear, los hallazgos
aquí presentados suponen la segunda referencia
que se da más al sur del paralelo 60ºN. La especie
es asimismo nueva para el Golfo de Vizcaya.
4. DISCUSIÓN
Los ejemplares están mal conservados como
suele suceder con otros coralimorfarios obtenidos
en aguas profundas (FAUTIN et al., 2002). No
obstante, su identificación no alberga dudas. La
morfología externa de Sideractis glacialis es muy
característica, y la especie es identificada por su
pequeño tamaño, tentáculos gruesos y cortos de
color teja oscuro con acrosferas blanquecinas
y muy aparentes, la superficie papiliforme de la
parte distal de la columna, tentáculos, y parte del
disco oral, y el cnidoma.
El cnidoma tiene algunos cnidae muy
característicos, especialmente en las acrosferas,
y ha sido descrito por CARLGREN (1921, 1940)
de poblaciones nórdicas, y por DEN HARTOG et
al. (1993), a partir de un ejemplar mediterráneo,
aunque no había ilustraciones publicadas de
todos los tipos de cápsulas. El de los ejemplares
del banco de Galicia tiene algunas diferencias
que pueden apreciarse comparando la tabla 9 del
trabajo de DEN HARTOG et al. (1993), en la que
se resumen los datos conocidos hasta entonces,
y el presente artículo (Tabla I). Estas diferencias
afectan a la presencia/ausencia de las categorías
(tipos) de cnidae en los tejidos, a variaciones en el
tamaño de algunas cápsulas, y a su abundancia. No
obstante, los resultados son coincidentes entre los
autores respecto a los tipos presentes en el animal
(‘atricos’, espirocistos, penicilli D, penicilli E,
spirulae).
En relación a las categorías, en la muestra del
banco de Galicia pueden distinguirse dos spirulae
distintos en la columna que difieren en el tamaño
de la cápsula, y en el del vástago en relación
a la longitud de la cápsula (Lám.I, fig.4-5). Por
otro lado, los grandes y característicos ‘atricos’
(Lám.II, fig.2) de las acrosferas no los menciona
CARLGREN (1940), aunque señala escasas cápsulas
de la misma categoría y mucho menor tamaño
(15 x 5.5 μm) en la actinofaringe, no vistas en
el material gallego. Este autor indica, además,
penicilli D en el tronco tentacular (no vistos en
la muestra V8 ni tampoco por DEN HARTOG et
al., 1993) y no apreció spirulae en los filamentos
(comunes en la muestra V8, y asimismo vistos
por DEN HARTOG et al., 1993). Respecto a las
variaciones en el tamaño de los nematocistos, que
afectan a distintas categorías de cnidae y tejidos,
también son apreciadas por DEN HARTOG et al.
(1993) entre poblaciones nórdicas y mediterráneas
de la especie. Parecen especialmente acusadas en
los espirocistos y penicilli E y D de las acrosferas,
cnidae de la faringe, y penicilli E de los filamentos.
Finalmente, la variabilidad en la abundancia
de los distintos tipos de cnidae en los tejidos es
también destacable, aunque no está exenta de
subjetividad en la apreciación de los diferentes
autores. Estas diferencias en el cnidoma deben
interpretarse como lógicas entre poblaciones
distanciadas entre sí, o bien, relacionables con
el tamaño de los ejemplares investigados, con
factores biológicos no determinados, o con una
distribución heterogénea de los cnidae en los
tejidos. Variaciones en el tamaño de los cnidae
entre ejemplares se conocen en otras especies
del orden (ACUÑA & GARESE, 2009; OCAÑA et al.,
2010; FAUTIN, 2011a).
Es factible que haya cápsulas cuyo origen
sea externo al animal y fruto probable de una
interacción trófica o defensiva frente a otros
antozoos. Así, en los filamentos de la muestra V8
hay algunos nematocistos (17.4-37.3 μm x 3.84.5 μm) que carecen de túbulo terminal o es muy
corto o vestigial (‘amastigóforo’, ENGLAND, 1991)
(Fig.2). En la terminología de CARLGREN (1940)
esta cápsula sería un amastigóforo microbásico,
un p-rhabdoide en la de SCHMIDT (1969, 1972), o
un p-amastigóforo en la de ÖSTMAN (2000). Este
nematocisto es muy similar al p-rhabdoide B de
algunos actiniarios (SCHMIDT, 1972, 1974). Para
CARLGREN (1940: 50), es exclusivo del orden
Actiniaria, no habiendo sido señalado en el orden
Corallimorpharia (SCHMIDT, 1974; DEN HARTOG,
1980; DEN HARTOG et al., 1993; PIRES, 1997;
PINTO & BELEM, 2000; FAUTIN, 2011a). Cnidae
del tipo p-rhabdoide D han sido señalados en
algunos coralimorfarios discosomátidos (PIRES,
1997; PINTO & BELEM, 2000), pero su tipología es
155
diferente. Esto induce a pensar que el origen de
estas cápsulas no debe considerarse como parte
del cnidoma de Sideractis, aunque su presencia es
difícil de explicar en el interior del animal.
Sideractis Danielssen, 1890 es un género
monoespecífico, y S. glacialis pertenece a una
familia, Sideractiidae, que era desconocida en la
fauna ibérica. Algunos autores como DEN HARTOG et
al. (1993) no admiten la validez de esta familia por
estimar que la ausencia de tentáculos discales en la
especie no es un carácter diferenciador suficiente,
debiendo por ello incluirse en Corallimorphidae
R. Hertwig, 1882. El mismo criterio es seguido
por OCAÑA et al. (2010). Sideractiidae es admitida,
sin embargo, en otros trabajos recientes (DALY et
al., 2007; FAUTIN, 2012).
Sideractis glacialis se asocia a los bancos
de coral blanco (JENSEN & FREDERIKSEN, 1992;
DEN HARTOG et al., 1993; presente estudio). La
abundancia de estos bancos en el talud de gran
parte del Atlántico nororiental en un amplio rango
batimétrico (LE DANOIS, 1948; ZIBROWIUS, 1980),
permite suponer que la presencia de Sideractis
esté minusvalorada y sea más frecuente de lo
que se estima según las citas existentes en aguas
europeas, por lo que es factible que su repartición
sea amplia en el batial noribérico. No obstante, su
pequeño tamaño puede hacer que el animal pase
fácilmente desapercibido, y su gran fragilidad,
que los ejemplares que puedan obtenerse estén
deteriorados y no sean identificables.
AGRADECIMIENTOS
A Alberto Serrano (IEO Santander), Pilar
Ríos y Javier Cristobo (IEO Gijón) por poner a
disposición del autor el material objeto de este
estudio, y a Pablo López-González por su ayuda
con la bibliografía. Fran Ramil y Óscar Ocaña han
contribuido con sus observaciones a la mejora del
manuscrito. Estudio financiado parcialmente por
la Comunidad Europea, proyecto INDEMARESLIFE (07/NAT/E/000732) y por el Ministerio de
Medio Ambiente, proyecto ECOMARG.
BIBLIOGRAFÍA
Figura 2. P-rhabdoide hallado en los filamentos. Este
nematocisto no se conoce en los Corallimorpharia,
y su presencia en la muestra a estudio debe
considerarse de origen externo. Escala= 20 μm.
- P-rhabdoid seen in the filaments. This nematocyst
does not occur in the Corallimorpharia, and
its presence in the sample at study is here
considered of external origin, perhaps due to a
trophic interaction of the specimen with another
anthozoan. Scale bar= 20 μm.
ACUÑA, F.H. & GARESE, A. 2009. The cnidae of the acrospheres of the corallimorpharian Corynactis
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SERRANO, A., SÁNCHEZ, F., CARTES, J.E., SORBE, J.C.,
PARRA, S., FRUTOS, I., OLASO, I., VELASCO, F., PUNZÓN, A., MUÑOZ, A., GÓMEZ, M., POLA, C. & PRECIADO, I. 2005. ECOMARG Project: A multidisciplinary study of Le Danois Bank (Cantabrian
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ZIBROWIUS, H. 1980. Les Scléractiniaires de la Méditerranée et de l'Atlantique nord-oriental. Mémoires de
l’Institut Océanographique, Monaco, 11: 1-284,
lám. 1-107.
158
Á. ALTUNA
LÁMINA/PLATE I. Sideractis glacialis Danielssen, 1890. Cnidae de la columna.
1) Penicillus D. 2) Penicillus D, descargado. 3) Espirocisto. 4) Spirulae de vástago corto. 5) Spirula de vástago
largo. Escala=20 μm.
- Sideractis glacialis Danielssen, 1890. Cnidae from the column.
1) Penicillus D. 2) Penicillus D, discharged. 3) Spirocyst. 4) Spirulae with short shaft. 5) Spirula with long
shaft. Scale bar= 20 μm.
159
LÁMINA/PLATE II. Sideractis glacialis Danielssen, 1890. Cnidae de los tentáculos.
1) Macerado de una acrosfera mostrando la abundancia de los penicilli D vermiformes (a) y penicilli E (c), así
como los más raros espirocistos (b), muy abundantes, sin embargo, en el tronco tentacular.
2) ‘Atrico’ de las acrosferas.
3) Penicillus D de las acrosferas.
4) Penicillus E de las acrosferas.
5) Espirocisto de las acrosferas.
6) Spirula de las acrosferas.
7) Detalle de las vesículas de cnidae (espirocistos) que cubren los troncos tentaculares.
8) Spirula del tronco tentacular.
9) Espirocisto del tronco tentacular. Escala: 1= 50 μm; 2-6, 8-9= 20 μm; 7= 100 μm.
- Sideractis glacialis Danielssen, 1890. Cnidae from the tentacles.
1) Squash of an acrosphere, showing the great abundance of the vermiform penicilli D (a) and penicilli E (c),
and the scarcer spirocysts (b). The latter are very common in the rest of the tentacle.
2) ‘Atrichous’ from the acrospheres.
3) Penicillus D from the acrospheres.
4) Penicillus E from the acrospheres.
5) Spirocyst from the acrospheres.
6) Spirula from the acrospheres.
7) Detail of the papilliform elevations of cnidae (spirocysts) from the tentacle stalks.
8) Spirula from the tentacle stalk.
9) Spirocyst from the tentacle stalk. Scale bar: 1= 50 μm; 2-6, 8-9= 20 μm; 7= 100 μm.
160
LÁMINA/PLATE III. Sideractis glacialis Danielssen, 1890. Cnidae de la faringe.
1-2) Penicilli E descargados, mostrando el túbulo (a).
3) Penicillus E; compárese esta cápsula con las dos imágenes anteriores.
4) Spirula. Escala=20 μm.
- Sideractis glacialis Danielssen, 1890. Cnidae from the actinopharynx.
1-2) Penicilli E discharged, showing the tubule (a).
3) Penicillus E; compare this capsule with the two preceding images.
4) Spirula. Scale bar= 20 μm.
Á. ALTUNA
161
LÁMINA/PLATE IV. Sideractis glacialis Danielssen, 1890. Cnidae de los filamentos.
1) Macerado del filamento mostrando los tres tipos de cnidae presentes: penicilli E (a), penicilli D (b) y spirulae (c).
2) Penicillus E.
3) Penicillus E parcialmente descargado, mostrando el túbulo isodiamétrico (a).
4) Penicillus D.
5) Penicillus D descargado, mostrando el túbulo terminal (a) y el vástago espinoso (b); comparar con la imagen 4.
6) Spirula. Escala= 20 μm.
- Sideractis glacialis Danielssen, 1890. Cnidae from the filaments.
1) A squash from the filament showing the three categories of cnidae that occur: penicilli E (a), penicilli D (b) and
spirulae (c).
2) Penicillus E.
3) Penicillus E partially discharged.
4) Penicillus D.
5) Penicillus D discharged, showing the terminal tubule (a) and the shaft (b); compare with figure 4.
6) Spirula. Scale bar= 20 μm.
Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural. Sección Biológica
Tomo 106, Año 2012
ÍNDICE/INDEX
L. S. SUBÍAS, U. YA. SHTANCHAEVA. Listado sistemático, sinonímico y biogeográfico de los
ácaros oribátidos (Acari: Oribatida) mediterráneos
Systematic, synonymic and biogeographical checklist of the mediterranean oribatid mites
(Acari: Oribatida)
5-92
J. BERZOSA. Presencia de dos géneros africanos en España, con la descripción de dos
nuevas especies (Insecta: Thysanoptera: Thripidae) (8 figs.)
Presence of two african genus in Spain, with the description of two new species (Insecta:
Thysanoptera: Thripidae)
93-100
Ó. DE PAZ, J. DE LUCAS, M. J. MORENO. Distribución de los quirópteros (Mammalia,
Chiroptera) en el parque natural de la Serranía de Cuenca, España Central (6 figs.,
1 tabla)
Bats distribution (Mammalia: Chiroptera) in the Serranía de Cuenca Natural Park, Central
Spain
101-111
P. QUINTAS, E. CACABELOS, J. S.TRONCOSO. Inventario de los moluscos y poliquetos
asociados a las praderas de Zostera marina y Zostera noltei de la Ensenada de O Grove
(Galicia, N-O España) (1 fig., 2 tablas)
Check-list of molluscs and polychaetes associated to the Zostera marina and Zostera noltei
meadows in the Ensenada de O Grove (Galicia, NW Spain)
113-126
J. LÓPEZ ARRABÉ, S. CASADO VIOLAT, L. LLORENTE RODRÍGUEZ, A. MORALES MUÑIZ.
Estimación de la altura en la cruz de los perros (Canis lupus f. familiaris Linnaeus, 1758)
recuperados en un relleno alto-medieval del aljibe de la antigua fábrica de Tabacalera
(Gijón, Asturias) (4 figs., 3 tablas)
Shoulder height estimation of dogs (Canis lupus f. familiaris Linnaeus, 1758) from an early
middle ages filler of the cistern at the site of Tabacalera (Gijón, Asturias)
127-136
S. MARTÍN NIETO, C. J. MARTÍN-BLANCO. La enseñanza de la Biología y las Ciencias
Ambientales del bachillerato internacional en el I.E.S. Maestro Matías Bravo
(Valdemoro, Madrid, España) (3 figs., 5 tablas, 2 láms., 1 anexo)
The teaching of Biology and environmental Science of international baccalaureate at I.E.S.
Maestro Matías Bravo (Valdemoro, Madrid, Spain)
137-150
Á. ALTUNA. Sideractis glacialis Danielssen, 1890 (Anthozoa, Corallimorpharia), una
especie nueva para la fauna ibérica procedente del banco de Galicia y del cañón de La
Gaviera (Golfo de Vizcaya) (España, Atlántico NE) (2 figs., 1 tabla, 4 láms.)
Sideractis glacialis Danielssen, 1890 (Anthozoa, Corallimorpharia), a new species for the
Iberian fauna from the Galicia bank and the La Gaviera canyon (Bay of Biscay) (Spain, NE
Atlantic)
151-161
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Guinoux, M. 1960.Géologie statigraphique.759 págs. Masson & Cie Éditeurs. Paris.
Libro colectivo: Autor. Año. Título del capítulo. In: Editor/es, Coordinador/es Título del libro. pág inicial-pág.
final. Editorial. Ciudad.
Sanford, F. 1994. The Florida hermit-crab sponge, a littleknown ‘mobile sponge from the NE corner of the Gulf
of Mexico, and its hermit crab associates. In: R.W.M. Van Soest, TH.M.G. Van Kempem & J.C. Braekman, Eds.
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REVISTA: Autor. Año. Título. Vol. Núm. Revista (Título completo). pág inicial-pág. final.
Montes, Mª J., Andrés, C., Ferrer, S. & Guinea, J. 1997. Identificación de una nueva especie de Cryptococcus
procedente de Botany Bay, Tierra Victoria. Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural. Sección
Biológica, 93(1-4): 45-50.
Cita de los recursos electrónicos
Autor/Editor (si está explicitada en el texto o referencia). Título en cursiva. [en línea//catálogo//base de datos en
línea//cd-rom]. Editorial o mención institucional de responsabilidad. Ciudad. <<dirección electrónica del recurso>>
[Consulta: día-mes-año ].
Gamarra, P. & Outerelo, R. Actualización del Catálogo Iberobalear de los Aleocharina (Coleoptera,
Staphylinidae). [en línea]. Grupo de Investigación UCM 921632 «Biología y Biodiversidad de Artrópodos». <
http://escalera.bio.ucm.es/usuarios/bba/cont/docs/RO_9.pdf> [Consulta: 09-12-2010]
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Boletín de la
Real Sociedad Española de Historia Natural
Sección Biológica
Tomo 106, Año 2012
Índice/Index
L. S. Subías, U. Ya. Shtanchaeva. Listado sistemático, sinonímico y biogeográfico de los
ácaros oribátidos (Acari: Oribatida) mediterráneos
Systematic, synonymic and biogeographical checklist of the mediterranean oribatid mites (Acari:
Oribatida)
J. Berzosa. Presencia de dos géneros africanos en España, con la descripción de dos nuevas
especies (Insecta: Thysanoptera: Thripidae) (8 figs.)
Presence of two african genus in Spain, with the description of two new species (Insecta:
Thysanoptera: Thripidae)
Ó. de Paz, J. de Lucas, M. J. Moreno. Distribución de los quirópteros (Mammalia,
Chiroptera) en el parque natural de la Serranía de Cuenca, España Central (6 figs., 1 tabla)
Bats distribution (Mammalia: Chiroptera) in the Serranía de Cuenca Natural Park, Central
Spain
P. Quintas, E. Cacabelos, J. S.Troncoso. Inventario de los moluscos y poliquetos asociados
a las praderas de Zostera marina y Zostera noltei de la Ensenada de O Grove (Galicia, N-O
España) (1 fig., 2 tablas)
Check-list of molluscs and polychaetes associated to the Zostera marina and Zostera noltei
meadows in the Ensenada de O Grove (Galicia, NW Spain)
J. López Arrabé, S. Casado Violat, L. Llorente Rodríguez, A. Morales Muñiz. Estimación
de la altura en la cruz de los perros (Canis lupus f. familiaris Linnaeus, 1758) recuperados
en un relleno alto-medieval del aljibe de la antigua fábrica de Tabacalera (Gijón, Asturias)
(4 figs., 3 tablas)
Shoulder height estimation of dogs (Canis lupus f. familiaris Linnaeus, 1758) from an early
middle ages filler of the cistern at the site of Tabacalera (Gijón, Asturias)
S. Martín Nieto, C. J. Martín-Blanco. La enseñanza de la Biología y las Ciencias
Ambientales del bachillerato internacional en el I.E.S. Maestro Matías Bravo (Valdemoro,
Madrid, España) (3 figs., 5 tablas, 2 láms., 1 anexo)
The teaching of Biology and environmental Science of international baccalaureate at I.E.S.
Maestro Matías Bravo (Valdemoro, Madrid, Spain)
Á. Altuna. Sideractis glacialis Danielssen, 1890 (Anthozoa, Corallimorpharia), una
especie nueva para la fauna ibérica procedente del banco de Galicia y del cañón de La
Gaviera (Golfo de Vizcaya) (España, Atlántico NE) (2 figs., 1 tabla, 4 láms.)
Sideractis glacialis Danielssen, 1890 (Anthozoa, Corallimorpharia), a new species for the
Iberian fauna from the Galicia bank and the La Gaviera canyon (Bay of Biscay) (Spain, NE
Atlantic)
Real Sociedad Española de Historia Natural
Facultades de Biología y Geología
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5-92
93-100
101-111
113-126
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137-150
151-161

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