Fotosintesis

Transcripción

Fotosintesis

Fotosíntesis
PowerPoint Lectures for
Biology, Seventh Edition
Neil Campbell and Jane Reece
Lectures by Chris Romero
Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings
El proceso que alimenta la biosfera
• Fotosíntesis es el proceso que convierte la luz
solar en energía química
• Dirécta o indiréctamente sostiene casi todo el
mundo viviente
Los organismos autótrofos producen su propio alimento
Son los productores de la biosfera, fabricando moléculas
orgánicas a partir de CO2 y otras moléculas inorgánicas
Casi todas las plantas son autótrofas, usando la energía de la
luz solar para obtener moléculas orgánicas a partir de agua y
CO2
• La fotosíntesis ocurre en plantas, algas, ciertos
otros protistas, y algunos procariotas
• Estos organismos no sólo se alimentan a si
mismos sino al mundo entero
LE 10-2
Plants
Unicellular protist 10 µm
Purple sulfur
bacteria
Multicellular algae
Cyanobacteria
40 µm
1.5 µm
• Los heterótrofos obtienen las sustancias orgánicas de otros
organismos
• Los heterótrofos son los consumidores de la biosfera
• Casi todos los heterótrofos, incluyendo humanos, dependen de
los fotoautótrofos por alimento y oxígeno
La fotosíntesis convierte energía lumínica en
energía química de los alimentos
• Los cloroplastos son las organelas responsables
para la alimentación de la vasta mayoría de los
organismos
• Estan presentes en una variedad de organismos
fotosintetizadores
Cloroplastos:Los sitios de la fotosíntesis en plantas
• Las hojas son las más importantes estructuras en
relación a la fotosíntesis
• Su color verde se debe a la clorofila, el pigmento verde
de los cloroplastos
• La luz absorbida por los cloroplastos maneja la síntesis
de moléculas orgánicas
• A través de microscópicos poros llamados estomas, el
CO2 entra en la hoja y el O2 sale
• Los cloroplastos se encuentran principalmente en las células del
mesófilo,el tejido interno de las hojas
• Una típica célula del mesófilo tiene de 30-40 cloroplastos
• La clorofila está en la membrana de los tilacoides (sacos conectados en
los cloroplastos); los tilacoides pueden estar agrupados en columnas
llamadas grana
• Los cloroplastos tambien contienen un estroma, un fluido denso
LE 10-3
Leaf cross section
Vein
Mesophyll
Stomata
Chloroplast
CO2 O2
Mesophyll cell
5 µm
Outer
membrane
Thylakoid
Thylakoid
Stroma Granum
space
Intermembrane
space
Inner
membrane
1 µm
La fotosíntesis puede resumirse con la siguiente
ecuación:
6 CO2 + 12 H2O + energía lumínica → C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2 O
La ruptura de la molécula de agua
• En los cloroplastos se divide la molécula de agua en hidrogeno
y oxígeno, incorporando los electrones del hidrógeno en
moléculas de azúcares
LE 10-4
12 H O
6 CO2
Reactants:
2
Products:
C6H O6
12
6HO
2
6O
2
La fotosíntesis como un proceso redox
• La fotosíntesis es un proceso redox en el que el
agua se oxida y el dióxido de carbono se reduce
Los dos estados de la fotosíntesis
La fotosíntesis consta de una etapa fotoquímica y del
ciclo de Calvin
• Las reacciones de la primera etapa liberanO2, producen
ATP y NADPH
• El ciclo de Calvin (en el estroma) forma azúcar a partir
de CO2, usando ATP and NADPH
• El ciclo de Calvin comienza con la fijación del carbono,
incorporando CO2 en moléculas orgánicas
LE 10-5_1
H2O
Light
LIGHT
REACTIONS
Chloroplast
LE 10-5_2
H2O
Light
LIGHT
REACTIONS
ATP
NADPH
Chloroplast
O
2
LE 10-5_3
H2O
CO
2
Light
NADP+
ADP
+ Pi
LIGHT
REACTIONS
CALVIN
CYCLE
ATP
NADPH
Chloroplast
[CH2O]
(sugar)
O
2
• Los cloroplasto son fábricas químicas alimentadas con luz
solar
• Sus tilacoides transformanenergía lumínicaen energía química
en la forma de ATP y NADPH
La naturaleza de la luz
La luz es una forma de energía electromagnética, también
llamada radiación electromagnética
Como otras ondas de energía electromagnéticas, la luz viaja
en ondas rítmicas
Longitud de onda = distancia entre las crestas de las ondas
La longitud de onda determina el tipo de energía
electromagnetica
La luz también se comporta como si estuviera compuesta de
partículas discretas, llamadas fotones
• El espectro electromagnético es el rango completo de
energía electromagnética, o radiación
• La luz visible consiste de colores que podemos ver,
incluyendo las longitudes de onda que intervienen en la
fotosíntesis
LE 10-6
10 nm 10 nm
–5
Gamma–3
rays
10 nm
1 nm
X-rays
3
UV
10 nm
Infrared
6
1m
(10 nm)
Microwaves
9
10 m
Radio 3
waves
Visible light
380
450
500
Shorter wavelength
Higher energy
550
600
650
700
750 nm
Longer wavelength
Lower energy
Pigmentos fotosintéticos: Los receptores
lumínicos
• Los pigmentos son sustancias que absorben la luz visible
• Los diferentes pigmentos absorben diferentes longitudes de
onda
• Las ondas que no son absorbidas se reflejan o transmiten
• Las hojas son verdes porque la clorofila refleja y transmite la
luz verde
Animation: Light and Pigments
LE 10-7
Light
Reflected
light
Chloroplast
Absorbed
light
Granum
Transmitted
light
• La clorofila a es el principal pigmento fotosintético
• Pigmentos accesorios, tales como la clorofila b, amplian
el espectro utilizado en la fotosíntesis
• Pigmentos accesorios llamados carotenoides absorben la
luz excesiva que podría dañar la clorofila
LE 10-10
CH3
CHO
in chlorophyll a
in chlorophyll b
Porphyrin ring:
light-absorbing
“head” of
molecule; note
magnesium atom
at center
Hydrocarbon tail:
interacts with
hydrophobic
regions of proteins inside
thylakoid membranes of
chloroplasts; H atoms not
shown
Excitación de la clorofila por la luz
• Cuando un pigmento absorbe luz, cambia de un
estado basal a uno excitado, que es inestable
• Cuando los electrones excitados caen de nuevo al
estado basal, emiten fotones, y se produce
fluorescencia
• Si se ilumina una solución aislada de clorofila
fluoresce desprendiendo luz y calor
LE 10-11
e–
Excited
state
Energy of electron
Heat
Photon
Chlorophyll
molecule
Photon
(fluorescence)
Ground
state
Excitation of isolated chlorophyll molecule
Fluorescence
Un fotosistema: Un centro de reacción asociado
con complejos captadores de luz
• Un fotosistema consiste de un centro de
reacción rodeado de complejos captadores
• Los complejos captadores de luz son
moléculas de pigmento unidas a proteínas
• Un aceptor primario del centro de reacción
acepta un electron excitado de la clorofila a
• La transferencia de un electrón desde una
molécula de clorofila a al aceptor primario de
electrones es el primer paso de las reacciones
dependientes de la luz
LE 10-12
Thylakoid
Photosystem
Photon
Light-harvesting
complexes
Reaction
center
STROMA
Primary electron
acceptor
Thylakoid membrane
e–
Transfer
of energy
Special
chlorophyll a
molecules
Pigment
molecules
THYLAKOID SPACE
(INTERIOR OF THYLAKOID)
• Hay dos tipos de fotosistemas en la membrana de
un tilacoide
• El fotosistema II funciona primero (el número
refleja el orden de descubrimiento) y absorbe una
longitud de onda de 680 nm
• El fotosistema I absorbe una longitud de onda de
700 nm
• Los dos fotosistemas juntos transforman energía
para generar ATP y NADPH
Flujo de electrones no cíclico
• Durante las primeras reacciones, hay dos posibles
rutas para el flujo de electrones: cíclica y no
cíclica
• El flujo no cíclico de electrones involucra ambos
fotosistemas y produce ATP y NADPH
LE 10-13_1
H2 O
CO2
Light
NADP+
ADP
CALVIN
CYCLE
LIGHT
REACTIONS
ATP
NADPH
O2
[CH2O] (sugar)
Primary
acceptor
e–
Energy of electrons
Light
P680
Photosystem II
(PS II)
LE 10-13_2
H2 O
CO2
Light
NADP+
ADP
CALVIN
CYCLE
LIGHT
REACTIONS
ATP
NADPH
O2
[CH2O] (sugar)
Primary
acceptor
2H
+
1
/2 O
+
Energy of electrons
Light
2
e–
H2O
e–
e–
P680
Photosystem II
(PS II)
LE 10-13_3
H2O
CO2
Light
NADP+
ADP
CALVIN
CYCLE
LIGHT
REACTIONS
ATP
NADPH
O2
[CH2O] (sugar)
Primary
acceptor
Ele
c
Pq
Energy of electrons
2 H+
+
1
/2 O
Light
2
e
H2O
–
t ro
n tr
ans
p
ort
c
hai
n
Cytochrome
complex
Pc
e–
e–
P680
ATP
Photosystem II
(PS II)
LE 10-13_4
H2 O
CO2
Light
NADP+
ADP
CALVIN
CYCLE
LIGHT
REACTIONS
ATP
NADPH
O2
[CH2O] (sugar)
Primary
acceptor
Ele
ctro
n tr
Pq
2H
+
1
/2 O
+
Energy of electrons
Light
2
e–
H2O
Primary
acceptor
ans
por
t ch
e–
ain
Cytochrome
complex
Pc
e–
e–
P700
P680
Light
ATP
Photosystem II
(PS II)
Photosystem I
(PS I)
LE 10-13_5
H2O
CO2
Light
NADP+
ADP
CALVIN
CYCLE
LIGHT
REACTIONS
ATP
NADPH
O2
Ele
ctro
Primary
acceptor
n tr
Pq
Energy of electrons
2H
+
1
/2 O
+
2
Light
E
Tr lec
an tro
ch sp n
ai ort
n
[CH2O] (sugar)
e–
H2O
Primary
acceptor
ans
p
ort
cha
in
Fd
e–
e–
Cytochrome
complex
e–
NADP+
reductase
Pc
e–
e–
P700
P680
Light
ATP
Photosystem II
(PS II)
Photosystem I
(PS I)
NADP+
+ 2 H+
NADPH
+ H+
LE 10-14
e–
ATP
e–
e–
e–
Mill
makes
ATP
e–
n
Photo
e
NADPH
–
Photon
e–
Photosystem II
Photosystem I
Flujo cíclico de electrónes
• Se realiza sólo en el fotosistema I y produce sólo ATP
• El flujo cíclico de electrónes genera un superávit de ATP,
satisfaciendo las elevadas demandas del ciclo de Calvin
• El flujo cíclico es un cortocircuíto. Los electrones regresan desde
la ferrodoxina al complejo citocromo y de allí a una clorofila p700
en el centro de reacción del fotosistema I
• Allí no se produce NADPH ni se libera oxígeno, pero genera ATP
LE 10-15
Primary
acceptor
Primary
acceptor
Fd
Fd
NADP+
Pq
NADP+
reductase
Cytochrome
complex
NADPH
Pc
Photosystem I
Photosystem II
ATP
Una comparación de procesos entre cloroplastos y
mitocondrias
• Cloroplastos y mitocondrias generan ATP
• Las mitocondrias transforman la energía de los
alimentos en ATP; los cloroplastos transforman
energía luminosa en energía química como
ATP
• La organización espacial de los procesos
difieren en cloroplastos y mitocondrias
LE 10-16
Mitochondrion
Chloroplast
CHLOROPLAST
STRUCTURE
MITOCHONDRION
STRUCTURE
H
Intermembrane
space
Membrane
Lower [H+]
+
Thylakoid
space
Electron
transport
chain
ATP
synthase
Key
Higher [H+]
Diffusion
Stroma
Matrix
ADP + P i
H
+
ATP
• The current model for the thylakoid membrane
is based on studies in several laboratories
• Water is split by photosystem II on the side of
the membrane facing the thylakoid space
• The diffusion of H+ from the thylakoid space
back to the stroma powers ATP synthase
• ATP and NADPH are produced on the side
facing the stroma, where the Calvin cycle takes
place
Animation: Calvin Cycle
LE 10-17
H2O
CO2
Light
NADP+
ADP
CALVIN
CYCLE
LIGHT
REACTIONS
ATP
NADPH
STROMA
(Low H+ concentration)
O
[CH2O] (sugar)
Cytochrome
complex
Photosystem II2
Light
Photosystem I
Light
NADP+
reductase
2 H+
NADP+ + 2H+
Fd
NADPH + H+
Pq
H2O
THYLAKOID SPACE
(High H+ concentration)
/2 O
+2 H+
Pc
1
2 H+
2
To
Calvin
cycle
Thylakoid
membrane
STROMA
(Low H+ concentration)
ATP
synthase
ADP
+
Pi
ATP
H+
El ciclo de Calvin usa ATP y NADPH para
convertir CO2 en azúcar
• El ciclo de Calvin, como el de Krebs, regenera su
material inicial después que las moléculas ingresan y
dejan el ciclo
• El ciclo construye azúcares a partir de moléculas
pequeñas usando ATP y el poder reductor de los
electrones llevados por el NADPH
• El carbón entra en el ciclo como CO2 y produce un
azúcar llamada glyceraldehydo-3-phospato (G3P)
• Para la síntesis neta de un G3P, el ciclo debe llevarse
a cabo tres veces, fijando tres moléculas de CO2
• El ciclo de Calvin tiene tres fases:
– Fijación del carbono (catalizada por la rubisco)
– Reducción
– Regeneración del aceptor de CO2 (RuBP)
Play
LE 10-18_1
H2O
CO
Input
Light
2
(Entering one
CO2 at a time)
3
NADP+
ADP
CALVIN
CYCLE
LIGHT
REACTIONS
ATP
Phase 1: Carbon fixation
NADPH
Rubisco
O2
[CH2O] (sugar)
3 P
Short-lived
intermediate
P
P
6
3-Phosphoglycerate
3 P
P
Ribulose bisphosphate
(RuBP)
6
6 ADP
CALVIN
CYCLE
ATP
LE 10-18_2
H2O
CO
Input
Light
2
(Entering one
CO2 at a time)
3
NADP+
ADP
CALVIN
CYCLE
LIGHT
REACTIONS
ATP
NADPH
Rubisco
O2
[CH2O] (sugar)
3 P
P
Short-lived
intermediate
3 P
P
6
P
3-Phosphoglycerate
(RuBP)
6
ATP
6 ADP
CALVIN
CYCLE
6 P
P
1,3-Bisphosphoglycerate
6 NADPH
6 NADP+
6 Pi
6
P
Glyceraldehyde-3-phosphate
(G3P)
1
P
G3P
(a sugar)
Output
Glucose and
other organic
compounds
Phase 2:
Reduction
LE 10-18_3
H2O
CO
Input
Light
2
(Entering one
CO2 at a time)
3
NADP+
ADP
CALVIN
CYCLE
LIGHT
REACTIONS
ATP
NADPH
Rubisco
O2
[CH2O] (sugar)
3 P
P
Short-lived
intermediate
3 P
P
6
P
3-Phosphoglycerate
(RuBP)
6
ATP
6 ADP
3 ADP
3
CALVIN
CYCLE
6 P
ATP
P
1,3-Bisphosphoglycerate
6 NADPH
Phase 3:
Regeneration of
the CO2 acceptor
(RuBP)
6 NADP+
6 Pi
P
5
G3P
6
P
Glyceraldehyde-3-phosphate
(G3P)
1
P
G3P
(a sugar)
Output
Glucose and
other organic
compounds
Phase 2:
Reduction
En climas áridos y cálidos, han evolucionado
mecanismos alternativos de fijación del carbono
• La deshidratación es un problema para las plantas, que a
veces requiere un balance con otros procesos metabólicos
como la fotosíntesis
• En días cálidos y secos, las plantas cierran sus estomas, lo
cual conserva el agua, pero limita la fotosíntesis
• El cierre de los estomas reduce el acceso al CO2 y provoca
que la concentración de O2 se eleve
• Estas condiciones favorecen un proceso de apartente
desperdicio de energía: la fotorespiración
Fotorespiración: un relicto evolutivo?
• En la mayoría de las plantas (C3), la fijación inicial del CO2,
via rubisco, forma un compuesto de tres carbonos
• En la fotorespiración, la rubisco agrega O2 al ciclo de
Calvin en lugar de CO2
• La fotorespiración cosume O2 y combustible orgánico y
libera CO2 sin producir ATP o azúcar
• La fotorespiración podría ser un relicto dado que la
rubisco evolucionó en tiempos en que la atmósfera tenía
mucho menos O2 y más CO2
• En muchas plantas, la fotorespiración es un problema
porque en días cálidos y secos puede desperdiciar casi el
50% del carbono fijado en el ciclo de Calvin
Plantas C4
• Las plantas C4 minimizan el costo de la fotorespiración
incorporando CO2 en compuestos de 4 carbonos en las
células del mesófilo de las hojas
• Estos compuestos de 4 carbonos son exportados a las
células de la vaina, donde liberan CO2 que es usado en
el ciclo de Calvin
LE 10-19
Photosynthetic
cells of C4 plant
leaf
Mesophyll
cell
PEP carboxylase
Mesophyll cell
Bundlesheath
cell
CO2
The C4 pathway
Oxaloacetate (4 C) PEP (3 C)
Vein
(vascular tissue)
ADP
Malate (4 C)
ATP
C4 leaf anatomy
Stoma
Bundlesheath
cell
Pyruvate (3 C)
CO2
CALVIN
CYCLE
Sugar
Vascular
tissue
Plantas CAM
• Las plantas CAM abren sus estomas a la noche,
incorporando CO2 en la forma de ácidos orgánicos
• Los estomas se cierran durante el día, y el CO2 es liberado a
partir de estos ácidos y usado en el ciclo de Calvin
LE 10-20
Sugarcane
Pineapple
CAM
C4
CO2
Mesophyll
cell
Organic acid
Bundlesheath
cell
CO2
CO2 incorporated
into four-carbon Organic acid
organic acids
(carbon fixation)
CO2
CALVIN
CYCLE
Sugar
Spatial separation of steps
CO2
Organic acids
release CO2 to
Calvin cycle
Night
Day
CALVIN
CYCLE
Sugar
Temporal separation of steps
La importancia de la fotosíntesis. Una revisión
• La energía entra en los cloroplastos como luz solar es
almacenada como energía química en los compuestos
orgánicos
• El azúcar realizada en los cloroplastos aporta energía
química y esqueletos carbonados para sintetizar otras
moléculas orgánicas de la célula
• Además de alimento, la fotosíntesis produce el oxígeno
que libera a nuestra atmósfera
LE 10-21
Calvin cycle
Light reactions
H2O
CO
Light
2
NADP+
ADP
+ Pi
RuBP
Photosystem II
Electron transport
chain
Photosystem I
ATP
NADPH
3-Phosphoglycerate
G3P
Starch
(storage)
Amino acids
Fatty acids
Chloroplast
O
2
Sucrose (export)

Fotosintesis

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