fondo pantalla delfin

Distribución espacial de cetáceos en el Estrecho de Gibraltar
en función de parámetros oceanográficos en condiciones
estivales.
Renaud de Stephanis
Laboratorio de ingeniería Acústica
RESUMEN
El Estrecho de Gibraltar, el único pasaje natural entre el Mediterráneo y el Océano
Atlántico, está caracterizado por un flujo superficial de aguas atlánticas y un flujo
profundo de aguas mediterráneas densas. Es frecuente el encuentro con un gran número
de especies de cetáceos. El presente estudio se centra en la presencia y distribución
espacial de cetáceos en el Estrecho en relación con parámetros oceanográficos. Se
realizaron muestreos desde una embarcación durante los veranos 2001 y 2002
recorriendo 3 396 Km. Para poder analizar los datos de una forma eficiente, limitando
errores de transferencia de datos a ordenador, se creó una base de datos que pudiese ser
utilizada en las embarcaciones directamente, que estuviese en contacto con un GPS
constantemente, para poder recuperar así la posición de la embarcación cada minuto a
través del programa desarrollada por la IFAW (Internacional Found for Animal
Walfare) logger 2000 Un total de 399 avistamientos de 7 especies de cetáceos fueron
realizados. La distribución espacial de 6 especies de odontocetos: delfín común
(Delphinus delphis),
delfín
listado
(Stenella
coeruleoalba), calderón
común
(Globicephala melas), delfín mular (Tursiops truncatus), cachalotes (Physeter
macrocephalus) y orcas (Orcinus orca) fue examinada respecto a la profundidad, la
pendiente del fondo, la latitud y la longitud. Estos análisis indican que estas especies
pueden ser ordenadas en 3 subgrupos. Un primer grupo, con tendencias a residir en el
sector norte del Estrecho, compuesto por delfines comunes y delfines listados. Debido a
su localización en el mar y sus hábitos alimenticios, éste grupo parece alimentarse de
peces mesopelágicos o calamares asociados con aguas superficiales atlánticas. El
segundo grupo, formado por delfines mulares, calderones comunes y cachalotes, fue
localizado sobre todo en aguas profundas en el sector central del Estrecho de Gibraltar.
2
Mientras que el comportamiento alimenticio del delfín mular sigue sin estar claro, tanto
cachalotes como calderones se alimentan probablemente de calamares que utilizan
aguas profundas mediterráneas. El tercer grupo, formado por orcas fue siempre
observado asociado a pesquerías de atún rojo (Thunnus thynnus) que están localizadas
en la parte suroeste del Estrecho.
3
INDICE
1. INTRODUCCIÓN ................................................................................................... 8
2. METODOLOGÍA .................................................................................................. 15
2-1 Zona de estudio y muestreos ........................................................................... 15
2-2: Presencia de cetáceos y abundancia ............................................................... 19
2-3 Distribución espacial y batimetría ................................................................... 19
2-4 Uso del hábitat y superposición de áreas de campeo....................................... 21
3. RESULTADOS...................................................................................................... 23
3-1 Esfuerzo de búsqueda en la zona de estudio.................................................... 23
3-2 Presencia de cetáceos y abundancia relativa ................................................... 28
3-3 Distribución en relación con parámetros batimétricos .................................... 30
3-4 Asociación y segregación espacial entre especies de cetáceos........................ 44
4. DISCUSIÓN .......................................................................................................... 45
5. CONCLUSIONES ................................................................................................. 53
6- AGRADECIMIENTOS......................................................................................... 55
7- BIBLIOGRAFÍA ................................................................................................... 58
4
INDICE DE FIGURAS
Figura 1: Localización de la zona de estudio en Europa .................................................. 9
Figura 2 : Zona de estudio y batimetría del Estrecho de Gibraltar (Según Sanz et al
1988) .......................................................................................................................... 10
Figura 3: Representación en tres dimensiones de la batimetría del Estrecho de Gibraltar
.................................................................................................................................... 16
Figura 4: Pantalla del Sistema de recolección de datos de la IFAW (International Found
for Animal Walfare) Logger 2000 ............................................................................. 17
Figura 5: Representación del Esfuerzo de búsqueda en todas las condiciones de
observación. ............................................................................................................... 24
Figura 6: Representación del Esfuerzo de búsqueda con condiciones óptimas de
observación. ............................................................................................................... 25
Figura 7: Cuadriculas seleccionadas, y representación del esfuerzo de búsqueda en als
mismas.. ..................................................................................................................... 26
Figura 8: Distribución del esfuerzo de observación en kilómetros por cuadrícula en la
zona de estudio durante el período de estudio. .......................................................... 27
Figura 9: Media y desviación estandar para el número de individuos por grupo para
delfines comunes, listados, y mulares, calderones comunes, cachalotes y orcas en la
zona de estudio durante el período de estudio ........................................................... 29
Figura 10: Media y desviación estandar para la profundidad para delfines comunes,
listados, y mulares, calderones comunes, cachalotes y orcas en la zona de estudio
durante el período de estudio ..................................................................................... 29
5
Figura 11: Distribución de avistamientos de delfines comunes en la zona de estudio,
durante el periodo de estudio. .................................................................................... 32
Figura 12: Distribución de avistamientos de delfines listados en la zona de estudio,
durante el periodo de estudio ..................................................................................... 33
Figura 13: Distribución de avistamientos de delfines mulares en la zona de estudio,
durante el periodo de estudio. .................................................................................... 34
Figura 14: Distribución de avistamientos de calderones comunes en la zona de estudio,
durante el periodo de estudio. .................................................................................... 35
Figura 15: Distribución de avistamientos de cachalotes en la zona de estudio, durante el
periodo de estudio. ..................................................................................................... 36
Figura 16: Distribución de avistamientos de orcas en la zona de estudio, durante el
periodo de estudio. ..................................................................................................... 37
Figura 17 : Distribución del Encounter Rates (ER) para delfines comunes en la zona de
estudio durante el período de estudio......................................................................... 38
Figura 18 : Distribución del Encounter Rates (ER) para delfines listados en la zona de
estudio durante el período de estudio......................................................................... 39
Figura 19: Distribución del Encounter Rates (ER) para delfines mulares en la zona de
estudio durante el período de estudio......................................................................... 40
Figura 20: Distribución del Encounter Rates (ER) para calderones comunes en la zona
de estudio durante el período de estudio.................................................................... 41
Figura 21: Distribución del Encounter Rates (ER) para cachalotes en la zona de estudio
durante el período de estudio. .................................................................................... 42
Figura 22 : Distribución del Encounter Rates (ER) para orcas en la zona de estudio
durante el período de estudio . ................................................................................... 43
6
Orca (Orcinus orca)
1. INTRODUCCIÓN
7
1. INTRODUCCIÓN
El Estrecho de Gibraltar es la única conexión natural existente entre el Mar
Mediterráneo y el Océano Atlántico (Figura 1 y 2). La circulación de las masas de agua
en el Estrecho está caracterizada por un sistema de corrientes Este-Oeste. El Mar
Mediterráneo presenta un balance hídrico negativo debido a que las elevadas pérdidas
por evaporación exceden a las ganancias debidas a precipitaciones y pocos aportes
fluviales. El déficit resultante es de aproximadamente 2,42.1012m3.año-1. (Dietrich
1975). El flujo de corrientes será por tanto el responsable de que exista un equilibrio
hídrico-salino en las cuencas mediterráneas y está formado de la siguiente forma:
•
Un flujo superficial de aguas atlánticas entrando al Mediterráneo
•
y una contracorriente profunda de aguas mediterráneas saliendo hacia el
Atlántico, cada una con salinidades y caudales diferentes (Lacombe and
Richez 1982).
El Estrecho está también caracterizado por procesos de mezcla a través de
afloramientos pulsados inducidos por las mareas y constreñidos por la batimetría
(Echevarría et al. 2002). La interfase entre las aguas superficiales atlánticas y las aguas
profundas mediterráneas, generalmente se sitúa a profundidades comprendidas entre 50
y 200 metros, dependiendo de la localización y los flujos de marea. A medida que nos
acercamos a la costa marroquí desde la costa española la frontera entre las aguas
atlánticas y mediterráneas es cada vez más profunda,. (Garrett 1996, Reul et al. 2002).
Así mismo, se vuelve cada vez más profunda a medida que vamos del Este al Oeste.
Está situada a aproximadamente 100 metros en 5°20 W y baja a 300 metros a 6° W en
la parte central del Estrecho. (Kinder et al. 1988). La mayor parte de de la biomasa de
plancton es transportada al Mar Mediterráneo por las aguas atlánticas. Reul et al 2002
estimó que 5 570 toneladas de C por día, dominadas por nanoplancton autotrófico
8
Figura 1: Localización de la zona de estudio en Europa.
9
Figura 2 : Zona de estudio y batimetría del Estrecho de Gibraltar (Según Sanz et al
1988)
10
(42%) y bacterias heterotróficas (37 %), eran transportadas hacía el Mar Mediterráneo,
mientras que 1 140 toneladas de C de organismos heterotróficos (89 %) eran exportados
diariamente hacia el Atlántico a través del flujo mediterráneo profundo. Las
concentraciones más altas eran observadas en la parte norte del Estrecho, donde circulan
aguas atlánticas superficiales enriquecidas (Van Geen y Boyle 1988) pero debido a las
altas velocidades de las corrientes, la mayor parte de la importación de biomasa tenía
lugar en la parte central y sur del Estrecho.
La distribución de cetáceos y su abundancia en el Estrecho de Gibraltar están
pobremente descritas y se limitan a unas pocas fuentes. Una de ellas proviene de datos
de las actividades comerciales balleneras que tuvieron lugar entre 1921 y 1954 desde
estaciones balleneras en tierra, en Getares (España) y Benzou (Marruecos) y desde
barcos factoría. Se calcula que 826 cachalotes (Physeter macrocephalus), 4 516
rorcuales comunes (Balaenoptera physalus) y 189 rorcuales boreales (Balaenoptera
borealis) fueron capturados durante este período (Aloncle 1964, Aguilar y Lens 1981,
Bayed y Beaubrun 1987, Sanpera y Aguilar 1992). Un estudio llevado a cabo desde los
ferries que unían España y Ceuta, desde Marzo a Mayo de 1999, demostró que la mayor
parte de las especies encontradas en el sector Este del Estrecho eran delfines listados
(Stenella coeruleoalba), delfines comunes (Delphinus delphis), y, ocasionalmente,
delfines mulares (Tursiops truncatus), calderones comunes (Globicephala melas) y
cachalotes (Roussel 1999). Así mismo, Silvani et al 1999, en un estudio sobre capturas
accidentales de redes a la deriva en el mediterráneo occidental, pone de relevancia la
abundante presencia de delfines comunes y delfines listados en el Estrecho. Sin
embargo ninguno de estos estudios hace referencia a la densidad relativa y a la
distribución espacial de las especies de cetáceos que se encuentran a lo largo del
Estrecho de Gibraltar
11
Delfín común (Delphinus delphis)
Delfín listado (Stenella coeruleoalba)
Delfín mular (Tursiops truncatus)
Calderón común (Globicephala melas)
Cachalote (Physeter macrocephalus)
Orca (Orcinus orca)
12
Estudios sobre la ecología de depredadores superiores en el mar indican que su
distribución y abundancia está a menudo relacionada con procesos oceanográficos y
productividad marina. La batimetría juega directa o indirectamente un papel importante
en la distribución de las presas. (FAO 1987, Gil de Sola 1993). Este papel puede ser
directo en presas demersales para las cuales la distribución puede ser a menudo
relacionada con parámetros batimétricos como la profundidad y la pendiente. Para las
presas pelágicas de cetáceos, tales como peces o cefalópodos, los parámetros
batimétricos también podrían actuar indirectamente induciendo circulaciones verticales
(afloramientos) y horizontales (corrientes) que podrían estimular la producción primaria
y secundaria, pero que también podrían actuar directamente en la distribución espacial
de las presas a través de efectos de transporte y condensación (Rubin 1994,
Baumgartner 1997, Davis et al. 1998, Cañadas et al. 2002).
Los objetivos de este estudio son:
1)
Estimar la abundancia relativa de las especies de cetáceos presentes en el
Estrecho de Gibraltar.
2)
Investigar cómo sus distribuciones pueden ser relacionadas con los parámetros
batimétricos del Estrecho de Gibraltar.
3)
Examinar las asociaciones o segregaciones espaciales interespecíficas en el
Estrecho de Gibraltar en época estival.
13
Delfín común (Delphinus delphis)
2. METODOLOGÍA
14
2. METODOLOGÍA
2-1 Zona de estudio y muestreos
La zona de estudio es el área Estrecho de Gibraltar, comprendida entre los 5º y 6º de
longitud Oeste, intentando cubrir toda el área hasta las aguas del Reino de Marruecos.
El Estrecho de Gibraltar (Figuras 1 y 2) tiene aproximadamente 60 Km. de largo. Su
frontera Oeste está localizada entre el cabo de Trafalgar en España y el cabo Espartel en
Marruecos, separados por 44 Km. El Estrecho se estrecha hacia el Este llegando a una
distancia mínima entre Tarifa y Punta Cires de 14 Km. Su frontera Este está localizada
entre Punta Europa (Gibraltar) y Punta Almina (África) y están separadas por 23 Km.
(Parrilla et al., 1988).
La batimetría del Estrecho se caracteriza por ser un cañón que va de Este a Oeste con
aguas poco profundas (200-300 m) que se pueden encontrar en la cara atlántica y aguas
más profundas (800-1000 m) en la cara mediterránea (Figuras 2 y 3).
Transectos aleatorios fueron llevados a cabo desde el barco de investigación Elsa
durante los meses de Julio, Agosto y Septiembre 2001 y 2002. La embarcación ELSA
es una motora de 11 metros de eslora, 2,80 metros de manga, y que tiene una plataforma
que permite posicionar observadores a 4 metros sobre el nivel del mar. Está provista de
dos motores perkins de 82 CV. de potencia, que alimentan un convertidor eléctrico que
permite distribuir corriente eléctrica a 220 Voltios y 300 vatios, desarrollando una onda
sinusoidal pura. Los transectos no siguieron un diseño sistemático y fueron llevados a
cabo aleatoriamente en el Estrecho durante los muestreos. La estrategia de muestreo fue
idéntica durante todo el periodo de estudio. La zona de estudio fue muestreada a una
velocidad media de 5,3 nudos.
15
ESPAÑA
MARRUECOS
Figura 3: Representación en tres dimensiones de la batimetría del Estrecho de
Gibraltar
Embarcación Elsa con su plataforma a 4 metros de altura.
16
El esfuerzo de búsqueda era parado cuando se contactaba con un grupo de cetáceos y
volvía a empezar otra vez cuando el avistamiento se terminaba, volviendo al rumbo
establecido previamente.
Los observadores eran situados en una plataforma de observación a 4 metros sobre el
nivel del mar. Dos observadores entrenados ocuparon el puesto de observación en
turnos de una hora, durante la luz del día, cuando la visibilidad superaba las 3 nm. (5,6
Km.) y provistos de unos prismáticos 8 x 50, cubriendo 180º por delante del barco. El
esfuerzo de búsqueda fue medido como el número de kilómetros navegados con
condiciones de avistamiento adecuadas (con un estado de mar menor de 4 en la escala
Douglas y con dos observadores en el puesto de observación). Se ha seguido en todo
momento los protocolos de observación desarrollados en 1999 por la SEC, Sociedad
Española de Cetáceos (SEC 1999).
Figura 4: Pantalla del Sistema de recolección de datos de la IFAW (International Found
for Animal Walfare) Logger 2000
17
La posición geográfica de la embarcación era grabada continuamente en un ordenador
portátil desde un GPS y a través de un programa informático (Figura 4 ) (IFAW Data
Logging Stware Logger 2000 versión 2.20) provisto por la International Fund For
Animal Walfare). Un servidor NMEA grababa automáticamente la hora, la posición, el
rumbo, y la velocidad cada minuto a una base de datos. Datos relativos a la hora,
especie, número de individuos, comportamiento y otros datos relevantes durante los
avistamientos fueron grabados con otros datos ambientales relevantes.
Un avistamiento fue definido como un grupo de animales de la misma especie
observados a la misma hora que llevan un comportamiento similar y que estaban a
menos de 1000 m de distancia entre ellos (SEC 1999). Cuando un grupo de animales era
observado se grababa la posición de la embarcación, la distancia y la demora con
respecto a los cetáceos. La posición exacta de los animales era grabada cuando se
establecía el contacto con los mismos (menos de 100 m de los animales). Algunos
grupos de animales eran observados pero no contactados. El esfuerzo de observación no
tuvo en cuenta los kilómetros navegados cuando se estaba siguiendo un grupo de
animales (desde que eran contactados hasta que se abandonaban).
El área de estudio fue dividida en cuadrículas con una resolución de 2 minutos de
latitud por 2 minutos de longitud (Figuras 7 y 8). La distancia en kilómetros de
búsqueda en cada cuadrícula fue entonces calculada utilizando un sistema de
información geográfico: Arc-view 3.2 de ESRI y su extensión Animal movement
(Hooge and Eichenlaub 2000) proporcionado por el CEBC-CNRS (Centre D´Etudes
Biologiques de Chizé del Centre Nationale de Recherche Scientifiques). Tan sólo
fueron utilizados para los análisis, las cuadrículas de los transectos cubiertos con
esfuerzo de al menos 3 km en total (Figura 8).
18
2-2: Presencia de cetáceos y abundancia
Para poder comparar los datos obtenidos en la zona de estudio con otras zonas de
estudio dos parámetros fueron definidos:
1.
1) El Encounter Rate (ER), es el número de avistamientos de una especie dada
por cada 100 Km. navegados y es definido:
ER=(Sigh/Eff)x100
•
Sigh: número de avistamientos realizados de una especie en esfuerzo de
búsqueda en la zona de estudio.
•
Eff : Distancia (Km.) cubierta con esfuerzo de búsqueda
Sigh incluye los avistamientos de cetáceos en donde los animales fueron
contactados y los avistamientos de los cetáceos en donde los animales no fueron
contactados.
2.
El Abundance Index Rate(AI) (ind/Km.) también fue definido como:
AI=(Ind/Eff)x100
•
Ind: número de individuos de una especie dada, observados con esfuerzo de
búsqueda en la zona de estudio.
•
Eff: Distancia (Km.)cubierta con esfuerzo de búsqueda
Ind incluye los avistamientos de cetáceos en donde los animales fueron contactados y
los avistamientos de los cetáceos en donde los animales no fueron contactados
2-3 Distribución espacial y batimetría
El Encounter Rate para cada especie fue calculado para cada cuadrícula como
número de avistamientos por especies y por Km. buscado. Sólo los avistamientos para
19
los cuales el contacto fue establecido (de la que se tiene posición precisa) fueron usados
para este análisis.
Dos parámetros batimétricos fueron analizados: la profundidad y la pendiente. La
profundidad media y la pendiente fueron calculadas para cada cuadrícula. La
profundidad fue obtenida de las cartas realizadas durante el Proyecto Hércules (198083) por Sanz et al. 1988. La profundidad media fue calculada como la media entre la
profundidad máxima y la profundidad mínima de cada cuadrícula. La pendiente fue
calculada como:
Pendiente (m/Km.) =(Dmax-Dmin)/DI
•
Dmax es la profundidad máxima en la cuadrícula
•
Dmin es la profundidad mínima en la cuadrícula
•
DI es la distancia (Km.) entre los puntos de profundidad máxima y mínima de
la cuadrícula.
Para determinar si las diferentes especies de cetáceos estaban distribuidas no
uniformemente respecto a la profundidad, la pendiente, la latitud y la longitud (positiva
hacia el Este del meridiano 0º de Greenwich y negativa al Oeste), se aplicó un modelo
lineal generalizado (GLM), usando el Software R (Ihaka y Gentleman 1996), para
analizar las relaciones entre el ER de cada especie de cetáceo para cada cuadrícula en
relación con la profundidad, la pendiente y la posición (latitud y longitud en el medio)
de la cuadrícula. Dada la naturaleza de la variable respuesta, con valores de “0” para el
ER en numerosas cuadrículas, los datos fueron transformados usando una distribución
de quasi Poisson para evitar sobredispersión.
20
2-4 Uso del hábitat y superposición de áreas de campeo
Para analizar el uso del hábitat por parte de las diferentes especies de cetáceos, se
observó el uso de toda la zona de estudio realizado por cada especie, y fue definido
como el número de cuadrículas en donde una especie dada fue observada. Para cada
especie se calculó la profundidad media de su hábitat, como la media de las
profundidades de cada cuadrícula visitada por esta especie (Figuras 9 y 10). El grado de
superposición entre dos especies fue definido, como el número de cuadrículas utilizadas
por las dos especies divididas por el número total de cuadrículas usadas por cada
especie y expresadas en porcentaje. Para analizar más precisamente el entrecruzamiento
en el uso del hábitat entre dos especies también se tomó en consideración el ER
(expresado en porcentaje) para cada cuadrícula por cada especie. El sobrecruzamiento
fue entonces calculado como la suma del mínimo ER común para una cuadrícula dada
visitada por las dos especies.
21
Rorcual común (Balaenoptera physalus)
RESULTADOS
22
3.RESULTADOS
3-1 Esfuerzo de búsqueda en la zona de estudio
Un total de 4 202 Km. de transectos fueron realizados en la zona de estudio. De
éstos, 3 396 Km. fueron realizados con esfuerzo de búsqueda adecuado, y 3 356 Km. de
transectos con esfuerzo de búsqueda adecuado fueron retenidos en la zona de estudio
durante los meses de Julio, Agosto y Septiembre 2001 y 2002. Representaron 120
cuadrículas (con suficiente esfuerzo de observación) lo que representa un área de 1 340
km² (Figuras 5 a 8 ).
23
Figura 5: Representación del Esfuerzo de búsqueda en todas las condiciones de
observación.
24
Figura 6: Representación del Esfuerzo de búsqueda con condiciones óptimas de
observación.
25
Figura 7: Cuadriculas seleccionadas, y representación del esfuerzo de búsqueda en
las mismas..
26
Figura 8: Distribución del esfuerzo de observación en kilómetros por cuadrícula en
la zona de estudio durante el período de estudio.
27
3-2 Presencia de cetáceos y abundancia relativa
Se realizaron 455 avistamientos en la zona de estudio. De estos, 399 fueron
realizados con un esfuerzo de observación apropiado, y fueron por tanto usados para el
cálculo de ER y AI, y en 345 de ellos los animales fueron contactados (Tabla 1)
La media del número de individuos en el grupo y la media de las profundidades
usadas por cada especie se representan en la (Figura 9 y 10)
Se observaron 7 especies de cetáceos. En términos de avistamientos, las especies más
comúnmente observadas fueron el
delfín común y el cachalote. Las menos
frecuentemente observadas fueron el rorcual común con sólo 1 avistamiento y la orca
(Orcinus orca) (Tabla 1). Si se toma en cuenta el número de individuos medio en un
grupo, la especie más abundante era el delfín listado y el delfín común, mientras que
las especies menos observadas fueron el rorcual común y el cachalote (Tabla 1)
Especie
Nº
Avistamientos
Avistamientos con contacto Encounter Rate
Abundance
Index
Delphinus delphis
92
87
2,74
101,49
Stenella coeruleoalba
85
78
2,53
273,49
Tursiops truncatus
35
31
1,04
21,43
Globicephala melas
62
59
1,85
66,94
Physeter macrocephalus
91
60
2,71
3,53
Orcinus orca
21
19
0,63
5,69
Balaenoptera physalus
1
1
0,03
0,03
No id
12
4
0,36
-
Totales
399
339
11,89
472,60
Tabla 1: Número de avistamientos, ER y AI, calculado en relación al esfuerzo de
observación (3 396 km) en la zona de estudio durante el verano.
28
300,00
250,00
200,00
150,00
100,00
50,00
Orcinus orca
Physeter
macrocephalus
Globicephala
melas
Tursiops
truncatus
Stenella
coeruleoalba
Delphinus
delphis
0,00
Figura 9: Media y desviación estandar para el número de individuos por grupo para
delfines comunes, listados, y mulares, calderones comunes, cachalotes y orcas en la
zona de estudio durante el período de estudio
800,00
700,00
600,00
500,00
400,00
300,00
200,00
100,00
Orcinus orca
Physeter
macrocephalus
Globicephala
melas
Tursiops
truncatus
Stenella
coeruleoalba
Delphinus
delphis
0,00
Figura 10: Media y desviación estandar para la profundidad para delfines comunes,
listados, y mulares, calderones comunes, cachalotes y orcas en la zona de estudio
durante el período de estudio
29
3-3 Distribución en relación con parámetros batimétricos
Debido a su bajo ER, los rorcuales comunes fueron retirados de estos análisis. La
distribución de los avistamientos de las diferentes especies se representa en la figuras de
la 11 a 16. LA distribución espacial de ER para las 6 especies más comúnmente
observadas se representa en la figuras de la 17 a 22. La profundidad media del área
frecuentada por cada especie de cetáceos se representa en la figura 10. El análisis de la
distribución espacial de las especies de cetáceos a través del Estrecho se resume en la
Tabla 2.
Especies
Valores
Delphinus
Estimate 9.87 * 10-6
delphis
t value
P
Esfuerzo
3.20
<0.001
Profundidad Pendiente
1.231
ns
Lat.
7.70 * 10-3 4.66
3.28
< 0.001
Long.
-
2.67
0.009
0.50
ns
Null Residual
r²(en%)
deviance deviance
208.12
156.84
24.6
Stenella
coeruleoalba
Estimate 1.71 * 10-5
t value
6.52
P
<0.001
1.97 * 10-3 6.01 * 10-3
3.35
2.65
0.75
<0.001
0.009
ns
-1.31
ns
187.44
118.47
36.8
Tursiops
truncatus
Estimate 3.21* 10-5
t value
5.59
P
<0.001
4.28 * 10-3
2.58
0.011
0.07
Ns
-12.82
-1.97
0.050
0.14
ns
173.41
92.421
46.7
Globicephala
melas
Estimate 3.89 * 10-5
t value
12.89
P
<0.001
5.38 * 10-3
5.60
<0.001
-0.20
Ns
-22.63
-6.17
<0.001
-1.55
ns
288.58
71.814
75.1
Physeter
Estimate 3.53 * 10-5
macrocephalus t value
7.197
P
<0.001
5.73 * 10-3
3.81
<0.001
-1.67
Ns
-15.39
-2.62
0.009
0.00
Ns
340.53
153.17
55.0
0.354
Ns
-68.42 12.43
-5.89
-5.88
<0.001 <0.001
129.37
27.324
78.9
Orcinus orca
Estimate 6.90 * 10-5 -9.16 * 109-3
t value
8.22
-3.84
P
<0.001
<0.001
Tabla 2 :GLM de la distribución de ER de 6 especies de odontocetos comúnmente
encontrados en el Estrecho de Gibraltar, en relación a la profundidad, pendiente, el
esfuerzo de observación y la situación geográfica.
30
Los delfines comunes fueron observados en el 37,5% de las cuadrículas muestreadas.
La distribución del delfín común fue asociada positivamente a la pendiente y a la latitud
(era más fácil encontrarlos en la parte norte del Estrecho que en la parte sur). Los
delfines listados fueron observados en el 37,5% de las cuadrículas muestreadas. La
distribución del delfín listado fue explicada positivamente por la profundidad y por la
pendiente (el delfín listado está en las zonas más profundas y pendientes del Estrecho).
Delfines mulares, calderones comunes y cachalotes fueron encontrados respectivamente
en el 8,3%, 13,3% y 9,2% de las cuadrículas muestreadas. La distribución de estas 3
especies fue explicada positivamente por la profundidad y negativamente por la latitud
(estas especies se encuentran en las zonas más profundas del sur del Estrecho de
Gibraltar). Las orcas se encuentran en el 6,5% de las cuadrículas muestreadas. La
distribución de esta especie fue explicada negativamente por la profundidad y la
longitud (las orcas se encontrarían en las zonas menos profundas del suroeste del
Estrecho)
31
Figura 11: Distribución de avistamientos de delfines comunes en la zona de estudio,
durante el periodo de estudio.
32
Figura 12: Distribución de avistamientos de delfines listados en la zona de estudio,
durante el periodo de estudio
33
Figura 13: Distribución de avistamientos de delfines mulares en la zona de estudio,
durante el periodo de estudio.
34
Figura 14: Distribución de avistamientos de calderones comunes en la zona de
estudio, durante el periodo de estudio.
35
Figura 15: Distribución de avistamientos de cachalotes en la zona de estudio,
durante el periodo de estudio.
36
Figura 16: Distribución de avistamientos de orcas en la zona de estudio, durante el
periodo de estudio.
37
Figura 17 : Distribución del Encounter Rates (ER) para delfines comunes en la zona
de estudio durante el período de estudio.
38
Figura 18 : Distribución del Encounter Rates (ER) para delfines listados en la zona
de estudio durante el período de estudio.
39
Figura 19: Distribución del Encounter Rates (ER) para delfines mulares en la zona
de estudio durante el período de estudio.
40
Figura 20: Distribución del Encounter Rates (ER) para calderones comunes en la
zona de estudio durante el período de estudio.
41
Figura 21: Distribución del Encounter Rates (ER) para cachalotes en la zona de
estudio durante el período de estudio.
42
Figura 22 : Distribución del Encounter Rates (ER) para orcas en la zona de estudio
durante el período de estudio .
43
3-4 Asociación y segregación espacial entre especies de cetáceos
Los datos se resumen en la Tabla 3. Tres grupos de cetáceos pueden ser
diferenciados:
1)
Delfines comunes y delfines listados tendían a estar asociados espacialmente
entre ellos. El entrecruzamiento entre delfines comunes y, en menor medida, entre
listados y otras especies de cetáceos era limitado, lo que era mucho más obvio
cuando se considera el entrecruzamiento espacial de los ER por cuadrícula.
2)
Delfines mulares, calderones comunes y cachalotes comparten una gran parte
de su hábitat en el Estrecho.
3)
El menor entrecruzamiento con otras especies de cetáceos fue observado con
orcas.
Delphinus
Stenella
Tursiops
Globicephala
Physeter
Orcinus
delphis
coeruleoalba
truncatus
melas
macrocephalus
orca
Delphinus delphis
100.00
34.56
1.67
4.35
2.22
3.23
Stenella coeruleoalba
66.67
100.00
6.05
10.19
6.80
3.42
Tursiops truncatus
13.33
15.56
100.00
53.50
59.29
5.07
Globicephala melas
22.22
24.44
50.00
100.00
47.38
14.28
Physeter
15.56
17.78
63.63
56.25
100.00
3.18
11.11
8.89
20.00
25.00
9.09
100.00
Especies
macrocephalus
Orcinus orca
Tabla 3: Entrecruzamiento de las áreas de campeo calculado con el porcentaje de
ocurrencia (en negrita) en cada cuadrícula muestreada, y en función del porcentaje de
ER (en cursiva) de cada cuadrícula visitada por las 6 especies de odontocetos más
comunes, encontradas en el Estrecho de Gibraltar.
44
Calderón común (Globicephala melas)
DISCUSIÓN
45
4. DISCUSIÓN
El Estrecho de Gibraltar se caracteriza por una alta diversidad de cetáceos con 7
especies observadas durante el periodo de este estudio. Además, la mayor parte de estas
especies son abundantes en el Estrecho de Gibraltar. Se podría sugerir que esta alta
diversidad de cetáceos observada en el Estrecho de Gibraltar podría estar relacionada
con un alto número de cetáceos transitando dentro y fuera del Mediterráneo a través del
Estrecho. Sin embargo, trabajos de foto-identificación (Bigg et al 1990, Brain 1990,
Defran et al 1990, Hansen y Defran 1990) a largo plazo indican que los individuos de
cachalotes, calderones comunes, delfines mulares, orcas y delfines comunes son al
menos estacionalmente residentes en el Estrecho (de Stephanis, datos no publicados)
mientras que el estatus del delfín listado necesita ser precisado. La hipótesis más
probable para explicar esta alta densidad de cetáceos en el Estrecho, debe ser la
disponibilidad de presas a lo largo del Estrecho.
Este estudio indica que los parámetros batimétricos, así como la localización en el
Estrecho juega un papel significante en la distribución de 6 especies de cetáceos. Las
variables con una mayor influencia en la distribución de cetáceos en el Estrecho fueron
la profundidad, y en menor medida la pendiente. Tres grupos distintos de especies
fueron identificados en función de su distribución a través del Estrecho. Delfines
comunes y delfines listados tienen una distribución bastante amplia, y se sitúan sobre
todo el la parte norte de la zona de estudio, concentrados sobre todo en las zonas de
aguas profundas y a lo largo del borde norte del canal norte del Estrecho. (Figura 2).
Los delfines mulares, calderones comunes y cachalotes comparten una gran parte de su
zona de alimentación y estas tres especies fueron encontradas sobre todo en aguas
46
profundas en el canal principal del Estrecho. El tercer grupo es el de las orcas y fueron
más observadas en la parte Oeste de la zona de estudio. Estas diferencias en las
distribuciones espaciales de estos tres grupos podrían estar relacionadas con sus
respectivas estrategias de alimentación. Y por el hecho de que se alimentan en
diferentes masas de agua. Hay poca información sobre la dieta de estas especies en la
zona de estudio. De acuerdo con otros estudios, tanto delfines comunes como delfines
listados parecen ser especies bastantes oportunistas, (Klinowska 1991, Young y
Cockcrdet 1994, Gannier 1995), cazando sobre todo pequeños peces y cefalópodos
neríticos. Los pequeños cefalópodos y myctophidos mesopelágicos, que componen la
dieta de estos dos delfines parece ser más importantes en listados, (Blanco et al. 1995,
Kenney et al. 1995, Santos et al. 1996, Pauly et al. 1998) que en delfines comunes
(Young and Cockcrdet 1994, Kenney et al. 1995, Cordeiro 1996, Santos et al. 1996) y
estas diferencias podrían contribuir y explicar la mayor afinidad por aguas profundas de
delfines listados comparado con delfines comunes. Una cuestión interesante es que las
dos especies son más abundantes en el sector norte donde circulan aguas atlánticas
superficiales enriquecidas. (Van Geen y Boyle 1988) y donde la concentración de la
biomasa de plancton es mayor y las velocidades de las corrientes son menores en
comparación con la parte central y el sector más al sur del Estrecho (Reul et al 2002).
Estas condiciones ecológicas pueden ser más favorables tanto para peces como para
pequeños cefalópodos que se alimentan de fitoplancton y de zooplancton. Estás dos
especies de delfines no son nadadores de grandes profundidades. Estudios sobre el
comportamiento de inmersión llevados a cabo en delfines comunes y dos especies de
stenellas demostraron que estas especies no suelen realizar inmersiones de más de 150
metros de profundidad. (Evans 1974, Scott et al. 1993, 1995, Davis et al. 1996). Esto
sugiere que tanto delfines comunes como delfines listados restringirían la mayoría, o
47
casi todas sus actividades de alimentación a las aguas superficiales Atlánticas. Además
la interfase de aguas Atlántico-Mediterráneas podría actuar como una frontera para sus
presas (peces y cefalópodos) y esta interfase se sitúa a menor profundidad en la parte
norte del Estrecho, lo que podría aumentar su éxito en sus estrategias de alimentación.
Respecto al segundo grupo de cetáceos, dos especies, el calderón común y el cachalote,
son considerados como cazadores de calamares y realizan inmersiones de grandes
profundidades. Por ello, la distribución espacial en verano de estas dos especies a lo
largo del Estrecho, podría ser indicativa de una distribución de grandes especies de
calamares. (Tabla 4). Sin embargo, no queda claro porqué el delfín mular, cuya dieta se
basa sobre todo en peces (Gunter 1942, Tomilin 1957, Evans 1980, Barros y Odell
1990, Gannier 1995) tiende a estar espacialmente asociado con cachalotes y calderones
comunes. El contenido estomacal de tres cachalotes capturados durante las operaciones
balleneras en 1925 en el Estrecho de Gibraltar contenía sobre todo restos de calamar y
algunos restos de elasmobranquios bentónicos (Cabrera 1925). Varios estudios sobre
cachalotes han demostrado que suelen realizar inmersiones regularmente a
profundidades mayores de 1000 metros (Watkins et al. 1993) y por lo tanto son capaces
de llegar al fondo marino en toda la zona de estudio. Los calderones comunes también
suelen realizar inmersiones profundas llegando a profundidades generalmente
comprendidas entre 200 y 600 metros, con una profundidad máxima de 828 m (HeideJøgersen et al. 2002, Baird et al. 2002). Los calderones comunes se alimentan
básicamente de calamares neríticos y oceánicos y en una mayor medida de peces que
suelen ser comunes a profundidades comprendidas entre los 100 y los 1000 metros, pero
que realizan movimientos verticales que permiten al calderón común capturarlos
durante la noche cuando están más cerca de la superficie , mientras que durante el día
48
serían inaccesibles (Desportes and Mouritsen 1993, Baird et al. 2002). La distribución
espacial en verano de calderones comunes y cachalotes indica que ambas especies se
Presente en el
M ar de Alborán
Presente en el
Golfo de Cádiz
Profundidad
mínima
reportada
Profundidad
máxima
reportada
Tamaño
máximo de
manto
x (M )
x (M )
x (M )
x (L)
x (N)
x (N)
25
27
58
140
280
314
45 (P)
9 (P)
12 (P)
x (M )
x (M )
x (M )
x (M )
x (N)
x (N)
115
47
290
41
-
550
744
720
616
190
81
80
190
761
56
475
8 (P)
6 (P)
2 (U)
4 (P)
2 (P)
6 (P)
3 (E)
4 (U)
1.9 mature. (N)
4 (P)
3 (V)
2.7 mature. (N)
PResa conocida de
cachaltoes
Presa
conocida de
Calderón
común
Order Sepioidea
Family Sepiidae
Sepia deficinalis (Linnaeus. 1758)
Sepia elegans (Blainville. 1827)
Sepia orbignyana (Férussac. 1826)
Family Sepiolidae
Rossia macrosoma (Delle Chiage. 1830)
Neorossia caroli (Joubin. 1902)
Heteroteuthis dispar (Rüppell. 1845)
Rondeletiola minor (Naef. 1912)
Sepiola atlantica (Orbigny. 1839)
Sepiola rondeleti (Leach 1817)
Sepiola robusta (Naef. 1912)
Sepiola ligulata (Naef. 1912)
Sepiola intermedia (Naef. 1912)
Sepietta oweniana (Orbigny. 1840)
Sepietta obscura (Naef 1916)
Sepietta neglecta (Naef 1916)
x (M )
x (M )
x (M )
x (M )
x (M )
x (M )
x (N)
X (I)
x (N)
x (N)
x (N)
x (N)
47
80
34
27
27
41
X (J)
Order Teuthoidea
Family Architeuthidae
Architeuthis sp.
Family Loliginidae
Loligo vulgaris (Lamarck. 1798)
Alloteuthis media (Linnaeus. 1758)
Alloteuthis subulata (Lamarck. 1798)
Family Chtenopterygidae
Chtenopteryx sicula (Vérany. 1851)
Family Enoploteuthidae
Abralia veranyi (Rüppell. 1844)
Family Onychoteuthidae
Onychoteuthis banksii (Leach. 1817)
Ancistroteuthis lichtensteinii (Férussac and Orbigny.
x (L)
x (M )
x (M )
x (M )
600 (1495 in
L) (P)
x (N)
x (N)
x (N)
X
27
25
34
317
478
510
42 (P)
12 (P)
20 (P)
X (J)
x (M )
725
725
4 (O)
x (M )
47
761
4 (O)
x (M )
x (M )
650
175
650
776
30 (P)
30 (P)
X
X
x (M )
x (M )
451
424
725
720
33 (P)
19 (C)
X (B. H. Q. R. S. T)
X (B. T)
x (M )
415
725
4 (P)
46
44
87
629
693
786
37 (P)
27 (P)
75 (P)
1839)
Family Histioteuthidae
Histioteuthis bonnellii (Férusac. 1835)
Histioteuthis reversa (Verrill. 1880)
Family Brachioteuthidae
Brachioteuthis riisei (Steenstrup. 1882)
Family Ommastrephidae
Illex coindetii (Vérany. 1839)
Todaropsis eblanae (Ball. 1841)
Todarodes sagittatus
(Lamarck. 1798)
x (M )
x (M )
x (M )
x (N)
x (N)
x (A)
X (B. J)
X (B. J. K)
X (G. J)
X
X
X (F. H. Q. R. S)
Tabla 4: Especies de calamares presentes en el Mar de Alborán y el Golfo de Cádiz.
Están marcadas en el caso de que estas especies hayan sido registradas como presas de
cachalotes o calderones comunes. La referencia bibliográfica viene marcada con una
letra. A : Allué et al 1977; B : Aguiar dos Santos and Haimvici 2001; C: Bianchi et al
1999; D: Bjørke and Gjøsæter 1998; E: Boyle 1983; F: Clarke 1983; G: Clarke and
Goodall 1994; H: Clarke et al 1998; I:Degner. 1925; J: Desportes and Mouritsen 1993;
K: Gannon et al 1997; L: Gonzalez et al 2000; M: González and Sánchez. 2002; N:
Guerra A. 1982; O:Okutani 1995; P:Roper. et al 1984; Q: Santos et al 1999; R: Santos
et al 2001; S: Santos et al 2002; T:Smith and Whitehead 2000. U:
http://www.cephbase.utmb.edu/ ; V: Guerra 1992.
49
X (D. G. J)
alimentarían de calamares, y posiblemente peces, asociados con el flujo profundo de
aguas mediterráneas. Es interesante el ER de cachalotes es el más elevado justo al oeste
de la cresta Central que separa el canal norte del canal principal. La otra área de mayor
ER para cachalotes se encuentra al este de la Cresta Kamara. Esto sugiere que los
cachalotes podrían alimentarse en áreas donde se producen contracorrientes profundas
(inducidas por la topografía marina), y que podría por tanto actuar en la distribución de
las presas. La concentración de calderones durante el día comunes sugiere que sus
presas se concentran principalmente en las aguas del canal principal y a la entrada del
cañón de Ceuta. Los delfines mulares presentan una distribución similar a la de los
cachalotes. Sin embargo, como sus habilidades de inmersión son limitadas, deberían de
restringir sus procesos de alimentación a las aguas atlánticas superficiales. Los delfines
mulares se alimentan oportunistamente y se considera que tienen una dieta basada
principalmente en presas demersales (Barros y Odell 1990, Gannier 1995), lo que es
improbable en este estudio en relación con su distribución en las aguas muy profundas
del Estrecho de Gibraltar , donde una alimentación pelágica parece ser la única
estrategia de alimentación posible. Es interesante que prácticamente no existe
entrecruzamiento entre la distribución de delfín mular y delfín común, lo que sugiere
algún mecanismo de exclusión entre estas dos especies. Los delfines mulares suelen
matar marsopas en Escocia (Ross and Wilson 1996, Patterson et al 1998) y los delfines
comunes podrían evitar las áreas donde los delfines mulares se encuentran. Al faltar
información sobre la dieta de estas especies en esta zona de estudio, es imposible
determinar si se están alimentando básicamente en presas pelágicas mediterráneas que
migrarían a superficie por la noche, o si se alimentan de presas pelágicas asociadas a las
masas de agua atlánticas, o las dos cosas.
50
La distribución de orcas en el Estrecho es la más diferente comparada a la del resto
de las especies de cetáceos que ocupan el Estrecho de Gibraltar. Las orcas suelen
interactuar con las pesquerías de palangre de atún rojo (Thunnus thynnus) (de Stephanis
et al 2001), (Figuras x y x y x) que migran fuera del Mediterráneo después de completar
la puesta. La distribución espacial en verano de la orcas está estrechamente asociada a la
localización geográfica de esta pesquería, que se concentra al este de la cresta Kamara
para la flota marroquí, y en el paso entre Monte Seco y Monte Tartesos para la flota
española.
Interacciones de orcas (Orcinus orca) con pesquerías
de atún rojo (Thunnus thynnus) en el Estrecho de
Gibraltar
Atún rojo (Thunnus thynnus) después de un ataque
de orca (Orcinus orca).
51
Cachalote (Physeter macrocephalus)
CONCLUSIONES
52
5. CONCLUSIONES
Con este estudio, se muestra que tanto cachalotes, calderones comunes y delfines
mulares están espacialmente asociados a la zona de aguas profundas del canal principal
del Estrecho de Gibraltar. Sin embrago, las posibilidades de inmersión de estas tres
especies difieren en gran medida, y se esperaría una segregación espacial vertical entre
ellas, con cachalotes capaces de explotar toda la columna de agua durante el día y la
noche, mientras que calderones comunes deberían de ser capaces de explotar calamares
a profundidades intermedias, probablemente durante la noche, y mientras que los
delfines mulares serían sólo capaces de explotar las presas a lo largo de los primeros
200 m de profundidad. Calderones comunes y delfines mulares suelen ser observados en
asociación estrecha durante el día, lo que sugiere una ausencia de exclusiones
competitivas. Sin embarga, esto no excluye la hipótesis de una segregación ecológica
vertical entre estas tres especies que debería de ser investigada más en profundidad en el
futuro.
Este estudio indica que existe una segregación espacial completa entre delfín mular y
delfín común o delfín listado, lo que sugiere una posible exclusión competitiva o
desplazamiento en el caso del Estrecho.
Las orcas están estrechamente asociadas con las pesquerías de palangre de atún rojo.
53
Delfín mular (Tursiops truncatus)
AGRADECIMIENTOS
54
6- AGRADECIMIENTOS
Este estudio ha sido cofinanciado por CIRCE (Conservación Información y Estudio
sobre Cetáceos) entre 2001 y 2002, la Ciudad Autónoma de Ceuta en el 2001 y el
Proyecto Life Naturaleza (LIFE02NAT/E/8610) en el 2002.
Agradecimientos
especiales
para
Pilar
Sánchez
del
“Centre
Mediterrani
d'Investigacions Marines i Ambientals (CSIC)” en Barcelona e Yves Cherel del CEBCCNRS por sus comentarios sobre la distribución de calamares en el Mar de Alborán y
en el Golfo de Cádiz.
Agradecer a Thomas de Cornulier del CEBC-CNRS por sus comentarios y ayuda con
la estadística.
Agradecimientos también al equipo humano de CIRCE en el mar: Patricia Gozalbes,
Eva Pubill, Filipo Verborgh, Manuel Fernández Casado, Juan Manuel Salazar, Neus
Pérez Gimeno, Zaida Munilla, Miguel Blanco, Juan Blanco, Kilo Mayo, Antonio
Montiel, Noelia Seller, Ruth Esteban, Eva María Perez.
Este trabajo no podría haberse desarrollado sin los directores que arduamente
ayudaron en todo momento a que saliera para adelante. Gracias a Chrsitophe Guinet y a
Jose Luis Cueto, así como a Ricardo Hernández Molina.
55
Agradecimientos también a Ana Cañadas, Erika Urquiola, Ricardo Sagarminaga y
Diane Desmonts por su ayuda y su apoyo.
Muchas gracias también a todas las compañías de whale watching presentes en el
Estrecho, en particular a Whale watch España, FIRMM y Aventura Marina por sus
comentarios sobre este manuscrito y su ayuda en el mar.
Compañeros de estudio, Gon, Rudo, Patraca, Isma, Silvia, Mariodutti… Gracias
chavales…
56
BIBLIOGRAFÍA
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7- BIBLIOGRAFÍA
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